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Transmisi6n local de sefiales: propiedades
eléctricas pasivas de la neurona
La resistencia a la entrada de corriente determina la magnitud
de los cambios pasivos del potencial de membrana
La capacitancia de la membrana prolonga la duracién
temporal de las sefales eléctricas
La resistencia de la membrana y el axoplasma afecta
ala eficiencia de la conduceida de las seRales
Los axones grandes son mas ficiles de excitar por estimulos
de corriente extracelulares que los pequetios
Las propiedades pasivas de Ia membrana y el dismetro
del axén afectan ala velocidad de propagacién
del potencial de accién
Resumen
cial de membrana, pero s6lo las neuronas (y las
células musculares) generan seftales eléctricas que
pueden ser conducidas ripidamente a largas distancias.
En el capitulo anterior vimos cémo estas sefiales eléctri-
‘eas son generadas por el flujo de iones que traspasa la
‘membrana celular a través de canales idnicos especiali-
zados, y la forma de calcular el potencial de membrana
tedrico para cualquier combinacién de gradientes de
concentracion iénica y de permeabilidades de membra-
na mediante el empleo de la ecuacién de Goldman.
Esta descripcién no aporta, sin embargo, ninguna in-
formacion sobre los cambios del potencial de membrana
cen respuesta aun estimulo, ya que la ecuacién de Gold-
man no se aplica mas que al estado de equilibrio, en el
queno hay cambios de voltaje. Durante la transmision de
sefales, cuando la neurona genera potenciales de accisn,
sinapticos o de generador sensitivo, en respuesta a un
cstimulo, el voltaje de la membrana varia constantemen-
Ts LAS CFLULAS DEL ORGANISMO tienen un poten-
te. {Qué es lo que determina la velocidad de variacién
del potencial? 2Una breve corriente sindptica produciri
siempre un cambio de potencial similar, sea cual sea el
tamafio de la célula postsinaptica? Qué determina si el
estimulo produciré 0 no un potencial de accién?
‘Aqui estudiaremos la forma en la que las propiedades
eléctricas pasivas y la geometria de la neurona, que son
relativamente constantes, afectan a la transmisién celular
de sefales eléctricas, En el capitulo siguiente nes ocupa-
remos de la forma en la que las propiedades de los cana-
les idnicos que generan las corrientes i6nicas activas ayu-
dan tambien a determinar los cambios del potencial de
membrana.
Las neuronas tienen tres propiedades eléctricas pasivas
{que son importantes para la transmisiOn de sefales elec
tricas: la resistencia de la membrana en reposo, la capaci-
tancia dela membrana y la resistencia axial intracelular a
lo largo de los axones y las dendrritas. Como estos ele-
'mentos son los que proporcionan la via de retorne para
completar el circuito eléctrico cuando las corrientes acti~
vvas fluyen hacia dentro o fuera de la célula, también son
los que determinan el tiempo y la amplitud del cambio
de potencial sindptico generado por la cortiente sinaptica.
Tambien determinan si un potencial sindptico generado
cen una dendrita inducird a una despolarizacién sublimi-
nar en la zona de descarga del cono axdnico. Y ademas,
las propiedades pasivas influyen también en la veloci-
dad con la que se conduce un potencial de accién.
La resistencia a la entrada de corriente
determina la magnitud de los cambios pasivos
del potencial de membrana
La diferencia entre los efectos de las propiedades pasivas
y activas de las neuronas puede demostrarse mediante la http://futuromatasano.blogspot.com
Capitulo 8 / Transmisién local de sefaes: propiedades eléctrcas pasivas de la neuroma 141
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Rael |
= i scinipunaial pasdin’
Figura 8-1. Relaciones entre corriente y voltaje. Si se enwian
pulkariones de coriente subliminares, graduadas, hacia dentio¥y
hacia fuera de una célula, es posible determinar i elacién entre
la corienta inyectade en ia célulay los cambios que se producen
en el potencial de membrana, Vx
‘A. El aumento de las pulsaciones de corriente hacia fuera o ha
‘32 dentro (A,) produce cambios proporcionales y simétricas en
Vj (Ad. Obsérvese ave el potencial cambia mas lentamente que
laS pulsaciones sucesivas de corrionte
inyeccién de pulsaciones de corriente en el cuerpo celu-
lar (véase el Recuadro 7-1) ise inyecta una carga nega-
tivaa través de un electrodo se aumenta la separacién de
carga a través de la membrana, lo que determina que el
potencial de membrana se vuelva mas negativo,o hiper-
polarizado. Cuanto mayor sea la corriente negativa, ma-
‘or seré la hiperpolarizacion. En la mayoria de las neuzo-
nas existe una relacin lineal entre el tamano de la
corriente negativa y la hiperpolarizacién en estado esta-
bile Figura $1). La relacisn entre corriente y voltae define
tna resistencia, Ry la resisenca a Ia entrada en la neurona.
