LOS HONGOS

1. Estructura celular y morfologa 2. Metabolismo 3. Reproduccin 4. Taxonoma 5. Antgenos 6. Visualizacin, cultivo e identificacin 7. Hongos de inters en medicina

Los hongos
Los hongos constituyen un conjunto de seres vivos que incluye desde organismos unicelulares a organismos pluricelulares macroscpicos. Estn formados por clulas eucariotas con una pared rgida, y se caracterizan por ser inmviles, presentar nutricin hetertrofa por absorcin y reproduccin asexual y sexual. Los hongos unicelulares son microscpicos, poseen forma redondeada y se denominan levaduras. La mayora de los hongos, sin embargo, son pluricelulares, estn formados por clulas cilndricas alargadas, que se disponen linealmente para constituir largos filamentos, a los que se denomina hifas. Las hifas al crecer llegan a formar micelios visibles macroscpicamente como los mohos y las setas. La mayora de los hongos poseen un papel importante en la naturaleza, en la que se hallan ampliamente distribuidos, degradando y reclinando la materia orgnica muerta a merced de sus numerosas potencialidades metablicas de tipo quimiohetertrofo. Algunos hongos microscpicos pueden causar diversas enfermedades

denominadas micosis; sin embargo, son escasas las especies adaptadas estrictamente al hombre y la mayora de las que producen enfermedad tienen su reservorio natural en el medio ambiente. En general las clulas fngicas se observan bien por microscopa convencional, aunque pueden requerir tinciones especiales para facilitar su visualizacin. Crecen fcilmente en los medios de cultivo convecionales dando lugar a colonias visibles macroscopicamente, con morfologa bien diferenciada segn estn formadas por levaduras u hongos filamentosos. La identificacin de las levaduras se efecta por el estudio de sus caractersticas metablicas; pero la identificacin de los hongos filamentosos se basa en sus caractersticas morfolgicas.

1. Estructura celular
Las clulas fngicas son eucariotas, poseen el ncleo y las estructuras propias de estas clulas, como son el retculo endoplsmico, el aparato de Golgi, las mitocondrias y un citoesqueleto, as como ribosomas, en un citoplasma limitado por una membrana celular, que posee esteroles, recubierta por una pared rgida caracterstica (Figura 1). La pared celular de los hongos esta formada por capas o estractos, constituidos por diversos polmeros polisacridos fibrilares, como la quitina (polmero -1,4 de N-acetilglucosamina), la celulosa (polmero -1,4 de glucosa) y por estructuras amorfas como otros glucanos (polmeros -1,6, ramificados de glucosa) y mananos (polmeros 1,6, ramificados de manosa). La pared de los hongos tambin contiene protenas, asociadas a los polisacridos y lpidos. Las estructuras amorfas, glucanos y mananos, contienen los principales antgenos de la pared1. La pared es un exoesqueleto rgido que protege a la clula y condiciona la nutricin absortiva ya que no permite la endocitosis. Algunos hongos unicelulares producen cpsulas constituidas por polisacridos mucilaginosos con capacidad inmungena y accin antifagocitaria. Morfologa. Los hongos forman un grupo de organismos heterogneos desde el punto de vista morfolgico. Unos son unicelulares y estn constituidos por clulas aisladas, ovales, de 3-10 m de dimetro denominadas levaduras. Otros son pluricelulares y estn constituidos por clulas alargadas, cilndricas, de 3 a 12 m de dimetro, dispuestas linealmente formando unas estructuras filamentosas denominadas hifas, que pueden alcanzar varios centmetros de longitud. Las hifas crecen por elongacin de su extremo distal, y de las porciones viejas emergen ramificaciones laterales.
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La composicin qumica de la pared vara dependiendo de la especie, del tipo de estructura (hifa envejecida, hifa apical en crecimiento, espora, etc.). Lo ms constante y caracterstico de la pared es su estructura en capas, la presencia de quitina y el carcter antignico de glucanos y mananos

En algunos hongos filamentosos las hifas se entrecruzan ms o menos desordenadamente formando, cuando alcanzan tamao macroscpico, matas de aspecto algodonoso de diversos colores que pueden verse enmoheciendo alimentos, paredes hmedas y otros lugares de la naturaleza y se conocen coloquialmente por el nombre de mohos. En otros hongos filamentosos las hifas se disponen con un cierto grado de organizacin pero sin llegar nunca a formar una verdadera estructura tisular2 y pueden alcanzar tamao macroscpico constituyendo las setas, algunas de las cuales son bien conocidas por ser comestibles o venenosas. Los hongos filamentosos se dividen en inferiores y superiores, por las caractersticas de sus hifas. Los hongos inferiores poseen hifas anchas (5-10 m), sin o con escasas tabicaciones por lo que contienen muchos ncleos para una misma unidad citoplasmtica3. Los superiores estn formados por hifas finas (0,5-5 m), compartimentadas por septas transversales, que constituyen la separacin entre las clulas, sin embargo, se ha observado que estas septas intracelulares poseen poros, por lo que las clulas tienen tambin una estructura coenoctica, ya que poseen los citoplasmas comunicados. Los hongos inferiores forman mohos, en tanto que los superiores forman mohos y setas. En la vida libre o en los cultivos, el micelio se diferencia en dos partes, la que penetra en los sustratos nutritivos, denominada micelio vegetativo, y la que se

Este tipo de organizacin celular sencilla no tisular, propia de hongos, algas y lquenes se le denomina talca (Talo)
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A este tipo de estructura se le denomina coenoctica

dispone en superficie y contiene las estructuras reproductoras, que constituye el micelio areo o reproductor4. Algunos hongos, entre ellos varios patgenos para el hombre, son dimrficos; presentndose como levadura en la forma parasitaria, en los tejidos, y como moho en su hbitat natural o el revs. La transicin levadura-moho o viceversa, esta influenciada por mltiples factores, como la temperatura, el potencial redox, la tensin parcial de CO2, los nutrientes, y otros, y pueden ser obtenidas in vitro en condiciones especiales de cultivo.

