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Revista japonesa de ciencia dental (2016)52, 63—74

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Revista japonesa de ciencia dental

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Artículo de revisión

Histología del cemento humano:


Su estructura, función y desarrollo.
Tsuneyuki Yamamoto∗, Tomoka Hasegawa, Tomomaya
Yamamoto, Hiromi Hongo, Norio Amizuka

Departamento de Biología del Desarrollo de Tejidos Duros, Facultad de Medicina Dental de la Universidad de
Hokkaido, Kita 13, Nishi 7, Kita-ku, Sapporo 060-8586, Japón

Recibido el 11 de noviembre de 2015; recibido en forma revisada el 1 de febrero de 2016; aceptado el 1 de abril de 2016

PALABRAS CLAVE
Resumen El cemento se demostró por primera vez mediante microscopía, hace unos 180 años. Desde entonces
La biología del cemento ha sido investigada con las técnicas y equipos más avanzados de la época en
Extrínseco acelular
varios campos de las ciencias dentales. Se ha acumulado una gran cantidad de datos sobre la
fibrocemento;
histología del cemento. Estos datos se han obtenido no solo de humanos, sino también de animales
Cemento de fibras
no humanos, en particular, roedores como el ratón y la rata. Aunque muchos histólogos dentales han
intrínsecas celulares;
revisado la histología del cemento humano, algunas descripciones son cuestionables, probablemente
mixto celular
debido a una comparación incorrecta del cemento humano y el de roedores. Esta revisión fue
cemento estratificado;
diseñada para presentar la histología actual del cemento humano,es decirsu estructura, función y
fibras extrínsecas;
desarrollo y reexaminar las conclusiones más cuestionables y controvertidas de informes anteriores.
fibras intrínsecas;
© 2016 Asociación Japonesa de Ciencias Dentales. Publicado por Elsevier Ltd. Este es un artículo de
cemento humano
acceso abierto bajo la licencia CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Contenido

1. Introducción ............................................... .................................................... ............. 64


2. Clasificación del cemento ............................................... .................................................... 64
3. Estructura del cemento ............................................... .................................................... ..... 64
3.1. Cemento de fibras extrínsecas acelulares (AEFC) ........................................... ............................... 64
3.2. Cemento de fibra intrínseca celular (CIFC) ............................................... ................................. sesenta y cinco
3.3. Cemento estratificado mixto celular (CMSC) .................................................. ..............................sesenta y cinco
3.4. Otras variedades de cemento ............................................... ............................................. 66
3.4.1. Cemento acelular afibrilar (CAA) .................................................. .............................66
3.4.2. Cemento intermedio .................................................. .................................... 66

∗Autor correspondiente. Teléfono: +81 11 706 4224.


Dirección de correo electrónico:yamatsu@den.hokudai.ac.jp (T. Yamamoto).

http://dx.doi.org/10.1016/j.jdsr.2016.04.002
1882-7616/© 2016 Asociación Japonesa de Ciencias Dentales. Publicado por Elsevier Ltd. Este es un artículo de acceso abierto bajo la licencia CC BY-NC-
ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
64 T. Yamamoto et al.

4. Composición de la matriz orgánica.................................................. ..................................................68


4.1. Colágenos .................................................. .................................................... ........ 68
4.2. Proteínas no colágenas .............................................. ............................................. 68
5. Función del cemento ............................................... .................................................... ......68
6. Desarrollo del cemento ............................................... .................................................... .69
6.1. Cemento de fibras extrínsecas acelulares (AEFC) ........................................... ............................... 69
6.2. Cemento estratificado mixto celular (CMSC) .................................................. .............................70
6.3. Origen de los cementoblastos ............................................... ............................................. 72
Conflicto de intereses ............................................... .................................................... ....... 73
Referencias .................................................. .....................

