Sentidos especiales I: C A P Í T U L O

visión
Susan M. Barman
15
O B J E T I V O S

■ Describir las diversas partes del ojo y listar las funciones de cada una.
■ Explicar cómo los rayos de luz en el ambiente son llevados a un foco en la
retina, y el papel de la acomodación en este proceso.
■ Definir los términos que siguen: hipermetropía (hiperopía), miopía,
astigmatismo, presbiopía (presbicia) y estrabismo.
■ Describir las respuestas eléctricas que producen los bastones y los conos, y
explicar cómo se producen estas respuestas.
■ Trazar las vías neurales que transmiten información visual desde los bastones
y conos hacia la corteza visual.
■ Nombrar los cuatro tipos de movimientos oculares, y la función de cada uno.

INTRODUCCIÓN El cuerpo ciliar contiene fibras musculares circulares y longitudina-

Los ojos son órganos complejos de los sentidos. Dentro de su cubier-
ta protectora, cada ojo tiene una capa de receptores, un sistema de
lentes que enfoca la luz en estos receptores, y un sistema de nervios
que conduce los impulsos desde los receptores hasta el cerebro. La
manera en que estos componentes operan para producir imágenes
visuales conscientes es el tema de este capítulo.
CARACTERÍSTICAS
ANATÓMICAS DEL OJO
Las principales estructuras del ojo se muestran en la figura 15-1. La
capa protectora externa del globo ocular, la esclerótica, está modifi-
cada en posición anterior para formar la córnea transparente, a tra-
vés de la cual los rayos de luz entran al ojo. Dentro de la esclerótica
está la coroides, una capa que contiene muchos de los vasos sanguí-
neos que nutren las estructuras en el globo ocular. El revestimiento
de los dos tercios posteriores de la coroides es la retina, el tejido
neural que contiene las células receptoras.
El cristalino es una estructura transparente sostenida en su sitio
por el ligamento suspensorio del cristalino (zónula) circular que
está fijo a la parte anterior engrosada de la coroides, el cuerpo ciliar.
les que se fijan cerca de la unión corneoescleral. Enfrente del crista-
lino está el iris pigmentado y opaco, la porción colorada del ojo, que
contiene fibras musculares circulares que constriñen la pupila, y
fibras radiales que la dilatan. Las variaciones del diámetro de la pupi-
la pueden producir un cambio de hasta cinco veces la cantidad de luz
que llega a la retina.
El espacio entre el cristalino y la retina está lleno con un material
gelatinoso transparente que se conoce como humor vítreo. El humor
acuoso, un líquido transparente que nutre la córnea y el cristalino, se
produce en el cuerpo ciliar mediante difusión y transporte activo
desde el plasma. Fluye a través de la pupila y llena la cámara anterior
del ojo. En circunstancias normales se reabsorbe a través del canal de
Schlemm, un canal venoso en la unión entre el iris y la córnea
(ángulo de la cámara anterior). La obstrucción de esta salida lleva a
incremento de la presión intraocular. Una causa de presión aumen-
tada es la permeabilidad disminuida a través de la red trabecular, el
tejido que está alrededor de la base de la córnea, que drena el humor
acuoso desde el ojo (glaucoma de ángulo abierto), y otro es el movi-
miento del iris hacia adelante, que oblitera el ángulo (glaucoma de
ángulo cerrado). El glaucoma puede tratarse con bloqueadores
β-adrenérgicos o inhibidores de la anhidrasa carbónica, ambos de
los cuales disminuyen la producción de humor acuoso, o con agonis-
tas colinérgicos, que aumentan el flujo de salida de dicho humor.

133
134 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural
Músculo recto superior
Esclerótica
Coroides
Retina
Fóvea central
Arteria central
Vena central
Nervio óptico
Músculo recto inferior
FIGURA 151 Características anatómicas internas del ojo. (Reproducida con autorización de Fox SI: Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
El ojo está bien protegido contra lesión por las paredes óseas de la
órbita. La córnea es humedecida y mantenida transparente por lágri-
mas que van desde la glándula lagrimal en la porción superior de
cada órbita a través de la superficie del ojo para vaciarse por medio
del conducto lagrimal hacia la nariz. El parpadeo ayuda a mantener
húmeda la córnea.
RETINA
La retina se extiende en posición anterior casi hasta el cuerpo ciliar.
Se organiza en 10 capas, y contiene bastones y conos, que son los
receptores visuales, más cuatro tipos de neuronas: células bipolares,
ganglionares, horizontales y amacrinas (figura 15-2). Los bastones
y conos, que están cerca de la coroides, hacen sinapsis con células
bipolares, y estas últimas hacen sinapsis con células ganglionares.
Los axones de las células ganglionares convergen, y salen del ojo
como el nervio óptico. Las células horizontales conectan las células
receptoras a las otras células receptoras en la capa plexiforme exter-
na. Las células amacrinas unen las células ganglionares una a otra en
la capa plexiforme interna por medio de prolongaciones que tienen
longitud y patrones variables. Uniones intercelulares comunican-
tes (conexiones comunicantes) también conectan las neuronas reti-
nianas una con otra.
La capa receptora de la retina descansa sobre el epitelio pigmen-
tario cerca de la coroides, de modo que deben pasar rayos de luz a
través de la célula ganglionar y de las capas de células bipolares para
alcanzar los bastones y los conos. El epitelio pigmentario absorbe
rayos de luz, lo que evita el reflejo de rayos de regreso a través de la
retina; esa reflexión produciría imágenes visuales borrosas.
El nervio óptico sale del ojo, y los vasos sanguíneos retinianos
entran a él, en un punto que se encuentra a 3 mm en posición medial
al polo posterior del globo, y un poco por arriba del mismo; esta
Conjuntiva
Cuerpo ciliar
Cámara
posterior Cavidad
Cámara anterior
anterior
Córnea
Pupila
Cristalino
Iris
Cámara posterior
Fibras zonulares del
ligamento suspensorio
Cámara vítrea
(cavidad posterior)
región es visible a través del oftalmoscopio como el disco óptico. No
hay receptores visuales sobre el disco y, en consecuencia, es un pun-
to ciego.
Cerca del polo posterior del ojo hay una mancha pigmentada
amarillenta, la mancha amarilla (mácula lútea), la cual marca la
localización de la fóvea central, una porción adelgazada, sin basto-
nes, de la retina. En ella, los conos están densamente empacados, y
cada uno hace sinapsis con una célula bipolar única que, a su vez,
hace sinapsis sobre una célula ganglionar única, lo que proporciona
una vía directa al cerebro. Hay muy pocas células suprayacentes y no
hay vasos sanguíneos; así, la fóvea es el punto donde la agudeza
visual es mayor. Cuando la atención es atraída hacia un objeto, o se
fija en un objeto, los ojos se mueven de modo que los rayos de luz
que llegan desde el objeto caigan en la fóvea.
RECEPTORES VISUALES EN LA RETINA
Los bastones se encargan de la visión en luz baja (visión nocturna),
y sólo proporcionan visión en negro y blanco. La visión a color
depende de los conos. Cada bastón y cono se divide en un segmento
externo, un segmento interno, que incluye una región nuclear, y una
zona sináptica (figura 15-3). Los segmentos externos son cilios
modificados y están hechos de pilas regulares de sáculos o discos
aplanados compuestos de membrana. Estos sáculos y discos contie-
nen los compuestos fotosensitivos que reaccionan a la luz, e inician
potenciales de acción en las vías visuales. Los segmentos internos
son ricos en mitocondrias. Los bastones se llaman así por el aspecto
delgado, parecido a un bastón, de sus segmentos externos. Los conos,
por lo general, tienen segmentos internos gruesos y segmentos
externos cónicos, aunque sus características morfológicas varían de
un sitio a otro en la retina. En los conos, los sáculos se forman en los
segmentos externos mediante pliegues hacia adentro de la membra-
 CAPÍTULO 15 Sentidos especiales I: visión 135

