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SECRETARIA DE AGRICULTURA, GANADERIA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y ALIMENTACION

C. Javier Bernardo Usabiaga Arroyo Secretario Ing. Francisco Lpez Tostado Subsecretario de Agricultura Ing. Antonio Ruiz Garca Subsecretario de Desarrollo Rural Lic. Juan Carlos Corts Garca Subsecretario de Fomento a los Agronegocios

INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRICOLAS Y PECUARIAS


Dr. Jess Moncada de la Fuente Director General Dr. Ramn Martnez Parra Director General de Investigacin y Desarrollo Dr. Sebastin Acosta Nuez Director General de Investigacin Agrcola Dr. Carlos A. Vega y Murgua Director General de Investigacin Pecuaria Dr. Hugo Ramrez Maldonado Director General de Investigacin Forestal Dr. David Moreno Rico Director General de Administracin Dr. Edgar Rendn Poblete Director General de Transferencia de Productos y Servicios

CENTRO DE INVESTIGACION REGIONAL NORTE CENTRO


Dr. Homero Salinas Gonzlez Director Regional Dr. Hctor Mario Quiroga Garza Director de Investigacin

CAMPO EXPERIMENTAL PABELLON


M.C. Salvador Martn del Campo Valle Director de Coordinacin y Vinculacin en Aguascalientes M.Sc. Arturo Cruz Vzquez Jefe de Campo

INDICE Pg. Resumen ................................................................................ Summary ................................................................................ Introduccin ............................................................................ Revisin de literatura .............................................................. Materiales y mtodos .............................................................. Distribucin e incidencia .......................................... Etiologa y sintomatologa ....................................... Resultados y discusin ........................................................... Distribucin e incidencia .......................................... Etiologa .................................................................. Sintomatologa asociada con la enfermedad .......... Perspectiva ............................................................................. Literatura citada ...................................................................... 2 3 4 5 6 6 8 9 9 10 12 23 24

LA PUDRICION DE LA RAIZ DE CHILE (Capsicum annuum L.) EN EL NORTE CENTRO DE MEXICO. I. ESTUDIOS BASICOS. Rodolfo VELASQUEZ VALLE1 Mara Mercedes MEDINA AGUILAR2

RESUMEN Se determin la incidencia de los hongos patgenos asociados a la pudricin de la raz de chile en parcelas de los estados de Aguascalientes, Durango, San Luis Potos y Zacatecas; adems, en parcelas de chile de Aguascalientes y Zacatecas, se determin la sintomatologa asociada con la enfermedad. Los resultados indican que la incidencia de pudriciones de la raz fue de 40.1, 28.3, 12.1, 8.0, 5.3, 2.6 y 1.3 % para los tipos de chile Puya, Mirasol, Ancho, Cola de Rata, Anaheim, Pasilla y Hngaro, respectivamente. La incidencia de la enfermedad fue menor en parcelas donde las plantas de chile se encontraban en la etapa de desarrollo vegetativo-floracin que aquellas en etapa de floracinfructificacin. Se identificaron a los gneros de fitopatgenos fungosos Rhizoctonia spp, Fusarium spp, Phytophthora spp, Pythium spp y Verticillium spp en races de plantas de chile enfermas y los sntomas asociados con la enfermedad fueron: defoliacin, cambios en el color del follaje, rizado del follaje, dao a estructuras reproductivas, maduracin prematura o irregular de frutos, pudricin de la raz principal, necrosis de raicillas secundarias, presencia de rebrotes, as como constriccin de nudos.

Palabras clave: Capsicum annuum, Incidencia, distribucin geogrfica, sntomas, hongos.

Investigador del Programa de Fitopatologa, Campo Experimental PabellnINIFAP Signataria del Centro Regional de Estudios y Diagnsticos FitosanitariosCESVA

SUMMARY The incidence of fungal pathogens associated to pepper root rot was determined in the fields of the states of Aguascalientes, Durango, San Luis Potos and Zacatecas. Adittionally, the symptomatology associated to the disease was determined in pepper fields of Aguascalientes and Zacatecas. The results indicate that the pepper root rot incidence was 40.1, 28.3, 12.1, 8.0, 5.3, 2.6 and 1.3 % for pepper types Puya, Mirasol, Ancho, Cola de Rata, Anaheim, Pasilla and Hngaro respectively. The disease incidence was lower in pepper fields where plants were in vegetative-blossom state than in fields with plants in blossom-fructifying state. Five plant-pathogenic fungi were identified in roots of diseased pepper plants: Rhizoctonia spp, Fusarium spp, Phytophthora spp, Pythium spp, and Verticillium spp. Symptoms associated to the disease were: defoliation, changes in the foliage color, foliage curling, damage to reproductive structures, premature or irregular fruit ripening, rot of the main root, necrotic secondary rootlets, presence of suckers as well as node constriction. Key words: Capsicum annuum, geographic distribution, pepper root rot, plant pathogens, pepper clamage.

