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1/9/2018 Historia de la biología - Wikipedia, la enciclopedia libre

Historia de la biología
La historia de la biología remonta el estudio de los seres vivos desde la
Antigüedad hasta la época actual. Aunque el concepto de biología como ciencia
en si misma nace en el siglo XIX, las ciencias biológicas surgieron de
tradiciones médicas e historia natural que se remontan a el Āyurveda, la
medicina en el Antiguo Egipto y los trabajos de Aristóteles y Galeno en el
antiguo mundo grecorromano. Estos trabajos de la Antigüedad siguieron
desarrollándose en la Edad Media por médicos y eruditos musulmanes como
Avicena. Durante el Renacimiento europeo y a principios de la Edad Moderna
el pensamiento biológico experimentó una revolución en Europa, con un
renovado interés hacia el empirismo y por el descubrimiento de gran cantidad
de nuevos organismos. Figuras prominentes de este movimiento fueron
Vesalio y Harvey, que utilizaron la experimentación y la observación cuidadosa
en la fisiología, y naturalistas como Linneo y Buffon que iniciaron la
clasificación de la diversidad de la vida y el registro fósil, así como el desarrollo
y el comportamiento de los organismos. La microscopía reveló el mundo, antes
desconocido, de los microorganismos, sentando las bases de la teoría celular.
La importancia creciente de la teología natural, en parte una respuesta al alza La portada del poema sobre la
de la filosofía mecánica, y la pérdida de fuerza del argumento teleológico evolución de Erasmus Darwin The
impulsó el crecimiento de la historia natural. Temple of Nature muestra a una
diosa que retira el velo de la
Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biológicas, como la botánica y la naturaleza (en la persona de
zoología se convirtieron en disciplinas científicas cada vez más profesionales. Artemisa). La alegoría y la metáfora
han desempeñado a menudo un
Lavoisier y otros científicos físicos comenzaron a unir los mundos animados e
papel importante en la historia de la
inanimados a través de la física y química. Los exploradores-naturalistas, como biología.
Alexander von Humboldt investigaron la interacción entre organismos y su
entorno, y los modos en que esta relación depende de la situación geográfica,
iniciando así la biogeografía, la ecología y la etología. Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a
considerar la importancia de la extinción y la mutabilidad de las especies. La teoría celular proporcionó una nueva
perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas investigaciones, así como los resultados obtenidos en los campos de la
embriología y la paleontología, fueron sintetizados en la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin. El
final del siglo XIX vio la caída de la teoría de la generación espontánea y el nacimiento de la teoría microbiana de la
enfermedad, aunque el mecanismo de la herencia genética fuera todavía un misterio.

A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rápido desarrollo de la genética por parte
de Thomas Hunt Morgan y sus discípulos y la combinación de la genética de poblaciones y la selección natural en la
síntesis evolutiva moderna durante los años 1930. Nuevas disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre todo después de
que Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN. Tras el establecimiento del dogma central de la biología
molecular y el descifrado del código genético, la biología se dividió fundamentalmente entre la biología orgánica —los
campos que trabajan con organismos completos y grupos de organismos— y los campos relacionados con la biología
molecular y celular. A finales del siglo XX nuevos campos como la genómica y la proteómica invertían esta tendencia, con
biólogos orgánicos que usan técnicas moleculares, y biólogos moleculares y celulares que investigan la interacción entre
genes y el entorno, así como la genética de poblaciones naturales de organismos.

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Índice
Etimología y origen del término biología
Conocimiento antiguo y medieval
Primeras culturas
Antigua Grecia
Conocimiento medieval e islámico
El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos
Siglos XVII y XVIII
Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biológicas
Historia natural y filosofía natural
Geología y paleontología
Evolución y biogeografía
Fisiología
Teoría celular, embriología y teoría microbiana
Ascenso de la química orgánica y la fisiología experimental

Las ciencias biológicas en el siglo XX


Ecología y ciencias ambientales
Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva
Bioquímica, microbiología y biología molecular
Orígenes de la biología molecular
Expansión de la biología molecular
Biotecnología, ingeniería genética y genómica
ADN recombinante
Sistemática y genética molecular

Ciencias biológicas del siglo XXI


Véase también
Referencias
Bibliografía
Bibliografía complementaria
Enlaces externos

Etimología y origen del término biología


La palabra biología está formada por la combinación de los términos griegos ίος bios, vida, y el sufijo -λο ία -logía,
ciencia, tratado, estudio, basado en el verbo griego λέ ειν (legein), seleccionar, reunir (cf. el nombre λό ος logos, palabra).
El término biología en su sentido actual se cree que fue introducido de forma independiente por Karl Friedrich Burdach
(en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck
(Hydrogéologie, 1802).1 2 La palabra en si misma ya aparece en el título del volumen 3 de Philosophiae naturalis sive
physicae dogmaticae: «Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia», de Michael Christoph Hanow, publicado
en 1766.

Con anterioridad se utilizaron distintos términos para el estudio de animales y plantas. Historia natural se utilizó para
referirse a los aspectos descriptivos de la biología, aunque también incluía la mineralogía y otros campos no biológicos; de
la Edad Media al Renacimiento, el marco de unificación de la historia natural era la scala naturae o cadena de los seres.
Filosofía natural y teología natural englobaban la base conceptual y metafísica de planta y vida animal, tratando con

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problemas como por qué los organismos existen y se comportan del modo en que lo hacen, aunque estas materias también
incluían lo que es en la actualidad la geología, la física, la química y la astronomía. La fisiología y la farmacología botánica
eran de la incumbencia de la medicina. Botánica, zoología y (en el caso de los fósiles) geología sustituyeron a la historia
natural y a la filosofía natural en los siglos XVIII y XIX antes de que biología se adoptara mayoritariamente.3 4 En la
actualidad botánica y zoología son términos utilizados de forma generalizada, aunque se les han añadido otras
subdisciplinas de la biología, como la micología y la biología molecular.