Epitelio pigmentario

Bastón y cono

Segmentos externos

Segmentos internos

Capa nuclear externa C C C C

R R R R
R

Capa plexiforme externa

H
FB
Capa nuclear interna MB
RB FB
MB RB
A
A

Capa plexiforme interna

Capa de células ganglionares MG DG MG

DG

Fibras del nervio óptico

FIGURA 152 Componentes neurales de la porción extrafoveal de la retina. La dirección de la luz es desde la parte inferior hacia la parte
superior de la figura. C, cono; R, bastón; MB, RB y FB, células bipolares enanas, bastón y planas; DG y MG, células ganglionares difusas y enanas; H,
células horizontales; A, células amacrinas. (Modificada con autorización de Dowling JE, Boycott BB: Organization of the primate retina: electron microscopy. Proc R Soc Lond B
1966;166:80-111.)

na celular, pero en los bastones los discos están separados de la
membrana celular.
En las porciones extrafoveales de la retina predominan los basto-
nes (figura 15-4), y hay bastante convergencia. Las células bipolares
planas (figura 15-2) hacen contacto sináptico con varios conos, y las
células bipolares de bastón hacen contacto sináptico con varios bas-
tones. Dado que en cada ojo de ser humano hay alrededor de seis
millones de conos y 120 millones de bastones, pero en cada nervio
óptico sólo hay 1.2 millones de fibras nerviosas, la convergencia
general de receptores a través de células bipolares sobre células gan-
glionares es de alrededor de 105:1. Sin embargo, hay divergencia
desde este punto en adelante. Hay dos veces más fibras en los tractos
geniculocalcarinos que en los nervios ópticos, y en la corteza visual,
el número de neuronas que se relaciona con la visión es 1000 veces el
número de fibras en los nervios ópticos.
EL MECANISMO
DE FORMACIÓN DE IMAGEN
Los ojos convierten energía en el espectro visible en potenciales de
acción en el nervio óptico. Las imágenes de objetos en el ambiente se
enfocan en la retina. Los rayos de luz que llegan a la retina generan
potenciales en los bastones y conos. Los impulsos que se inician en
la retina son conducidos hacia la corteza cerebral, donde producen la
sensación de visión.
136 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural

Bastón Cono proceso de refracción puede representarse en un diagrama al dibujar

Membrana plasmática los rayos de luz como si toda la refracción ocurriera en la superficie
anterior de la córnea (figura 15-5). La imagen en la retina está inver-
tida. Las conexiones de los receptores de la retina son tales que desde
30 nm Segmento el nacimiento cualquier imagen invertida sobre la retina se ve en la
externo
Discos Sacos posición correcta y se proyecta hacia el campo visual en el lado
opuesto al área de la retina estimulada; esta percepción es innata y
Cuello ciliar está presente en los lactantes.

Mitocondrias
Segmento
interno
Núcleo
Terminal
sináptica
FIGURA 153 Diagrama esquemático de un bastón y un
cono. Cada bastón y cono se divide en un segmento externo, un
segmento interno con una región nuclear, y una zona sináptica. Los
sáculos y discos en el segmento externo contienen compuestos
fotosensitivos que reaccionan a la luz para iniciar potenciales de acción
en las vías visuales. (Reproducida con autorización de Lamb TD: Electrical responses
of photoreceptors. In: Recent Advances in Physiology, No.10. Baker PF [editor]. Churchill
Livingstone, 1984.)
Los rayos de luz se desvían cuando pasan desde un medio de una
densidad hacia un medio de una densidad diferente, excepto cuando
llegan perpendiculares a la interfaz (figura 15-5). El desvío de rayos
de luz se llama refracción, y es el mecanismo que permite enfocar
una imagen exacta sobre la retina. Rayos de luz paralelos que llegan
a un lente biconvexo son refractados hacia un punto detrás del lente.
En el ojo, la luz en realidad se refracta en la superficie anterior de
la córnea y en las superficies anterior y posterior del cristalino. El
DEFECTOS COMUNES DEL MECANISMO
DE FORMACIÓN DE IMAGEN
En algunos individuos, el globo ocular es más corto que lo normal, y
los rayos de luz paralelos son llevados a un foco que está detrás de la
retina. Esta anormalidad se llama hipermetropía (hiperopía) (figura
15-6). La acomodación sostenida (enfoque debido a contracción del
músculo ciliar), aun cuando se ven objetos distantes, puede com-
pensar de manera parcial el defecto, pero el esfuerzo muscular pro-
longado es agotador y puede causar cefaleas y visión borrosa. El
defecto se puede corregir con el uso de anteojos con lentes convexos,
que ayudan al poder refractivo del ojo al acortar la distancia focal.
En la miopía, el diámetro anteroposterior del globo ocular es
demasiado largo (figura 15-6). La forma del ojo parece estar deter-
minada en parte por la refracción presentada a él. En los adultos
jóvenes, el trabajo extenso involucrado en actividades como estu-
diar, acelera la aparición de miopía. Este defecto puede corregirse
con anteojos con lentes bicóncavos, que hacen que los rayos de luz
paralelos diverjan un poco antes de llegar al ojo.
El astigmatismo es un padecimiento común en el cual la curvatu-
ra de la córnea no es uniforme. Cuando la curvatura en un meridia-
no es diferente de la que hay en otros, los rayos de luz en ese
meridiano son refractados hacia un foco distinto, de modo que par-
te de la imagen retiniana es borrosa. El astigmatismo, por lo general,