2. Metabolismo
Los hongos poseen un metabolismo hetertrofo semejante al de otras clulas eucariotas. Los nutrientes complejos se digieren mediante exoenzinas liberadas al medio, siendo posteriormente absorbidos. La gluclisis, seguida de respiracin aerobia (ciclo de Krebs), constituye la va habitual para la obtencin de energa a partir de la glucosa. La mayora de los hongos son aerobios estrictos, ya que no obtienen suficiente energa de los procesos fermentativos. Algunos, sin embargo, son anaerobios facultativos, obteniendo la energa de la gluclisis, seguida de las fermentaciones anaerobias secundarias que dan lugar a la produccin de diversos catabolitos como cido lctico y etanol entre otros, aunque su crecimiento en estas condiciones es ms lento que en aerobiosis. Un nmero limitado de hongos son nicamente fermentadores, por haber perdido las cadenas respiratorias y depender de esta va metablica, pero son aerotolerantes ya que , a diferencia de las bacterias anaerobias estrictas, el

Las setas constituyen nicamente el micielo areo de un micelio vegetativo, subterrneo, extenssimo, que puede tener decenas o centenas de metros.

oxigeno no es txico para las clulas; crecen por tanto en anaerobiosis y aerobiosis5. Los hongos pueden vivir sobre materia orgnica muerta (saprobios) o como parsitos de otros seres vivos, fundamentalmente vegetales, pero tambin de los animales y del hombre. Los dermatofitos6 son capaces de metabolizar la queratina o protenas asociadas. Los hongos, como muchas bacterias, pueden cultivarse con facilidad en medios artificiales, tienen requerimientos nutritivos simples y toleran variaciones de pH y osmolaridad.

3. Reproduccin
Los hongos se reproducen asexualmente . En los unicelulares (levaduras) la clula hija se separa de la madre mediante divisin celular y se pueden dispersar. En los filamentosos las clulas hijas se forman en el extremo apical de los filamentos, por elongacin y tabicacin, por lo que no se separan de la hija. Por ello para facilitar la dispersin a distancia de los hongos filamentosos se forman asexualmente esporas unicelulares de fcil dispersin (Figura 2). La importancia prctica del conocimiento de las esporas asexuadas es grande, ya que la identificacin de los hongos filamentosos se hace fundamentalmente en funcin de la morfologa de estas estructuras. En efecto cuando se produce crecimiento del micelio sin que se visualicen rganos de esporulacin, se habla de micelio estril y en este caso el hongo no suele ser identificable. Por otra parte muchos hongos levaduriformes y filamentosos se reproducen sexualmente. La observacin en el laboratorio de las estructuras de reproduccin sexual es difcil, por lo que este modo de reproduccin se ha ido descubriendo lenta y progresivamente en muchos hongos. Aquellos en los que se conoce la
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Esta caracterstica metablica es propia tambin de la mayora de los estreptococos y lactobacilos Causantes de infecciones cutneas al hombre y los animales denominadas tias

existencia de reproduccin sexual se denominan hongos perfectos y en los que se desconoce se denominan hongos imperfectos. Reproduccin asexuada. Las levaduras se reproducen asexualmente por gemacin. Se produce una protrusin citoplasmtica que aumenta progresivamente de tamao, el ncleo celular se divide por mitosis y se reparte el contenido citoplasmtico y el genoma en cada una de las dos clulas que se estn formando, que posteriormente se separan (Figura 2). En los hongos filamentosos la reproduccin asexuada tiene lugar mediante la formacin de esporas en hifas especializadas. Segn la morfologa y mecanismo de generacin, las esporas asexuadas pueden clasificarse en internas y externas. Las internas se denominan esporangiosporas y se forman en el interior de una estructura sacular denominada esporangio, situada en el extremo de una hifa especializada, denominado esporangiforo. Cuando el esporangio se abre se dispersan las esporas. Las esporas externas se llaman conidios y surgen directamente del extremo de una hifa especializada llamada conidiforo (Figura 3). Existe un tipo especial de esporas, que constituyen formas de reproduccin, pero tambin de resistencia, que se denominan clamidosporas y son capaces de soportar largos perodos de quiescencia en condiciones adversas. Se producen tanto en los hongos filamentosos como en las levaduras, poseen una pared muy gruesa y resistente y generalmente son pigmentadas (Figura 3). Reproduccin sexuada. La reproduccin sexuada de los hongos consta, en sntesis, de una primera fase de fusin citoplasmtica (plasmogamia) de dos clulas levaduriformes, o en los hongos filamentosos, de dos clulas distales localizadas en hifas de distinta diferenciacin sexual, seguida de una segunda fase de fusin de los ncleos (cariogamia), recombinacin y posterior meiosis. El resultado final es la produccin de clulas que constituyen las esporas sexuales haploides en rganos de reproduccin diferenciados. Segn la estructura y morfologa de los rganos de reproduccin sexual, formados tras la fusin de las

clulas gameto, se diferencian tres formas de reproduccin: 1) mediante zigosporas, 2) formando ascosporas en el interior de un asca, y 3) formando basidiosporas que se sitan libres, externamente, en una estructura denominada basidio (Figura 3).

