Citoesqueleto

HISTOLOGIA 1
 ¿Que es?
Está constituido por una red de polímeros proteicos que
proporcionan soporte estructural a la célula, posicionan los
orgánulos en el citoplasma y están implicados en funciones tan
importantes como el movimiento y la división celular, o el
transporte de vesículas
 Los principales elementos del citoesqueleto son tres:
1. Microtúbulos. 2. Microfilamentos 3. Filamentos intermedios.
 Microtúbulos
Los microtúbulos son largas estructuras cilíndricas huecas cuyo
diámetro exterior mide 25 nm, siendo su diámetro interior de
unos 14 nm. La pared del microtúbulo está formada por 13
protofilamentos compuestos por heterodímeros de dos
proteínas: la α- y la β-tubulina.
Fases de polimerización
1. Nucleación: Es el ensamblaje se produce por adición de
heterodímeros de α-/β-tubulina libre en el medio, que da
lugar a oligómeros que constituyen un núcleo inicial de
formación del microtúbulo.
2. Elongación: Es unión de nuevos heterodímeros de α-/β-
tubulina a ambos lados del núcleo.
3. Equilibrio: El microtúbulo se mantiene con una longitud más
o menos constante porque la concentración de tubulina libre
en el medio disminuye, hasta llegar a ser un factor limitante
para la reacción de polimerización.
 Polaridad
La polaridad se explica molecularmente porque la concentración
necesaria para que las moléculas de tubulina se adhieran al
polímero es diferente a ambos lados del microtúbulo.

Intercambio rotatorio: Las moléculas de tubulina que se

añaden en el extremo (+) se pierden posteriormente por el
extremo (–).
Participación de los microtúbulos en la
célula
• Participan en los procesos de endocitosis y exocitosis.
• Tienen un papel esencial en el movimiento de los cromosomas
y cromátidas durante la mitosis y la meiosis.
• Constituyen los centríolos celulares.
• Forman el axonema de cilios y flagelos.
Agentes y fármacos que modifican su
formación
Taxol: Sustancia extraída de la corteza del tejo que aumenta la
estabilidad de los microtúbulos, haciendo que se vuelvan
demasiado rígidos e impidiendo que desarrollen sus funciones
adecuadamente.

Colchicina: Impide la polimerización de los microtúbulos, al

unirse a las unidades de tubulina libres en el citoplasma y evitar
así que se incorporen al microtúbulo.

Vincristina o Vinblastina: Poseen una acción similar a la

colchicina, ya que su afinidad por los sitios de unión del GTP en
las tubulinas impide el dinamismo normal de los microtúbulos.
 Proteínas asociadas a los
microtúbulos
MOTORAS
Proteínas que consumen energía para desplazarse
a lo largo de los microtúbulos con el fin de llevar
vesículas u orgánulos a distintos lugares del
citoplasma.

NO MOTORAS
Desarrollan funciones estructurales, como la
formación de haces y redes, la estabilización de
microtúbulos.
 MAP motoras:
Dineína.
Quinesinas.
Familia de proteínas constituidas por varios
Son una familia de proteínas motoras, identificadas
polipéptidos, con capacidad de moverse desde el
por primera vez en el axón gigante del calamar,
extremo (+) al extremo (–) de los microtúbulos; es
que se desplazan desde el extremo (–) hasta el
decir, en sentido opuesto al movimiento de la
extremo (+) de los microtúbulos.
quinesina

 MAP sin función motora

Proteínas que participan en el
mantenimiento estructural de grupos de
microtúbulos, o en su desestructuración
y disociación.