Conocimiento antiguo y medieval

Primeras culturas
Véanse también: Historia universal e Historia de la medicina.
Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento sobre plantas y animales para aumentar sus
posibilidades de supervivencia y probablemente tendrían también conocimientos sobre anatomía humana y animal y
sobre algunos aspectos del comportamiento animal (como modelos de migración). Sin embargo, el primer paso decisivo
en el conocimiento biológico vino con la revolución neolítica hace aproximadamente 10 000 años. Los humanos primero
cultivaron plantas para la agricultura y posteriormente animales como ganado para acompañar a las sociedades
sedentarias resultantes.5

Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio y China, entre otras, dieron pie al nacimiento de
renombrados cirujanos y estudiosos de las ciencias naturales como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron
sofisticados sistemas independientes de la filosofía natural. Sin embargo, generalmente las raíces de la biología moderna
se remontan a la tradición secular de la filosofía griega antigua.6

Uno de los sistemas organizados más antiguos de la medicina se sitúa en el subcontinente indio en la forma del Āyurveda,
proveniente del Átharva Vedá (uno de los cuatro libros más antiguos de conocimiento y cultura india) alrededor del
1500 a. C. Otros textos médicos antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin Smith; esta cultura también es
conocida por desarrollar el proceso de embalsamamiento, que se utilizaba para la momificación, a fin de conservar el
cuerpo humano y prevenir la descomposición.7 En la antigua China se pueden encontrar temas biológicos dispersos a
través de varias disciplinas diferentes, como los trabajos de herbólogos, médicos, alquimistas y filósofos. La tradición
taoísta de la alquimia china, por ejemplo, puede considerarse parte de las ciencias de la vida debido a su énfasis en la salud
(con el objetivo último de obtener el «elixir de la vida»). El sistema de la medicina china clásica por lo general giraba en
torno a la teoría del yin y yang y de los cinco elementos.8 Los filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C.,
también expresan ideas relacionadas con la evolución, como negar la persistencia o continuidad de las especies biológicas
y especulando que las especies habían desarrollado atributos diferenciadores en respuesta a distintos ambientes.9

La antigua tradición india del Ayurveda desarrolló independientemente el concepto de los tres humores, que se asemejaba
al de los cuatro humores de la medicina en la Antigua Grecia, aunque el sistema ayurvédico incluía complejidades
adicionales, como que el cuerpo estaba formado por cinco elementos y siete tejidos básicos. Los escritores de esta
tradición también clasificaron a las criaturas en cuatro categorías basadas en el método utilizado para su nacimiento
(útero, huevo, calor/humedad y semilla) y explicaron la concepción de un feto de forma detallada; también progresaron en
el campo de cirugía, a menudo sin la utilización de la disección de humanos o la vivisección de animales.10 Uno de los
tratados ayurvédicos más antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta, en el siglo VI a. C., que también fue una
temprana farmacopea y describía 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones de
origen animal.11

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Antigua Grecia
Los filósofos presocráticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien
produjeron poco conocimiento sistemático en torno a temas específicamente
biológicos; no obstante, los intentos de los atomistas para explicar la vida en términos
puramente físicos aparecerán recurrentemente a lo largo de toda la historia de la
biología. Sin embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus discípulos,
especialmente el humorismo, tuvieron un gran impacto.12

El filósofo Aristóteles fue el estudioso del mundo orgánico más influyente de la


Antigüedad. Aunque sus primeros trabajos en la filosofía natural fueron especulativos,
las escrituras biológicas posteriores de Aristóteles eran más empíricas, centrándose en
la causalidad biológica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de
la naturaleza, sobre todo sobre los hábitos y los atributos de las plantas y animales de
su alrededor, con una especial atención a la categorización. En total Aristóteles clasificó
540 especies de animales y diseccionó al menos 50. Creía que los objetivos intelectuales
Frontispicio de una versión y las causas formales dirigían todos los procesos naturales.13
de 1644 de la edición
ampliada e ilustrada del De Aristóteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a él hasta el siglo XVIII,
historia plantarum (ca. creían que las criaturas se organizaban en una escala graduada de perfección que se
1200), escrito originalmente
eleva desde las plantas hasta los humanos: la scala naturae (escala natural) o cadena
en torno al 300 a. C.
de los seres.14 El sucesor de Aristóteles en el Liceo, Teofrasto, escribió una serie de
libros sobre la botánica (De historia plantarum), que sobrevivió como la contribución
más importante de la Antigüedad a la botánica hasta la Edad Media. Muchos de los nombres de Teofrasto sobreviven en la
actualidad, como carpos para la fruta, y pericarpio para la parte del fruto que recubre su semilla. Dioscórides escribió una
pionera farmacopea enciclopédica, De materia medica, que incorporaba descripciones de unas 600 plantas y sus usos en
la medicina. Plinio el Viejo también fue reconocido por su conocimiento de las plantas y la naturaleza con obras como
Naturalis historia, y fue un prolífico compilador de descripciones zoológicas.15

Algunos eruditos del período helenístico bajo la Dinastía Ptolemaica (en especial Herófilo de Calcedonia y Erasístrato)
corrigieron el trabajo fisiológico de Aristóteles, realizando incluso disecciones y vivisecciones.16 Galeno de Pérgamo se
convirtió en la autoridad más importante en medicina y anatomía. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio
desafiaran el punto de vista teleológico aristotélico de que todos los aspectos de la vida son el resultado de un diseño u
objetivo, la teleología y la teología natural permanecerían en el centro del pensamiento biológico hasta los siglos XVIII y
XIX. Ernst Mayr manifestó que «Nada realmente importante pasó en la biología después de Lucrecio y Galeno hasta el
Renacimiento».17 Las ideas de las tradiciones griegas sobre la historia natural y la medicina sobrevivieron, y por lo
general no fueron cuestionadas en la Europa medieval.18

Conocimiento medieval e islámico


La decadencia del Imperio romano llevó a la desaparición o la destrucción de gran cantidad de conocimiento, aunque los
médicos todavía incorporaban muchos aspectos de la tradición griega en formación y práctica. En Bizancio y el mundo
islámico, muchos de los trabajos griegos fueron traducidos al árabe y muchos de los trabajos de Aristóteles fueron
preservados.19

Los médicos, los científicos y los filósofos musulmanes medievales hicieron contribuciones significativas al conocimiento
biológico entre los siglos VIII y XIII, durante lo que se conoce como la «Edad de Oro del islam». En zoología, por ejemplo,
el erudito afroárabe Al-Jahiz (781-869) describió algunas de las primeras ideas evolutivas,20 21 como la lucha por la

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existencia.22 También introdujo la idea de una cadena alimentaria,23 y fue un


temprano partidario del determinismo geográfico.24 El biólogo kurdo Al-Dinawari
(828–896) está considerado el fundador de la botánica árabe por su Libro de las
plantas, en el que describió al menos 637 especies y trató sobre el desarrollo de las
plantas desde la germinación hasta la muerte, describiendo las fases de su crecimiento
y la producción de flores y frutos.25 Al-Biruni describió el concepto de la selección
artificial y sostuvo que la naturaleza trabaja más o menos de la misma forma, una idea
que ha sido comparada con la selección natural.26