4. Taxonoma
Los hongos se han clasificado con criterios muy diferentes segn el inters de los estudiosos (taxonmico, patognico, epidemiolgico). Desde el punto de vista taxonmico estricto, se clasifican segn el tipo de reproduccin sexual, en zigomicetos, ascomicetos, y basidiomicetos; los deuteromicetos son los hongos superiores para los que se desconoce el tipo de reproduccin sexuada, porque no se ha descubierto o no existe. Es desde hace relativamente pocos aos, que se ha ido descubriendo la reproduccin sexual en los hongos, por ello los hongos se haban clasificado por su aspecto morfolgico, caracteres metablicos y sobre todo por los rganos de reproduccin asexual, y basndose en estos criterios se establecieron especies, gneros, familias y taxones superiores, cuya nomenclatura esta adaptada al sistema binomial. Cuando se descubre la forma perfecta (sexuada) de una especie, se modifica su nomenclatura, persistiendo ambos nombres, aunque en la prctica mdica se utiliza el antiguo, correspondiente a su forma asexuada, por su mayor difusin y familiaridad7.

5. Antgenos fngicos
La composicin antignica de los hongos, es compleja y vara segn la estructura anatmica considerada (levadura, hifa, espora) y el estadio metablico. En algn caso los antgenos principales de los hongos han sido purificados y caracterizados tanto en su composicin qumica como en su localizacin celular, pero en otros casos se trabaja con extractos antignicos ms o menos purificados, cuya
Por ejemplo la forma perfecta de Cryptococcus neoformans se denomina Filobasidiella neoformans y la de Trichophyton mentagrophytes se denomina Arthroderma benhamiae
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composicin precisa se desconoce. Estos extractos antignicos pueden ser celulares o metablicos, en este ltimo caso son productos celulares segregados al medio de cultivo. En el criptococo el antgeno ms estudiado es el capsular, de estructura polisacrida. Su deteccin en los lquidos orgnicos constituye un mtodo de diagnstico de la infeccin. La mayora de los antgenos fngicos se localizan en la pared, siendo principalmente mananos y protenas estructurales. La complejidad antignica de los hongos, puede documentarse en el estudio de Aspergillus. Sus antgenos son muy variados y los extractos celulares enfrentados a sueros de pacientes infectados pueden mostrar ms de 52 bandas antignicas diferentes reconocidas por el suero inmune. Algunos antgenos, como el polisacrido capsular del criptococo, algunos de Candida e incluso de aspergilos, se han purificado y obtenido anticuerpos especficos (monoclonales) que han permitido su caracterizacin precisa. Tambin han sido muy estudiados los antgenos de otros hongos patgenos para el hombre como los de histoplasma, coccidioides y otros. Especial inters poseen los antgenos de los dermatofitos que son utilizados en pruebas cutneas para evaluar la respuesta inmune celular de un paciente8.

6. Visualizacin, cultivo e identificacin de los hongos

Examen microscpico. El examen microscpico de los hongos en las muestras clnicas o de los cultivos se efecta previa tincin o directamente en fresco. Los hongos se observan en nuestras clnicas teidas con la tincin de Gram como grampositivos. Tambin se visualizan bien contrastando las muestras con una gota de azul de lactofenol (azul de algodn). En productos fluidos en los que se sospecha la existencia de levaduras capsuladas, como el criptococo, puede
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La infeccin por dermatofitos es muy frecuente entre la poblacin y promueve una respuesta inmune humoral (anticuerpos) y celular. Por ello, la inoculacin intradrmica de antgenos de dermatofitos despierta una respuesta inflamatoria cutnea, de causa inmune, que est abolida en pacientes con deficiencia de la rama celular de la respuesta inmune

depositarse en el porta una gota del material, y aadir una gota de tinta china, lo que permite observar la levadura con la cpsula. Muchas veces el examen microscpico de las micosis de los tejidos y rganos profundos se hace por tcnicas histolgicas a partir de biopsias. La hematoxilinaeosina es til para examinar las lesiones inflamatorias que, en ciertas ocasiones, orientan el diagnstico, pero no permite la deteccin de elementos fngicos, que se tien mal por esta tcnica. La tincin de PAS colorea intensamente la pared polisacrida de los hongos y permite una deteccin rpida de los elementos fngicos en los tejidos. Las tinciones argnticas permiten igualmente reconocer los elementos fngicos ya que la pared se tie en negro. En los tejidos de los hongos pueden observarse como levaduras aisladas, o como filamentos ramificados infiltrantes. Cultivo. Los hongos crecen bien en medios artificiales y tienen requerimientos nutritivos simples, una fuente de carbono orgnico, generalmente en azcar, y de nitrgeno suelen ser los elementos suficientes para obtener un buen crecimiento. Junto a ellos, un soporte slido, el agar, permite a los hongos filamentosos el desarrollo del micelio areo, donde se localizan las estructuras reproductoras y el desarrollo de colonias en el caso de las levaduras. El medio de cultivo ms utilizado para los hongos es el medio glucosado de Sabouraud, que rene estas caractersticas y un pH de 56, que dificulta el crecimiento bacteriano. No es cierto que los hongos requieran necesariamente para su crecimiento ser cultivados en el medio de Sabouraud, la mayor parte de medios de cultivo utilizados en bacteriologa permiten su desarrollo, pero su utilizacin est consagrada por la costumbre. De hecho, la mayora de las descripciones de crecimiento y caractersticas morfolgicas de las colonias fngicas se han hecho sobre el medio de Sabouraud. La adicin al medio de antibiticos como el cloranfenicol o la gentamicina, que inhiben el crecimiento de las bacterias contaminantes, o antifngicos especiales

