9.

Citosol y citoesqueleto

9
Citosol, citoesqueleto y estructuras
celulares sin membrana

9.1. Hialoplasma o citosol

9.2. Citoesqueleto

1
9.3. Centrosoma

9.4. Cilios y flagelos

9.5. Ribosomas

9.6. Inclusiones citoplasmáticas

9. Citosol y citoesqueleto

2
 9. Citosol y citoesqueleto

9.1 Hialoplasma o citosol

El citoplasma de las células eucariotas es el contenido que se encuentra entre la membrana plasmática y el
núcleo. Este medio interno celular está compuesto por una fase acuosa llamada citosol en la que se encuentran
inmersos una red de filamentos proteicos, que constituyen el citoesqueleto, y una gran variedad de estructuras y
orgánulos citoplasmáticos.

El citosol es una solución coloidal formada por un 70-85% de agua en la que se encuentran dispersas una
gran variedad de sustancias consecuencia de una importante actividad metabólica (proteínas enzimáticas, iones,
ARNt, ARNm, compuestos intermedios del metabolismo, etc.

Las miles de enzimas dispersas en el hialoplasma catalizan una parte importante de las reacciones que
constituyen el metabolismo celular, convirtiendo el hialoplasma en una encrucijada metabólica.

Ejemplos de reacciones metabólicas que se desarrollan en el citosol

Glucólisis.
Catabólicas
Fermentaciones
3
Síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA.

Síntesis de aminoácidos no esenciales a partir de -cetoglutarato obtenido por transaminación

Anabólicas
de aminoácidos.

Neoglucogénesis (síntesis de glucosa a partir del ácido pirúvico).

9.2 Citoesqueleto

El citoesqueleto está constituido por una

compleja red de filamentos proteicos
interconectados, que se extienden por todo el
hialoplasma de las células eucariotas.

La red que constituyen es una estructura

dinámica que se reorganiza continuamente, en
función de las necesidades de la célula.

Sus principales funciones son:

proporcionar soporte interno a las estructuras y
orgánulos celulares, mantener la forma celular,
facilitar los procesos de movilidad celular
(formación de pseudópodos, cilios y flagelos) y de
transporte intracelular, así como intervenir en la
división celular.
 9. Citosol y citoesqueleto

Se pueden distinguir tres tipos de filamentos proteicos: microfilamentos de actina, filamentos intermedios y
microtúbulos.

Microfilamentos de actina

Son fibras delgadas (su diámetro oscila entre 5 y 7 nm) y flexibles constituidos por actina F (actina
polimerizada), un polímero formado por dos hebras de actina G (actina no polimerizada) enrolladas
helicoidalmente.

Una de sus propiedades más características

es su polaridad, reflejada en el distinto
comportamiento de sus extremos: mientras que
uno de ellos se polimeriza, o alarga, al añadir
nuevos monómeros de actina G (extremo +), el
otro tiende a despolimerizarse o acortarse
(extremo -).

Están dispersos por todo el citoplasma, aunque abundan debajo de la membrana plasmática donde forman
una estructura reticular densa denominada córtex celular.

4
Principales funciones de los microfilamentos de actina

Componentes principales del citoesqueleto de las células musculares e intervienen en la contracción muscular

Intervienen en los movimientos de ciclosis (movimientos intracitoplasmáticos de diversos orgánulos alrededor

de la vacuola vegetal)

Formación de pseudópodos y procesos de fagocitosis

Mantenimiento de la morfología celular o de determinadas estructuras como las microvellosidades

Formación del anillo contráctil que permite el estrangulamiento del citoplasma en citocinesis de las células
animales

Mantenimiento de la morfología celular

Formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades

Filamentos intermedios

Están formados por la asociación de distintos tipos de

Principales funciones
proteínas fibrosas muy resistentes y estables. Reciben este
nombre porque su diámetro (8-10 nm) es intermedio entre el
de los microfilamentos de actina y el de los microtúbulos y, a Proporcionar resistencia mecánica a la célula
diferencia de éstos, no presentan polaridad. Dar soporte a los orgánulos celulares
Estos filamentos componen redes que rodean el núcleo
Mantenimiento de la morfología celular
y se extienden por todo el citoplasma hacia la periferia celular.
 9. Citosol y citoesqueleto

Microtúbulos

Son estructuras cilíndricas huecas, de unos 25 nm

de diámetro, que se encuentran dispersas por el
hialoplasma o formando parte de cilios, flagelos y
centríolos.

