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HCASA YSTRUCTURALINSECTOS

Historia de vida y biología de la cucaracha invasora de Turkestán

(Dictioptera: Blattidae)

tina kim1 YMICHAEL K. ÓXIDO1,2

J. Economía. Entomol. 106(6): 2428-2432 (2013); DOI: http://dx.doi.org/10.1603/EC13052

ABSTRACTOLa cucaracha de Turkestán,Blatta lateralis(Walker), se ha convertido en una especie invasora importante
en todo el suroeste de los Estados Unidos y se ha informado en el sur de los Estados Unidos. Está reemplazando

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rápidamente a la cucaracha oriental,Blatta orientalis(L.), en áreas urbanas del suroeste de los Estados Unidos como
la especie peri-doméstica más importante. Por lo general, habitan en contenedores enterrados, como medidores de
agua, riego y cajas eléctricas, elevaciones de concreto, grietas y hendiduras, y paredes de bloques huecos. En
ocasiones, invadirán las viviendas. A 26,7-C, las ninfas macho y hembra se convirtieron en adultos en un promedio de
222 y 224 días, respectivamente. Tanto los machos como las hembras tenían cinco estadios ninfales. Las hembras
adultas depositan hasta 25 ootecas. Las ootecas promediaron 16,8 huevos y emergieron 13,9 ninfas por cápsula de
huevo, lo que resultó en una tasa de eclosión del 82,7%. Los adultos vivieron por lo menos 612 d. Dos parámetros
que podrían contribuir al éxito de las cucarachas de Turkestán en comparación con las cucarachas orientales son que
el período de desarrollo de las ninfas de las cucarachas de Turkestán es más corto y que las cucarachas de Turkestán
adultas producen considerablemente más ootecas que las cucarachas orientales. Esto puede explicar las
observaciones de Pest Management Professionals de que las cucarachas de Turkestán están desplazando a las
cucarachas orientales en hábitats al aire libre en todo el suroeste de los Estados Unidos.

PALABRAS CLAVEblattidae, cucaracha oriental,Blatta orientalis, especies invasivas

Varias especies invasoras de cucarachas se han convertido en
plagas urbanas domiciliarias y peridomésticas importantes en
todo el mundo. Su propagación se ha atribuido al comercio y
los movimientos humanos (Rehn 1945), y algunas especies
como la cucaracha alemana,Blatella germanica(L.), y la
cucaracha americana,periplaneta americana(L.), ahora son
cosmopolitas. La cucaracha de Turkestán,Blatta lateralis(
Walker), se ha convertido en una especie invasora en todo el
suroeste de los Estados Unidos. Las cucarachas de Turkestán
son nativas de una gran área del Medio Oriente que se
extiende desde Libia hacia el este hasta Asia Central, incluidos
Afganistán, Pakistán, Uzbekistán y el sur de Rusia (Alesho
1997). Se han recolectado en áreas urbanas de la región de
Ludhiana del estado de Punjub en la India (Sandhu y Sohi
1981) y se consideran una plaga doméstica en Asia central en
casas con pisos de arcilla (Roth y Willis 1960).B. lateralisse
encuentra ocasionalmente en interiores, pero vive
principalmente alrededor de estructuras en jardines y
especialmente en montones de estiércol animal (Artyukhina
1972). En la década de 1980,B. lateralisse encontró en edificios
de madera más antiguos con pisos de tierra dentro de
Askgabat, Turkmenistán (Alesho 1997). En Iraq,B. lateralisfue
la especie peri-doméstica más común que se encuentra
principalmente fuera de los domicilios. En Bagdad, se
encontró en sew-
1Departamento de Entomología, 102A College Bldg. Norte,
alcantarillas y alcantarillas cerca de los hospitales (Kassai y Mohsen
1994).
En 1978, la cucaracha de Turkestán fue reportada por
primera vez en Sharpe Army Depot en Lathrope, CA (USDA
1978, Caruba 1979, Spencer et al. 1979). En 1979, se
reportó una segunda infestación en Fort Bliss, El Paso, TX
(USDA 1980). Se encontraron números sustanciales en
Mesa, Scottsdale y Tucson, AZ, en 1984 (Olson 1985). Se
informaron infestaciones alrededor de las escuelas de Los
Ángeles en 2001 y 2003 (Gulmahamad 2004). También se
informó en Fort McPherson, GA, en 2005 (Petersen y Cobb
2009). El transporte de artículos y equipos militares desde
Oriente Medio es probablemente el responsable de su
introducción inicial. Ahora está ampliamente distribuido
en California y los centros urbanos del suroeste. Esta
especie está ampliamente disponible para su compra en
Internet por criadores de animales que necesitan insectos
vivos. La cría de cucarachas de Turkestán es popular entre
los criadores de reptiles porque se mantienen fácilmente
en el laboratorio, no pueden escalar superficies lisas, se
reproducen en grandes cantidades y son fáciles de
manejar (Bruse 2004). Es probable que esto los extienda
por el resto de los Estados Unidos.
Aunque las cucarachas de Turkestán ahora están muy
extendidas y fácilmente disponibles en Internet, hay poca
información sobre su biología. Este artículo relata la
historia de vida deB. lateralisy compara esta información

