Teoría Unidad 2

Unidad II: Paleontología General
UNIDAD II
INVERTEBRADOS
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1.1.- PHYLUM PORIFERA
Características generales
• Este Phylum comprende a las esponjas (del latín porus: poro y phere: llevar),
considerados los organismos multicelulares más simples, sin tejidos bien definidos.
• Son animales exclusivamente acuáticos.
• Solitarios o coloniales, miden desde mm hasta 2 metros de altura.
• Fundamentalmente marinos: el 80% de los géneros actuales viven en los fondos
oceánicos distribuidos en todas las latitudes y profundidades.
• Epibentónicos fijos (en vida adulta).
• Son filtradores: se alimentan filtrando los microorganismos u otras sustancias del
agua que atraviesan su cuerpo a través de los poros.
• Biocrón: Precámbrico – Holoceno.
Morfología
La mayoría de las esponjas

modernas poseen una pared formada
por tres capas: pinacodermo,
mesénquima y coanodermo,
constituidas respectivamente por
pinacocitos (células achatadas),
sustancia gelatinosa que aloja células
responsables de las actividades vitales
y secreción del esqueleto y coanocitos
(células flageladas). El mesénquima
constituye el esqueleto interno,
pudiendo estar formado por material
orgánico o inorgánico (Fig. 1.1).
Fig. 1.1. Morfología de una esponja.
El esqueleto orgánico está constituido por esponjina o colágeno (sustancia

escleroproteica que no se conserva fósil) en forma de fibras anastomosadas, mientras
que el inorgánico (importante desde el punto de vista paleontológico) puede ser
espicular o no espicular. Las espículas, son pequeños elementos de sostén del esqueleto
de las esponjas (micrones hasta 2mm) pudiendo estar aisladas en el mismo o formar
redes, pueden ser de composición calcárea (aragonita o calcita) o silícea. Las espículas
se conservan en los sedimentos, ya sea sueltas o bien formando tramas, las de mayor
tamaño se pueden clasificar por su morfología, según el número de ejes.
Una esponja típica tiene una forma similar a un vaso finamente perforado, fijo al
sustrato por su base. El agua penetra al interior del cuerpo por pequeños poros, que dan
entrada a diminutos canales; en estos canales se encuentran células flageladas que
producen la circulación del agua captan el alimento y eliminan los desechos del cuerpo.
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Los canales desembocan en una cavidad central o atrio y el agua sale del cuerpo por una
abertura apical denominada ósculo.
Clasificación y registros en Argentina
Se reconocen cuatro clases bien diferenciadas:
• Clase Demospongea (Cámbrico – Holoceno): incluye el 95% de las especies

modernas y a la totalidad de las de agua dulce. Es la clase mayoritaria a partir de sus
primeros registros en el Cámbrico. Comprende las esponjas córneas con fibras de
esponjina y espículas silíceas monaxonas y tetraxonas. Ocupan los más variados
ambientes, desde los polos hasta el ecuador, y desde los supramareales hasta los
abisales. Comprenden al único grupo de esponjas perforantes de sustratos calcáreos, los
Clionidae (Cámbrico – Holoceno).
Las esponjas de agua dulce se incluyen en esta clase, y en el registro fósil por lo general
se encuentran como espículas sueltas en sedimentos del Cenozoico. Los esqueletos
completos son escasos y los más antiguos corresponden a fragmentos asignados a
Palaeospongilla chubutensis y Spongilla patagonica del Cretácico de Patagonia.
• Clase Calcarea (Cámbrico – Holoceno): incluye esponjas calcáreas exclusivamente

marinas y habitan aguas poco profundas de todos los mares. La composición calcárea de
las espículas motiva que se disuelvan en las aguas más profundas y frías, por lo que su
registro fósil es más reducido. Las espículas son totalmente de calcita normalmente
triaxonas con forma de diapasón. Las espículas se encuentran generalmente separadas,
sin formar una estructura y se disuelven muy rápidamente una vez muerto el porífero.
Sin embargo algunas formaron armazón calcáreo que tuvieron su acmé entre el Pérmico
y Cretácico. En estas esponjas predomina la forma de vaso, otras son masivas o también
ramificadas.
Las calcáreas fósiles de América del Sur, corresponden a registros del Jurásico y
Cretácico de Perú, Chile y Venezuela. Las menciones de calcáreas paleozoicas son
escasas, del Ordovícico de Precordillera de San Juan proviene el nuevo género Chilcaia.
• Clase Hexactinellida (Precámbrico – Holoceno): son las esponjas silíceas o vítreas,

exclusivamente marinas, por lo general viven entre los 500 y 1000m de profundidad a
veces aún más. Poseen espículas silíceas dispuestas en un armazón de trama cúbica
tetraédrica irregular, o bien libres dentro de la pared del porífero. Estas espículas son del
tipo triaxonas hexactinas con ángulos rectos. Paleontológicamente son las más
importantes. El gran apogeo se produjo en el Paleozoico, siendo importantes desde el
Cámbrico y en el Ordovícico, Silúrico y Devónico. Resultaron muy afectadas por la
extinción del Pérmico y se recuperaron recién en el Jurásico y Cretácico.
Registros en Argentina corresponden al Cámbrico de San Juan y Mendoza, Ordovícico
temprano (Tremadociano) de Famatina y la Puna, Silúrico temprano (Llandoveriano)
de Precordillera (Formación La Chilca, San Juan). Una posible hexactinélida fue
hallada en el Devónico de la Precordillera y otros registros corresponden al Jurásico de
la Cuenca Neuquina.
• Clase Sclerospongea (Ordovícico – Holoceno): esponjas que segregan un esqueleto

basal cristalino especular de CaCO3 (de calcita o aragonita), sobre el cual se dispone una
fina capa de tejido celular que segrega a su vez espículas silíceas o fibras de esponjina.
Con esta composición se distinguen de otras esponjas e invertebrados, puesto que
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ninguno de ellos presenta una cantidad abundante de dos minerales distintos. En esta
clase se incluyen a los estromatopóridos (Ordovícico – Cretácico), importantes
formadores de arrecifes particularmente en el Devónico.
Algunos autores consideran innecesaria la creación de la Clase Sclerospongea, e
incluyen a los arqueociátidos como poríferos de la Clase Archaeocyatha.
Importancia geológica
A pesar de su primitivo grado de evolución, las esponjas tienen una larga historia
geológica; esto demuestra que la supervivencia y el éxito biológico no dependen
exclusivamente del nivel y grado de organización o especialización.
Los poríferos tienen escaso valor bioestratigráfico, ya que sus biocrones son
demasiado largos, aunque se han utilizado en correlaciones locales. Su principal
importancia radica en que han sido la fuente de sílice biogénico en el mar, formando
arrecifes de esponjas principalmente durante el Paleozoico y Mesozoico, aunque a partir
del Jurásico entraron en competencia con los corales.
1.2.- PHYLUM ARCHAEOCYATHA (+)
• Phylum extinguido constituído por organismos marinos bentónicos.

• La mayoría son solitarios y gregarios aunque también existieron formas coloniales
(Fig. 1.2). La mayoría tienen de 1 a 3cm y 15cm de altura.
• Organismos filtradores.
• Su grado de organización es comparable al de los poríferos, pero por las
características del esqueleto, se aproximan a los cnidarios.
• Esqueleto calcáreo (calcita microcristalina). Materia calcárea adicional segregada
por la pared externa, ponía en contacto a los organismos entre sí. Los arqueociátidos
fueron uno de los primeros phyla en emplear el CaCO3 como mineral esqueletal,
formando así los primeros arrecifes
del Paleozoico.
• Biocrón: Cámbrico Temprano –
Cámbrico Tardío. Vivieron
principalmente en el Cámbrico
Temprano, disminuyendo
notablemente en el Cámbrico
Medio, y con solo unas pocas
especies en el Cámbrico Tardío
(Antártida).
Fig. 1.2. Morfología de arqueociátidos:

formas solitarias y coloniales.
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Morfología
Esqueleto constituido por una estructura

cónica de doble pared, con numerosas
perforaciones y el vértice orientado hacia
abajo. Entre ambas paredes se desarrollan
tabiques dispuestos radialmente. La
circulación del agua habría sido similar a la
que realizan los poríferos, penetrando el
agua por la pared externa, pasando la interna
y saliendo por la abertura superior. No hay
indicios de cómo eran sus tejidos blandos.
En pruebas de laboratorio se demostró que el
flujo pasivo de agua habría sido posible a
través de los poros, sin intervención de
células flageladas, como ocurre en los
poríferos (Fig. 1.3).
Fig. 1.3. Morfología de un arqueociátido solitario.
Paleoecología
Habitaron aguas tropicales a subtropicales de plataforma somera, entre los 20 y 30m

de profundidad, pudiendo alcanzar los 50m, y los arrecifes que formaron, se dispusieron
en una faja a ambos lados del Paleoecuador.
Distribución
Sus depósitos se
encuentran en todos los
continentes, aunque no
siempre extensiva-mente:
América del Norte,
Europa, Rusia, Asia, Norte
de África, Australia y
Antártida, en este último
caso en rodados del Mar
de Wedell (Fig. 1.4).
Fig. 1.4. Distribución mundial de los arqueociátidos.
En Sudamérica existen algunas menciones controversiales en Tierra del Fuego y

Precordillera (Mendoza). Ejemplares bien documentados fueron hallados en Islas
Malvinas (Stone y Thomson, 2005). González et al., 2011, realizan la primer mención
de arqueociátidos en Sudamérica continental en la Fm. El Jagüelito (Sierra Grande, Río
Negro). Recientemente González et al., 2012, reportan ejemplares bien preservados en
la Fm. Sauce Grande, Sierras Australes de la Provincia de Buenos Aires. Hasta el
presente todas los hallazgos de arqueociátidos en Sudamérica corresponden a bloques
alóctonos, se desonocen asociaciones in situ (Fig. 1.5).
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Fig. 1.5.
Reconstrucción de
Gondwana,
mostrando los
hallazgos de
arqueociátidos in
situ y asociaciones
alóctonas (tomado
de González et al.,
2012)
Importancia bioestratigráfica
Es destacable la importancia de los arqueociátidos como fósiles guía del Cámbrico

Temprano a Medio, caracterizados por un breve biocrón y gran distribución geográfica.
Una de las causas de su desaparición puede haber sido la competencia presentada por
los poríferos, con idénticas demandas ecológicas mejor adaptación a los cambios de
turbidez de las aguas.
Sistemática
El descubrimiento de las esponjas con esqueleto calcáreo de tipo coralino, llevó a los
investigadores a considerar a los arqueociátidos como un grado estructural dentro de los
Porífera, como una clase separada. Sin embargo, debido a la construcción particular del
esqueleto y la ausencia de espículas, su origen y afinidades sigue siendo dudoso.
1.3.- PHYLUM CNIDARIA
• Organismos multicelulares con simetría fundamentalmente radial.

• Solitarios o coloniales.
• Acuáticos, predominan las formas marinas.
• Esencialmente carnívoros, las presas son capturadas por contacto accidental con los
tentáculos que paralizan y sostienen la presa.
• El ciclo reproductivo presenta alternancia de formas pólipo (fijo al sustrato) y
medusa (forma libre), (Fig. 1.6).
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• Los corales son cnidarios que presentan un exoesqueleto calcáreo denominado

coralito, segregado por el ectodermo del pólipo.
Fig. 1.6. Ciclo

reproductivo de los
cnidarios con alternancia
de fase sexual (medusa) y
asexual (pólipo).
Morfología
Tanto el pólipo
como la medusa
están formados por
dos capas de tejidos
bien diferenciados.
Una capa externa
(ectodermo) y otra
interna (endodermo)
que se repliega,
formando proyecciones radiales (mesenterios) hacia la cavidad gástrica del cuerpo.
Ambas están separadas por una capa gelatinosa provista de una red nerviosa (mesoglea).
La cavidad del cuerpo (=celenterón) tiene sólo una abertura, la boca, rodeada de
tentáculos con células urticantes o cnidocitos (cnido: ortiga, cito: célula), (Figs. 1.7-1.8).
Fig. 1.8. Estructura interna de un coral:

Fig. 1.7. Estructura comparativa de la forma pólipo y coralito. A, Corte longitudinal.
pólipo y medusa. B, corte transversal a la altura del
esófago. C, corte en porción basal.
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Clasificación
La clasificación del Phylum está basada en los modos de reproducción y ciclos de

vida, y en las formas fósiles se tiene en cuenta las características externas e internas de
los exoesqueletos, cuando existen. Esquemas tradicionales de clasificación reconocen
universalmente tres clases:
• Clase Hydrozoa (Precámbrico Tardío – Holoceno): con fase pólipo y medusa,

solitarios o coloniales, marinos (predominantemente) o de agua dulce. La mayoría de
sus representantes carecen de exoesqueleto, o bien cuando poseen es de naturaleza
quitinosa.
• Clase Scyphozoa (Precámbrico – Holoceno): exclusivamente marinos, con forma

pólipo fija y medusa nadadora, siendo esta última la fase más importante. Se conocen
impresiones de medusas fósiles (Cyclomedusa) y moldes internos de la cavidad gástrica
(Brooksella), desde el Precámbrico de Australia.
• Clase Anthozoa (Precámbrico – Holoceno): (antho: flor, zoa: animal), cnidarios

marinos, solitarios o coloniales, con fase pólipo exclusivamente. Están representados
por cnidarios con esqueleto córneo (gorgonias o abanicos de mar, anémonas de mar) y
calcáreo (corales). Se divide en dos subclases:
 Subclase Octocorallia: pólipos coloniales con una corona de 8 tentáculos, ej:

Rangea del Precámbrico de Australia, tiene forma de pluma, que responde a la
ubicación en hileras de los pólipos. Se adhería al sustrato por un eje basal. Su
presencia en el Precámbrico demuestra su antiguo origen y escasa evolución desde
entonces, ya que viven actualmente.
 Subclase Zoantharia: comprende un grupo heterogéneo de formas pólipo,
solitarios o coloniales, con o sin esqueleto calcáreo. El cuerpo presenta múltiples
proyecciones radiales del endodermo, las que son acompañadas por tabiques
(calcáreos) en número de 4 o 6 o sus múltiplos. Esta subclase comprende 4 Ordenes:
- Orden Actiniaria: incluye a las anémonas de mar (con esqueleto córneo), pólipos
solitarios con tentáculos muy retractiles, que habitan las zonas costeras, rocosas y
también arrecifes. El único ejemplar fósil conocido es Mackenzia del Cámbrico Medio
de Burgués, Canadá.
- Orden Rugosa (+) o "Tetracorales"

- Orden Scleractinia o "Hexacorales" CORALES cnidarios con esqueleto
- Orden Tabulata (+) calcáreo (coralitos)
Elementos morfológicos de los coralitos (Fig. 1.9)
• Pared externa: capa externa del coralito que puede presentar pliegues o líneas de
crecimiento.
• Cáliz: depresión del coralito donde se aloja el pólipo.
• Tabiques o septos: placas verticales y radiales que se ubican entre los repliegues
radiales del endodermo.
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• Tábulas: láminas planas o convexas que atraviesan transversalmente el coralito,

segregadas sucesivamente desde la base al techo del pólipo para formar el piso de los
sucesivos cálices. Este rasgo
interno se refleja externamente
mediante líneas de crecimiento.
• Disepimentos: placas
transversales, pequeñas y
convexas que suelen hallarse
solamente en la periferia del cáliz,
en un área denominada
disepimentario.
• Columnilla: eje o varilla axial,
presente en algunos coralitos.
Fig. 1.9. Elementos morfológicos de un

coralito rugoso.
Orden Rugosa (+) o "Tetracorales" (Ordovícico - Pérmico)
• Es el más importante desde el punto de vista paleontológico.

• Se denomina así porque las paredes del coralito están recorridas por surcos y
crestas longitudinales y transversales que le dan un aspecto rugoso a la pared externa.
• Coloniales o solitarios.
• Esqueleto calcítico.
• Algunos corales rugosos se caracterizan por el desarrollo de los disepimentos en la
zona marginal del coralito (disepimentario).
• En la etapa inicial del desarrollo poseen 6 tabiques primarios y posteriormente
durante el crecimiento se dan ciclos de 4 tabiques o múltiplos de 4, por eso se los
denomina también tetracorales.
Orden Tabulata (+) (Ordovícico – Pérmico)
• Exclusivamente coloniales (Fig. 1.10).

• Coralitos pequeños y alargados, de forma cilíndrica o prismática.
• Tabiques escasos o ausentes, pero
presentes numerosas tábulas (de ahí su
nombre).
• A diferencia de los tetracorales, que
poseen paredes rugosas, los coralitos
de los tabulados son lisas, con poros.
• Esqueleto calcítico.
Fig. 1.10. Elementos morfológicos de una

colonia de tabulados.
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Orden Scleractinia o "Hexacorales" (Triásico – Holoceno)
• Comprende a todos los corales actuales.

• Solitarios y coloniales.
• Esqueleto aragonítico.
• Poseen 6 tabique primarios y posteriormente crecen sucesivamente en ciclos de 6 o
múltiplos de 6.
• Disepimentos presentes o ausentes.
• Son los principales formadores de arrecifes en la actualidad, viven en condiciones
bien conocidas y son buenos indicadores paleoecológicos, indicando entre otras cosas
líneas de costa con precisión.
Ecología y Paleoecología
Los cnidarios son casi exclusivamente marinos, solo una parte se encuentran en
ambientes lacustres y fluviales. Los cnidarios marinos solitarios están ampliamente
distribuidos desde las regiones polares hasta los trópicos; los pólipos se hallan en las
zonas bentónicas de litoral y de grandes profundidades, mientras que las medusas
forman parte del plancton marino. Los pólipos son organismos sésiles que pueden
adherirse al sustrato, vivir sobre crustáceos y moluscos, o bien se entierran en el
sedimento.
Todos los corales son marinos y no soportan aguas cuya salinidad varíe mucho de la
media de los océanos. Los pólipos son formas bentónicas sésiles (viven fijos al
sustrato), pero sus larvas flotan y pueden ser arrastradas por las corrientes hasta
centenares de kilómetros. Como otros grupos de organismos, muchos pólipos coralinos
mantienen relaciones de simbiosis con algas unicelulares diminutas (principalmente
dinoflageladas), llamadas zooxantelas. La actividad fotosintética de estas algas facilita
la producción de carbonato cálcico que conforma el esqueleto coralino, favoreciendo así
su crecimiento. Además, las algas transfieren productos generados en la fotosíntesis,
que complementan la alimentación del coral.
Los arrecifes coralinos ocupan la zona bentónica infra o sublitoral y se localizan entre
los 30º lat. S y los 30º lat. N, constituyendo uno de los ecosistemas más desarrollados
del planeta. En la actualidad los hexacorales coloniales son los principales constructores
de arrecifes y son muy buenos indicadores paleoecológicos, ya que viven en
condiciones ecológicas bien conocidas y permiten determinar antiguas líneas de costa
con precisión.
Para que se forme y desarrolle un arrecife coralino, son necesarias las siguientes
condiciones ambientales:
1.- La temperatura del agua no debe ser inferior a los 20ºC (principalmente entre 25 y
29ºC) ya que las altas temperaturas facilitan la precipitación de CaCO3 y la
sedimentación debe ser mínima o nula.
2.- La salinidad debe ser estable: salindad marina normal.
3.- Dado que las zooxantelas son organismos fotosintetizadoes, los arrecifes se
desarrollan en zonas bien iluminadas con profundidades de 0 a 90 m, preferentemente
entre 1-25 m.
4.- Las aguas deben ser agitadas para proveer gran cantidad de oxígeno y plancton, que
constituye el alimento de los pólipos.
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Los corales no asociados a zooxantelas pueden vivir en aguas frías (hasta -1 º C) y muy
profundas (hasta 600-1000 m), pero nunca llegan a desarrollar grandes esqueletos,
siendo la mayoría corales solitarios, adaptados a aguas más frías y profundas, e incluso
a fondos cenagoso de aguas tranquilas.
Los hexacorales han jugado un papel importante en la construcción de arrecifes desde el
Jurásico, aunque los géneros de más éxito en la actualidad no se desarrollaron hasta el
Paleógeno. No obstante, las primeras construcciones de hexacorales fueron originadas
en el Triásico por corales no asociados a zooxantelas.
Los principales constructores de arrecifes durante el Paleozoico fueron los
Stromatoporideos, las demosponjas con esqueleto calcáreo y las algas calcáreas. Los
corales, particularmente los tabulados, jugaron un papel subsidiario en los arrecifes y
fueron comunes en medios periarrecifales, pero nunca llegaron a construir armazones
importantes.
Hexacoral solitario Hexacoral colonial
Rugosos solitarios
Tabulado
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CONULÁRIDOS
Los conuláridos constituyen un grupo

extinto (Cámbrico Temprano-Triásico
Tardío) de invertebrados, hallados
exclusivamente en facies marinas,
sugiriendo un modo de vida bentónico
sésil, aunque también existen
reconstrucciones que sostienen
presumiblemente una forma de vida
libre, al menos en algún momento de su
existencia (aunque esta ultima
posibilidad no es la que más consenso ha
tenido en la comunidad científica), (Fig.
1.11).
Fig. 1.11. Reconstrucción del modo. A.