(como la actidiona o cicloheiximida) que inhiben el crecimiento de muchos hongos no patgenos, transforman al medio de Sabouraud en un medio ms selectivo. Los medios de cultivo despus de sembrados, se incuban en aerobiosis y la temperatura ptima suele ser 25-30C para los agentes de micosis superficiales y los oportunistas y de 35-37C para los que producen infecciones profundas. Los hongos levaduriformes dan lugar en 24-48 horas a colonias de aspecto y morfologa similar a las bacterianas. El desarrollo de las colonias de los hongos filamentosos es mucho ms variable; algunos crecen muy lentamente, pero sus colonias son muy caractersticas y en general se diferencian fcilmente de las levaduras. Identificacin. Un hongo se identifica en primer lugar por la morfologa macroscpica de la colonia, color, textura y velocidad de crecimiento. Para observar la estructura microscpica puede tomarse un pequeo fragmento de cultivo y montarlo entre cubre y porta, en fresco o contrastado con un colorante para su posterior observacin, lo que permitir confirmar la sospecha de hongo levaduriforme o filamentoso basada en la morfologa colonial. Los hongos filamentosos se identifican a nivel de gnero especie por la morfologa del micelio, pero sobre todo por las caractersticas microscpicas de sus esporas asexuadas y los elementos que las originan. Para conseguir la produccin de esporas a veces se requieren medios de cultivo especiales que facilitan la esporulacin. Las estructuras reproductoras asexuadas (conidioforos) son muy frgiles y para poder observarlas al microscopio sin distorsionarlas o destruirlas se emplean tcnicas especiales (microcultivo). Los hongos no esporulados (micelio estril) son difcilmente identificables. Los hongos levaduriformes se identifican mediante pruebas metablicas, de modo semejante a las bacterias.

7. Hongos de inters en medicina

Como es lgico suponer, teniendo en cuenta que la actividad metablica de los hongos est adaptada a la degradacin y reciclaje de la materia orgnica, particularmente vegetal, la mayora de ellos se encuentran libremente distribuidos en la naturaleza , sobre materia orgnica muerta (saprofitos) incluyendo, sorprendentemente, la mayora de los patgenos para el hombre. La amplia difusin area de las esporas de hongos saprofitos de muy diversos tipos, da lugar, con frecuencia, a contaminaciones de los medios de cultivo en los laboratorios. Estas frecuentes y molestas contaminaciones, justifican que los miclogos deban conocer, junto a los hongos con potencial capacidad patgena un conjunto de hongos saprofitos, que crecen como contaminantes accidentales para diferenciarlos de los patgenos. Por otra parte algunos de estos hongos saprofitos que son de distribucin universal, producen infecciones oportunistas en pacientes con enfermedades graves que alteran sus sistemas defensivos antimicrobianos. Cabe destacar que algunos hongos patgenos poseen una distribucin geogrfica bastante precisa, existiendo extensas partes del mundo libres de ellos. Las infecciones fngicas presentan perfiles clnicos muy diferentes segn el agente causal y/o la enfermedad predisponente. Un gran nmero de infecciones fngicas son de evolucin crnica. La anfotericina B, que es el nico antifngico que se dispona hasta recientemente era de gran toxicidad; hoy se dispone de preparaciones poco toxicas. La introduccin de los antifngicos imidazlicos y otros ha incrementado las posibilidades teraputicas de estas infecciones por su amplio espectro de actividad y escasa toxicidad. No existen vacunas antifngicas.

A continuacin se describen muy sucintamente los hongos de mayor inters en medicina. Hongos levaduriformes Entre los hongos levaduriformes los gneros ms importantes en patologa son Candida y Cryptooococcus, ambos de distribucin universal. Las infecciones por cndida son, junto con las causadas por los dermatfitos, las infecciones fngicas ms frecuentes en nuestro medio y prcticamente las nicas que se producen en personas sanas9. El gnero Candida est formado por diversas especies (C. albicans, C. tropicalis, C. krusei, C. parapsilosis, C. guilliermondii y otras) que se hallan ampliamente distribuidas como saprofitas en la naturaleza, y como comensales en la piel, tubo digestivo y vagina, con frecuencia variable segn las especies y los individuos. Presentan una forma ligeramente ovalada y un tamao de 5 a 7 m. Las especies de Candida crecen bien en medios bacteriolgicos usuales y en el medio de Sabouraud. Entre las 48-72 horas dan lugar a colonias macrocpicamente visibles. Pueden producir infecciones por un factor predisponente local o general, por lo que puede considerarse sin error grave a Candida como un gnero oportunista. Los procesos localizados afectan a las mucosas oral y vaginal, a la piel en las zonas hmedas y de roce, y a la va urinaria donde produce infecciones urinarias en pacientes sondados y tratados con antibacterianos. Muy caracterstica es la candidiasis esofgica en los enfermos con sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA). La candidiasis sistmica se da en pacientes con enfermedades graves y puede producirse como una fungemia primaria de foco desconocido o desde un foco local conocido. Otras veces la candidemia es de origen exgeno a partir de perfusiones contaminadas y en drogadictos que se inyectan drogas contaminadas.