Universidad de California Riverside, Riverside, CA 92521-0314. con la cucaracha oriental estrechamente relacionada.
2Autor para correspondencia, correo electrónico: michael.rust@ucr.edu .

0022-0493/13/2428Ð2432$04.00/0 - 2013 Sociedad Entomológica de América

diciembre 2013 kSOY YRUST: LIFEHHISTORIA DEB. lateralis 2429

Tabla 1. Medidas corporales de ninfa y adultoB. lateralis(milímetro)

Ancho de la cabeza Longitud corporal Ancho del pronoto Longitud del pronoto
estadio norte
X- IC del 95 % Rango X- IC del 95 % Rango X- Intervalo de IC del 95 % X- Intervalo de IC del 95 %

Primero 50 1.14 1.12Ð1.16 0.98Ð1.30 4.10 4.04Ð4.16 3.54Ð4.63 1.65 1.62Ð1.67 1.43Ð1.82 1.07 1.06Ð1.09 0.94Ð1.25
Segundo 60 1.39 1.36Ð1.42 1.01Ð1.64 6.77 6.74Ð6.81 5,22Ð7,81 2,04 2,00Ð2,07 1,64Ð2,35 1,49 1,46Ð1,52 1,17Ð1,89
Tercero 40 1.52 1.48Ð1.55 1.22Ð1.79 8.67 8.40Ð10.20 7.52Ð10.6 2.60 2.52Ð2.68 1.94Ð3.06 1.86 1.79Ð1.93 1.58Ð2.55
Cuarto 57 2.29 2.24Ð2.33 1.81Ð3.00 12.08 11.80Ð12.36 Quinto 9.75Ð15.13 3.83 3.77Ð3.89 3.11Ð4.25 2.68 2.59Ð2.77 1.50Ð3.56
38 2.50 2.41Ð2.59 1.93Ð3.42 13.84 13.47Ð14.19 12.28Ð16.32 4.22 4.12Ð4.32 1.75Ð4.46 2.68 2.53Ð2.82 3.68Ð5.09
-- 20 3.68 3.59Ð3.77 3.28Ð4.02 23.78 23.38Ð24.17 22.29Ð25.24 6.68 6.53Ð6.83 5.90Ð7.21 5.22 5.09Ð5.34 4.51Ð5.74
20 3.63 3.50Ð3.78 2.72Ð4.12 26.53 26.02Ð27.05 24.8Ð29.12 6.39 6.29Ð6.49 5.88Ð6.76 4.80 4.57Ð5.03 3.53Ð5.39