Epibentónico fijo (más aceptado), B. Vida libre al
menos en alguna etapa de la vida.
Estos organismos son conocidos casi exclusivamente por su exoesqueleto quitino-

fosfático, cuyas peculiares características hasta ahora han impedido asignarlos con
certeza a alguno de los phyla vivientes, si bien existe cierta tendencia, entre los
especialistas, a considerarlos cnidarios. Algunos autores los incluyen dentro de la clase
Scyphozoa, subclase Conulata,
mientras que otros proponen
incluirlos en un nuevo Phylum
(Conulariida). En esta asignatura
se los considera como un grupo
incierto dentro de los Cnidaria.
Fig. 1.12. A-B. Ejemplares fósiles, C.

Morfología del exoesqueleto.
Se caracterizan por su
exoesqueleto de forma piramidal
alargada (Fig. 1.12) con paredes
constituidas por un tejido
probablemente flexible, integrado por numerosas capas de fosfato de calcio y proteína,
denominado peridermo. La longitud de este esqueleto oscila de 2 a 20 cm, llegando
hasta 40 cm. Las 4 caras que lo componen generalmente son planas y se hallan
ornamentadas con costillas transversales, regularmente separadas por interespacios o
espacios intercostales los cuales pueden ser lisos o con delicadas estrías longitudinales
(línea media). Las caras disminuyen su amplitud hacia la zona apical donde terminan en
un punto (ápice). Las aristas determinadas por el encuentro entre dos caras,
generalmente se hallan representadas por surcos marginales que constituirían una
invaginación longitudinal del esqueleto. Se considera que estos organismos fueron
filtradores y epibentónicos fijos al fondo del mar o a esqueletos de otros
invertebrados.
53
2.1.- PHYLUM BRYOZOA
• Este Phylum comprende actualmente más de 5000 especies. Etimológicamente su

nombre deriva de bryon: musgo y zoon: animal, llegando a dudarse en los primeros
estudios incluso de su naturaleza animal.
• Organismos en su mayoría marinos, cada individuo mide aproximadamente 1 mm.
• Exclusivamente coloniales, cada colonia mide desde unos pocos mm hasta 50cm.
• Cada individuo de la colonia se denomina zooide, y consta de una parte viviente o
cuerpo propiamente dicho (polípido) y un exoesqueleto denominado zoecio. El
conjunto de zooides compone la colonia que se denomina zoario.
• Los zoecios pueden ser de composición quitino-gelatinosa, en las formas de agua
dulce, (razón por lo cual no se conservan fósiles), o bien calcíticos (marinos).
Poseen la forma de tubos cilíndricos o prismáticos, finamente perforados, donde se
aloja el animal.
• Epibentónicos fijos, excepcionalmente planctónicos. Son organismos filtradores.
• Biocrón: Ordovícico Temprano – Holoceno.
Morfología
Poseen un aparato digestivo
completo, más avanzado que en
los cnidarios, en forma de U,
con boca dentro de la corona de
tentáculos y estómago, intestino
y ano.
Posee músculos retractores que
al contraerse introducen el
lofóforo en la cavidad del
cuerpo y retraen el tubo
digestivo (Fig. 2.1).
Fig. 2.1. Morfología de zooides.
Una de las características más notables de los bryozoo es la existencia de polimorfismo.

Los zooides normalmente desarrollados, encargados de la alimentación y reproducción,
se denominan autozooides, mientras que los modificados para llevar a cabo una
determinada tarea son llamados polimorfos o heterozooides. De esta manera podemos
reconocer colonias simples (Fig. 2.4) y colonias complejas (Fig. 2.5).
Entre los zooides modificados pueden mencionarse:
- Aviculario: zooide con forma de pico de ave para defender la

colonia. Son algo más pequeños que los autozooides, con un
opérculo muy desarrollado que actúa a modo de mandíbula para
defender a la colonia de ataques de pequeños organismos y
larvas de otros organismos que podrían fijarse sobre la colonia.
Fig. 2.2. Detalle de un aviculario.
54
Estos avicularios pueden ser sésiles o estar pedunculados, en cuyo caso ejecutan rápidos
movimientos similares a los del picoteo de un pájaro (Fig. 2.2).
- Ovicelos: estructuras esféricas donde se alojan los óvulos y se desarrollan las larvas.
- Vibráculo: el opérculo se modifica en forma de hilo o cerda que en su movimiento

limpia a la colonia de detritos y larvas de otras colonias, reconocible en fósiles sólo a
través de los poros donde emergen.
Están provistos de una estructura anular

tentaculada (lofóforo) alrededor de la boca,
que produce la circulación del agua,
favoreciendo la captación del alimento,
eliminación de los desechos y la respiración.
El lofóforo está compuesto por unos tentáculos
que a su vez tienen cilios, y es el movimiento
de estos cilios el que empuja las partículas
alimenticias hacia la boca. Creando una
corriente que empuja el agua hacia la base del
embudo y el agua así empujada sale entre los
tentáculos (Fig. 2.3).
Fig. 2.3. Detalle de un zooide.
Fig. 2.4. Colonia o zoario simple. Fig. 2.5. Colonia o zoario complejo.
Tipos de colonias según su modo de vida y morfología (Fig. 2.6)
• Colonias bentónicas incrustantes: se desarrollan sobre diversos sustratos (rocas,

valvas de moluscos, caparazones de crustáceos, etc.).
• Colonias bentónicas ramificadas: cuando adoptan formas erectas y ramificadas.
• Colonias planctónicas discoidales: colonias de pequeñas dimensiones, del orden del

cm y zoecios dispuestos concéntricamente.
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Colonia incrustante Colonias planctónicas
Colonias ramificadas
Fig. 2.6. Tipos de colonias según su modo de vida y morfología.
La gran mayoría de especies de briozoos son marinas y estenohalinas (sin rangos

apreciables en la salinidad), habitando en aguas de salinidad normal, aunque existen
algunas especies adaptadas a ambientes salobres y unas pocas son exclusivamente
dulceacuícolas. La mayoría se alejan de las aguas agitadas y si bien prefieren sustratos
duros para fijarse, existen especies con colonias ramificadas adaptadas a la vida en el
fango. Si bien forman parte de los arrecifes, nunca son elementos de importancia y
carecen de valor bioestratigráfico dado su extenso biocrón, en cambio son muy útiles
como indicadores ambientales.
En los mares actuales, habitan desde regiones tropicales hasta las polares y desde la
zona intermareal hasta más de 8000m de profundidad en las fosas oceánicas, aunque
alcanzan su mayor diversidad en zonas poco profundas de la plataforma continental.
El número de especies disminuye con la profundidad, y en las regiones abisales solo
predominan las formas ramificadas. Suelen encontrarse en la cara inferior de rocas y
rodados, ya que no necesitan de la luz y allí están protegidos de la sedimentación.
También es común hallarlos en epibiosis sobre algas, moluscos, crustáceos, etc.
56
A partir del Paleozoico participaron en los ambientes arrecifales destacándose los

fenestélidos (Ordovícico Temprano – Triásico), que alcanzan su máximo desarrollo
durante el Carbonífero.
Los fenestélidos constituyen un grupo de briozoo cuyas colonias presentan estructuras
muy peculiares, en su mayoría fenestradas o reticuladas y en menor cantidad pinnadas.
Las formas reticuladas (Fig. 2.7) están constituídas por ramas verticales, conectadas
transversalmente por barras que carecen de zoecios, denominadas disepimentos, en
conjunto forman un zoario o colonia reticulada con espacios subrectangulares llamados
fenestras (de allí procede su nombre).
Fig. 2.7. Morfología de un fenestélido reticulado.
Los zoecios se disponen sobre un lado de la colonia,

y en pares de hileras verticales (anverso). Se deduce
que los zooides se disponían con los lofóforos
regularmente espaciados y extendidos dentro de las
fenestras, formando una red filtrante (Fig. 2.8).
Fig. 2.8. Reconstrucción de parte de un zoario mostrando la

ubicación de los lofóforos.
La forma de copa, embudo, abanico o espiral de las

colonias fueron adaptaciones de estos briozoos para
maximizar la eficiencia filtradora a nivel colonial.
Los zooides generarían una corriente que dirigiría
las partículas alimenticias hasta las fenestras, donde los lofóforos extraerían el
alimento. Se han propuesto distintas estrategias alimenticias en función de posibles
esquemas de circulación (Fig. 2.9).
Fig. 2.9. Morfología y

dirección de las
corrientes inferida para
fenestélidos. A. Formas
carboníferas con zoecios
del lado interior. B.
Formas silúricas con
zoecios del lado exterior.
C. Colonia espiralada de Archimedes (Carbonífero - Pérmico). D. Fenestélido con forma de abanico,
utilizando una corriente unidireccional.
57
2.2.- PHYLUM BRACHIOPODA
• Los braquiópodos son invertebrados marinos cuyo cuerpo está contenido y
protegido por un caparazón bivalvo.
• El término proviene del griego brachion: braquia o brazo y pous, podos: pie. Alude
a los apéndices internos formados por las braquias y el lofóforo, que en un principio
se suponía erróneamente servían para la locomoción.
• Actualmente, los braquiópodos, representan un grupo empobrecido de invertebrados
marinos, con unas 400 especies conocidas, que se asignan a más de un centenar de
géneros y 5 órdenes. Sin embargo constituyeron uno de los grupos dominantes de
los mares someros del Paleozoico y aún Mesozoico, llegando a describirse desde sus
orígenes hasta la actualidad casi 5000 géneros, y se supone que dicha cifra
continuará en aumento.
• Es un grupo importante para realizar análisis morfo-funcionales e interpretaciones
paleoambientales también son importantes en bioestratigrafía y paleobiogeografía.
• Son suspensívoros es decir capturan partículas alimenticias finas en suspensión por
medio de un órgano constituido por tentáculos y cilias denominado lofóforo.
• Son organismos solitarios y sésiles que pueden presentar hábitos gregarios
apiñándose unos sobre otros.
• En general son bentónicos especializándose en los diferentes grupos.
• Biocrón: se considera que el período de acmé fue el Devónico, si bien su biocrón es
Cámbrico Temprano - Holoceno.
Morfología
El exoesqueleto está compuesto por dos valvas generalmente desiguales: una dorsal o
braquial que lleva el aparato soporte del lofóroro (braquidio) y otra valva ventral o
peduncular por donde emerge el pedúnculo, órgano de fijación al sustrato.
Ambas valvas pueden estar articuladas por una charnela, que consiste en dos dientes
presentes en la valva peduncular que encajan en dos fosetas de la valva braquial y
caracteriza a los braquiópodos articulados. Los braquiópodos inarticulados carecen de
charnela. En conse-
cuencia, una vez
muerto el animal, las
valvas se separan en los
inarticulados, pero per-
manecen unidas en los
articulados, favorecien-
do esto último el
hallazgo de especíme-
nes completos (Fig.
2.10, 2.14 y 2.15).
Fig. 2.10. Morfología

interna de un braquiópodo.
58
Presentan simetría bilateral en un plano antero-posterior que corta a ambas valvas, a

diferencia de la simetría de moluscos bivalvos que también es bilateral pero coincidente
con el plano comisural (o de separación de las valvas), (Fig. 2.11).
Fig. 2.11. Tipo de simetría comparativa ente braquiópodos y moluscos bivalvos.
La valva ventral o peduncular, es la de mayor

tamaño, por donde emerge el pedúnculo a
través de un orificio o foramen ubicado cerca
del umbo de la valva (extremo posterior
redondeado y sobresaliente), (Fig. 2.12). El
pedúnculo es de tejido blando y difiere de
acuerdo a los grupos, se proyecta por fuera de
la conchilla y puede ajustarse de acuerdo al
ambiente exterior.
Fig. 2.12. Morfología externa de valvas.
La valva dorsal o braquial

es más pequeña y en su cara
interna presenta una
estructura calcárea o
braquidio que sirve de
soporte para el lofóforo. El
braquidio puede tener
forma en bandeleta, cuando
tiene forma de lazo o bien
ser espiralado, compuesto
por dos ramas espirales.
Fig. 2.13. Braquidio espiralado en spiriféridos y mecanismo de alimentación.
59
El lofóforo (característico de Briozoos y Braquiópodos) es un órgano con tentáculos

filamentosos y cilias que produce corrientes inhalantes y exhalantes mediante las cuales
los individuos captan el alimento y realizan el intercambio gaseoso (respiración), (Fig.
2.13).
La línea charnelar es la zona de articulación de las valvas en el borde posterior. La

articulación presenta dos dientes en la valva peduncular y dos fosetas en la valva
braquial. La valva peduncular en vista valvar interna, presenta sobre el margen
posterior, un área triangular (que recuerda a una ∆ mayúscula), denominada deltirio;
dicha abertura proporciona espacio para que emerja el pedúnculo a través del foramen
peduncular, y para permitir el accionar de los músculos diductores sobre el proceso
cardinal. El foramen
progresivamente
incrementa su tamaño
a expensas de otros
sectores de la región
umbonal,
desarrollándose incluso
por fuera del área
triangular. El deltirio
puede hallarse total o
parcialmente cubierto
por placas deltidiales.
Fig. 2.14. Vista interna de las valvas.
Los músculos dejan impresiones en las valvas, se pueden diferenciar los músculos
aductores (que cierran las valvas), los diductores (que abren las valvas) y los
pedunculares (que mueven el pedúnculo), (Fig. 2.14). Las gónadas maduras también
suelen dejar marcas
en el interior de la
conchilla, la mayoría
de los braquiópodos
presentan sexos
separados y algunas
pocas especies son
hermafroditas, en sus
estadios tempranos
presentan una larva
plantónica que luego
se fija al sustrato y su
morfología difiere
entre grupos.
Fig. 2.15. Morfología de un braquiópodo típico
60
La comisura frontal corresponde al

borde anterior o el borde más alejado
al umbo, es la línea por donde se
abren las valvas (Fig. 2.15).
Fig. 2.15. Principales tipos de

comisura frontal.
La sistemática del Phylum es

compleja, reconociéndose 3
Subphylum, 8 Clases y varios
Órdenes (Fig. 2.16)
Sin embargo a los fines prácticos
resulta útil dividirlos en dos grupos o
niveles de organización sin jerarquía
taxonómica: los articulados y los
inarticulados, según presenten o no
estructuras involucradas en la
articulación de las valvas (Fig. 2.17)
Fig. 2.16. Sistemática del Phylum

Brachiopoda.
INARTICULADOS ARTICULADOS
Caparazón quitinofosfático o calcáreo (minoría) Caparazón calcáreo
Sin charnela Con charnela
Valvas subiguales Valvas desiguales
Sin foramen (generalmente) El pedúnculo Con foramen
emergen entre las valvas
Sin braquidio Con braquidio
Musculatura compleja (músculos aductores, Musculatura simple (músculos
diductores, rotores, protactores) aductores, diductores y pedunculares)
Endobentónicos (usualmente) Epibentónicos, semiendobentonicos
Ejemplo: Los Lingúlidos son endobentónicos
sedentarios
Fig. 2.17. Cuadro comparativo entre braquiópodos articulados e inarticulados.
61
Material tratado en clase práctica:
Braquiópodos articulados
Productinos †
Devónico - Pérmico
Valvas Dorsal: plana o cóncava
Ventral: convexa
Contorno Semicircular
Ornamentación Espinas (valva ventral)
Línea charnelar Alargada y recta
(usualmente)
Foramen Cerrado (usualmente)
Umbo (valva redondeado
peduncular)
Comisura Recta (usualmente)
Braquidio
Modo de vida Semiendobentónico
Anclados con espinas a
sustratos blandos de grano
fino
Espiriferidos †
Ordovicico Tardío -
Jurásico Temprano
Valvas biconvexas
Contorno triangular
Ornamentación Costillas radiales definidas
Línea charnelar Usualmente muy alargada y
recta
Foramen Circular o triangular
pequeño
Umbo (valva prominente
peduncular)
Comisura Surco ventral prominente
Braquidio Espiralado
Modo de vida Son epibentónicos libres
apoyados en sustratos
blandos y presentan
expansiones alares
62
Rinchonellidos
Ordovícico Temprano -
Holoceno
Valvas Fuertemente biconvexas
Contorno subtriangular
Ornamentación Usualmente costillas
marcadas
Línea charnelar Corta y curva
Foramen Circular y pequeño
Umbo (valva Prominente y agudo
peduncular)
Comisura En zig zag
Braquidio
Modo de vida Son comúnmente
epibentónicos con un
pedúnculo funcional,
también pueden ser
semiendobentónicos en
cuyo caso son más
globosos y con la
comisura en zig zag
Terebratulidos
Devónico Temprano -
Holoceno
Valvas biconvexas
Contorno Subcircular a ovoide
Ornamentación Lisos o finamente estriados
Línea charnelar corta
Foramen Grande y circular
Umbo (valva prominente
peduncular)
Comisura Recta o ligeramente curva
Braquidio En bandeleta
Modo de vida Son epibentónicos fijos a
sustratos duros con un
pedúnculo.
Braquiópodos inarticulados: Lingula sp.
63
Bioestratigrafía de braquiópodos
El cuadro muestra la distribución estratigráfica de los principales grupos de

