Veo oslas camas y a estos pacientes por lelas partes. Parece una especie de hospital.

Pero qu demonios hara yo en un hospital, y con esta gente tan mayor, mucho mayor que yo... A lo mejor trabajo aqu... Si no trabajo aqu, me han m e t i d o aqu. Soy un paciente, estoy enfermo y no lo s, doctor? lis tic locos, es de locos... En las pruebas de inteligencia mostr unas excelentes habilidades. Bra rpido de pensamiento, observador y logicen y no tena dificultades para resolver problemas y rompecabezas complejos, ninguna dificultad siempre que se pudiesen resolver de manera rpida. En el momento en que necesitaran mucho tiempo, olvidaba lo que estaba haciendo... Rebuscando en su memoria, encontr una enorme y extraordinaria perdida de la memoria reciente, de modo que cualquier cosa que se le dijese o mostrase era olvidada en unos pocos segundos. De manera que puse el reloj, la corbata y las gafas sobre la mesa, cubr estos objetos y le ped que los recordara. Tras unos minutos de charla, le prcgunl qu era lo que haba escondido. No recordaba ninguno de los objetos, ni siquiera que yo le hubiese pedido que los recordase. Repel la prueba, y esta ve/, le ped que escribiese los nombres de los tres

objetos. Volvi a olvidarlo lodo, y cuando le ensee el papel donde haba escrito el nombre de los objetos se sorprendi enormemente... Qu es esto?, le. pregunt mientras le mostraba una foto de una revista. Es la luna, contest. No, no lo es, le Contest yo. Es una foto de la tierra tomada desde la luna. Doctor, est de broma! Alguien tendra que haber subido un cmara de fotos ah arriba!... Cmo demonios lo hara?... Se empezaba a cansar y a ponerse irritable y ansioso bajo la presin continua de la anomala y la contradiccin y sus temibles consecuencias... Y yo mismo estaba emocionado; aquello le rompa a uno el corazn... pensar en su vida perdida en el limbo, disolvindose. Esl, por decirlo as, aislado en un momento nico de su ser. y olvida todo lo que le rodea. Es un hombre sin pasado (ni futuro), atascado en un momento en continuo cambio y sin sentido (pgs. 22-28)'. Recuerde a .limmic G. Le volver a encontrar ms adelante en este captulo.

La biopsieologa es el estudio cientfico de la biologa del comportamiento (vase Dewsbury, 1991). Algunos se refieren a esle campo como a la. biopsieologa, biologa del comportamiento o ncurociencia del comportamiento; pero yo prefiero el trmino biopsieologa, porque denota un enfoque biolgico del estudio de la psicologa ms que una perspectiva psicolgica del estudio de la biologa. La psicologa gobierna el grueso de esle texto. La psicologa es el estudio cientfico del comportamiento, el estudio cientfico de todas las actividades manifiestas del organismo, as como de todos los procesos internos que presumiblemente subyacen a estas actividades (por ejemplo, el aprendizaje, la memoria, la motivacin, la percepcin y la emocin). El estudio de la biologa del comportamiento tiene una larga historia, pero la biopsieologa no se convirti cu una disciplina neurocientfica importante hasta este siglo. Aunque no sea posible determinar la fecha exacta del nacimiento de la biopsieologa, la publicacin de The Organization of Beltavior (La Organiza-

Figura 1.2 D. O. Hebb. (Fotografa cortesa de la Universidad McGiil )

piejo como para encontrar sus races en la fisiologa y la qumica del cerebro. Hebb bas su teora en experimentos, tanto otl seres humanos como con animales tle laboratorio, en estudios clnicos y en argumentos lgicos desarrollados a partir tle sus propias observaciones de la vida. Este enfoque eclctico se ha convertido en una marca distintiva tle la investigacin en biopsieologa.

En comparacin con la fsica, la qumica y la biologa, la biopsieologa es un beb, un nio chilln, sano y en crecimiento, pero un beb al fin y al cabo. En este libro se cosechan los beneficios de la juventud de la biopsieologa. Como la biopsieologa o tiene una historia larga y compleja, podremos introducimos directamente en las emocionantes investigaciones actuales.