En medicina experimental, el médico persa Avicena (980-1037) introdujo los ensayos


clínicos y la farmacología clínica en su enciclopedia El canon de medicina,27 que se
utilizó como texto de referencia para la enseñanza médica europea hasta el
siglo XVII.28 29 El médico andalusí Avenzoar (1091-1161) fue un temprano partidario
de la disección experimental y la autopsia, que utilizó para demostrar que la
enfermedad de la piel conocida como sarna era causada por un parásito, un Trabajo biomédico de Ibn
Nafis, uno de los primeros
descubrimiento que desestabilizaba la teoría del humorismo.30 También introdujo la
partidarios de la disección
cirugía experimental,31 y utilizó la experimentación con animales para probar técnicas
experimental y que
quirúrgicas antes de su utilización con humanos.32 Durante una hambruna en Egipto descubrió la circulación
en 1200, Abd al-Latif al-Baghdadi observó y examinó un gran número de esqueletos, y pulmonar y la circulación
descubrió que Galeno había hecho una descripción incorrecta de la formación de los coronaria.
huesos de la mandíbula y el sacro.33

A principios del siglo XIII el biólogo andalusí Abu al-Abbas al-Nabati fue uno de los
primeros en utilizar el método científico en la botánica, introduciendo técnicas
empíricas y experimentales en las pruebas, descripción e identificación de elementos de
farmacopea, y separación de informes no verificados de aquellos apoyados por pruebas
y observaciones.34 Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248) escribió una enciclopedia
farmacéutica que describía 1400 plantas, alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran
descubrimientos realizados por él mismo; una traducción al latín de su trabajo fue
utilizada por biólogos y farmacéuticos europeos durante los siglos XVIII y XIX.35

El médico árabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros partidarios de la
disección experimental y la autopsia,36 37 quien en 1242 descubrió la circulación
pulmonar y la circulación coronaria,38 39 40 que forman la base del sistema
circulatorio;41 también describió el concepto de metabolismo,42 pulso,43 huesos, De arte venandi cum
músculos, intestinos, órganos sensoriales, bilis, esófago y estómago.36 avibus, de Federico II, fue
un influyente texto medieval
Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen, de historia natural que
exploró la morfología de las
Alberto Magno y Federico II, ampliaron el catálogo de la historia natural. El nacimiento
aves.
de las universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la física y la
filosofía, tuvo poco impacto en el estudio de la biología.44

El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos


El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo interés por la historia natural y la fisiología empíricas. En 1543 Andrés
Vesalio iniciaba una nueva era en la medicina occidental con la publicación de su seminal tratado de anatomía humana De
humani corporis fabrica, que estaba basado en la disección de cadáveres. Vesalio fue el primero de una serie de
anatomistas que gradualmente reemplazó la escolástica por el empirismo en la fisiología y la medicina, basándose en la

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experiencia propia y no en la autoridad y el razonamiento abstracto. A través del herbalismo, la medicina se convirtió en
una fuente indirecta para el estudio empírico de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs fueron
prolíficos escritores sobre plantas silvestres, el principio de un acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de
la vida vegetal.45 Los bestiarios, un género que combinaba el conocimiento natural y figurativo sobre los animales,
también se hicieron más sofisticados, especialmente gracias al trabajo de William Turner, Pierre Belon, Guillaume
Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse Aldrovandi.46

Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con naturalistas, también estuvieron
interesados en el cuerpo de animales y humanos, estudiando la fisiología en detalle y contribuyendo así al progreso del
conocimiento anatómico.47 La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, también contribuyó al conocimiento de
los seres vivos;48 los alquimistas sometieron la materia orgánica al análisis químico y experimentaron profusamente
tanto con la farmacología biológica como mineral.48 Estos estudios formaban parte de una transición más importante en
la visión del mundo (el nacimiento de la filosofía mecánica) que continuó hasta el siglo XVII, cuando la metáfora
tradicional de la «naturaleza como organismo» fue remplazada por la «naturaleza como máquina».49

Siglos XVII y XVIII


La sistematización, descripción y clasificación dominó la historia natural a lo largo de la mayor parte de los siglos XVII y
XVIII. Carlos Linneo publicó una taxonomía básica para el mundo natural en 1736 (variaciones de la misma se han
seguido utilizando hasta la actualidad), y en los años 1750 introdujo la nomenclatura binominal para todas sus especies.50
Mientras que Linneo concebía las especies como partes invariables de una jerarquía diseñada, el otro gran naturalista del
siglo XVIII, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, trató a las especies como categorías artificiales y a las formas vivas
como maleables (incluso la posibilidad de un origen común). Aunque estaba en contra de la evolución, Buffon fue una
figura clave en la historia del pensamiento evolutivo; su trabajo influiría en las teorías evolutivas tanto de Lamarck como
de Darwin.51

El descubrimiento y la descripción de nuevas especies y la recogida de especímenes se convirtieron en una pasión de


caballeros científicos y un lucrativo negocio para empresarios; muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en busca
de conocimiento científico y aventuras.52

Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todavía vivos (tanto de personas como de animales), William
Harvey y otros filósofos naturales investigaron el papel de la sangre, las venas y las arterias. En 1628 el Exercitatio
anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (Ejercicio anatómico sobre el movimiento del corazón y de la sangre
en animales) de Harvey fue el principio del fin para la teoría galénica, que junto a los estudios sobre el metabolismo de
Santorio Santorio, sirvió como modelo de acercamiento cuantitativo a fisiología.53

A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología comenzaba a ampliarse. Algunos fabricantes de lentes y filósofos
naturales habían estado creando rudimentarios microscopios desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke publicó el
seminal Micrographia basado en observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en 1665. Pero no fue hasta
las significativas mejoras en la fabricación de lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los años 1670
(que consiguieron una ampliación de 200 aumentos de con una única lente), cuando los eruditos descubrieron los
espermatozoides, las bacterias, los infusorios y la compleja diversidad de la vida microscópica. Investigaciones similares
por parte de Jan Swammerdam conllevaron un nuevo interés hacia la entomología y establecieron las técnicas básicas de
la disección microscópica y la tinción.54

Mientras que el mundo microscópico se ampliaba, el mundo macroscópico se reducía. Botánicos como John Ray
trabajaron para incluir la avalancha de nuevos organismos recién descubiertos provenientes de todo el globo en una
taxonomía coherente y en una teología racional.55 El debate sobre el Diluvio universal catalizó el desarrollo de la