De igual forma, cuando se inyecta una carga positiva
en lacélula y se produce tna cespolarizacion, la neurona
se comporta como una simple resistencia, pero solo para
unos valores de voltae limitados. Una corriente positiva
suficientemente grande produciré una despolarizacion
que superaré el umbral, o punto en el que la neurona
senera un potencial de accién. Cuando esto sucede, Ia
neurona ya no se sigue comportando como una sencilla
resistencia, debido a las propiedades especiales de sus
canales sensibles al voltae, que se estudiarén en el Capi-
tulo9, Ademas, una gran parte del comportamiento de I
nneurona entre los voltajes hiperpolarizantes y los despo-
larizantes por debajo del umbral puede explicarse me
diante sencilloscircuitos equivalentes formados por re-
sistencias, condensadores y baterias
Ta resistencia de la célulaa la entrada de corriente de-
termina el grado de despolarizacién de aquélla en res-
puesta a una corriente estable, La magnitud de la despo-
larizacién, AV, viene dada por la ley de Ohm:
av=
% Rawr
. Se obtiene una curva HV representando on una otic el vol
‘sie en estado establa Is corrante inyectada. La pendiente de a
curva /V define la resistencia de la neurone @ a entrada de co-
mente. La cura LV que se muestre aqul es lineal; Yq carbia
en 10 mV para cada variacion do 1 nA de la corronte, es deci
‘que offece une resistencia de 10 mvt nA, o-s0a, do 10 x10°
(io may
Por Jo tanto, de dos neuronas que reciben una idéntica
Corriente sindptica de entrada, la célula que tenga la ma-
yor resistencia ala entrada mostrara el mayor cambio de
‘voltaje de membrana. Para tuna neurona esiérica ideal sin
prolongaciones, la resistencia ala entrada de corriente
depende tanto de la densidad de los canales iénicos de
reposo de la membrana (es decir, del niimero de canales
por unidad de area de membrana) como del amano de
Ia célula. Cuanto mayor sea la neurona, tanto mayor sera
el rea de la superficie de la membrana y tanto menor
ser la resistencia ala entrada de corriente, va que habré
mas canales de reposo para conducir iones.
Para comparar las propiedades de la membrana en
neuronas de diferentes tamaites, los electrofisidlogos a
‘menudo utilizan la resistencia de una unidad de area de
‘membrana, la llamada resistencia especfica de membrana,
‘Rey medida en uniciades de {-cm*, Esta resistencia espe-
cifica de membrana no depende mas que de la densidad
de los canales iénicos de reposo (es decir, del nuimero de
‘canales por centimetro cuadrado) y de su conductanei
Para obtener la resistencia total de la eelula a la entra-
da de corriente, dicidimos In resistencia especifica de
membrana por el dea de la membrana de la célula, ya
ue cuanto mayor sea aquélla, menor seré la resistencia
Para la neurona esférica, obtendremos:
Ry = Rafa’,
en la que a es el radio de la neurona. Asi, pues, para una
Célula esférica, la resistencia a la entrada de corriente es
inversamente proporcional al cuadrado del radio. Para
luna neurona real con extensiones en forma de dendritas http://futuromatasano.blogspot.com
142 Parte I / Biologia celular y molecular de la neuroma
vy de axones, la resistencia a la entrada también depende
de la resistencia de la membrana de sus prolongaciones,
asi como de la resistencia citoplésmica intracelular entre
eleuerpo celular y sus prolongaciones (que se estudiarén
‘més adelante).
La capacitancia de la membrana prolonga
la duracién temporal de las sefiales eléctricas
En la Figura 8-1, la magnitud de los cambios del voltaje
celular en estado de equilibrio como respuesta a una co-
rriente subliminar recuerda el comportamiento de una
simple resistencia, pero la duracién femporal no lo hace
asi, Una verdadera resistencia responde a una modifica-
cidn gradual de Ia corriente con un cambio gradual simi-
lar del voltaje, pero la célula de la Figura 8-1 muestra una
respuesta del voltaje que aumenta y disminuye mas len-
tamente que el cambio gradual de la corriente. Esta pro-
piedad de la membrana se debe a su oapacitancia
Para comprender cGmo la capacitancia reduce la res-
puesta del voltaje, es preciso recordar que el voltaje a tra~
‘vés de un condensador es proporcional a la carga alma-
conada en éste:
Vv=O/C,
cen Ja que Q es la carga en culombios y C la capacitancia
cen faradios. Para alterar el voltaje, debe afiadirse o reti-
rarse carga del condensador:
AV = AQ/C.
El cambio de carga (AQ) es el resultado del flujo de co-
rriente a través del condensador ([). Como la corrientees
el flujo de carga por unidad de tiempo (, = A8Q/A1), po-
demos calculat el cambio de voltae a través de un con-
densador como una funcién de la corriente y del tiempo
dlurante el cual fluye la corrente (A?)