braquiópodos. Como puede observarse la mayoría de las formas tuvieron su acmé en el
pasado geológico, principalmente durante el Paleozoico, mostrando su franco retroceso
hacia tiempos más modernos (Fig. 2.18).
Fig. 2.18. Distribución estratigráfica de los principales grupos de braquiópodos.
Los braquiópodos son fósiles extremadamente comunes a lo largo del Paleozoico, pero
se vieron muy afectados por la extinción masiva de finales del Pérmico. Con
anterioridad a este evento, los braquiópodos eran mucho más numerosos y diversos que
los moluscos bivalvos. En el Mesozoico, su número y diversidad se redujeron
drásticamente.
Los moluscos bivalvos han continuado dominando los ecosistemas en los que
competían con los braquiópodos hasta la actualidad, y los pocos órdenes de
braquiópodos que aún sobreviven algunos lo hacen en entornos de extrema temperatura
y profundidad. Los braquiópodos modernos más abundantes son los de la clase
Terebratulida.
El género de braquiópodos inarticulados Lingula es el más antiguo y que ha

permanecido con menos cambios de los animales conocidos.
Durante los períodos Silúrico y Devónico, los braquiópodos se adaptaron a la vida en la
mayoría de los entornos marinos y llegaron a ser particularmente numerosos en aguas
poco profundas, formando en ocasiones grandes bancos, semejantes a los que forman
64
los bivalvos en la actualidad. En algunos lugares, grandes secciones de estratos están

formadas casi completamente por sus valvas.
Su lento declive en los últimos 100 millones de años se ha sugerido como resultado
directo de varios hechos:
• aparición de bivalvos filtradores que desplazaron a los braquiópodos de algunos de sus

hábitats.
• la cada vez mayor perturbación de los sedimentos por distintos tipos de animales que
se alimentaban de estos depósitos de comida.
• el aumento en el número y la variedad de predadores.
La abundancia, diversidad y rápida evolución de los braquiópodos durante el Paleozoico
los hace muy útiles como fósiles guía para correlacionar estratos de zonas muy
distantes.
Ecología y modo de vida de braquiópodos
Habitan normalmente la región nerítica fijándose al sustrato por medio del pedúnculo.
Éste órgano no ofrece un anclaje suficientemente firme para contrarrestar la acción de
las corrientes o del oleaje. Debido a esto, prefieren las aguas más profundas, tranquilas
y sin corrientes, entre 30 y 200 m de profundidad, con pocas variaciones de salinidad.
Son organismos suspensívoros y la captura del alimento la realizan por medio del
lofóforo, por consiguiente, típicamente viven en aguas límpidas.
Los braquiópodos que viven en aguas turbulentas están confinados a nichos ecológicos
muy particulares y han desarrollado otros métodos de fijación como los adoptados por
los inarticulados como Lingula.
- La mayoría de los braquiópodos epifaunales fijos corresponden a las formas
pedunculadas (terebratulidos), (Fig. 2.19).
- Existen braquiópodos inarticulados que constituyen formas cementantes y viven
adheridas al sustrato por medio de la valva ventral (Crania).
- Algunos braquiópodos epifaunales se adaptaron a la vida arrecifal, son formas
exclusivas del Pérmico, los richthofenidos (Productinos), poseían las valvas muy
modificadas y mostraban convergencia morfológica con los corales (solitarios) con
quienes compartían el mismo modo de vida. La valva ventral era cónica y cementada
por el ápex al sustrato o bien fija por espinas rizoides y la valva braquial era de tipo
opercular y la apertura valvar tenía a menudo espinas que formaban un tamiz.
- Otros productinos en cambio poseían sólo espinas en la valva ventral y constituían
formas semi-endobentónicas.
- Algunas formas epifaunales, poseían vida libre o nectobentónicos como los
chonetidos, se caracterizaban por poseer valvas livianas y espinas huecas proyectadas
desde el margen posterior y posiblemente hidroeyectantes.
- Otros adaptados a sustratos blandos serían los spiriféridos, con un área cardinal muy
alargada y plana que les permitiría apoyarse y sustentarse en los fondos.
65
Fig. 2.19. Distintos tipos de braquiópodos y modos de vida. A-D, Terebratula, formas epibentónicas fijas
a sustratos duros con un pedúnculo. E-F, Lingula, inarticulado endobentónico. G-H, Spiriferidos
(Mucrospirifer), epibentónicos libres apoyados en sustratos blandos. I-J, Crania, inarticulado fijo
cementado a sustrato duro. K-L, Productino (Horridonia horrida), forma semiendobentónica en sustrato
blando. M-N, Chonetidos, (Chonetes oklahomensis), epibentónicos de vida libre o nectobentónico. O-Q,
Richthofénidos (Hercosestria cribrosa), epibentónicos fijos cementados de vida arrecifal.
66
3.- PHYLUM MOLLUSCA
• Los moluscos son uno de los phyla más diversos. Después de los insectos, son los
invertebrados más numerosos, estimándose que en la actualidad viven por lo menos
50.000 especies, pero si se consideran los fósiles podría esta cantidad elevarse a
aprox. 80.000.
• Son principalmente marinos, si bien pueden habitar también ambientes salobres,
dulceacuícolas y terrestres, hallándoselos desde las grandes profundidades oceánicas
hasta las zonas montañosas, a varios miles de metros sobre el nivel del mar.
• Su tamaño puede variar desde organismos microscópicos como los pterópodos
(gastrópodos) hasta el calamar gigante (cefalópdo), el mayor invertebrado conocido
que mide más de 15m de largo.
• Generalmente poseen una conchilla calcárea segregada por una capa interna de
tejido epitelial denominada manto.
• Simetría bilateral, disimulada en gastrópodos por un
fenómeno de torsión.
• Biocrón: Cámbrico Temprano – Holoceno. A
fines del Ordovícico ya estaban presentes todas las
clases actuales.
Morfología
El cuerpo de los moluscos está constituido básicamente

por dos regiones: una ventral representada por el
conjunto cabeza-pie y una dorsal denominada masa
visceral, (Fig. 3.1).
El pie es un órgano musculoso de forma variable,
empleado en la locomoción y/o excavación de los
sedimentos; a veces puede estar modificado para la
natación o hallarse reducido hasta casi desaparecer. La
cabeza se localiza en la extremidad anterior y en ella se
ubican la boca, los órganos sensoriales, tentáculos y
parte del sistema nervioso. La masa visceral ocupa una
posición dorsal y está integrada por los órganos de los
sistemas circulatorio, digestivo, excretor y reproductor
(gónadas).
Fig. 3.1. Morfología comparativa de las clases de moluscos

tratadas.
La conchilla es producto de la actividad secretora del

manto, pudiendo reconocerse tres capas:
- perióstraco: externo y de carácter orgánico
(conquiolina), no se conserva fósil.
67
- óstraco externo: prismas columnares de calcita o aragonita, perpendiculares a la

superficie valvar.
- óstraco interno: subyaciendo al anterior y en contacto con las partes blandas del
animal, está formado por cristales de calcita y aragonita pero dispuestos
horizontalmente a veces alternando con capas de conquiolina. Si la capa es gruesa y
regular, la superficie de la conchilla adquirirá un aspecto porcelanáceo, en el caso de ser
delgadas e irregulares y de naturaleza aragonítica, la superficie de la conchilla mostrará
un aspecto iridiscente, denominado nácar (madreperla). El nácar sería propio de los
moluscos primitivos, no existiendo en los más evolucionados.
Los moluscos pueden tener conchilla externa o interna, constituida por una única
pieza o valva (univalva), dos piezas (bivalva) u ocho piezas (multivalva) o bien
carecer de la misma.
Existen dos hipótesis

acerca del origen y
diversificación de los
moluscos.
- a partir de un Molusco
Ancestral Hipotético o
protomolusco cuya orga-
nización morfológica reu-
niría los principales
caracteres primitivos de
las demás clases (Fig.
3.2).
- a partir de un Verme
Chato (similar a las
planarias, de esta manera
el molusco primitivo se
habría originado a partir
de un verme con
capacidad para segregar
una cutícula mucosa sobre
la superficie dorsal del
cuerpo (manto primitivo).
Figura 3.2. Relaciones filogenéticos entre las distintas clases de moluscos.
Serán tratadas las siguientes clases en esta materia:

 Clase Bivalvia
 Clase Gastropoda
 Clase Cephalopoda
68
3.1.- CLASE BIVALVIA
• Los bivalvos se distinguen de los demás moluscos por tener el cuerpo comprimido
lateralmente y encerrado entre dos valvas calcáreas (valva derecha y valva
izquierda).
• La función de la conchilla es proteger al animal de los numerosos carnívoros
predadores, no siendo por lo tanto un esqueleto, sino un lugar de refugio. A
diferencia de otros organismos como equinodermos o artrópodos, la conchilla no
está asociada a órganos vitales, por lo cual es mucho más sencilla y con menos
elementos estructurales.
• Composición química de la conchilla: hay conchillas compuestas íntegramente por
aragonita y otras por aragonita y calcita, pero se desconoce la existencia de taxones
con conchilla formada únicamente por calcita.
• Las valvas son en su mayoría iguales o subiguales, lo que determina un plano de
simetría bilateral, coincidente con el plano de unión de las valvas.
• Acuáticos, mayormente marinos y bentónicos.
• Alimentación: la mayoría son suspensívoros (diatomeas, dinoflagelados, otras algas
y bacterias), otros son detritívoros (partículas dentro del sedimento) y unos pocos
son carnívoros (presas vivas o muertas).
• Las formas vivientes miden desde menos de 1mm hasta más de 1,5m de largo.
• El manto puede prolongarse hacia afuera formando sifones o tubos inhalante y
exhalante para la penetración y salida del agua respectivamente.
• Biocrón: Cámbrico – Holoceno.
Morfología interna
Todas las partes blandas de los

bivalvos se hallan contenidas en un
espacio limitado por un manto, el
que se compone de dos partes o
lóbulos del manto, que tapiza
interiormente a cada una de las
valvas, (Fig. 3.3). El manto es el
encargado de segregar la conchilla
calcárea. El cuerpo lateralmente
comprimido, a diferencia del de los
gastrópodos y cefalópodos, carece
de una cabeza diferenciada y la
boca está representada por una
fisura transversal, situada en la
región anterior.
Fig. 3.3. Morfología interna de un bivalvo.
69
Tampoco se halla presente una rádula, debido a que fundamentalmente son organismos
micrófagos. El pie es un órgano musculoso, dilatable que emerge desde la masa visceral
a lo largo de la línea media, en dirección anterior, ventral o antero-ventralmente cuya
función es servir como un elemento excavador y locomotor en sustratos relativamente
blandos o bien adaptarse a la reptación sobre sustrato duro. Muchos bivalvos viven fijos
al sustrato por medio de filamentos orgánicos, conocidos como biso. El biso está
formado por una sustancia proteica segregada por la glándula bisal, ubicada en la base
del pie. Este fluido emitido por la glándula solidifica instantáneamente al contacto con
el agua, originando un filamento bisal.
Morfología interna reflejada en las valvas
Los caracteres internos de las valvas incluyen a los relacionados con su articulación y
las marcas de fijación de los músculos y del manto. Estas marcas o impresiones son
muy útiles para reconocer su existencia en las conchillas fósiles (Fig. 3.4).
• Músculos aductores: son los de mayor desarrollo y sirven para el cierre de las
valvas, ejerciendo así una acción opuesta a la del ligamento, encargado de la apertura
de las mismas cuando los aductores se relajan. De acuerdo a su ubicación, los
músculos aductores se diferencian en anteriores y posteriores.
Fig. 3.4. Impresiones de músculos

aductores y paleales Esquemas del
interior de valvas derechas; la
región anterior de la conchilla se
halla hacia la izquierda de cada
figura. A, veneroideo. B,
mytiloideo. C, lucinoideo. D,
pectinoideo. E, foladoideo. a:
aductor; aa: aductor anterior; ap:
aductor posterior; av: aductor
ventral. Aductores (en negro): A-C,
dimiarios. A: dimiario isomiario. B-
C: dimiarios heteromiarios. D:
monomiario. E: con tres músculos
aductores, el accesorio ventral
desarrollado a partir de los paleales.
Paleales (en gris). A, E, con seno
paleal. B, línea paleal discontinua.
C, línea paleal continua sin seno. D,
línea paleal ausente.
Si posee ambos músculos se habla de bivalvos dimiarios, estos músculos pueden ser
de igual tamaño (isomiarios), o diferir notablemente (heteromiarios). Cuando la
reducción del músculo anterior llega hasta su total desaparición, permaneciendo solo
el posterior, se dice que el bivalvo es monomiario.
• Músculos paleales: el manto se adhiere a la conchilla por medio de los músculos
paleales, que actúan en la retracción del mismo antes del cierre de las valvas. La
unión del manto a la conchilla define la línea paleal, la cual conecta a ambos
músculos aductores (en especies dimiarias), mientras que en monomiarias se halla
ausente. Los sifones son retraídos total o parcialmente entre ambas valvas por medio
de los músculos retractores sifonales (modificaciones de los paleales). La necesidad
de disponer de espacio para los sifones retraídos motiva el retroceso de la línea paleal
70
originándose una entrante o seno paleal. Según posean o no seno paleal, se habla de
líneas senopaleadas o integripaledas respectivamente.
• Músculos pedales: actúan en la retracción (retractores pedales), extensión
(protractores pedales) y elevación (elevadores pedales) del pie; aunque pueden faltar
en ciertas familias cuando el pie se halla atrofiado o ausente.
• La articulación está dada por la charnela, una estructura situada en la región dorsal
de la conchilla integrada por dientes y fosetas, y el ligamento (Fig. 3.5). El ligamento
es un elemento orgánico elástico, que une las valvas y se sitúa a lo largo del borde
dorsal, pudiendo ubicarse por encima la charnela (externo), siendo visible cuando las
valvas están cerradas o interno, cuando no es visible una vez cerradas las valvas,
también se lo pude clasificar de acuerdo a su forma. El lugar donde se inserta el
ligamento se denomina área ligamentaria.
Fig. 3.5. Tipos de ligamento.

A-J, según su posición. G-J,
Cortes transversales de
conchillas con ligamento
interno, a la altura del
ligamento, mostrando su
relación con la conchilla. K-
N, según su forma.
Existen numerosos tipos de charnelas, entre las que pueden mencionarse: taxodonta
(dientes numerosos, pequeños e iguales), esquizodonta (pocos dientes prominentes
debajo del umbo), heterodonta (dientes cardinales debajo del umbo y dientes
laterales), paquidonta (dientes y fosetas muy desarrollados) y disodonta (pequeños
dentículos ubicados cerca del umbo) entre otras (Fig. 3.6).
Fig. 3.6. Tipos

de dentición,
esquemas de
vistas internas, la
flecha señala en
cada caso la
parte anterior.
Morfología
71
externa, orientación y forma de la conchilla (Fig. 3.7)
• Márgenes valvares: margen dorsal (región donde se emplaza la charnela) y

margen ventral (zona opuesta). Las regiones anteriores y posteriores corresponden a
la ubicación de la boca y ano respectivamente.
• Umbo: prominencia dorsal de mayor convexidad donde se inicia el desarrollo de
cada valva. Se ubica por encima de la zona cardinal o de articulación de las valvas.
Los umbos pueden ser: opistógiros (cuando se inclinan hacia la parte posterior de la
conchilla), prosógiros (cuando se inclinan hacia el lado anterior) y ortógiros o
mesógiros (cuando se ubica en la línea media), (Fig. 3.8).
Fig. 3.7. Vista interna y externa de las valvas.
• Forma general de las valvas: equivalvas (valvas semejantes entre sí), inequivalvas
(valvas desiguales entre sí), equiláteras (las partes anterior y posterior son simétricas
con respecto al plano que une el umbo y en margen ventral) e inequiláteras (umbo
desplazado hacia el borde anterior o posterior, en cuyo caso las zonas anterior y
posterior difieren en tamaño y forma), (Fig. 3.9).
Fig. 3.8. Tipos de conchillas según el umbo. Vistas Fig. 3.9. Forma general de las
dorsales (arriba) y lateral izquierda (abajo). conchillas, según la simetría.
72
• Orientación de las valvas: no existe una regla unánime aplicable a la orientación

de la conchilla, pero el conjunto de criterios más seguros para reconocer las partes
anterior y posterior se sintetiza en la Fig. 3.10:
Fig. 3.10. Criterios para la orientación de las conchillas de bivalvos.
Glosario adicional
• Ninfa: superficie calcárea de las valvas, donde se aloja el ligamento externo, y se
dispone a lo largo del borde dorsal, por encima de los dientes cardinales.
• Hiancias: aberturas permanentes en la conchilla, es decir una región donde ambas
valvas no quedan en contacto cuando la conchilla se cierra. Su función es permitir el
paso de órganos voluminosos que no son retraídos completamente en la conchilla
(sifón, pie), dejar paso a estructuras que salen permanentemente al exterior (como el
biso) o permitir el paso de chorros de agua con las valvas cerradas (algunos
pectinoideos nadadores).
• Seno bisal: en organismos adultos bisados, la presencia del biso se encuentra
registrada en el área anterior de las valvas. Una de las posibles marcas dejadas es el
seno bisal, que consiste en una pequeña concavidad del margen valvar por debajo del
lóbulo anterior. Si esta entrada es profunda, se denomina escotadura bisal.
• Ctenolio: hilera de dientes cortos y arqueados, dispuestos en el borde ventral de la
escotadura, entre los cuales pasan las fibras del biso.
73
Historia evolutiva de los bivalvos
Los bivalvos aparecen en el Cámbrico, pero es recién en el Ordovícico que comienzan a

ser comunes aunque sin llegar a ser muy abundantes en el Paleozoico. Desde temprano,
mostraron diferentes adaptaciones pero sólo en el Devónico invadieron los ambientes
dulceacuícolas. A partir del Cenozoico Temprano pasan a ser junto con los gastrópodos,
los invertebrados dominantes de conchilla dura de las aguas someras.
Los Rudistas (Fig. 3.11), son un grupo particular de bivalvos aberrantes, tenían formas
diferentes de los bivalvos actuales (poseían dos valvas asimétricas, una de ellas estaba
fijada al sustrato y la otra actuaba como un opérculo, por lo que mostraban
convergencia morfológica con
los corales). Vivían en ambientes
marinos arrecifales poco
profundos, de aguas cálidas,
tropicales. Presentaban un hábito
gregario, es decir, formando
grandes concentraciones o
bancos, ocupando áreas extensas
del fondo marino. Aparecen
principalmente en los depósitos
del Mar de Tethys. Son
excelentes fósiles guía del
Cretácico Tardío.
Fig. 3.11. Reconstrucción de Rudistas