INTRODUCCION El chile (Capsicum annuum L.) en sus diversos tipos, es cultivado en la mayora de los estados de la repblica mexicana; sin embargo, en el norte centro de Mxico, los tipos Ancho, Mirasol y Pasilla son cultivados principalmente en la regin que se extiende de Aguascalientes hasta Durango, mientras que el chile Jalapeo se explota en el rea de Delicias, en el estado de Chihuahua. En la regin Norte-Centro de Mxico, el principal problema fitopatolgico que enfrenta el chile, es la incidencia de la enfermedad conocida como pudricin de la raz. Se estima que cada ao de 40 a 70 % de las plantas de chile mueren por efecto de esta enfermedad (Rincn y Velsquez, 1999). Redondo y Galindo (1977), consideraron a la marchitez del chile causada por Phytophthora capsici L., como el factor ms limitante para la produccin de este cultivo en los estados de Aguascalientes, Guanajuato, Morelos, Puebla, San Luis Potos y Veracruz. La pudricin de la raz, es una enfermedad que adems de las prdidas directas por la muerte de plantas y la reduccin en la calidad y cantidad de rendimiento, ocasiona tambin daos indirectos debido al empleo de fungicidas ineficaces y frecuentemente, de alto costo. Aunque se ha aceptado al hongo P. capsici L., como el agente causal nico de la enfermedad conocida como marchitez del chile, frecuentemente se encuentran en las races de plantas enfermas otros hongos como Fusarium spp y Rhizoctonia spp, los cuales se consideran convencionalmente como contaminantes. El posible papel patognico de estos hongos en el desarrollo de la enfermedad, ha sido cuestionable; asimismo, resultaba desconcertante la ausencia y/o dificultad para aislar en medio de cultivo a P. capsici en plantas con sntomas de marchitez, por otro lado, en las evaluaciones de fungicidas para el manejo de esta enfermedad a nivel de campo, se encontr (Velsquez, datos no publicados) que las parcelas experimentales tratadas con fungicidas de accin especfica contra hongos como P. capsici, no 4

reducan el nmero de plantas muertas por la enfermedad, y en cambio, fungicidas de amplio espectro de accin como Captn, obtenan mejores resultados aunque no son aceptables comercialmente, lo cual llev a sospechar que no siempre P. capsici era el agente causal de la enfermedad y que otro tipo de hongos podra estar involucrado en el desarrollo de la enfermedad. A pesar de que la pudricin de la raz de chile se manifiesta anualmente, la informacin bsica sobre esta enfermedad para la regin Norte-Centro de Mxico es limitada, por tal motivo, a partir de 1999, se llev a cabo un proyecto de investigacin cuyo objetivo general fue generar informacin que contribuya a resolver gradualmente el problema de la pudricin de la raz que afecta la mayora de las zonas productoras de chile en los estados de Aguascalientes, Durango, San Luis Potos y Zacatecas. Los objetivos del presente estudio consistieron en determinar la incidencia y distribucin de la pudricin de la raz de chile, as como los patgenos asociados con la enfermedad, adems de describir la sintomatologa relacionada con esta enfermedad. REVISION DE LITERATURA En Canad, en 1994, la Canadian Phytopathological Society se ha reportado la presencia de Verticillium albo-atrum y V. dahliae afectando los cultivos de chile. En 1993, en el CATIE, en Centro Amrica seal la presencia del hongo Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum, el cual causa el estrangulamiento de los tallos de las plantas de chile afectadas. Por otro lado, Goldberg en 1995, mencion al hongo Rhizoctonia solani como un patgeno que infecta a un gran nmero de hortalizas y otros cultivos causando pudriciones de la raz de plantas adultas. Un estudio reciente realizado por Guerrero-Aguilar et al., en el 2001, mostr que las poblaciones de R. solani provenientes de plantas de chile de Zacatecas y Durango entre otros estados, pertenecen a los grupos de anastomosis AG2, AG3 y AG4.