ANC. 6)
La magnitud del cambio de vollaje a través de un con-
densador en respuesta a una pulsacién de corriente de-
pende de la duracién de la corriente, ya que se precisa
tiempo para que se deposite y se elimine la carga en las
placas del condensador,
La capacitancia es directamente proporcional al rea
de las placas del condensador. Cuanto mayor sea el area
de un condensador, més carga almacenaré aquél para
tuna diferencia de potencial dada. E! valor de la capaci-
tancia también depende del medio de aislamiento y de la
distancia entre las dos placas del condensador. Como to-
das las membranas biol6gicas estin compuestas por bi-
ccapas lipidicas con propiedades de aislamiento similar,
{que proporcionan una separacién parecida entre las dos
placas (4 nm), la capacitancia especifica por unidad de
{rea de todas las membranas biol6gicas, C, tiene el mis-
‘mo valor, aproximadamente 1 4F/cm* de membrana. La
capacitancia de entrada total de una oélula esférica, Cy,
viene expresada por lo tanto, por la capacitancia por uni-
dad de drea multiplicada por el 4rea de la célula:
Co = Cala?)
‘Como la capacitancia aumenta con el tamafo de la célu-
la, se precisa mas carga, y por lo tanto més corriente,
para producir el mismo cambio del potencial de mem-
bana en una neurona més grande que en una mas pe-
quena.
Segiin la ecuaci6n 8-1, el voltajea través de un conden-
sador siguo aumentando con el tiempa mientras se apli-
{que una pulsacién de corriente. Pero en las neuronas el
voltaje se nivela al cabo de algxin tiempo (Fig. 8-1) por-
que la membrana de una neurona acttia como una resis
tencia (debido a sus canales conductores de iones) y un
condensador (debido a la bicapa fosfolipidica doble) en
paralelo.
En el circuito equivalente expuesto en el Capitulo 7
como modelo del flujo de corriente en la neurona, hemos
representado la resistencia y la capacitancia en paralelo,
ya que la corriente que atraviesa la membrana puede
fluir tanto a través de los canales iénicos (la via de resis-
tencia) como del condensador (Fig. 8-2). La corriente de
resistencia que es transportada por los jones que fluyen @
‘través de la membrana por los canales ionicos (por ejem-
plo, los iones de Na” que pasan por los canales de Na’ de
= 0.) prone Se
ly L ‘memérans |
Genratr
Sonate i
|
ace topiames
Figura 82. Para examiner los efectos de la capacitancia de
la membrana (C,,) sobre la velocidad de cambio det poten:
cial de membrana en respuesta al flujo de corriente se em:
plea un circuito eléctrica equivalente simplificado. Todos jos
Canales inicos de repaso se juntan en un solo elemento (F.)
‘No 39 han incluido las baterias quo representan las fuerzas elec
‘romotoras generadas por dfusién ionica porque no afectan mas
{que al valor absoluto de notencial do membrane, y noa a veloc
{ded del cambio. Esta citcuito equivalente representa le estructu-
ra experimental mostrade on ol Recuadto 7-1 (Fig. 7-20), en et
{que © han conectada pares de electrodos ai generador de co-
ITientsy al monitar del potencial de membrana, http://futuromatasano.blogspot.com
Capitulo 8 / Transmisin local de seiales: propiedades eléctrcas pasivas de la neurona 143,
la parte extema ala interna dela célula) recibe el nombre
de corriente de membrana iénica, La cortiente transportada
por los iones que cambian la carga neta almacenada en la
membrana recibe el nombre de corriente de membrana ca-
scitiva, Una corriente capacitiva hacia fuera, por ejem-
plo, atiade cargas positivas al interior de la membrana y
‘elimina un niimero igual de cargas positivas del exterior
de aguélla. La corriente total que cruza la membrana, Ip,
vvendiré expresada por la suma de la corriente idnica (|) y
la cortiente capacitiva
In = H+ Te 82)
La capacitancia de la membrana tiene como efecto una
reduceidn de la velocidad a la que cambia el potencial de
membrana en respuesta a una pulsacién de corriente. Si
la membrana sélo tiene propiedades de resistencia, una
ppulsacién gradual de corriente hacia fuera que pase a tra-
vés suyo cambiaré el potencial de membrana de forma
instanténea. Por otra parte, si la membrana sélo tiene
propiedades capacitivas, el potencial de membrana cam-
biaré de forma lineal con el tiempo en respuesta a la mis-
‘ma pulsacién gradual de la corriente. Como la membra-
nna tiene amiias propiedades —la capacitiva y la de
resistencia— en paralelo, la variacién real del potencial
de membrana combina rasgos de las dos respuestas pu-
ras. La pendienteinicial dela relacion entre V.,y el tiem-
po refleja un elemento puramente capacitive, mientras
que la pendiente final y la amplitud reflgan un elemento
puro de resistencia (Fig. 8-3).
