Sentidos especiales II: C A P Í T U L O

audición y equilibrio
Susan M. Barman
16
O B J E T I V O S

■ Describir los componentes de los oídos externo, medio e interno y sus

funciones.
■ Describir la manera en que los movimientos de moléculas en el aire se
convierten en impulsos generados en células ciliadas en la cóclea.
■ Trazar la trayectoria de impulsos auditivos en las vías neurales desde las
células ciliadas cocleares hasta la corteza auditiva y comentar la función de
esta última.
■ Explicar cómo el tono y el volumen se codifican en las vías auditivas.
■ Describir las diversas formas de sordera y las pruebas para su diagnóstico.
■ Explicar cómo los receptores en los canales semicirculares detectan
aceleración rotacional, y cómo los receptores en el sáculo y el utrículo
detectan aceleración lineal.
■ Listar las principales aferencias sensoriales que proporcionan la información
que se sintetiza en el cerebro hacia el sentido de posición en el espacio.

INTRODUCCIÓN hacia la membrana timpánica (tímpano). El oído medio es una

Los receptores para la audición y el equilibrio se encuentran en el
oído. El oído externo, el oído medio y la cóclea del oído interno se
relacionan con la audición. Los canales semicirculares, el utrículo y
el sáculo del oído interno se relacionan con el equilibrio. Los recep-
tores en los canales semicirculares (células ciliadas) detectan acele-
ración rotacional, los receptores en el utrículo detectan aceleración
lineal en la dirección horizontal, y los receptores en el sáculo detec-
tan aceleración lineal en la dirección vertical.
CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS
DEL OÍDO
OÍDOS EXTERNO Y MEDIO
El oído externo canaliza ondas de sonido hacia el meato auditivo
externo (figura 16-1). Las ondas de sonido pasan hacia adentro,
cavidad llena de aire en el hueso temporal que se abre por medio de
la tuba auditiva (trompa de Eustaquio) hacia la nasofaringe, y a
través de esta última hacia el exterior. La tuba, por lo general, está
cerrada, pero durante la deglución, la masticación y los bostezos se
abre, e iguala la presión de aire a ambos lados del tímpano. Los tres
osículos o huesecillos del oído (martillo, yunque y estribo) están
en el oído medio (figura 16-2). El manubrio (mango del martillo)
está fijo a la parte posterior de la membrana timpánica. Su cabeza está
fija a la pared del oído medio, y su prolongación corta está fija al
yunque, que se articula con la cabeza del estribo. La base del estribo
está fija mediante un ligamento anular a las paredes de la ventana
oval. Dos músculos esqueléticos pequeños (tensor del tímpano y
estapedio) se ubican en el oído medio. La contracción del primero
tira del manubrio del martillo en dirección medial y disminuye las
vibraciones de la membrana timpánica; la contracción del segundo
tira de la base del estribo para separarla de la ventana oval.

147
148 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural

Oído externo Oído medio Oído interno

Canales semicirculares
Nervio facial
Hélix
Nervio vestibular

Nervio coclear
Pabellón
de la oreja Cóclea

Hueso temporal

Ventana redonda
Meato auditivo
externo Cavidad timpánica

Tuba auditiva
Osículos
del oído

Lóbulo
de la oreja Membrana
timpánica

FIGURA 161 Estructuras de las porciones externa, media e interna del oído humano. En aras de la claridad, la cóclea se giró un poco, y los
músculos del oído medio se omitieron. (Reproducida con autorización de Fox SI: Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)

Pirámide

Hueso temporal Músculo estapedio

Tendón del músculo
Ático timpánico estapedio
Osículos:
Martillo
Tendón del músculo Yunque
tensor del tímpano
Estribo

Ventana oval

Tendón del músculo estapedio Ventana redonda

Pirámide
Músculo tensor
del tímpano
Membrana timpánica

Cavidad timpánica

Tuba auditiva
(trompa de Eustaquio)

FIGURA 162 Vista medial del oído medio. Se indican las ubicaciones de los músculos auditivos fijos a los osículos del oído medio (Reproducida
con autorización de Fox SI: Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
 CAPÍTULO 16 Sentidos especiales II: audición y equilibrio 149

OÍDO INTERNO Y CÓCLEA
El oído interno (laberinto) consta de dos partes, una dentro de la
otra. El laberinto óseo es una serie de canales en el hueso temporal.
Dentro de estos canales, rodeado por un líquido (perilinfa), se loca-
liza el laberinto membranoso (figura 16-3) que está lleno con un
líquido rico en K+ (endolinfa). No hay comunicación entre los espa-
cios llenos con endolinfa y los que están llenos con perilinfa.
La porción coclear del laberinto es un tubo en espiral que, en seres
humanos, tiene 35 mm de largo y realiza alrededor de 2.75 vueltas.
La membrana basilar y la membrana de Reissner se dividen en tres
cámaras o escalas (figura 16-4). La escala vestibular superior y la
escala timpánica inferior contienen perilinfa y se comunican entre
sí en el vértice de la cóclea por medio de una abertura pequeña (heli-
cotrema). En la base de la cóclea, la escala vestibular termina en la
ventana oval, que es cerrada por la base del estribo. La escala timpá-
nica termina en la ventana redonda, un agujero en la pared medial
del oído medio que es cerrado por la membrana timpánica secun-
daria flexible. La escala media es continua con el laberinto membra-
noso, y no se comunica con las otras dos escalas.
El órgano de Corti contiene los receptores auditivos (células cilia-
das) cuyas prolongaciones perforan la lámina reticular que se apoya
en las células pilares o bastones de Corti (figura 16-4). Las células
ciliadas están dispuestas en cuatro hileras: tres hileras de células cilia-
das externas en posición lateral al túnel formado por los bastones de
Corti, y una hilera de células ciliadas internas en posición medial al
túnel. La membrana tectorial cubre las hileras de células ciliadas; las
puntas de los pelos de las células externas están embebidas en esta
membrana. Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales se ubi-
can en el ganglio espiral dentro del modiolo; ~95% de estas neuro-
nas sensoriales inerva células ciliadas internas, ~5% inerva células
ciliadas externas, y cada neurona sensorial inerva varias células cilia-
das externas. En contraste, casi todas las fibras eferentes en el nervio
auditivo terminan en las células ciliadas externas. Los axones de neu-
ronas aferentes que inervan células ciliadas forman la división auditi-
va (coclear) del octavo par craneal.
Los canales semicirculares están orientados en los tres planos.
Dentro de los canales óseos, los canales membranosos están suspen-
didos en la perilinfa. Una estructura receptora (cresta ampollar) se
sitúa en el extremo expandido (ampolla) de cada uno de los canales