(Hippurites) en un ambiente marino
somero del Cretácico:
1) valva derecha; 2) valva izquierda.
Paleoecología de bivalvos
Los bivalvos son cosmopolitas, pero su distribución está limitada por varios factores:
• Temperatura: es el factor más importante ya que un aumento o disminución de
la misma puede ocasionar la muerte del bivalvo. La temperatura controla el
tamaño de los mismos (en aguas cálidas: especies de gran tamaño; en aguas frías
nunca alcanzan grandes tamaños).
• Salinidad: hay especies que toleran variaciones de salinidad, sobre todo las que
habitan en zonas de estuarios.
• Profundidad: habitan desde el límite superior del litoral hasta los 75m de
profundidad.
• Sustrato: es importante la naturaleza del fondo, ya que los bivalvos son
bentónicos.
74
Los bivalvos son excelentes indicadores de las condiciones del sustrato, por lo que
distintos grupos morfológicos se asocian a diferentes tipos de sustratos: duros, blandos o
flotantes (Fig. 3.12).
Fig. 3.12. Block diagrama (fuera de escala) de un ambiente marino litoral mostrando los principales
grupos eco-morfológicos de bivalvos representados en el Mesozoico. a, Epibentónicos con biso (e.g.
Lycettia, Camptonectes, pterioideos); b, Semiendobentónicos con biso (e.g. Modiolus, Pinna); c,
Epibentónicos cementados al sustrato (e.g. ostreídos); d, Reclinados (e.g. Weyla); e, Nadadores (e.g.
Parvamussium); f, Endobentónicos superficiales (e.g. nuculidos, trigonidos); g, Endobentónicos
profundos (e.g. lucinidos, Thracia, pholadomydos); h, Perforantes (e.g. pholadoideos); i, Bisados
habitantes de fisuras (e.g. Ctenostreon), (Tomado de Damborenea et al., 2012).
3.2.- CLASE GASTROPODA
• Los gastrópodos constituyen una clase muy variada y numerosa, calculándose que
representan alrededor del 80% de los moluscos.
• La mayoría posee conchilla univalva carbonática (calcítica/aragonítica) y externa,
por lo general enroscada helicoidalmente. Algunos carecen de conchilla, en otros
75
ésta se encuentra reducida a una pequeña placa interna, mientras que ciertas formas,
durante la locomoción la engloban en el manto.
• Predominantemente marinos, aunque también hay formas dulceacuícolas y
terrestres.
• Mayormente epibentónicos y móviles sobre sustratos blandos o duros, si bien
algunas formas pueden vivir fijas a una superficie la mayor parte de su vida. Otras
son nadadoras y unas pocas planctónicas (pterópodos).
• Sus hábitos alimenticios son muy diversos: herbívoros, carnívoros, carroñeros,
detritívoros, filtradores y parásitos.
Morfología (Figs. 3.12 A y B)
Figs. 3.12. A-B. Morfología de un gastrópodo.
Los gastrópodos poseen una cabeza y un pie diferenciados que, en conjunto, constituyen
la masa céfalo-pedal; el resto de los órganos (sistemas digestivo, circulatorio,
respiratorio, excretor y reproductor) componen la masa visceral. Ambas regiones se
halla unidas por el cuello.
Los caracteres que definen a esta clase son:
- Torsión: consiste en un giro de 180º del conjunto masa visceral y conchilla con
respecto al eje longitudinal de la masa céfalo-pedal. En respuesta a la torsión, la
organización interna experimenta diversas modificaciones, siendo la pérdida de la
simetría bilateral del cuerpo, el cambio más importante. No hay consenso generalizado
acerca de las causas de la torsión (Fig. 3.13). Varios autores han propuesto que la
torsión representa una adaptación larvaria para proteger la cabeza. Otros sostienen que
la torsión fue una adaptación del adulto, cuya principal ventaja sería la protección de la
cabeza o la utilización por las branquias o los órganos sensoriales de la cavidad paleal,
de las corrientes de aguas frontales.
- Presencia de un opérculo: estructura planoespiral por lo general de composición
córnea, a veces calcificada, cuya función es cerrar la abertura, una vez que la masa
céfalo-pedal es retraída dentro de la conchilla.
- Desarrollo de una conchilla larval (protoconcha) tubular enroscada: se denomina
protoconcha a las primeras vueltas de la conchilla desarrolladas durante el estadío
larval.
76
Figs. 3.13. Esquema

idealizado del fenómeno
de torsión de las vísceras
en vista lateral desde un
un molusco gastrópodo
ancestral pasando por un
estado intermedio hasta
el estado actual.
Morfología de la conchilla (Fig. 3.14)
- Ápice: extremo superior y punto de origen

del enrollamiento.
- Anfracto: una vuelta completa alrededor del
eje central.
- Espira: todos los anfractos menos el último,
que se denomina habitación.
- Sutura: línea de unión de dos anfractos
sucesivos.
- Peristoma: abertura del último anfracto
donde emerge el animal.
- Ombligo: orificio de la parte ventral o
inferior de la conchilla
- Columela: eje central. Labro: borde libre o
borde externo.
- Espiras dextrógiras: enroscamiento hacia la
derecha.
- Espiras levógiras: enroscamiento hacia la
izquierda.
Figs. 3.14. Morfología de la conchilla.
Según el tipo de enroscamiento de la conchilla, pueden identificarse:

- Conchillas planoepiraladas: cada vuelta de espiral se encuentra completamente
por fuera de la anterior (Fig. 3.15).
- Conchillas trocoespiraladas (también llamadas conoespiraladas o helicoidales):
las espiras se dirigen hacia abajo en torno al eje central o columela. Cada espira
se sitúa debajo de la precedente. Son las más frecuentes entre los gastrópodos.
En fig. 3.15, por ej: cónica, globosa, bicónica, etc.
77
Figs. 3.15. Principales morfologías identificadas en conchillas de gastrópodos.
Clasificación de los gastrópodos
La clasificación de los gastrópodos se basa en la morfología de la conchilla y la torsión

del cuerpo. Comprende:
• Prosobranchios: aquellos cuya torsión es completa (giro de 180º) con
enroscamiento espiralado, principalmente marinos.
• Opistobranchios: los que han perdido total o parcialmente la conchilla (babosas
marinas) y han perdido la torsión. Se incluyen aquí a los pterópodos
(planctónicos).
• Pulmonados: incluye a caracoles y babosas terrestres o dulceacuícolas y los
únicos que han logrado la conquista del medio subaéreo, al tener la cavidad
paleal transformada en pulmón para la respiración aérea.
Ecología y distribución
Los gastrópodos se alimentan de variadas formas: algunos son carnívoros activos,

depredadores. Natica por ejemplo, perfora las conchillas de los bivalvos para
devorarlos. Otros en cambio son fitófagos, omnívoros, carroñeros y parásitos que viven
sobre mejillones, ostreas, anélidos. La fauna más rica y diversa está en el sublitoral por
debajo de los 30m en fondos areno-limosos, algunos pocos en fondos rocosos o sobre
vegetación flotante o de fondo, de la cual se alimentan. En años recientes se han hallado
inclusive a profundidades que superan los 2000m.
Historia evolutiva
Los gastrópodos se han originado probablemente de un molusco ancestral de simetría

bilateral. La protección que obtienen con la torsión y la consecuente habilidad para
retraerse dentro de la conchilla, debieron darle amplia ventaja desde sus comienzos.
Los primeros gastrópodos (Cámbrico Temprano), poseían conchillas planoespiraladas y
simetría bilateral. En el Cámbrico Medio aparecen las verdaderas conchillas
78
trocoespiraladas y asimétricas. Durante el Carbonífero, las faunas de gastrópodos

habrían sido ricas y variadas y algunos habrían pasado a las aguas dulces y ambientes
continentales terrestres.
Los gastrópodos fueron afectados como tantos otros organismos, por la gran extinción
de fines del Pérmico, pero continuaron su evolución en el Mesozoico. Su acmé lo
alcanzaron en el Cenozoico Temprano, donde son muy variados, diversos y buenos
indicadores paleoambientales. Actualmente superan en número a cualquier otra clase de
moluscos.
Pterópodos
Son un grupo particular de pequeños

gastrópodos pelágicos, de hasta 2cm de
longitud. El pie esta modificado como un
órgano nadador, con forma de mariposa
que le permite la natación. Son formas
nadadoras durante toda la vida y
constituyente importante del plancton.
Una vez muerto el animal, las conchillas
se acumulan en grandes cantidades
constituyendo el fango de pterópodos
hallado entre 700 y 3500m de
profundidad, en aguas cálidas del Océano
Atlántico (Fig. 3.16).
Figs. 3.16. Fotografía de un pterópodo.
3.3.- CLASE CEPHALOPODA
• Moluscos de organización más complicada, (cephalo: cabeza; poda: “pie”).

• Poseen 8, 10 o más tentáculos que rodean la cabeza, diferenciada con ojos muy
desarrollados.
• El hipónomo representan el pie modificado de los moluscos Exclusivamente
marinos, ágiles e inteligentes, actualmente adaptados a variados ambientes, desde
las regiones costeras hasta las profundidades oceánicas, la mayoría pelágicos,
nadadores activos.
• Carnívoros.
• Actualmente solo representados por: pulpos, calamares, argonautas, sepias y
nautiloideos.
• Conchilla aragonítica, externa o interna y tabicada interiormente, raramente ausente.
• Simetría bilateral.
79
Sistemática
La sistemática de los cefalópodos es compleja y se encuentra en permanente cambio,

particularmente la de los taxones mayores, donde no existe acuerdo sobre sus relaciones
evolutivas. Tradicionalmente, se ha considerado “nautiloideos” a todos los cefalópodos
con conchilla externa y suturas simples, para diferenciarlos de los “amonoideos”, con
suturas más complejas. Pero estudios holocenos acerca de diversas estructuras, como la
rádula (estructura localizada en la base de la boca, para raspar el alimento), revelaron
afinidades que mostrarían un escenario evolutivo más complejo. Así varios grupos
tempranos estarían más relacionados evolutivamente con los amonoideos, e incluso
coleoideos, que con Nautilus.
La Clase Cephalopoda comprende 6
subclases (Fig. 3.17), de las que sólo
serán tratadas:
- Subclase Nautiloidea: conchilla
externa, cuatro branquias. Cámbrico
Tardío – Holoceno.
- Subclase Ammonoidea (+):

conchilla externa. Se desconoce el
número de branquias que tenían.
Devónico Temprano - Cretácico
Tardío.
- Subclase Coleoidea: conchilla

interna o ausente, dos branquias.
Devónico Temprano – Holoceno.
Fig. 3.17. Sistemática de Cephalopoda
(tomado de Camacho, 2008 p. 451).
Clasificación
simplificada de la
Clase
Cephalopoda
(Fig. 3.18), con
las tres subclases
que serán
desarrolladas,
mostrando
representantes de
los órdenes más
significativos.
Fig. 3.18.
Clasificación
simplificada de
Cephalopoda.
80
Morfología (Fig. 3.19)

- Tentáculos: prolongaciones
retráctiles que rodean la boca.
- Embudo o hipónomo: tubo

flexible ubicado debajo de la boca
que expulsa el agua de la cavidad
del manto.
- Sifúnculo: estructura únicamente

presente en los cefalópodos,
correspondiente a una
prolongación posterior de la masa
visceral que conecta todas las
cámaras ente sí, desde la cámara
habitación hasta la cámara
embrionaria.
- Capuchón: escudo cefálico dorsal

que cierra la abertura.
Fig. 3.19 A. Aspecto de un ejemplar actual de Nautilus,
B. Corte longitudinal esquemático de Nautilus.
Conchilla
La conchilla de los cefalópodos segregada por el manto puede ser externa o interna,
faltando sólo en algunos coleoideos actuales.
Como la composición es mayormente aragonítica, la conchilla de los fósiles suele estar
alterada debido a los procesos
diagenéticos. La conchilla está
dividida por tabiques o septos de
aragonita nacarada, en una serie de
cámaras internas que, en conjunto,
constituyen el fragmácono. Éste
comienza en una cámara apical
(protoconcha). La morfología de la
conchilla de los cefalópodos es muy
variable, desde recta hasta curva o
enroscada (Fig. 3.20).
Fig. 3.20. Tipos de conchillas externas. A.

girocónica, B serpenticónica, C. nautilicónica,
D. ortocónica brevicónica, E. cirtocónica
brevicónica, F. cirtocónica longicónica, G.
ortocónica longicónica, H. torticónica.
81
Suturas
La unión del septo con la pared interna de la conchilla se denomina sutura. Las suturas
son muy variadas, desde simples hasta complejas. Las últimas habrían servido para
aumentar la resistencia del fragmácono contra la presión hidrostática, aunque esta
interpretación es muy debatida (Fig. 3.21 Ay B).
Fig. 3.21 A-B. Tipos de suturas. Los biocrones de las

suturas de amonoideos no indican rangos temporales
completos, sino cuando son predominantes dichos tipos
de sutura.
Se reconocen 5 tipos principales de suturas, de las cuales las más comunes para
amonoideos son:
- Sutura goniatítica: sillas redondeadas y lóbulos angulosos. Son formas típicas del
Devónico - Pérmico, con raros registros en el Triásico y Cretácico.
- Sutura ceratítica: sillas redondeadas y lóbulos crenulados. Aparece en el
Carbonífero, con algunos ejemplos en el Pérmico, pero la mayoría son del Triásico y
unas pocas especies del Cretácico.
- Sutura amonítica: sillas y lóbulos fuertemente divididos. Presente desde el Pérmico
hasta el Cretácico, pero particularmente característica del Jurásico – Cretácico.
SUBCLASE NAUTILOIDEA
Características generales (Fig. 3.22)

Fig. 3.22. Nautilus pompilius.
• La diversidad de la subclase Nautiloidea es tal

que no resulta sencillo dar una diagnosis simple.
• Conchilla externa con tabiques cóncavos hacia
la abertura, y generalmente planospiralada,
involuta o recta (Figs. 3.24 y 3.25).
82
• Línea de sutura rectilínea o levemente ondulada.

• Posición del sifón: central o dorsal.
• Biocrón: Cámbrico Tardío – Holoceno.
Elementos morfológicos de la conchilla (Fig. 3.23)
- Fragmácono: conjunto de cámaras menos la última.

- Cámara habitación: última cámara donde se aloja el animal. Raramente se conserva
fósil.
- Tabiques: septos que dividen interiormente a la conchilla en cámaras.
- Sutura: línea de unión del tabique con la cara interna de la conchilla.
- Lóbulo: parte de la sutura cóncava hacia la abertura.
- Silla: parte de la sutura convexa hacia la abertura.
- Sifúnculo: en los nautiloideos se ubica generalmente en el centro de los sucesivos
tabiques.
- Vientre: superficie externa y convexa.
- Dorso: superficie interna y cóncava.
- Ornamentación: ausente o escasa, solo marcada por finas costillas.
Fig. 3.23.
Elementos
morfológicos de
la conchilla.
Fig. 3.24.
Morfología de
una conchilla
planoespiralada.
83
Fig. 3.25. Morfología comparativa de conchillas planoespiraladas y rectinlíneas.
SUBCLASE AMMONOIDEA (+)
• Exclusivamente fósiles.
• Conchilla externa generalmente planoespiralada involuta (espiral cerrada donde
cada vuelta de espira cubre la anterior) o evoluta (espiral cerrada con cada vuelta de
espira ubicada por fuera de la anterior), (Fig. 3.26).
• Fragmácono con tabiques que tienden a replegarse hacia los márgenes.
• Línea de sutura usualmente compleja (Fig. 3.27).
• Posición del sifúnculo, comúnmente ventral.
• Biocrón: Devónico Temprano – Cretácico Tardío.
Fig. 3.26. Morfología de conchillas de amonoideos.
84
Elementos morfológicos de la conchilla
- Protoconcha: conchilla embrionaria.

- Sifúnculo: pequeño, usualmente ventral a lo largo de la línea media ventral y externa
de cada vuelta, en algunos en posición dorsal.
- Ornamentación: a diferencia de los nautiloideos, en los amonoideos es muy variada.
Puede consistir en costillas, tubérculos, espinas y constricciones (depresiones).
Ventralmente algunas formas tienen un surco o quilla (cresta).
- Apticus: opérculo calcáreo que cierra la cámara habitación, formado por dos piezas
calcáreas de áreas idénticas y unidas en la parte media. Más recientemente se ha
postulado que los ápticus podrían funcionar como opérculos o como mandíbulas
inferiores.
Fig. 3.27. Principales tipos de suturas de amonoideos.
Amonoideos heteromorfos o aberrantes
Durante el Cretácico (fundamentalmente) los

amonoideos evolucionaron desde las formas
planoespiraladas hasta otras más complicadas,
conocidas como
heteromorfas o
aberrantes, los tipos
principales de
variaciones incluidas
en este grupo son:
espirales abiertas, las
formas parcial o
totalmente desenrolladas, y las que la espiral se enrolla
en un tercer plano (trocoespiraladas).
Hidrodinámicamente, estas formas de amonoideos
eran menos eficientes, lo que hacía de ellos que fueran
85
nadadores lentos y los obligaba a vivir en aguas tranquilas sin fuertes corrientes,
tendiendo al sedentarismo. Esto no impidió que alcanzaran también grandes tamaños.
Son de importancia bioestratigráfica en el Cretácico Tardío.
SUBCLASE COLEOIDEA
Características generales (Fig. 3.28)
• Con o sin conchilla.

• Si poseen conchilla, es interna, tabicada y aragonítica, denominada fragmácono,
contenida en una estructura sólida y cónica el rostro o guarda (calcítico), secretada
por el manto, que generalmente es la única parte que fosiliza.
• Se los conoce como Dibranchiata, ya que sólo poseen un par de branquias en la
cavidad del manto, rasgo que los separaría de todo el resto de los cefalópodos.
• Algunos géneros poseen una
bolsa que descarga tinta por el
hipónomo, utilizada para
ocultarse de los enemigos.
• Comprende la mayoría de los
cefalópodos actuales:
calamares, pulpos, sepias,
argonautas y varios grupos
extinguidos como los
belemnites.
• Biocrón: Devónico Temprano
– Holoceno.
Fig. 3.28. Morfología de un calamar actual.
Si bien la Subclase Coleoidea incluye diversos órdenes, se considerará solo el Orden

Belemnitida por su importancia paleontológica.
ORDEN BELEMNITIDA (+)
Características generales (Fig.