‘Ahora ya es fécil explicar por qué un cambio gradual
de la corriente produce la onda de voltaje que asciende
lentamente de la Figura 8-3. Dado que la resistencia y la
capacitancia de la membrana estén en paralelo, el voltaje
a través de cada elemento debe ser siempre e1 mismo e
igual al potencial de membrana. Admitamos que el po-
tencial de membrana parte de 0 mV y que en el momento
= Ose aplica una pulsaciGn de corriente despolarizante
con un generader de corriente de una magritud 1, Al
principio, el voltaje a través de la resistencia y del con-
densador es en ambos igual a.0 mV. Como la corriente
‘nica a través de Ia resistencia viene dada por la ley de
Ohm (i, = V/R,.), al principio no habré ningtin flujo de
corriente a través del redstato (ya que V parte de 0 mY) y
toda la corriente fluiré a través del condensador (es de-
cir, que 1. = I,). Como resultado de la gran corriente ca-
pacitiva inicial, el potencial a través del condensador, y
porlo tanto el potencial de membrana, se volver répida-
mente mas positivo.
Segiin aumenta V,,, la diferencia de voltaje a ambos
lados de la membrana empieza a transportar corriente a
través de la resistencia de aquélla. Segiin atraviesa la
‘membrana, el voltaje se vuelve mas positivo y hay mis
corriente que fluye a través de la resistencia y menos a
través del condensador, ya que I, més I, es constante (e
igual [,). Segtin a ley de Ohm, este voltaje eorresponde
Den
Teripenscacenen:
Figura 8:3. La capacitancia de ls membrana reduce la velo-
cidad de cambio del notencial de membrana, La resouesta
de! potencial de membrana (AV) 8 una pulsacién gradual de co-
rriente se muestra en el gréfico superior. La forma real de la
respuesta linea roja C) combina las propiedades de un elemen-
10 puramente resistvo linea de trazos aly cira puramente ca
pacitivo (linea de trazos b). El grafico inferior muestra la co
‘mente total de memorana (,) y sus componentes ionico Ul) ¥
Cepacitvo (Ip = f+ 1), @n rolacion con ls pulsacion de corrien-
1. El tempo gue tarda en alcanzarse 0! 63% del voltaje final
define la constante temporal dela membrana, x. Las constantes,
temporales de is diferentes neuronas oscian normaimente en-
re 20 y 50 ms.
Vn I *Ray En este momento la corriente capacitiva es
cero y, Seguin la Ecuacién 8-1, el potencial de membrana
ya no cambia més. Una vez que se hia desconectado la
corriente, la corriente de membrana total, es igual acero,
dle forma que la corriente iGnica positiva que fluye a tra-
vés de la resistencia debe volver a la eélula en forma de
corriente capacitiva igual y opuesta, es decir, que I, = -[.
Sin aplicacién de corriente, la carga del condensador se
isipa fluyendo en bucle alrededor del circuito a través
dle a via de resistencia, y el potencial de membrana vuel-
La fase de ascenso del cambio de potencial puede des-
cribirse con la siguiente ecuacién:
AV (0) = fyReg(l — °°, ea)
en la que e, que tiene un valor cercano a 2.72, es la base
del sistema de logaritmos naturales, y + es la constante
temporal de la membrana, el producto de la resistencia a la
entrada de corriente por la capacitancia de Ia membrana
(RC). La constante temporal puede medirse experi-
‘mentaimente (Figura &3) y corresponde al tiempo que
tarda el potencial de membrana en elevarse a (I ~ 1/e), es
decir, a cerca del 63% de su valor en estado estable. Ten-
dremos que volver a la constante temporal cuando nos
‘ocupemos de la suma temporal de las entradas sindpti-
cas a una eélula, en el Capitulo 12. 44 Parte It / Biologia celular y molecular de la neurona
Merbrana
Figure 8-4. Una prolongacién neuronal
xde ser representada por un circuito
ctrico equivalente. La prolangacién se
tive en unidades de longitud, Cada una de
tells es un croulto con su propia resistencia
Chops
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(iq) y capacitancia (ede membrana. Todos |
Joe circuitos estén conectados por resisten-
> 1). En esas
condiciones, el potencial de membrana habra alcarzado
tun valor estable, de forma que la corriente capacitiva se-
1 cero, Cuando J, = 0, toda la corriente de la membrana
es idnica (I, = I): La variacién del potencial con la distan-
cia depende, pues, tan s6lo de los valores selativos de la
resistencia de la midmbrona, rq (anidades de Q + em) y ta
resistencia axial, r, (unidades de Q/em), por unidad de
longitud de la dentita
La cortiente inyectada sigue varios trayectos paralelos
a través de sucesivos cilindros de membrana, a lo largo
de toda la prolongacion celular (Fig, -5). Cada uno de
50s trayectos de la corrienteesté formado por dos com~
ponentes resistivos en serie: la resistencia axial total, ry
Ia resistencia de la membrana, ry, de cada unidad cilin-
rica de membrana, Para cada via de flujo hacia fuera, la
resistencia anal total es la que hay entre el sitio de inyec-
ign de la corriente y l de a via de salida. Como se a
iden resistencias en serie, r, = r,t en la que x es a distan-
ciaa lo largo de la dendrita a partir del sitio de inyeccin
dela corriente. La resistencia de la membrana, ry tiene el
mismo valor en cada via de flujo de slide alo largo de la
prolongacién celular.