Están constituidos tubulina, una proteína globular

que se polimeriza de forma regular alrededor de un
núcleo central hueco constituyendo una estructura que
queda estabilizada por medio de una serie de proteínas
asociadas que reciben el nombre de MAPS.

Si observamos al microscopio una sección

transversal de un microtúbulo, podemos apreciar que
éste aparece formado por trece protofilamentos
constituidos por dímeros de  y  tubulina, que se
ensamblan siguiendo una orientación determinada. Por
ello, podemos afirmar que los microtúbulos presentan
polaridad: se polimerizan (+) por uno de sus extremos y se
despolimerizan por el extremo opuesto (-).

Son abundantes en la mayoría de las células eucarióticas, se organizan a partir de regiones especializadas
denominadas centros organizadores de microtúbulos (MTOC) o centrosomas y cumplen funciones similares. 5

Principales funciones de los microtúbulos

Formación del huso mitótico encargado del desplazamiento de cromosomas y cromátidas durante la división
celular

Constituir la estructura interna de centríolos, cilios y flagelos

Mantenimiento de la morfología celular

Transporte intracelular de orgánulos y vesículas de secreción

9.3 Centrosoma

Es una estructura que se localiza muy cerca

del núcleo y que fue descrita, por primera vez, por
el biólogo E. J. Van Beneden a finales del siglo XIX.
En la mayoría de las células está constituido por
tres componentes: un diplosoma, material
pericentriolar y fibras del áster.
 9. Citosol y citoesqueleto

• Diplosoma: un par de centriolos, orientados perpendicularmente entre sí, cada uno de ellos constituido
por nueve tripletes de microtúbulos periféricos (microtúbulo A, microtúbulo B y microtúbulo C)1 unidos
entre sí (estructura 9 + 0).

El microtúbulo A de cada triplete está conectado con el microtúbulo C del triplete siguiente
mediante una proteína denominada nexina.

En ambos centriolos se distinguen un extremo proximal donde se observa un material denso del
que salen unas fibrillas radiales orientadas hacia la cara interna de los microtúbulos A (estructura en
“rueda de carro”) y un extremo distal.

Corte transversal
región distal

• Material pericentriolar: formado por una región de aspecto amorfo que rodea al diplosoma.

▪ Fibras del áster: constituidas por microtúbulos que irradian a partir del material pericentriolar.

Los tres microtúbulos que constituyen cada triplete están íntimamente unidos entre sí y se denominan:
microtúbulo A (es el más próximo al eje del cilindro, el más interno), microtúbulo C (es el más alejado al eje del
cilindro, el más externo) y microtúbulo B (situado entre los dos anteriores).

Principales funciones del centrosoma

Organiza los microtúbulos celulares, que crecen desde el material pericentriolar (MTOC) hacia la periferia de la
célula

Participa en la mitosis mediante la formación del huso mitótico, para permitir el movimiento de los cromosomas
en la división celular

1 Microtúbulo A: el más interno y compuesto por 13 protofilamentos.

Microtúbulo B: microtúbulo intermedio, comparte 3 protofilamentos con el microtúbulo A.
Microtúbulo C: es el más externo y comparte 3 protofilamentos con el microtúbulo B.
 9. Citosol y citoesqueleto

9.4 Cilios y flagelos

Cilios y flagelos son prolongaciones de la membrana plasmática formadas por microtúbulos y proteínas
asociadas, responsables del movimiento celular. En ambos podemos distinguir los siguientes elementos.

• Tallo o axonema: porción externa al cuerpo celular envuelta por la membrana plasmática constituida
por nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales (estructura 9 + 2).
El microtúbulo A de cada pareja periférica está conectado con el microtúbulo B de la pareja
siguiente mediante la proteína nexina. Además, este microtúbulo A presenta dos pequeñas
prolongaciones constituidas por la proteína dineína, que al hidrolizar el ATP aporta la energía necesaria
para el movimiento ciliar o flagelar. De cada uno de los microtúbulos A parte una fibra radial de nexina
que se dirige hacia el centro del cilindro para entrar en contacto con la vaina central.

