Michael Ruse La filosofia de la biologia Alianza UniversidadPocas dreas han sido tan descuidadas como LA FILOSOFIA DE LA BIOLOGIA, pese a que tanto los bidlogos como los fildsofos ganarian mucho con el estudio de la «tierra de nadie» que existe entre ambas disciplinas. Mientras los filésofos tienden a ignorar los progresos recientes de las ciencias de la vida, los bidlogos suelen mostrarse indiferentes o incluso hostiles ante el trabajo de los filé- sofos modernos; con la negativa consecuencia de que los fildsofos construyen muchas veces castillos en el aire y los bidlogos se lanzan a batallas resueltas hace més de veinte affos. Hasta fechas re- cientes, los filésofos de la ciencia solian construir sus andlisis sobre el modelo de las teorias fisicas mds desarrolladas, como si la axio- matizacién de la mecdnica newtoniana tuviese alcance universal. Criticas como las expuestas por N. R. Hanson en «Patrones de descubrimiento» (AU 177) han mostrado, sin embargo, las insufi- ciencias y limitaciones de ese enfoque. Ahora bien, MICHAEL RUSE piensa que los andlisis cl4sicos de la estructura de las teorfas cientificas pueden seguir aplicdndose todavia en considerable medi- da a la biologia. Dado que la biologia moderna surge con «El origen de las especies», de Charles Darwin, la teorfa evolucionista ocupa gran parte de la atencién del autor, si bien temas tales como la naturaleza de las leyes bioldgicas, la genética mendeliana y de po- blaciones, la embriologia, las presuposiciones tedricas de la taxono- mia y los problemas filosdficos de la teleologfa en biologfa son también objeto de detenido estudio. En esta misma coleccién: «Hacia una biologia teéricar (AU 156), de C. H. Waddington y otros; «Panoramas de la biologia contempordnea» (AU 128), de A. Lehninger y otros; «Los orfgenes de'la vida» (AU 138), de L. E. Orgel; «Biologia molecular» (AU 7) y «El problema de la vida» (AU 200), de C. U. M. Smith Alianza Editorial ISBN 84-206-2250-8 Il Cubierta Daniel Gil 9"788420'622507Michael Ruse La filosofia de la biologia Versién espaiiola de Ignacio Cabrera Calvo-Sotelo angels Manyare Alianza Editorial‘Tiralo original: The Philowophy of Biology —Lsta obra ha sido publicada por primera ves en inglés por Hoxchinson & Co. (Publishers) Lid, en 1973 Primers ediciclén en “Alianza Universidad”: 1979 Primera reimpresiOn en “Aliana Universided”: 1990 © Michacl Ruse, 1973 © Ed. case: Alianza Editorial, S. Calle Mila, 38, 28043 Madrid; ISBN: 84.206.23508 Depdsito fegal: M. 30,4581990 Impresa en-Lavel, Los Llanos, nave 6. Hemanes (Madrid) Pristed in Spain Madsid, 1979, 1990 ‘tele, 206 00.43INDICE Agradecimiento {) Introduccion . 2. Genética mendeliana .... 3. Genética de poblaciones 4. La teoria de la evolucién, La Estructura. 5. La teoria de la evolucién. La Explicacion. 6. La teoria de la evolucién. Pruebas .... 7. Taxonomia I. El enfoque evolucionista 8. Taxonomia If. El desafio fenetista .... 9. El problema de la teleologia 10. La biologia Epilogo ... Bibliografia . angels Manyare 1 14 38 56 83 HG 148 187 210 237 262 265AGRADECIMIENTO Quiero expresar mi agradecimiento a todos los que me han ayudado a producir este libro. En primer lugar a Stephan Kérner, quien me pidiéd un volumen para esta serie y me animé constante- mente durante su redaccién; en segundo lugar, a los filésofos y bidlogos que leyeron parcial o totalmente las primetas versiones de este trabajo y aportaron detalladas criticas. Entre ellos, se en- cuentran Peter Alexander, A. J. Cain, Donald Colless, David Hull, Hugh Lehman, Alex Michalos y Roger Smook. Finalmente, agra- dezco a Kristina Casalini, Judith Martin y Barbara Michalos por haber mecanografiado el borrador de este libro y librado al lector de mi espantosa ortografia. Agradezco a George Allen y Unwin Ltd. el permiso para las citas del libro de T. A. Goudge, The Ascent of Life [El ascenso de la vida], y andlogamente a W.H. Freeman y Compafiia por el libro de R. R. Sokal y P. H. A. Sneath, The Principles of Numerical Taxonomy [Los principios de la Taxonomia numérica].Capitulo 1 INTRODUCCION El autor de ua libro sobre Filosofia de la Bilogia no tiene que disculparse por el tema que ha escogido, pues pocas areas de ja Filosofia han sido tan descuidadas como ésta, en los ultimos cincuenta afios. ;Verdadera lastima, porque tanto los bidlogos como los filésofos ganartian mucho con el estudio de esa «tierra de nadie» que existe entre las dos disciplinas! En realidad, los fildsofos tienden a ignorar casi completamente los numetosos y sugestivos progresos recientes de la Biologia, mientras que los bidlogos suelen ser hostiles o indiferentes ante el trabajo de los fildsofos modernos. Consecuentemente, los filésofos construyen castillos sin base cienti- fica, mientras que los bidlogos luchan en batallas que los filésofos ganaron hace més de veinte afios. En este libro pretendo mostrar un gran mimero de problemas que esperan ser estudiades por bidlogos y fildsofos; consideraré que ha sido un éxito, si logro transmitir, aunque sdlo sea a unos pocos, mi entusiasmo pot el tema. No cabe apenas duda de que la moderna Bilogia data de 1859, fecha en que Charles Darwin publica su obra E/ origen de las especies, en la que lanzaba Ja teoria de que el mundo orgdni- co que vemos actualmente a nuestro alrededor es esencialmente el resultado'de un lento y gradual proceso evolutivo, impulsa- do por lo que llamé «seleccién natural, Casi toda la BiologiaLa filosofia de le biologta 1k moderna tiene una gran deuda con Darwin; por esta razon, podria pensatse que la mejor manera de comenzar es entrar directamente en la exposicién y anélisis de la versién moderna de la teoria de la evolucién de Darwin, mejot conocida como teoria «sintéti- ca» de la evolucién. Una parte de mi plan incluye la exposicion y andlisis de la teoria sintética, por tazones que aparecerin mas adelante, empezaré considerando el legado de otro gigante de la Biologia del siglo x1x, Gregorio Mendel, Una vez que haya analizado, en el capitulo 2, la teoria mendeliana de la herencia (o mas precisamente, la teorfa ncomendeliana de ia herencia), estaré mas capacitado para considerar la naturaleza de la seleccién natural y valorar su importancia para los bidlogos modernos. Sin embargo, antes de comenzar el estudio de Mendel, debemos discutir brevemente, en esta introduccién, un asunto: no hay en la actualidad «escuelas» rigurosas de pensamiento acerca de la naturaleza filosdfica de la Biologia. No obstante, como la cabeza del Rey Carlos, una cuestién aparece constantemente en las discu- siones: si la Biologia es 0 no es una ciencia como la Fisica o la Quimica. Dado que en este libro examinaremos esta cuestién desde varios angulos, seria quizd util presentar aqui un breve esbozo de lo que, segtin mi opinién, es todavia la postura filosdfica dominante acerca de las teorfas de la Fisica y la Quimica. Se trata de la postura conocida comuinmente como «empirismo ldgi- co», Obviamente, no puede hacerse aqui una exposicion completa de esta postura y algunos de los puntos suscitados en este lugar seran mds adelante discutidos con mayor detalle. (Cf. también Braithwaite, 1953; Nagel, 1961; Hempel, 1966). Quiero plantear cuatro cuestiones acerca de los tipos de resultados a que Hegan Jas ciencias fisicas. 1) Normalmente se piensa que el trabajo de los fisicos se refiere a entidades de dos tipos. Al primer tipo pertenecen las moléculas, electrones, funciones de onda y cargas. Al segundo tipo, los péndu- los, prismas y planctas. A las del primer tipo se las denomina a veces entidades «tedricas», chipotéticas» o «no observables». A las del segundo tipo se las Hama entidades «observables», «realmente existentes» o «no tedricas». Mas tarde se analizaré qué clase de distincién cabria hacer entre los diferentes tipos de entidades. Lo importante aqui es que casi todos los fisicos creen que deberia hacerse tal distincién. 2) Se afirma que las teorias de la ciencia fisica contienen dos12 ‘Michael Ruse tipos de enunciados: enunciados a-priori, necesariamente ciertos, como Jos enunciados de la Logica y las Matematicas, y enunciados empiticos verdaileros y universales. De estos ultimos se piensa que son necesarios en cierto sentido, aunque no lo sean légica ni matematicamente. A esta necesidad empirica se la lama a menudo necesidad «ndmica» y a los enunciados se les denomina «leyes». 3) Comunmente se supone que las teorias de la ciencia fisica son sistemas esencialmente «axiomaticos» 0 «hipotético-deducti- vos», Esto significa que se comienza con una setie de enunciados como premisas, esto ¢s, no probados dentro de un sistema, y de ellos se derivan todos los demas enunciados del sistema. La mecdnica newtoniana se considera normalmente el ejemplo paradig- mético de un sistema cientifico: se utilizan como premisas los enunciados de las leyes del movimiento de Newton y de ellas se deducen, en cierto sentido, los enunciados de las leyes de Kepler. Es también cortiente que las premisas de los sistemas cientificos fisicos se refieran principal o exclusivamente al tipo de entidades que hemos calificado de «tedricas», mientras que las entidades «no tedricas» sélo aparecen en algunos de los enunciados derivados. Pot consiguiente, una teoria fisica contiene «principios-puente», que permiten pasar del discurso sobre fas entidades de un tipo al discurso sobre las entidades de otro tipo. 4) Intimamente relacionada con las afirmaciones acerca de la naturaleza axiomiatica de Jas teorias, est la opinién de que las explicaciones en las ciencias fisicas son de un tipo particular. Sin entrar aqui en detalles, parece que basicamente se afirmaria que una explicacién consiste en una derivacién de un enunciado acerca de la cosa que se esta explicando, a partir de otros enunciados, de los cuales, por lo menos uno, es una «ley». Las explicaciones de este tipo se Haman comunmente explicaciones basadas en aleyes cubrientes» y, como es bien sabido, frecuentemente se afirma que estas explicaciones pueden constituit una base para hacer prediccio- nes. Cualquiera que tenga un minimo conocimiento de Filosofia de la Ciencia, sabra que estas cuatro