3.29)
• Exclusivamente fósiles.
• Conchilla interna que consta
de 3 partes: rostro o guarda,
fragmácono y proóstraco.
• Biocrón: Carbonífero
Temprano – Cretácico
Tardío.
Fig. 3.29. Esqueleto y posible disposición de las partes blandas de un belemnite.
86
Elementos morfológicos de la conchilla
- Rostro o guarda: estructura calcítica cónica con una cavidad profunda, el alvéolo, en
el extremo anterior. Dimensiones: 2 a 20 cm de longitud, excepcionalmente hasta 2,25
metros de longitud (Fig. 3.30).
- Fragmácono: estructura aragonítica, cónica y tabicada. Está ubicada dentro de la
cavidad del rostro. En el
extremo posterior se halla
la cámara embrionaria. El
sifúnculo presenta posición
ventral.
- Proóstraco: expansión
córnea dorsal del extremo
anterior del fragmácono.
- Línea apical: línea que
une la protoconcha con el
ápice del rostro. Tiene
importancia taxonómica.
- Protoconcha: parte
embrionaria e inicial de la
conchilla.
Fig. 3.30. Morfología de la conchilla de un belemnite.
Ecología y Paleoecología de cefalópodos
Los cefalópodos son marinos y viven en todos los océanos y mares con salinidad
normal, aunque se conocen algunas especies que aceptan baja salinidad. La única
Cuenca no habitada por estos moluscos es el Mar Negro. Se los encuentra tanto en
regiones costeras como en las mayores profundidades oceánicas entre las rocas o
sumergidos en sustrato arenoso. Los cefalópodos cuentan con especies solitarias o
gregarias. La mayoría de las formas actuales nadan horizontalmente, expulsando agua a
presión a través del hipónomo. Como mecanismo de defensa pueden mimetizarse con su
entorno, adquiriendo diferentes coloraciones. Excepto en Nautilus y algunas especies de
aguas profundas, las formas actuales poseen una gran bolsa de tinta, que desemboca
cerca del ano. Esta tinta es utilizada como defensa y escape, ya que origina
oscurecimiento del medio y anestesia a los predadores bloqueando órganos sensoriales.
Estos organismos desarrollaron mecanismos que les permite controlar la flotabilidad a
diferentes niveles de profundidad, ya sea mediante la acumulación de grasa o amonio en
los tentáculos (en el caso de algunos coleoideos) o bien mediante el uso del sifúnculo
(como en Nautilus) generando intercambio de fluídos entre la sangre de su interior y el
líquido salino de las cámaras por diferencia osmótica.
Los aspectos ecológicos de los cefalópodos actuales son relativamente variables, dada la
gran diversidad morfológica y de hábitat que presentan las especies de este grupo.
Probablemente en el caso de los fósiles sucediera igual, pero los estudios de los mismos
se encuentran limitados por los procesos de preservación inherentes al registro fósil, en
particular en las formas sin partes duras que raramente quedan registradas. En las
especies con conchilla externa, los estudios paleoecológicos suelen estar basados en
comparaciones con análogos vivientes como Nautilus y en formas con conchilla interna
pero que aún conservan el sistema de flotabilidad mediante cámaras conectadas por un
sifúnculo, la comparacion es con Spirula y Sepia (Fig. 3.31).
87
Fig. 3.31. Cefalópodos actuales. A. Nautilus, B. Sepia, C. Spirula.
Para los amonoideos existen diversas interpretaciones de la relación entre la forma de la

conchilla y la locomoción. Las diferentes morfologías deben haber influido de manera
importante en la determinación de la fuerza de la conchilla y la profundidad de hábitat.
Las formas heteromorfas habrían sido nadadoras más pobres que las planoespirales, y
entre estas últimas, las comprimidas e involutas serían buenas para la natación continua
en comparación con las menos comprimidas. Debido a la enorme variedad de formas de
amonoideos, es realmente difícil generalizar sobre sus posibles hábitos de vida. Se ha
sugerido repetidamente que los amonoideos con conchillas gruesas y robustas habitaban
ambientes más someros, mientras que las especies más lisas y corpulentas habrían
predominado en áreas de plataforma más profunda. El valor adaptativo de la
complejización de la línea de sutura es debatido. Una de las hipótesis propone que las
suturas complejas aumentarían la resistencia del fragmocono a la presión hidrostática,
evitando la implosión a altas profundidades. De esta manera los amonoideos con suturas
más complejas estarían adaptados a ambientes más profundos que las formas con
suturas más simples. Varios datos sugieren que los amonoideos muy jóvenes habrían
vivido en un ambiente diferente que los juveniles más viejos y los adultos.
Bioestratigrafía
Si bien los cefalópodos aparecen en el Cámbrico, no es hasta el Silúrico cuando

comienzan a ser un grupo realmente abundante en rocas marinas de todo el mundo,
aunque aún de poco valor bioestratigráfico durante este período.
Sin dudas dentro de los cefalópodos, los amonoideos (a partir del Devónico) son de gran
significación bioestratigráfica. Los cefalópodos carfoníferos constituyeron un grupo
diverso con valor bioestratigráfico.
A pesar del detallado conocimiento que se tiene de la filogenia y la historia evolutiva de
los amonoideos del Pérmico, éstos son solo localmente abundantes en facies clásticas
finas. La zonación de Pérmico está basada en goniatítidos, mientras que los ceratítidos
son los predominantes en el Triásico y, a fines de este período se produce una
importante extinción en masa, a la que sobreviven pocas especies que darán lugar a la
radiación del Jurásico inicial de los Ammonitida. Este grupo es el más utilizado en
bioestratigrafía de los ambientes marinos mesozoicos alcanzando una resolución de
centenas de miles de años. Esta situación se da hasta la extinction masiva de fines del
Cretácico.
88
4.- PHYLUM ANNELIDA
• Comprende a los vermes o gusanos de cuerpo alargado y segmentado.

• Una de las características más distintiva es la segmentación o metamería, que
consiste en la segmentación del cuerpo en segmentos similares y dispuestos a todo
lo largo del eje del cuerpo.
• Alimentación variada: suspensívoros, sedimentívoros, carnívoros, herbívoros,
carroñeros.
• De vida terrestre y acuática.
Morfología
Poseen el cuerpo dividido en tres

partes (Fig. 4.1):
- prostomio: anterior.
- soma: media.
- pigidio: posterior.
Otra particularidad es la presencia
de quetas o setas, que utilizan
para la locomoción o anclaje,
ubicadas lateralmente a cada
parapodio (apéndices pares).
Fig. 4.1. Esquema generalizado de un anélido (Polychaeta).
Sistemática
El Phylum Annelida generalmente incluye a 4 clases, de las cuales son importantes

paleontológicamente los llamados poliquetos (Clase Polychaeta), cuyo biocrón es,
coincidente con el del phylum.
Los poliquetos son predominantemente marinos y bentónicos, viviendo en la zona
litoral. Su fosilización es difícil ya que carecen de esqueleto. A pesar de ello hay buenos
ejemplos de impresiones en el Precámbrico de Australia, Cámbrico de Burgess y en el
Ordovícico, Carbonífero, Jurásico y Cretácico. De los poliquetos se encuentra con
frecuencia:
- Escolecodontos: o piezas mandibulares que aparecen sueltas en los sedimentos, son
buenos indicadores de ambiente marino y si bien su biocrón es Ordovícico Temprano-
Holoceno, son más frecuentes en el Paleozoico Temprano.
- Pistas y huellas: tanto en superficies de estratificación, así como conductos que
atraviesan los estratos y que constituyen el paso de estos gusanos errantes.
- Tubos: Segregados por ellos mismos para vivir en su interior ya que son mayormente
sedentarios; el tubo no forma parte del animal y puede ser de naturaleza orgánica,
gelatinosa o calcárea, siendo el último caso el de mayor preservación en el registro fósil.
89
5.- PHYLUM ARTHROPODA
• Phylum más diverso y numeroso del reino Animal. Se han descripto más de
1.000.000 de especies vivientes y se estima que un número varias veces mayor resta
por ser descubierto.
• Cuerpo segmentado y dividido en regiones (cabeza, tórax y abdomen).
• Exoesqueleto quitinoso o quitinoso con impregnaciones de sales de calcio: fosfato y
carbonato de calcio, reemplazado periódicamente en el proceso de crecimiento o
muda (ecdisis).
• Apéndices articulados (arthro: articulado; poda: pie).
• Han conquistado todos los ambientes y su caparazón fosiliza con facilidad de modo
que son abundantes en el registro fósil.
• Ejemplos de artrópodos son: insectos, crustáceos, arácnidos, así como también
trilobites y euriptéridos ya extinguidos.
La sistemática del Phylum Arthropoda es compleja,
incluye 5 Subphylum (Figs. 5.1 y 5.2):
- Subphylum Trilobitomorpha: Cámbrico-Pérmico.

Por su importancia paleontológica será desarrollada
en extenso la Clase Trilobita.
- Subphylum Chelicerata: Cámbrico Temprano-

Holoceno. Los quelicerados son artrópodos terrestres
y acuáticos que incluyen actualmente a los cangrejos
cacerola o xifosuros, a los arácnidos (escorpiones,
arañas y ácaros entre otros) a las arañas de mar o
picnogónidos, y a los grupos totalmente extinguidos
como los grandes escorpiones de mar o euryptéridos
algunos de los cuales llegaron a medir 2m.
- Subphylum Crustacea: Cámbrico Temprano-

Holoceno. Los crustáceos son los únicos artrópodos
que tienen dos pares de antenas. La mayoría son
acuáticos, pero existen unas pocas especies que han
conquistado el medio terrestre. Comprende entre otras
formas: ostrácodos, conchóstracos, cirripedios y
decápodos (cangrejos).
Fig. 5.1. Sistemática del Phylum Arthropoda.
- Subphylum Hexapoda: Devónico Temprano-Holoceno. Constituyen el grupo más

numeroso de seres vivos, estimándose que alcanzan entre 3 y 10 millones de especies
vivientes, de las que se conocen algo menos de un millón. Han sufrido una gran
90
radiación adaptativa, siendo esencialmente terrestres, son también abundantes en

ambientes acuáticos. Comprende entre otros a los insectos.
- Subphylum Myriapoda: Silúrico Temprano-Holoceno. Poseen el cuerpo dividido en
cabeza y tronco, con apéndices unirrámeos. Son terrestres
Fig. 5.2.
Clasificación
simplificada del
Phylum Arthropoda,
mostrando algunos
organismos
representativos de
cada Subphylum.
CLASE TRILOBITA
• Cuerpo segmentado y dividido transversalmente en tres regiones: céfalo, tórax y

pigidio.
• Cada región presenta dos surcos longitudinales que limitan tres lóbulos: uno central
o axial y dos laterales o pleurales.
• Exoesqueleto calcificado dorsalmente y ventralmente, formando una franja
marginal angosta. El resto de la parte ventral no estaba cubierta por alguna
estructura sino por una tenue membrana.
• Dos tipos de apéndices: las
antenas (un único par,
unirrámeo) y los apéndices
birrámeos (iguales, que van
disminuyendo de tamaño
hasta el pigidio).
• Marinos, su tamaño varía
entre 2mm y 70cm,
excepcionalmente algunas
formas tendieron al
gigantismo con 90cm (Fig.
5.3)
• Biocrón: Cámbrico –
Pérmico.
Fig. 5.3. Tamaño comparativo de trilobites.
91
1.- Características morfológicas del caparazón (Fig. 5.4)
Fig. 5.4. Morfología de caparazón. A. vista dorsal, B. vista ventral.
• Céfalo: escudo que cubre dorsalmente a la región cefálica (Fig. 5.5).

• Glabela: parte sobresaliente y central del céfalo, lisa o con surcos transversales
(1 a 15).
• Mejillas ó genas: zonas cefálicas laterales, divididas por la sutura facial en una
mejilla fija o fixígena (interna) y una mejilla libre o librígena (externa).
• Cranidio: porción cefálica constituída por la glabela y la fixígena que suelen
permanecer unidas luego de la ecdicis.
• Espinas genales:
prolongación del borde
posterior y lateral del
céfalo o ángulo genal.
• Orla: margen anterior del
céfalo ornamentado.
• Tórax: formado por 2 a 40
segmentos articulados.
Cada segmento consta de
un lóbulo central o
axotórax y dos laterales o
pleuras toráxicas.
Fig. 5.5. Detalle del céfalo.
92
1.1.- Pigidio (Fig. 5.6)
- Extremo posterior del cuerpo de forma circular o semicircular, con un número variable
de segmentos, divididos en una región central o pigaxis y dos laterales o pigopleuras.
- Formado por la fusión de un número variable de segmentos caudales (desde 2 a más
de 20).
- Contorno generalmente
semielíptico, aunque
otras veces adopta otras
formas: semicircular,
triangular, pentagonal o
subcuadrangular.
- Según su tamaño
relativo, el trilobite es
denominado: micropigio,
subisopigio, isopigio y
macropigio. Fig. 5.6. Tipos de pigidio.
1.2.- Muda o ecdisis
- El caparazón o cutícula dura de los artrópodos no crece con el cuerpo, sino que se
cambia o muda a intervalos regulares durante la vida del individuo.
- Las líneas dorsales de debilidad del céfalo a lo largo de las cuales el caparazón se
rompe durante la muda o ecdisis se denominan líneas de sutura (Figs. 5.7 A-B).
- Estas líneas nacen en el margen anterior cefálico, se dirigen hacia atrás y culminan en
distintas regiones cefálicas, recibiendo diferentes nombres: opistoparia (si culmina en el
margen cefálico posterior), proparia (si culmina en el borde lateral), gonatoparia (si
culmina en el ángulo genal) o marginal con
la sutura ubicada a lo largo del margen
cefálico, de manera que no es visible en
vista dorsal.
- Los trilobites tenían mudas periódicas, de
modo que a lo largo de su vida desechaban
muchos exoesqueletos que también
fosilizaron, permitiendo:
• multiplicar enormemente el nº de
fósiles en los yacimientos.
• estudiar el proceso ontogénico desde
sus estadíos larvales.
Fig. 5.7 A-B. Ecdisis y tipos

de sutura.
93
1.3.- Ojos
- Representan el sistema visual más antiguo conocido (Figs. 5.8 y 5.9).

- Son ojos compuestos (como todos los artrópodos), pero con una gran variabilidad en
cuanto a tamaño, forma, etc.
- Cada lente que forma el ojo es un cristal individual de calcita, a diferencia de los
artrópodos vivientes que son de quitina.
- Algunas formas carecían de ojos (ciegos), mientras que otros podían poseer ojos
pedunculados (Fig. 5.10).
- Hay dos tipos de ojos en los trilobites adultos: holocroales y esquizocroales.
• Ojos holocroales: son los más primitivos y comunes (Cámbrico-Pérmico) lentes

biconvexas, adosadas unas juntas a otras. Cubiertas por una sola córnea.
Numerosas lentes (hasta 15.000), pequeñas (alrededor de 100µm), (Fig. 5.8)
Cornea
única
Fig. 5.8. Ojos holocroales con detalle de córnea.
• Ojos esquizocroales: derivan de los primeros y se encuentran sólo en el

Suborden Phacopina (Ordovícico-Devónico). Cada lente (de mayor tamaño: 120
a 750µm) posee su propia córnea. Posee menor número de lentes (menor a 700),
(Fig. 5.9).
Córneas individuales
Fig. 5.9. Ojos esquizocroales con detalle de

córneas.
94
Ojos Ojos Ojos Ojos Sin ojos

pedunculados esquizocroales holocroales reducidos
grandes
Fig. 5.10. Tipos de ojos en trilobites.
2.- Características morfológicas en vista ventral
- Apéndices: la membrana ventral y el tegumento de

los apéndices no estaban calcificadas, razón por lo
cual su fosilización no es frecuente. Consisten en:
• Un par de antenas unirrámeas, (Fig. 5.11 y
5.12)
• Sucesión de apéndices birrámeos similares
entre sí: 3 pares en el céfalo detrás de la boca y
un par en cada segmento del tórax. Los
apéndices birrámeos poseen una rama interna
(endopodito), cuya función es esencialmente
locomotora y una rama externa (exopodito)
que da sostén a láminas branquiales, cuya
función es respiratoria, (Fig. 5.13).
• Un par de cercos anteniformes caudales.
- Hipostoma: placa ventral preoral.
Fig. 5.11. Morfología en vista ventral.
Fig. 5.12. Olenoides serratus,

Cámbrico Medio de Canadá.
95
Morfología de apéndices
birrámeos
Fig. 5.13. Morfología de apéndices birrámeos.
Hipostoma
2.1.- Hipostoma (Figs. 5.14 y 5.15)
Fig. 5.14. Ubicación del hipostoma.
La configuración y morfología del hipostoma es de fundamental

importancia para determinar posibles hábitos alimenticios de los
trilobites. De esta manera existen tres tipos de condiciones: flotante,
coincidente y suspendida, (Fig. 5.15).
Condición flotante: Condición coincidente: Condición suspendida:

Hipostoma situado por debajo Hipostoma dispuesto por Difiere de la coincidente
de la porción anterior de la debajo de la porción anterior porque la posición del
glabela y no contacta el de la glabela y contacta con el hipostoma y de la
margen posterior del doblez margen interno del doblez anteroglabela no coinciden
ventral cefálico
Fig. 5.15. Distintas configuraciones en la forma y disposición del hipostoma.
96
3.- Capacidad de enrollamiento
- Muchos trilobites poseían la capacidad de enrollarse

frente a condiciones adversas o para protegerse del
ataque de predadores. Este recurso lo adquieren a partir
del Ordovícico.
- El exoesqueleto enrollado representa una cápsula
parcial o completamente cerrada con el céfalo y pigidio
en contacto entre sí.
- Existen diferentes tipos de enrollamiento; en el más
común (enrollamiento esferoidal, fig. 5.16), céfalo y
pigidio tienen igual forma y tamaño (isopigios). Fig. 5.16. Enrollamiento esferoidal.
- En micropigios: enrollamiento doble (pigidio por debajo del área frontal del céfalo) o
se enrollaban parcialmente, (Fig. 5.17).
Fig. 5.17. Tipos de enrollamiento.

4.- Pistas de trilobites
En sedimentos paleozoicos es común la presencia de variadas trazas tal es el caso de los

icnogéneros Cruziana y Rusophycus, (Fig. 5.18) que comúnmente se atribuyen a
locomoción o actitud de reposo de trilobites,
si bien estos organismos no son los únicos
productores.
- Rusophycus: es una traza ovalada que indica
una actitud de reposo o descanso de trilobites,
quedando las coxas impresas a ambos lados
de la línea media (coxa: primer segmento del
apéndice que articula con el cuerpo).
- Cruziana: indica el desplazamiento de los
apéndices locomotores en marcha activa,
sobre un sustrato limoso. Son huellas en
forma de V. Fig. 5.18. Pistas de trilobites (Dirección de marcha).
5.- Paleoecología de trilobites (Fig. 5.19)
5.1.- Modos de alimentación: Se procuraron alimento de diferentes formas,

ocupando distintos niveles de la pirámide alimenticia: predadores/carroñeros,
sedimentívoros o filtradores.
- Predadores/carroñeros: tenían coxas muy fuertes y un hipostoma rígidamente

conectado con el doblez cefálico ventral, lo que facilitaba la captura y procesamiento de
anélidos poliquetos. La predación/carroñeo constituye un hábito alimenticio primitivo
97
en los trilobites más antiguos con hipostoma coincidente, así como en formas
poscámbricas con hipostoma coincidente o suspendido.
- En contraste los sedimentívoros, poseían un hipostoma desconectado del doblez
ventral (condición flotante).
- Los trilobites filtradores eran formas muy especializadas provistas de un céfalo
extremadamente convexo con perforaciones particulares, el cual
actuaba como una cámara destinada a filtrar alimento. Hipostoma de
condición flotante. Este hábito se documenta en unos pocos
ptychopáriidos
cámbricos y
probablemente
algunos asáfidos
y proétidos.
Fig. 5.19. Trilobites

filtradores.
5.2.- Modos de vida: Las hipótesis acerca de las estrategias de vida de los
trilobites se formulan en base a sus similitudes con algunos artrópodos (cangrejos).
Ocuparon diversos nichos ecológicos y colonizaron todos los ambientes marinos, desde
las cercanías de la costa hasta profundidades muy altas, por debajo de la zona fótica
(200m de profundidad)
- Se acepta que la mayoría de las formas adultas eran bentónicas epifaunales libres;
nectobentónicas.
- Numerosos taxones desarrollaron la capacidad de enterrarse parcial o totalmente:
semi-infaunales o infaunales.
- Otros nadaban activamente: nectónicos o bien vivían suspendidos en la columna de
agua: planctónicos.
- Muchos tenían la facultad de enrollarse para protegerse del ataque de predadores o en
respuesta a condiciones adversas (cambios en la temperatura, salinidad, turbulencia,
oxígeno disuelto).
Los aspectos vinculados a la morfología
funcional aplicado a trilobites, resulta ambigua
y contradictoria, por ej: la presencia de espinas
(genales, pleurales o pigidiales) ha sido
interpretada de maneras muy disímiles por
diversos autores:
- Soporte para evitar hundimiento en fondos
fangosos.
- Estructuras defensivas frente a predadores.
- Elementos que habrían cumplido funciones
hidrodinámicas para natación o flotación.
Fig. 5.20. Modos de vida. A. epifaunal; B. semiinfaunal;
C-D. infaunal; E. hábito nectónico, epipelágico; F. hábito
nectónico, mesopelágico; G. hábito necto-bentónico;
H. esquema de trilobite filtrador;
I. trilobite olénido, adaptado a ambientes pobres en
oxígeno (Tomado de Camacho, 2008 p.553).
98
6.- Historia evolutiva de los trilobites
- La historia evolutiva de los trilobites no está completamente elucidada, ya que aún

persisten dudas o falta información sobre aspectos relacionados con los posibles
ancestros del grupo, el origen de algunos órdenes y las afinidades de numerosas
familias. Al igual que otros artrópodos se supone que tenían un origen común con los
anélidos (Fig. 5.21)
Fig. 5.21. Filogenia de trilobites.
- Tuvieron una temprana prosperidad durante el Cámbrico y el Ordovícico, (períodos en

que son escasos otros organismos), cuando fueron abundantes y en consecuencia fósiles
guía, para declinar luego lentamente hasta su total extinción a fines del Pérmico.
- A partir del Devónico pierden importancia, siendo escasos en el Carbonífero y
Pérmico.
- La distribución de familias de trilobites en los distintos períodos, ilustra la progresiva

reducción:
Pérmico……………………..2
Carbonífero…………………9
Devónico…………………...15
Silúrico……………………..22
Ordovícico…………………62
Cámbrico…………………..71
- Después de la expansión en el Ordovícico Temprano, aparecen muy pocos modelos

realmente nuevos, constituyendo casi una experimentación del material genético surgido
en el Ordovícico.
- La extinción de los trilobites del Pérmico está relacionada probablemente con el
descenso del nivel del mar que afectó también a otros invertebrados contemporáneos.
- Los trilobites tienen un gran valor estratigráfico en el Cámbrico y Ordovícico. A partir
de entonces comienzan a descender considerablemente. El Cámbrico está datado
prácticamente en su totalidad por trilobites.
- En la fig. 5.22, se sintetizan las principales características evolutivas de los trilobites.
99
Características evolutivas de los trilobites
Caracters primitivos Caracteres más evolucionados
- Glabela alargada, - La glabela tiende a expandirse anteriormente.

