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Historia de La Biologia
Historia de La Biologia
Historia de la biología
La historia de la biología remonta el estudio de los seres vivos desde la
Antigüedad hasta la época actual. Aunque el concepto de biología como ciencia
en si misma nace en el siglo XIX, las ciencias biológicas surgieron de
tradiciones médicas e historia natural que se remontan a el Āyurveda, la
medicina en el Antiguo Egipto y los trabajos de Aristóteles y Galeno en el
antiguo mundo grecorromano. Estos trabajos de la Antigüedad siguieron
desarrollándose en la Edad Media por médicos y eruditos musulmanes como
Avicena. Durante el Renacimiento europeo y a principios de la Edad Moderna
el pensamiento biológico experimentó una revolución en Europa, con un
renovado interés hacia el empirismo y por el descubrimiento de gran cantidad
de nuevos organismos. Figuras prominentes de este movimiento fueron
Vesalio y Harvey, que utilizaron la experimentación y la observación cuidadosa
en la fisiología, y naturalistas como Linneo y Buffon que iniciaron la
clasificación de la diversidad de la vida y el registro fósil, así como el desarrollo
y el comportamiento de los organismos. La microscopía reveló el mundo, antes
desconocido, de los microorganismos, sentando las bases de la teoría celular.
La importancia creciente de la teología natural, en parte una respuesta al alza La portada del poema sobre la
de la filosofía mecánica, y la pérdida de fuerza del argumento teleológico evolución de Erasmus Darwin The
impulsó el crecimiento de la historia natural. Temple of Nature muestra a una
diosa que retira el velo de la
Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biológicas, como la botánica y la naturaleza (en la persona de
zoología se convirtieron en disciplinas científicas cada vez más profesionales. Artemisa). La alegoría y la metáfora
han desempeñado a menudo un
Lavoisier y otros científicos físicos comenzaron a unir los mundos animados e
papel importante en la historia de la
inanimados a través de la física y química. Los exploradores-naturalistas, como biología.
Alexander von Humboldt investigaron la interacción entre organismos y su
entorno, y los modos en que esta relación depende de la situación geográfica,
iniciando así la biogeografía, la ecología y la etología. Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a
considerar la importancia de la extinción y la mutabilidad de las especies. La teoría celular proporcionó una nueva
perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas investigaciones, así como los resultados obtenidos en los campos de la
embriología y la paleontología, fueron sintetizados en la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin. El
final del siglo XIX vio la caída de la teoría de la generación espontánea y el nacimiento de la teoría microbiana de la
enfermedad, aunque el mecanismo de la herencia genética fuera todavía un misterio.
A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rápido desarrollo de la genética por parte
de Thomas Hunt Morgan y sus discípulos y la combinación de la genética de poblaciones y la selección natural en la
síntesis evolutiva moderna durante los años 1930. Nuevas disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre todo después de
que Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN. Tras el establecimiento del dogma central de la biología
molecular y el descifrado del código genético, la biología se dividió fundamentalmente entre la biología orgánica —los
campos que trabajan con organismos completos y grupos de organismos— y los campos relacionados con la biología
molecular y celular. A finales del siglo XX nuevos campos como la genómica y la proteómica invertían esta tendencia, con
biólogos orgánicos que usan técnicas moleculares, y biólogos moleculares y celulares que investigan la interacción entre
genes y el entorno, así como la genética de poblaciones naturales de organismos.
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Índice
Etimología y origen del término biología
Conocimiento antiguo y medieval
Primeras culturas
Antigua Grecia
Conocimiento medieval e islámico
El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos
Siglos XVII y XVIII
Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biológicas
Historia natural y filosofía natural
Geología y paleontología
Evolución y biogeografía
Fisiología
Teoría celular, embriología y teoría microbiana
Ascenso de la química orgánica y la fisiología experimental
Con anterioridad se utilizaron distintos términos para el estudio de animales y plantas. Historia natural se utilizó para
referirse a los aspectos descriptivos de la biología, aunque también incluía la mineralogía y otros campos no biológicos; de
la Edad Media al Renacimiento, el marco de unificación de la historia natural era la scala naturae o cadena de los seres.