2000
Conos
Bastones
Número de bastones o conos
en un área de 0.0069 mm2

1600

1200
Punto ciego

800

400

0
100° 80° 60° 40° 20° 0° 20° 40° 60° 80°
Retina nasal Fóvea Retina temporal
Distancia desde la fóvea

FIGURA 154 Densidad de bastones y conos a lo largo del meridiano horizontal a través de la retina del ser humano. Un gráfico de la
agudeza relativa de la visión en las diversas partes del ojo adaptado a la luz sería paralelo a la curva de densidad de cono; un gráfico similar de
la agudeza relativa del ojo adaptado a la oscuridad sería paralelo a la curva de densidad de bastón. (Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM,
Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)
 CAPÍTULO 15 Sentidos especiales I: visión 137

a)

Vidrio Aire
Refracción
Fuente de luz
puntiforme
Refracción nula

Refracción

b)

b' a

a' b

FIGURA 155 Enfoque de fuentes de luz puntiformes. a) Cuando rayos de luz divergentes entran en un medio denso a un ángulo a su
superficie convexa, la refracción los desvía hacia adentro. b) Refracción de luz por el sistema de lentes. En aras de la sencillez, la refracción sólo se
muestra en la superficie corneal (sitio de mayor refracción) aunque también ocurre en el cristalino y en otros sitios. La luz que llega desde a (arriba) y
b (abajo) es desviada en direcciones opuestas, lo que hace que b’ esté por arriba de a’ en la retina. (Reproducida con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang
KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)

puede corregirse con lentes cilíndricos colocados de tal manera que
igualan la refracción en todos los meridianos.
El estrabismo es una alineación inadecuada de los ojos, con fre-
cuencia se debe a problemas con los músculos oculares; es uno de los
problemas oculares más comunes en niños; afecta a alrededor de 4%
de los menores de seis años. Se caracteriza por giro hacia adentro,
afuera, arriba o abajo, de uno o ambos ojos. El estrabismo también
suele denominarse “bizquera”. Ocurre cuando las imágenes visuales
no caen sobre puntos retinianos correspondientes. Cuando las imá-
genes visuales caen de manera crónica en puntos que no correspon-
den en las dos retinas en niños de corta edad, una es suprimida
(escotoma de supresión).
ACOMODACIÓN
Cuando el músculo ciliar está relajado, rayos de luz paralelos que
llegan al ojo ópticamente normal (emetrópico) son llevados a un
foco en la retina. Mientras se mantenga esta relación, los rayos que
provienen de objetos que están a menos de 6 m del observador son
llevados a un foco por detrás de la retina y, en consecuencia, los
objetos se ven borrosos. El problema de llevar rayos que divergen
desde objetos cercanos hasta un foco en la retina puede resolverse al
aumentar la curvatura del cristalino, un proceso que se llama aco-
modación. En reposo, el cristalino lo mantienen bajo tensión los
ligamentos del cristalino, y se tira de él para que adopte una forma
aplanada. El músculo ciliar se contrae cuando se dirige la vista a un
objeto cercano; esto disminuye la distancia entre los bordes del cuer-
po ciliar, y relaja los ligamentos del cristalino, de modo que el crista-
lino adopta una forma más convexa (figura 15-7).
El grado al cual la curvatura del cristalino puede aumentarse es
limitado, y los rayos de luz provenientes de un objeto muy cerca del
individuo no pueden llevarse a un foco en la retina, incluso con el
mayor de los esfuerzos. El punto más cercano al ojo en el cual un
objeto puede llevarse hacia un foco claro por medio de acomodación
se llama punto de visión cercana. Debido a la dureza creciente del
cristalino, dicho punto retrocede en el transcurso de la vida, de
manera lenta al principio y después con rapidez con la edad, desde 9
cm a los 10 años de edad hasta 83 cm a los 60 años de edad. Para el
momento en que un individuo saludable llega a los 40 a 45 años de
edad, la pérdida de la acomodación, por lo general, es suficiente para
dificultar la lectura y el trabajo de cerca. Esta afección, que se conoce
como presbiopía o presbicia, puede corregirse al usar anteojos con
lentes convexos.
138 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural

a)

Vista normal (el objeto lejano está claro)

Miopía (globo ocular demasiado largo)

FIGURA 157 Acomodación. Las líneas continuas representan la

Miopía corregida
forma del cristalino, el iris y el cuerpo ciliar en reposo; las líneas
discontinuas representan la forma durante la acomodación. Los
músculos ciliares se contraen cuando la mirada se dirige a un objeto
cercano, lo que disminuye la distancia entre los bordes del cuerpo ciliar y
relaja los ligamentos del cristalino, y éste se hace más convexo.
(Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s
Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)
b)

Vista normal (el objeto cercano está claro)

co. La liberación del transmisor sináptico es constante en la oscuri-

dad. Cuando llega luz al segmento externo, las reacciones que se
Hipermetropía (globo ocular demasiado corto)
inician cierran algunos de los canales de Na+, y el resultado es un
potencial de receptor hiperpolarizante. La hiperpolarización reduce
la liberación del transmisor sináptico, y esto genera una señal en las
células bipolares que lleva a potenciales de acción en las células gan-
glionares. Los potenciales de acción son transmitidos al cerebro.