afirmaciones, aun aplicadas a la Fisica, estan sujetas a muchas criticas {por ejemplo, Hanson, 1958; Achinstein, 1971). Dado que este libro no sera un texto elemental general de la Filosofia de la Ciencia, inicamente diferen- ciable por estar adornado con unos cuantos ejemplos bioldgicos, se pasarin por alto muchas de las criticas, Sin embargo, permitasemeLa filosofia de Is biclogis 3 declarar aqui, con reservas de consideracién que deben subrayarse, mi opinién de que las afirmaciones anteriores son verdaderas, si se aplican a las ciencias fisicas. Por otia parte, permitaseme también expresar mi opinidn de que estas afirmaciones pueden aplicarse en gran medida a las ciencias biclégicas; por lo menos, tienen mucha mayor aplicacién de la que han supuesto muchos de los que escriben sobre Biologia. Sospecho ademas que a menudo cuando no pueden aplicarse a la Biologia, tampoco son aplicables a la Fisica. Por lo tanto, pienso que con respecto a estas afirmaciones no puede establecerse una linea neta de separacidn entre los diferen- tes tipos de ciencia. Pero, en cualquier caso, el lector debe juzgar estas cuestiones por s{ mismo. Y pata que pueda hacerlo, pasemos ahora a la Biologia.Capitulo 2 GENETICA MENDELIANA Como es bien sabido, el trabajo de Mendel fue practicamente desconocido durante treinta afios. Sin embargo, después de su redescubrimiento a principios de este siglo, se ha desazrollado con gran profundidad y rapidez una teoria de la herencia basada en sus ideas, Llamaré a esta teoria «Genética mendeliana» para distinguirla de la moderna «Genética molecular», que sera el tema det capitulo 10, Empezaré aqui considerando Ja unidad mendeliana de la herencia, el «gene», para ocuparme a continuacién de cierto numero de problemas filoséficos que se desprenden de su estudio. Debo apuntar que, inicialmente, por razones que aparecerin en breve, consideraré la Genética Gnicamente desde el punto de vista de una teoria que intenta explicar la transmisién de los caracteres hereditarios. Mas tarde introduciré otros elementos de juicio perti- nentes para la teoria. Debo sefialar también que, por el momento, prescindiré, de forma un tanto alegre, de aquellos organismos que ofrecen dificultades a la Genética mendeliana. Mas adelante, presentaré ejemplos de estos organismos y analizaré su significado. (George, 1964, es una buena introduccién tanto para la Genética mendeliana como pata la Genética molecular). 2.1. - EL gone mendeliano El gene —concepto central de la teoria que estamos consideran- do aqui-— tiene muchos aspectos, pero, por definicién, parece ser la unidad de funcién. Con esto se quiere decit que, en ciertaa) La filosofia de Ia biologi 6 forma, los genes son las causas ultimas de todas las caracteristicas orgdnicas heredables. Es una funcién de sus genes que un hombre tenga ojos marrones; que los tenga azules, es una funcidén de sus genes; que un hombre tenga cabello castafio, negro, liso, tizado o no lo tenga, todo ello es el resultado de los diversos genes de que es portador. Sin embargo, ¢s importante notar cuida- dosamente desde el principio que, al definir los’ genes como causas Yiltimas de las caracteristicas organicas, no se esta afirmando que jos genes sean las dnicas causas de tales caracteristicas. Son, por asi decir, la contribucién del organismo a su propio desarrollo. BI medio ambiente tiene igualmente un papel vital en el desarro- lio y un cambio en él puede tener indudablemente un efecto tan drastico sobre la forma final de un organismo como un cambio en un gene. Por ejemplo, los genes controlan la estatura, pero, como es bien sabido, una mala nutricién durante los tempranos afios de la infancia puede tener un efecto tan nocivo: sobre el crecimiento como un cambio en los genes. Se supone que en los organismos sexuados, los genes se reparten clara y equitativamente en dos series y que a cada miembro de una serie corresponde una pareja y solamente una, en la otra setie. Se dice que estas parejas ocupan el mismo «locus». También se supone que un gene particular puede estar repetido -~a este respecto los genes son significativamente parecidos a las pequefias particulas de la Fisica, pues se supone que los genes pueden ser absolutamente idénticos entre si; no son meramente «mds 0 menos parecidos»—. Los genes de un locus particular pueden ser iguales, pero pueden también ser diferentes. Los miembros de una serie de genes diferentes que pueden ocupar el mismo locus se liaman «alelos». (Obviamente, en un organismo concreto, un mismo locus admite como maximo dos miembros de dicha serie.) Si un organis- mo tiene genes idénticos en un locus particular, se dice que es «homocigoto» con fespecto a ese locus. Silos genes no son idénti- cos, se dice entonces que el organismo es «heterocigoto». Algunas veces ocurre que el heterocigoto tiene la misma apariencia que el homocigoto, en cuanto a uno de los genes del locus; en este caso, al gene cuyos efectos se muestran en el heterocigoto se Je lama «dominante» y a su pareja, «recesivo». Deberia advertitse que dominancia y-recesividad no son términos absolutos. Un gene podria ser dominante con relacién a un segundo gene y recesivo con respecto a un tercero. Sefialemos también que ciertos genes16 Michael Ruse afectan a mds de una caracteristica. Estos se conocen como ge- nes «pleiotrépicos». Algunos otros genes forman seties que afec- tan conjuntamente a una caracteristica singular de tal forma, que no pueden discernitse los efectos de un gene individual; son los Hamados «poligenes». Pasemos ahora a un aspecto del gene un tanto diferente: se ha argitido que el gene es el nexo entre una generacién y la siguiente. En este sentido, el gene es la anidad de berencia. Cada progenitor contribuye a la descendencia y esta transmision esta gobernada por lo que se conoce como «leyes de Mendel», que enunciamos a continuacién: Primera ley de Mendel (conocida también como «ley de la segrega- cidn») Para cada individuo sexuado, cada progenitor contribuye con un gene, y sdlo con uno, de los genes de cada locus, Estos genes proceden de los correspondientes loci paternos y la posibili- dad de transmitirse que tiene cualquier gene paterno, es la misma que la del otro gene que ocupa el mismo locus en el progenitor. Segunda ley de Mendel (conocida también como «ley de la independen- cia de los caracteres») Las posibilidades que tiene un descendiente de recibir cierto gene concreto de un progenitor particular son idependientes de las posibilidades que tienen los demds descendientes de recibir cualquier otro gene (en un locus diferente) de dicho progenitor. (Bs decir, los genes de cada locus segregan independientemente de los genes de ottos loci), Es particularmente importante hacer dos observaciones acerca de estas leyes. Primera: se supone que las unidades de herencia son transmitidas por entero y sin contaminar de una generacién a la siguiente—los genes de los progenitores existentes en el individuo no se «mezclan» en ninguna forma durante la vida de éste. En este sentido, la Genética mendeliana, a diferencia de las que la precedieron, es de tipo «individualizado», Segunda ob- servacion: ninguna de las leyes tal como se han enuciado mas arriba, es estrictamente verdadera. Mas adelante en este capitulo consideraremos algunas de las excepciones a las leyes y sus implica- ciones ; jestudiaremos en particular, si las leyes reales pueden admitir excepciones! Por el momento, tomemos tnicamente nota de una importante reforma que debe hacerse a la segunda ley de Mendel,La filosofia de la biologta 7 pues se ha descubierto que ciertos genes no segregan independiente- mente y que, en consecuencia, la posibilidad que tiene un gene concreto de transmitirse a la descendencia es realmente una funcién de los demas genes que estan siendo transmitidos. Los genetistas explican estas excepciones de la segunda ley de Mendel con la siguiente hipdtesis: se supone que los genes estin en hileras, que estas hileras se ordenan en pares, que los genes de un locus estan siempre en miembros diferentes de un par, y que, en cierto momento anterior a la reproduccidn, las filas se emparejan de tal modo, que cada gene se situa frente a su pareja correspondiente. Se argumenta a continuacién que los genes pertenecientes a pares de hileras diferentes segregan independientemente (como establece Ja segunda ley), pero los genes de una hilera concreta se transmiten juntos a la descendencia, a menos que se produzca el fenédmeno conocido como «sobrecruzamiento» [«crossing-overn] en ciertos puntos, un par de hileras puede romperse y los extremos libres unirse con los extremos del par opuesto. De este modo, los genes de una parte de la hilera pueden ser transmitidos con los genes de la parte opuesta de la hilera apareada. También se ha emitido la hi- potesis de que el «sobrecruzamiento» [«crossing-over»] pueda pro- ducirse mds de una vez y, por consiguiente, los genes de los extre- mos opuestos de una hilera segregarén casi independientemente, mientras que los genes muy cercanos segregaran casi siempre jun- tos. Se presenta ahora una pregunta: ¢qué pasa cuando ciertas ca- racteristicas se transmiten siempre juntas? Los genetistas suponen. que esto se debe al pleiotropismo, es decir, que un mismo gene produce estas caracteristicas. Aqui tenemos, por lo tanto, otro as- pecto del gene: es la unidad minima de «sobrecruzamienton, es decir, que no puede dividirse por «sobrecruzamiento» |. Consideremos finalmente, en esta breve exposicién de la Gené ca, la cuesti6n de la estabilidad del gene. Se ha alegado que un gene es normalmente muy estable y que. éste o una réplica, puede permanecet inmutable durante muchas genetaciones. Sin embargo, se cree que un gene se torna a veces en ua gene de tipo diferente; esto explicatia, por lo tanto, que los organismos 1 Realmente el asunto del «sobrecruzamienton es bastante més complejo de lo que se ha presentado aquf, Concretamente, antes de que se produzca, hay una duplicacién del material genético. Por lo tanto, en el «sobrecruzamienton se encuentran implicadas cuatro hileras que forman dos parejas. No es necesario