La pareja de microtúbulos centrales está rodeada por una vaina de nexina.

▪ Corpúsculo basal: estructura, situada en la base de cilios y flagelos anclada en el hialoplasma,

compuesta por nueve tripletes de microtúbulos periféricos (estructura 9 + 0), idéntica a la de los
centríolos.
Los microtúbulos A y B del corpúsculo basal crecen para formar los correspondientes
microtúbulos A y B del tallo; mientras que, los microtúbulos C no se prolongan, pero desarrollan unas 7
fibras que anclan el corpúsculo basal a la membrana plasmática.

Asociadas a la base del corpúsculo basal pueden observarse unas fibras denominadas raíces
ciliares.

• Zona de transición: zona de transición entre el axonema y el corpúsculo basal. En ella se observa una
placa basal a partir de la cual se organizan los microtúbulos centrales.

Corte transversal del Corte transversal del

corpúsculo basal tallo o axonema
 9. Citosol y citoesqueleto

9.5 Ribosomas

Estos orgánulos, descritos por primera vez al microscopio electrónico por Claude Palade en 1953, tienen
como función la biosíntesis proteica o traducción de una secuencia de nucleótidos de ARNm (ARN mensajero) en
una secuencia de aminoácidos concreta.

Los ribosomas poseen una estructura compleja y son muy porosos. Están formados por ARNr y proteínas
que se asocian para formar dos subunidades, una mayor y otra menor, que se disocian reversiblemente después
de cada ciclo de síntesis proteica.

Todas las células, ya sean procariotas o eucariotas, poseen

ribosomas. En éstas últimas se encuentran en el hialoplasma, adosados
a la membrana del retículo endoplasmático rugoso y de la membrana
nuclear; en la matriz mitocondrial (mitorribosomas) y en el estroma de
los cloroplastos (plastorribosomas).

Los ribosomas suelen presentarse en grupos de 5 a 20, unidos

por un filamento de ARNm. A estos grupos se les denomina polisomas.

Diferencias entre ribosomas de células procariotas y eucariotas

8
Células procariotas Células eucariotas

Velocidad de sedimentación 70 S 80 S

Subunidad Velocidad de
50 S 60 S
mayor sedimentación

ARN r 5 S + 23 S 28 S + 5,8 S + 5 S

Proteínas 34 49

Subunidad Velocidad de
30 S 40 S
menor sedimentación

ARN r 16 S 18 S

Proteínas 21 33

9.6 Inclusiones

Las inclusiones son depósitos temporales de materiales de reserva o de desecho resultantes de la actividad
metabólica celular, que se encuentran en el citosol.
 9. Citosol y citoesqueleto

En las células vegetales, las inclusiones suelen ser granos de almidón

(parénquima de reserva), gotas de lípidos (semillas de oleaginosas), aceites
esenciales, bálsamos y resinas o depósitos de látex. Las principales
funciones son atraer insectos gracias a los olores y sabores que dan a las
plantas y proteger de la acción fermentativa de los microorganismos.
Asimismo, podemos encontrar inclusiones cristalinas (oxalato de calcio) y
depósitos de pigmentos como los carotenoides.
Granos de almidón

En las células animales, las inclusiones pueden ser gotas de

lípidos (adipocitos) o gránulos de glucógeno (hepatocitos y células
musculares) que, en ambos casos, tienen función de reserva
energética. También se pueden encontrar pigmentos, como la
melanina (con función protectora).

adipocitos

Preguntas de selectividad

9
1. Indique qué es el citoesqueleto [0,4]. Describa los elementos del mismo [0,6] y las funciones que desempeñan
relacionándolas con el elemento correspondiente [0,5]. 2001 – 5B

2. Explique la composición química [0,25], estructura [0,5] y dos funciones de los centríolos [0,5] e indique su
localización [0,25]. 2002 – 1B

3. En relación con la figura adjunta, conteste las siguientes

cuestiones: 2005 – 1B, 2007 – 6B
a. ¿Qué orgánulo representa? [0,2]. ¿Dónde se localiza?
[0,2]. ¿En qué tipo de células se presenta? [0,2]. ¿Cuál es
su composición y su organización estructural? [0,4].
b. Describa brevemente cómo participa este orgánulo en
dos funciones celulares [1].