Hipermetropía corregida

Na+
FIGURA 156 Defectos comunes del sistema óptico del ojo. a) y
b) en la hipermetropía (hiperopía) el globo ocular es demasiado corto
y los rayos de luz llegan a un foco detrás de la retina. Un lente convexo
corrige esto al sumarse al poder refractivo del cristalino. En la miopía el
globo ocular es demasiado largo, y los rayos de luz se enfocan enfrente
de la retina. La colocación de un lente bicóncavo enfrente del ojo hace
que los rayos de luz diverjan un poco antes de llegar al ojo, de modo que
son llevados a un foco sobre la retina. (Reproducida con autorización de K+ K+
Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)

EL MECANISMO FOTORRECEPTOR Na+ Na+

BASE IÓNICA DE LOS POTENCIALES Oscuridad Luz

DE FOTORRECEPTOR
Los canales de Na+ en los segmentos externos de los bastones y
conos están abiertos en la oscuridad, de modo que fluye corriente
desde el segmento interno hacia el externo (figura 15-8). La corrien-
te también fluye hacia la terminación sináptica del fotorreceptor. La
Na+, K+-ATPasa en el segmento interno mantiene el equilibrio ióni-
FIGURA 158 Efecto de la luz sobre el flujo de corriente en
receptores visuales. En la oscuridad, los canales de Na+ en el segmento
externo los mantiene abiertos el cGMP. La luz lleva a incremento de la
conversión de cGMP en 5’-GMP, y algunos de los canales se cierran; esto
produce hiperpolarización de la terminal sináptica del fotorreceptor.
(Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s
Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)

Luz incidente
Cambio estructural en el
retineno1 de fotopigmento
Cambio conformacional
de fotopigmento
Activación de transducina
Activación de
fosfodiesterasa
cGMP intracelular
disminuido
Cierre de canales de Na+
Hiperpolarización
Liberación disminuida
de transmisor sináptico
Respuesta en células bipolares
y otros elementos neurales
FIGURA 159 Secuencia de eventos involucrados en la
fototransducción en bastones y conos. (Reproducida con autorización de
Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd
ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)
COMPUESTOS FOTOSENSITIVOS
Los compuestos fotosensitivos en los bastones y conos de los ojos
están hechos de una proteína que se llama opsina y retinal, el alde-
hído de la vitamina A. El pigmento fotosensible en los bastones se
llama rodopsina, uno de los muchos receptores acoplados a proteí-
nas G; su opsina se conoce como escotopsina. La rodopsina tiene
una sensibilidad máxima a la luz a una longitud de onda de 505 nm.
En la figura 15-9 se resume la secuencia de eventos en fotorrecep-
tores mediante los cuales la luz incidente produce una señal en la
siguiente unidad neural sucesiva en la retina. La luz activa la rodop-
sina que a continuación activa la proteína G heterotrimérica asocia-
da, la transducina (figura 15-10). La proteína G intercambia GDP
por GTP, y la subunidad alfa se separa; esta subunidad permanece
activa hasta que su actividad de GTPasa intrínseca hidroliza el GTP.
La subunidad alfa activa la cGMP fosfodiesterasa, que convierte
cGMP en 5′-GMP. En circunstancias normales, el cGMP actúa de
manera directa sobre canales de Na+ para mantenerlos en la posición
abierta, de modo que la declinación de la concentración citoplasmá-
tica de cGMP hace que algunos canales de Na+ se cierren; esto pro-
duce el potencial hiperpolarizante. Esa cascada de reacciones ocurre
con mucha rapidez y amplifica la señal de luz. La amplificación ayu-
da a explicar la notoria sensibilidad de los fotorreceptores de basto-
nes; estos receptores son capaces de producir una respuesta
detectable a una cantidad tan pequeña como un fotón de luz.
CAPÍTULO 15 Sentidos especiales I: visión 139
Membrana del segmento externo
cGMP
Rodopsina Transducina fosfodiesterasa
Disco
GTP
5'-GMP cGMP
Na+
Luz
Canal sensible
a cGMP ECF
Segmento externo del bastón
FIGURA 1510 Pasos iniciales en la fototransducción en
bastones. La luz activa la rodopsina, que estimula la transducina para
unirse a GTP. Esto activa la fosfodiesterasa, la cual cataliza la conversión
de cGMP en 5’-GMP. El decremento resultante de la concentración
citoplasmática de cGMP hace que los canales iónicos sensibles a cGMP
se cierren. (Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks
H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)
Los receptores de cono ayudan a la visión a color y muestran res-
puesta máxima a la luz a longitudes de onda de 440, 535 y 565 nm.
La opsina de cono semeja a la rodopsina. La membrana celular de los
conos está invaginada para formar los sáculos, pero los conos no
tienen discos intracelulares separados como los que hay en los bas-
tones. Los detalles de las respuestas de los conos a la luz son similares
a los que se observan en bastones.
PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN
VISUAL EN LA RETINA
Una característica de las células bipolares y ganglionares es que
muestran mejor respuesta a estímulos pequeños, circulares y que,
dentro de su campo receptivo, un anillo de luz alrededor del centro
(iluminación de la periferia) inhibe la respuesta al punto central
(figura 15-11). El centro puede ser excitador con un borde inhibito-
rio (una célula “con centro encendido”) o inhibitorio con periferia
excitadora (una célula con “centro apagado”). La inhibición de la
respuesta del centro por la periferia quizá se debe a retroacción inhi-
bitoria desde un fotorreceptor a otro mediada por medio de células
horizontales. La inhibición de la respuesta a la iluminación central
por un aumento de la iluminación periférica es un ejemplo de inhi-
bición lateral, en la cual la activación de una unidad neural particu-
lar se asocia con inhibición de la actividad de unidades cercanas. Es
un fenómeno general en sistemas sensoriales, y ayuda a agudizar los
bordes de un estímulo y mejorar la discriminación.
VÍAS VISUALES
Los axones de las células ganglionares retinianas pasan en el nervio
óptico y el tracto óptico para terminar en el cuerpo geniculado
lateral en el tálamo (figura 15-12). Las fibras de cada hemirretina
140 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural

Campo de centro encendido Campo de centro apagado

Luz Luz

Iluminación
central

Iluminación
periférica

FIGURA 1511 Respuestas de células ganglionares retinianas a la luz en las porciones de sus campos receptivos indicados en blanco.
A un lado de cada diagrama de campo receptivo hay un diagrama de la respuesta de la célula ganglionar, indicada por potenciales de acción
registrados fuera de la célula. Note que en tres de las cuatro situaciones, hay descarga aumentada cuando se apaga la luz. (Adaptada con autorización de
Kuffler SW: Discharge patterns and functional organizations of mammalian retina, J Neurophysiol. 1953;16(1):37-68.)