Cúpula

Canal semicircular

VIII

Membrana tectorial

Membrana
basilar

Membrana otolítica
Cóclea

Sáculo

FIGURA 163 Esquema del oído interno humano que muestra el laberinto membranoso con agrandamientos de las estructuras en las
cuales están embebidas las células ciliadas. El laberinto membranoso está suspendido en perilinfa y lleno con endolinfa rica en K+ que baña los
receptores. Las células ciliadas (oscurecidas para resaltarlas) están en diferentes disposiciones características de los órganos receptores. Los canales
semicirculares son sensibles a la aceleración angular que desvía la cúpula gelatinosa y las células ciliadas asociadas. En la cóclea, las células ciliadas
hacen una espiral a lo largo de la membrana basilar en el órgano de Corti. Los sonidos transportados por el aire ponen en movimiento el tímpano, lo
cual se transmite a la cóclea por los huesos del oído medio. Esto flexiona la membrana hacia arriba y hacia abajo. Las células ciliadas en el órgano de
Corti son estimuladas por movimiento de corte. Los órganos otolíticos (sáculo y utrículo) son sensibles a la aceleración lineal en los planos vertical y
horizontal. Las células ciliadas están fijas a la membrana otolítica. VIII, octavo par craneal, con divisiones auditiva y vestibular. (Adaptada con autorización
de Hudspeth AJ. How the ear’s works work. Nature.1989;341:397. Copyright 1989 by Macmillan Magazines.)
150 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural

RECEPTORES AUDITIVOS:
Estría
CÉLULAS CILIADAS
Escala
vestibular vascular
Las células ciliadas en el órgano de Corti emiten señales auditivas, las
Membrana Ligamento
de Reissner espiral células ciliadas en el utrículo producen señales de aceleración hori-
Membrana zontal, las células ciliadas en el sáculo emiten señales de aceleración
tectorial Escala
media
vertical, y un parche en cada uno de los tres canales semicirculares
Limbo
produce señales de aceleración rotacional. Estas células ciliadas tie-
nen una estructura común (figura 16-5). Cada una está embebida en
Prominencia un epitelio constituido de células de sostén, con el extremo basal
espiral
Ganglio en contacto estrecho con neuronas aferentes. Hay 30 a 150 prolonga-
espiral Escala ciones o cilios en forma de bastón que se proyectan desde el extremo
timpánica Ligamento
espiral apical. Excepto en la cóclea, uno de éstos, el cinocilio, es un cilio
Modiolo
verdadero, pero no móvil, con nueve pares de microtúbulos alrede-
Lámina Membrana dor de su circunferencia y un par central de microtúbulos. Es una de
espiral Órgano
basilar
de Corti las prolongaciones de mayor tamaño, y tiene un extremo en maza. El
cinocilio se pierde de las células ciliadas de la cóclea en adultos; sin
Células embargo, las otras prolongaciones (estereocilios) se encuentran en
Lámina ciliadas
reticular CD todas las células ciliadas. Tienen centros compuestos de filamentos
externas
paralelos de actina que está cubierta con isoformas de miosina. Den-
tro de la agrupación de prolongaciones en cada célula hay una estruc-
Membrana tura ordenada. A lo largo de un eje hacia el cinocilio, la altura de los
tectorial
Célula
estereocilios aumenta poco a poco; a lo largo del eje perpendicular,
ciliada interna Arco todos los estereocilios tienen la misma altura.
IPC
Túnel