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paleontología; en 1669 Niels Stensen


publicó un ensayo sobre como los restos de
organismos vivos podrían quedar atrapados
en capas de sedimento y mineralizarse para
producir fósiles. Aunque las ideas de
Stensen sobre la fosilización fueran
conocidas y ampliamente debatidas entre
filósofos naturales, un origen orgánico de
los fósiles no sería aceptado por todos los
Los gabinetes de curiosidades, naturalistas hasta finales del siglo XVIII
como el de Olaus Wormius, eran debido al debate filosófico y teológico sobre
centros de conocimiento biológico cuestiones como la edad de la Tierra y la
en los inicios de la edad moderna
extinción.56
que mostraban organismos En Micrographia, Robert
procedentes de todo el mundo. Hooke había aplicado el
Antes de la era de los Siglo XIX: término célula a estructuras
biológicas como este
descubrimientos, los naturalistas
tenían poco conocimiento sobre la nacimiento de fragmento de felógeno,
magnitud de la diversidad biológica. pero no fue hasta el
disciplinas siglo XIX cuando los
científicos consideraron las
biológicas células como la base
universal de la vida.
Durante el siglo XIX, el ámbito de biología estaba dividido fundamentalmente entre la
medicina, que investigaba sobre cuestiones de forma y función, e historia natural, que
estudiaba la diversidad de la vida y las interacciones entre distintas formas de vida y entre la vida y la no vida. Hacia 1900,
la mayor parte de estas áreas se superpuso, mientras la historia natural (y su equivalente filosofía natural) había cedido el
paso en gran parte a disciplinas científicas especializadas, como la bacteriología, la morfología, la embriología, la geografía
y la geología.

Historia natural y filosofía natural


Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y mediados
del siglo XIX produjeron una gran cantidad de información novedosa sobre la
diversidad y la distribución de los organismos vivos. De particular importancia
fue el trabajo de Alexander von Humboldt, que analizó la relación entre
organismos y su ambiente (el campo de la historia natural) utilizando los
métodos cuantitativos de la filosofía natural (es decir, física y química). El
trabajo de Humboldt estableció las bases de la biogeografía e inspiró a varias
generaciones de científicos.57
En el curso de sus viajes, Alexander
von Humboldt trazó mapas de
distribución de plantas en el paisaje Geología y paleontología
registrando diversas condiciones La emergente disciplina de la geología acercó a la historia natural y a la
físicas, como la presión y la filosofía natural; el establecimiento de la columna estratigráfica unió la
temperatura.
distribución espacial de los organismos a su distribución temporal, un
precursor clave para la noción de la evolución. Georges Cuvier y otros dieron
un gran paso en anatomía comparada y paleontología a finales de los años 1790 y principios de los años 1800. En una serie
de conferencias y ensayos que hacían comparaciones detalladas entre mamíferos vivientes y fósiles, Cuvier fue capaz de

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establecer que los fósiles eran restos de especies que se habían extinguido, en lugar de corresponder a restos de especies
todavía vivas en otras partes del mundo, tal como se creía por entonces.58 Los fósiles descubiertos y descritos por Gideon
Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre otros, ayudaron a establecer que existió una «edad de los
reptiles» y que éstos habían precedido incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos captaron el interés
público y dirigieron la atención hacia la historia de la vida en la Tierra.59 La mayor parte de estos geólogos sostenían la
teoría del catastrofismo, pero el influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell popularizó el uniformismo de
Hutton, una teoría que explicaba en igualdad de términos el pasado y el presente geológico.60

Evolución y biogeografía
Véase también: Historia del pensamiento evolucionista
La teoría evolutiva más significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck;
basada en la transmisión de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue
ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describió una cadena de desarrollo que se
extiende desde el más ínfimo microbio hasta los seres humanos.61 El naturalista
británico Charles Darwin, combinando la metodología de la biogeografía de Humboldt,
la geología uniformista de Lyell, los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento
demográfico y su propio conocimiento morfológico, crearon una teoría evolutiva más
acertada basada en la selección natural; pruebas similares realizadas de forma
Primer esquema de Charles
independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones.62
Darwin de un árbol
evolutivo en su First
La publicación en 1859 de la teoría de Darwin en El origen de las especies está
Notebook on Transmutation
considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biología moderna. La of Species (1837).
credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre
todo la depurada fuerza y volumen de pruebas presentado, permitió a El origen tener
éxito donde los trabajos evolutivos anteriores habían fallado, como el libro de Robert Chambers Vestiges of the Natural
History of Creation. La mayor parte de científicos aceptaron la evolución y el origen común hacia finales del siglo XIX, sin
embargo, la selección natural no sería aceptada como el mecanismo primario de la evolución hasta bien entrado el
siglo XX, cuando la mayoría de las teorías contemporáneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de
la variación aleatoria.63

Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realizó importantes contribuciones a la
zoogeografía. Debido a su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó particular atención a la distribución
geográfica de las especies estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero en América del Sur y después
en el archipiélago malayo. Durante su estancia en el archipiélago identificó la llamada línea de Wallace, que discurre a
través de las Molucas dividiendo la fauna del archipiélago entre una zona asiática y una zona nuevoguineana/australiana.
Su pregunta clave, en cuanto a porqué la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan diferente, solo podía
responderse considerando su origen. En 1876 escribió The Geographical Distribution of Animals, que se convirtió en el
trabajo de referencia estándar durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la biogeografía
insular. Amplió el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater para describir la distribución geográfica de las
aves a los animales en general. Su método de tabular datos sobre los grupos animales en zonas geográficas destacó las
discontinuidades y su apreciación sobre la evolución permitió que propusiera explicaciones racionales que no habían sido
realizadas con anterioridad.64 65

El estudio científico de la herencia genética creció rápidamente como consecuencia del Origen de las especies de Darwin
con los trabajos de Francis Galton y los biométricos. El origen de la genética generalmente se asocia al trabajo de 1866 del
monje agustino Gregor Mendel que sería conocido posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no

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fue reconocido como significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, una variedad de teorías de la herencia (basadas
en la pangénesis, ortogénesis y otros mecanismos) fue debatida e investigada enérgicamente.66 La embriología y la
ecología también se convirtieron en importantes campos biológicos, especialmente unidos a la evolución y popularizados
por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no estaba en la
esfera de la historia natural, sino en la de la fisiología experimental.