Campo Campo
temporal nasal IZQUIERDO DERECHO

A
Ojo Ojo
izquierdo derecho

B
Célula
ganglionar B Nervio
óptico
A C
Quiasma óptico

Región
C pretectal D
Tracto
óptico

Cuerpo
geniculado
lateral
Tracto
geniculocalcarino

Corteza occipital

FIGURA 1512 Vías visuales. La transección de las vías en los sitios indicados por las letras causa los defectos de campo visual que se muestran
en los diagramas a la derecha. Las fibras de la mitad nasal de cada retina se decusan en el quiasma óptico, de modo que las fibras en los tractos
ópticos son las provenientes de la mitad temporal de una retina y la mitad nasal de la otra. Una lesión que interrumpe un nervio óptico causa ceguera
en ese ojo (A). Una lesión en un tracto óptico causa ceguera en la mitad del campo visual (C) y se llama hemianopsia (media ceguera) homónima
(mismo lado de ambos campos visuales). Las lesiones que afectan el quiasma óptico destruyen fibras provenientes de ambas hemirretinas nasales y
producen una hemianopsia heterónima (lados opuestos de los campos visuales) (B). Las lesiones occipitales pueden respetar las fibras que provienen
de la mácula (como en D) por la separación en el cerebro de estas fibras de las otras que ayudan a la visión (figura 15-13). (Reproducida con autorización de
Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)
 CAPÍTULO 15 Sentidos especiales I: visión 141

Cuadrante periférico
superior de la retina

Nervios
Cuadrante ópticos
superior de
la mácula Quiasma
óptico

Cuadrante
inferior de
la mácula Núcleo geniculado
lateral
Cuadrante periférico Tractos C
inferior de la retina ópticos Dorsal
I
FIGURA 513 Vista medial del hemisferio cerebral derecho del C
ser humano, que muestra la proyección de la retina sobre la corteza I
visual primaria (área de Brodmann 17; también conocida como V1) I
en la corteza occipital alrededor de la cisura calcarina. Las fibras C
geniculocalcarinas que se originan de la mitad medial del geniculado 6
5
lateral terminan en el labio superior de la cisura calcarina, y las Ventral 4
3
que provienen de la mitad lateral finalizan en el labio inferior. Las fibras 1 2
provenientes del cuerpo geniculado lateral que transmiten visión Vía Vía
macular se separan de las que transmiten visión periférica, y terminan en magnocelular parvocelular
posición más posterior sobre los labios de la cisura calcarina. (Reproducida
con autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of
Medical Physiology, 23rd ed. McGraw-Hill Medical, 2009.)

Corteza visual primaria (área 17)

nasal se decusan en el quiasma óptico. En el cuerpo geniculado, las
fibras que provienen de la mitad nasal de una retina, y la mitad tem-
poral de la otra, hacen sinapsis sobre las células cuyos axones forman
el tracto geniculocalcarino; este tracto pasa hacia el lóbulo occipi-
tal de la corteza cerebral. Los efectos de lesiones en estas vías sobre
la función visual se comentan más adelante. El área receptora visual
primaria (corteza visual primaria, área de Brodmann 17; también
conocida como V1) está situada a los lados de la cisura calcarina
(figura 15-13). La organización de la corteza visual primaria se
comenta más adelante.
FIGURA 1514 Proyecciones de célula ganglionar desde la
hemirretina derecha de cada ojo hacia el cuerpo geniculado
lateral derecho y desde este núcleo hacia la corteza visual
primaria derecha. Advierta las seis capas del cuerpo geniculado.
Las células ganglionares P se proyectan hacia las capas 3 a 6, y las células
ganglionares M, hacia las capas 1 y 2. Los ojos ipsilateral (I) y
contralateral (C) se proyectan hacia capas alternas. No se muestran las
células del área interlaminar, que se proyectan por medio de un
componente separado de la vía P hacia grumos en la corteza visual.
(Modificada con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of
Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)