aqui proseguir con el estudio de este factor de complicacién.18 Michael Ruse even nuevos caracteres hereditarios. Este cambio, conocido con el nombre de «mutacién» nos presenta otra definicién del gene: es lo que muta. Desde el punto de vista de la Genética se supone que la mutacién es instanténea y, segtin la teotia, es esencial que este cambio se produzca «al azarm. Con esto no se quiere decir que el cambio no tenga causa —de hecho, se conocen varias causas de mutacién que son aceptadas como tales para todos los demas casos—, sino mas bien que un cambio en un gene nunca es funcién de las necesidades particulares de un organismo. Las nuevas caracteristicas hereditarias no aparecen «sobre pedido». Cuando la mutacién produce una nueva caractetistica hereditaria, el organismo debe inferir de ello io que puede, pues su origen no estaba relacionado con una concreta situacién critica de su poseedor. Tenemos ahora ante nosotros apenas el esqueleto de la Genética mendeliana; sin embargo, estamos ya en condiciones de plantear algunos problemas de gran importancia filoséfica. En concreto po- demos preguntar si esta teoria biolégica de la herencia se corres- ponde en algiin sentido con la concepcién légico-empirista de una teoria fisica, bosquejada brevemente en el capitulo 1, Para contes- taf a esta pregunta, examinaré por turno, las cuatro exigencias légi- co-empitistas escogidas que merecen especial atencidn: las dos pri- meras en este capitulo y las otras dos en el siguiente, Paso, pues, sin mds a mi problema filosdfico principal, a saber, si la Genética mendeliana se refiere 0 no a entidades de dos tipos diferentes. 2.2. gDe qué tipo de entidades se ocupa la Genética mendeliana? En el capitulo anterior vimos que se arguye comunmente que las entidades a que se refieren las teorias fisicas parecen ser de dos tipos. Por un lado, tenemos cosas como moléculas, electrones y catgas; por otro lado, cosas como los péndulos y los planetas. Ahora bien, a primera vista, parece que en la Genética mendeliana encontrariamos referencias a entidades de estos dos tipos. Del mismo tipo que la molécula, tenemos el gen (y, mds generalmente, toda la coleccién de genes de un organismo, que forman el «genoti- po»). Del mismo tipo que el péndulo, tenemos las caracteristicas fi- sicas de un organismo (cuyo conjunto se conoce como «fenotipon). cEs correcta nuestra primera intuicién que distingue de esta manera, el genotipo del fenotipo?La filosofia de 1a biologia 19 Sugeriré que esta primera intuicién es basicamente correcta, pero también que el asunto es bastante complejo, ya que, como varios autores han sefialado recientemente, no parece haber ningin modo absolute de establecer una distincidn entre las diversas enti- dades de la ciencia. Ciettamente 10 hay una manera unica de abar- car todas nuestras intuiciones; por el contrario, hay varias maneras de distinguir entre las entidades de la ciencia y, si bien son todas, a su modo, informativas y en parte semejantes, cada distincién tiene sus limites peculiares; de hecho, los mismos métodos de divisidn no son totalmente inequivocos. Antes de referirnos a la dicotom{a genotipo-fenotipo, examinemos esta cuestién general con mayor detalle, considerando tres de los criterios mas aceptados para demarcar las entidades cientificas (Cf. también Spector, 1966; Achinstein, 1978). Quiza la forma més obvia de hacer explicita la intuicion de que las entidades de la ciencia se dividen en dos grupos sea expresarla en términos de la capacidad de observar y ver las diversas entidades. Asi, los miembros de la primera serie de entidades (la serie que incluye a la molécula) son inobservables, mientras que los integrantes de la segunda setie (la serie que incluye al péndulo) son abservables, Desafortunadamente, si lo pensamos un poco, nos daremos cuenta enseguida de que este criterio de demarcacion no ¢s tan taxativo como podria parecer a primera vista. Imaginese, por cjemplo, que cierto nimero de cientificos toman nota en cierta forma, de un fenédmeno lunar (por ejemplo, un eclipse). Los cientificos 4, By C viajan a Sudamérica. A esta al aire libre y ve el eclipse con sus ptopios ojos, lo mismo que B (si bien éste lleva gafas), mientras que C entra en el laboratorio y mira el eclipse a través de un telescopio (lo que implica lentes y quiza reflectores). El cientifico D permanece en su casa y ve el eclipse en una transmisién simultanea de televisién; E solo ve mds tarde las peliculas filmadas durante el eclipse; F unicamente mira fotogtafias y G solamente lee los informes. Parece que los cientificos A, B y.C pueden propiamente decir que, en cierta maneta, han observado el eclipse; creo también que casi todos estariamos dispuestos a admitir que (en un sentido més bien cualifi- cado) D también lo ha observado, (Ciertamente, muchos de noso- tros afirmamos haber visto al primer hombre poner los pies en la Juna, aunque dificilmente podriamos haber estado alli.) Si emptia- mos el sentido del término «observar», podriamos decir que para20 Michael Ruse Ey F el eclipse fue, en una manera més bien poco consistente, un fendmeno «observable» u «observado». Pero si admitimos al menos algunos de estos diferentes significados de «observar» —~y claramente debemos admitir alguno ademas del tipo de observacién de A, ya que es indudable que, por ejemplo, C observé el eclip- se de modo muy real, cosa que G no hizo—, es entonces obvio que la distincién que se haga de las entidades en observables ¢ inobservables va a estar estrechamente relacionada con el significa- do particular que se dé al término «observacién». En mi ejemplo (que ciertamente no incluye todos los tipos de observacién), la serie de entidades observables con el tipo de observacién. A sera menos numerosa, pero estard incluida en la serie de entidades observables con el tipo de observacién B, y esto ocutriré mas o menos hasta llegar al tipo de observacién F. Podria objetarse que mi ejemplo es defectuoso, por cuanto supone que las entidades no observables son inobservables en principio, mientras mi andlisis se ha centtado en un fenédmeno (un eclipse lunar) que es 0 eta obsetvable en principio para cualquie- ta de los cientificos 4-G. Pero dejando de lado la cuestidn de si un hombre corto de vista es capaz de ver en principio objetos distantes (particularmente fendmenos que deben ser vistos a distan- cia como los eclipses o el arco-iris), o si se puede en principio observar directamente fendmenos que ya han pasado, aun conce- diendo esto, mi anilisis no suftira gran detrimento, Imaginese un cientifico Cy (anélogo a C) que observa un objeto muy pequefio a través de un microscopio dptico. Sin duda esté observando este objeto de forma mucho més real y directa que un colega Gy que se entera de los descubrimientos de C, a través del periddico, Como, después de todo, cualquier observacién por directa que sea, implica que los rayos de Inz pasen a través de un medio transparente, serfa extrafio, por no decir arbitrario, que por el hecho de que este medio sea tanto el vidrio como el aire, excluyéra- mos el objeto estudiado del mundo de nuestra experiencia directa. Pero si esto se da por supuesto, entonces algunos cbjetos que son en principio inobservables (cuando «observable» significa «ob- servable a simple vista»), se convierten en observables, cuando se entiende este término en un sentido mds amplio. Por tanto, sugerirfa que el corolario de todo esto es, no que no se pueda hablar de entidades observables o inobservables, sino que se tiene que especificar por adelantado lo que se quiere decirLa filosofia de la biologia 2b con «observable» e «inobservable» en ua contexto determinado. Asi, por ejemplo, se podria decir que la molécula es inobservable, si «observable» significa «visible a simple vista» o incluso con ayuda de microscopios épticos. Por otro lado, si la nocién de «observable» se amplia al uso de microscopios electrénicos, técni- cas fotogrdficas, etc., se podria decir entonces, en un sentido algo pickwickiano, que ciertas macromoléculas son observables, al menos en un sentido que no puede afirmarse de entidades mas pequefias, Por supuesto, esto no niega que muchas cosas -—como los electrones-—- seguitan pareciendo inobservables, cual- quiera que sea la distincién hecha entre observable ¢ inobservable; lo contrario ocurrira con cosas del tipo del péndulo. Por esta razén es importante no desorbitar los casos extremos. Pero las diferentes maneras de establecer la distinci6n observable—inobser- vable hacen patente la existencia de bastantes entidades intermedias que, dependiendo del lugar por donde se trace la linea de demarca- cién, estardn en uno u otro lado de la misma. Puesto que Ja dicotomia observable-no observable parece mas bien poco exacta, podriamos intentar algo por completo diferente. Quiz la divisién de las entidades podria establecerse en base a si son Aipetéticas 0 no lo son. Asi, por ejemplo, sabemos que las sillas, Jas mesas y los péndulos existen, pero que las moléculas, los 4tomos y los campos eléctricos requieren la construccién de shipsétesis». Por tanto, su existencia es hipotética, inferida y nunca realmente conocida. Sin embargo, aunque esta distincion de entida- des en hipotéticas y no hipotéticas recoge parte de nuestra division intuitiva de las entidades cientificas, no est4 claro que sea suficiente- mente fuerte para soportar toda la carga de la divisién. Considere- mos el atomo de hidrégeno, por ejemplo: posiblemente nos gustaria incluirlo en nuestra setie hipotética. {Dirfamos entonces, que, de hecho, se trata de una entidad «hipotétican? A mi modo de ver, casi todos los fisicos dirian gustosamente que estén absolutamente convencidos de que el étomo de hidrégeno existe. Ciertamente no es hipotético en el sentido corriente del término, que indica una cierta duda real, como, por ejemplo, cuando un fiscal dice: «Bien. Consideremos ahora qué se supone que ha hecho este segun- do intruso hipotético.» De modo similar, se podrian considerar como hipotéticas ciertas cosas, si se establece la divisién de cierta manera, aunque, en nuestra opinién deberfan pertenecer