En Sinaloa, durante 1999, Trinidad mencion que la incidencia de marchitez de chile Jalapeo causada por F. oxysporum caus prdidas del 15 al 90 %. La asociacin entre dos o ms patgenos para causar la marchitez del chile ya haba sido sealada previamente por Crdenas et al., (1999), quienes indicaron que en Sinaloa la marchitez de chile, tomate y sanda es causada por el complejo P. capsici - F. o. f. sp. lycopersici. En la regin del Bajo, incluyendo el municipio de Pabelln de Arteaga, Ags., Durn-Ortiz et al., en el 2001 demostraron la presencia de los hongos Rhizoctonia spp, Fusarium spp y P. capsici en plantas de chile enfermas. En los estados de Aguascalientes y Zacatecas, los hongos ms comnmente asociados a las races de plantas de chile con sntomas de pudricin de la raz han sido Phytophthora spp, Rhizoctonia spp y Fusarium spp, aunque ocasionalmente se han encontrado otros patgenos como Verticillium spp y Sclerotium spp (Velsquez et al., 2000), as como el nemtodo Meloidogyne incognita (Velsquez y Camargo, 2000; Velsquez-Valle, 2001). A continuacin se presentan los avances de investigacin logrados durante el desarrollo del estudio en los laboratorios de Fitopatologa y parcelas de los Campos Experimentales Pabelln y Zacatecas, en los estados de Aguascalientes y Zacatecas respectivamente, as como de manera relevante, en las parcelas de los productores de chile de la regin norte centro de Mxico. MATERIALES Y METODOS Distribucin e incidencia Durante abril - septiembre de 1999, se realizaron recorridos en las zonas productoras de chile seco de los estados de Aguascalientes, Durango, San Luis Potos y Zacatecas en los cuales se visitaron 36 parcelas de diferentes tipos de chile reportados en el Cuadro 1. En cada parcela, se seleccionaron al azar tres surcos, en los que se cont el nmero de plantas con sntomas de clorosis, defoliacin, marchitez, etc., asociados a la pudricin de la raz en 25 plantas consecutivas. Se registr el tipo de chile y el estado 6

fenolgico aproximado (desarrollo vegetativo, floracin fructificacin) de las plantas en los surcos muestreados.

Cuadro 1. LOCALIZACION DE PARCELAS, TIPOS DE CHILE, ETAPA FENOLOGICA E INCIDENCIA DE PUDRICION DE LA RAIZ EN AGUASCALIENTES, DURANGO, SAN LUIS POTOS Y ZACATECAS DURANTE 1999.
Localizacin Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Zacatecas Zacatecas Zacatecas Zacatecas Zacatecas Zacatecas Zacatecas Zacatecas Zacatecas Zacatecas Zacatecas Zacatecas Durango Durango Durango Durango Durango Durango San Luis Potos San Luis Potos San Luis Potos Tipo de chile Mirasol Ancho Pasilla Ancho Mirasol Pasilla Mirasol Pasilla Mirasol Mirasol Hngaro Pasilla Ancho Pasilla Pasilla Mirasol Mirasol Ancho Ancho Hngaro Cola de Rata Ancho Ancho Mirasol Ancho Mirasol Puya Mirasol Mirasol Mirasol Mirasol Mirasol Anaheim Puya Mirasol Puya Etapa fenolgica al momento del muestreo Fructificacin Fructificacin Fructificacin Floracin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Floracin Floracin Desarrollo vegetativo Fructificacin Fructificacin Floracin Floracin Fructificacin Floracin Floracin Floracin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Fructificacin Incidencia de la enfermedad (%) 4.0 13.3 1.3 2.7 86.7 6.7 18.7 4.0 0.0 6.7 1.3 2.7 0.0 0.0 1.3 26.6 4.0 0.0 0.0 1.3 8.0 57.3 2.6 18.7 21.3 32.0 49.5 21.3 38.7 57.3 4.0 37.3 5.3 48.0 70.7 22.7