Fisiología
A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiología se amplió en gran medida, de un campo fundamentalmente orientado a la
medicina a una amplia investigación de los procesos físicos y químicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso
microorganismo, además del hombre. Seres vivos como máquinas se convirtió en una metáfora dominante en el
pensamiento biológico y social.67

Teoría celular, embriología y teoría microbiana


El desarrollo de la microscopía tuvo un profundo impacto en el pensamiento biológico.
A principios del siglo, varios biólogos señalaron a la importancia fundamental de la
célula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teoría según la
cual (1) la unidad básica de los organismos es la célula, (2) las células individuales
tienen todas las características de la vida, aunque se opusieran a la idea que (3) todas
las células proceden de otras células. Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf
Virchow se aceptaron definitivamente entre la comunidad científica todas las tesis de la
teoría celular.68

La teoría celular obligó a los biólogos a volver a imaginar a los organismos individuales
como conjuntos interdependientes de células individuales. Los científicos del
El innovador material de emergente campo de la citología, armados con microscopios cada vez más potentes y
laboratorio y los métodos
con los nuevos métodos de tinción, pronto descubrieron que incluso las células
experimentales
individuales eran mucho más complejas que las cámaras llenas de fluido homogéneo
desarrollados por Louis
Pasteur y otros biólogos descritas anteriormente por los microscopistas. Robert Brown había descrito el núcleo
contribuyeron al joven celular en 1831, y a finales del siglo XIX los citólogos ya habían identificado muchos de
campo de la bacteriología a los componentes fundamentales de las células: cromosomas, centrosomas,
finales del siglo XIX. mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se hacen visibles a través de la tinción.
Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describió las distintas fases de la mitosis,
demostrando que no eran artefactos de la tinción, sino que ocurrían en las células vivas,
y además que los cromosomas se duplicaban en número justo antes de la división celular y de la producción de una célula
hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular se reunió en la teoría de August Weismann de la
herencia: identificó el núcleo como el material hereditario, propuso la distinción entre células somáticas y células
germinales (argumentando que el número de cromosomas se debe reducir a la mitad para las células germinales, un
precursor del concepto de la meiosis), y adoptó la teoría de Hugo de Vries sobre la pangénesis. El weismannismo fue muy
influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental.69

A mediados de 1850 la teoría miasmática de la enfermedad fue ampliamente superada por la teoría microbiana, creando
un gran interés en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la década de 1880 la bacteriología
se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a través de la obra de Robert Koch, quien introdujo
métodos para el crecimiento de cultivos puros en placas de Petri con nutrientes específicos en gelatina de agar. La antigua

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idea de que los organismos vivos podrían originarse a partir de materia inanimada (generación espontánea) fue embestida
por una serie de experimentos realizados por Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo frente al mecanicismo
(un tema perenne desde la época de Aristóteles y los atomistas griegos) continuaban con vehemencia.70

Ascenso de la química orgánica y la fisiología experimental


En el campo de la química una cuestión fundamental era la distinción entre sustancias orgánicas e inorgánicas, sobre todo
en el contexto de transformaciones orgánicas como la fermentación y la putrefacción. Desde Aristóteles, estos habían sido
considerados procesos esencialmente biológicos (vitales), sin embargo, Friedrich Wöhler, Justus Liebig y otros pioneros
del ascendente campo de la química orgánica (a partir de los trabajos de Lavoisier) demostraron que el mundo orgánico a
menudo puede ser analizado por métodos físicos y químicos. En 1828 Wöhler demostró que una sustancia orgánica como
la urea puede ser creada por medios químicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela de juicio al vitalismo.
Comenzando con la diastasa en 1833, se descubrieron extractos de célula («fermentos») que podría afectar las
transformaciones químicas. A finales del siglo XIX se estableció el concepto de las enzimas, aunque las ecuaciones de la
cinética química no se aplicarían a las reacciones enzimáticas hasta principios del siglo XX.71

Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (a través de la vivisección y otros métodos experimentales) las funciones
físicas y químicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo
que se desarrolló rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902), la biomecánica
y el estudio de la nutrición y la digestión. La importancia y diversidad de los métodos de la fisiología experimental, en el
seno de la medicina y la biología, creció de forma drástica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la
manipulación de los procesos de la vida se convirtió en una preocupación fundamental, y el experimento se situó en el
centro de la educación biológica.72

Las ciencias biológicas en el siglo XX


A principios del siglo XX la investigación biológica era en gran medida una
tarea profesional. La mayor parte del trabajo todavía se realizaba al modo de la
historia natural, que enfatizaba al análisis morfológico y filogenético por sobre
las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisiólogos
experimentales y embriólogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron
cada vez más influyentes. El gran éxito de los enfoques experimentales hacia el
desarrollo, la herencia y el metabolismo en las décadas de 1900 y 1910
demostró el poder de la experimentación en la biología. En las décadas
siguientes, el trabajo experimental sustituyó a la historia natural como el
El desarrollo embrionario de una
método dominante de investigación.73
salamandra, filmado en la década
de 1920.

Ecología y ciencias ambientales


Véase también: Historia de la ecología
A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una creciente presión para añadir rigor y preferentemente
experimentación a sus métodos, tal como las nuevas y prominentes disciplinas biológicas basadas en el laboratorio habían
hecho. La ecología había nacido como una combinación de la biogeografía con el ciclo biogeoquímico, concepto promovido
por los químicos; los biólogos de campo desarrollaron métodos cuantitativos como el cuadrado de muestreo (quadrat) y
adaptaron instrumentos de laboratorio y cámaras para su utilización en el campo con tal de separar sus trabajos de la
historia natural tradicional. Los zoólogos y botánicos hicieron lo posible para mitigar el carácter impredecible de los seres

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vivos, llevando a cabo experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados tales como jardines;
nuevas instituciones como la Estación Carnegie para la Evolución Experimental y el Laboratorio de Biología Marina
proporcionaron entornos más controlados para estudiar organismos a través de sus ciclos de vida completos.74

El concepto de sucesión ecológica, promovido en las décadas de 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic
Clements, fue importante en los inicios de ecología de las plantas.75 Las ecuaciones presa-depredador de Alfred Lotka, los
estudios de la biogeografía y la estructura bioquímica de los lagos y ríos (limnología) de G. Evelyn Hutchinson y los
estudios sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie de métodos cuantitativos que
colonizaron las especialidades ecológicas en desarrollo. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en las
décadas de 1940 y 1950 después de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecología de
ecosistemas, poniendo a las relaciones entre grupos de organismos (especialmente relaciones de materia y energía) en el
centro del campo.76