a la serie no hipotética. Es posible, por ejemplo, que existan grandes depési-22 Michael Ruse tos de petréleo en el Norte de Canada; pero, aunque asf fo piensen muchos cientificos, este petrdleo es, pot el momento, chipotéticon, aun cuando, en questra dicotomia observable-inobservable, perte- necetia a la seccién observable. De nuevo, ninguno de estos puntos niega que la division hipotético-no hipotético carezea de cierto sentido, ni tampoco que la divisién sea, en buena medida, una réplica de la division observable-inobservable. (Mas exactamente podriamos decir que las diferentes formas de hacer una divisién son réplicas de las distintas formas de hacer otra divisién). Probablemente, casi todas las entidades que, en cierto sentido, Ilamariamos «inobservables», son, o eran al menos, en cietta forma hipotéticas; lo mismo ocurre con las entidades observables y no hipotéticas. Por ejemplo, el cronon, un quantum de tiempo, que parece inobservable, puede ser atin hipotético. Atomos y moléculas, aunque barruntados desde muy antiguo y probablemente ya hoy no hiporéticos, fueron en un tiempo considerados come hipotéticos. También parecen perte- necer principalmente a la seccién de lo inobservable, aunque es importante advertir que, probablemente, su cambio a la seccién de lo no hipotético es, en uma pequefia parte, funcién de su desplazamiento en ta direccién de significados mas amplios de lo observable. Por el contrario, las sillas y las mesas no son cominmente demasiado hipotéticas y, de modo similar, son mas o menos observables. Una tercera forma -—la ultima que consideraremos— de hacer explicita nuestra division intuitiva de las entidades cientificas, puede expresarse en términos de un tipo de dicotomia feérico-no tedrica. Esta dicotomia puede explicitarse detalladamente de varias formas, segiin usemos términos complejos o sencillos para el profano en estas disciplinas. Quiza la base mas obvia de la divisién sea el sentido de un término intimamente ligado a una teoria cientifica concreta que usamos para referirnos a una entidad tedrica, que no se da cuando nos referimos a una entidad no tedrica. Este parece ser, en cierta forma, el mas prometedor de los métodos de clasificar entidades cientificas, pues esta bastante claco que términos como «energia cinética» o «electrém no tienen demasiado sentido, si no se conoce un poco de la teorfa dentro de la cual se encuadran, mientras que para conocer una «sillay Oo una «mesa» no se requiere una amplia base cientifica. Mas atin, este método guarda un estrecho paralelismo con los demas métodos de divisién.La filosofia de la biologia B Las entidades observables, por ejemplo, pueden verse directamente antes de tener conocimiento de ninguna teoria, o de formular ninguna hipdtesis. Por el contrario, las entidades no observables © hipotéticas sdlo se nos hacen patentes por medio de teorias. Varios fildsofos han afirmado recientemente que todo concepto cientifico esta, en cierto sentido, relacionado con una teoria cientifi- ca concreta, es decir, que tiene en cierto modo, una «carga tedricay. Se ha afirmado ciertamente que muchos conceptos relativos a cosas que pertenecen a la seccién de lo observable y no hipotético tienen una «carga tedrican. Asi, por ejemplo, Hanson dice, a propo- sito del término «crater», que la afirmacién de que algo es un crater, «introduce la astronomia tedrica dentro de las mismas obser- vaciones (...) Calificar de crater una determinada concavidad es re- ferirse a su origen, afirmar que su creacién fue rapida, violenta, ex- plosivan (Hanson, 1958, 180). Por otro lado, se puede ciertamente ver crateres y no hay duda de su existencia®. En conjunto, podemos ver la posibilidad de hacer varias divisio- nes entre las entidades cientificas y al hacerlas, descubrimos cosas sumamente interesantes acerca de ellas. Sin embargo, aunque pode- mos tener una impresidn intuitiva de que las entidades cientificas son de tipos diferentes y todas estas divisiones recojan alguna de las razones que se esconden detras de nuestra intuicion, parece claro que no hay una forma absolutamente vilida de dividir las entidades cientificas y que las diferentes maneras de dividir proba- blemente dan lugar a clasificaciones algo diferentes (a pesar de su parecido fundamental). Siendo esto asi, examinemos ahora la distincién genotipo-fenotipo. Comencemos con la dicotom{a obser- vable-inobservable para ver cémo puede el anilisis precedente eliminar nuestras intuiciones. Al presentar, tal como he presentado en este capitulo, la Genéti- ca mendeliana, no he hecho mencién alguna de la observacidn; por tanto, se podria pensar que el gene mendeliano es una entidad total- mente inobservable e inobservada. Peto, obviamente, ésta es una visién deformada de la situacién. Cuando se restringe la obser- vacidn al nivel de observacidn sin ayuda de instrumentos, se reduce 2 Fin justicia debe sefialarse que Ja afirmacién de que toda observacién tiene una carga tedrica es muy controvertible y muchos fildsofos se oponen a ella, Yo mismo he afirmado en otro lugar (Ruse, 1970a) que en el siglo xx muchas de las cuestiones disputadas entre los evolucionistas y Jos partidarios de la Creacién especial se referian a observaciones sin carga tedrica.24 Michael Ruse el gene mendeliano ciertamente a una entidad inobservable. Miran- do sélo los organismos, no podemos ver sus genes. Sin embargo, si se amplia la nocién de observacion hasta incluir el empleo de microscopios (en particular, microscopios Spticos), entonces la si- tuacién varia. Vemos entonces que los organismos estan formados por células, que estas células poseen partes muy ordenadas y que, dentro de una de las partes de la célula —el «micleo»— se encuen- tran pares de entidades parecidos a cordones —los «cromosomas»-— del tipo supuesto para los portadores de los genes. También se ve que, en el momento de la formacién de las células sexuales, los cromosomas sufren un proceso similar al «sobrecruzamiento» [«crossing-over»], formando «quiasmas»; que las células sexuales contienen solamente uno de cada par de cromosomas y que ca- da individuo es el resultado de dos células sexuales (una de cada progenitor) que se combinan. Finalmente, aunque la mutacién de un gene no pueda ser observada, puede verse que, a veces, los cromosomas se rompen y que esto puede conducir al cambio fenotipico. Por lo tanto, esté claro que si se identifica a los cromoso- mas con los portadores de los genes mendelianos, se pueden observar muchas de las cosas que afirma la Genética mendeliana y contestar aalgunas de las cuestiones que quedaban sin respuesta en mi prime- ra exposicién: En particular, puede mostrarse que todo organismo no posee tinicamente una serie de genes, pues esta serie se repite en todas las células (excepto en las células sexuales). Sin embargo, aun cuando admitamos esto y demos al término «observacién» un sentido amplio, seria claramente falso concluir que el gene es una entidad observable. En primer lugar, porque gtan parte de nuestro conocimiento de la célula y los cromosomas se obtiene indirectamente. Rara vez se han observado las importan- tisimas células sexuales; se han visto otras mas déciles al estudio microscépico. A partir de estas wltimas células se ha inferido la naturaleza de las células sexuales. Pot ejemplo, a propdsito de la mosca de la fruta, Drosophila, uno de los objetos mas comunes del estudio genético, la mayor parte de nuestro extenso conocimien- to de sus cromosomas se ha abtenido del estudio de los cromosomas gigantes de las glindulas salivales de su larva. En segundo lugar, aun cuando nos apoyemos en nuestro conocimiento «citolégico» —el conocimiento de la célula—, estamos atin muy lejos de afirmar que podemos observar el gene mismo o sus muchos aspectos (algunos de los cuales enumeramos anteriormente en este capitulo).La filosofia de la biologia 25 Ver el portador del gene —el cromosoma— no significa necesaria- mente ver el gene mismo, pues, como es bien sabido y se discutira con cierto detalle en el capitulo 10, se cree en la actualidad que el gene esté constituido por una larga macromolécula de una sustancia llamada «4cido desoxirribonucleicon (ADN), cuyos fila- mentos se enrollan uno sobre otro, por pares, formando una doble hélice. Ciertamente esto no puede verse con un microscopio dptico. Recientemente se ha afirmado que, hasta cierto punto, se puede «ver» esta hélice y, al menos supuestamente, fotografiar la sombra de la molécula de ADN, con ayuda del microscopio electrénico, si previamente se recubre con algan metal pesado. Sin embargo, aun cuando se afirme que esto es «observacién» del gene, es obvio que se trata de un tipo de «observacién» su- mamente técnico. Si al mirar una fotografia de algo se le aplica solamente el significado minimo de «observacién», équé significado corresponderia a ver tinicamente Ja fotografia de una sombra? ¢Podemos decir que una fotografia de la sombra de la armadura del Principe Negro es una observacién del Principe Negro (aun suponiendo que éste se encuentra dentro de la armadura)? Pero ni siquiera este tipo de observacién capta al gene como unidad de funcién. Por lo tanto, est4 claro que, si se admite que el gene mendeliano se puede observar con ayuda de instrumentos (y creo que debe admitirse al menos en algunos casos), entonces tiene en su favor algunas comprobaciones por observacidn. (Me refiero aqui a prue- bas directas por observacién, ya que, obviamente, hay gran cantidad de pruebas indirectas, como las aportadas por experimentos de cruzamiento.) Sin embargo, aun admitiendo esto, que no es poco, el gene mendeliano sigue siendo en gtan medida una entidad inobservable?, Volvamos ahora a la cuestidn del fenotipo. Inicialmente se puede pensat que casi no habria duda de que las caracteristicas 3 Por supuesto, si identificamos el gene con la molécula de ADN y considera- mos que solamente es esto, entonces no es sorprendente ni interesante que el gene tenga las propiedades que poseen las pequefias entidades fisicas. Sin embargo, en este momento, no los estoy identificando, pues tinicamente estoy considerando ef gene