Fibras
nerviosas
Habénula Célula pilar Membrana
perforada (bastón de Corti) basilar
Lámina
espiral
FIGURA 164 Arriba: corte transversal de la cóclea, que muestra
el órgano de Corti y las tres escalas de la cóclea. Abajo: estructura del
órgano de Corti, como aparece en la vuelta basal de la cóclea. CD, células
falángicas externas (células de Deiters) que apoyan las células ciliadas
externas; IPC, célula falángica interna que apoya la célula ciliada interna.
(Reproducida con autorización de Pickels JO: An Introduction to the Physiology of Hearing,
2nd ed. Academic Press, 1988.)
membranosos. Cada cresta consta de células ciliadas y células de
sostén (sustentaculares) rematadas por una partición gelatinosa
(cúpula), que encierra la ampolla (figura 16-3). Las prolongaciones
de las células ciliadas están embebidas en la cúpula, y la base de las
células ciliadas tiene contacto con las fibras aferentes de la división
vestibular del octavo par craneal.
Dentro de cada laberinto membranoso hay un órgano otolítico
(mácula). Otra mácula se localiza en la pared del sáculo en una posi-
ción semivertical. Las máculas contienen células de sostén y células
ciliadas, rematadas por una membrana otolítica en la cual están
embebidos cristales de carbonato de calcio, los otolitos (figura 16-3),
que también se llaman otoconias o polvo auditivo. Las prolongacio-
nes de las células ciliadas están embebidas en la membrana. Las
fibras nerviosas que provienen de las células ciliadas se unen a las
que provienen de las crestas en la división vestibular del octavo par
craneal.
RESPUESTAS ELÉCTRICAS
El potencial de membrana en reposo de las células ciliadas es de alre-
dedor de –60 mV. Cuando se empujan los estereocilios hacia el cino-
cilio, el potencial de membrana disminuye a alrededor de –50 mV.
Las prolongaciones ciliares proporcionan un mecanismo para gene-
rar cambios del potencial de membrana proporcionales a la direc-
ción y la distancia que el cilio se mueve. Cuando el fascículo de
prolongaciones es empujado en la dirección opuesta, la célula es
hiperpolarizada. El desplazamiento de las prolongaciones en una
dirección perpendicular a este eje no proporciona cambio del poten-
cial de membrana, y el desplazamiento de las prolongaciones en
direcciones que son intermedias entre estas dos direcciones produce
despolarización o hiperpolarización que es proporcional al grado al
cual la dirección es hacia el cinocilio o en dirección contraria a este
último.
GÉNESIS DE POTENCIALES DE ACCIÓN
EN FIBRAS NERVIOSAS AFERENTES
Prolongaciones muy finas, que se conocen como uniones de punta
(figura 16-6) atan la punta de cada estereocilio al lado de su vecino
más alto, y en la unión hay canales catiónicos mecanosensitivos. Si se
empujan los estereocilios más cortos hacia los más altos, el tiempo
abierto de los canales aumenta, entran K+ y Ca2+ a través del canal y
producen despolarización. A continuación, un motor molecular en
el vecino más alto puede mover el canal hacia la base, lo que libera la
tensión en la unión de punta. Esto hace que el canal se cierre y per-
mite la restitución de un estado en reposo. La despolarización de
células ciliadas hace que liberen un neurotransmisor que inicia la
despolarización de neuronas aferentes vecinas.
 CAPÍTULO 16 Sentidos especiales II: audición y equilibrio 151

OM OM
OL

K
S

RC SC

A E

FIGURA 165 Estructura de una célula ciliada en el sáculo. Izquierda: las células ciliadas en el laberinto membranoso del oído tienen una
estructura común, y cada una está dentro de un epitelio de células de sostén (SC) rematadas por una membrana otolítica (OM) embebida con los
otolitos (OL). Prolongaciones en forma de bastón, o células ciliadas (RC) que se proyectan desde el extremo apical, están en contacto con fibras
nerviosas aferentes (A) y eferentes (E). Excepto en la cóclea, una de éstas, el cinocilio (K) es un cilio verdadero, pero no móvil con nueve pares de
microtúbulos alrededor de su circunferencia y un par central de microtúbulos. Las otras prolongaciones, los estereocilios (S) se encuentran en todas
las células ciliadas; tienen centros de filamentos de actina cubiertos con isoformas de miosina. Hay una estructura ordenada dentro de la agrupación
de prolongaciones en cada célula. A lo largo de un eje hacia el cinocilio, la altura de los estereocilios aumenta de manera progresiva; a lo largo del eje
perpendicular, todos los estereocilios tienen la misma altura. (Reproducida con autorización de Hillman DE: Morphology of peripheral and central vestibular systems. In:
Frog Neurobiology. Llinas R, Precht W (editors). Springer, 1976.) Derecha: fotomicrografía electrónica de barrido de prolongaciones sobre una célula ciliada en el
sáculo. Se quitó la membrana otolítica. Las proyecciones pequeñas alrededor de la célula ciliada son microvellosidades sobre células de sostén.
(Cortesía de A.J. Hudspeth.)