Filosofía natural y teología natural englobaban la base conceptual y metafísica de planta y vida animal, tratando con
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problemas como por qué los organismos existen y se comportan del modo en que lo hacen, aunque estas materias también
incluían lo que es en la actualidad la geología, la física, la química y la astronomía. La fisiología y la farmacología botánica
eran de la incumbencia de la medicina. Botánica, zoología y (en el caso de los fósiles) geología sustituyeron a la historia
natural y a la filosofía natural en los siglos XVIII y XIX antes de que biología se adoptara mayoritariamente.3 4 En la
actualidad botánica y zoología son términos utilizados de forma generalizada, aunque se les han añadido otras
subdisciplinas de la biología, como la micología y la biología molecular.
Primeras culturas
Véanse también: Historia universal e Historia de la medicina.
Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento sobre plantas y animales para aumentar sus
posibilidades de supervivencia y probablemente tendrían también conocimientos sobre anatomía humana y animal y
sobre algunos aspectos del comportamiento animal (como modelos de migración). Sin embargo, el primer paso decisivo
en el conocimiento biológico vino con la revolución neolítica hace aproximadamente 10 000 años. Los humanos primero
cultivaron plantas para la agricultura y posteriormente animales como ganado para acompañar a las sociedades
sedentarias resultantes.5
Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio y China, entre otras, dieron pie al nacimiento de
renombrados cirujanos y estudiosos de las ciencias naturales como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron
sofisticados sistemas independientes de la filosofía natural. Sin embargo, generalmente las raíces de la biología moderna
se remontan a la tradición secular de la filosofía griega antigua.6
Uno de los sistemas organizados más antiguos de la medicina se sitúa en el subcontinente indio en la forma del Āyurveda,
proveniente del Átharva Vedá (uno de los cuatro libros más antiguos de conocimiento y cultura india) alrededor del
1500 a. C. Otros textos médicos antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin Smith; esta cultura también es
conocida por desarrollar el proceso de embalsamamiento, que se utilizaba para la momificación, a fin de conservar el
cuerpo humano y prevenir la descomposición.7 En la antigua China se pueden encontrar temas biológicos dispersos a
través de varias disciplinas diferentes, como los trabajos de herbólogos, médicos, alquimistas y filósofos. La tradición
taoísta de la alquimia china, por ejemplo, puede considerarse parte de las ciencias de la vida debido a su énfasis en la salud
(con el objetivo último de obtener el «elixir de la vida»). El sistema de la medicina china clásica por lo general giraba en
torno a la teoría del yin y yang y de los cinco elementos.8 Los filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C.,
también expresan ideas relacionadas con la evolución, como negar la persistencia o continuidad de las especies biológicas
y especulando que las especies habían desarrollado atributos diferenciadores en respuesta a distintos ambientes.9
La antigua tradición india del Ayurveda desarrolló independientemente el concepto de los tres humores, que se asemejaba
al de los cuatro humores de la medicina en la Antigua Grecia, aunque el sistema ayurvédico incluía complejidades
adicionales, como que el cuerpo estaba formado por cinco elementos y siete tejidos básicos. Los escritores de esta
tradición también clasificaron a las criaturas en cuatro categorías basadas en el método utilizado para su nacimiento
(útero, huevo, calor/humedad y semilla) y explicaron la concepción de un feto de forma detallada; también progresaron en
el campo de cirugía, a menudo sin la utilización de la disección de humanos o la vivisección de animales.10 Uno de los
tratados ayurvédicos más antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta, en el siglo VI a. C., que también fue una
temprana farmacopea y describía 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones de
origen animal.11
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Antigua Grecia
Los filósofos presocráticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien
produjeron poco conocimiento sistemático en torno a temas específicamente
biológicos; no obstante, los intentos de los atomistas para explicar la vida en términos
puramente físicos aparecerán recurrentemente a lo largo de toda la historia de la
biología. Sin embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus discípulos,
especialmente el humorismo, tuvieron un gran impacto.12
Algunos eruditos del período helenístico bajo la Dinastía Ptolemaica (en especial Herófilo de Calcedonia y Erasístrato)
corrigieron el trabajo fisiológico de Aristóteles, realizando incluso disecciones y vivisecciones.16 Galeno de Pérgamo se
convirtió en la autoridad más importante en medicina y anatomía. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio
desafiaran el punto de vista teleológico aristotélico de que todos los aspectos de la vida son el resultado de un diseño u