segmentada y de forma cónica
(angosta anteriormente). - Disminuye el número de segmentos toráxicos.
- Tórax con numerosos - Pigidio más grande, los segmentos pueden fusionarse.
segmentos (pueden poseer
más de 15 segmentos) - Posibilidad de enrollamiento.
- Pigidio pequeño, no presenta - Eje dorsoventral del caparazón más elevado.

segmentos fusionados (salvo
en agnostidos). - Ojos más desarrollados.
Fig. 5.22. Características evolutivas de los trilobites.
7.- Sistemática
Los trilobites muestran (dentro de un plan básico de organización), una gran diversidad
de formas, que se refleja en el elevado número de familias descriptas, superior a 150. La
sistemática se basa en una serie de caracteres morfológicos: estadíos ontogenéticos
tempranos, región axial del céfalo y relación del hipostoma con el resto del
exoesqueleto (Fig. 5.23).
Fig. 5.23. Sistemática de Clase Trilobita (tomado de Camacho, 2008 p.549).
100
Fig. 5.24. Relaciones filogenéticas de los principales grupos de trilobites (simplificado). Tomado de
Camacho, 2008 p. 550.
101
Otros artrópodos con representación en el registro fósil
Subphylum Chelicerata
- Artrópodos con apéndices preorales con quelas o pinzas (quelíceros).
1.- XIFOSUROS
- Los caracteres de los xifosuros, están bien representados en el actual Limulus, también
conocido como cangrejo herradura.
- Organismos marinos.
- Limulus es un xifosuro viviente que
habita la región costera de Florida
(USA) y en Asia. Se lo considera
como la forma actual más
directamente relacionada con los
trilobites, además de presentar cierto
parecido morfológico (Fig. 5.25).
- Biocrón: Cámbrico - Holoceno.
Fig. 5.25. Limulus polyphemus.
2.- EURIPTÉRIDOS
- Conocidos vulgarmente con escorpiones de mar por su parecido a los actuales
escorpiones terrestres, son quelicerados extinguidos, acuáticos, marinos y de agua dulce
hasta probablemente anfibios.
- La mayoría miden menos de 20cm de longitud, aunque algunas formas gigantes como
Pterygotus, el mayor artrópodo conocido, alcanzó de más de 2m de longitud (Fig. 5.26).
- Deben haber sido animales epibentónicos activos y algunas veces nadadores y a juzgar
por sus quelíceros (apéndices bucales) eran sin duda depredadores activos.
- Del Carbonífero Tardío de la Formación Bajo de Veliz (San Luis) procede
Megarachne servinei, un euriptérido bizarro de unos 50cm de longitud, que hasta su
revisión sistemática (Selden et al., 2005) fue considerado la araña más grande conocida
(Fig. 5.27).
- Biocrón: (?Cámbrico) Ordovícico – Pérmico.
Fig. 5.26. Tamaño

comparativo
de Pterygotus
Fig. 5.27. Megarachne

servinei
102
3.- ARÁCNIDOS
- Comprende a las arañas y escorpiones.
- Fundamentalmente terrestres.
- En general la fosilización no es buena debido a que los tejidos están poco quitinizados.
Del Oligoceno de Europa provienen arácnidos preservados en ámbar.
- Biocrón: Silúrico – Holoceno. Los escorpiones se conocen desde el Silúrico, mientras
que las arañas desde el Devónico.
Subphylum Crustacea
- Dentro de los crustáceos se incluyen una variada cantidad de artrópodos tanto

acuáticos como terrestres, tales como: Conchóstracos, Cirripedios y Decápodos
(cangrejos).
1.- CONCHÓSTRACOS (Fig. 5.28)

- Crustáceos diminutos con el cuerpo encerrado en un caparazón quitinoso ligeramente
calcificado formado por dos valvas. Dicho caparazón es retenido durante las mudas,
pudiéndose observar así las sucesivas líneas de muda, gruesas y concéntricas que
recuerdan a las líneas de
crecimiento de los bivalvos.
- Exclusivamente dulceacuícolas.
- Biocrón: Devónico – Holoceno.
Fig. 5.28. Morfología valvar e interna de

un conchóstraco.
2.- CIRRIPEDIOS (Fig. 5.29)

- Crustáceos marinos que se
adaptaron a un modo de vida sésil.
- El organismo se fija el sustrato y
segrega un sistema de placas
calcáreas que forman una muralla.
- Los apéndices toráxicos se
convierten en largos cirros que le
permiten atrapar el alimento.
- Biocrón: Silúrico – Holoceno.
Fig. 5.29. Morfología de Balanus sp.
103
3.- DECÁPODOS
- Crustáceos en su mayoría marinos, con un caparazón o cefalotórax quitinoso
impregnado de carbonato de calcio.
- Comprenden formas nadadoras: langostinos y camarones y formas caminadoras:
cangrejos.
- En ocasiones, lo único que se preserva fósil son las galerías o tubos excavados para
protegerse y que constituyen un excelente indicador de las fluctuaciones del nivel del
mar. Ej: Ophiomorpha.
- Biocrón: Devónico Tardío – Holoceno.
4.- OSTRACODOS
- Pequeños crustáceos que miden desde 0,2-3 mm aproximadamente aunque algunos

alcanzaron los 50mm.
- El cuerpo (cabeza, tórax y apéndices) está encerrado en un caparazón bivalvo
usualmente ovalado (con forma de poroto), de calcita (cubierto de quitina), articulado
dorsalmente por medio de una charnela y sin líneas de crecimiento (Fig. 5.30).
- Presentan un crecimiento discontinuo a través de mudas.
- Estas valvas que presentan internamente impresiones musculares, pueden fosilizar y se
puede reconstruir la ontogenia de las especies. También presentan dimorfismo sexual.
- Pueden ser plantónicos y
bentónicos, las formas marino-
bentónicas son las más diversas,
mientras que los planctónicos tienden
a ser esferoidales.
- Biocrón: Ordovícico – Holoceno.
Los registros cámbricos son dudosos
y no siempre aceptados por toda la
comunidad científica.
Fig. 5.30. Morfología interna

de un ostrácodo.
- Habitan ambientes acuáticos, tanto marinos como continentales de agua dulce y

salobre y en tierra húmeda de bosques.
- Los ostrácodos bentónicos pueden ser tanto infaunales como epifaunales. Aquellos
que viven en ambientes marinos de alta energía cercanos a la costa, suelen poseer valvas
fuertemente calcificadas y ornamentadas (Fig. 5.31).
Fig. 5.31. Ostrácodos

marino-bentónicos
104
- Los ostrácodos de agua dulce presentan caparazones

lisos, delgados y subtriangulares (Fig. 5.32).
- Los ostrácodos marinos presentan caparazones
gruesos ornamentados, o lisos cuando son profundos,
los plantónicos presentan caparazones subcirculares.
- Cuando en una muestra encontramos diferentes
tamaños correspondientes a juveniles y adultos
podemos inferir que es un ambiente estable y
autóctono.
- En los ambientes salobres o estresados
generalmente habrá asociaciones monoespecíficas.
Fig. 5.32. Formas dulceacuícolas
Ostrácodos paleozoicos (Fig. 5.33)
Los ostrácodos paleozoicos se

diferencian de los postpaleozoicos en
las siguientes características:
- mayor tamaño.
- el borde dorsal recto.
- grandes tubérculos, surcos o prolongaciones alares. Fig. 5.33. Ostrácodos paleozoicos
- el caparazón femenino lleva una bolsa incubatriz.
Utilidad de los ostrácodos
Las características ecológicas (Fig. 5.34) de los ostrácodos han motivado que, con
frecuencia, sean utilizados en interpretaciones paleoambientales, paleoclimáticas,
paleooceanográficas y aún
problemas vinculados con la
contaminación ambiental y
la tafonomía.
Los parámetros ambientales
que ejercen un control
directo sobre las
asociaciones de ostrácodos
son: estabilidad del cuerpo
de agua, salinidad,
naturaleza del sustrato,
temperatura y oxígeno.
Fig. 5.34. Ecología de ostrácodos.
Bioestratigrafía
El hecho de que los
ostrácodos sean organis-mos
en su mayoría bentó-nicos y sensibles a los cambios ambientales, limita en cierta
medida el potencial bioestratigráfico de los mismos. Sin embargo, su amplia
distribución espacio-temporal hace que en ausencia de organismos planctónicos, los
ostrácodos constituyan una buena herramienta bioestratigráfica, útil para establecer
esquemas zonales.
105
Subphylum Hexapoda
1.- INSECTOS
- Forman el grupo más amplio de los artrópodos y los únicos capaces de volar.
- Poseen el cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen y tres pares de apéndices
toráxicos (Fig. 5.35).
- El tegumento que recubre el cuerpo es quitinoso, a veces muy duro, pero no está
calcificado, de ahí que después de la muerte del insecto, la quitina se desintegra con
facilidad y la fosilización es difícil.
- Los insectos pueden preservarse: como inclusiones en ámbar, sepultamiento en cenizas
volcánicas, impresiones en calizas (Solnhofen), carbonizaciones de la quitina o bien
registros de su actividad como los nidos de escarabajos o avispas.
Los nidos de escarabeidos son esferas de composición areno-limosa, con una cámara
central o alimenticia con estiércol, que se comunica con el exterior con un canal de
salida. En el nido se produce el desarrollo completo del insecto, desde la salida del
huevo hasta la salida del
nido como adulto. Los
nidos de escarabeidos son
comunes en el Mioceno
de Argentina (Fig. 5.36).
Fig. 5.35. Morfología de un

insecto actual.
Evolución de los insectos
Los insectos más primitivos son los colémbolos, que carecen de alas y aparecen en el
Devónico. Los insectos con alas y cucarachas están presentes desde el Carbonífero. En
cambio las formas sociales como avispas y hormigas, en el Cretácico y las mariposas
en el Cenozoico.
Los primeros insectos voladores están relacionados con las actuales libélulas, las que
lograron su máxima diversidad entre el Carbonífero y Pérmico. Meganeura monyi del
Carbonífero Tardío, con sus 75cm de envergadura es considerado el mayor insecto
volador conocido (Fig. 5.36). Durante el Carbonífero varios grupos de artrópodos
(insectos y miriápodos) tendieron al gigantismo como consecuencia del incremento de
oxígeno en la atmósfera, situación que también favoreció el desarrollo de una
exuberante vegetación. Durante el Carbonífero hacen su aparición los primeros insectos
que plegaron sus alas: las cucarachas; estas fueron tan abundantes en este período, que
en ocasiones recibe el nombre de “Edad de las cucarachas”. Spiloblatta es una
cucaracha que alcanzó los 30cm.
106
Subphylum Myriapoda
- Se incluyen aquí los artrópodos terrestres de mayor tamaño conocido. Comprende

entre otras formas a los “ciempiés” (Clase Chilopoda) y los “milpiés” (Clase
Diplopoda).
- Poseen el cuerpo dividido en cabeza y tronco, con apéndices unirrámeos.
- Son terrestres, predadores o herbívoros/detritívoros.
- Biocrón: Silúrico Temprano – Holoceno.
Arthropleura es un mirápodo fósil, similar a un milpiés gigante, que vivieó en el
período Carbonífero en lo que hoy en día es Norteamérica y Escocia. Con una longitud
de al menos entre 0,3 y 2,6 metros, son los invertebrados terrestres de mayor tamaño
conocidos de todos los tiempos. A pesar de su apariencia aterradora, parece ser que eran
herbívoros (Fig. 5.36).
Fig. 5.36. Insectos y Miriápodos fósiles. A-C, Meganeura monyi del Carbonífero Tardío, mayor insecto
volador conocido. D-E, D, Ciclo de vida del escarabajo estercolero, E, nidos de escarabeido fósil. F-H.
Arthropleura, miriápodo fósil del Carbonífero, mayor artrópodo terrestre conocido
107
6.- PHYLUM ECHINODERMATA
• Invertebrados exclusivamente marinos. El Phylum Echinodermata (del griego

echinos: espinoso; derma: piel), constituye uno de los grupos de invertebrados más
importantes y mejor caracterizados.
• Son organismos marinos, bentónicos, excepcionalmente pelágicos, que viven en una
posición fija o libre, pero nunca colonial.
• Poseen endoesqueleto formado por placas calcíticas, ornamentadas por espinas y
tubérculos, recubierto por una epidermis.
• Normalmente con simetría pentarradiada en el adulto, pero bilateral en la larva.
• Poseen un complejo sistema de conductos por donde circula el agua de mar,
denominado sistema hidrovascular, característico
del Phylum.
• Actualmente comprenden a: Crinoidea (700
especies) que incluye a los lirios de mar, con tallo o
pedúnculo y a las comátulas, sin tallo; Asteroidea o
estrellas de mar (1800 especies); Holothuroidea o
pepinos de mar (1200 formas vivientes);
Ophiuroidea o estrellas quebradizas o canastos (2000
especies) y Echinoidea o erizos de mar (900 especies
vivientes), (Fig. 6.1).
• Biocrón: Cámbrico – Holoceno. Los primeros
representantes indiscutidos aparecen en el Cámbrico
Medio.
Fig. 6.1. Representación del
Phylum Echinodermata
Caracteres diagnósticos
Los equinodermos se reconocen sobre la base de cuatro caracteres diagnósticos

principales:
Fig. 6.2. Tipos de estereoma
- Esqueleto compuesto por numerosas

placas u osículos con estructura en forma
de enrejado, el estereoma (exclusivo del
phylum), (Fig. 6.2).
- Presencia de un Sistema Hidrovascular,

con funciones importantes: locomoción, respiración, alimentación, además la mayoría
de las células sensoriales se encuentran al final de los podios, que forman parte del
sistema.
- Existencia de un tejido de colágeno mutable que compone los ligamentos que

conectan los osículos. Este tejido provee ciertas ventajas mecánicas, como la habilidad
para mantener diversas posturas sin esfuerzo muscular.
- Adultos con simetría radial pentámera.

108
Morfología interna
Sistema digestivo
- Se compone de la boca, por lo general centralmente ubicada, el esófago, el estómago,
intestino y ano. Algunas ofiuras y unas pocas estrellas de mar carecen de ano y el
material de desecho es expulsado por la boca.
Sistema hidrovascular (Fig. 6.3)

- Sistema interno de tubos acuíferos que
constan de canales radiales que corren
debajo de las zonas ambulacrales o
ambulacros. Estos canales están
provistos de podios o pies ambulacrales
que emergen a través de los poros
ambulacrales.
- Se inicia en una abertura simple, el
hidroporo o múltiple, el madreporito,
que es una placa atravesada por
numerosos poros.
- Este sistema es característico del
phylum y único del reino Animal, y
constituye el aparato locomotor de los
equinodermos. Fig. 6.3. Corte transversal de un equinoideo regular
con detalle de morfología interna y sistema hidrovascular
Sistemática
La sistemática adoptada se basa en la morfología esqueletal de los estadíos adultos. Se

considerarán las Clases Echinoidea, Crinoidea, Blastoidea, Asteroidea y Ophiuroidea.
Clase Echinoidea
• Son formas bentónicas, gregarias, con cierto grado de movilidad.

• Poseen un endoesqueleto rígido, globoso, discoidal o acorazonado, compuesto por
placas calcíticas dispuestas en 10 columnas de dos hileras de placas cada una, que
partiendo desde el ápice de la cara superior, llegan hasta la boca en el centro de la
parte inferior.
• Poseen espinas calcáreas móviles.
• Poseen en la región bucal una estructura calcárea: la linterna de Aristóteles que
sostienen cinco dientes (todos los regulares), o bien carecen de mandíbulas (algunos
irregulares).
• Epibentónicos semimóviles o endobentónicos.
• Carnívoros, herbívoros, detritívoros.
• Biocrón: Ordovícico Tardío – Holoceno.
109
Elementos morfológicos
Fig. 6.4. Detalle del sistema apical
- Superficie aboral: lado superior del

caparazón.
- Superficie oral: lado inferior del caparazón,
donde se ubica la boca.
- Sistema apical: conjunto de diez placas: 5
placas genitales, interambulacrales perforadas,
de las cuales una es el madreporito y 5 placas
oculares, ambulacrales ubicadas en el ápice de la superficie aboral, (Fig. 6.4).
- Ambulacros o zonas ambulacrales: cinco series de placas radiales con poros, por
donde emergen los podios o pies
ambulacrales.
- Interambulacros o zonas
interambulacrales: cinco series de
placas radiales sin poros, con
tubérculos para la inserción de las
espinas móviles, se intercalan con las
placas ambulacrales (Fig. 6.5 y 6.6).
- Madreporito: placa perforada del
sistema apical (placa genital) por
donde penetra el agua hacia el sistema
hidrovascular.
- Podios o pies ambulacrales: tubos o
prolongaciones del peritoneo, que se
utilizan en la respiración, locomoción
y defensa.
- Espinas: prolongaciones calcáreas
del esqueleto articuladas a un
tubérculo, móviles, usadas para la
locomoción y defensa.
Fig. 6.5. Detalle de vista lateral y aboral
boca
Fig. 6.6. Diferentes vistas y morfología general en equinoideos regulares
110
Clasificación de los equinoideos según el tipo de simetría
1. Equinoideos regulares 2. Equinoideos irregulares

Contorno acorazonado o
Caparazón Contorno circular
subovalado
En forma de bandas continuas, En forma de bandas continuas o
Ambulacros
dispuestos según meridianos petaloides
Ubicado dentro del sistema apical Desplazado hacia el margen
Ano
en la cara superior o aboral posterior o hacia la cara oral
Simetría Pentarradiada Bilateral
Linterna de Ausente, excepto en
Siempre presente
Aristóteles Clypeasteroideos
Espinas Generalmente largas Generalmente cortas
Semiendobentónicos o
Modo de vida Epibentónicos semimóviles
endobentónicos
Plantas y algas (fijas o flotantes),
Detritívoros: se alimentan del
organismos incrustantes y
detrito orgánico que seleccionan
perforantes (brioozos, algas), sésiles
Alimentación mediante sus podios. Las
(esponjas, corales, crinoideos) y
partículas son impregnadas en
detritos orgánicos, utilizando la
mucus y llevadas a la boca.
linterna de Aristóteles
1.- Equinoideos regulares (Fig. 6.7)
Fig. 6.7. Equinoideo regular, con detalle de ambulacros, interambulacros y espinas
111
2.- Equinoideos irregulares
2.a.- Clypeasteroideos (Fig. 6.8)
• Caparazón con forma acampanada o aplanada (dólar de arena o dólar de mar).