tau (τ): Una MAP de bajo peso

molecular que se asocia a los
microtúbulos de los axones neuronales,
confiriéndoles estabilidad y permitiendo
que se agrupen en haces paralelos.
 Centriolos
Está formado por nueve tripletes de microtúbulos dispuestos en una estructura
cilíndrica, que recuerda a un barril hueco. Se caracteriza por tener una estructura de
tipo 93 + 0; es decir, que su pared está formada por nueve tripletes de microtúbulos
periféricos y no posee microtúbulos en la parte central. Los microtúbulos de cada
triplete se denominan A (correspondiente a un cilindro completo de 13
protofilamentos), B y C (cilindros contiguos al A, pero incompletos, ya que constan
solo de 10 protofilamentos).
 Cada triplete se une al triplete contiguo mediante una serie de
proyecciones proteicas constituidas por una proteína asociada llamada
nexina, que forma como peldaños de una escalera que recorren toda la
longitud del microtúbulo A de cada triplete y lo unen al microtúbulo C del
triplete vecino.
Rodeando a los centríolos se encuentra el material
pericentriolar, que contiene γ-tubulina, encargada de
nuclear los microtúbulos durante su crecimiento. Los
microtúbulos se generan en el material pericentriolar y
crecen alejándose hacia el citoplasma.
Papel de los centríolos en la organización del huso mitótico

Los centríolos organizan los microtúbulos

que van a formar el huso mitótico, el cual
permite el desplazamiento de los
cromosomas y las cromátidas durante la
división celular. Para ello, al igual que los
cromosomas, los centríolos se duplican en la
etapa S de la interfase. Al inicio de la profase
los centríolos inician la formación de los
microtúbulos mitóticos y se destruyen los
microtúbulos interfásicos. Esta es una fase
de un alto dinamismo, donde se forman y se
destruyen microtúbulos a gran velocidad.
CILIOS
Los cilios son proyecciones celulares cilíndricas
de unos 0,25 μm de ancho y aproximadamente 5
μm de longitud, situados en la superficie libre de
las células; están formados por un eje de nueve
dobletes de microtúbulos periféricos que quedan
rodeando a dos microtúbulos centrales. Esta
estructura se denomina axonema, y está rodeada
por la membrana plasmática. Existen dos tipos
de cilios, que se diferencian por la estructura del
axonema y por la función que desempeñan: a)
los cilios móviles, y b) los cilios inmóviles,
también llamados cilios primarios.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN MOTORA DE LOS CILIOS
MÓVILES

En los cilios motores se pueden

diferenciar tres partes

Tallo
Es la parte más larga del cilio y se extiende hacia el
exterior celular. Posee un axonema de tipo 92 + 2,
rodeado por membrana plasmática. Cada doblete de
la pared del axonema está formado por un
microtúbulo completo A y otro incompleto B. Los
microtúbulos del par central, denominados singletes,
no están unidos entre sí y son ambos completos
 Cuerpo basal
Se localiza en la base del tallo ciliar y
corresponde al centríolo que organizó el
axonema del cilio. Su estructura es 93 + 0
(idéntica a la del centríolo).

Raíces ciliares
Son estructuras fibrosas, no formadas por
microtúbulos, que se extienden hacia el
citoplasma para dar sujeción al cilio. Estas raíces
contienen actina y al microscopio electrónico
poseen un patrón estriado.
 FUNCIÓN

Los cilios motores tienen un tipo de movimiento llamado «batido ciliar», que es
extraordinariamente rápido: unos 30 batidos por segundo. El movimiento se
puede resumir en dos fases: en una primera fase se produce un golpe fuerte y
rápido que curva el cilio, lo que implica un gasto energético y constituye un
golpe efectivo; en una segunda fase (más lenta), se produce un movimiento
hacia su postura vertical sin gasto de energía, llamado golpe de recuperación
 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN SENSORA DE LOS CILIOS PRIMARIOS
(INMÓVILES)
Posee normalmente una estructura 92 + 0 y está
especializado en el control de las respuestas
sensoriales de la célula. Las proteínas estructurales
del cilio no son propiamente las responsables de la
señalización, sino otras proteínas especializadas en
estas funciones. Así, la membrana plasmática que
forma los cilios primarios es rica en receptores de
canal: policistinas, receptores asociados a proteínas
G, receptores de la familia hedgehog y receptores de
tipo tirosina quinasa. Estos receptores pueden
unirse a diferentes tipos de ligandos.
 Los cilios situados en las células del nódulo
primitivo del embrión en fase de gastrulación
(días 13 al 19 del desarrollo) parecen tener un
papel determinante en la distribución asimétrica
de órganos unilaterales como el corazón, el
estómago, el hígado o el bazo. Un paso crucial en
el desarrollo embrionario es la determinación de
la bilateralidad, proceso extremadamente
complejo en el que se piensa que los cilios de las
células del nódulo primitivo juegan un papel
importante.
Se piensa que los cilios motores de las células
del nódulo primitivo del embrión generan un
movimiento en el sentido izquierda-derecha,
arrastrando fluido hacia las células situadas en el
borde derecho del nódulo.
 Flagelos
Son estructuras con función motora característicos MOVIMIENTO
HELICOIDAL
de los espermatozoides, que permiten su
desplazamiento a través del tracto genital femenino.