La neurociencia constituye un esfuerzo de equipo, y los biopsiclogos son miembros importantes de este equipo. En esta seccin del captulo se definir ms adelante la biopsieologa al discutir su relacin con otras disciplinas neurocienlficas. Los biopsiclogos son neurocienticos que aportan a sus investigaciones sus conocimientos acerca del comportamiento y de los mtodos de investigacin del comportamiento. Su orientacin hacia el comporta-

miento y la aplicacin de sus conocimientos es lo que hace inapreciable su contribucin a la neurociencia. Ser capaz de apreciar mejor la importancia de esta contribucin si tiene en cuenta que el principal propsito tlel sistema nervioso consiste en producir y controlar el comportamiento. La biopsieologa es una disciplina integradora. Los biopsiclogos renen los conocimientos de otras disciplinas neurocienlficas y los aplican al estudio

LA BIOPSICOLOGA COMO NEUROCIHNCIA

esta seccin se discuten tres dimensiones principales en funcin de las cuales varan los enfoques de la investigacin biopsicolgica. La investigacin biopsi-colgica puede estudiar sujetos, humanos o no; puede adoptar la forma de experimentos formales o de estudios no experimentales y puede ser bsica o aplicada.

estudio de los procesos biolgicos por medio de la

comparacin entre distintas especies. Por ejemplo, la comparacin del comportamiento entre especies que no presentan la corteza cerebral y las que s la presentan proporciona Importantes claves sobre la funcin cortical. La tercera es que es posible llevar a cabo investigaciones con animales tle laboratorio que, por motivos ticos, no se pueden hacer con sujetos humanos. Esto no quiere decir que el estudio de animales no humanos no est regulado por un estricto cdigo tico (Vase nstitute of Laboratory Animal Resources, 1996), que s lo est. Sin embargo, existen menos restricciones ticas en los experimentos con animales de laboratorio que con humanos. Segn mi experiencia, la mayora de los biopsiclogos muestra una preocupacin considerable por sus sujetos, sean de su propia especie o no. Sin embargo, los temas ticos no se dejan al criterio personal del investigador. Toda investigacin biopsicolgica, implique o no sujetos humanos, se regula por medio de comits independientes y segn unas pautas ticas muy estrictas: Los investigadores no pueden escapar de la lgica de que si los animales observados constituyen modelos razonables de nuestras propias acciones, deben ser respetados del mismo modo en que respetaramos nuestra propia sensibilidad (Lunch, 1991, pg. 197).

Sujetos humanos y no humanos

Tanto los seres humanos como los animales no humanos son objeto de la investigacin biopsicolgica. Entre los no humanos, las ralas son los sujetos ms comunes. Sin embargo, los ratones, gatos, perros y primales no humanos tambin son ampliamente estudiados. Los humanos presentan varias ventajas sobre los otros animales como sujetos experimentales de la investigacin biopsicolgica: pueden seguir instrucciones, pueden informar acerca de sus experiencias subjetivas, y sus jaulas son ms fciles de limpiar. Por supuesto, bromeo acerca de las jaulas, pero la broma sirve para llamar la atencin sobre una ventaja que presentan los humanos sobre otras especies de sujetos experimentales: los humanos son a menudo ms baratos. Dado que slo los animales de mayor calidad son aceptables, el gasto de mantenimiento de un animal de laboratorio puede ser prohibitivo, salvo para los investigadores mejor financiados. Por supuesto que la principal ventaja de los humanos, como sujetos de un campo que pretende comprender las complejidades del funcionamiento del cerebro humano, es que tienen cerebros humanos. De hecho, se preguntar por qu los biopsiclogos se molestan en estudiar sujetos no humanos. La respuesta consiste en la continuidad evolutiva tlel cerebro. Los cerebros de los ramanos difieren tle los de otros mamferos, principalmente en su tamao general y en la extensin de su desarrollo cortical. En otras palabras, las diferencias entre los cerebros de los humanos y los de las especies relacionadas son ms cuantitativas que cualitativas, y por tanto muchos de los principios de la funcin cerebral humana se pueden deducir del estudio de no humanos (vase Kolb Si Whishaw, 1996). Por el contrario, los animales no humanos presentan lies ventajas sobre los humanos como sujetos de investigacin biopsicolgica. La primera es que los cerebros y el comportamiento de los sujetos no humanos son ms simples que los de los sujetos humanos. De ah que el estudio de las especies no humanas sea ms proclive a revelar interacciones fundamentales entre el cerebro y la conducta. La segunda es que las ideas a menudo surgen tlel enfoque comparativo, el