Los axones de células ganglionares retinianas proyectan una

representación espacial detallada de la retina en el cuerpo geniculado
lateral. Cada cuerpo geniculado contiene seis capas bien definidas
vía magnocelular, desde las capas 1 y 2, lleva señales para la detec-
(figura 15-14). Las capas 3 a 6 tienen células parvocelulares peque-
ción de movimiento, profundidad y titileo. La vía parvocelular, de las
ñas, y las capas 1 y 2 tienen células magnocelulares grandes. En
capas 3 a 6, lleva señales para la visión a color, textura, forma y deta-
cada lado, las capas 1, 4 y 6 reciben aferencias que provienen del ojo
lle fino.
contralateral; las capas 2, 3 y 5 reciben aferencias que se derivan del
Las células en la región interlaminar del núcleo geniculado lateral
ojo ipsilateral. En cada capa, hay una representación punto por pun-
también reciben aferencias provenientes de células ganglionares P,
to precisa de la retina, y las seis capas están en registro, de modo que
quizá por medio de dendritas de células interlaminares que penetran
a lo largo de una línea perpendicular a las capas, los campos recepti-
en las capas parvocelulares. Se proyectan por medio de un compo-
vos de las células en cada capa son casi idénticos. Sólo 10 a 20% de
nente separado de la vía P a los “grumos” en la corteza visual; son
las aferencias hacia el núcleo geniculado lateral procede de la retina;
agrupaciones de células de alrededor de 0.2 mm de diámetro que, a
aferencias importantes también se originan de la corteza visual y
diferencia de las células vecinas, contienen una concentración alta
otras regiones del cerebro. La vía de retroacción desde la corteza
de la enzima mitocondrial citocromo oxidasa.
visual está involucrada en el procesamiento visual que se relaciona
con la percepción de orientación y movimiento.
Hay dos clases de células ganglionares retinianas: células magno CORTEZA VISUAL PRIMARIA
o M grandes, que se relacionan con el movimiento y la estereopsis, y
células parvo o P pequeñas, que están relacionadas con el color, la El cuerpo geniculado lateral proyecta una representación punto por
textura y la forma. Las células ganglionares M y P se proyectan hacia punto sobre la corteza visual primaria (figura 15-13). Al igual que el
las porciones magnocelular y parvocelular del geniculado lateral, resto de la neocorteza, la corteza visual tiene seis capas. Los axones
respectivamente. Desde el núcleo geniculado lateral, una vía magno- del núcleo geniculado lateral que forman la vía magnocelular termi-
celular y una vía parvocelular se proyectan hacia la corteza visual. La nan en la capa 4. Muchos de los axones que forman la vía parvocelu-
142 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural
lar también terminan en la capa 4; empero, los axones que provienen
de la región interlaminar terminan en las capas 2 y 3.
Las capas 2 y 3 de la corteza contienen grumos; están dispuestos
en un mosaico en la corteza visual y se relacionan con la visión a
color. Con todo, la vía parvocelular también lleva datos oponentes
a color a la parte profunda de la capa 4.
Al igual que las células ganglionares, las neuronas del geniculado
lateral y las neuronas en la capa 4 de la corteza visual muestran res-
puesta a estímulos en sus campos receptivos con centros encendidos
y periferia inhibidora, o centros apagados y periferia excitadora. Una
barra de luz que cubre el centro es un estímulo eficaz para ellas por-
que estimula todo el centro y relativamente poco de la periferia. Aun
así, la barra no tiene orientación preferida y, como un estímulo, es
igual de eficaz a cualquier ángulo.
Las respuestas de las neuronas en otras capas de la corteza visual
son a todas luces distintas. Las células simples muestran respuesta a
barras de luz, líneas o bordes, pero sólo cuando tienen una orienta-
ción particular. Cuando una barra de luz es rota tan poco como 10°
desde la orientación preferida, la tasa de activación de la célula sim-
ple por lo general disminuye, y si el estímulo se rota mucho más, la
respuesta desaparece. Las células complejas, que semejan células
simples por cuanto requieren una orientación preferida de un estímu-
lo lineal, son menos dependientes de la localización de un estímulo en
el campo visual que las células simples y que las células en la capa 4.
Con frecuencia muestran respuesta de manera máxima cuando un
estímulo lineal es movido en dirección lateral sin un cambio de su
orientación. Pueden recibir aferencias provenientes de las células
simples.
La corteza visual está dispuesta en columnas verticales que se rela-
cionan con la orientación (columnas de orientación). Cada una mide
alrededor de 1 mm de diámetro. De cualquier modo, las preferencias
de orientación de columnas vecinas difieren de una manera sistemáti-
ca; al moverse de una columna a otra a través de la corteza, ocurren
cambios secuenciales en la preferencia de orientación, de 5° a 10°. Así,
parece probable que para cada campo receptivo de célula ganglionar
en el campo visual, hay un conjunto de columnas en un área pequeña
de la corteza visual que representan las posibles orientaciones preferi-
das a intervalos pequeños en los 360° completos. Las células simples y
complejas se llaman detectores de característica porque muestran
respuesta a ciertas características del estímulo y las analizan. Otra par-
ticularidad de la corteza visual es la presencia de columnas de domi-
nancia ocular. Las células geniculadas y las células en la capa 4 reciben
aferencias que provienen de sólo un ojo, y las células de la capa 4 alter-
nan con células que reciben aferencias desde el otro ojo.
Alrededor de la mitad de las células simples y complejas reciben
una aferencia proveniente de ambos ojos. Las aferencias son idénti-
cas o casi idénticas en términos de la porción del campo visual invo-
lucrado y la orientación preferida. No obstante, difieren en fuerza, de
modo que entre las células a las cuales llega la aferencia desde el ojo
ipsilateral o el contralateral, hay un espectro de células influidas en
diferentes grados por ambos ojos.
EFECTO DE LESIONES
EN LAS VÍAS ÓPTICAS
Las lesiones a lo largo de las vías ópticas desde los ojos hasta el cere-
bro pueden localizarse con un alto grado de exactitud por los efectos
que producen en los campos visuales (figura 15-12). Las fibras que se
producen de la mitad nasal de cada retina se decusan en el quiasma
óptico, de modo que las fibras en los tractos ópticos son las de la
mitad temporal de una retina y la mitad nasal de la otra. Puesto que
cada tracto óptico origina la mitad del campo de visión, una lesión
de un nervio óptico causa ceguera en ese ojo, pero una lesión en un
tracto óptico provoca ceguera en la mitad del campo visual. Este
defecto se clasifica como hemianopsia (media ceguera) homónima
(mismo lado de ambos campos visuales). Las lesiones que afectan el
quiasma óptico (p. ej., tumores hipofisarios) causan alteración de las
fibras provenientes de ambas hemirretinas nasales, y producen una
hemianopsia heterónima (lados opuestos de los campos visuales).
Puesto que las fibras que provienen de las máculas se localizan en
posición posterior en el quiasma óptico, aparecen escotomas hemia-
nópsicos antes de que la visión en las dos hemirretinas se pierda por
completo. Los defectos selectivos del campo visual se subclasifican
como bitemporales, binasales y derecho o izquierdo.
Las fibras del nervio óptico que se derivan de los cuadrantes supe-
riores de la retina, los cuales ayudan a la visión en la mitad inferior
del campo visual, terminan en la mitad medial del cuerpo geniculado
lateral, mientras que las fibras provenientes de los cuadrantes infe-
riores de la retina finalizan en la mitad lateral. Las fibras geniculocal-
carinas que se originan en la mitad medial del geniculado lateral
terminan en el labio superior de la cisura calcarina, y las que provienen
de la mitad lateral finalizan en el labio inferior. Las fibras provenien-
tes del cuerpo geniculado lateral que ayudan a la visión macular se
separan de las que ayudan a la visión periférica y terminan en posi-
ción más posterior en los labios de la cisura calcarina (figura 15-13).
Debido a su disposición anatómica, las lesiones en el lóbulo occipital
pueden producir defectos de campo visual cuadránticos separados
(cuadrantes superior e inferior de cada medio campo visual). La pre-
servación macular (esto es, pérdida de la visión periférica con visión
macular intacta) también es común en presencia de lesiones occipi-
tales (figura 15-12) porque la representación macular es separada de
la de los campos periféricos y muy grande en comparación con la
de estos últimos campos. Por ende, las lesiones occipitales deben
extenderse distancias considerables para destruir la visión macular,
así como la periférica. La destrucción bilateral de la corteza occipital
en seres humanos causa ceguera subjetiva.
VISIÓN A COLOR
Los colores tienen tres atributos: tono, intensidad y saturación
(grado de libertad de dilución con blanco). Para cualquier color hay
un color complementario que, cuando se mezcla de manera apro-
piada con él, produce una sensación de blanco. El negro es la sensa-
ción producida por la ausencia de luz, pero quizá es una sensación
positiva porque el ojo ciego no “ve negro”; más bien, “ve nada”.
La sensación de blanco, cualquier color espectral e incluso el color
extraespectral, púrpura, puede producirse al mezclar diversas pro-
porciones de luz roja (longitud de onda de 723 a 647 nm), luz verde
(575 a 492 nm), y luz azul (492 a 450 nm); por ende, el rojo, verde y
azul se llaman colores primarios. Asimismo, el color que se percibe
depende, en parte, del color de los otros objetos en el campo visual.
De este modo, por ejemplo, un objeto rojo se observa como rojo si el
campo está iluminado con luz verde o azul, pero como rosado claro
o blanco si el campo está iluminado con luz roja.