4. Explique la estructura de los microtúbulos [0,8] e indique tres componentes celulares en los que participan [0,6].
Cite los otros dos componentes del citoesqueleto [0,6]. 2007 – 1B

5. Dos hermanos estuvieron en tratamiento médico por esterilidad. El análisis de su semen indicó que los
espermatozoides no se movían. Estos hermanos también padecían bronquitis crónica y otros problemas debidos a
la inmovilidad de los cilios del aparato respiratorio. ¿Existe una explicación que relaciones estos dos problemas
médicos de estos hermanos? [1] 2009 – 4A

6. El taxol es un fármaco anticancerígeno que actúa fijándose a la tubulina de modo que impide la formación de
microtúbulos o los rompe. Justifique la acción anticancerígena del taxol [1]. 2012 – 3B

7. Explique la estructura y composición química de los microtúbulos [0,8] e indique tres componentes celulares en
los que participan [0,6]. Cite los otros dos componentes del citoesqueleto [0,6]. 2012 – 4A
 9. Citosol y citoesqueleto

8. Si a un alga del género Chlamydomonas se le corta los dos flagelos que tiene, en condiciones normales puede
regenerarlos completamente en dos horas. Sin embargo, en presencia de cicloheximida, un inhibidor de la síntesis
de proteínas, no se produce la regeneración de los flagelos. Explique razonadamente estos hechos [1]. 2005 – 1A

9. Describa la estructura [0,15], composición química [0,25] y función [1] de los ribosomas e indique su localización
[0,1]. 2002 – 4A

10. En las células del tejido muscular cardíaco se pueden observar gran número de mitocondrias en relación con las
observadas en las células de la porción endocrina del páncreas. Por el contrario, el número de ribosomas es
proporcionalmente mayor en las células del páncreas que en las del tejido cardíaco. Dé una explicación razonada
a estos hechos [1]. 2010 – 6A, 2004 – 2A

11. Suponga que existe un antibiótico, llamado “ribosomicina”, que inhibe la síntesis de proteínas porque impide la
actividad de los ribosomas 70S. Dado que las bacterias tienen este tipo de ribosomas, ¿se podría utilizar la
ribosomicina para combatir infecciones bacterianas en los seres humanos? [0,5]. ¿Sería recomendable este
antibiótico en el caso de una infección vírica? [0,5]. Razone las respuestas.2004 – 4A

12. ¿Están los ribosomas presentes en todo tipo de células? [1]. Razone la respuesta.2004 – 5A

13. Si en un cultivo de células eucarióticas animales se introduce un inhibidor de la síntesis de ribosomas de células
procarióticas, ¿podrán las células cultivadas sintetizar proteínas? [0,5]. ¿Podrán esas células realizar la respiración
celular? [0,5]. Razone las respuestas. 2007 – 5B, 2011 – 1 A
10

14. Describa la estructura de los ribosomas eucarióticos [0,6]. Indique su composición química [0,2], lugar en el que se
forman [0,2], su función [0,2] y localización celular [0,4]. Nombre dos orgánulos celulares que contengan
ribosomas en su interior [0,4]. 2007 – 4 A, 2013 – 6B.

15. Exponga razonadamente una argumentación sobre las siguientes afirmaciones: 2017 – 5A
a. Los orgánulos predominantes de los espermatozoides son las mitocondrias [0,25].
b. Las estructuras predominantes de las células de la tráquea son los cilios [0,25].
c. Los orgánulos predominantes de los glóbulos blancos son los lisosomas [0,25].
d. Los orgánulos predominantes de las células del páncreas son los ribosomas [0,25].

16. En 1978, G. Markow, famoso defensor de los derechos humanos, fue asesinado en una calle de Londres por
agentes de la policía política búlgara, mediante un pinchazo en la pierna con la punta de un paraguas. La muerte
se produjo rápidamente sin que se pudiese hacer nada para salvar su vida. La investigación forense desveló que la
muerte había sido causada por una sustancia, la ricina, que en cantidad muy pequeña se había inoculado
mediante el pinchazo. La ricina es una proteína que se obtiene de las semillas del ricino (Ricinus comunis) y que
inactiva los ribosomas. ¿Podría sugerir una posible explicación razonada al efecto tóxico de la ricina? [1] 2009 – 6B