objetivo, la teleología y la teología natural permanecerían en el centro del pensamiento biológico hasta los siglos XVIII y
XIX. Ernst Mayr manifestó que «Nada realmente importante pasó en la biología después de Lucrecio y Galeno hasta el
Renacimiento».17 Las ideas de las tradiciones griegas sobre la historia natural y la medicina sobrevivieron, y por lo
general no fueron cuestionadas en la Europa medieval.18
Los médicos, los científicos y los filósofos musulmanes medievales hicieron contribuciones significativas al conocimiento
biológico entre los siglos VIII y XIII, durante lo que se conoce como la «Edad de Oro del islam». En zoología, por ejemplo,
el erudito afroárabe Al-Jahiz (781-869) describió algunas de las primeras ideas evolutivas,20 21 como la lucha por la
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A principios del siglo XIII el biólogo andalusí Abu al-Abbas al-Nabati fue uno de los
primeros en utilizar el método científico en la botánica, introduciendo técnicas
empíricas y experimentales en las pruebas, descripción e identificación de elementos de
farmacopea, y separación de informes no verificados de aquellos apoyados por pruebas
y observaciones.34 Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248) escribió una enciclopedia
farmacéutica que describía 1400 plantas, alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran
descubrimientos realizados por él mismo; una traducción al latín de su trabajo fue
utilizada por biólogos y farmacéuticos europeos durante los siglos XVIII y XIX.35
El médico árabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros partidarios de la
disección experimental y la autopsia,36 37 quien en 1242 descubrió la circulación
pulmonar y la circulación coronaria,38 39 40 que forman la base del sistema
circulatorio;41 también describió el concepto de metabolismo,42 pulso,43 huesos, De arte venandi cum
músculos, intestinos, órganos sensoriales, bilis, esófago y estómago.36 avibus, de Federico II, fue
un influyente texto medieval
Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen, de historia natural que
exploró la morfología de las
Alberto Magno y Federico II, ampliaron el catálogo de la historia natural. El nacimiento
aves.
de las universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la física y la
filosofía, tuvo poco impacto en el estudio de la biología.44
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experiencia propia y no en la autoridad y el razonamiento abstracto. A través del herbalismo, la medicina se convirtió en
una fuente indirecta para el estudio empírico de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs fueron
prolíficos escritores sobre plantas silvestres, el principio de un acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de
la vida vegetal.45 Los bestiarios, un género que combinaba el conocimiento natural y figurativo sobre los animales,
también se hicieron más sofisticados, especialmente gracias al trabajo de William Turner, Pierre Belon, Guillaume
Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse Aldrovandi.46
Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con naturalistas, también estuvieron
interesados en el cuerpo de animales y humanos, estudiando la fisiología en detalle y contribuyendo así al progreso del
conocimiento anatómico.47 La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, también contribuyó al conocimiento de
los seres vivos;48 los alquimistas sometieron la materia orgánica al análisis químico y experimentaron profusamente
tanto con la farmacología biológica como mineral.48 Estos estudios formaban parte de una transición más importante en
la visión del mundo (el nacimiento de la filosofía mecánica) que continuó hasta el siglo XVII, cuando la metáfora
tradicional de la «naturaleza como organismo» fue remplazada por la «naturaleza como máquina».49
Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todavía vivos (tanto de personas como de animales), William
Harvey y otros filósofos naturales investigaron el papel de la sangre, las venas y las arterias. En 1628 el Exercitatio
anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (Ejercicio anatómico sobre el movimiento del corazón y de la sangre
en animales) de Harvey fue el principio del fin para la teoría galénica, que junto a los estudios sobre el metabolismo de
Santorio Santorio, sirvió como modelo de acercamiento cuantitativo a fisiología.53
A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología comenzaba a ampliarse. Algunos fabricantes de lentes y filósofos
naturales habían estado creando rudimentarios microscopios desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke publicó el
seminal Micrographia basado en observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en 1665. Pero no fue hasta
las significativas mejoras en la fabricación de lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los años 1670
(que consiguieron una ampliación de 200 aumentos de con una única lente), cuando los eruditos descubrieron los
espermatozoides, las bacterias, los infusorios y la compleja diversidad de la vida microscópica. Investigaciones similares
por parte de Jan Swammerdam conllevaron un nuevo interés hacia la entomología y establecieron las técnicas básicas de