Un hongo levaduriforme (de distribucin universal) Malassezia furfur, causa una infeccin cutnea benigna, muy frecuente y clnicamente muy caracterstica denominada pitiriasis versicolor

El gnero Cryptococcus incluye una especie, C. neoformans, de inters en patologa humana. C. neoformans es una levadura con una cpsula polisacrida que presenta una amplia distribucin en la naturaleza encontrndose sobre la materia orgnica, en particular excrementos de aves. El criptococo crece en medios bacteriolgicos convencionales y en el medio de Sabouraud. Tras incubacin da lugar, entre 48 y 72 horas, a colonias semejantes a las de cndida. Se han descrito 4 serotipos, AD (antgeno capsular). El criptococo penetra por va respiratoria y causa en las personas sanas una infeccin pulmonar generalmente asintomtica. La reinfeccin (reactivacin?) del microorganismo se produce en pacientes con enfermedades de base graves como SIDA, colagenosis tratadas con corticoides o neoplasias y da lugar, mediante fungemia transitoria, a afectacin del SNC causando meningitis, que es de evolucin caractersticamente lenta. En los pacientes con SIDA, es frecuente que exista fungemia persistente asociada a meningitis. En todo caso la criptococosis clnicamente activa es una infeccin oportunista. Hongos filamentosos En micologa mdica ha sido tradicional estudiar los hongos filamentosos en funcin de la patologa que causan, ms que en relacin a su categora taxonmica estricta. Con ese criterio se han dividido en 1) agentes de micosis cutaneas10, 2) agentes de micosis subcutneas y 3) agentes de micosis sistmicas o profundas.

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No hay que olvidar que, como ya se ha sealado, algunos hongos levaduriformes como candida y Malassezia, tambin producen frecuentes infecciones cutneas

Agentes de micosis cutneas Este grupo incluye diversos hongos patgenos, como los dermatfitos y otros agentes de micosis superficiales11. Dermatfitos Los dermatfitos constituyen un conjunto de hongos filamentosos superiores con actividad queratinoltica y capacidad para parasitar la piel y las faneras12 de los animales y el hombre. Son patgenos primarios. Pertenecen a tres gneros: Epidermophyton (E. floccosum), Microsporum (M. canis, M. gypseum y otras) y Trichophyton (T. mentagrophytes, T. interdigitale, T. rubrum y otras ). Algunas especies presentan una distribucin universal, y otras se hallan limitadas a determinadas reas geogrficas. Su adaptacin preferente al hombre o a los animales tambin es variable segn las especies (especies antropoflicas y zooflicas). Algunas se hallan adaptadas a la supervivencia a expensas de los residuos queratnicos presentes en el suelo (especies geoflicas). Causan lesiones cutneas principalmente en la cabeza, ingles y espacios interdigitales de los pies con o sin afectacin de las faneras segn la especie. Las lesiones epidrmicas son eritematosas, vesiculares o hiperqueratsicas, ms o menos inflamatorias segn la especie. Los cabellos y las uas cuando se afectan son frgiles por lo que se fragmentan con facilidad (Tabla 1). Las lesiones cutneas y en particular las del cuero cabelludo causadas por especies zooflicas, que dan lugar a lesiones muy inflamatorias, supuradas y alopcicas, denominadas querion, han sido estigmatizadas bajo el nombre de tias.
Cladosporium werneckii, causa la tia negra que es una infeccin de las capas queratimizadas de la piel. Trichosporon cutaneum causa la piedra blanca y Piedraia hortae ocasiona la piedra negra, ambas afectan especficamente a los cabellos generalmente del cuero cabelludo
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Uas, pezuas y cabellos. Aunque estos hongos poseen queratinasas, la queratina no es esencial para su crecimiento y se desconoce la razn ntima de su afinidad por estos tejidos