Se colectaron plantas con sntomas de pudricin de la raz y porciones de sus races fueron sembradas en medio de cultivo Papa-Dextrosa-Agar (PDA) e incubadas a temperatura ambiente durante cuatro a seis das y posteriormente se identificaron los hongos que se desarrollaron de acuerdo con las caractersticas mencionadas por Barnett y Hunter (1972), Erwin y Ribeiro (1995) y Sneh et al., (1991). Etiologa y sintomatologa Durante el ciclo de desarrollo del ao 2000, se realizaron recorridos en parcelas de chile en los estados de Aguascalientes y Zacatecas para colectar plantas de diferentes tipos de chile con sintomatologa aparentemente causada por pudricin de la raz. Un nmero variable de plantas enfermas se tom en cada parcela. Cada planta se etiquet individualmente con los datos de tipo de chile y ubicacin del sitio de colecta. Las plantas fueron trasladadas al laboratorio de Fitopatologa del Campo Experimental Pabelln en Aguascalientes. donde las races de las plantas seleccionadas se lavaron con agua corriente y se anot la sintomatologa observada en cada planta, tanto en la parte area como en la subterrnea. Las plantas colectadas se clasificaron en una de tres categoras establecidas arbitrariamente que fueron: dao inicial, donde los sntomas considerados para esta categora fueron marchitez temporal, clorosis ligera, presencia normal de estructuras reproductivas: botones, flores y/o frutos, intermedio, caracterizado por sntomas como marchitez permanente pero sin abortar estructuras reproductivas o avanzado con una marchitez permanente, necrosis en follaje o ramas y aborto de estructuras reproductivas. Para ubicar una planta en determinada categora se tom en cuenta la presencia de estructuras reproductivas en la planta; es decir, botones, flores y frutos as como el avance de la enfermedad. Porciones de tejido radicular enfermo se sembraron en medio de cultivo PDA de acuerdo con la metodologa previamente mencionada. 8

Se colectaron plantas de chile en 42 parcelas cultivadas con 11 diferentes tipos de chile; la colecta de plantas se llev a cabo en los municipios de Coso, Rincn de Romos, Pabelln de Arteaga, San Francisco de los Romos y Aguascalientes en el estado de Aguascalientes as como en los municipios de Calera de V. R., Enrique Estrada, Cuauhtmoc, Villa de Cos, Ojo Caliente, Pnuco y Ban, en el estado de Zacatecas, como se seala en el Cuadro 2, que se muestra a continuacin. Cuadro 2. TIPOS Y/O VARIEDADES DE CHILE Y MUNICIPIOS MUESTREADOS DURANTE EL CICLO DE CULTIVO DEL 2000 EN AGUASCALIENTES Y ZACATECAS.
Tipo y/o variedad de chile Ancho Municipio Aguascalientes Rincn de Romos, Pabelln de Arteaga Aguascalientes, Rincn de Romos, Coso Aguascalientes Aguascalientes Aguascalientes Rincn de Romos Rincn de Romos, San Francisco de los Romo Rincn de Romos Pabelln de Arteaga San Francisco de los Romo Zacatecas Villa de Cos, Pnuco Calera de V. R., Enrique Estrada, Cuauhtmoc, Villa de Cos, Pnuco, Ban Villa de Cos -

Mirasol Puya Cristalino Jalapeo Inferno Anaheim Hngaro Serrano Guajillo Pasilla

Cuauhtmoc

RESULTADOS Y DISCUSION Distribucin e incidencia El 40.5% de las parcelas de chile visitadas se localizaron en Aguascalientes, mientras que en Zacatecas, Durango y San Luis Potos se ubicaron el 33.3, 16.6 y 8.3% de las parcelas muestreadas, respectivamente. El tipo de chile encontrado con ms frecuencia fue el Mirasol, con 41.9% de las parcelas muestreadas, seguido por el tipo Ancho con 22.2%. Otros tipos de chile incluidos en el muestreo 9