Materiales y métodos Se registró el número de ninfas nacidas para cada ooteca

sucesiva. Cada ooteca nacida se diseccionó en dos partes

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Insectos y mantenimiento de colonias.Las cucarachas se
y se registró el número de huevos no viables o ninfas
mantuvieron a 26,7 - 2-C y se expusieron a un fotoperíodo de
preemergidas muertas.
12:12 (L:D) h. Nuestra colonia inicial de cucarachas de
Se extrajeron alrededor de 50 ninfas en cada estadio y
Turkestán fue recolectada en una escuela primaria por Ingrid
se colocaron en ETOH al 70%. Debido a que el alcohol hizo
Carmean de Carmean Pest Management en Fresno, CA (36-45
que los adultos se enrollaran haciéndolos difíciles de
22,51 N, 119-40 21,52 W, elevación 103 m). Las cucarachas de
medir, los adultos fueron anestesiados con CO2y luego
Turquestán se criaron en frascos de vidrio de 3,75 litros
medido. Las mediciones de ninfas y adultos se realizaron
provistos con comida para perros, un frasco de agua y cartón
con un microscopio (Nikon SM2Ð10; Nikon Instruments
plegado. Las ocas se recolectaron de los frascos de colonias y
Inc., Melville, NY) y cámara clara. Se registraron cuatro
se colocaron en vasos de plástico individuales (237 ml)
mediciones para cada cucaracha. El ancho de la cabeza se
provistos con un trozo de comida seca para perros, un trozo
midió entre los bordes exteriores del ojo. La longitud del
de cartón corrugado y un vial de agua. . Las copas se
cuerpo de las ninfas se midió desde la parte frontal de la
cubrieron con una tapa cubierta con rejilla.
cabeza hasta la punta del abdomen. La longitud del
Cada ooteca se revisó diariamente y se registró la
cuerpo de los machos adultos se midió desde el frente de
fecha de eclosión y el número de primeros estadios.
la cabeza hasta la punta de las alas. Las hembras adultas
Cada cohorte de ninfas se colocó en un vaso de
se midieron desde el frente de la cabeza hasta la punta
plástico individual provisto de un trozo de comida para
del abdomen. El ancho pronotal se midió en su punto más
perros, un vial de agua y un trozo de cartón. Cada
ancho. La longitud pronotal se midió a lo largo de la línea
copa se cubrió con una tapa filtrante y se colocó en
media dorsal.
una cámara de crianza. Cada cohorte de ninfas se crió
El período de incubación, el número de huevos y el
junta y se registraron las fechas en que mudaron al
número de ninfas por ooteca sucesiva se analizaron
siguiente estadio.
mediante análisis de varianza (ANOVA) (Statistix 9, 2008).
Las ninfas de estadio tardío se retiraron de las colonias de
reproducción y se colocaron en frascos de vidrio de 3,75 litros
provistos de comida para perros, un frasco de agua y un trozo
Resultados
de cartón doblado. Tan pronto como las ninfas mudaron a
adultos, machos y hembras fueron retirados, y una hembra y Las medidas corporales de las ninfas y adultos.B. lateralisse
un macho fueron emparejados en un frasco de vidrio de 0,25 resumen en la Tabla 1. En todos los casos, excepto en la
litros provisto de un trozo de comida para perros seca, un vial longitud pronotal entre el cuarto y el quinto estadio, cada
de agua y un trozo de cartón doblado. Los frascos se estadio fue significativamente más grande que el estadio
cubrieron con una tapa cubierta con rejilla. Los frascos se anterior. Los quintos estadios mudan a adultos.
inspeccionaron con regularidad y se registró la fecha en que Las hembras adultas produjeron entre 2 y 25 ootecas a
apareció cada ooteca sucesiva. Cada ooteca sucesiva se colocó lo largo de su vida. El período de incubación (x- - SEM; 40.1
en un vaso de plástico individual provisto de un trozo de - 0.36 d) no fue significativamente diferente para cada
comida para perros y un trozo de cartón. Cada copa se cubrió ooteca sucesiva (ANOVAF[5104] 0,14;PAG0,983;
con una tapa filtrada y se colocó en una cámara de crianza Tabla 2). El número de huevos por ooteca (x- - SEM; 16,7 - 0,14)
mantenida. también fue el mismo para cada uno de los primeros 10

Tabla 2. El período de incubación, el número de huevos y el número de ninfas de cada ooteca sucesiva deB. lateralis

Ooteca norte Incubación (x- - SEM d)a Nº huevos (x- - SEM) Nº ninfas (x- - SEM)
Primero 25 43,4 - 1,52 17,2 - 0,38 12,7 - 0,81
Segundo 17 42,8 - 1,83 16,7 - 0,44 13.5 - 1.00
Tercero 22 43,1 - 1,62 17,0 - 0,39 13,4 - 0,83
Cuatro 17 43,3 - 1,78 16,6 - 0,43 13,8 - 0,88
Quinto 13 41,5 - 2,07 16,7 - 0,52 13,9 - 1,00
Décimo 6 43,5 - 2,93 18,0 - 0,73 15,2 - 1,52

aLas medias dentro de una columna no fueron significativamente diferentes enPAG 0.05.
2430 jNUESTRO DEmiCONÓMICOmiNTOMOLOGÍA vol. 106, núm. 6