como fendmeno bioldgico. Mi referencia a la molécula de ADN pretende meramente sefialar que posiblemente hay ciertas pruebas, obtenidas por observacidén, de ia forma helicoidal del gene; las implicaciones fisico-quimicas de esta forma no tienen importancia en este momento, pues todavia nos encontramos dentro del reino bioldgico.26 Michael Ruse morfoldgicas y de comportamiento de los organismos pertenecea a la dimension observable de la experiencia, Obviamente, esto es verdadero en gran medida, Se puede observar tanto el vientre rojo del puerco espin macho sexualmente activo, como su compli- cado rito sexual. Sin embargo, hay al menos un par de cuestiones que muestran que la pregunta sobre la naturaleza del fenotipo no deja de plantear problemas, En primer ugar, muchos organis- mos no pueden ser observados a simple vista --los microbios y los virus, por ejemplo—. Algunos son tan pequefios que propia- mente sdlo pueden «verse» con ayuda del microscopio electrénico. Asi, por ejemplo, aun el fenotipo del fago T4 puede clasificarse como observable (en un sentido muy amplio), si se admite que Ja observacién puede implicar el empleo de instrumentos de aumen- to electrénicos, sumamente complicados. Por supuesto, ocurre lo mismo con muchas de las propiedades fenotipicas de organismos mds grandes. Por una razén un tanto diferente, la mayor parte de los fenotipos de muchos organismos de tamaiio cortiente son inobservables para los bidlogos, por lo menos en un importante aspecto. Por definicidn, el objeto de estudio inicial del paleontdlogo son los restos de organismos muertos hace mucho tiempo. Ahora bien, podria darse el caso de que un paleontdlogo experto pudiera teconstruit la naturaleza y costumbres de un organismo, partiendo de unos cuantos huesos fosilizados dispersos; pero sonaria quiza un tanto extrafio decit que el paleontdlogo «observa» un ejemplar de Archaeopterix, pues ciettamente no lo observa de la misma forma que yo observo ejemplares de Passer domesticus (gortion), desde mi mesa de desayuno. Quizd sea atin mas extrafio decir que el paleontélogo observa organismos cuando infiere su existen- cia a partir de los restos de sus huellas o heces4. En conjunto, patece que la dicotomia observable-inobservable, o mas bien, las diferentes formas de expresarla, recoge si no toda la diferencia entre fenotipo y genotipo, por lo menos una parte de ella; por el contrario, no esta claro que todos los fenctipos pertenezcan a una seccién de la divisidn y los genotipos a la otra, El tipo de impedimentos de una divisién clara en el mundo inorginico ejerce también su influencia en el mundo organico. 4 Por supuesto, no se niega que con ayuda de una maquina del tiempo, el paleontdlogo pudiera observar directamente sus organismos, pero —ésta es la cuestiéa— normalmente no presuponemos la existencia de maquinas del tiempo, cuando hablamos de «observaciéa»,La filosofia de Ia biologin 27 Tras esta conclusiGn, revisemos brevemente las otras dos formas en que podemos intentar hacer una divisién entre fenotipo y genotipo, Ea cuanto a la dicotomia hipotético-no hipotético, no cabe duda de que, aproximadamente hasta 1910, los bidlogos considera- ban alos genes come entidades hipotéticas y se negaban a atribuirles el mérito de algo tan vulgar como la existencia (Carlson, 1966). Sin embargo, la acumulacion de pruebas y particularmente la afluen- cia de datos citolégicos consiguieron disminuir las dudas sobre la existencia real de los genes; en efecto, estoy seguro que hoy en dia ningiin genetista mendeliano duda que existan los. genes, pot lo menos no mas de lo que podria dudar de la existencia de las sillas y las mesas. Por supuesto, esto no quiere decir de ningén modo que un genetista mendeliano pretenda (o haya preten- dido) afirmar que su conocimiento del gene en general o de algiin gene en particular es (o era) total. Por ejemplo, la caturaleza exacta del «sobrecrazamiento» ha sido puesta en duda hasta hace poco tiempo, asi como las causas exactas de la mutacién han sido objeto de intensas especulaciones durante mucho tiempo. Por consiguiente, aunque la existencia del gene como tal podia no ser demasiado hipotética, lo eran hasta cierto punto y todavia lo son algunas de las propiedades que se le atribuyen. Digase lo mismo de la existencia de ciertos genes individuales. En contraposicién con lo anterior, no parece en forma general que la naturaleza de los fenotipos sea demasiado hipotética. No hay excesivas dudas acerca de la existencia de las rayas de la cebra. Sin embargo, s{ hay algunas excepciones a esta regla: muchas caracteristicas orginicas de comportamiento, por ejemplo, fueron puestas en tela de juicio durante mucho tiempo (y algunas todavia lo son). Por otra parte, la existencia de los microbios se consideré hipotética (si no totalmente falsa) hasta los trabajos de investigado- res como Pasteur. Un debate parecido tuvo lugar a finales del siglo xvir acerca de si los fésiles eran 0 no restos de organismos muertos hacia mucho tiempo. Aun hoy, los paleontdélogos tienen que hacer hipdtesis acerca de muchas caracteristicas de los objetos de su estudio, especialmente si se trata de cosas perecederas como la piel o el comportamiento. Por lo tanto, aunque la mayor parte de los fenotipos son no hipotéticos, algunos se han considerado como hipotéticos y ciectas partes de algunos fenotipos atin siguen siendo considetadas hipotéticas.28 Michael Ruse Finalmente, la dicotomia tedrico-no teérico no distingue exacta- mente el genotipo del fenotipo. Como es natural, el gene mende- liano es el objeto central de la Genética mendeliana y, por tanto, no se puede hacer gala de un gran conocimiento sobre esta entidad sin cierto conocimiento de la disciplina. Por el contrario, no se requiere tan profundo conocimiento de Genética para hablar de una pierna, de un brazo o de todo un organismo, como el de la Drosophila melanogaster. Sin embargo, ni siquiera aqui la cuestion esta totalmente zanjada, Veremos en préximos capitulos que un conocimiento total de las caracteristicas orginicas podria muy bien requerir el conocimiento de una teoria; en concreto, un discurso sobre esas caracteristicas puede presuponer el conocimiento de la funcién que tienen y ello, como veremos, se tefiere a una teoria concreta de la evolucién. También veremos que el discurso sobre un tipo concreto de organismo (por ejemplo, decit que la Drosophila psexdoobscura y la D. miranda sélo se diferencian en un nimero limitado de genes) se refiere a un tipo determinado de historia (que, a su vez, s6lo puede inferirse mediante una teoria particular). Por el momento, sélo hay que agregar a este respecto que esta dicotom{a, una vez més, establece aproximadamente la misma divi- sién que las otras dicotomias, con el agravante de que tal division no parece ser suficientemente inequivoca. Para finalizar el estudio de esta seccién, recapitulemos las obset- vaciones principales. Puede parecer que, aunque intuitivamente pudiera establecerse una divisién entre las entidades a las que se refieren las teorias fisicas, surgician muchas preguntas al tratar de especificar la base exacta de esta division, Parecen estar implica- das preguntas acerca de la observabilidad de las entidades, acerca de la naturaleza hipotética de las mismas, acerca de su dependencia tedrica. Aunque las divisiones basadas en consideraciones distintas coincidan aproximadamente, las secciones concretas que se establez- can dependeran de la exactitud con que se interpreten las considera- ciones mismas. Por otto lado, gran parte del andlisis aplicado a las entidades de la Fisica y la Quimica parece tener aplicacién directa a las entidades de la Genética mendeliana. Como vimos, los tres criterios de demarcacién parecen distinguir entre genotipo y fenotipo. Sin embargo, como también vimos, tal divisién es sélo una aproximacién y el asunto en su conjunto es bastante mds complejo. Si se admite el uso de instrumentos, muchos aspectos del gene son, entonces, observables, mientras que, aun con laLa filosofia de la biologia 29 ayuda de instrumentos, algunos fenotipos son, en cierto sentido, inobservables. Esto no niega que, en muchos aspectos basicos, los genotipos sean inobservables, mientras que los fenotipos son observables. El gene mismo puede no ser hipotético, pero lo fue en un tiempo y, en muchos aspectos, lo sigue siendo; por el contrario, en general, podemos decir que los fenotipos ni son ni fueron nunca hipotéticos, aunque algunos lo fueron en un tiempo y otros todavia lo siguen siendo. Lo mismo ocurte con algunas caracteristicas fenotipicas. Finalmente, el gene parece tener uf nexo mucho mas fuerte con la teoria que los fenotipos, pero quiza incluso aqui, debido a la carga tedrica del fenotipo, la cuestién es mas bien complicada. Por lo tanto, parece que, basAndonos en nuestra argumentacién, jos genes mendelianos serian muy semejantes a muchas de las entidades de las ciencias fisicas, en particular a las del tipo de las moléculas. Esto se sostiene tanto porque los genotipos parecen estar, en las divisiones que acabamos de examinar, en la misma seccién que las moléculas, como porque las divisiones no zanjan inequivocamente la cuestién en todos los casos y las ambigiiedades reconocen un origen del mismo tipo (por ejemplo, las ambigteda- des que origina el tipo de instrumentos que se quicra permitit sin abolir el caracter de entidad observable). Por el contrario, en este aspecto los fenotipos son semejantes a cosas del tipo de los péndulos. Con estas conclusiones, debemos pasar ahora a examinar el siguiente aspecto de la Genética mendeliana, que gita en torno a la segunda afirmacion légico-empirista ya menciona- da, que se refiere a las leyes. 