Miosina
K+
Ca2+

Unión de punta

FIGURA 166 Representación esquemática de la función de las uniones de punta en las respuestas de células ciliadas. Cuando un
estereocilio es empujado hacia un estereocilio más alto, la unión de punta es estirada y abre un canal iónico en su vecino más alto. A continuación un
motor molecular mueve el canal en dirección descendente por el estereocilio más alto, de modo que se libera la tensión sobre la unión de punta.
Cuando los pelos vuelven a su posición en reposo, el motor se mueve de regreso hacia arriba por el estereocilio. (Modificada con autorización de Kandel ER,
Schwartz JH, Jessel TM [editors]: Principles of Neuroscience, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
152 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural
SL y SV
Escala vestibular
Na+ 150
K+ 5 en extremo alto, 60 a 80 dB (reloj despertador, tráfico intenso, lava-
Cl– 125
Na+ 1 Las frecuencias de sonido audibles para el ser humano varían des-
K+ 150
–
Cl 130
Órgano de Corti Na+ 150
K+ 3
Cl– 125
Escala timpánica
FIGURA 167 Composición iónica (mmol/L) de la perilinfa en la
escala vestibular, la endolinfa en la escala media y la perilinfa en la
escala timpánica. SL, ligamento espiral; SV, estría vascular. La flecha
discontinua indica la vía mediante la cual el K+ se recicla desde las
células ciliadas hacia las células de sostén y al ligamento espiral, y
después es secretado de regreso hacia la endolinfa por células en la
estría vascular. (Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S,
Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)
El K+ que entra a las células ciliadas por medio de los canales
catiónicos mecanosensitivos es reciclado (figura 16-7). Entra a las
células de sostén y después pasa a otras células de sostén mediante
uniones intercelulares herméticas (zonas de oclusión). En la cóclea,
por último, llega a la estría vascular y es secretado de regreso hacia la
endolinfa, lo cual completa el ciclo. Las prolongaciones de las células
ciliadas se proyectan hacia la endolinfa y las bases están bañadas en
perilinfa. La perilinfa está formada principalmente de plasma; la
endolinfa está formada, en la escala media, por la estría vascular, y
tiene una concentración alta de K+ y baja de Na+. Las células en la
estría vascular tienen una concentración alta de Na+, K+-ATPasa.
AUDICIÓN
ONDAS DE SONIDO
El sonido es la sensación que se produce cuando vibraciones de
moléculas en el ambiente externo llegan a la membrana timpánica.
El volumen de un sonido se correlaciona con la amplitud de una
onda de sonido, y su tono, con su frecuencia (número de ondas por
unidad de tiempo). La amplitud de una onda de sonido se expresa en
una escala relativa, que se conoce como escala de decibel. La inten-
sidad de un sonido en beles es el logaritmo de la proporción entre la
intensidad de ese sonido y un sonido estándar. Un valor de 0 dB no
significa la ausencia de sonido; más bien, es una magnitud de sonido
cuya intensidad es igual a la de un estándar. El rango de 0 a 160 dB
desde la presión umbral hasta una presión que es en potencia perju-
dicial para el órgano de Corti en realidad representa una variación
de 107 veces la presión del sonido.
Un rango de 120 a 160 dB (p. ej., armas de fuego, martillo neumá-
tico, avión a chorro al despegar) es doloroso, 90 a 100 dB (metro
subterráneo, bombo de batería, motosierra, segadora de césped) es
vajillas, conversación) es muy fuerte, 40 a 50 dB (p. ej., lluvia mode-
rada, ruido ambiente normal) es moderado, y 30 dB (susurro,
biblioteca) es leve.
de alrededor de 20 hasta 20000 ciclos por segundo (cps, Hz). El ran-
go disminuye con la edad; en especial surge dificultad para detectar
sonidos de frecuencia más alta. El umbral del oído humano varía
con el tono del sonido; la mayor sensibilidad está en el rango de
1000 a 4000 Hz. El tono de la voz masculina y femenina promedio
en conversación es de 120 y 250 Hz, respectivamente. El número de
tonos que un individuo promedio puede distinguir es de alrededor
de 2 000, pero los músicos entrenados pueden mejorar esta cifra.
TRANSMISIÓN DE SONIDO
El oído convierte ondas de sonido en el ambiente en potenciales de
acción en los nervios auditivos. El tímpano y los osículos del oído
transforman las ondas en movimientos de la base del estribo. Estos
movimientos establecen ondas en el líquido del oído interno. La
acción de las ondas sobre el órgano de Corti genera potenciales
de acción en el nervio.
La membrana timpánica se mueve hacia adentro y hacia afuera en
respuesta a los cambios de presión producidos por ondas de sonido
sobre su superficie externa. Así, la membrana funciona como un
resonador que reproduce las vibraciones de la fuente de sonido.
Deja de vibrar casi de inmediato cuando la onda de sonido cesa. Los
movimientos de la membrana timpánica son impartidos al manu-
brio. El martillo se mece sobre un eje por medio de la unión de sus
prolongaciones larga y corta, de modo que la prolongación corta
transmite las vibraciones del manubrio hacia el yunque. El yunque
se mueve de tal manera que las vibraciones se transmiten a la cabeza
del estribo. Los movimientos de la cabeza del estribo hacen oscilar
su base hacia adelante y hacia atrás como una puerta con bisagra en
el borde posterior de la ventana oval. Los osículos del oído funcio-
nan como un sistema de palancas que convierte las vibraciones reso-
nantes de la membrana timpánica en movimientos del estribo contra
la escala vestibular de la cóclea llena de perilinfa (figura 16-8). Este
sistema aumenta la presión del sonido que llega a la ventana oval,
porque la acción de palanca del martillo y el yunque multiplica 1.3
veces la fuerza, y el área de la membrana timpánica es mucho mayor
que el área de la base del estribo.
Cuando los músculos del oído medio (tensor del tímpano y esta-
pedio) se contraen, el manubrio del martillo tira hacia adentro y la