1. Introducción

El cemento, o cemento radicular, es un tejido mineralizado


que cubre toda la superficie de la raíz. Según Dentón
[1], el cemento fue demostrado microscópicamente por primera vez
por Fraenkel y Raschkow (1835) y Retzius (1836), y desde entonces
se ha convertido en parte del conocimiento general en odontología.
El cemento existe fundamentalmente en los dientes de los
mamíferos, que encajan en los alveolos alveolares del hueso
alveolar y funciona como un dispositivo de soporte del diente en
concierto con las fibras periodontales principales y el hueso
alveolar. El cemento que cubre la superficie del esmalte también
existe en varios animales no humanos como el caballo, la oveja, el
conejo y el conejillo de Indias. Este tipo de cemento se denomina
«cemento coronal» y es distinto del cemento radicular. El cemento
se refiere a menudo como un tejido similar al hueso. El cemento, sin
embargo, es avascular, no sufre una remodelación dinámica y
aumenta de espesor a lo largo de la vida. En estos puntos, el
cemento es marcadamente diferente del hueso. Figura 1 Vista completa de un molar mandibular (izquierda) y un maxilar
El conocimiento de la histología del cemento se ha acumulado incisivo lary (derecha). AEFC delgado y CMSC grueso cubren raíces
con el avance de las técnicas y equipos de investigación. Sin cervicales y apicales, respectivamente. El CMSC es mucho más grueso en
embargo, la mayoría de los datos se han obtenido de roedores el molar que en el incisivo. Sección de tierra teñida con hematoxilina.
como el ratón y la rata. Por lo tanto, los informes anteriores sobre la Barra 5 mm.
histología del cemento humano han contenido algunas
descripciones cuestionables, probablemente debido a una
El cemento de fibras extrínsecas (AEFC)'' contiene fibras
comparación incorrecta del cemento humano y el de roedores. El
extrínsecas densamente empaquetadas y no contiene
propósito de esta revisión es presentar la histología actual del
cementocitos (Figura 2). AEFC corresponde al cemento acelular
cemento humano y volver a examinar las conclusiones más
clásico. El «cemento de fibras intrínsecas celulares (CIFC)»
cuestionables y controvertidas realizadas en informes anteriores.
contiene fibras intrínsecas y cementocitos. El cemento celular
mixto estratificado (CMSC) corresponde al cemento celular
clásico. El CMSC típico se divide en líneas intensamente teñibles
2. Clasificación del cemento con hematoxilina o líneas incrementales. El cemento separado
individual es CIFC, y ocasionalmente AEFC (Fig. 3ANUNCIO). Es
Históricamente, el cemento se ha clasificado en cemento celular decir, CMSC representa la totalidad del cemento celular
y acelular por inclusión o no inclusión de cementocitos. compuesto de CIFC y AEFC estratificados. El cemento celular
Generalmente, el cemento acelular es delgado y cubre la raíz con fibras intrínsecas y extrínsecas a menudo se encuentra
cervical, mientras que el cemento celular espeso cubre la raíz dentro de CMSC (Fig. 3D). Este tipo de cemento no está
apical.Figura 1) El cemento contiene dos tipos de fibras,es decir claramente clasificado y se considera una subvariedad de CIFC
fibras extrínsecas (de Sharpey) que son extremos incrustados en la clasificación actual.[5]. Esta revisión se ocupará de los tres
de las fibras principales y fibras intrínsecas que son fibras de tipos principales.
cemento propiamente dicho. Se cree que las fibras extrínsecas
son secretadas por fibroblastos y en parte cementoblastos y
que las fibras intrínsecas son secretadas únicamente por 3. Estructura del cemento
cementoblastos. jones[2]agregó estas fibras a los artículos de
clasificación de cemento, y Schroeder[3]estableció la 3.1. Cemento de fibras extrínsecas acelulares (AEFC)
clasificación actual, que ahora es ampliamente utilizada en el
campo dental. De acuerdo con esta clasificación, se distinguen Generalmente, AEFC cubre las superficies radiculares cervicales tanto en
tres tipos principales de cemento.[2—5]. ''Acelular dientes permanentes como temporales. El rango de cobertura es diferente.
Histología o sesenta y cinco

cambios de orientación en las líneas incrementales. Se considera que el


cambio se correlaciona con los cambios posicionales relativos del diente
y del hueso alveolar durante la erupción del diente.[3]. El cemento no
mineralizado se ve como un precemento delgado o cementoide en AEFC.

3.2. Cemento de fibra intrínseca celular (CIFC)

Como se mencionó anteriormente, CIFC suele estar presente como


un componente de CMSC[3—5](Fig. 3C.A). La estructura de CIFC se
describirá en detalle en la siguiente sección.