En la década de 1960, debido a que los teóricos evolutivos exploraron la posibilidad de múltiples unidades de selección, los
ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En la ecología de poblaciones, el debate sobre la selección de grupos fue
breve pero vigoroso; durante la década de 1970, la mayoría de los biólogos concordaban en que la selección natural era
rara vez efectiva a nivel de organismos individuales. La evolución de los ecosistemas, sin embargo, se convirtió en un foco
de investigación permanente. La ecología se expandió rápidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el
Programa Biológico Internacional trató de aplicar los métodos de la gran ciencia (que había tenido mucho éxito en las
ciencias físicas) a la ecología de ecosistemas y a los problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos
independientes de menor escala, tales como la biogeografía de islas y el Bosque Experimental de Hubbard Brook ayudaron
a redefinir el ámbito de una disciplina cada vez más diversa.77

Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva


Véanse también: Historia de la genética y Síntesis evolutiva moderna.
1900 marcó el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries, Carl
Correns y Erich von Tschermak llegaron independiente a las leyes de Mendel
(que en realidad no están presentes en el trabajo de Mendel).78 Poco después,
los citólogos (biólogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el
material hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los
«drosofilistas» con su mosca de laboratorio forjaron estas dos ideas —ambas
controversiales— dentro de la «teoría cromosómica mendeliana» de la
herencia.79 Ellos cuantificaron el fenómeno de ligamiento genético y
postularon que los genes residen en los cromosomas como las cuentas de una
cadena; plantearon la hipótesis del entrecruzamiento cromosómico para Ilustración del entrecruzamiento
cromosómico de Thomas Hunt
explicar el ligamiento y la construcción de mapas genéticos de la mosca de la
Morgan, parte de la teoría
fruta Drosophila melanogaster, que se convirtió en un organismo modelo
cromosómica mendeliana de la
ampliamente utilizado.80 herencia.

Hugo de Vries trató de vincular a la nueva genética con la evolución; basándose


en su trabajo sobre la herencia y la hibridación, propuso una teoría de mutacionismo, que fue ampliamente aceptada en el
siglo XX. El lamarckismo también tuvo muchos adeptos. El darwinismo era visto como incompatible con los rasgos
continuamente variables estudiados por la biometría, que parecían sólo parcialmente hereditarios. En la década de 1920 y
1930 —tras la aceptación de la teoría cromosómica mendeliana— el surgimiento de la disciplina de la genética de

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poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, unificó la idea de la evolución por selección
natural con la genética mendeliana, produciendo la síntesis moderna. La herencia de caracteres adquiridos fue rechazada,
mientras que el mutacionismo dio lugar a la maduración de teorías genéticas.81

En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre genética de poblaciones comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de
la genética del comportamiento, la sociobiología, y especialmente en seres humanos, la psicología evolutiva. En la década
de 1960 W. D. Hamilton entre otros desarrollaron la teoría de juegos enfocada en explicar el altruismo desde una
perspectiva evolutiva a través de la selección de parentesco. El posible origen de los organismos superiores a través de la
endosimbiosis, en contrastante con los enfoques de la evolución molecular desde una visión centrada en los genes (que
tiene a la selección como la causa predominante de la evolución) y la teoría neutralista (que hace de la deriva genética un
factor clave) dio lugar a debates permanentes sobre el equilibrio adecuado entre adaptacionismo y contingencia en la
teoría evolutiva.82

En la década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teoría del equilibrio puntuado, que sostiene que
la inmutabilidad es la característica más destacada del registro fósil, y que la mayoría de los cambios evolutivos se
producen rápidamente durante periodos relativamente cortos de tiempo.83 En 1980, Luis Álvarez y Walter Álvarez
propusieron la hipótesis de que un impacto astronómico fue el responsable de la extinción masiva del Cretácico-
Terciario.84 También en la década de 1980, el análisis estadístico en los registros fósiles de organismos marinos
publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup, llevó a una mejor apreciación de la importancia de los eventos de extinción
masiva en la historia de la vida en la Tierra.85

Bioquímica, microbiología y biología molecular


A finales del siglo XIX todas las principales rutas en el metabolismo de fármacos habían sido descubiertas, gracias a la
comprensión del metabolismo de proteínas y ácidos grasos y de la síntesis de urea.86 En las primeras décadas del siglo
XX, los componentes menores en los alimentos de la nutrición humana, las vitaminas, comenzaron a ser aislados y
sintetizados. Las mejoras en técnicas de laboratorio como la cromatografía y la electroforesis llevaron a los rápidos
avances en la química fisiológica, que —como bioquímica— comenzó a adquirir independencia de sus orígenes médicos.
En las décadas de 1920 y 1930, los bioquímicos —dirigidos por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori— comenzaron a trazar
muchas de las rutas metabólicas centrales para la vida: el ciclo del ácido cítrico, la glucogénesis, la glucólisis y la síntesis de
esteroides y porfirinas. Entre los años 1930 y 1950, Fritz Lipmann entre otros establecieron el papel del ATP como el
portador universal de energía en la célula, y de la mitocondria como el centro energético de la célula. Tales trabajos
tradicionalmente bioquímicos, continuaron siendo activamente perseguidos durante todo el siglo XX y en el siglo XXI.87

Orígenes de la biología molecular


Tras el ascenso de la genética clásica, muchos biólogos, —incluyendo una nueva ola de físicos en la biología— persiguieron
la interrogante del gen y su naturaleza física. Warren Weaver, jefe de la división científica de la Fundación Rockefeller,
distribuyó subvenciones para promover la investigación que aplicara los métodos de la física y la química a los problemas
biológicos básicos, acuñando el término de biología molecular para este enfoque en 1938, muchos de los avances
biológicos significativos de las décadas de 1930 y 1940 fueron financiados por la Fundación Rockefeller.88

Como en la bioquímica, la superposición de las disciplinas de la bacteriología y la virología (más tarde combinadas como
microbiología), situadas entre la ciencia y la medicina, se desarrolló rápidamente en el siglo XX. El aislamiento del
bacteriófago por Félix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inició una larga línea de investigación que se centró
en los virus bacteriófagos y las bacterias que infectan.89