base del estribo empuja hacia afuera (figura 16-2), lo que disminuye
la transmisión de sonido. Los sonidos fuertes inician el reflejo tim-
pánico, que contrae los músculos del oído medio para evitar que
ondas de sonido fuertes causen estimulación excesiva de los recepto-
res auditivos.
CONDUCCIÓN ÓSEA Y AÉREA
La conducción osicular es la conducción normal de ondas de soni-
do al líquido en el oído medio a través de la membrana timpánica y
 CAPÍTULO 16 Sentidos especiales II: audición y equilibrio
Martillo
Yunque
Pivote
Estribo
Membrana
Ventana
oval de Reissner
Órgano
de Corti
Ventana
redonda
Membrana
basilar
Tuba auditiva
FIGURA 168 Representación esquemática de los osículos del
oído y la manera en que su movimiento traduce movimientos de la
membrana timpánica hacia una onda en el líquido del oído
interno. La onda se disipa en la ventana redonda. Los movimientos de
los osículos, el laberinto membranoso y la ventana redonda se indican
con líneas discontinuas. (Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM,
Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill
Medical, 2009.)
los osículos del oído. Las ondas de sonido también inician vibracio-
nes de la membrana timpánica secundaria que cierra la ventana
redonda; este proceso, poco importante en la audición normal, se
llama conducción aérea. La conducción ósea es la transmisión de
vibraciones de los huesos del cráneo al líquido del oído interno. Esto
desempeña un papel en la transmisión de ruidos en extremo fuertes.
También ocurre conducción ósea considerable cuando se aplica de
manera directa al cráneo un diapasón que vibra.
ONDAS VIAJERAS
Los movimientos de la base del estribo establecen una serie de
ondas que viajan en la perilinfa de la escala vestibular. Las paredes
óseas de la escala vestibular son rígidas, pero la membrana de
Reissner es flexible. La membrana basilar no está bajo tensión, y
también es deprimida con facilidad hacia la escala timpánica por
los máximos de ondas en la escala vestibular. Los desplazamientos
del líquido en la escala timpánica son disipados hacia el aire en la
ventana redonda. El sonido deforma la membrana basilar, y el sitio
en el cual esta deformación es máxima está determinado por la fre-
cuencia de la onda de sonido. Las partes superiores de las células
ciliadas en el órgano de Corti se mantienen rígidas por la lámina
reticular, y las prolongaciones de las células ciliadas externas están
embebidas en la membrana tectorial (figura 16-4). Cuando el estri-
bo se mueve, ambas membranas lo hacen en la misma dirección,
pero tienen bisagras en ejes diferentes, de modo que un movimien-
to de corte flexiona los cilios. Las prolongaciones de las células cilia-
das internas no están fijas a la membrana tectorial, sino que las
flexiona el líquido que se mueve entre la membrana y las células
ciliadas subyacentes.
153
POTENCIALES DE ACCIÓN EN FIBRAS
NERVIOSAS AUDITIVAS
Las células ciliadas internas son las células sensoriales primarias que
generan potenciales de acción en nervios auditivos, y son estimula-
das por los movimientos de líquido antes mencionados. Las células
ciliadas externas muestran respuesta al sonido, pero la despolariza-
ción las hace cortas, y la hiperpolarización las hace alargadas. Esto lo
realizan en una parte muy flexible de la membrana basal, y esta
acción aumenta la amplitud de los sonidos y la claridad de los mis-
mos. La frecuencia de los potenciales de acción en las fibras del ner-
vio auditivo es proporcional al volumen de los estímulos de sonido.
El principal determinante del tono percibido cuando una onda de
sonido llega al oído es el lugar del órgano de Corti, que se estimula al
máximo. La onda viajera establecida por un tono produce depresión
máxima de la membrana basilar y, en consecuencia, estimulación de
receptor máxima, en un punto. La distancia entre este punto y el
estribo guarda relación inversa con el tono del sonido; los tonos
bajos producen estimulación máxima en el vértice de la cóclea, y los
tonos altos causan estimulación máxima en la base.
VÍA CENTRAL
Las fibras aferentes en la división auditiva del octavo par craneal ter-
minan en los núcleos cocleares dorsal y ventral (figura 16-9). Des-
de ahí, impulsos auditivos pasan por diversas rutas a los colículos
inferiores, los centros para los reflejos auditivos, y mediante el cuer-
po geniculado medial en el tálamo a la corteza auditiva. Otros
impulsos entran a la formación reticular. La información que provie-
ne de ambos oídos converge en cada oliva superior, y más allá de
esto, casi todas las neuronas muestran respuesta a aferencias prove-
nientes de ambos lados. La corteza auditiva primaria es el área de
Brodmann 41. Los tonos bajos se representan en posición antero-
lateral, y los tonos altos en posición posteromedial en la corteza
auditiva.
En la corteza auditiva primaria, casi todas las neuronas muestran
respuesta a aferencias que se originan en ambos oídos, pero tiras de
células son estimuladas por aferencias que proceden del oído contra-
lateral, e inhibidas por aferencias que provienen del oído ipsilateral.
Hay otras áreas receptoras auditivas, del mismo modo que hay varias
áreas receptoras para la sensación cutánea. Las áreas de asociación
auditivas adyacentes a las áreas receptoras auditivas primarias están
difundidas.
El fascículo olivo-coclear es un fascículo prominente de fibras
eferentes en cada nervio auditivo, que surge a partir de complejos
olivares superiores tanto ipsilateral como contralateral, y termina
alrededor de las bases de las células ciliadas externas del órgano de
Corti.
LOCALIZACIÓN DEL SONIDO
La determinación de la dirección desde la cual emana un sonido en
el plano horizontal depende de detectar la diferencia de tiempo entre
la llegada del estímulo en los dos oídos y el desfase consecuente de la