El medio de Sabouraud glucosado con gentamicina y actidiona es un medio selectivo para su aislamiento. El crecimiento macroscpico se visualiza entre 5 y 15 das, o an mas tardamente segn la especie. A identificacin de una cepa aislada, basndose en la morfologa microscpica, puede resultar en ocasiones difcil, requiriendo pruebas metablicas complementarias. Agentes de micosis subcutneas Existe un conjunto de hongos filamentosos superiores de hbitat telrico que causan infecciones subcutneas de evolucin crnica. Es un grupo heterogneo, tanto en su biologa como en su distribucin geogrfica. No se sabe si todos ellos poseen capacidad patgena primaria o si su implantacin depende factores predisponentes locales, como la inoculacin de sus esporas asociadas a cuerpos extraos, por traumatismo o microtraumas, u otros factores. Probablemente la capacidad patgena en este grupo de hongos es muy variable segn el agente involucrado. Aunque el comn denominador es la topografa subcutnea de la lesin, la patologa que causan es muy variada en sus manifestaciones clnicas segn el agente causal. En este grupo posee gran inters Sporothrix schenckii, causante de la esporotricosis. Sporothrix schenckii, es un hongo dimrfico, crece en el medio de Sabouraud entre 3 y 7 das, dando lugar a formas levaduriformes cuando se cultiva a 370C y a formas filamentosas delicadas, con conidios caractersticamente dispuestos en roseta sobre el conidoforo. La inoculacin de esporas, generalmente en las extremidades, por un pinchazo con las espinas de un arbusto, causa un granuloma subcutneo de evolucin crnica que suele ulcerarse. El microorganismo asciende a travs de los linfticos y da lesiones satlites a lo largo del trayecto linftico.

La cromoblastomicosis, lobomicosis y los micetomas micticos13 son micosis subcutneas que dan lugar a cuadros clnicos caractersticos. Presentan una distribucin geogrfica restringida (Tabla 2). Agentes de micosis sistmicas Las micosis sistmicas pueden clasificarse en dos grandes grupos: 1) Las causadas por hongos oportunistas bien sean hongos inferiores o superiores que son de distribucin universal y afectan a pacientes con enfermedades que alteran las defensas antiinfecciosas y 2) las causadas por hongos patgenos, de distribucin limitada a determinadas reas geogrficas. Micosis sistmicas oportunistas causadas por hongos inferiores Los hongos inferiores o zigomicetos que producen con mayor frecuencia micosis humanas en pacientes con enfermedades graves de base, pertenecen al orden Mucorales particularmente al gnero Rizopus entre otros14, por lo que adems de zigomicosis se han denominado mucormicosis. Estas infecciones se dan fundamentalmente en pacientes con acidosis metablica grave, generalmente en diabticos y urmicos y en enfermos granulopnicos. La patologa ms frecuente es la afectacin de la mucosa de los senos paranasales por inhalacin seguida de difusin profunda a las partes contiguas (Tabla 3). Estos hongos crecen bien y rpidamente (48-72 horas) en el medio Sabouraud dando lugar a colonias caractersticas. Su identificacin como zigomicetos es relativamente fcil, por su micelio ancho no tabicado y presencia de esporas asexuadas internas; pero su adscripcin precisa a un gnero y aun ms a una especie es en ocasiones muy difcil15.

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Los micetomas tambin pueden estar causados por actinomicetales Rhizopus, Rhizomucor, Mucor, Absidia, Cunninghamella, Saksenaea y Apophysomyces

Los hongos inferiores que se han recogido en la tabla 4-2, causantes de micosis subcutneas (zigomicosis subcutneas) se diferencian de las que se acaban de describir, por la patologa que causan, su distribucin geogrfica y su capacidad de producir infecciones en personas sanas

Micosis sistmicas oportunistas causadas por hongos superiores Estn ocasionadas por diversos agentes, pero las especies del gnero Aspergillus, en particular A. fumigatus, A flavus, y A. nger son los que causan patologa con mayor frecuencia. Diversas enfermedades predisponen a la infeccin por estos hongos, pero la granulopenia es el factor predisponente ms comn, siendo la infeccin pulmonar la localizacin ms frecuente. La patologa causada por los aspergilos es muy variada y oscila desde procesos de pronstico muy grave por la condicin del paciente, como la infeccin pulmonar o intestinal oportunista arriba sealada, con o sin fungemia y metstasis secundarias; hasta procesos benignos en personas previamente sanas, como el asma aspergilar en personas sensibilizadas a las esporas, otitis externa por colonizacin del conducto auditivo, colonizacin de los senos parasanales, de la mucosa bronquial y de cavidades pulmonares en pacientes con fibrosis de origen tuberculoso (fungus ball). En la mayora de estas situaciones el hongo coloniza, pero no produce verdadera patologa. Adems de Aspergillus, tambin otros hongos superiores pueden causar estas infecciones oportunistas sistmicas, como Pseudallescheria boydii, Scedosporium, Cladosporium, Fusarium y Penicillum, entre otros. Estos hongos crecen bien en el medio de Sabouraud. Su identificacin a nivel de gnero suele ser fcil para la identificacin a nivel de especie se requiere una gran experiencia. Micosis sistmicas causadas por hongos patgenos (superiores/dimrficos) Constituyen un conjunto de hongos, todos ellos dimrficos con forma libre filamentosa y forma parasitaria levaduriforme, de diferente posicin taxonmica, de hbitat telrico (suelo y vegetacin), distribucin geogrfica irregular y notable capacidad para producir infecciones pulmonares, que pueden generalizarse afectando otros rganos, como los huesos y la piel. La enfermedad evoluciona de forma crnica.