LA UIOMICOI OGIA COMO NEUROCIENCIA

ocurre, y resulta ser casi el responsable nico de nuestra

forma de vida moderna. Resulta paradjico que un mtodo capaz de una hazaa tan compleja sea tan simple en s mismo. Rara dirigir un experimento con seres vivos, el investigador debe empezar por disear dos o ms condiciones bajo las cuales el sujeto va a ser evaluado. Normalmente se evala a un grupo distinto de sujetos para cada una de las condiciones (diseo nter-sujetos), pero a veces es posible evaluar al mismo grupo re sujetos bajo cada una de las condiciones diferentes (diseo intra-sujetos). El investigador asigna los sujetos a las distintas condiciones, aplica los tratamientos y mide los resultados de manera que slo exista una diferencia relevante entre las condiciones que se comparan. Esta diferencia entre las condiciones se conoce como variable independiente. La variable medida por el investigador para determinar el efecto de la variable independiente se denomina variable dependiente. Por qu resulta esencial que no existan diferencias entre las condiciones, ms all de la variable independiente? La razn es que cuando existe ms de una diferencia que pueda afectar a la variable dependiente, es difcil saber si es la variable independiente o la diferencia no intencionada (llamada variable extraa) lo que ha conducido a los efectos observados sobre a variable dependiente. Aunque el concepto del mtodo experimental es simple, puede resultar complicado eliminar todas las variables extraas. Los lectores de artculos cientficos deben estar siempre alerta sobre variables extraas que puedan haber pasado inadvertidas para los propios investigadores. Un experimento llevado a cabo por Lester y Gor-zalka (1988) ilustra el mtodo experimental en accin. El experimento era una demostracin del efecto Coolidge. El efecto Coolidge es el hecho de que un macho, cuando copula, y se vuelve incapaz de continuar la cpula con una pareja sexual, puede a menudo reanudarla con una nueva pareja (vase la Figura 1.4). Antes de que su imaginacin empiece a volar, debo mencionar que los sujetos del experimento de Lester y Gor-zalka eran hmslers, no estudiantes universitarios. Lester y Gorzalka argumentaron que el efecto Coolidge no haba sitio demostrado en hembras porque es ms difcil llevar a cabo experimentos bien controlados de sus efectos en hembras, pero no porque las hembras no muestren el efecto Coolidge. La confusin, segn Lester y Gorzalka, surge del hecho de que los machos de la mayora de las especies de mamferos se (aligan sexualmcnte antes que las hembras. En consecuencia, los intentos de evaluar el efecto Coolidge en hembras se confunden a menudo con el cansancio de los machos. Cuando en medio de la cpula a una

Figura 1.4 El Presidente Calvin Coolidge y la Sra. Grace Coolidge. Muchos estudiantes creen que el efecto Coolidge se llama as por un biopsiclogo llamado Coolidge. Se llama as por el Presidente Calvin Coolidge, de quien se cuenta la siguiente historia (si la historia no es cierta, debera serlo). Durante una visita a una granja avcola, la Sra. Coolidge pregunt al granjero cmo se las arreglaba su granja para producir tantos huevos con tan pocos gallos. El granjero explic con orgullo que sus gallos cumplan con su deber docenas de veces al da. Quiz debera hacrselo saber al Sr. Coolidge respondi la primera dama en voz muy alta.

El Presidente oy el comentario y pregunt al granjero: Los gallos cubren a la misma gallina cada vez? No contest el granjero hay muchas gallinas para el mismo gallo. Quiz debera hacrselo saber a la Sra. Coolidge contest el Presidente.

hembra se le proporciona un nuevo compaero sexual, el aumento de su receptividad sexual podra ser bien un efecto Coolidge legtimo, bien una reaccin al mayor vigor sexual del nuevo macho. Dado que las hembras de los mamferos suelen mostrar poca fatiga sexual, esta variable confundida no es un problema

QU TIPO DE INVESTIGACIN CARACTERIZA EL ENFOQUE ISIOPSICOfGICO?

Muchos cientficos creen que la investigacin bsica puede a la larga proporcionar ms beneficios prcticos que la aplicada. Su punto de vista es que las aplicaciones parten del conocimiento de los principios bsicos, y que no se puede llegar a una aplicacin sin pasar antes por u n conocimiento bsico. Por supuesto, no es necesario que un proyecto de investigacin sea completamente bsico o completamente aplicado. Muchos programas de investigacin contienen elementos de ambos enfoques. Una diferencia importante entre la investigacin bsica y la aplicada es que la bsica est ms sujeta a los caprichos de la poltica, porque los polticos y los votantes encuentran difcil entender por qu hay que financiar una investigacin que no tenga una aplicacin prctica inmediata. Si la decisin fuese suya, estara dispuesto a conceder cientos de miles de pesetas para financiar el estudio de las neuronas motoras del calamar (las neuro-

nas que controlan los msculos), el estudio de la actividad de neuronas aisladas del sistema visual de los monos, las hormonas liberadas por el hipottamo (una pequea estructura de la base del cerebro) de los cerdos y las ovejas, o la funcin del cuerpo calloso (la va nerviosa que conecta las dos mitades, izquierda y derecha, del cerebro)? Cul de estos proyectos merecera la pena financiar? Cada uno de estos proyectos, en apariencia esotrico, fue financiado, y cada uno consigui un premio Nobel para su autor. En el Cuadro 1.2 se enumeran algunos de los premios Nobel concedidos a la investigacin sobre el cerebro y el comportamiento. El propsito de este listado es proporcionar una visin general del reconocimiento que han recibido las investigaciones sobre el cerebro y el comportamiento. Ms adelante se ver que a la hora de evaluar la ciencia, el comit del Nobel est lejos de ser infalible.