la disección microscópica y la tinción.54
Mientras que el mundo microscópico se ampliaba, el mundo macroscópico se reducía. Botánicos como John Ray
trabajaron para incluir la avalancha de nuevos organismos recién descubiertos provenientes de todo el globo en una
taxonomía coherente y en una teología racional.55 El debate sobre el Diluvio universal catalizó el desarrollo de la
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establecer que los fósiles eran restos de especies que se habían extinguido, en lugar de corresponder a restos de especies
todavía vivas en otras partes del mundo, tal como se creía por entonces.58 Los fósiles descubiertos y descritos por Gideon
Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre otros, ayudaron a establecer que existió una «edad de los
reptiles» y que éstos habían precedido incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos captaron el interés
público y dirigieron la atención hacia la historia de la vida en la Tierra.59 La mayor parte de estos geólogos sostenían la
teoría del catastrofismo, pero el influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell popularizó el uniformismo de
Hutton, una teoría que explicaba en igualdad de términos el pasado y el presente geológico.60
Evolución y biogeografía
Véase también: Historia del pensamiento evolucionista
La teoría evolutiva más significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck;
basada en la transmisión de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue
ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describió una cadena de desarrollo que se
extiende desde el más ínfimo microbio hasta los seres humanos.61 El naturalista
británico Charles Darwin, combinando la metodología de la biogeografía de Humboldt,
la geología uniformista de Lyell, los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento
demográfico y su propio conocimiento morfológico, crearon una teoría evolutiva más
acertada basada en la selección natural; pruebas similares realizadas de forma
Primer esquema de Charles
independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones.62
Darwin de un árbol
evolutivo en su First
La publicación en 1859 de la teoría de Darwin en El origen de las especies está
Notebook on Transmutation
considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biología moderna. La of Species (1837).
credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre
todo la depurada fuerza y volumen de pruebas presentado, permitió a El origen tener
éxito donde los trabajos evolutivos anteriores habían fallado, como el libro de Robert Chambers Vestiges of the Natural
History of Creation. La mayor parte de científicos aceptaron la evolución y el origen común hacia finales del siglo XIX, sin
embargo, la selección natural no sería aceptada como el mecanismo primario de la evolución hasta bien entrado el
siglo XX, cuando la mayoría de las teorías contemporáneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de
la variación aleatoria.63
Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realizó importantes contribuciones a la
zoogeografía. Debido a su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó particular atención a la distribución
geográfica de las especies estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero en América del Sur y después
en el archipiélago malayo. Durante su estancia en el archipiélago identificó la llamada línea de Wallace, que discurre a
través de las Molucas dividiendo la fauna del archipiélago entre una zona asiática y una zona nuevoguineana/australiana.
Su pregunta clave, en cuanto a porqué la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan diferente, solo podía
responderse considerando su origen. En 1876 escribió The Geographical Distribution of Animals, que se convirtió en el
trabajo de referencia estándar durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la biogeografía
insular. Amplió el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater para describir la distribución geográfica de las
aves a los animales en general. Su método de tabular datos sobre los grupos animales en zonas geográficas destacó las
discontinuidades y su apreciación sobre la evolución permitió que propusiera explicaciones racionales que no habían sido
realizadas con anterioridad.64 65
El estudio científico de la herencia genética creció rápidamente como consecuencia del Origen de las especies de Darwin
con los trabajos de Francis Galton y los biométricos. El origen de la genética generalmente se asocia al trabajo de 1866 del
monje agustino Gregor Mendel que sería conocido posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no
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fue reconocido como significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, una variedad de teorías de la herencia (basadas
en la pangénesis, ortogénesis y otros mecanismos) fue debatida e investigada enérgicamente.66 La embriología y la
ecología también se convirtieron en importantes campos biológicos, especialmente unidos a la evolución y popularizados
por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no estaba en la
esfera de la historia natural, sino en la de la fisiología experimental.