2,3. gContiene leyes la Genética mendeliana? Hemos visto que en la Genética mendeliana, hay enunciados que los bidlogos llaman «leyes», las dos leyes de Mendel. Sin embargo, en este punto encontramos una primera critica de la Biologia: recientemente, un influyente filésofo de la Ciencia ha alegado que las llamadas «leyes» de la Biologia (incluso las de la Genética mendeliana) no son realmente leyes. En su libro Philo- sophy and Scientific Realism (Filosofia y Realismo cientifico}, Smart arguye que para que se dé realmente una ley (y no simplemente algo llamado «ley») se deben satisfacer al menos dos condiciones:30 Michael Risse la primera, que podriamos lamar condicién de «universalidad no restringida», especifica que una ley debe aplicatse verdaderamente en el universo y en el tiempo; la segunda condicién prescribe que una ley no debe referirse explicita o implicitamente, 2 ningin lugar u objeto concretos (en particular, no debe referitse a la Tierra). Se- gun Smart, las supuestas leyes de la Biologia dejan sin cumplit al menos una de estas condiciones. Normalmente se refieren a la Tie- ra y, aun prescindiendo de esta referencia, es probable que no sean ciertas en cualquier lugar del universo. Para ilustrar este punto, Smart invita al lector a considerar Jo que él ve como un tipico ejemplo no analitico de afirmacién general de la Biologia: «los ratones albinos producen siempre descendencia albina.» Sobre esta afirmacién que supuestamente los bidlogos considecan una ley, Smart escribe: «Qué son los ratones? Son un tipo particular de animales terrestres, unidos por ciertas relaciones de parentesco, definidos por su lugar en el proceso evolutivo (...) Por lo tanto, la palabra «rat6n» se refiere impl{citamente a nuestro planeta Tierra» (Smart, 1963, 53). Por consiguiente, no hay aqui ninguna ley real. La respuesta obvia a esta critica redefine «ratén» sin hacer referencia a la Tierra (por ejemplo, mediante una serie de propiedad Aj, Ag... Ag); pero esto, siempre segtin Smart, implica una viola- cién de la condicién de universalidad no restringida. No hay duda de que podslamos encontrar uaa serie de propiedades vales que solo las poseao los ratones entre los animales terrestres. La dificultad estriba en que ahora no hay ninguna razén para suponer que nuestra ley sea verdadera. La proposicién de que todos los que posean las propiedades Ay, Agu Agy sean albinos tendrin descendencia albina, es muy probablemente falsa... En ciesto planeta perteneciente a una remota estrella es posible que exista ‘una especie animal albina, con las propiedades 4, Ap... Aq pero sin la propiedad de tener descendencia albina, (Smart, 1963, 54.) Por Jo tanto, otra vez estamos sin una ley real. De forma patecida, las leyes de Mendel no escapan a la atencién critica de Smart y quedan relegadas al limbo de las generalizaciones universales no némicas. Smart escribe acerca de Ja ley de la segrega- cién de Mendel: «Ni siquiera las poblaciones terrestres segtegan totalmente segiin el principio mendeliano, por muchas razones, de las cuales la més importante es el fenémeno del «sobrecruzamiento». Aun cuando tratemos de salvar esta ley afindiendo cléu-La Filosofia de la biologia 3t sulas como «en ausencia de “sobrecruzamiento”», nuestra ley se veria seguramen- te conculcada por algiin extrafio método de reproduccién existente en otras esfe- tas. Sin duda puede haber razones que nos permitan suponer que la vida en otcos mundos tiene una constitucién quimica parecida a la vida en el nuestro. Quizd podamos suponer que en todos los casos comenzé con la creacién de aminodci- dos y con la combinacidn de éstos en moléculas més grandes. Sin embargo, seria especular demasiado afirmar que, en los demés planctas, las cosas han sucedido siempre como en el nuestro, y que, por ejemplo, los cédigos genéticos estan ins- critos necesariamente en las moléculas de acido nucleico, como ocutre en la Tie- sta. Quiza si, quiza 20; en cualquier caso, nuestro discurso se desarrolla a nivel bioquimico.» (Smart, 1963, 56.) La acusacién de Smart es sumamente seria, ya que es perfecta- mente obvio, como él admite brillantemente, que si no existen leyes en Biologia, entonces cualquier tentativa de fundir la Biologia (en particular, la Genética) en un sistema axiomiatico preciso, claro y formal, seré un tanto forzada. Las proposiciones no analiticas de la Biologia no seran suficientemente firmes para ello. Tendremos que tesignarnos al hecho de que Ja Biologia sea para siempre diferente de Ja Fisica y la Quimica (en este contexto, «diferente» es un eufemismo, en realidad quiere decir «de segunda categoria»). Afortunadamente puede probarse, a mi modo de ver, que Smart esta equivocado en todos los atgumentos pertinentes a su intento. Para demostrarlo, consideraré primero en esta seccién lo que nos permite decir de algo que es una «ley de la naturaleza», enseguida demostraré que no hay buenos argumentos para denegar este titulo a las leyes de Mendel. En el capitulo 3 examinaré la afirmacién subsidiaria de Smart de que 1a Biologia (en particular la Genética mendeliana) no puede ser verdaderamente axiomatica y, para de- mosttar que Smart se equivoca, pondré un ejemplo suplementa~ tio de ley biologica. Mas adelante volveré a considerar la cuesti6n de la ley y examinaré algunos enunciados aspirantes a leyes, fuera del 4rea puramente genética, que dan lugar a mayores controver- sias. éQué es una ley de la maturaleza? O mas concretamente, gqué distingue una ley de otros enunciados? Hemos visto que, segiin la concepcidn légico-empirista, una ley de la naturaleza debe ser un enunciado verdadero, universal y no analitico. Peto, por supues- to, aun cuando admitamos esto como condicién necesaria de lo que debe ser una ley, hay otros enunciados verdaderos, universales y no analiticos a los que no pretenderiamos Ilamar leyes. Asi, por ejemplo, aceptamos Ilamar «ley» a la ley de Boyle («para32 Michael Ruse una masa determinada de gas a temperatura constantc, presién x volumen = constante») y a la ley de Snell («siempre que un rayo de luz incide sobre el limite que separa dos medios, se desvia de tal suerte que la razén del seno del angulo de incidencia al seno del Angulo de refraccién es siempre una cantidad constante para esos dos medios»). Sin embargo, aun suponiendo, pata seguir el ejemplo de Smart, que es verdadero que «siempre que gitemos el botdn izquierdo de una radio obtendremos un chirrido», no Hamariamos a esto una «ley», a pesar de que, obviamente, también es universal y no analitica, La saz6n de ello es que, como ya mencioné antetiormente, las leyes parecen set, en cierto sentido necesarias («ndémicamente» necesarias), mientras que cl enunciado acerca de la radio no lo parece. De alguna forma, su verdad es una «cuestién de azar»: las cosas bien pudieran haber sido de otra manera. Pero preguntemos ahora dénde se origina la impresién de que las leyes deben ser necesarias. Como sefialaron enfaticamente Hume y Kant, no es algo que veamos, sino algo que nosotros mismos debemos suministrar. En este punto, creo, interviene el criterio de Smart sobre la universalidad no restringida, Aunque no haya ninguna implicacién logica, tenemos la impresion de que, si hubiera algo que se mantuvicra en cualquier tiempo y lugar, este mantenimiento deberia estar pot encima de una mera contin- gencia. (No tiene aqui importancia que tengamos 0 no tazén al creer esto. Estoy tinicamente tratando de ver si las cleyes» de la Biologia son parecidas a las leyes de la Fisica y la Quimica y no investigando si la nocion de «ey» es en si misma un concepto defendible.) En otras palabras, estoy sugiriendo que, si hay algo que satisfaga el critetio de universalidad no restringida, deberemos Hamarlo «ey» (prescindiendo por el momento, de la segunda condi- cién de Smart para las eyes). Ahora bien, dar la categoria de ley, si se satisface el criterio de universalidad no restringida, tiene el obvio inconvenient de ser totalmente impractico. Hasta ahora, nadie puede comprobat supuestas leyes en ‘Andromeda y nadie podra nunca comprobatlas en el periodo Devénico, Por tanto, debemos encontrar alguna forma indirecta para convencer, a un tadio-aficionado por ejemplo, de que su presunta ley («siempre que giremos el botén izquierdo de una radio, se producira un chirrido») no es una Jey teal, mientras que las leyes de Boyle o Snell si lo son. Lo que obviamenteLa filosofia de la biologia 33 debemos hacer es rebajar las exigencias de la condicién de universa- lidad no restringida hasta encontrar algo que pettenezca al campo de nuestra experiencia. A lo sumo podemos pedir que lo que Hamamos «ley» no esté en contra de ninguna de nuestras creencias (en particular, de las teofias que aceptamos), que se mantenga en una amplia gama de diferentes condiciones, algunas de las cuales, por lo menos, seran tales que nunca hubiéramos pensado que la ley se mantuviese bajo ellas, antes de haber concebido la ley. Puesto que la ley resulta ser vdlida bajo diferentes circunstan- cias, algunas de Jas cuales no fueron previstas con anterioridad, pensamos que Ja ley seri verdadera a través del tiempo y del espacio, bajo diversas circunstancias, muchas de las cuales no pode- mos ni siquiera imaginar. El punto dlgido esta, pues, en que las leyes de Boyle y Snell se aplican en una amplia gama de situaciones diferentes (algunas de las cuales eran desconocidas antes de que las leyes fueran formuladas), mientras que la «ley» de la radio ni siquiera satisface esta versi6n muy limitada de la condi- cién de universatidad no restringida. Por lo tanto, sugiero que en estas pruebas se apoyaria nuestra impresién de necesidad némi- a5, Antes de que podamos volver a la Biologia, es necesatio exponer brevemente tres observaciones adicionales. En primer lugar, aun- que el radio-aficionado finalmente abandonara la defensa de su dey», podria en justicia sefialar que muchas de las cosas que los fisicos aman «leyes» ni siquiera satisfacen la condicién limitada que he expuesto mas arriba. Consideremos, por ejemplo, el siguien- te enunciado, sugerido por Hempel: «En cualquier cuerpo celeste que tenga el mismo radio que la Tierra, pero doble masa, la caida libre partiendo del reposo esta regida por la f6rmula s = 3222» (Hempel, 1966, 57). Aunque bien puede no existir tal cuezpo celeste, los fisicos probablemente seguitfan Hamando «ley» a este enunciado. La respuesta a este problema, en mi opinion, estriba en que los fisicos estan dispuestos a llamar «ley» a un enunciado, aun cuando la condicidn