El color está mediado por células ganglionares que restan o suman
aferencias provenientes de un tipo de cono a las aferencias que pro-
vienen de otro tipo. El procesamiento en las células ganglionares y el
núcleo geniculado lateral produce impulsos que pasan a lo largo de
tres tipos de vías neurales, las cuales se proyectan a V1: una vía roja-
verde que señala diferencias entre respuestas de cono L y M, una vía
azul-amarilla que señala diferencias entre respuestas de cono S y la
suma de respuestas de cono L y M, y una vía de luminancia que
señala la suma de respuestas de conos L y M; estas vías se proyectan
hacia los grumos y la porción profunda de la capa 4 de V1. Desde los
grumos y la capa 4, la información sobre color se proyecta hacia V8.
Sin embargo, se desconoce cómo V8 convierte las aferencias de color
en la sensación de color.
La ceguera al color es con frecuencia una afección hereditaria en
la cual los individuos son incapaces de distinguir ciertos colores. El
tipo más común es un déficit de visión de color rojo-verde, una afec-
ción ligada con el sexo por mecanismos genéticos que ocurren en
alrededor de 8% de los varones y 0.4% de las mujeres. Los déficits de
visión de color azul-amarillo son menos comunes, y no muestran
selectividad de género. La ceguera al color, por lo general, se debe a
una falta hereditaria de conos para colores específicos. También pue-
de ocurrir en individuos con lesiones del área V8 de la corteza visual.
REFLEJO LUMINOSO PUPILAR
Cuando se dirige luz a un ojo, la pupila se constriñe (reflejo lumino-
so pupilar). Las fibras del nervio óptico que llevan los impulsos que
inician estas respuestas pupilares salen de los nervios ópticos cerca
de los cuerpos geniculados laterales. A cada lado, entran en el
FIGURA 1515 Músculos extraoculares que se encargan de las seis posiciones cardinales de la mirada. El ojo es puesto en aducción por el
recto medial y en abducción por el recto lateral. El ojo en aducción es elevado por el oblicuo inferior y deprimido por el oblicuo superior; el ojo en
abducción es elevado por el recto superior y deprimido por el recto inferior. (Reproducida con autorización de Squire LR, et al. [editors]: Fundamental Neuroscience,
3rd ed. Academic Press, 2008.)
CAPÍTULO 15 Sentidos especiales I: visión 143
mesencéfalo por medio del brazo del colículo superior, y terminan
en el núcleo pretectal. Desde este núcleo, las neuronas de segundo
orden se proyectan hacia el núcleo de Edinger-Westphal ipsilateral
y contralateral. Las neuronas de tercer orden pasan desde este núcleo
hacia el ganglio ciliar en el nervio oculomotor, y las neuronas de
cuarto orden pasan desde este ganglio hacia el cuerpo ciliar.
MOVIMIENTOS OCULARES
El ojo es movido dentro de la órbita por seis músculos oculares
(figura 15-15) inervados por los nervios oculomotor, troclear y
abducens (craneales). Dado que los músculos oblicuos tiran en
dirección medial, sus acciones varían con la posición del ojo. Cuan-
do el ojo se gira en dirección nasal, el oblicuo inferior lo eleva, y el
oblicuo superior lo deprime. Cuando se gira en dirección lateral,
el recto superior lo eleva y el recto inferior lo deprime.
Dado que gran parte del campo visual es binocular, se necesita un
muy alto orden de coordinación de los movimientos de los dos ojos
para que las imágenes visuales caigan en todo momento en puntos
correspondientes en las dos retinas y para que se evite diplopía
(visión doble).
Hay cuatro tipos de movimientos oculares, cada uno controlado
por un sistema neural diferente, pero que comparte la misma vía
común final, las neuronas motoras que inervan los músculos oculares
externos. Las sacadas, movimientos con sacudidas repentinos, ocu-
rren conforme la mirada se desvía desde un objeto hacia otro. Llevan
nuevos objetos de interés sobre la fóvea, y reducen la adaptación en
la vía visual que ocurriría si la mirada se fijara en un objeto único
durante periodos prolongados. Los movimientos de búsqueda sua-
144 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural
ves son movimientos de los ojos de seguimiento conforme siguen
objetos que se mueven. Los movimientos vestibulares, ajustes que
ocurren en respuesta a estímulos iniciados en los canales semicircu-
lares, mantienen la fijación visual a medida que la cabeza se mueve.
Los movimientos de convergencia llevan los ejes visuales uno hacia
otro conforme se enfoca la atención en objetos cerca del observador.
Queda de manifiesto la similitud con un sistema artificial de segui-
miento sobre una plataforma inestable, como un barco: los movi-
mientos sacádicos buscan blancos visuales, los movimientos de
búsqueda los siguen a medida que se mueven, y los movimientos
vestibulares estabilizan el dispositivo de rastreo conforme se mueve
la plataforma en la cual el dispositivo está montado (esto es, la cabe-
za). Las sacadas son programadas en la corteza frontal y los colículos
superiores, y siguen movimientos en el cerebelo.
CORRELACIÓN CLÍNICA
Un vendedor de 33 años de edad conducía su automóvil en un
área rural y no se percató de la ciclista que iba en la acera a la
derecha de su automóvil. Dio vuelta a la derecha en la esquina,
y por accidente golpeó a la joven; por fortuna, la mujer no que-
dó lesionada, pero él recordó que algunos días antes mientras
caminaba por una acera, no notó un perro que se le acercaba
desde la izquierda. Ahora está consciente de que tiene visión
periférica reducida. Hace una cita con un oftalmólogo para un
examen de campo visual. Los resultados mostraron que tiene
visión reducida en la mitad temporal del campo visual de ambos
ojos. Cuando se le preguntó si había notado una incidencia
aumentada de cefaleas recientemente, dijo que sí. El paciente
había creído que las cefaleas se debían a estrés reciente en su
empleo.
Los resultados del examen de campo visual indicaron hemia-
nopsia bitemporal (un tipo de hemianopsia heterónima); esto
significa daño en el quiasma óptico, el cual lleva axones de célu-
las ganglionares de las mitades nasales de la retina, que transmi-
ten información visual desde los campos visuales temporales.
Una causa común de este defecto es un tumor de la hipófisis,
como un adenoma hipofisario. La glándula hipófisis se sitúa en
posición ventral al quiasma óptico. Cuando el tumor crece, ejer-
ce presión sobre el quiasma óptico. A menudo ocurren cefaleas
y lívido disminuida como resultado del tumor que típicamente
es benigno. Una resonancia magnética de la hipófisis en este
paciente reveló un tumor que ejercía presión sobre el quiasma
óptico. El tratamiento médico hizo que el tumor disminuyera
de tamaño, y los campos visuales se restituyeron a lo normal.
(En el capítulo 62 se presentan más detalles acerca de tumores
de la parte anterior de la hipófisis.)
RESUMEN DEL CAPÍTULO
■ Las principales partes del ojo son la esclerótica (cubierta protecto-
ra), la córnea (transferencia de rayos de luz), la coroides (nutri-
ción), retina (células receptoras), cristalino e iris.
■ La desviación de rayos de luz (refracción) permite enfocar una
imagen exacta sobre la retina. La luz es refractada en la superficie
anterior de la córnea y en las superficies anterior y posterior del
cristalino. Para llevar rayos que divergen desde objetos cercanos
hacia un foco en la retina, se aumenta la curvatura del cristalino,
un proceso que se llama acomodación.
■ En la hipermetropía (hiperopía), el globo ocular es demasiado
corto y los rayos de luz llegan a un foco detrás de la retina. En la
miopía, el diámetro anteroposterior del globo ocular es muy largo.
El astigmatismo es una afección común en la cual la curvatura de
la córnea no es uniforme. La presbiopía es la pérdida de la
acomodación para la visión cercana. El estrabismo es una
alineación inadecuada de los ojos, por lo general, se debe a
problemas con los músculos oculares.
■ Los canales de Na+ en los segmentos externos de los bastones y
conos están abiertos en la oscuridad, de modo que fluye corriente
desde el segmento interno hacia el externo. Cuando la luz incide
en el segmento exterior, algunos de los canales de Na+ se cierran, y
las células son hiperpolarizadas.
■ Las neuronas en la capa 4 de la corteza visual muestran respuesta
a estímulos en sus campos receptivos con centros encendidos y
periferia inhibidora o centros apagados y periferia excitadora. Las
neuronas en otras capas se llaman células simples si muestran
respuesta a barras de luz, líneas, o bordes, pero sólo cuando tienen
una orientación particular. Las células complejas también
requieren una orientación preferida de un estímulo lineal, pero
dependen menos de la ubicación de un estímulo en el campo
visual.
■ La vía visual va de los bastones y conos a células bipolares, a las
células ganglionares, y luego a través del tracto óptico al cuerpo
geniculado lateral del tálamo, en el lóbulo occipital de la corteza
cerebral. Las fibras provenientes de cada hemirretina nasal se
decusan en el quiasma óptico; las fibras de la mitad nasal de una
retina y la mitad temporal de la otra hacen sinapsis sobre las
células cuyos axones forman el tracto geniculocalcarino.
■ Las sacadas (movimientos con sacudidas súbitos) ocurren a
medida que la mirada se desvía de un objeto a otro, y reducen la
adaptación en la vía visual que ocurriría si se fijara la mirada en
un objeto único durante periodos prolongados. Los movimientos
de búsqueda suaves son de rastreo de los ojos conforme siguen
objetos en movimiento. Los movimientos vestibulares ocurren en
respuesta a estímulos en los canales semicirculares para mantener
la fijación visual a medida que se mueve la cabeza. Los movimien-
tos de convergencia llevan los ejes visuales uno hacia otro
conforme la atención se enfoca en objetos cerca del observador.
PREGUNTAS DE ESTUDIO
1. Un examen visual en un varón de 80 años de edad muestra que
tiene capacidad reducida para ver objetos en los cuadrantes
superior e inferior de los campos visuales izquierdos de ambos
ojos, pero queda algo de visión en las regiones centrales del campo
visual. El diagnóstico es:
A) escotoma central.
B) hemianopsia heterónima con preservación macular.
C) lesión del quiasma óptico.
D) hemianopsia homónima con preservación macular.
E) retinopatía.
2. La acomodación visual comprende:
A) tensión aumentada sobre los ligamentos del cristalino.
B) un decremento de la curvatura del cristalino.
C) relajación del músculo esfínter del iris.
 CAPÍTULO 15 Sentidos especiales I: visión 145