Fisiología
A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiología se amplió en gran medida, de un campo fundamentalmente orientado a la
medicina a una amplia investigación de los procesos físicos y químicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso
microorganismo, además del hombre. Seres vivos como máquinas se convirtió en una metáfora dominante en el
pensamiento biológico y social.67
La teoría celular obligó a los biólogos a volver a imaginar a los organismos individuales
como conjuntos interdependientes de células individuales. Los científicos del
El innovador material de emergente campo de la citología, armados con microscopios cada vez más potentes y
laboratorio y los métodos
con los nuevos métodos de tinción, pronto descubrieron que incluso las células
experimentales
individuales eran mucho más complejas que las cámaras llenas de fluido homogéneo
desarrollados por Louis
Pasteur y otros biólogos descritas anteriormente por los microscopistas. Robert Brown había descrito el núcleo
contribuyeron al joven celular en 1831, y a finales del siglo XIX los citólogos ya habían identificado muchos de
campo de la bacteriología a los componentes fundamentales de las células: cromosomas, centrosomas,
finales del siglo XIX. mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se hacen visibles a través de la tinción.
Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describió las distintas fases de la mitosis,
demostrando que no eran artefactos de la tinción, sino que ocurrían en las células vivas,
y además que los cromosomas se duplicaban en número justo antes de la división celular y de la producción de una célula
hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular se reunió en la teoría de August Weismann de la
herencia: identificó el núcleo como el material hereditario, propuso la distinción entre células somáticas y células
germinales (argumentando que el número de cromosomas se debe reducir a la mitad para las células germinales, un
precursor del concepto de la meiosis), y adoptó la teoría de Hugo de Vries sobre la pangénesis. El weismannismo fue muy
influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental.69
A mediados de 1850 la teoría miasmática de la enfermedad fue ampliamente superada por la teoría microbiana, creando
un gran interés en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la década de 1880 la bacteriología
se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a través de la obra de Robert Koch, quien introdujo
métodos para el crecimiento de cultivos puros en placas de Petri con nutrientes específicos en gelatina de agar. La antigua
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idea de que los organismos vivos podrían originarse a partir de materia inanimada (generación espontánea) fue embestida
por una serie de experimentos realizados por Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo frente al mecanicismo
(un tema perenne desde la época de Aristóteles y los atomistas griegos) continuaban con vehemencia.70
Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (a través de la vivisección y otros métodos experimentales) las funciones
físicas y químicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo
que se desarrolló rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902), la biomecánica
y el estudio de la nutrición y la digestión. La importancia y diversidad de los métodos de la fisiología experimental, en el
seno de la medicina y la biología, creció de forma drástica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la
manipulación de los procesos de la vida se convirtió en una preocupación fundamental, y el experimento se situó en el
centro de la educación biológica.72
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vivos, llevando a cabo experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados tales como jardines;
nuevas instituciones como la Estación Carnegie para la Evolución Experimental y el Laboratorio de Biología Marina
proporcionaron entornos más controlados para estudiar organismos a través de sus ciclos de vida completos.74
El concepto de sucesión ecológica, promovido en las décadas de 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic
Clements, fue importante en los inicios de ecología de las plantas.75 Las ecuaciones presa-depredador de Alfred Lotka, los
estudios de la biogeografía y la estructura bioquímica de los lagos y ríos (limnología) de G. Evelyn Hutchinson y los
estudios sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie de métodos cuantitativos que
colonizaron las especialidades ecológicas en desarrollo. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en las
décadas de 1940 y 1950 después de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecología de
ecosistemas, poniendo a las relaciones entre grupos de organismos (especialmente relaciones de materia y energía) en el
centro del campo.76
En la década de 1960, debido a que los teóricos evolutivos exploraron la posibilidad de múltiples unidades de selección, los
ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En la ecología de poblaciones, el debate sobre la selección de grupos fue
breve pero vigoroso; durante la década de 1970, la mayoría de los biólogos concordaban en que la selección natural era
rara vez efectiva a nivel de organismos individuales. La evolución de los ecosistemas, sin embargo, se convirtió en un foco
de investigación permanente. La ecología se expandió rápidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el
Programa Biológico Internacional trató de aplicar los métodos de la gran ciencia (que había tenido mucho éxito en las