Hay més cortiente a través del cilindro de membrana
cerca del sitio de la inyeecién que en regiones mas dis-
tantes, porque Ia corriente tiende siempre a seguir la via
de menor resistencia, y la resistencia axial total, r,
faumenta con la distancia desde el sitio de Ia inyeccién
(Fig. 85). Como V, = Iqfy €l cambio del potencial de
‘membrana producido por le corriente a travéo del cilin-
diro de membrana en la posicién x, AV, (2), se vuelve me-
nor con la distancia dendrita abajo a partir del electrodo
de corriente, Esta reducci6n con la distancia es exponen
cial (Fig. 8.5) y se expresa por
AV(a) = AVS e™,
en laque Jes la constante de longitud de la membrana, x la
distancia desde el sitio de inyecci6n de la corriente y AV,
el cambio del potencial de membrana producido por el
flujo de corriente en el sitio de su inyeccion (x = 0). La
constante de longitud, Z, se define como Ia distancia a lo
largo de la dentrita hasta el sitio en el que AV, ha dismi-
nuido a 1/e, 0 al 37% de su valor inicial (Fig. 5), y se
determina de la manera siguiente:
a= JUa/h) http://futuromatasano.blogspot.com
Capitulo 8 / Transmisin local de senales: propiedacles eléctrcas pasivas dela newrona 145
‘Cuanto mayor sea el aislamiento de la membrana (es de-
cir, cuanto mayor sea fa) ¥ mejores las propiedades de
conduccion de la parte interna (es decir, cuanto menor
sea r,), tanto mayor sera la constante de longitud de la
dendrita. Es decir, que la corriente es capaz de propagar-
‘se més lejosa lo largo del nicleo conductive interno de la
dendrita antes de escapar a través de la membrana.
Para comprender de qué forma la geometria neuronal
afecta a la transmision de las sehales, serd ut analizar
primero de qué forma el dismetro de una prolongacién
celular afecta ar, ¥ a ,-Tanto r, como r, son medidas de
resistencia que se aplican a un segmento de 1 cm de una
prolongacion neuronal individual con un determinado
radio 2. La resistencia axial de una prolongacién neuro-
nal depende de las propiedades resistivas intrinsecas de!
citoplasma, expresadas como resiztencia eapeetfica, p, de
tun cubo de citoplasma de 1m’ (en unidades de Q- cm),
¥ el drea del corte transversal de la prolongacién, que
determina el volumen total de una unidad de longitud
de la misma, y con ello el ntimero de transportadores de
carga. Asi, pues, r, se obtiene mediante la ecuacién si-
guiente:
pla, (6-4)
yf tiene las unidades requeridas de 2 - cm. El diémetro
dela prolongacion tambien afectaar,, ya que el uimero
total de canales por unidad de longitud de membrana es
directamente proporcional tanto a la densidad de aqué-
los (rtimero de canales por unidad de superficie) como
al érea de la membrana, Como r,, esté en proporcion in-
versa al niimero total de canales por unidad de longitud
de membrana y el drea de una unidad de longitud del
cilindro depende de la citcunferencia,r., puede obtener-
se mediante la formula
Ref 2ea (es)
en la que R,, es la resistencia espectfica por unidad de
superficie de membrana (unidades ce em’) y ry tiene
Jas unidades de 2» cm.
Las prolongaciones neuronales varian mucho en cuan-
toa su didmetro, desde 1 mm en el axéa gigante del cala-
‘mar hasta I yam en las finas ramas dendriticas del cerebro
de los mamiferos. Estas variaciones de didmetro contro-
lan la eficiencia de la transmision de sefiales neuronales,
xya que el diametro determina la constante de longitud
Para prolongaciones con propiedades intrinsecas simila-
res (es decir, con valores similares de R,, p), cuanto ma-
‘yor sea el didmetro de la prolongacién (dendrita 0 ax6n),
tanto mayor seré la constante de longitud, va que r./r,
esté en proporcién directa al radio (ecuaciones 8-4 y 8-5)
‘Asi, pues, la constante de longitud se expresa en relacion
con las propiedades intrinsecas (invariantes de tamafio)
Ray p, sega la formula siguient
[Ra
°
A \eversdodacerrerts
f
Figura 8-5, La respuesta de voltaje en una prolongacion
‘neuronal pasiva disminuye con la distancia, debido a la con-
duceién electrénica, La corrionte inyactada en una prolongs:
cin neuronal por un microelectrode sigue fa via de menor ress
tencia hacia al electrodo de retoeno en el liquide extracel (A)
El grosor de las flechas reprasenta la densidad de la covriente en
‘eualquier punto de la membrana Io largo de ls prolongacién. En
‘esas condiciones, el cambio de V, disminuya de forma exponen
‘Gl con la distancia desde el sitio¥e la inyeccion de corniente (B)
La distancia ala cual AV, ha disminuido al 37 % de su valor en el
punto de entrade de la ostriante define a constante de longitud, 4
Es decir, que la canstante de longitu es proporcional a
la raiz cuadrada del radio (o del didmetro) de una pro-
longacién celular. Por lo tanto, os axones y las dendritas
mds gruesos tencin una constante de longitud mayor
{que lbs més estrechos, y en congecuenciatransimitirén las
sefales electrotonicas a mayores distancias. Los valores
tipicos de las constantes de longitud neuronal oscilan en-
tre 0.1 y LO mm.