fueron Puya, Anaheim, Pasilla, Hngaro y Cola de Rata, como se reporta en el Cuadro 1. La enfermedad se encontr en todas las entidades visitadas, aunque la incidencia en las parcelas muestreadas oscil de 0.0 a 86.7%; esta variacin en la incidencia de la enfermedad puede ser ocasionada por varios factores, entre los que destacan la composicin y concentracin de inculo en el suelo de cada parcela, fecha de muestreo, el manejo proporcionado al cultivo, sobre todo en lo que a riegos se refiere, los antecedentes agronmicos de la parcela, as como la cantidad y distribucin de la precipitacin pluvial recibida en cada parcela, etc. La incidencia media de la enfermedad fue de 28.3, 12.1, 2.6, 40.1, 1.3, 8.0 y 5.3% para los chiles tipo Mirasol, Ancho, Pasilla, Puya, Hngaro, Cola de Rata y Anaheim, respectivamente, de acuerdo con lo reportado en el Cuadro 1. La mayor o menor incidencia de la enfermedad en un tipo de chile dado, no necesariamente implica que sea ms o menos susceptible a la pudricin de la raz. La incidencia media de la enfermedad, independientemente del origen geogrfico o tipo de chile, en parcelas donde las plantas de chile se encontraban en desarrollo vegetativo y floracin fue de 1.7%, en tanto que en las parcelas donde las plantas se encontraban en floracinfructificacin, fue de 22.2%. Lo anterior puede ser causado, entre otros factores, por la cantidad de humedad en el suelo proveniente de riegos y precipitacin pluvial, que en esta ltima etapa era probablemente mayor que la acumulada en el suelo durante las etapas de desarrollo vegetativo y floracin; adems, es posible que las plantas en etapa de floracin-fructificacin, exijan un mayor abastecimiento hdrico que las races daadas no pueden extraer del suelo, y por consiguiente, los sntomas seran ms evidentes en esa etapa. Etiologa En general, se detect la presencia individual, en las races de plantas enfermas, de cinco hongos patognicos al cultivo de 10

chile previamente reportados local o globalmente por Black et al., 1991; Durn-Ortiz et al. , 2001; Velsquez et al., 2000: Rhizoctonia spp, Fusarium spp, Pythium spp y Verticillium spp, independientemente del tipo de chile, localidad o sintomatologa expresada, aunque tambin se detect la presencia de dos o ms hongos en la raz de una misma planta. La presencia de cada hongo o asociacin de ellos expresada en porcentaje, se muestra en el Cuadro 3. El hongo Phytophthora spp slo fue aislado en el 14.1% de las muestras mientras que los hongos Rhizoctonia spp y Fusarium spp fueron aislados en el 31.6 y 34.1% del total de las muestras colectadas. Cuadro 3. FRECUENCIA DE AISLAMIENTO DE HONGOS PATOGENOS ASOCIADOS A LAS RAICES DE PLANTAS DE CHILE CON SINTOMAS DE PUDRICION DE LA RAIZ EN AGUASCALIENTES Y ZACATECAS. Patgeno (s)
Rhizoctonia spp Fusarium spp Phytophthora spp Rhizoctonia spp + Fusarium spp Phytophthora spp + Fusarium spp Rhizoctonia spp + Phytophthora spp Pythium spp Verticillium spp Fusarium spp + Phytophthora spp + Rhizoctonia spp
1

Frecuencia de aislamiento (%)


31.6 34.1 14.1 1.5 0.5 0.5 1.0 2.5 0.5
1

Porcentaje de aislamiento empleando el medio de cultivo Papa-Dextrosa-Agar (PDA).

El porcentaje reducido de aislamiento de Phytophthora spp (14.1%), es corroborado por los resultados obtenidos por DurnOrtiz et al., (2001) quienes mencionan que de 110 plantas de chile muestreadas en algunos estados del centro de Mxico, slo en el 9% de ellas se encontr a P. capsici, en tanto que en el 29 y 75% de esas muestras, se encontr a Fusarium spp y Rhizoctonia spp, respectivamente.