ciencias físicas) a la ecología de ecosistemas y a los problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos
independientes de menor escala, tales como la biogeografía de islas y el Bosque Experimental de Hubbard Brook ayudaron
a redefinir el ámbito de una disciplina cada vez más diversa.77
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poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, unificó la idea de la evolución por selección
natural con la genética mendeliana, produciendo la síntesis moderna. La herencia de caracteres adquiridos fue rechazada,
mientras que el mutacionismo dio lugar a la maduración de teorías genéticas.81
En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre genética de poblaciones comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de
la genética del comportamiento, la sociobiología, y especialmente en seres humanos, la psicología evolutiva. En la década
de 1960 W. D. Hamilton entre otros desarrollaron la teoría de juegos enfocada en explicar el altruismo desde una
perspectiva evolutiva a través de la selección de parentesco. El posible origen de los organismos superiores a través de la
endosimbiosis, en contrastante con los enfoques de la evolución molecular desde una visión centrada en los genes (que
tiene a la selección como la causa predominante de la evolución) y la teoría neutralista (que hace de la deriva genética un
factor clave) dio lugar a debates permanentes sobre el equilibrio adecuado entre adaptacionismo y contingencia en la
teoría evolutiva.82
En la década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teoría del equilibrio puntuado, que sostiene que
la inmutabilidad es la característica más destacada del registro fósil, y que la mayoría de los cambios evolutivos se
producen rápidamente durante periodos relativamente cortos de tiempo.83 En 1980, Luis Álvarez y Walter Álvarez
propusieron la hipótesis de que un impacto astronómico fue el responsable de la extinción masiva del Cretácico-
Terciario.84 También en la década de 1980, el análisis estadístico en los registros fósiles de organismos marinos
publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup, llevó a una mejor apreciación de la importancia de los eventos de extinción
masiva en la historia de la vida en la Tierra.85
Como en la bioquímica, la superposición de las disciplinas de la bacteriología y la virología (más tarde combinadas como
microbiología), situadas entre la ciencia y la medicina, se desarrolló rápidamente en el siglo XX. El aislamiento del
bacteriófago por Félix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inició una larga línea de investigación que se centró
en los virus bacteriófagos y las bacterias que infectan.89
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estructural, combinando la cristalografía de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades de cálculo de la
computación digital (ambos beneficiados directa e indirectamente con la financiación militar de la ciencia). Más tarde, un
número de bioquímicos dirigidos por Fred Sanger se unió al laboratorio de Cambridge, reuniendo así el estudio de la
estructura y función macromolecular.95 En el Instituto Pasteur, François Jacob y Jacques Monod continuaron el
experimento PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el operón lac que estableció el concepto de regulación
genética e identificaron lo que llegó a ser conocido como ARN mensajero.96 A mediados de la década de 1960, el núcleo
intelectual de la biología molecular —un modelo para las bases moleculares del metabolismo y la reproducción— estuvo en
gran parte completo.97
Entre finales de la década de 1950 hasta principios de la década de 1970 fue un período de intensa investigación y
expansión institucional para la biología molecular, que se ha convertido en una disciplina coherente sólo recientemente.
Los métodos y profesionales en biología molecular crecen con rapidez en lo que el biólogo organísmico E. O. Wilson ha
llamado «la guerra molecular», a menudo llegando a dominar departamentos e incluso disciplinas enteras.98 La
molecularización fue particularmente importante para la genética, la inmunología, la embriología y la neurobiología,
mientras que la idea de que la vida es controlada por un «programa genético» —una metáfora que Jacob y Monod
introdujeron desde los campos emergentes de la cibernética y las ciencias de la computación— se convirtió en un punto de
vista influyente en toda la biología.99 La inmunología en particular, se vinculó con la biología molecular, fluyendo la
innovación en ambos sentidos: la teoría de la selección clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet
a mediados de 1950 ayudó a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la síntesis de proteínas.100
La resistencia a la creciente influencia de la biología molecular fue especialmente evidente en la biología evolutiva. La
secuenciación de proteínas tuvo un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolución (a través de la hipótesis del
reloj molecular), pero importantes biólogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biología molecular para responder
a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas fracturadas, así como biólogos
organicistas afirmaron su importancia e independencia: Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaración de que «nada
en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución» como una respuesta al desafío molecular. El problema se hizo