fase de las ondas de sonido a ambos lados; también depende del
hecho de que el sonido es más fuerte en el lado más cercano a la
154 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural
fuente. La diferencia de tiempo detectable, que puede ser de apenas
20 μs, es el factor más importante a frecuencias por debajo de 3 000
Hz, y la diferencia de volumen es el factor más significativo a fre-
cuencias por arriba de 3 000 Hz. Neuronas en la corteza auditiva que
reciben aferencias que se originan en ambos oídos muestran res-
puesta máxima o mínima cuando el tiempo de llegada de un estímu-
lo en un oído es retrasado por un periodo fijo respecto del tiempo de
llegada al otro oído. Este periodo fijo varía de una neurona a otra.
Los sonidos que vienen de manera directa de enfrente del indivi-
duo difieren en calidad de los que se derivan desde atrás porque cada
pabellón auricular (la porción visible del oído externo) está girada
un poco hacia adelante. Asimismo, los reflejos de ondas de sonido
desde la superficie del pabellón auricular cambian conforme los
sonidos se mueven hacia arriba o hacia abajo; el cambio en las ondas
de sonido es el factor primario en la localización de sonidos en el
plano vertical. Las lesiones de la corteza auditiva alteran la localiza-
ción del sonido.
SORDERA
La pérdida de la audición es el defecto sensorial más común en seres
humanos. La presbiacusia, la pérdida auditiva gradual asociada con
el envejecimiento, afecta a más de una tercera parte de las personas
de más de 75 años de edad, y quizá se debe a pérdida acumulativa
gradual de células ciliadas y neuronas. La pérdida de la audición casi
siempre es un trastorno multifactorial causado por factores tanto
genéticos como ambientales.
Sordera de conducción se refiere a transmisión de sonido alterada
en el oído externo o medio, y tiene repercusiones sobre todas las fre-
cuencias de sonido. Las causas de sordera de conducción son pre-
sencia de tapones de cera (cerumen) o cuerpos extraños en los
conductos auditivos externos, acumulación de líquido debida a otitis
externa (inflamación del oído externo, u “oído del nadador”) u
otitis media (inflamación del oído medio, perforación del tímpano,
y otosclerosis, en la cual se resorbe hueso y queda reemplazado por
hueso esclerótico que crece sobre la ventana oval.
La sordera neurosensorial por lo general se debe a la pérdida de
células ciliadas cocleares, pero también a problemas con el octavo
CUADRO 16-1 Pruebas comunes con un diapasón para distinguir entre sordera neurosensorial y de conducción.
Weber
Método La base del diapasón vibratorio se
coloca sobre el vértex del cráneo.
Normal Oye igual en ambos lados.
Sordera de conducción (un Sonido más fuerte en el oído enfermo
oído) porque el efecto del ruido ambiental
que produce enmascarado está ausente
en el lado enfermo.
Sordera neurosensorial (un Sonido más fuerte en el oído normal.
oído)
par craneal o dentro de vías auditivas centrales. Puede alterar la
capacidad para oír ciertos tonos, mientras que otros no quedan afec-
tados. Los antibióticos aminoglucósidos, como la estreptomicina y
la gentamicina, obstruyen los canales mecanosensitivos en los este-
reocilios de células ciliadas, y pueden hacer que las células se dege-
neren, lo que produce pérdida neurosensorial de la audición, y
función vestibular anormal. El daño de las células ciliadas externas
por exposición prolongada al ruido se asocia con pérdida de la audi-
ción. Otras causas son tumores del octavo par craneal, y el ángulo
cerebelopontino, y daño vascular en el bulbo raquídeo.
Las sorderas de conducción y neurosensorial pueden diferenciar-
se mediante pruebas simples con un diapasón. En el cuadro 16-1 se
esbozan tres de estas pruebas, nombradas en honor de quienes las
crearon. Las pruebas de Weber y de Schwabach demuestran el
importante efecto enmascarador del ruido ambiental sobre el umbral
auditivo.
SISTEMA VESTIBULAR
El sistema vestibular se divide en el aparato vestibular y los núcleos
vestibulares centrales. El aparato vestibular dentro del oído interno
detecta el movimiento y la posición de la cabeza, y transduce esta
información hacia una señal neural. Los núcleos vestibulares se rela-
cionan con el mantenimiento de la posición de la cabeza en el espa-
cio; los tractos que descienden desde estos núcleos median los
ajustes de la cabeza sobre el cuello y de la cabeza sobre el cuerpo.
Los ganglios vestibulares contienen los cuerpos celulares de las
neuronas que inervan las crestas y las máculas. Cada nervio vestibu-
lar termina en el núcleo vestibular ipsilateral y en el lóbulo floculono-
dular del cerebelo (figura 16-9). Las fibras que provienen de los
canales semicirculares terminan en las divisiones superior y medial
del núcleo vestibular, y se proyectan sobre todo hacia núcleos que
controlan el movimiento ocular. Las fibras que se originan en el utrícu-
lo y en el sáculo terminan en el núcleo de Deiters, que se proyecta
hacia la médula espinal. Los núcleos vestibulares también se proyec-
tan hacia el tálamo, y desde ahí hacia la corteza somatosensorial pri-
maria. Las conexiones ascendentes hacia los núcleos de los nervios
craneales se relacionan con los movimientos de los ojos.
Rinne Schwabach
La base del diapasón vibratorio se coloca Conducción ósea del paciente
sobre la apófisis mastoides hasta que el comparada con la de un sujeto
sujeto ya no lo escucha, y después se sano.
mantiene en el aire.
Oye vibración en el aire después de que la
conducción ósea termina.
Las vibraciones en el aire no se escuchan Conducción ósea mejor que la
después de que la conducción ósea normal (un defecto de
termina. conducción excluye ruido que
produce enmascarado).
Vibración oída en el aire después de que la Conducción ósea peor que la
conducción ósea termina, en tanto la normal.
sordera nerviosa sea parcial.
 CAPÍTULO 16 Sentidos especiales II: audición y equilibrio 155