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La asociacin entre hongos como Fusarium spp Phytophthora spp - Rhizoctonia spp, se encontr solamente en una planta (0.5%) de la variedad de chile Cristal colectada en el municipio de Aguascalientes (Cuadro 3). Kubaishi, mencionado por Rahim y Sharif (1985) indic que existe evidencia de una interferencia entre P. capsici y R. solani; sin embargo, cuando se mezclaron aislamientos de P. capsici y Fusarium spp y se inocularon en plantas de C. frutescens, se redujo su patogenicidad. Es necesario recordar que esos estudios se llevaron a cabo bajo condiciones de invernadero y probablemente mediante inoculaciones simultaneas que tal vez no reflejen la realidad del Norte-Centro de Mxico, donde se cultiva C. annuum en lugar de C. frutescens. La reducida presencia de Pythium spp (1.0%) y Verticillium spp (2.5%) pudiera incrementarse al emplear medios de cultivo selectivos en lugar de PDA. Sintomatologa asociada con la enfermedad El sntoma inicial ms evidente de la enfermedad, es una ligera prdida de turgencia o marchitez como el que se muestra en la Figura 1, que ya ha sido mencionada por Redondo (1977) y el cambio de color del follaje. El primer sntoma se acenta al avanzar el da; estos sntomas se utilizaron para colectar las plantas de chile involucradas en esta parte del estudio. Se identificaron nueve sntomas asociados con la enfermedad tales como defoliacin, cambios en el color del follaje, rizado del follaje, dao a estructuras reproductivas, maduracin prematura y/o irregular de frutos, pudricin de la raz principal, necrosis de raicillas secundarias, presencia de rebrotes as como la expresin de otros sntomas como la constriccin de nudos. Una planta poda mostrar dos o ms sntomas simultneamente. El sntoma de defoliacin que se muestra en la Figura 2, fue ms frecuente en plantas con grado de dao avanzado superior al 40.6%, que en aquellas con daos iniciales o intermedios como se muestra en el Cuadro 4.

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La cada de hojas se observ a lo largo del tallo principal y ramas, por lo que la mayora de las plantas de chile afectadas conservaban follaje solamente en las puntas de crecimiento.

Figura 1. Planta de chile con sntomas evidentes de marchitez.

La defoliacin como un sntoma asociado con la infeccin por P. capsici y Verticillium spp, ha sido mencionado por Goldberg (1995) y Black et al., (1991) aunque Hwang y Kim (1995) indican que slo las hojas enfermas se desprenden de las plantas afectadas por tizn foliar causado por P. capsici. Probablemente este sntoma sea ms severo en aquellos aos en que la incidencia de cenicilla polvorienta (Oidioipsis spp), que tambin provoca defoliacin, sea ms elevada. 13

Figura 2. Planta de chile con efectos de defoliacin por marchitez.

El proceso de defoliacin se observ frecuentemente en el follaje adherido al tallo principal, que resultara ms cercano al o los puntos de infeccin en la raz principal, o a lo largo de las raicillas secundarias donde segn Beckman (1987), se producira etileno, el cual de acuerdo con Agrios (1998), es un promotor de absicin foliar. El cambio en la coloracin del follaje se registr en todas las plantas de chile colectadas, independientemente del grado de dao que manifestaban, aunque la frecuencia de este sntoma fue mayor en plantas con dao intermedio o avanzado con valores de 81.6 y 82.4%, respectivamente, que en aquellas con dao inicial con 63.5% de dao, como se reporta en el Cuadro 4. 14

Cuadro 4. GRADO DE DAO POR PUDRICION DE LA RAIZ DE CHILE Y PORCENTAJE DE APARICION DE SINTOMAS O RESPUESTAS ASOCIADAS CON CADA CATEGORIA DE DAO. Sntoma/respuesta
Sntomas areos Defoliacin Clorosis - necrosis Rizado del follaje Dao a estructuras reproductivas Maduracin adelantada o irregular Presencia de rebrotes 2 Otros sntomas Sntomas subterrneos Pudricin de la raz principal Raicillas necrticas
1

Grado de dao
Inicial 1 13.0 63.5 71.4 36.5 4.7 36.7 0.0 Inicial 79.7 29.1 Intermedio 3.1 81.6 74.6 46.1 1.4 50.7 8.4 Intermedio 76.1 23.9
2

Avanzado 40.6 82.4 59.3 45.0 5.4 38.4 6.5 Avanzado 91.1 34.1

Porcentaje de aparicin del sntoma o respuesta de la planta; Constriccin de nudos o ramas y tallos planos.