La constante de longitud es una medida de la eficien-
cia de la propagacién pasiva de los cambios de voltaje a
lo largo de la neurona, 0 conduccién lectrotonca. La efi-
ciencia de esta conduccién elecroténica tiene dos efectos
importantes sobre la funcién neuronal. En primer lugar
influye en la surma espacial, proceso por el cual los poten-
ciales sindpticos generados en diferentes regiones de la
neurona se suman en la zona desencadenante, que & el
componente de la neurona donde se toman las decisio-
nes (véase el Capitulo 12).
En segundo lugar, la conduccién electrotonica es un
factor de la propagaciin del potencial de accidn. Una vez
que la membrana ha sido despolarizada mas alld del um-
bral en cualquier punto del axén, se genera un potencial http://futuromatasano.blogspot.com
148 Parte Il Biologia celular y molecular de la neuronal
Figura 8-6. La conduccién pasiva de la despo-
larlzacion a lo largo del axon contribuye & la
propagacion del potencial de accion.
‘A, Onda formada par un potencial de accidn que
8 propaga de derecha aizquierds. La diferencia ce
potencia la largo dal axén crea un fujo de co-
Iriente en crculto local que extiende la despotarize-
Cdn de forma pasiva desde la region sctiva (2) ala
inactva tanto por delante del potencial de accion
(1) como por cetras del misma (3). Sin embargo,
‘come hay un aumento de g, inmediatamente des:
ppués dol ootencial de accion (véase el Capitulo 9),
la creacién de carga positiva alo largo de la cara
interna dala membrana on el area 3 esté mas que
‘equibreds por el iyjo de sada local de K’, Jo que
‘permite que esta region de le membrana se repoia-
B, Poco después, la fora de a onda ya distribu-
cian dela corrente se ha desplazado axén aba. y
el proceso se repite.
de accién en esa regién, en respuesta a la apertura de los
canales de Na’ sensibles al voltaje (véase el Capitulo 9).
sta despolarizacion local se propaga electrotonicamente
ax6n abajo, y hace que la region adyacente de la mem-
brana alcance el umbral para generar tn potencial de ac-
cidn (Hig. 8-6). Asi, la despolarizacion se propaga alo lar-
go del axon por el flujo de corriente de «citcuito local»
{que resulta de la diferencia de potencial entre las regiones,
activas e inactivas de la membrana del axén. En células:
con constantes de longitud mas largas, lacorriente de cir~
cuito local tiene una propagacién mayor y por ello el po-
tencial de acciGn se propaga en ellas con mayor rapidez.
Los axones grandes son més féciles de excitar
por estimulos de corriente extracelulares
que los pequesios
En la exploracién de un paciente neurolégico para des-
cartar alguna enfermedad de los nervios periféricos, a
menudo se estimula el nervio mediante el paso de una
corriente entre un par de electrodos extracelulares colo-
cados sobre el mismo, y el conjunto de potenciales de
accién resultantes (el potencial de acc compuesto) es re-
gistrado a lo largo del nervio por un segundo par de elec-
trodos que registran voltajes. En esta situacidn, el nsime-
ro total de axones que generan potenciales de accién
vara wo la amplitud de la pulsacion de corriente
Para llevar una célula hasta su umbral, la corriente
debe pasar a través de la membrana celular. En la vec
dad del electrodo positivo, la corriente fluye a través de
Ja membrana al interior del ax6n. A continuacién fluye a
lo largo del nticleo axoplasmico, y finalmente sale a tra-
vvés de regiones mds distantes de la membrana al segun-
do electrodo (negativo), situado en el liquido extracelu-
la, Para cualquier axén dado, la mayoria de la corriente
de estimulaciOn evita la fibra, avanzando en su lugar a
través de otros axones o de la via de baja resistencia pro-
potcionada por el liquide extracehular. Los axones en los
due la corriente puede penetrar con mayor facilidad son
los mas excitables.
En general, los axones con el diémetro mas grande tie-
rnen el umbral més bajo para la corriente extracelula.
Cuanto mayor sea el didmetro del ax6n, menor sera la
resistencia axial al flujo de la corriente longitudinal, de- http://futuromatasano.blogspot.com
Capitulo § / Transmisin local de seRales: propiedades léctrcas pasivas dela neuroma 147
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Figura 8-7. La resistencia axial y la capacitancia de la mem-
brana limitan la velocidad de expansion de la despol
ids durante ol potencial de acid.
A. El circuito elgctrico equivalente representa dos segmentos
‘dyacentes de la memrana en repeso de un axon conectada
‘00" un segmento de axoplasma (r)
bido al mayor niimero de transportadores (iones) de car-
ga intracelular por unidad de longitud del ax6n. Por ello,
en el axén mas grande penetra una mayor fraccion de
cortiente total, por lo que se despolariza con mayor efi-
ciencia que un axén mas pequeno. Por estas razones, los
axones mayores son reclutados para valores de corriente
bajos, mientras que los axones de didmetro mas pequeno
no lo son més que para corrientes relativamente mayores.