Tabla 3. Resumen de los parámetros biológicos deB. lateralisyorientalisa partir de datos de laboratorio

Parámetro B. lateralisa B. orientalisb

Intervalo entre muda a adulto y 12 d (30-C, Willis et al. 1958).

producción Primera ooteca Intervalo
entre ootecas sucesivas Periodo de 4–7 días 10 días (Cornwell 1968)
incubación de la ooteca Promedio-40,1 días 62 d (24.4-C, Gould 1941); 44 días (Rau
1924); 59Ð96 d (25-C, Zabinski 1929);
43-44 d (30-C, Willis et al. 1958); 45 d
(27.2-C, Gould 1941)
Huevo por ooteca Promedio-16,8 días;10Ð20 d (Kapanadze 1971) Hasta 18 d (Rau 1924); 15.4 d (Willis et
Alabama. 1958)

Huevos eclosionados por ooteca Promedio-13,9 días 11,2 d (Zabinski 1929)

Instancias ninfales 5;5Ð6 (Kapanadze 1971) 6Ð10 d (Qadri 1938, Willis et al. 1958) 279
Período de desarrollo ninfal 118Ð137 d (30Ð35-C, Kapanadze 1971) d (27,5-C Qadri 1938); 533 d (24,4-C,
Gould 1941); 316 d (27.2-C, Gould

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1941)
machos (norte-51; X- -222 días; rango-126–279 d) 164 días (Cornwell 1968); 146 días (30-C,
Willis et al. 1958); 288 d (27.8-C, Gould y
Deay 1949)
Hembras (norte-50; X- -224 días; rango: 126–279 d) 282 días (Cornwell 1968); 165 días (30-C,
Willis et al. 1958); 310 d (27.8-C, Gould y
Deay 1949)
Longevidad adulta -- y 390 días;200 días (27-C, 100Ð110 d (Gould 1941)
Kapanadze 1971)

aTemperatura 26,7 - 2-C. Nuestros datos están en negrita.

bTemperaturas 26Ð30-C.

ootecas (ANOVA F[5104] 0,62;PAG 0,6819). Sim-
ilarly, el número de ninfas que eclosionaron con éxito
(x- - SEM; 13.9 - 0.25) no fue significativamente
diferente entre ootecas sucesivas (ANOVA F[5,87] 0,52;
0,7582). Alrededor del 82% de las ninfas
eclosionaron con éxito de la ooteca.
El período de desarrollo formal promedió 222-
25,1 d, con un rango de 126-279 d (Tabla 3). Las ninfas
hembras maduraron a adultos en un promedio de 224 a 30,6
días con un rango de 126 a 279 días. Hubo cinco estadios de
ninfas masculinas y femeninas. Unos pocos machos y
hembras adultos se desarrollaron en tan solo 126 días.
Cuando se emparejaron machos y hembras adultos vírgenes
individuales, muchos de los adultos vivieron durante al menos 13
meses después de haber sido emparejados. Por lo general, los
machos vivían un poco más que las hembras.
Las cucarachas orientales y de Turkestán adultas se
identifican fácilmente. el macho adultoB. lateralises de color
marrón rojizo y las alas se extienden más allá de la punta del
abdomen (Fig. 1A). Las cucarachas orientales macho adultas
PAG son uniformemente negras y las alas solo se extienden entre
la mitad y dos tercios de la longitud del abdomen (Fig. 1B). Las
hembras adultas de ambas especies son braquípteras (Fig. 2A
y B). la hembra adultaB. lateralistiene dos franjas pálidas en
las alas, y las alas están separadas por menos del ancho de las
alas (Gurney y Fisk 1987). Los brotes de las alas deB. orientalis
son uniformemente oscuros y están separados por una
distancia mayor que el ancho de la