les se identifican estrechamente con ambas corrientes. Sin embargo, el estudio de los efectos de los frmacos en el cerebro y el comportamiento se ha especializado hasta tal punto que la psicofarmacologa se considera una disciplina aparte. Una parte sustancial de la investigacin en psicofarmacologa es aplicada (vase Bratly, 1993). Aunque los frmacos se emplear) a veces para estudiar los principios bsicos de las interacciones entre cerebro y conducta, el propsito de muchos estudios de psicofarmacologa es desarrollar medicamentos (vase el Captulo 17) o reducir el abuso de drogas (vase el Captulo 13). Los psicofarmaclogos estudian los efectos de los frmacos en animales de laboratorio y en humanos, siempre que la tica de la situacin lo permita.

su mdico de familia, pero el examen fue negativo, y ni el EEG ni el escner cerebral mostraron anomala alguna. Nos fue remitido para un estudio ncuropsicolgico que revel varios aspectos interesantes. En primer lugar, el Sr. R. perteneca al tercio tle zurdos cuyas funciones del lenguaje se sitan en el hemisferio derecho y no en el izquierdo. Adems, aunque el Sr. R. tena un cociente intelectual superior, su memoria verbal y velocidad de lectura se situaban en un nivel medio-bajo, lo que es muy raro en una persona de ,su inteligencia y educacin. Estos dficit indicaron que el lbulo temporal derecho poda haberse daado ligeramente en el accidente de coche, con el resultado de un deterioro de sus capacidades lingsticas. Sobre la base de nuestras investigaciones neuropsicolgicas, fuimos capaces de recomendar una actividad al Sr. R. que no requiriese una gran habilidad de memoria verbal, y en la actualidad estudia la carrera de arquitectura

actividad fisiolgica se registra a partir de la superficie del cuerpo. La medida habitual de la actividad cerebral es el electroencefalograma (EEG) del cuero cabelludo. Otras medidas psicofisiolgicas habituales son la tensin muscular, el movimiento ocular y varios tipos de actividad del sistema nervioso autnomo (por ejemplo, el ritmo cardaco, la presin sangunea, la dilatacin de las pupilas y la conductancia elctrica de la piel). El sistema nervioso autnomo es la parte del sistema nervioso que regula el ambiente interno del cuerpo. La mayora de las investigaciones psicofisiolgicas se centran en el conocimiento de la fisiologa de procesos psicolgicos corno la atencin, la emocin y el procesamiento de la informacin, pero tambin existe una serie de aplicaciones clnicas del mtodo psicofisiol-gico de gran inters (vase lacono, 1985). Por ejemplo, los experimentos psicolgicos han indicado que los esquizofrnicos tienen dificultades a la hora de seguir objetos en movimiento con la vista, corno un pndulo (lacono & Koenig, 1983). Vase la Figura 1.6.

Neurociencia cognitiva
La neurociencia cognitiva es la ms reciente de las divisiones de la biopsieologa, pero se encuentra en la actualidad entre las ms activas e interesantes. Los neurocientficos cognitivos estudian las bases neurales de la cognicin, trmino que suele referirse a los procesos intelectuales superiores, como el pensamiento, la memoria, la atencin y procesos de percepcin complejos. Al centrarse en la cognicin, la mayora de

la investigacin en neurociencia cognitiva implica sujetos humanos. Y como se centra en sujetos humanos, su mtodo principal es un registro no invasivo ms que una manipulacin directa del cerebro. El mtodo principal de la neurociencia cognitiva es la imagen funcional del cerebro (registro en imgenes de la actividad del cerebro humano vivo; vase el Captulo 5) mientras los sujetos se dedican a una actividad cognitiva particular. Por ejemplo, en la Figura 1.7 se muestra cmo un rea de la corteza cerebral izquierda se activ cuando el sujeto dio golpecilos con el dedo de su mano derecha. Como los mtodos y la teora de la neurociencia cognitiva son tan complejos e interesantes para las personas de tantos campos cientficos, la mayor parte de la investigacin en neurociencia cognitiva consiste en una colaboracin interdisciplinaria entre personas con distinta formacin. Por ejemplo, adems de los biopsiclogos tradicionales, contribuyen a este campo los psiclogos cognitivos, los expertos en matemticas y en informtica y distintos tipos de neurocienlficos. La investigacin en neurociencia cognitiva a veces supone registros elec-trofisiolgicos no invasivos, y a veces se centra en sujetos con alguna patologa cerebral; en estos casos las barreras entre la neurociencia cognitiva y la psicofisiolo-ga y la neuropsicologa respectivamente, son borrosas.