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El desarrollo del estándar, organismos genéticamente uniformes que pudieran


producir resultados experimentales repetibles, fue esencial para el desarrollo
de la genética molecular. Después de los primeros trabajos con la mosca
Drosophila y el maíz, la adopción de sistemas modelo más simples como el
moho del pan Neurospora crassa hizo posible la conexión entre la genética y la
bioquímica, y más importante, con la hipótesis «un gen, una enzima» de
Beadle y Tatum en 1941. Experimentos genéticos en sistemas aún más simples
como el virus del mosaico del tabaco y el bacteriófago, ayudado por las nuevas
tecnologías de la microscopía electrónica y la ultracentrifugación, obligó a los
científicos a volver a evaluar el significado literal de vida; la herencia del virus
y la reproducción de las estructuras celulares nucleoproteicas fuera del núcleo
La cristalización del virus del («plasmagenes») complicaron la teoría cromosómica mendeliana aceptada.90
mosaico del tabaco por Wendell
Meredith Stanley en forma de una Oswald Avery mostró en 1943 que
nucleoproteína pura en 1935 el ADN era probablemente el
convenció a muchos científicos de material genético de los
que la herencia podía ser cromosomas, y no sus proteínas; la
completamente explicada a través
cuestión se resolvió decisivamente
de la física y la química.
con el experimento de Hershey y
Chase en 1952, una de las muchas
contribuciones del llamado grupo del fago centrado en torno al físico y biólogo
Max Delbrück. En 1953 James D. Watson y Francis Crick, basándose en el
trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin, sugirieron que la estructura
del ADN era una doble hélice. En su famoso artículo «Estructura molecular de
los ácidos nucleicos», Watson y Crick observaron tímidamente: «No se nos El «dogma central de la biología
escapa que el emparejamiento específico que hemos postulado sugiere molecular» (originalmente llamado
«dogma» sólo en broma) fue
inmediatamente un posible mecanismo de copiado del material genético».92
propuesto por Francis Crick en
Después de 1958 el experimento de Meselson-Stahl confirmó la replicación
1958.91 Esta es la reconstrucción
semiconservativa del ADN, con lo que era evidente para la mayoría de los de Crick de cómo él concevía el
biólogos que la secuencia de ácido nucleico de alguna manera debía determinar dogma central en ese momento.
la secuencia de aminoácidos en las proteínas; el físico George Gamow propuso Las líneas continuas representan
que un código genético fijo relacionaba las proteínas y el ADN. Entre 1953 y (como parecía en 1958) los
modelos conocidos de transferencia
1961, había pocos secuencias biológicas conocidas, —ni siquiera el ADN o las
de información, y las líneas
proteínas— pero sí una gran cantidad de sistemas de código propuestos, una
discontínuas representan los
situación aún más complicada por el incremento en el conocimiento de la postulados.
función intermediaria del ARN. Para realmente descifrar el código, se
realizaron una extensa serie de experimentos en la bioquímica y la genética
bacteriana, entre 1961 y 1966 —muy importantemente el trabajo de Nirenberg y Khorana.93

Expansión de la biología molecular


Además de la División de Biología en el Instituto de Tecnología de California (Caltech), el Laboratorio de Biología
Molecular (y sus precursores) en Cambridge, y un puñado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirtió en un
importante centro de investigación de la biología molecular a finales de la década de 1950.94 Los científicos de
Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John Kendrew, se centraron en el campo de rápido desarrollo de la biología

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estructural, combinando la cristalografía de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades de cálculo de la
computación digital (ambos beneficiados directa e indirectamente con la financiación militar de la ciencia). Más tarde, un
número de bioquímicos dirigidos por Fred Sanger se unió al laboratorio de Cambridge, reuniendo así el estudio de la
estructura y función macromolecular.95 En el Instituto Pasteur, François Jacob y Jacques Monod continuaron el
experimento PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el operón lac que estableció el concepto de regulación
genética e identificaron lo que llegó a ser conocido como ARN mensajero.96 A mediados de la década de 1960, el núcleo
intelectual de la biología molecular —un modelo para las bases moleculares del metabolismo y la reproducción— estuvo en
gran parte completo.97

Entre finales de la década de 1950 hasta principios de la década de 1970 fue un período de intensa investigación y
expansión institucional para la biología molecular, que se ha convertido en una disciplina coherente sólo recientemente.
Los métodos y profesionales en biología molecular crecen con rapidez en lo que el biólogo organísmico E. O. Wilson ha
llamado «la guerra molecular», a menudo llegando a dominar departamentos e incluso disciplinas enteras.98 La
molecularización fue particularmente importante para la genética, la inmunología, la embriología y la neurobiología,
mientras que la idea de que la vida es controlada por un «programa genético» —una metáfora que Jacob y Monod
introdujeron desde los campos emergentes de la cibernética y las ciencias de la computación— se convirtió en un punto de
vista influyente en toda la biología.99 La inmunología en particular, se vinculó con la biología molecular, fluyendo la
innovación en ambos sentidos: la teoría de la selección clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet
a mediados de 1950 ayudó a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la síntesis de proteínas.100

La resistencia a la creciente influencia de la biología molecular fue especialmente evidente en la biología evolutiva. La
secuenciación de proteínas tuvo un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolución (a través de la hipótesis del
reloj molecular), pero importantes biólogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biología molecular para responder
a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas fracturadas, así como biólogos
organicistas afirmaron su importancia e independencia: Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaración de que «nada
en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución» como una respuesta al desafío molecular. El problema se hizo
aún más crítico a partir de 1968; la teoría neutralista de la evolución molecular de Motoo Kimura sugiere que la selección
natural no fue la causa de la evolución en todas partes, por lo menos a nivel molecular, y que la evolución molecular podría
ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolución morfológica. La resolución de esta «paradoja
molecular/morfológica» ha sido un tema central de la investigación de la evolución molecular desde la década de 1960.101

Biotecnología, ingeniería genética y genómica


Véase también: Historia de la biotecnología
La biotecnología, en un sentido general ha sido una parte importante de la biología desde finales del siglo XIX. Con la
industrialización en la elaboración de cerveza y la agricultura, los químicos y biólogos se dieron cuenta del gran potencial
de los procesos biológicos controlados por humanos. En particular, la fermentación resultó ser de gran ayuda para las
industrias químicas. Para inicios de la década de 1970, una amplia gama de biotecnologías fueron desarrolladas, desde
drogas como la penicilina y los esteroides, hasta alimentos como Chlorella y proteína de origen unicelular para gasohol,
así como una amplia gama de cultivos de alto rendimiento híbridos y tecnologías agrícolas, la base de la Revolución
Verde.102

ADN recombinante
La biotecnología en el sentido moderno de la ingeniería genética comenzó en la década de 1970 con la invención de
técnicas de ADN recombinante.103 Las enzimas de restricción fueron descubiertas y caracterizadas a finales de la década
de 1960, siguiendo los pasos de aislamiento, luego duplicación y luego síntesis de genes virales. Comenzando con el

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laboratorio de Paul Berg en 1972 (ayudado por la EcoRI del laboratorio