Histoplasma capsulatum constituye el ejemplo ms tpico de este grupo de hongos. Su distribucin es variable en distintos territorios de U.S.A, frica y otros pases del mundo. En Europa se ha encontrado en Rumania. La forma filamentosa, libre, puede obtenerse tambin por cultivo en el medio de Sabouraud con actidiona incubado a temperatura ambiente, en el que crece lentamente (5-15 das), dando lugar a colonias micelares relativamente caractersticas. En los tejidos humanos, cuando produce infeccin, y cuando se cultiva en medios complejos, como el agar-sangre con cistena incubado a 37C, adquiere la forma levaduriforme, gemante, caracterstica. Existen otros hongos difrmicos patgenos para el hombre de distribucin geogrfica irregular como Coccidioides (C. immitis), Paracoccidiodes brasiliensis y Blastomyces (B. dermatitidis) y otros (Tabla 4). Estos hongos tienen capacidad de persistencia intracelular en los macrfagos, dando lugar a infecciones crnicas o recidivantes como las causadas por M. tuberculosis, al que imitan en su actividad patgena.

Agente Epidermophyton E. floccosum*

Hbitat

Distribucin

Localizacin

Hombre

Universal

Ingle, pies, uas

Microsporum M. canis* M. gypseum* M. audouinii M. fulvum M. ferrugineum Trichophynton T. mentagrophytes* T. rubrum* T. interdigitale* T. violaceum T. verrucosum T. tonsurans T. schoenleinii T. soudanense T. erinacei

Gatos, Perros Geoflico Hombre Geoflico Hombre

Universal Universal Universal Universal USA, frica, Europa

Cuero cabelludo, piel Cuero cabelludo, piel Cuero cabelludo Cuero cabelludo, piel Cuero cabelludo

Roedores, Perros Bvidos, Cerdos Hombre Hombre Hombre Bvidos, quidos Hombre Hombre Hombre Roedores

Universal Universal Universal Universal Universal Universal Universal frica Europa

Cuero cabelludo, barba Tronco, ingles, piel, uas Pies Cuero cabelludo Cuero cabelludo, barba, piel Cuero cabelludo Cuero cabelludo Cuero cabelludo Piel, barba

Tabla 1. Dermatfitos Principales especies de dermatfitos causantes de patologa en el hombre. Todas las especies sealadas, excepto E. floccosum, pueden afectar los cabellos cuando la infeccin se localiza en zonas pilosas; aunque T. rubrum lo hace raramente.

* Se seala con un asterisco las especies ms frecuentes en nuestro medio.

Patologa Esporotricosis Lesin nodular o ulcerada en las extremidades, que da lugar a lesiones satlites en el trayecto linftico Cromomicosis Es una infeccin subcutnea, caracterizada por la formacin de lesiones verrucosas, generalmente localizadas en las extremidades

Distribucin

Agentes causales

Distribucin universal. Ms frecuente en Sudamrica

Sporothrix schenckii

reas tropicales y subtropicales

Cladosporium (C. carrionii) Exophiala (E. jeanselmei) Fonsecaea (F. pedrosoi) Phialophora (P. verrucosa)

Feohifomicosis subcutneas Lesiones granulomatosas subcutneas. El nombre se asigna por sus agentes causales, que se denominan feohifomicetos por su pigmento negro Distribucin universal caracterstico. Los agentes de cromomicosis tambin son feohifomicetos por lo que el trmino se presta a confusin Lobomicosis Lesin queloidiana localizada en las extremidades Micetomas Los micetos son lesiones subcutneas granulantes que afectan a las extremidades, principalmente los pies que aparecen hinchados y deformados (pie de Madura). Las lesiones suelen ser polifistulizadas y pueden afectar al hueso Zigomicosis subcutneas Son micosis subcutneas que afectan particularmente a la cara produciendo hinchazn y deformidad Rinosporidiosis Es una lesin subcutnea que afecta la mucosa nasal y faringe

Alternaria Exophiala Phialophora Phoma Pyrenochaeta

Regin amaznica

No se ha cultivado el agente causal. En las lesiones subcutneas se observan unas estructuras semejantes a levaduras a las que se ha denominado Loboa loboi Estas lesiones pueden estar causadas por bacterias actinomicetales (Nocardia, Actinomadura y Streptomyces) o hongos. Se han descrito ms de 12 grupos taxonmicos de hongos causantes de estos procesos, siendo Madurella mycetomatis y Pseudallescheria boydii los ms frecuentes Estn causadas por hongos inferiores (zigomicetos) del orden Entomophthorales patgenos de artrpodos

frica y Sudamrica

Regiones tropicales

Sudeste de la India

Rhinoporidium seeberi. No se conoce con exactitud si es un hongo o un protozoo

Tabla 2. Micosis subcutneas Como puede deducirse de la lectura de la tabla las micosis subcutneas presentan muy diferentes cuadros clnicos, poseen agentes causales muy variados y de taxonoma muy heterognea y tienen una distribucin geogrfica variable, predominando en climas tropicales y subtropicales.

Procesos ms frecuentes en las mucormicosis

1. Sinusitis Evoluciona hacia la invasin de las partes contiguas, nariz, rbita, cerebro, con manifestaciones clnicas muy evidentes y floridas 2. Neumona Evoluciona de forma rpida y difusa. Puede cavitarse 3. Piel Se implanta sobre lesiones traumticas y heridas 4. Otros Cerebro: por contigidad (sinusitis) o por diseminacin hematgena. Esfago, estmago 5. Sepsis Puede ser primaria o desde uno de los focos sealados. Da lugar a localizaciones multiorgnicas

Tabla 3. Mucormicosis Las mucormicosis o zigomicosis son infecciones poco frecuentes causadas por hongos inferiores del orden Mucorales, que se dan en pacientes con acidosis metablica grave, generalmente diabticos o urmicos, en enfermos granulopnicos y en trasplantados. Su pronstico es grave en funcin del tipo de pacientes que afecta. Aunque las especies del gnero Rhizopus (R. orizae y otras) son los agentes ms frecuentes de mucormicosis humana, tambin causan estas infecciones otros gneros de mucorales como Mucor, Rhizomucor, Cunninghamella, Saksenaea y otros.