Hacia la
corteza somatosensorial
Hacia la corteza
(circunvolución
temporal superior)

Tálamo

Tálamo
Cuerpo
geniculado III
medial
IV Fascículo
longitudinal
Pineal Hacia el
medial
cerebelo
Colículo inferior VI
Formación
reticular
IV ventrículo
Núcleos cocleares
dorsal y ventral Ganglio
vestibular Núcleos
vestibulares:
superior, lateral
Tracto (de Deiters),
Ganglio Bulbo vestíbulo medial, espinal
espiral raquídeo espinal
Olivas lateral
Tractos vestíbulo-
superiores espinales anteriores
Desde el
Desde la utrículo,
cóclea canales
semicirculares

AUDITIVO VESTIBULAR
FIGURA 169 Diagrama simplificado de las vías auditiva (izquierda) y vestibular (derecha) principales, superpuestas en una vista dorsal
del tallo encefálico. Se quitaron el cerebelo y la corteza cerebral. III, IV y VI son el tercer, cuarto y sexto nervios craneales. (Reproducida con autorización de
Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)

RESPUESTA A LA ACELERACIÓN El nistagmo es el movimiento a sacudidas, característico de los

ROTACIONAL
La aceleración rotacional en el plano de un canal semicircular dado
estimula su cresta. La endolinfa es desplazada en una dirección
opuesta a la rotación, y el líquido empuja la cúpula, y la deforma.
Esto flexiona las prolongaciones de las células ciliadas (figura 16-3).
Cuando se alcanza una rapidez de rotación constante, el líquido gira
al mismo ritmo que el cuerpo, y la cúpula oscila de regreso hacia la
posición erecta. Cuando se suspende la rotación, la desaceleración
produce desplazamiento de la endolinfa en la dirección de la rota-
ción, y la cúpula se deforma en una dirección opuesta a la que hubo
durante la aceleración. Vuelve a la posición media en 25 a 30 s. El
movimiento de la cúpula en una dirección aumenta la actividad de
nervios desde la cresta, y el movimiento en la dirección opuesta inhi-
be la actividad neural.
La rotación causa estimulación máxima de los canales semicircu-
lares en el plano de rotación. Puesto que los canales en un lado de la
cabeza son una imagen en espejo de los que se encuentran en el otro
lado, la endolinfa se desplaza hacia la ampolla en un lado y en direc-
ción contraria a la misma en el otro lado. El patrón de estimulación
que llega al cerebro varía con la dirección de la rotación y con el
plano de la misma.
ojos, que se observa al principio de un periodo de rotación y al final.
Es un reflejo que mantiene la fijación visual en puntos estacionarios
mientras el cuerpo rota. Cuando empieza la rotación, los ojos se
mueven con lentitud en una dirección opuesta a la dirección de rota-
ción, y mantienen la fijación visual (reflejo vestíbulo-ocular). Al
final de este movimiento, los ojos regresan con rapidez a un nuevo
punto de fijación, y después se mueven lentamente en la otra direc-
ción. El componente lento se inicia con impulsos que provienen de
los laberintos vestibulares; el componente rápido lo desencadena un
centro en el tallo encefálico. Por convención, la dirección del movi-
miento de los ojos en el nistagmo la identifica la dirección del com-
ponente rápido. Esta última es la misma que la de la rotación; el
nistagmo posrotatorio, que se debe a desplazamiento de la cúpula, es
en la dirección opuesta. El nistagmo puede observarse en reposo en
pacientes con lesiones del tallo encefálico; puede usarse estimula-
ción calórica para probar la función del laberinto vestibular. Los
canales semicirculares se estimulan al instilar agua caliente (40 °C)
o fría (30 °C) en el oído. La diferencia de temperatura establece
corrientes de convección en la endolinfa, con movimiento consi-
guiente de la cúpula. En sujetos normales, el agua caliente causa nis-
tagmo que va hacia el estímulo, y el agua fría induce nistagmo que va
hacia el oído opuesto.
156 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural
RESPUESTAS
A LA ACELERACIÓN LINEAL
Las máculas utricular y sacular muestran respuesta a la aceleración
horizontal y vertical. Los otolitos son más densos que la endolinfa, y
la aceleración en cualquier dirección hace que sean desplazados en la
dirección opuesta, lo que deforma las prolongaciones de las células
ciliadas y genera actividad neural. Las máculas también descargan
tónicamente en ausencia de movimiento de la cabeza, debido a la
influencia de la fuerza de gravedad sobre los otolitos.
Los reflejos de enderezamiento laberínticos son una serie de res-
puestas integradas en núcleos del mesencéfalo a inclinación de la
cabeza. La respuesta es una contracción compensatoria de los múscu-
los del cuello para mantener el nivel de la cabeza. Estos reflejos esta-
bilizan la cabeza y mantienen los ojos fijos en blancos visuales a pesar
de movimientos del cuerpo.
La percepción consciente de movimiento y el suministro de parte
de la información necesaria para la orientación en el espacio quizá
dependen de impulsos vestibulares que llegan a la corteza cerebral.
El vértigo es la sensación de rotación en ausencia de rotación real, y
es un síntoma prominente cuando un laberinto está inflamado.
ORIENTACIÓN ESPACIAL
La orientación en el espacio depende de las aferencias que provienen
de los receptores vestibulares, así como de indicios visuales, infor-
mación que se origina en propioceptores en cápsulas articulares, y
receptores de tacto y presión cutáneos. Estas cuatro aferencias se sin-
tetizan en un ámbito cortical hacia un cuadro continuo de la orien-
tación del individuo en el ambiente.
CORRELACIÓN CLÍNICA
Una mujer de 26 años de edad acudió al consultorio de su médi-
co de atención primaria debido a una serie reciente de episodios
en los cuales sintió mareo intenso, tinnitus (zumbidos de
oídos), náuseas y vómitos. Durante el último episodio, se perca-
tó de que apenas podía oír a su hija llamándola desde la habita-
ción de junto. Cuando fue interrogada por el ayudante del
médico, recordó que mientras estaba en la universidad había
presentado episodios similares, aunque menos graves, de estos
síntomas. En particular, experimentó tinnitus, vértigo y náuseas
en varias ocasiones. Dado que los síntomas ocurrieron de
manera esporádica y duraron sólo horas o un día, no buscó
orientación médica. Los episodios más recientes la hicieron