Las propiedades pasivas de la membrana
y el didmetro del axén afectan a la velocidad
‘de propagacién del potencial de accién
La propagacién pasiva de la despolarizacién durante la
conduccién del potencial de accién no es instanténea. De
hecho, la conduccion electroténica es un factor que limita
la velocidad de propagacién del potencial de accién. Po-
demos comprender esta limitacion si observamos lo que
sucede en un circuito equivalente simplificado de dos
segmentos de membrana adyacentes conectados por un
ssegmento de axoplasma (Fig. 8-7). Como se ha descrito
antes, un potencial de accién generado en un segmento
de membrana envia una corriente despolarizante a la
membrana adyacente, y hace que ésta se despolarice gra-
dualmente hacia el umbral. Seguin la ley de Ohm, cuanto
mayor sea la resistencia axoplésmica, tanto menor seré el
flujo de corriente alrededor del bucle (I = V/R) y tanto
‘mayor ser el tiempo que tarde en cambiar la carga en la
‘membrana del segmento adyacente,
Recordemos que puesto que AV = AQ/C, el potencial
de membrana cambia lentamente si la corriente es pe-
uefa, porque AQ varia lentamente. De manera similar,
cuanto mayor sea la capacitancia de la membrana mayor
B, Un potencial de accion se extionde desde el sgmenta de
membrana ala izquierda hasta el segmento a la derecha, Las
lingas de color purpura indican las vas del fljo de corrente,
serd la carga que habré que aplicar sobre la membrana
para cambiar el potencial através de ella, de forma que la
Corriente tiene que fluir durante mas tiempo para produ-
‘ir una despolarizacién determinada. Por ello, el tiempo
‘que emplea la despolarizacion en propagarse a lo largo
del axén viene determinado tanto por la resistencia axial,
7,, Como por la capacitancia por unidad de longitud del
axGn, Cy, (unidades F/cm). La velocidad de la propaga-
cin pasiva varia de forma inversa al producto ry. Si
este producto est reducido, la velocidad de disemina-
ci6n pasiva aumenta y el potencial de accién se propaga
‘més deprisa,
La propagacién répida del potencial de accién es fun-
cionalmente importante, y han evolucionado dos meca-
nismos distintos para que aumente. Una estrategia adap-
tadora consiste en aumentar la velocidad de la conduccién
‘mediante el aumento del diémetro de la parte interna del
axon. Como r, disminuye en proporcién al cuadrado del
diametro del axén, mientras que ¢,, lo hace en proporcién
directa al didmetro, el efecto neto de un aumento del dié-
‘metro es una disminucién de r,¢,. Esta adaptacion ha sido
Ievada al exiremo en el axén gigante del calamar, que
puede alcanzar un didmetro de 1 mm. No han surgido
‘axones més grandes probablemente por la necesiciad con-
traria de mantener pequetio el tamafto de las neuronas de
forma que puedan caber muchas en un espacio limitado.
Un segundo mecanismo para aumentar la velocidad
de conduccién es la mielinizacién del ax6n, es deci, el
envoltorio de éste con membranas de células gliales (véa-
se el Capitulo 4). Este proceso es funcionalmente equi-
valente al aumento del grosor de la membrana axonal
multiplicado por 100. Dado que la capacitancia de un
condensador de placa en paralelo, como el de la mem-
bana, esinversamente proporcional al espesor del mate~
rial de aislamiento, la mielinizacion disminuye c,, ¥ con http://futuromatasano.blogspot.com
148 Parte Il / Biologia celular y molecular dela neurona
cello 14¢q. La mielinizacién induce una disminucién pro-
porcionalmente mucho mayor de r,¢, que el mismo
‘aumento del disimetro del nticleo axonal. Por esta raz6n,
la conduccién en axones mielinizados es normalmente
‘mucho mayor que en los no mielinizados del mismo dis
metro.
En una neurona con un axéa milinizado, el potencial
de accidn se desencadiena en el segmento no mielinizado
dela membrana, situado en el cono axénico. La corriente
de entrada que fluye a través de esta regién de la mem-
brana queda disponible para descargar la capacitancia
del axén mielinizado situado por delante de ella. Incluso
aunque el espesor de la mielina determina que la capa
tancia del axén sea muy pequeta, la cantidad de corrien-
te que fluye por el nticleo axonal desde la zona desenca-
denante no es suficiente para descargar la capacitancia
en toa la longitud del axén mielinizado.