Discusión
En los últimos años, la incidencia deB. lateralis en todo el
suroeste de los Estados Unidos ha aumentado
dramáticamente. Según informes, las cucarachas de
Turkestán han desplazado a la cucaracha oriental,Blatta
orientalis(L.) en el suroeste del desierto, especialmente en
Nuevo México y el sur de California. Por lo general, se
encuentran en contenedores enterrados, como cajas de
medidores de agua, cajas de cables y cajas de riego, pero
también en paredes de bloques huecos, debajo de pavimento
roto y juntas de expansión. Estos hábitats son similares a los
de las cucarachas orientales. Gulmahamad (2004) informó que
las inspecciones de una escuela en Los Ángeles revelaron que
aproximadamente el 75 % de las cucarachas peridomésticas
eran cucarachas de Turkestán y el 25 % cucarachas orientales.
Un hallazgo interesante fue que las cajas enterradas
contenían cucarachas de Turkestán u orientales y solo en
ocasiones había cucarachas de Turkestán macho adultas Figura 1. (A) Macho adultoB. lateralis. (B) Macho adultoB.
mezcladas con cucarachas orientales. orientalis. (Figura en línea en color.)
diciembre 2013 kSOY YRUST: LIFEHHISTORIA DEB. lateralis
Figura 2.(A) Hembra adultaB. lateralis. (B) Hembra adultaB.
orientalis. (Figura en línea en color.)
brotes de alas. las ninfas deB. lateralistienen cabezas,
protórax y mesotórax de color marrón rojizo, mientras queB.
orientalisson uniformemente de color marrón oscuro a negro
(Fig. 3). Las ootecas deB. lateralistienen 14Ð22 dentículos, son
redondeados en un extremo y truncados dorsalmente en el
otro (Fig. 4A; Gurney y Fisk 1987). Las ootecas deB. orientalis
Tiene 14 dentículos.
Nuestros resultados amplían y colaboran con muchos de
los hallazgos de Kapanadze (1971) con respecto al desarrollo
de las cucarachas de Turkestán (Tabla 3). Claramente, uno de
los factores que posiblemente contribuyeron a su éxito en
áreas donde las cucarachas orientales habían tenido éxito es
su ciclo de vida más rápido.B. lateralis se convirtió en adulto
después de cinco mudas, mientras que las cucarachas
orientales tienen entre siete y diez mudas (Cornwell 1968). El
período de desarrollo ninfal deB. lateralisa 26,7-C fue de unos
224 d en comparación con 533 d a
Fig. 3.(A) Hembra ninfaB. lateralis. (B) MujerB. orientalis
. (Figura en línea en color.)
2431
Descargado de https://academic.oup.com/jee/article/106/6/2428/813184 por invitado el 4 de junio de 2023
Figura 4.(A) OotecaB. lateralis. (B) OotecaB. orientalis.
(Figura en línea en color.)
25,6-C y 315 d a 29,4-C paraB. orientalis(Gould 1941). Gould y
Deay (1940) informaron que el período de desarrollo deB.
orientalisvarió de 311 a 800 d a temperatura ambiente. En
cámaras de crianza constante a 27.8-C, las ninfas maduraron
en un promedio de 316 d (rango: 190-407 d; Gould y Deay
1940). Zabinski (1929) informó que el desarrollo larvario osciló
entre 44 y 52 semanas a 25 °C y 30 semanas a 30 °C paraB.
orientalis.A temperaturas similares,B. lateralisse convirtieron
en adultos alrededor de 60-90 d antesB. orientalis.Como
resultado, cinco generaciones de cucarachas de Turkestán
requieren alrededor de 3 años para desarrollarse en
comparación con los 4 años de las cucarachas orientales.
Todos los estadios de las cucarachas de Turkestán eran más
pequeños que las etapas correspondientes de las cucarachas
orientales. Las medidas reales de las ninfas y los adultos se vieron
muy afectadas por el manejo de los especímenes. Las altas
concentraciones de alcohol arrugaron los especímenes, y nos
decidimos por ETOH al 70 % como nuestro conservante para las
ninfas. Qadri (1938) proporcionó medidas para todos los estadios
deB. orientalis,pero no mencionó cómo se prepararon los
especímenes para la medición. En consecuencia, solo comparamos
sus resultados para el ancho de la cabeza, el ancho del pronotal y
la longitud del pronotal con nuestras medidas paraB. lateral.Los
valores proporcionados por Qadri (1938) de los tres caracteres de
las ninfas orientales fueron mayores que los IC del 95% deB.
lateral.Lo mismo ocurría con los adultos excepto que la longitud
del pronoto en los machosB. orientalisera más pequeño que los de