Herbert Boyer basándose en el trabajo con la ligasa del laboratoria Arthur
Kornberg), los biólogos moleculares pusieron todas estas piezas juntas para
producir el primer organismo transgénico. Poco después, otros comenzaron a
usar vectores plásmidos y a añadir genes para la resistencia a antibióticos,
incrementando considerablemente el alcance de las técnicas de
recombinación.104

Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una


Cepas cuidadosamente diseñados
bacteria prolífica con un gen viral causante de cáncer), la comunidad científica,
de la bacteria Escherichia coli son
así como una amplia gama de científicos independientes reaccionaron hacia
herramientas esenciales en la
biotecnología, así como muchos estos desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas.
otros campos de la biología. Prominentes biólogos moleculares conducidos por Berg, sugirieron una
moratoria temporal sobre las investigaciones con ADN recombinante hasta que
los peligros pudiesen ser juzgados y las políticas pudiesen ser creadas. Esta
moratoria fue largamente respetada, hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar sobre ADN Recombinante
crearon recomendaciones políticas y concluyeron que la tecnología podía ser utilizada con seguridad.105

Después de Asilomar, nuevas técnicas y aplicaciones de la ingeniería genética se desarrollaron rápidamente. Los métodos
de secuenciación de ADN mejoraron mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al igual que la síntesis de
oligonucleótidos y las técnicas de transfección.106 Los investigadores aprendieron a controlar la expresión de los
transgenes, y pronto fueron conducidos —tanto en el contexto académico como en el industrial— a crear organismos
capaces de expresar genes humanos para la producción de hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea de
mayores proporciones de las que los biólogos moleculares habían esperado; los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron
que, debido a los fenómenos de división y empalme de los genes, los organismos superiores tienen un sistema de
expresión genética mucho más complejo que el de las bacterias modelo usadas en estudios anteriores.107 El primer puesto
en la carrera por la síntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marcó el inicio de la explosión
biotecnológica (y con ella, la era de las patentes genéticas) con un nivel de solapamiento sin precedentes entre la
biotecnología, la industria y la ley.108

Sistemática y genética molecular


Durante la década de 1980, la secuenciación de proteínas había ya transformado los métodos de clasificación científica de
los organismos (especialmente la cladística) pero los biólogos pronto comenzaron a usar las secuencias de ARN y ADN
como caracteres; esto incrementó la significatividad de la evolución molecular dentro de la biología evolutiva, como
resultado la sistemática molecular podría ser comparada con los árboles evolutivos tradicionales basados en la morfología.
Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teoría endosimbiótica, que sostiene que algunos de los orgánulos
de las células eucariotas se originaron a partir de organismos procariotas sin vida a través de relaciones simbióticas,
incluso la división global del árbol de la vida ha sido revisado. En la década de 1990, los cinco dominios (plantas, animales,
hongos, protistas, y moneras) se convirtieron en tres (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base en el trabajo pionero sobre
sistemática molecular de Carl Woese con la secuenciación del ARN ribosomal 16S.109

El desarrollo y la popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de 1980 (por Kary Mullis y
otros científicos de Cetus Corporation) marcó otro hito en la historia de la biotecnología moderna, incrementando
considerablemente la facilidad y rapidez del análisis genético.110 Junto con el uso de los marcadores de secuencia
expresada, la PCR condujo al descubrimiento de muchos más genes que pueden encontrarse a través de bioquímicos
tradicionales o métodos genéticos y abrió la posibilidad de secuenciar genomas completos.111

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La unidad de gran parte de la morfogénesis de los organismos desde el huevo fertilizado


hasta el adulto, empezó a ser descifrada tras el descubrimiento de los genes homeobox,
primero en moscas de la fruta y luego en otros insectos y animales, incluyendo a seres
humanos. Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de la biología evolutiva
del desarrollo hacia la comprensión de cómo los diversos planes corporales de los filos
animales han evolucionado y cómo se relacionan entre sí.112

El Proyecto Genoma Humano —el más grande y más costoso estudio biológico único
jamás realizado— se inició en 1988 bajo la dirección de James D. Watson, después del
trabajo preliminar con organismos modelo genéticamente más simples, tales como E.
coli, S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciación aleatoria y los métodos de
descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter —y alimentados por la promesa Interior de un termociclador
financiera de las patentes genéticas con Celera Genomics—, condujo a un concurso de de 48 pocillos, un
dispositivo utilizado para
secuenciación en los sectores público y privado, que terminó en un compromiso con el
llevar a cabo la reacción en
primer borrador de la secuencia del ADN humano anunciado en el año 2000.113 cadena de la polimerasa en
varias muestras a la vez.
Ciencias biológicas del siglo XXI
A principios del siglo XXI, las ciencias biológicas convergieron con disciplinas nuevas y clásicas anteriormente
diferenciadas como la física en campos de investigación como la biofísica. Se hicieron avances en química analítica e
instrumentación física, incluidas las mejoras en sensores, componentes ópticos, marcadores, instrumentación,
procesamiento de señales, redes, robots, satélites y poder de cómputo para la recopilación, almacenamiento, análisis,
modelado, visualización y simulación de datos. Estos avances tecnológicos permitieron la investigación teórica y
experimental, incluida la publicación en Internet de la bioquímica molecular, los sistemas biológicos y la ciencia de
ecosistemas. Esto hizo posible el acceso mundial para mejorar las mediciones, los modelos teóricos, las simulaciones
complejas, la teoría de experimentación con modelos predictivos, el análisis, el reporte observacional de datos por
Internet, la libre revisión por pares, la colaboración y la publicación en Internet. Nuevos campos de investigación en
ciencias biológicas surgieron como la bioinformática, la biología teórica, la genómica computacional, la astrobiología y la
biología sintética.

Véase también
Historia de la botánica
Historia de la embriología
Historia de la evo-devo
Historia de la zoología
Ciencias de la vida

Portal:Historia, Filosofía y Sociología de la biología. Contenido relacionado con la biología.

Referencias
7. Magner, A History of the Life Sciences, p. 8
1. Junker Geschichte der Biologie, p. 8
8. Magner, A History of the Life Sciences, p. 4
2. Coleman, Biology in the Nineteenth Century, pp. 1–2
9. Needham, Joseph y Ronan, Colin A. (1995). The
3. Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 36–37 Shorter Science and Civilisation in China: An
4. Coleman, Biology in the Nineteenth Century, pp. 1–3 Abridgement of Joseph Needham's Original Text (http://
5. Magner, A History of the Life Sciences, pp. 2–3 books.google.com/books?id=nv9bDN8W9OIC&printsec
=frontcover&dq=isbn:0521292867&hl=es&pg=101#v=o
6. Magner, A History of the Life Sciences, pp. 3–9

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