temer que le estuviera pasando algo grave.
En una prueba de audición se detectó audición reducida en
un oído. Con base en los síntomas, su médico sospechó enfer-
medad de Ménière. Más tarde la atendieron un otorrinolarin-
gólogo y un neurólogo para excluir otras causas de los síntomas.
La enfermedad de Ménière es una anormalidad del oído interno
que causa vértigo o mareo intenso, tinnitus, pérdida fluctuante
de la audición, y la sensación de presión o dolor en el oído afec-
tado que dura varias horas. Los síntomas pueden ocurrir de
manera repentina y recurrir a diario o muy rara vez. La pérdida
de la audición al principio es transitoria, pero puede hacerse
permanente. La fisiopatología tal vez involucre una reacción
inmunitaria. Una respuesta inflamatoria puede aumentar el
volumen de líquido dentro del laberinto membranoso, lo que
hace que se rompa y permite que la endolinfa y la perilinfa se
mezclen. No hay curación para la enfermedad de Ménière, pero
los síntomas se pueden controlar al reducir la retención de
líquido por medio de cambios de la dieta (dieta baja en sal o sin
sal, consumo nulo de cafeína y de alcohol) o medicación.
RESUMEN DEL CAPÍTULO
■ El oído externo canaliza ondas de sonido hacia el meato auditivo
externo y la membrana timpánica. Desde ahí, las ondas de sonido
pasan a través de tres osículos del oído (martillo, yunque y
estribo) en el oído medio. El oído interno, o laberinto, contiene la
cóclea y el órgano de Corti.
■ Las células ciliadas en el órgano de Corti emiten señales de
audición. Los estereocilios proporcionan un mecanismo para
generar cambios del potencial de membrana proporcionales a la
dirección y la distancia en que el pelo se mueve. El sonido es la
sensación que se produce cuando vibraciones longitudinales de
moléculas de aire llegan a la membrana timpánica.
■ La actividad dentro de la vía auditiva pasa desde las fibras
aferentes del octavo par craneal hacia los núcleos cocleares dorsal
y ventral, los colículos inferiores, el cuerpo geniculado medial
talámico, y después hacia la corteza auditiva.
■ El volumen se correlaciona con la amplitud de una onda de
sonido, y el tono con la frecuencia.
■ La sordera de conducción se debe a la transmisión de sonido
alterada en el oído medio, y repercute sobre todas las frecuencias
de sonido. La sordera neurosensorial se debe a la pérdida de las
células ciliadas cocleares o a daño del octavo par craneal o de las
vías auditivas centrales.
■ La aceleración rotacional estimula la cresta en el canal semicircu-
lar; ello desplaza la endolinfa en una dirección opuesta a la
dirección de la rotación, lo cual deforma la cúpula y flexiona la
célula ciliada. El utrículo responde a la aceleración horizontal, y el
sáculo, a la aceleración vertical. La aceleración en cualquier
dirección desplaza los otolitos, lo que deforma las prolongaciones
de las células ciliadas y genera actividad neural.
■ La orientación espacial depende de aferencias desde receptores
vestibulares, indicios visuales, propioceptores en cápsulas
articulares, y receptores de tacto y presión cutáneos.
PREGUNTAS DE ESTUDIO
1. Un varón de 40 años de edad, empleado como trabajador de la
construcción de caminos durante cerca de 20 años, acudió con su
médico para reportar que tenía dificultad para oír durante
conversaciones normales. Una prueba de Weber mostró que el
sonido proveniente de un diapasón que vibraba se localizó en el
oído derecho. Una prueba de Schwabach evidenció conducción
ósea por debajo de lo normal. Una prueba de Rinne reveló que las
conducciones tanto aérea como ósea fueron anormales, pero la
 CAPÍTULO 16 Sentidos especiales II: audición y equilibrio
conducción de aire duró más tiempo que la conducción ósea. El
diagnóstico fue:
A) sordera sensorial en ambos oídos.
B) sordera de conducción en el oído derecho.
C) sordera sensorial en el oído derecho.
D) sordera de conducción en el oído izquierdo.
E) sordera neurosensorial en el oído izquierdo.
2. ¿Cuál sería el diagnóstico si un paciente tuviera los siguientes
resultados de prueba? La prueba de Weber mostró que el sonido
de un diapasón vibratorio fue más fuerte que lo normal; la prueba
de Schwabach evidenció que la conducción ósea fue mejor que lo
normal, y la prueba de Rinne reveló que la conducción aérea no
duró más que la conducción ósea:
A) sordera sensorial en ambos oídos.
B) sordera de conducción en ambos oídos.
C) audición normal.
D) sordera tanto sensorial como de conducción.
E) un posible tumor en el octavo par craneal.
3. El nistagmo posrotacional se origina por movimiento continuo de:
A) el humor acuoso sobre el cuerpo ciliar en el ojo.
B) el líquido cefalorraquídeo sobre los núcleos vestibulares.
C) endolinfa en los canales semicirculares, con flexión
consiguiente de la cúpula y estimulación de células ciliadas.
D) endolinfa hacia el helicotrema.
E) perilinfa sobre células ciliadas con prolongaciones embebidas
en la membrana tectorial.
4. Algunas enfermedades dañan las células ciliadas en el oído.
Cuando el daño de las células ciliadas externas es mayor que el
daño de las células ciliadas internas:
A) la percepción de la aceleración vertical está alterada.
B) la concentración de K+ en la endolinfa está disminuida.
157
C) la concentración de K+ en la perilinfa está disminuida.
D) hay pérdida intensa de la audición.
E) las células ciliadas afectadas no se acortan cuando quedan
expuestas a sonido.
5. ¿Cuáles de los que siguen están pareados de manera incorrecta?
A) membrana timpánica:manubrio del martillo
B) helicotrema:vértice de la cóclea
C) base del estribo:ventana oval
D) otolitos:canales semicirculares
E) membrana basilar:órgano de Corti
6. La dirección del nistagmo es vertical cuando un sujeto es rotado:
A) después de introducir agua caliente en un oído.
B) con la cabeza inclinada hacia atrás.
C) después de introducir agua fría en ambos oídos.
D) con la cabeza inclinada hacia los lados.
E) después de corte de un nervio vestibular.
7. En el utrículo, las uniones de punta en las células ciliadas están
involucradas en:
A) la formación de perilinfa.
B) despolarización de la estría vascular.
C) movimientos de la membrana basal.
D) percepción de sonido.
E) regulación de canales iónicos mecanosensitivos.