Este cambio comprendi desde una ligera clorosis, ms notoria al ocurrir simultneamente en plantas con follaje marchito, hasta necrosis total o parcial de la lmina foliar, como se aprecia en la Figura 3. La clorosis no ha sido mencionada como sntoma asociado con la infeccin por P. capsici de acuerdo con Black et al., (1991), aunque Goldberg (1995) y Erwin y Ribeiro (1995), indican que el follaje de plantas afectadas por ese hongo toma una coloracin pajiza; sin embargo, la colecta de plantas con esa caracterstica durante el presente estudio no se llev a cabo por considerarse que ese tipo de plantas no habra muerto recientemente y que los hongos obtenidos de esas races podran ser meros contaminantes. El hongo Fusarium oxysporum f. sp. capsici, tambin ha sido sealado por Black et al., en 1991, como responsable de cambios de coloracin en el follaje de plantas de chile afectadas por ese patgeno. Los bordes y pices de las hojas de algunas plantas con sntomas de pudricin de la raz, tomaban una coloracin caf; sntoma que recuerda aquel reportado para plantas de chile afectadas por V. dahliae y V. albo atrum (Black et al., 1991); sin 15

embargo, en este estudio, Verticillium spp fue solamente aislado en el 2.5% las muestras sembradas en PDA como se seal en el Cuadro 3.

Figura 3. Planta de chile con follaje bronceado.

En estudios futuros, se deberan emplear medios de cultivo selectivos para mejorar la deteccin de patgenos como Verticillium spp. El rizado del follaje, es decir, la lmina foliar doblada hacia arriba, como lo muestra Figura 4, fue ms frecuentemente observado en plantas con dao inicial e intermedio, que en plantas con sintomatologa avanzada, con valores de dao de 71.4, 74.6 y 59.3 %, respectivamente, segn se puede apreciar en el Cuadro 4, 16

posiblemente debido a que en estas ltimas se registr mayor defoliacin que impidi observar el rizado del follaje.

Figura 4. Planta de chile mostrando el rizado del follaje.

Este sntoma fue mencionado por Black et al., (1991) quienes lo encontraron manifestado en las hojas inferiores de plantas afectadas por V. dahliae y/o V. albo atrum. En general, las plantas afectadas por la enfermedad presentaban botones, flores y/o frutos; sin embargo, estos rganos mostraban con cierta frecuencia algn tipo de dao que posiblemente evitara el desarrollo o maduracin posterior de frutos.

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Los daos observados consistieron en lesiones de color caf rodeando parcial o totalmente el pednculo de botones, flores o frutos, sobre todo frutos jvenes, en la unin con la planta o inmediatamente antes del botn, flor o fruto como se muestra en la Figura 5; estas lesiones posiblemente provoquen la cada de esas estructuras y probablemente obedezcan a una reaccin de la planta para asegurar que solamente los frutos adultos completen su desarrollo.

Figura 5. Frutos de chile exhibiendo lesiones en la unin del pednculo con el fruto o rama.

Los frutos ms jvenes en plantas afectadas exhiban falta de turgencia, sntoma previamente reportado por Black et al., (1991) y Goldberg (1995) y se deformaban tomando una apariencia

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de letra C a la vez que cesaban su desarrollo y se tornaban de coloracin rojo o eran abortados. La maduracin adelantada y/o irregular de los frutos en plantas de chile afectadas por patgenos del suelo, como la que se muestra en la Figura 6, ha sido mencionada (CATIE, 1993) como un sntoma especfico de la infeccin por P. capsici en Centroamrica; la presencia de este sntoma, fue mayor en plantas con sntomas iniciales y avanzados (4.7 y 5.4% respectivamente) que en aquellas con sntomas intermedios (1.4%) como se seala en el Cuadro 4.

Figura 6. Frutos de chile con maduracin irregular.

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Independientemente del grado de dao de 36.7 a 50.7%, de plantas muestreadas present rebrotes cuyo rango oscilaba de uno a cinco por planta, como se muestra en le mismo Cuadro 4. Se ha demostrado que las plantas de chile infectadas por P. capsici poseen una tasa de produccin de etileno mayor que las plantas sanas (Aguirreolea et al., 1995) y a su vez, el etileno ha sido sealado como un estmulo, en compaa de una auxina (Agrios, 1998), en la formacin de races, por lo que la emisin de rebrotes en el caso de las plantas de chile pudiera ser inducida por la presencia de etileno generado por la planta en reaccin a la infeccin por Phytophthora spp u otros patgenos. Algunos de los rebrotes observados, tenan la misma altura que la planta donde se originaban, y generalmente presentaban botones, flores y/o frutos. A fin de verificar la produccin de rebrotes en plantas aparentemente sanas; es decir, sin sntomas de pudricin de la raz se cont el nmero de rebrotes en 241 y 146 plantas de chile de los tipos Mirasol y Ancho, respectivamente; el porcentaje de plantas con rebrotes fue de 7.5 y 4.8% para las plantas aparentemente sanas de chile Mirasol y Ancho respectivamente, en comparacin con el rango de 36.7 a 50.7% exhibido por plantas con sntomas de pudricin de la raz. Aunque la informacin anterior proviene de observaciones limitadas a un solo ambiente y a dos genotipos de chile, ayuda a establecer que pueden existir diferencias en el nmero de rebrotes emitidos por plantas sanas, o por lo menos, sin sntomas foliares evidentes de pudricin de la raz, y aquellas infectadas por uno o ms de los patgenos mencionados previamente y que por lo tanto este sntoma puede ser empleado como un auxiliar en el diagnstico de la enfermedad a nivel de campo. Los sntomas subterrneos ms comunes inducidos por los patgenos asociados con esta enfermedad fueron la pudricin de la parte final o ms joven de la raz as como la necrosis de raicillas. El primer sntoma fue encontrado constantemente en todas las plantas muestreadas, independientemente del grado de dao,