de universalidad no restringida se satisfaga solo indirectamente. Si un enunciado es parte del cuerpo axiomatico de una teoria cientifica o se sigue de tal teoria (como se sigue 5 En este momento estoy hablando de nuestros elementos de juicio en favor de las leyes. No estoy sugiriendo que las leyes se descubran simplemente observan- do ua conjunto de diferentes ejemplos.34 Michael Ruse el enunciado de Hempel de la mecénica newtoniana), los fisicos estan, entonces, conformes en admitir que las pruebas en favor de la totalidad (que puede ser muy grande, como en el caso de la mecanica newtoniana), pueden contar en favor de una parte (que puede tener muy pocas prucbas, como es el caso del enunciado de Hempel). En segundo lugar, debe mencionarse el hecho de que, aunque la mayor parte de las concepciones de lo que debe ser una ley, incluyen la verdad como una de las condiciones necesarias, tal cosa no es estrictamente valida para casi ninguna ley (esto es, para un enunciado al que se da el nombre de «dey»). Ni la ley de Boyle ni la de Snell se sostienen exactamente bajo cualquier circunstancia: la ley de Boyle deja de verificarse drasticamente a altas temperaturas y presiones; lo mismo ocurre con la ley de Snell en ciertos medios (como el espato de Islandia). Consecuen- temente, debemos reconocer que incluso las leyes de la Fisica son a menudo tan sélo aproximadamente verdadetas y, por eso, sefialan la exclusién de ciertas substancias, etc. Mas atin, frecuente- mente hay cierto tipo de «evolucién» de las leyes, cuando los fisicos tratan de disminuir el grado de error que una ley lleva consigo. (Piénsese en la evolucién desde la ley de Boyle a la ecuacién de Van det Waals y mas allé.) Obviamente, existe cierta tensidn al afirmar por un lado que las leyes son necesarias y _admitir, por otro lado, que no son verdaderas. Quizd sea lo mejor considerar que las leyes son verdaderas dentro de ciettos limites y con cierta aproximacién. Pero debemos reconocer estas limitacio- nes, aun en la Fisica, pues la mayor parte de los ensayos las olvidan (Cf. Scriven, 1961). Finalmente estd la cuestion de la segunda condicién que impone Smart para dar rango de ley a un enunciado: ninguna ley deberia referirse a lugar o tiempo concretos, Le guste o no, Smart debe reconocer que hay ciertos enunciados que los fisicos Haman deyes», que se tefieren a cosas concretas; las leyes de Kepler son el ejemplo paradigmatico, Quiza la mejor solucién de compromiso sea distin- guir, como hacen Hempel y Oppenheim, entre leyes «fundamenta- les» y «derivadas» (Hempel y Oppenheim, 1948). Las leyes funda- mentales son aquellas que satisfacen el segundo criterio de Smart (como, por ejemplo, las leyes de Newton); las leyes derivadas hacen referencia a lugar o tiempo determinados y se infieren de las leyes fundamentales y de otros presupuestos (como las leyesLa filosofia de la biologia 45 de Kepler). Adviértase que esta es una formula de compromiso, que las leyes de Kepler fueron consideradas como «leyes», antes de demostrarse —mds bien incorrectamente— que derivaban de las Jeyes de Newton. Una vez concluida esta breve discusién acerca de la naturaleza de las leyes, pasemos a la Biologia. A la vista del amplio terreno abarcado, gesté bien fundada la afirmacién de Smart de. que las leyes de Mendel no son reales? Yo diria terminantemente que no lo esta. En primer lugar, se han encontrado pocos enunciados cientificos que satisfagan mds plenamente la condicién limitada de univetsalidad no restringida. Desde que Mendel propuso por primera vez sus leyes, se las ha encontrado validas para una serie de organismos que va desde los elefantes al bacalao, desde las algas a los robles. Ademas, casi todas estas pruebas son posteriores al descubrimiento de las leyes de Mendel, por lo que las circunstan- cias no estaban incluidas en su formulacién. Mendel trabajé con una serie muy limitada de organismos, principalmente plantas de guisante. Y verdaderamente los resultados publicados por Mendel son probablemente demasiado buenos para ser ciertos. Ello significa guiza que Mendel habia ya descubierto las leyes antes de realizar Ja mayor parte de los experimentos con el guisante (Fisher, 1936; Wright, 1966). Mirando el asunto desde el lado contrario, veamos las acusacio- nes especificas que Smart lanza en contra de las leyes de Mendel: Arguye que la ley de la segregacién se desmorona por el fenémeno del «sobrecruzamiento» y que, por lo tanto, no puede ser una ley auténtica, Aun cuando enmendemos la dey» de manera que ya no sea falsa, probablemente surgiré un error por otra parte. En cualquier caso, avanzar demasiado por el camino de la renova- cién, nos reducira probablemente a hablar sdlo a nivel bioquimico 0, como afiade mas tarde Smart, a convertir nuestras leyes en tautologias. «'Tratar de formular leyes en el sentido estricto, que describan los procesos evolutivos en cualquier lugar y momento, sélo puede hacerse, en mi opinién, convirtiendo nuestras proposi- ciones en meras tautologias» (Smart, 1963, 59). Como réplica a Smart es importante aclarar antes que nada (como hemos visto) que se necesita reformar la ley de independencia de los caracteres y que, en todo caso, el problema es el eslabona- miento, no el «sobrecruzamiento». En segundo lugar, parece injusto condenar esta «ley», porque tequiera una reforma, cuando leyes36 Michael Ruse como las de Boyle o Snell también Ja han requerido. No se trata de que lo erréneo de la «ley» fuera algo de lo que no pudiéramos dar razén, ni de que tal fracaso pudiese producirse facilmente otra vez, en cualquier momento, pues sabemos ahora que las excepciones se deben a que los genes se encuentran enlazados en el mismo cromosoma y que —cosa digna de mencién— estos genes obedecen a leyes propias sumamente estrictas. De hecho, dado que las leyes que gobiernan los genes del mismo cromosoma se cumplen tan estrictamente, los genetistas han podido ordenar los genes con gran precisién en «mapas» cromosdémicos 4, En tercer lugar, cn contra de Smart, aunque debe admitirse que hay otras excepciones de las leyes de Mendel, mas concretamen- te, que genes no cromosémicos no obedecen a la primera ley, estas excepciones, obviamente interesantes para los bidlogos, no prueban més que los casos similares en contra de las leyes de la Fisica y la Quimica. (Mas atn, las leyes de Mendel normalmente se enuncian hoy de tal forma que quedan especificamente restringi- das a los genes cromosémicos). En cuarto lugar, Smart no puede evitar llamar «leyes biolégicas» a las leyes de Mendel, aunque pretenda que ahora son bioquimicas. Sea cual fuere la relacién corriente entre la Genética mendeliana y las ciencias fisicas, el gene mendeliano no tiene cardcter fisico-quimico. Como sefialé anteriormente, mi exposicién de la Genética mendeliana no presu- pone ningun conocimiento de la Fisica o de la Quimica. En realidad, el alboroto actual de los cientificos ante la posibilidad de que la Genética se conciba y presente como parte de las ciencias fisicas, proviene precisamente de que la Genética mendeliana #0 es parte de las ciencias fisicas. En quinto y ultimo Ingar, las leyes de Mendel son cualquier cosa menos tautolégicas, pues Idgicamente es posible que uno de los progenitores suministre siempre las tres cuartas partes de los genes de la descendencia y que ninguno de los genes segregue independientemente. 6 En justicia, debe admitirse que mediante un perfeccionamiento de la nociéa de sobrecruzamiento, las cléusulas que tratan de las excepciones de la segunda ley de Mendel, han estado sujetas al tipo de evolucién mencionado al hablar de fas leyes de la Fisica, Pero este perfeccionamiento, que se discutird en un capitulo posterior, parece no ser otro que ef encontrado en In Fisica y, por tanto, no hay mzén ninguna para establecer una divisién clara entre la Fisica y la Biologia. En todo caso, la teforma no afecta a fa segunda ley de Mendel, cuando ésta no se aplica a los gencs del mismo cromosoma.La fitosofia de Ia biologia 37 Parece, en conjunto, que no tenemos muchas razones para aceptar la afirmacién de Smart de que la Biologia no tiene leyes en concreto, que las leyes de Mendel no presentan el cardcter de leyes (entendido esto en eal sentido de «ser leyes como las de las ciencias fisicas»). Adem4s, empleando los términos que hemos adoptado anteriormente, es importante advertir que las le- yes de Mendel son «fundamentales», pues no hacen referencia a lu- gar o tiempo concretos. Por lo tanto, en este aspecto, la Biologia no tiene nada de particular’. an . ‘Antes de concluir esta parte de la discusién, es importante sefialar que las leyes de Mendel presentan una caracteristica ——que debe admitirse-- de la que no participa ninguna de las leyes de las ciencias fisicas, como la ley de Boyle por ejemplo: son leyes estadisticas. Nos dicen con qué probabilidad deben producirse ciertos fenémenos (por ejemplo: «un’ gene se transmite con una probabilidad del 50%»), mds bien que decirnos que indefectible- mente se presentaran. Como las leyes estadisticas aparecen también en las ciencias fisicas (por ejemplo: «la vida media del radén es de 3,82 dias»), la existencia de leyes estadisticas bioldgicas no da en sf un caracter distintivo a las ciencias biolégicas; peto como veremos leyes de este tipo que se repiten en las discusiones biolégicas a todo lo largo de este libro, no seria injusto, a mi modo de ver, decit que sentimos mayor confianza en las leyes estadisticas de la Biologia que en muchas partes de las ciencias fisicas. Por lo tanto, admito (no forzado, ciertamente, por Smart) que si bien nuestro estudio no ha descubierto todavia ninguna diferencia basica entre las ciencias fisicas y bioldgicas, la estadistica desempefia frecuentemente un papel mas importante en la Biologia que en la mayor parte de las ramas de la Fisica y la Quimica. Pero quiero subrayar que esto parece mas una diferencia de canti- dad que de cualidad y no es un criterio firme de demarcacion del tipo que busca Smart. 