Microorganismo
Histoplasma capsulatum 1 (Emmonsiella capsulata) H. capsulatum var. capsulatum H. capsulatum var. duboisii

Distribucin

Centro de USA frica tropical

Patologa: Penetra por inhalacin. Afecta al pulmn. El proceso puede autolimitarse o evolucionar crnicamente a la cavitacin y la fibrosis. Por va hematgena puede alcanzar el sistema retculo endotelial, huesos, SNC y mucosa bucal. Coccidioides immitis 1 (Forma perfecta: desconocida)

Norte y Sudamrica

Patologa: Penetra por inhalacin. Patologa semejante a la de H. capsulatum. Es probablemente el que posee mayor potencial patgeno. Paracoccidioides brasiliensis 1 (Forma perfecta: desconocida)

Centro y Sudamrica

Patologa: Penetra por inhalacin. Causa patologa pulmonar pero muy frecuentemente las lesiones pulmonares son inoperantes siendo muy destacables las lesiones de la mucosa bucal, nasal y gastrointestinal. Blastomyces dermatitidis 1 (Ajellomyces dermatitidis)

Norteamrica. frica

Patologa: Penetra por inhalacin. Como en la paracoccidiodomicosis las lesiones pulmonares son con frecuencia inoperantes y las manifestaciones clnicas ms comunes corresponden a las metstasis cutneas, seas y articulares, entre otras.

Tabla 4. Micosis sistmicas causadas por hongos patgenos

Los hongos patgenos causantes de micosis sistmicas, recogidos en esta tabla, tienen su hbitat natural, en forma filamentosa, en el medio ambiente. Sin embargo, el aislamiento a partir del hbitat telrico de B. dermatitidis y P. brasiliensis es excepcional, a diferencia de la facilidad con que se aslan H. capsulatum y C. immitis en las zonas endmicas. La distribucin geogrfica sealada en esta tabla hace referencia a grandes reas en donde se localizan los hongos, pero dentro de ellas slo se encuentra en zonas limitadas, donde la vegetacin y el microclima son adecuados. Por otra parte, pueden encontrarse en regiones muy limitadas en otras partes del mundo. Al inhalar las esporas se produce infeccin pulmonar, pero slo se sigue de enfermedad en un porcentaje pequeo de personas, en alguna de las cuales la enfermedad se generaliza y afecta a otros rganos. La forma tisular, invasora, es levaduriforme, por lo que este grupo de hongos son dimrficos, excepto C. immitis que forma esfrulas en los tejidos con gran nmero de endosporas y persiste como filamento. La respuesta defensiva descansa en la inmunidad celular. La inoculacin intradrmica de extractos antignicos, causa, en las personas infectadas, una reaccin cutnea tpica de la respuesta inmune celular. Como sucede en otros procesos infecciosos controlados por esta va de la respuesta inmune (tuberculosis, y otros) en las personas con dficit de inmunidad celular estas infecciones presentan un curso grave y atpico.

Nombre de la forma perfecta (fase sexual)

CELULOSA Polmero de 3000 10000 unidades de glucosa con enlaces (1 4) QUITINA Polmero N-acetil glucosamina con enlaces (1 4) Figura 1. Ultraestructura de la clula fngica PA: polo apical; VA: vescula apical; N: ncleo; n: nucleolo; di: dictiosomas; Mi: mitocondria; REP: retculo endoplsmico; r: ribosomas; li: liposoma; gl: gliosisomas; mN: membrana nuclear; Va: vacuola; L: lisosoma; pC: pared celular; mC: membrana citoplsmica; s: septum; cW: cuerpo de Woronin

Figura 2. (A) (B) (C) (D) Ciclo de divisin por gemacin en un hongo levaduriforme Diferentes tipos de gemacin Diagrama que ilustra el desarrollo de una colonia fngica Partes del micelio de un moho de la Clase Zygomycetes

Figura 3. Principales caractersticas de los hongos verdaderos o Eumycetes 1. Hongos inferiores Zygomycetes Organizacin micelial sin tabiques o septos Esporas asexuadas dentro de esporangios La reproduccin sexuada da lugar a zigosporas 2. Hongos superiores Ascomycetes Poseen micelio septado o son levaduras Esporas asexuadas externas o conidios La reproduccin sexuada da lugar a ascosporas, que se forman en el interior de unas estructuras sacciformes (ascas) Basidiomycetes Poseen micelio septado complejo o son levaduras Esporas asexuadas externas o conidios La reproduccin sexuada da lugar a basidiosporas, que se forman en la extremidad de estructuras especializadas llamadas basidios Deuteromycetes Poseen micelio septado o son levaduras Esporas asexuadas externas o conidios Reproduccin sexuada desconocida

(a) Esporangiosporas, (b) Zigosporas, (c) Diferentes tipos de conidios, (d) Ascas con ascasporas, (e) Basidiosporas, (f) Clamidiosporas