aún más crítico a partir de 1968; la teoría neutralista de la evolución molecular de Motoo Kimura sugiere que la selección
natural no fue la causa de la evolución en todas partes, por lo menos a nivel molecular, y que la evolución molecular podría
ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolución morfológica. La resolución de esta «paradoja
molecular/morfológica» ha sido un tema central de la investigación de la evolución molecular desde la década de 1960.101
ADN recombinante
La biotecnología en el sentido moderno de la ingeniería genética comenzó en la década de 1970 con la invención de
técnicas de ADN recombinante.103 Las enzimas de restricción fueron descubiertas y caracterizadas a finales de la década
de 1960, siguiendo los pasos de aislamiento, luego duplicación y luego síntesis de genes virales. Comenzando con el
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Después de Asilomar, nuevas técnicas y aplicaciones de la ingeniería genética se desarrollaron rápidamente. Los métodos
de secuenciación de ADN mejoraron mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al igual que la síntesis de
oligonucleótidos y las técnicas de transfección.106 Los investigadores aprendieron a controlar la expresión de los
transgenes, y pronto fueron conducidos —tanto en el contexto académico como en el industrial— a crear organismos
capaces de expresar genes humanos para la producción de hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea de
mayores proporciones de las que los biólogos moleculares habían esperado; los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron
que, debido a los fenómenos de división y empalme de los genes, los organismos superiores tienen un sistema de
expresión genética mucho más complejo que el de las bacterias modelo usadas en estudios anteriores.107 El primer puesto
en la carrera por la síntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marcó el inicio de la explosión
biotecnológica (y con ella, la era de las patentes genéticas) con un nivel de solapamiento sin precedentes entre la
biotecnología, la industria y la ley.108
El desarrollo y la popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de 1980 (por Kary Mullis y
otros científicos de Cetus Corporation) marcó otro hito en la historia de la biotecnología moderna, incrementando
considerablemente la facilidad y rapidez del análisis genético.110 Junto con el uso de los marcadores de secuencia
expresada, la PCR condujo al descubrimiento de muchos más genes que pueden encontrarse a través de bioquímicos
tradicionales o métodos genéticos y abrió la posibilidad de secuenciar genomas completos.111
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El Proyecto Genoma Humano —el más grande y más costoso estudio biológico único
jamás realizado— se inició en 1988 bajo la dirección de James D. Watson, después del
trabajo preliminar con organismos modelo genéticamente más simples, tales como E.
coli, S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciación aleatoria y los métodos de
descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter —y alimentados por la promesa Interior de un termociclador
financiera de las patentes genéticas con Celera Genomics—, condujo a un concurso de de 48 pocillos, un
dispositivo utilizado para
secuenciación en los sectores público y privado, que terminó en un compromiso con el
llevar a cabo la reacción en
primer borrador de la secuencia del ADN humano anunciado en el año 2000.113 cadena de la polimerasa en
varias muestras a la vez.
Ciencias biológicas del siglo XXI
A principios del siglo XXI, las ciencias biológicas convergieron con disciplinas nuevas y clásicas anteriormente
diferenciadas como la física en campos de investigación como la biofísica. Se hicieron avances en química analítica e
instrumentación física, incluidas las mejoras en sensores, componentes ópticos, marcadores, instrumentación,
procesamiento de señales, redes, robots, satélites y poder de cómputo para la recopilación, almacenamiento, análisis,
modelado, visualización y simulación de datos. Estos avances tecnológicos permitieron la investigación teórica y
experimental, incluida la publicación en Internet de la bioquímica molecular, los sistemas biológicos y la ciencia de
ecosistemas. Esto hizo posible el acceso mundial para mejorar las mediciones, los modelos teóricos, las simulaciones
complejas, la teoría de experimentación con modelos predictivos, el análisis, el reporte observacional de datos por
Internet, la libre revisión por pares, la colaboración y la publicación en Internet. Nuevos campos de investigación en
ciencias biológicas surgieron como la bioinformática, la biología teórica, la genómica computacional, la astrobiología y la
biología sintética.
Véase también
Historia de la botánica
Historia de la embriología
Historia de la evo-devo
Historia de la zoología
Ciencias de la vida
Referencias
7. Magner, A History of the Life Sciences, p. 8
1. Junker Geschichte der Biologie, p. 8
8. Magner, A History of the Life Sciences, p. 4
2. Coleman, Biology in the Nineteenth Century, pp. 1–2
9. Needham, Joseph y Ronan, Colin A. (1995). The
3. Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 36–37 Shorter Science and Civilisation in China: An
4. Coleman, Biology in the Nineteenth Century, pp. 1–3 Abridgement of Joseph Needham's Original Text (http://
5. Magner, A History of the Life Sciences, pp. 2–3 books.google.com/books?id=nv9bDN8W9OIC&printsec
=frontcover&dq=isbn:0521292867&hl=es&pg=101#v=o
6. Magner, A History of the Life Sciences, pp. 3–9
https://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_biolog%C3%ADa 16/21