7 El ejemplo de los ratones, traide por Smart, no seria en detrimento de esta conclusin, una vez adoptada la distincién entre leyes fundamentales y derivadas, El ejemplo se sigue de la primera ley de Mendel junto con ciertos Ptesupuestos sobre los genes del albinismo, aunque sospecho que los bidlogos los Hamaron presupuestos, porque vieron la dificultad de lamar «ley» al producto final, més bien que, como lo interpreta Smart, porque llamaran «ley a algo que realmente no lo era.Capitulo 3 GENETICA DE POBLACIONES Hasta ahora nos hemos ocupado basicamente de la genética del individuo. En este capitulo, nuestro interés comenzara a desviar- se de la genética del individuo para entrar en la genética del gtupo, considerando las dos ultimas afirmaciones deducidas de la tesis Idgico-empirista, a saber, primera: la cuestién de la naturale- za axiomatica de la Genética mendeliana, y segunda: la cuestién de su explicacién, No existe, por supuesto, una distincién rigurosa y neta entre estos dos tipos de Genética y los bidlogos no intentan establecerla. Sin embargo, suelen llamar «Genética de poblaciones» a los estudios que conciernen esencialmente a la herencia de grupo, contrapuestos al estudio del individuo, y sobreentienden que se trata de una porcién del campo global de la Genética mendeliana, Objeto de este capitulo es este tipo particular de Genética. Retomaré mi andlisis donde quedé, considerando la afirmacién subsidiaria de Smart que dice: ninguna parte de la Biologia puede tener, estrictamente hablando, una forma axiomatica (Li, 1955, y Falconer, 1961, son buenos libros de consulta sobre Genética de poblaciones). 3.1. 3hs la Genética mendeliana un genuino sistema axiomatico? Apoyandose en su ataque a la nocién de ley biolégica, Smart escribe:La filosofia de Ia biologi 38 Los autores que han tratado de axiometizar las teoriag (...) biologicas, me parece, estin tan equivocados como quien tratam de enunciar Iu primera, segunda y terceta leyes de la Electzénica o las leyes que igen la construccién de puentes. No ¢s sorprendente que no existan leyes de la Electrénica ni de la construcciéa de puentes, aunque reconozcamos que tanto el ingeniero electrénico como el constructor de puentes deben utilizar leyes, a saber, las leyes de la Fisica. Los autores que han intentado axiomatizar la Biologia (...) han pensado exrnea- mente que ésta (...) tiene el mismo caracter légico que la Fisica, como ocurre con la Quimica (Smart, 1963, 52). Ahora bien, puesto gue la nica base de esta afirmacién que hace Smart, es la inexistencia de leyes en la Biologia —existencia que, sin embargo, hemos demostrado al final del ultimo capitulo-—-, su aseveracién se queda en el aire. Por supuesto, destruir el argu- mento de Smart no prueba en sf mismo que la parte de la Biologia que estamos exponiendo tenga una forma axiomatica; asi, pondré un ejemplo sencillo que pruebe que no sdlo es verdad que pueda darse forma axioméatica a la Genética, sino que, de hecho se le ha dado (de un modo totalmente incuestionable). De pasada, a la vez que desarrollo esta tarea principal, presentaré, como prueba de que la Biologia contiene leyes (fundamentales), un enunciado tal que se considera una «ley», por su posicién dentro de un sistema cientifico. Tambien demostraré que la Genética tiene «principios- puente» (entre el genotipo y el fenotipo) similares a los que encon- tramos en las ciencias fisicas. Dar forma axiomatica significa utilizar, como premisas de patti- da, enunciados que, en la ciencia, son leyes como las verdades matematicas y Idgicas, y a partir de las que se derivan otros enunciados. Quiero considerar aqui la detivacién de una ley muy importante en Biologia, conocida con el nombre de Ley de Hardy- Weinberg (Abreviatura: Ley H-W). La derivacién parte de la primera ley de Mendel y de otros presupuestos bioldgicos, como el que afirma que los cruces macho-hembra son iguales que los cruces hembra-macho (el presupuesto no siempre es verdadero, pero se situa dentro de los limites establecidos anteriormente); y de algunos presupuestos basicos de las Mateméticas. Para entender Ja Ley H-W, es necesatio suponer una poblacién de organismos sexuados en que pueda realizarse al azar cualquiet tipo de cruza- miento (poblacién panmictica). También debemos suponer que Ja poblacion es suficientemente numerosa para poder comportarse en todo como si fuera infinitamente grande. Para simplificar, nos limitaremos al locus de un gene y supondremos que en este40 Michael Ruse locus puede haber dos elementos 4; y Ag. Esto significa que puede haber individuos 434); A;A2 y AgAg (los dos homoci- gotos y el heterocigoto). Supongamos también que, en un cierto momento de la historia de la poblacidn, los genes 4, respecto alos genes Ay estan en la proporcién P : ¢. La Ley H-W establece que, si se supone que no hay influencias externas ni mutaciones en los alelos considerados, la proporcién Ay — Ag seguira siendo P : qy los genotipos se dividiran en todas las generaciones postetio- res a la primera, del siguiente modo: PPA Ay pg Ay dg : PAg Aa (esto es, en una muestra representativa de la poblacién formada por ” organismos, mp? tendrin genes 4,4), pq tendran genes AyAg, y ng, genes AzAy). Como estamos considerando que Ay y Ag son los Gnicos genes en el locus considetado, p+ ¢= 1, y la ley puede formularse también de la siguiente manera: PRAY A, 2 21 — p)-Ay 4g (1 —pP gy Pata ver ei proceso de derivacién de esta ley, supongamos una poblacién que satisface las condiciones antedichas de la Ley H-W y cuya disttibucion inicial de genes entre los organismos es: PALA? H Ay Ag: @ AgAy (donde P+ H+ Q=1). Asi obtenemos el siguiente cuadro: Genes Organismos A, Ag AA, Aya, 44_ Frecuencias p q P H 2 Ya que cada organismo puede aparearse de nueve formas diferentes y que los apareamientos son fortuitos, podemos elaborar un cuadto de frecuencia de los distintos tipos de apareamiento:La fosofia de la biotogia at Frecuencia de organismos macho AA, AyAg Agty P H 2 Frecuencia de orga- nismos hembra a AMA, P Pp? HP gp Ay Ag H PH HR OH AgAg 2 PQ HQ Ahora bien, si consideramos la ley mendeliana de la segregacién, podemos calcular las proporciones de los diferentes descendientes que resultaran de estos apareamientos. Por ejemplo: (1) Si Ay, se cruza con 4,A, (en simbolos 41.4) x 4,A)), la descendencia sera: AyAy. (2) Si Ay Ay x AyAo, la descendencia serd entonces 34,4, y 34) 4p. (3) Ay Ae X Ay Ag origina $.4,A), $4, Ag, AQ Ai, Age (4) Ay Ag x Ay A, origina $4, Ay y $4)4). En los restantes cinco casos ocurre algo semejante. Pero, en este contexto, el cruzamiento de un macho que tiene un determina- do genotipo con una hembra de genotipo distinto, es equivalente al cruzamiento de una hembra que tenga el primer genotipo con un macho del segundo genotipo; obviamente (aunque quiz4 no analiticamente), los genotipos 4j4, y Ag, son equivalentes. Por lo tanto, podemos hacer el siguiente cuadro de la distribucién. de los genes en la descendencia:42 Michael Ruse Cruzamientos Frecuencia de descendientes Tipo Frecuencia AA, Ay Ag AAgAg AyAYX AA, PB Pp — _ AyA, x Aid, 2PH PH PH _ AyA, x AgA, 2PO _ 2PQ oo ‘Ay Ag Xx Ag HE 3H HR EB AVA X Agdy THQ — he Hg AgAgX Agdg @ — — LL suMa (P+ SED? 2(P + 3H) (O+3H) (O+ 4H Ahora bien, la relacién entre p y g y entre P, H y @ es facil de encontrar. Un organismo de genotipo A,4, tiene dos genes 4), uno de genotipo 4,42 tienc sdlo un gene +t, y uno de genotipo Ag4y no tiene ninguno. Por lo tanto, dados N miembros representativos de la poblacién habra (2P +H). N genes A, y (H+2Q). N genes Ay. En consecuencia, habiendo 2N genes en total, la proporcion de genes A, es [(2P + H) - N]/2N y la de genes 4g [((H+2Q)- N]/2N. Por lo tanto, p= P+ 3H y q=4H+Q. Por consiguiente, la distribucién de la descendencia es: (P+ HY? 4, Ay: 2(P + 3H) (2+ 3H) A, Ag 1(Q+ tHP Ag, °, PPA Ay : 2pg Ay Ag : G® ApAg- Una vez obtenida la razén establecida por la ley H-W y demos- trado que permanece invariable, supongamos que la nueva razdn e8 py: g. Tenemos entonces que py =p? +p9 y nepqtre y por lo tanto, py :4,=~ +4. Por tanto, la ley H-W se verifica en una generacién y obviamente seguird verificindose en todas las siguientes. Concluida esta detivacién, afirmo que ahora podemos ver claramente que, al menos ciertas partes de la Genética mendelia- na, estan axiomatizadas y que algunas leyes de la Genética —en concreto, la ley H-W— deben set consideradas como leyes, tantoLa filosofia de la biologia 4B por su posicion dentro de un sistema asiomatico, como por ciertas pruebas directas, que existen en su favor. Finalmente sefialemos en esta secci6n que aparentemente los genetistas parecen depender de principios-puente, cuando pasan del nivel genotipico al fenotipico (y al nivel de observacién, cuan- do el fenotipo no es directamente observable), aunque admito que a menudo no afirman explicitamente estos principios. Un ejemplo del empleo de los mismos aparece en un estudio sobre los grupos sanguineos de una muestra formada por 1.279 ingleses (Race y Sanger, 1954), La particular distribucién de los grupos sanguineos M-N que resultd de la muestra, se explicé por referencia a la ley H-W, pues las frecuencias fenotipicas observadas fueron: M MN N 28,38 49,57 22,05 Si se hubiera verificado exactamente la ley H-W, estas frecuen- cias fenotipicas habrian sido: M MN N 28,265 49,800 21,935 Las diferencias entre las frecuencias observadas y las previstas fueron consideradas insignificantes, dado que la muestra era relati- vamente pequefia (Race y Sanger, sin duda, sefialaron, en la presen- tacién de este estudio, que una concordancia tan estrecha entre la observacién y la teoria, como Ia obtenida por ellos, sdlo ocurrirfa una de cada diez veces). Obviamente, en este caso los autores del estudio se apoyaban en ciettos principios-puente. Concretamente, suponian que, si una persona tenia sangre del tipo M, debia poseer el gene M y asi sucesivamente. Utilizaban este principio para inferir a partir de las proporciones genotipicas de la ley H-W, las razones fenotipicas esperadas y reales. Ademas, estos autores explicitan, en efecto, los principios-puente que enlazan genotipo y fenotipo y (puesto que las caracteristicas fenotipicas pertinentes no son directamente ob-