• Ano desplazado hacia el margen posterior o hasta la superficie oral.
• Superficie aboral con ambulacros petaloides.
• Cara oral con surcos alimenticios ramificados conducen el agua y alimento hacia la
boca.
• La presencia de perforaciones o lúnulas ayudan al paso de sedimento y circulación de
agua durante el proceso de excavación.
• Modo de vida: semiendobentónicos
(excavadores superficiales).
• Biocrón: Paleoceno – Holoceno
boca
ano
Figs. 6.8. Equinoideos irregulares: Clypeasteroideos
A partir del Terciario, las formas discoidales se

aplanan notablemente, reducen el tamaño de
sus espinas, y el ano se desplaza desde la zona
marginal a la superficie oral.
112
2.b.- Spatangoideos (Fig. 6.9)
• Caparazón con forma

acorazonada cubierto de
espinas cortas.
Boca
• Ano desplazado hacia el
margen posterior.
• Ambulacros petaloides: 4
pétalos respiratorios,
ambulacro anterior a menudo
hundido, con poros más
pequeños y podios
modificados para otras
funciones: sensoriales o para
cavar en el sustrato.
Ano
• Sin surcos alimenticios, ni
linterna de Aristóteles.
• Modo de vida:
endobentónicos (excavadores
profundos). Cavan túneles de
hasta 18cm de profundidad.
• Biocrón: Cretácico –
Holoceno
Fig. 6.9. Equinoideos irregulares: Spatangoideos
Historia evolutiva de los equinoideos
Los equinoideos aparecen en el Ordovícico, pero es recién a partir del Carbonífero que
comienza su importancia geológica. Todos los equinoideos paleozoicos fueron formas
regulares, y al finalizar el Paleozoico se produjo una drástica extinción en la que sólo un
género de cidáridos sobrevivió al Pérmico: Miocidaris, del cual derivaron todas las
formas mesozoicas. En el Mesozoico, los equinoideos aumentan su número con gran
diversidad de formas que incluye a los irregulares junto a los regulares. En el Paleoceno
aparecen las formas discoidales. Actualmente los equinoideos constituyen una parte
vital del conjunto de invertebrados marinos y son tan abundantes como lo fueron en el
pasado.
Modo de vida de los equinoideos (Fig. 6.10)
- Epibentónicos libres: regulares.

- Excavadores superficiales: semiendobentónicos o endobentónicos superficiales,
formas de equinoideos irregulares de caparazón más o menos aplanado.
- Excavadores profundos: endobentónicos profundos, equinoideos irregulares de
caparazón acorazonado.
113
Fig. 6.10. Modo de vida de equinoideos
Clase Crinoidea
• Equinodermos con cuerpo en forma de cáliz.

• Boca y ano en posición superior.
• Los surcos ambulacrales rodean la boca.
• Poseen cinco brazos flexibles simples o ramificados, (Fig. 6.11).
• Gregarios fijos al sutrato por un pedúnculo o tallo (lirios de mar) o de vida libre
(estrellas plumosas o comátulas).
• La mayoría de las formas fósiles eran fijas, en la actualidad predominan las formas de
vida libre.
• Micrófagos.
• Biocrón: Ordovícico – Holoceno
114
Elementos morfológicos
- Cáliz: conjunto de placas poligonales

del cuerpo dispuestas simétricamente
en círculo de cinco placas (simetría
pentámera).
- Cara oral o superior del cáliz: consta
de boca, ano y surcos ambulacrales.
- Brazos o braquias: prolongaciones
articuladas del cáliz.
- Tallo: pedúnculo formado por la
superposición de placas discoidales o
estrelladas (artejos).
- Raíz: ramificaciones del tallo que
ayudan a la fijación del tallo en el
sustrato.
- Tegmen: membrana con pocas placas
o pequeñas que cubre la superficie
superior del cáliz.
Fig. 6.11. Morfología de crinoideos
Clase Blastoidea (+)
• Cáliz globoso, cónico o con forma de capullo (Fig. 6.12).

• Pedúnculos cortos o reducidos.
• Boca y ano en posición
superior.
• Fijos al sustrato por la cara
aboral.
• Poseen una estructura interna
respiratoria denominada
hidrospiras relacionadas con los
surcos ambulacrales. La salida
de estas hidrospiras se
denominan espiráculos.
Fig. 6.12. Morfología de blastoideos
• El agua entraba por los poros ambulacrales, bañaba las hidrospiras y salía por los
espiráculos.
• La abertura anal puede fusionarse con un espiráculo, formando un orifico mayor.
• Biocrón: Silúrico Medio – Pérmico
115
Clase Asteroidea
• Cuerpo en forma de estrella o pentagonal con 5 a 25 brazos, conocidos como estrellas

de mar.
• Boca ubicada en el centro de la superficie inferior; de esta parten los surcos
ambulacrales que se extienden a lo largo de los brazos y poseen numerosos podios
grandes.
• Ano adyacente al madreporito.
• Simetría pentámera bien desarrollada.
• Epibentónicos, generalmente móviles sobre sustrato arenoso o rocoso. Carnívoros.
• Poco frecuentes en el registro fósil, puesto que su esqueleto se desintegra con
facilidad después de la muerte del animal.
Clase Ophiuroidea
• Cuerpo discoidal de contorno subpentagonal y cinco brazos largos, delgados y

flexibles, a veces ramificados.
• Simetría pentámera bien desarrollada. Sin ano.
• Madreporito sobre el lado oral del cuerpo o ausente.
• Surcos ambulacrales sobre la superficie inferior de cada brazo, con numerosos podios
pequeños
• Suspensívoros, carnívoros, carroñeras, filtradoras.
• Únicos equinodermos capaces de realizar movimientos rápidos.
• Epibentónicos móviles.
• Viven tanto en fondos arenosos como rocosos (grietas) desde el intermareal a zonas
profundas.
Historia evolutiva de los Equinodermos
En el Cámbrico se produjo la primera radiación de los equinodermos, con formas de

simetría radial y asimétricos. No obstante, la gran expansión de los equinodermos tuvo
lugar en el Ordovícico, con la aparición de la simetría pentámera. Hacia fines del
Devónico experimentaron una drástica reducción, cuando se extinguieron los de simetría
no-pentámera, y posteriormente, a fines del Pérmico, muchos grupos pentámeros. Con
posterioridad al Paleozoico, las pautas evolutivas son muy distintas de un grupo a otro.
Por ejemplo los asteroideos alcanzaron el máximo de organización y persistieron sin
grandes innovaciones desde el Paleozoico. En cambio los equinoideos, presentaron
muchas formas estructurales nuevas a lo largo del tiempo geológico y en ciertas líneas
evolutivas, incluso tan tardíamente como el Paleoceno época en que aparecen los
Clypeasteroideos. Los grupos de equinodermos más usados en bioestratigrafía son los
crinoideos (para el Paleozoico) y los equinoideos (para el Meso-Cenozoico), dada su
amplia distribución geográfica y rápida evolución de sus especies.
116
7.- PHYLUM HEMICHORDATA
• Organismos marinos, vermiformes, con el cuerpo dividido en proboscis, collar y

tronco.
• Constituyen el Phylum viviente más próximo a los cordados.
• Son animales cavadores que habitan galerías en forma de U, revestidas de mucus.
• Solitarios o coloniales.
• Comprende las clases Pterobranchia (Fig. 7.1) y Enteropneusta (Fig. 7.2) y con
representantes actuales (no tratados en clase) y la Clase Graptolithina
exclusivamente fósil de gran interés paleontológico, especialmente sus órdenes
Dendroidea y Graptoloidea.
• Biocrón: Cámbrico – Holoceno
Fig. 7.1. Morfología de un Pterobranchio Fig. 7.2. Morfología de un Enteropneusto
Clase GRAPTOLITHINA (+)
• Organismos marinos.
• Coloniales: colonias formadas por una o más ramas. Los zooides comúnmente se
hallan dispuestos en series lineales o en ramas (estipes), algunos agregados
irregularmente.
• Su denominación deriva del griego (graphein: escribir, lithos: piedra), en alusión al
aspecto de escritura que presentan las colonias sobre las rocas donde se encuentran.
• Sus restos miden desde 3-5 mm hasta 1 m de longitud y desde 0,1 mm hasta 1-2 mm
de ancho.
117
• Las colonias se conservan como impresiones carbonizadas o bien como trazos

blanquecinos (reemplazo por silicato de aluminio)
sobre lutitas oscuras.
• Esqueleto escleroproteico compuesto de fibrillas
similares a las del colágeno, reconocidas en otros
grupos de animales (Fig. 7.3).
• Comprende por lo menos 6 órdenes diferentes,
diferenciados principalmente por la forma de las
tecas y la presencia o ausencia de un sistema
estolonal rígido. Sin embargo se tratarán sólo dos
órdenes por su importancia paleontológica:
Dendroidea y Graptoloidea.
Biocrón: Cámbrico Medio – Carbonífero
(Pennsylvaniano) Fig. 7.3. Estructura de la pared
Morfología de la colonia (Fig.7.4)
- Rabdosoma: esqueleto proteico segregado por los

miembros de la colonia.
- Sícula: tubo segregado por el primer zooide de la
colonia, orientado con la abertura hacia abajo. Alojaría
un zooide producido por reproducción sexual.
- Teca: tubos interconectados donde se aloja cada
individuo o zooide, dispuestas en una o más series
lineales.
- Estipe: eje o rama donde se ubican las tecas. Cuando
las tecas se disponen en una serie lineal se denominan
monoseriados y si lo hacen en dos series, biseriados,
cuatro series tetraseriadas. Cada rabdosoma puede estar
constituido por una o más estipes.
- Nema: prolongación tubular delgada del ápice de la
sícula.
- Vírgula: cuando el nema se extiende e integra le pared
de la estipe, se denomina vírgula. Tanto nema como
vírgula pueden ser huecos.
- Virguela: prolongación espinosa de la sícula dispuesta
centralmente.
Fig. 7.4. Morfología de una colonia
Orden Dendroidea (+)
• Colonias ramificadas de forma arborescente, con numerosas estipes uniseriadas, que

pueden estar unidas transversalmente por disepimentos, (Fig. 7.5).
• Tamaño del rabdosoma: hasta 10cm de diámetro.
• Un rabdosoma puede contener más de 1000 tecas.
118
• Poseen tres tipos de tecas distintas.

• Son menos comunes que los Graptoloideos, pero el parecido con los hemicordados
es mayor, dado que presentan un estolón como unión de las tecas.
• Posiblemente fueron epibentónicos sésiles que se fijaban al sustrato por medio de un
disco de adherencia o de un sistema radicular. Estos graptolitos están
frecuentemente asociados con faunas que indican ambientes bien oxigenados, y es
común encontrarlos en calcarenitas. Rhabdinopora flabelliformis importante fósil
guía del Ordovícico Temprano, se interpreta que vivió de manera pseudoplanctónica
adherido por un disco basal a algas flotantes, lo cual explicaría su dispersión y
condición de fósil guía.
• Su clasificación es compleja dado que resulta difícil observar el detalle estructural
del arreglo de las tecas, conociéndose unos 30 géneros.
• Biocrón: Cámbrico Medio – Carbonífero (Pennsylvaniano).
Fig. 7.5. Morfología de un dendroideo
119
Orden Graptoloidea (+)
• Rabdosomas constituidos por pocas estipes

• Exclusivamente planctónicos, con
distribución mundial y comúnmente
hallados en rocas oscuras ricas en
componentes orgánicos que fueron
depositadas en ambientes anóxicos.
• Algunas colonias poseían un órgano
flotador (neumatóforo), provistas además de
gonotecas, parte reproductiva de la colonia
(Fig. 7.6).
• Biocrón: Ordovícico – Devónico
Temprano Fig. 7.6. Morfología de una colonia compleja
Tipo de rabdosomas según orientación de las estipes (Fig. 7.7)
Fig. 7.7. Tipos de rabdosomas según orientación de las estipes
Los graptolitos se orientan ubicando el ápice de la sícula (nema) hacia arriba. De esta
manera puede distinguirse:
- Pendientes: estipes dirigidas hacia abajo y tecas enfrentadas.
- Horizontales: estipes normales a la nema.
- Reclinados: las estipes se dirigen hacia arriba sin tocarse.
- Escandentes: las estipes se dirigen hacia arriba y contactan, de modo que la vírgula se
halla rodeada.
- Declinados: las estipes cuelgan debajo de la nema, pero mantienen un ángulo menor a
180º entre sus lados ventrales.
- Deflexos: similar al anterior, pero con a porción distal de las estipes tendiendo a la
horizontal.
120
Tendencias evolutivas del Orden Graptoloidea
Los graptolitos graptoloideos aparecieron en el Ordovícico Temprano y proliferaron

rápidamente hasta llegar a ser una parte predominante de la fauna marina durante el
Ordovícico hasta el Silúrico Medio. Luego comienza su declinación extinguiéndose a
comienzos del Devónico, (Fig. 7.8).
Las tendencias evolutivas se resumen en la disminución del número de estipes y la
disposición de las mismas, desde formas pendientes hasta escandentes. Por reducción de
una serie de tecas en una forma biseriada del Silúrico, aparece el género Monograptus,
que será el último de lo graptolitos graptoloideos.
La diferenciación morfológica de los graptolitos ha sido consecuencia de su paso desde
la vida bentónica a la pseudoplanctónica (Dendroideos) y por último a la planctónica.
Fig. 7.8. Evolución bioestratigráfica del Orden Graptoloidea
121
Algunos ejemplos: Tipos de rabdosomas
Rabdosoma de dos estipes Rabdosoma de dos estipes

uniseriadas pendientes uniseriadas horizontales
Rabdosoma tetraseriado Rabdosoma biseriado Rabdosoma uniseriado
122
8.- Los invertebrados como indicadores estratigráficos y paleoambientales
8.1.- Los invertebrados y el registro fósil
Los invertebrados constituyen los organismos con el registro fosilífero más abundante y
variado de la naturaleza. Esta particularidad se sustenta en varias características
comunes de estos organismos:
- Los invertebrados forman el grupo más numeroso de animales en nuestro planeta, ya

que representan el 95% de todas las formas conocidas actuales.
- La mayoría de ellos son artrópodos, los que a lo largo de su ciclo de vida se ven
sometidos a un proceso de muda de sus exoesqueletos multiplicando sus posibilidades
de fosilización.
- Generalmente son de tamaño relativamente pequeño, lo que favorece un rápido
enterramiento y un gran potencial preservación de sus restos.
- Existe en la naturaleza un gran número de invertebrados que poseen esqueletos
internos y/o externos mineralizados, susceptibles de fosilizar.
- Sus esqueletos, habitualmente constan de escasos elementos, a diferencia de los
vertebrados que son multi-elemento. Los restos esqueletales de los invertebrados a
menudo sufren procesos post-mortem, entre los que se destaca la removilización y
orientación de forma tal que nos brindan información acerca de las condiciones del
medio ambiente donde se produjeron esas modificaciones.
Desde sus orígenes, estos organismos han mostrado una gran adaptabilidad para ocupar
todos los nichos ecológicos conocidos posibles, siendo particularmente abundantes en
ambientes de plataformas marinas. Esto hace que podamos reconocer formas que
poseen biocrones acotados y gran distribución areal que permiten caracterizar
temporalmente a los estratos portadores (fósiles guía), mientras que otras formas
generalmente con
biocrones más extensos,
son comúnmente halladas
en determinadas facies
sedimentarias (fósiles de
facies), por lo que su
reconocomiento nos
permite caracterizar los
ambientes que dieron
origen a dichas litofacies
(unidad
litoestratigráfica), (Fig.
8.1 y 8.2).
Fig. 8.1. Relación entre fósil

guía y fósil de facies.
123
El reconocimiento de biozonas, esto es

cuerpos rocosos caracterizados por la
presencia de uno o más fósiles que
poseen biocrones relativamente
acotados, se basa en la identificación de
fósiles guía, de suma utilidad para
estudios bioestratigráficos (Fig. 8.2). Es
por ello que el manejo de los biocrones
de las distintas formas fósiles constituye
una herramienta de gran utilidad en
Geología, ya que nos permite datar de
forma relativa los estratos portadores.
Figura 8.2. Distribución de Unidades

Estratigráficas en el tiempo y el espacio.
Los biocrones de cada grupo taxonómico han sido tratados oportunamente junto a las
características morfológicas, hábitat y modo de vida de cada uno de los organismos
incluidos en esta asignatura. Sin embargo, resulta sumamente útil recoger todos los
biocrones en un cuadro de rangos estratigráficos de taxones, ya que habitualmente es
frecuente encontrar para distintos momentos geológicos distintas asociaciones de fósiles
(Biozona de Asociación). Los biocrones se representan como segmentos, donde los
extremos (inicio y finalización) constituyen los momentos de primera y última aparición
respectivamente de cada taxón.
El tramo en el que dichos
segmentos (=biocrones) se
superpongan representa el
momento geológico en el cual
todos los taxones integrantes de la
asociación coexistieron, esto es la
edad de dicha Biozona. En el
ejemplo de la figura 8.3 la edad de
dicha biozona es Jurásico.
Figura 8.3. Biozona de Asociación.
Desde el punto de vista geológico, los fósiles no sólo nos permiten obtener valiosa
información referida a la edad de los estratos sino también refinar las interpretaciones
paleoambientales de los estratos portadores de dichos restos. Para ello se hace necesario
diferenciar entre términos que a veces resultan algo confusos: autóctono,
parautóctono, alóctono, in situ y ex situ.
Los términos autóctono, parautóctono y alóctono, hacen referencia al lugar donde
vivieron los organismos productores de dicho resto y en el que finalmente son hallados.
124
 Autóctonos: son aquellos organismos que murieron (tanatocenosis) y fueron

enterrados (tafocenosis) en el mismo lugar en el que vivieron (biocenosis), por ejemplo:
asociación de bivalvos conservados en posición de vida. La probabilidad de
conservación autóctona depende del modo de vida de los correspondientes organismos
productores. Por ejemplo, los
organismos que viven bajo, o en, la
interfase agua/sedimento podrán
generar con alta probabilidad
elementos conservados que mantengan
la posición de vida (Fig. 8.4).
Figura 8.4. Dos etapas de un enterramiento

súbito en un fondo marino. Nótese que se pasa
instantáneamente de biocenosis a tafocenosis.
El hallazgo de restos de organismos en

posición de vida habla de una
disrupción de las condiciones
paleoambientales de manera
instantánea, con una alta tasa de
sedimentación, por ejemplo: enterramiento repentino por deslizamiento de sedimentos o
una avenida catastrófica.
Figura 8.5. A. Ejemplares actuales de Limulus. D. Reconstrucción paleoecológica de Limulus. B-C.