Psicologa comparada
Aunque la mayora de los biopsiclogos estudia los mecanismos nerviosos del comportamiento, la psico-

modernas, pero sin perder de vista el problema que nos p u s o en marcha desde el principio: el comportamiento Integrado de organismos completos, adaptados y en funcionamiento. La parte de la biopsieologa que aborda de manera general la biologa tlel comportamiento es la psicologa comparada. Los psiclogos comparados comparan el comportamiento de distintas especies y se centran en la gentica, la evolucin y la adaptabilidad del comportamiento ( v a s e Timberlake, 1993). Histricamente, los psiclogos comparados se han centrado en la investigacin experimental de la conducta animal en condiciones de laboratorio controla-

das. Sin embargo, la psicologa comparada moderna tambin incluye los estudios ecolgicos, el estudio del comportamiento animal en su ambiente natural. Asimismo, en la ltima dcada, a medida que se ha avanzado en el campo de la gentica, los avances en la gentica del comportamiento (estudio de la gentica del comportamiento y otros procesos psicolgicos) han ido a la par. En caso de que se haya olvidado, el propsito de esta seccin es caracterizar la biopsieologa y su diversidad por medio tle la descripcin de sus divisiones. Aprender mucho ms sobre los estimulantes progresos realizados en las distintas divisiones de la biopsi eologa en los captulos siguientes.

Ca d i l e c t a d e l o s e f e c t o s t x i c o s d e l a l c o h o l s o b r e e l cerebro, lista conclusin es un ejemplo de lo poco aconsejable que resulta basar conclusiones causales en estudios cunsiexperi mentales, investigaciones subsiguientes demostraron que el sndrome de Korsakoff es provocado en gran medida por daos c e r e b r a l e s a s o c i a d o s a u n a c a r e n c i a d e /amina ( v i t a m i n a 1 5 , ) . Vase B u t t e r w o r t h , K r i l y H a r p e r (1993) y Lishman (1990). El primer apoyo para la interpretacin de la carencia de liamina del sndrome de Korsakoff provino del descubrimiento del sndrome de personas malnutridas que consuman poco o nada de alcohol. Un apoyo complementario provino de los experimentos en ios que ratas deficitarias en liamina se compararon con las de un grupo de control. Las ralas deficitarias en tiamina mostraron carencias de memoria y patrones de lesiones cerebrales similares a los observados en los alcohlicos humanos (Knoth & M a i r , 1 9 9 1 ; M a i r , K n o t h el al., 1 9 9 1 ; M a i r , O l i o el ai, 1991). Los alcohlicos a menudo adquieren el sndrome de Korsakoff porque la mayor parle de su aporte de caloras procede del alcohol, que carece de

fiere con el metabolismo de la poca tiamina que consumen (Rindi, 1989). Sin embargo, se ha visto que el alcohol acelera el desarrollo de las lesiones cerebrales en ralas deficitarias en tiamina, por lo que tambin puede haber un efecto txico directo sobro el c e r e b r o ( Z i m i t a t el al., 1 9 9 0 ) . L a c u e s t i n e s q u e e l progreso en biopsieologa suele proceder de actividades convergentes; en el caso que nos ocupa, de la convergencia de los esludios clnicos neuropsicolgicos, los cua-siexperimentos con sujetos humanos y los experimentos controlados con animales de laboratorio. El punto fuerte de la biopsieologa reside en su diversidad. Entonces, qu ha hecho la investigacin por .Jim-m i e G . y o t r o s c o m o l ? H o y e n d a s e t r a t a a l o s alcohlicos para que dejen de beber y se les aplica dosis masivas de tiamina. La tiamina impide que se produzcan ms daos cerebrales, y a menudo lleva a una ligera mejora de la situacin del paciente. Pero, desafortunadamente, la lesin cerebral, una vez producida, es permanente. En algunas parles del mundo se ha pensado seriamente en enriquecer las bebidas alcohlicas con tiamina (Wodak, Richmond