Para evitar que el potencial de accion se agote, la vaina
de mielina esta interrumpida cada 1 62mm por zonas de
membrana axonal desnidas de unas 2 de longitud,
los nédulos de Ranvier (véase el Capitulo 4). Aunque el
rea de membrana de cada nédulo es muy pequena, a
membrana nodular es rica en canales de Na” sensibles al
voltae, por lo que puede generar una intensa corriente
de Na’ despolarizante hacia dentro en respuesta a la di-
seminacién pasiva de la despolarizacién a lo largo del
axén, Estos. nédulos distribuidos de forma regular
aumentan asi la amplitud del potencial de accion de for-
‘ma periddica y evitan que éste se agote
El potencial de accidn, que se propaga muy répidamen-
te alo largo de los intemodios debido ala baja capacitancia
de la vaina de mielina, disminuye su velocidad cuando
cruza la regidn de alta capacitancia de cada nodule dest
4. En consecuencia,segtin desciende el potencial de ac-
cidn por el axon, va saltando rapidamente de nédiulo en
nnédulo (Fig. -8A)-Por esta azén se dice que el potencial
de accidin se mueve en un axén mielinizado en forma de
conduccién a saltos. Como la corriente énica de la membra-
za fluye séloen los nédulos de las hibras mielinizadas, la
condiceiém a saltos es también favorable desde un punto
de vista metabélico. Es menor la energia que tiene que
‘emplear la bomiba de Na-K" para restablecer los gradien-
tes de cancentracion de Na" y K", que tienden a disminait
como resultado de la actividad del potencal de accion,
Hay varias enfermedades del sistema nervioso, como la
sclerosis milfiple y el sindrome de Guillain-Barre, que
provocan una desmielinizacin (véase el Recuadro 41)
‘Como la falta de mielina hace més lenta la conducciin
del potencial de accién, estas enfermedades pueden te-
ner efectos devastadores sobre la funcidn nerviosa (Capi-
tulo 38). Cuando un potencial de accién va desde una
regién miclinizaca a una franja desnuda del ax6n en
‘cuentra tna region con ¢,, relativamente alta yr tela-
tivamente baja. La corriente hacia dentro generada en el
nédulo inmediatamente por delante del segmento des-
rmielinizado puede ser demasiado pequefia para proper-
ade a potonca dene
Fagen domoinaa
Figura 8-8, En los nervios mielinizados, los potenciales de
accion se regeneran en los nédulos de Ranvis
'A. Enelaxén, la densidad de la coriente capacitive eiica de a
membrane (corriente de membrana gor unided de rea de ls
membrana) es mucho mayor en los nodulos de Ranvier que en
las ragiones iternodulares. La densicad de la corriente de mem-
rena en cualquier punto lo largo del axGn esta representade
por el grosor de las flechas. Como la membrana del axon tiene
{ina mayor capacitanca en les nodules no mielinizados, el poten:
‘al de acoién disminuye segun se eproxima a cada nOdu/O, y por
ello parece pasar rdpidamente de un nédub a otro.
8. Enlas regiones del axon que han perdido su mielna, la prope
‘94cidn del potencal de accin diaminuye o se bloquea por cor
pleto. Las oorientes de cicuito local deben cargar una capac
tancia de membrana mas grande y, debido 2 l2 bee v.10 Se
jpropegan bien axén ab20,
cionar la corrientecapacitiva precisa para despolarizar la
‘membrana desmielinizada hasta llegar al umbral. Ade-
ids, esta corriente de circuto local no se propaga tan
deprisa como en condiciones normales, porque fluye
tun segmento del axén que, dlebido a su bajo ry tiene una
constante de longitud corta (Fig, 8-88). Estos dos Factores
pueden combinarse para hacer mas Ienta, v en algunos
«casos para bloquear por completo la conduccin de los
ppotenciales de accion.
Resumen.
El disefo funcional de las neuronas viene determinado
por dos necesidades que compiten entre si. En primer
lugar, para aumentar al maximo el poder computador http://futuromatasano.blogspot.com
Capitulo § / Transmisién local de sefales: propiedades eléctricas pasivas de la neurons 149,
del sistema nervioso, las neuronas tienen que ser peque-
fias, de forma que quepa una gran cantidad de ellas en el
encéfalo y la médula espinal. En segundo lugar, para
‘aumentar al méximo la capacidad del animal para res-
ponder a los cambios de su medio ambiente, las neuro-
nas tienen que poder conducir las sefiales répidamente.
Fstos dos objetivos de disefio dependen de los materiales
con los que estén formadas las neuroma.
Como la membrana de la célula nerviosa es muy del-
gada y esta rodeada de un medio conductor, su capaci-
tancia es muy alta, lo que hace mas lenta la conduccién
de las sefiales de voltaje. Ademés, las corrientes que cam-
bbian Ia carga en la capacitancia de la membrana deben
fluir a través de un conductor relativamente deficiente,
una fina columna de citeplasma. Los canales iGnicos que
ddan. lugar al potencial de repose tambien degracian Ie
funci6n de transmisién de sefales de la neurona, hacien-
do que la eélula tenga pérdidas, y, junto con la elevada
capacitancia de ia membrana, limitan la distancia a la
que una sefial puede viajar de forma pasiva.
‘Como veremos en el proximo capitulo, las neuronas
utilizan canales sensibles al voltae para compensar estos
condicionantes fisicos mediante la generacién de poten-
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