D) contracción del músculo ciliar. C) cambios estructurales en la rodopsina, decremento del cGMP
E) presión intraocular aumentada. intracelular, liberación disminuida de glutamato, cierre de
3. La fóvea del ojo: canales de Na+ y activación de transducina.
D) cambios estructurales en la rodopsina, activación de la
A) tiene el umbral de luz más bajo.
transducina, decremento del cGMP intracelular, cierre de los
B) es la región de mayor agudeza visual.
canales de Na+ y liberación disminuida de glutamato.
C) sólo contiene conos.
E) activación de transducina, cambios estructurales en la
D) sólo contiene bastones.
rodopsina, cierre de los canales de Na+, decremento del cGMP
E) está situada sobre la cabeza del nervio óptico.
intracelular, y liberación disminuida de glutamato.
4. ¿Cuál de las partes que siguen del ojo tiene la mayor concentración
6. La vitamina A es un precursor para la síntesis de:
de bastones?
A) transducina.
A) cuerpo ciliar
B) retinales.
B) iris
C) el pigmento del iris.
C) disco óptico
D) escotopsina.
D) fóvea
E) humor acuoso.
E) región extrafoveal
7. ¿Cuál de los que siguen no está involucrado en la visión a color?
5. La secuencia de eventos correcta involucrada en la
fototransducción en bastones y conos en respuesta a la luz es: A) activación de una vía que señala diferencias entre las respuestas
de cono S y la suma de las respuestas de conos L y M
A) activación de la transducina, decremento de la liberación de
B) capas geniculadas 3 a 6
glutamato, cambios estructurales de la rodopsina, cierre de
C) vía P
canales de Na+, y disminución del cGMP intracelular.
D) área V3A de la corteza visual
B) liberación disminuida de glutamato, activación de transducina,
E) área V8 de la corteza visual
cierre de canales de Na+, disminución del cGMP intracelular, y
cambios estructurales en la rodopsina.