B. lateral. Comparar los estadios por peso también tiene sus
problemas debido a las diferencias en el tiempo de desarrollo. Sin
embargo, los machos adultos eran típicamente más uniformes y
más fáciles de comparar directamente. La masa promedio de 10
machos adultos
B. lateralisfue 295,6 - 0,01 mg (x- - SEM) en comparación
con 387,7 - 0,02 mg paraB. orientalis(x- - MEB).
FemeninoB. lateralisproducido hasta por lo menos 25
ootecas mientras queB. orientalislas hembras produjeron solo
de 5 a 10 ootecas (Gould y Deay 1940, Gould 1941, Cornwell
1968). A diferencia deB. germánica,el número de huevos por
ooteca deB. lateralisno disminuyó después de la cuarta ooteca
sucesiva (Willis et al. 1958) y permaneció alrededor de 16,8
huevos por ooteca.
El tiempo de incubación y el número de ninfas que
nacen de cada ooteca son similares para ambas especies.
2432 jNUESTRO DEmiCONÓMICOmiNTOMOLOGÍA
La ooteca de las cucarachas orientales eclosionó en 57
días a 25,6°C y 37 días a unos 29,4°C (Gould 1941). Gould y
Deay (1940) reportaron que 14.4 ninfas eclosionaron por
ooteca enB. orientalis.La diferencia en las capacidades
reproductivas entre las dos especies parece ser el mayor
número de ootecas queB. lateralisproducir.
Rau (1924) informó que los adultosB. orientalislas hembras
vivieron 21Ð82 d y los machos vivieron 14Ð64 d. Gould y Deay
(1940) informaron que las hembras adultasB. orientalisla
esperanza de vida varió de 34 a 181 d. Gould (1941) informó que
los adultosB. orientalissobrevivió entre 100 y 110 d. Kapanadze
(1971) informó que los adultosB. lateralisVivió un promedio de 200
d. En nuestros estudios, los machos y hembras adultos
emparejados vivieron durante al menos 390 días. Aunque ambas
especies tienen una vida larga como adultos,B. lateralislas
hembras viven mucho más queB. orientalis,explicando el mayor
número de ootecas depositadas.
La cucaracha de Turkestán habita en muchos de los mismos
hábitats alrededor de las estructuras que la cucaracha oriental, y la
eliminación o el tratamiento de estos sitios probablemente los
controlará. Los estudios preliminares sugieren que ambas especies
están bien adaptadas a los climas mediterráneos y el éxito de las
cucarachas de Turkestán puede atribuirse a su desarrollo más
rápido y su mayor número. Debido a la mayor cantidad de
cucarachas de Turkestán, los profesionales de manejo de plagas
deben considerar cantidades más grandes de cebo al momento del
tratamiento. También se debe recomendar a los propietarios de
viviendas que suspendan la alimentación de las mascotas al aire
libre.
Será interesante seguir la propagación de la cucaracha de
Turkestán en los Estados Unidos. Su disponibilidad a partir de
fuentes en línea y su uso por parte de los entusiastas de los
reptiles y las mascotas sin duda resultará en su posible distribución
generalizada. Esta puede ser la primera vez que una especie de
plaga urbana invasiva se distribuye ampliamente a través de
Internet y las ventas de insectos vivos. Las observaciones iniciales
en el sur de California y los informes de profesionales en el manejo
de plagas en Nuevo México sugieren que ha reemplazado a la
cucaracha oriental como la principal especie de plaga al aire libre
alrededor de las estructuras en el suroeste de los Estados Unidos.
Claramente, se necesitará información adicional sobre su ecología
urbana y hábitats para implementar programas de manejo
integrado de plagas para controlar esta plaga invasora.
Expresiones de gratitud
Agradecemos a Seguei Triapitsyn por su ayuda en la traducción
de los manuscritos rusos ya Dong-Hwan Choe por proporcionarnos
las fotografías. Estamos en deuda con Lucio Rodríguez por ayudar
en el mantenimiento de las cucarachas durante el estudio.
Agradecemos a Art Appel (Universidad de Auburn) por su revisión.
Esta investigación fue apoyada en parte por la Beca Carl Strom
Western Exterminator y el Programa de Mini Premios de
Investigación de Pregrado de la UCR.
Referencias citadas
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Enterrar. Col. Insectos sociales 34: 45Ð50.
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Recibido el 27 de enero de 2013; aceptado el 13 de mayo de 2013.