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aunque obviamente su incidencia fue mayor o ms evidente en plantas con daos avanzados (91.1%). Este sntoma se observ bien delimitado a la parte en desarrollo de la raz principal y slo ocasionalmente alcanzaba el rea del cuello de la planta, lo anterior concuerda con lo sealado por Trinidad (1999) quien encontr que las plantas de chile jalapeo con sntomas de marchitez, mostraban el sntoma de necrosis desde su parte apical hasta la zona del cuello; el agente causal de este tipo de sntoma fue identificado como F. oxysporum. En el presente estudio se observ la presencia de cnceres negros, hundidos que corresponden a la sintomatologa descrita para la infeccin por F. oxysporum (CATIE, 1993). Posiblemente estas lesiones, habran sido causadas independientemente de la lesin en la parte terminal de la raz principal, que es la zona donde se concentra la emisin de raicillas secundarias y probablemente las ms activas en la funcin de absorcin de agua y nutrientes. Las raicillas secundarias, mostraban lesiones necrticas sin una distribucin especfica; sin embargo, algunas de las lesiones estaban localizadas en la unin de las raicillas secundarias a la raz principal, lo que impeda, al menos parcialmente, el transporte del agua y nutrientes a travs de estos sitios. En esas lesiones, las races perdan su corteza fcilmente; de acuerdo con Mendoza y Pinto (1985), las lesiones que pierden la epidermis son causadas por Rhizoctonia spp, mientras que las lesiones causadas por P. capsici, consisten de una pudricin o lesin dura que no pierde la corteza. Por otro lado, Sujkowski et al., en el 2000, mencionaron que las oosporas de P. capsici pueden infectar a las races y que el ataque a stas puede preceder a la manifestacin de sntomas en el cuello de la planta; lo cual podra explicar la ausencia de lesiones en el cuello de la mayora de las plantas muestreadas. Otros sntomas observados en plantas con daos intermedios o avanzados, fueron la presencia de nudos deprimidos, generalmente los ms cercanos al suelo, mientras que los del resto de las ramas conservaban su grosor normal; adems, ocasionalmente las plantas con sntomas de pudricin de la raz 21

presentaban dos ramas unidas, como se muestra en la Figura 7 y de aspecto "tableado", en lugar del aspecto semiredondo de un tallo normal.

Figura 7. Planta de chile mostrando ramas unidas y de aspecto tanleado.

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PERSPECTIVA La distribucin de la pudricin de la raz de chile en el norte centro de Mxico, aparentemente no tiene limitantes ecolgicas evidentes, ya que se detect en todos los estados que comprenden esa regin; la variacin en la incidencia de la enfermedad, puede obedecer a factores genticos tanto del hospedero como del patgeno o patgenos, a factores ambientales y/o de manejo agronmico del cultivo. Aunque se han obtenido avances importantes a nivel de campo, la etiologa de la enfermedad permanece sin definirse completamente. La baja frecuencia de aislamiento de Phytophthora spp en este trabajo indica a la necesidad de llevar a cabo estudios de sucesiones fitopatolgicas para aclarar el papel de cada hongo detectado en el estudio en la patognesis de la enfermedad. Una vez que se defina el papel etiolgico de cada uno de los hongos encontrados en las races de las plantas de chile, podrn aparecer con mayor claridad cuales son los sntomas causados por cada uno de ellos, as como los provocados por las interacciones entre esos patgenos.

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