alteración morfológica
puede ocasionar enfermedades reproductivas
debidas a la falta de motilidad espermática. PARTE PASIVA DEL
MOVIMIENTO

astenospermia CUERPO BASAL

se caracteriza por una pérdida o disminución de la

motilidad del 50% o más en los espermatozoides
del semen.
 Ciliogenesis
La formación de cilios se
denomina ciliogénesis y se
inicia con la multiplicación
de los centríolos y la
VAINA CILIAR
migración hacia la
VESICULA CILIAR

SU CENTRIOLO membrana plasmática.

 Patologías relacionadas con disfunciones
en los cilios
disquinesia ciliar

síndrome (o tríada) de riñón poliquístico

primaria
Enfermedad rara genética que se
origina por alteraciones en la estructura
del axonema de cilios y flagelos.
Kartagener.
Cuando la sintomatología afecta al
aparato respiratorio y al reproductor.
enfermedades hereditarias más
frecuentes que causa alteración
renal progresiva.
Microfilamentos Inestabilidad dinámica

Los microfilamentos tienen un diámetro de 7 Este crecimiento a veces se detiene repentinamente y

nm y están constituidos por polímeros de actina el microtúbulo comienza a despolimerizarse, reinicia el
que forman una doble cadena helicoidal. proceso de polimerización.

UNIDADES
G (globular). Las unidades aisladas de actina.
F (filamentosa). La actina en forma de filamento.

tipos. α,β.
 Funciones
• Responsables de la contracción del sarcómero de las
células musculares esqueléticas
• Participan en los movimientos de las células.
• Forman el sostén de microvellosidades y estereocilios.
Proteinas unidoras
de la actina.
Gelsolina Actinina α
Las proteínas Rho, CapZ
Rac y cdc42 Miosina II
Filamina Miosinas I y V
WASp Espectrina
Cortactina Timosina
Fimbrina y villina

 Agentes que modifican la
polimerización/despolimerización de
los microfilamentos
La faloidina es una toxina aislada del
hongo venenoso Amanita phalloides,
que actúa estabilizando
anormalmente los microfilamentos
de actina, impidiendo así su normal
dinámica de formación/destrucción
Utilización de la actina de la
célula huésped por
microorganismos
Determinados microorganismos pueden
aprovecharse de la actina celular del
huésped para moverse en el citoplasma e
invadir otras células vecinas.
ejemplo
bacteria Lysteria monocytogenes.
La miosina Es una proteína ubicua,
encontrada abundantemente
en las células musculares
lisas y estriadas, interactúa
con la actina para realizar
diferentes funciones motoras,
incluidas la contracción
muscular, el transporte de
vesículas a través del
citoplasma, etc.
 miosina I miosina II miosina V
Tiene una sola cola y una Formada por dos proteínas Posee dos cabezas y dos
sola cabeza, no forma idénticas enroscadas entre sí colas, pero el
filamentos complejos, sino distinguen dos cabezas
enrollamiento de las
globulares y dos polipéptidos
que cada molécula colas es solo parcial.
idénticos alargados
individual puede
entrecruzados entre sí de
interaccionar con un
filamento de actina y
forma helicoidal. patología
moverse a través de él. enfermedad de Griscelli.
 BIBLIOGRAFIA

Calvo, A. (2015). Biología celular biomédica (1.a ed.).

AlfonsoCalvo.
Gracias por su atención.