Ejemplares fósiles de trilobites. E. Reconstrucción paleoecológica de una biocenosis de trilobites.
El estudio de restos de organismos que constituyen una asociación autóctona, constituye

la situación ideal ya que a partir del conocimiento de los requerimientos ecológicos de
dichos organismos se puede obtener valiosa información que permite refinar las
interpretaciones paleoambientales previas al enterramiento repentino. Cuando se están
125
estudiando organismos fósiles cuyos taxones persisten en la actualidad, se utilizan los

requerimientos ecológicos de las formas actuales para extrapolarlas a los equivalentes
fósiles (paleoecología), ej: Limulus (cangrejo herradura) actual y fósil (Figs. 8.5 A y
D).
Cuando se está estudiando una asociación de restos de organismos exclusivamente
fósiles las inferencias paleoecológicas suelen ser más especulativas y basadas en
organismos análogos modernos con los que comparten características morfológicas y
hábitat, ej: aspectos paleoeológicos de trilobites inferidos a partir de formas afines como
el xifosuro Limulus (Figs. 8.5 B, C y E).
 Parautóctonos:
organismos derivados
de una comunidad local
pero no preservados en
posición de vida. No
fueron transportados
fuera de su hábitat.
Ejemplo: moluscos
marinos (ej.
belemnites) que tras su
muerte son
transportados por
corrientes, mareas,
oleaje, etc., pero dentro
del mismo ambiente
marino (Fig. 8.6).
Figura 8.6. Distintas

interpretaciones para
explicar el origen de
tafocenosis de restos de
belemnites.
Los cefalópodos constituyen un grupo particularmente muy abundante en depósitos del

Mesozoico de Cuenca Neuquina. Para poder entender su hallazgo y las interpretaciones
que pueden emerger a partir de los mismos debemos entender ciertas particularidades
tafonómicas de estos organismos. Dentro de los cefalópodos, se pueden diferenciar dos
grupos morfológicos: con conchilla interna (belemnites), con conchilla externa
(amonoideos y nautiloideos). Tras la muerte de organismos con conchilla interna, estos
alcanzan el fondo oceánico por gravedad de manera pasiva; la figura 8.6 intenta explicar
distintos tipos de concentraciones de rostros de belemnites mediante distintas hipótesis.
En el caso de los amonoideos, los estudios paleoecológicos suelen estar basados en
comparaciones con análogos vivientes como Nautilus. Los estudios en morfología
funcional de las conchillas externas y análisis de las facies sedimentarias que contienen
los restos y las asociaciones fósiles, son difíciles de llevar a cabo con resultados
convincentes ya que la posibilidad de deriva post-mortem de las conchillas (gran
flotabilidad), hace que nunca podemos hallarnos seguros de estar estudiando una
biocenosis de cefalópodos de conchilla externa. La presencia conjunta de conchillas de
126
juveniles y adultos sería evidencia fuerte de que los fósiles fueron realmente sepultados
cerca de su verdadero hábitat.
 Alóctonos: son aquellos restos que han sido transportados después de la muerte
y antes del enterramiento, hacia otro ambiente diferente en el que vivieron, por
ejemplo: el hallazgo de troncos en ambientes marinos (delta).
El significado de los términos autóctono y alóctono no debe ser confundido con el de

los términos in situ y ex situ. Estos últimos se emplean en bioestratigrafía para hacer
referencia al lugar o posición estratigráfica en que se encuentran los fósiles, no al lugar
de producción biogénica o tafogénica. Un fósil está in situ cuando se encuentra en su
posición estratigráfica original, pero está ex situ o rodado cuando ha sido desplazado a
una nueva posición estratigráfica.
8.2.- Procesos post mortem
La modificación post mortem es un hecho inevitable de la fosilización: pocas faunas

entran al registro sin ninguna alteración (Kidwell y Bosence, 1991).
Al observar restos fósiles, se constata que las partes duras (conchilla, caparazones,
esqueletos, dientes, etc.), tienen mayores probabilidades de preservarse. Un factor
importante a tener en cuenta en la preservación, es el ambiente en el cual el organismo
vivió y en el que permanece después de la muerte. Los organismos que vivieron y/o
murieron en el mar tienen mejores posibilidades de ser enterrados por los sedimentos
antes de ser destruidos por los agentes físicos y biológicos que aquellos organismos que
vivieron y murieron en la tierra, ya que los ambientes terrestres son predominantemente
erosionales, en tanto que los ambientes marinos son predominantemente
depositacionales.
Tras la muerte de los organismos, sus restos pueden sufrir una serie de modificaciones
por procesos tafonómicos. Estos procesos pueden imprimir una o más características en
los restos (atributos tafonómicos) que nos puede aportar mucha información acerca de
las condiciones paleoambientales donde se produjeron dichas modificaciones, por ej:
energía del medio, accionar de corrientes uni o bidireccionales, velocidad del flujo, tasa
de sedimentación, períodos de exposición subaérea, etc.
Los principales procesos tafonómicos que dejan sus huellas sobre los restos esqueléticos
luego de la muerte de los organismos son: orientación, desarticulación,
fragmentación, abrasión (físicos), disolución (químicos) y bioerosión (biológicos).
• Orientación: después de la muerte, los restos esqueléticos se comportan como

partículas sedimentarias, pudiendo ser movidos por el medio de transporte y
orientados según sus propiedades hidrodinámicas, de modo tal que adquieran la
posición mecánicamente más estable.
127
Las direcciones preferentes de las corrientes influyen en la orientación e inclinación

de los elementos movidos. La posición, la orientación acimutal (medida en planos)
y la inclinación de los elementos conservados son tres criterios útiles para analizar e
interpretar los procesos tafonómicos en términos de tipo y direccionalidad
dominante del flujo. Esqueletos en posición de vida, señalan un rápido
enterramiento o muerte de la infauna en el lugar, (Fig. 8.7).
Figura 8.7.
Orientación de
restos de
organismos tras
el accionar de
una corriente
unidireccional.
1. Nautiloideos
ortocónicos,
2. Gastrópodos,
3. Coral rugoso,
4. Tallo de
crionoideos,
5. Amonoideo
(goniatítidos),
6. Stiliolínidos.
(tomado de
Wendt, 1995).
Los elementos conservados esferoidales, no muestran tendencia por una orientación

preferente, pero sí los de forma cilíndrica o cónica (Fig. 8.8).
Figura 8.8. Cuando son accionados por una corriente, los restos tienden a orientarse según su forma,
densidad y tamaño.
Los elementos cónicos de diámetro basal mucho menor que la altura cuando pueden
desplazarse libremente sobre el sustrato, tienden a orientarse con su máxima
longitud en dirección paralela a las corrientes, por el contrario, los elementos
cilíndricos tienden a moverse con su eje orientado perpendicularmente a la corriente.
En la figura 8.9, se observan los patrones más frecuentes de reorientación de las
valvas, que puede ser observada en:
 En un plano: unimodal, bimodal o polimodal (sin tendencia).

 En sección transversal: concordante (cuando los ejes mayores son paralelos al
plano de estratificación), perpendicular, oblicua (30-60º); para las que
muestran un orden característico en sección transversal se usan los términos
apiladas, anidadas, imbricadas, etc.
128
Fig. 8.9. Modelos de reorientación

de las valvas en plano y en
sección transversal
En el caso de asociaciones de elementos cónicos (por

ej: Turritella (grastrópodos), rostros de belemnites,
etc), sometidos a regímenes de corriente
unidireccionales, las orientaciones acimutales,
medidas con brújula en planos de estratificación y
representadas en diagramas de rosa, darán un patrón
de orientación unimodal con un máximo orientado
paralelamente a la dirección de la corriente, o bien dos
máximos desiguales contrapuestos (Fig. 8.10)
Fig. 8.10. Diagrama unimodal de corrientes unidireccionales.
En régimen de oleaje, por el contrario, las

asociaciones de elementos cónicos
sometidos a corrientes oscilatorias se
distinguen por tener distribuciones de
tipo bimodal, con dos máximos casi
iguales y diametralmente opuestos
orientados perpendiculares a la dirección
de avance del frente de oleaje (Fig. 8.11).
Fig. 8.11. Diagrama bimodal de corrientes

oscilatorias (olas).
129
En otras ocasiones las asociaciones fósiles no

muestran una orientación preferencial, en estos casos
se habla distribución polimodal (Fig. 8.12).
Fig. 8.12. Diagrama polimodal, sin el predominio de una

dirección preferencial de las orientaciones acimutales.
• Desarticulación: es el primero de los procesos post-mortem que se produce, a

partir de la descomposición de los tejidos y ligamentos que unen las distintas
porciones del esqueleto de un organismo. Cada parte se movilizará de manera
diferencial, según sea su comportamiento frente al agente de transporte: agua
(propiedades hidrodinámicas), viento (propiedades aerodinámicas). Normalmente, la
desarticulación ocurre en cortos períodos de tiempo (del orden de días o semanas),
pudiendo prolongarse cuando en el medio prevalecen condiciones anaeróbicas. Una
vez desarticuladas las distintas partes esqueletales, quedan expuestas a la acción de
corrientes de fondo y oleaje. Entre los organismos que tienden a separarse en dos
partes se encuentran los bivalvos, braquiópodos, ostrácodos y conchóstracos. Una
vez desarticuladas, las valvas adoptarán una posición, con la concavidad hacia
arriba, a modo de plato, sin embargo esta constituye una posición de inestabilidad,
por lo que cualquier corriente tenderá a movilizar a las valvas hacia una posición de
mayor estabilidad, es decir con la concavidad hacia abajo, siendo mucho más difícil
su removilización posterior. Otros organismos, en cambio, poseen esqueletos
multielementales, por lo que la desarticulación promoverá la separación del
esqueleto en muchas partes distintas, por ejemplo: equinodermos, trilobites,
vertebrados. En la fig. 8.13 se observan ejemplos de organismo con múltiples
desarticulaciones (Fig. 8.13.A), crinoideo con desarticulación de su esqueleto en
diferentes piezas, según pertenezcan al tallo, cáliz o brazos, en contraposición al
conjunto de casi dos docenas de ejemplares del trilobite Phacops rana (Devónico
medio de Nueva York), perfectamente articulados (Fig. 8.13.B), sugiriendo, un
enterramiento extraordinariamente rápido (horas o pocos días).
Fig. 8.13. A. Ejemplo de

desarticulación de un
crinoideo en distintas
piezas multielementales.
B. Conjunto de trilobites
perfectamente articula-
dos.
• Fragmentación: la rotura de los esqueletos es el resultado del o los impactos con

otros esqueletos o con rodados, aunque también factores biológicos como otros
130
organismos pueden causar fragmentación. La fragmentación es una medida de la

energía ambiental, ya que el grado al cual es roto un resto esquelético refleja la
cantidad de energía física en un ambiente determinado. Los delicados esqueletos de
corales, briozoarios y graptolitos, son particularmente propensos a la fragmentación,
aún en aguas suavemente agitadas. En el caso de las conchillas, la resistencia a la
fragmentación se relaciona con varios aspectos de la morfología y composición de
las mismas (espesor, curvatura, micro-arquitectura de las valvas). La fragmentación
tiende a seguir líneas de debilidad preexistentes, tales como líneas de
ornamentación, costillas, várices o líneas de crecimiento. El tiempo de exposición
superficial, también juega un papel importante en el grado de fragmentación
resultante. Los gastrópodos tienden a romperse en la abertura y en formas
trocoespiraladas, la última vuelta se separa de la espira (Fig. 8.14).
En nautiloideos y amonoideos, frecuentemente no se preserva la cámara habitación
(última cámara).
Fig. 8.14. Ejemplo de

fragmentación en
conchilla de
gastrópodo, afectando
diferencia-lmente el
borde libre de la
conchilla, las estruc-
turas radiales o concén-
tricas, o el ápex, según
sufra rodamientos,
golpes sobre el fondo
rocoso o por arena
voladora.
• Bioerosión: la bioerosión abarca diferentes procesos corrosivos por la acción de

organismos vivientes que pueden: perforar, roer, romper, incrustar, raspar, enterrar,
exhumar, desarticular, dispersar y concentrar a los restos esqueléticos duros. Entre
los principales organismos perforantes pueden mencionarse: las esponjas
(Demospongia), poliquetos, bivalvos, gastrópodos (Natícidos y Murícidos), algas
agujereadoras y pulpos. Señales de bioerosión pueden ser: moluscos bivalvos
perforados por predadores, excavaciones, cuevas o galerías (burrow) en sedimentos
inconsolidados y las perforaciones (boring) en sustratos duros (Figs. 8.15).
Los procesos de bioerosión son ralentizados e incluso inhibidos en los ambientes de
alta tasa de sedimentación por enterramiento rápido.
131
Fig. 8.15. Ejemplos de bioerosión. A.

Bivalvos perforados por predadores.
B. Galerías y perfora-ciones excavadas
en sedimentos inconsolidados y
consolidados respectivamente
• Abrasión: o desgaste mecánico de los elementos conservados, suele ser debida al

impacto que ejercen sobre ellos las partículas transportadas por el agua, viento, etc.,
o bien al rozamiento entre los propios elementos que son movidos. Los signos de
abrasión se evidencian por el pulido y redondeo de los elementos esqueléticos y por
la pérdida de ornamentación. Al igual que la fragmentación, la abrasión constituye
un buen indicador de la energía ambiental. Además de los factores extrínsecos, en la
abrasión influyen las propiedades estructurales de los organismos, ya que en general
los elementos conservados más esferoidales y con microestructura de gano más fino
y compacta, son más resistentes a la abrasión que los discoidales, con
microestructura de grano grueso y alta porosidad. En los moluscos, los efectos más
comunes de la abrasión son: agujeros en las valvas, destrucción de la espira en
gastrópodos, así como bordes redondeados y pulidos. En bivalvos, el umbo y el
borde póstero-dorsal son las áreas más afectadas por la abrasión.
• Disolución: las partes duras esqueléticas están a menudo sujetas a disolución,

tanto antes como después del enterramiento. Los restos esqueléticos están a menudo
en equilibrio con las aguas circundantes, pero cambios en las condiciones químicas
del medio, como: fluctuaciones de temperatura o pH, pueden causar la disolución
del carbonato de calcio de las conchillas. La disolución se manifiesta como
picaduras, opacidad, pérdida del lustre original, agujeros en la capa superficial de la
valva. Como otros índices tafonómicos, la disolución puede medirse de diferentes
maneras, ya sea por presencia/ausencia o mayor o menor evidencia de disolución.
132

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Unidad II: Paleontología General

1.1.- PHYLUM PORIFERA

La mayoría de las esponjas

Fig. 1.1. Morfología de una esponja.

El esqueleto orgánico está constituido por esponjina o colágeno (sustancia

Clasificación y registros en Argentina

Se reconocen cuatro clases bien diferenciadas:

• Clase Demospongea (Cámbrico – Holoceno): incluye el 95% de las especies

• Clase Calcarea (Cámbrico – Holoceno): incluye esponjas calcáreas exclusivamente

• Clase Hexactinellida (Precámbrico – Holoceno): son las esponjas silíceas o vítreas,

• Clase Sclerospongea (Ordovícico – Holoceno): esponjas que segregan un esqueleto

1.2.- PHYLUM ARCHAEOCYATHA (+)

• Phylum extinguido constituído por organismos marinos bentónicos.

Fig. 1.2. Morfología de arqueociátidos:

Esqueleto constituido por una estructura

Fig. 1.3. Morfología de un arqueociátido solitario.

Habitaron aguas tropicales a subtropicales de plataforma somera, entre los 20 y 30m

Fig. 1.4. Distribución mundial de los arqueociátidos.

En Sudamérica existen algunas menciones controversiales en Tierra del Fuego y

Es destacable la importancia de los arqueociátidos como fósiles guía del Cámbrico

1.3.- PHYLUM CNIDARIA

• Organismos multicelulares con simetría fundamentalmente radial.

• Los corales son cnidarios que presentan un exoesqueleto calcáreo denominado

Fig. 1.6. Ciclo

Fig. 1.8. Estructura interna de un coral:

La clasificación del Phylum está basada en los modos de reproducción y ciclos de

• Clase Hydrozoa (Precámbrico Tardío – Holoceno): con fase pólipo y medusa,

• Clase Scyphozoa (Precámbrico – Holoceno): exclusivamente marinos, con forma

• Clase Anthozoa (Precámbrico – Holoceno): (antho: flor, zoa: animal), cnidarios

 Subclase Octocorallia: pólipos coloniales con una corona de 8 tentáculos, ej:

- Orden Rugosa (+) o "Tetracorales"

Elementos morfológicos de los coralitos (Fig. 1.9)

• Tábulas: láminas planas o convexas que atraviesan transversalmente el coralito,

Fig. 1.9. Elementos morfológicos de un

Orden Rugosa (+) o "Tetracorales" (Ordovícico - Pérmico)

• Es el más importante desde el punto de vista paleontológico.

Orden Tabulata (+) (Ordovícico – Pérmico)

• Exclusivamente coloniales (Fig. 1.10).

Fig. 1.10. Elementos morfológicos de una

Orden Scleractinia o "Hexacorales" (Triásico – Holoceno)

• Comprende a todos los corales actuales.

Hexacoral solitario Hexacoral colonial

Los conuláridos constituyen un grupo

Fig. 1.11. Reconstrucción del modo. A.

Estos organismos son conocidos casi exclusivamente por su exoesqueleto quitino-

Fig. 1.12. A-B. Ejemplares fósiles, C.

2.1.- PHYLUM BRYOZOA

• Este Phylum comprende actualmente más de 5000 especies. Etimológicamente su

Una de las características más notables de los bryozoo es la existencia de polimorfismo.

Entre los zooides modificados pueden mencionarse:

- Aviculario: zooide con forma de pico de ave para defender la

- Vibráculo: el opérculo se modifica en forma de hilo o cerda que en su movimiento

Están provistos de una estructura anular

Tipos de colonias según su modo de vida y morfología (Fig. 2.6)

• Colonias bentónicas incrustantes: se desarrollan sobre diversos sustratos (rocas,

• Colonias bentónicas ramificadas: cuando adoptan formas erectas y ramificadas.

• Colonias planctónicas discoidales: colonias de pequeñas dimensiones, del orden del

Colonia incrustante Colonias planctónicas

Fig. 2.6. Tipos de colonias según su modo de vida y morfología.

La gran mayoría de especies de briozoos son marinas y estenohalinas (sin rangos

A partir del Paleozoico participaron en los ambientes arrecifales destacándose los

Fig. 2.7. Morfología de un fenestélido reticulado.

Los zoecios se disponen sobre un lado de la colonia,