3.3. Cemento estratificado mixto celular (CMSC)

CMSC se ve predominantemente en las regiones interradiculares y


apicales de las raíces (higos. 1 y 3C.A). Según Schroeder
[3], en individuos de mediana edad, su espesor máximo oscila entre
400 y 600 m en incisivos, alrededor de 500 m en caninos, entre 300
y 1000 m en premolares y entre 700 y 1500 m en molares. En
molares, CMSC a menudo cubre dos tercios apicales de las raíces (
Figura 1). CMSC generalmente consta de CIFC estratificado, con
cada CIFC delimitado por líneas incrementales intensamente
teñibles con hematoxilina (Fig. 3ANUNCIO). Ocasionalmente, AEFC
Figura 2 Luz (A, B) y electrón de transmisión (C) micro- también aparece como un componente de CMSC (Fig. 3ANTES DE
gráficos que muestran AEFC. (A) Las fibras principales (PF) entran en CRISTO). El CIFC a menudo contiene fibras extrínsecas además de
AEFC (*) como fibras extrínsecas. D, dentina. Sección de parafina teñida fibras intrínsecas, y la densidad de las fibras extrínsecas varía entre
con hematoxilina y eosina. Barra 50 -m. (B) Las fibras extrínsecas se los CIFC individuales. Por lo tanto, varios tipos de CIFC,es decirEl
observan como líneas blancas en AEFC. Las fibras extrínsecas cambian su CIFC extrínseco rico en fibra, el CIFC extrínseco pobre en fibra y el
orientación en las líneas incrementales intensamente teñibles (flechas). CIFC extrínseco libre de fibra se subdividen en función de la
D, dentina. Sección de tierra teñida con hematoxilina. Barra 50 -m. (C) densidad de las fibras extrínsecas (Fig. 3D). En CIFC que contiene
Las fibras extrínsecas se ramifican y anastomosan. D, dentina; CB, fibras extrínsecas, las fibras extrínsecas, como las de AEFC,
cementoblastos; PC, precemento; PF, fibras principales. Barra 5 -m. muestran ramificación y anastomosis, y están rodeadas por las
fibras intrínsecas.[3,7,14](Fig. 3E, F). El diámetro de las fibras
extrínsecas es inferior a 10 m y más grueso que el de las fibras
entre tipos de dientes; 60-90% de la longitud total de la raíz en extrínsecas en AEFC. Las fibras extrínsecas de CIFC a menudo
dientes con una sola raíz, y de la mitad cervical a un tercio en contienen un núcleo central no mineralizado, rodeado por una
dientes con múltiples raíces (Figura 1). Su espesor, que aumenta parte cortical altamente mineralizada.[3,7]. Actualmente se
con la edad, oscila entre 50 y 200 m[3,4]. desconoce si todas las fibras extrínsecas en CIFC tienen tal núcleo.
AEFC contiene fibras de colágeno y proteínas no colágenas como matrices En secciones teñidas con hematoxilina, se observa una alternancia de
orgánicas, las cuales están completamente mineralizadas. Todas las fibras de líneas oscuras y débilmente teñibles, ambas de aproximadamente 2,5 m
colágeno pertenecen a fibras extrínsecas que se conectan a las fibras de grosor, dentro de CIFC extrínseco pobre y libre de fibra.[14—18](
principales del ligamento periodontal.[2—4]. Las fibras extrínsecas están Figura 4A). Por conveniencia en la descripción, estas líneas se
densamente empaquetadas y dispuestas casi perpendicularmente a la denominarán "lamelas" en esta revisión. La microscopía electrónica de
superficie de la raíz (Figura 2A, B). El diámetro de las fibras extrínsecas se barrido reveló que dos tipos de láminas,es decirlas laminillas con fibrillas
calcula aproximadamente en 3—6 -m[3]. No son simples haces de fibras cortadas longitudinal y casi longitudinalmente y las laminillas con
rectas, y muestran ramificación y anastomosis (Figura 2C). La correlación fibrillas cortadas transversal y casi transversalmente se estratificaron
estructural de las fibras extrínsecas y las fibras de la matriz dentinaria en la alternativamente y crearon las laminillas alternas[16—18] (Figura 4B).
unión cementodentinaria ha sido discutida a menudo. La mayoría de los Las láminas alternas son muy similares a las del hueso compacto.[19—
estudios previos revelaron la interdigitación de las fibras extrínsecas y las 21]. En hueso compacto se ha propuesto un modelo de madera
fibras de la matriz de dentina y, por lo tanto, sugirieron que el cemento y la contrachapada torcida para explicar las laminillas alternas[19]. De
dentina estaban firmemente unidos por la interdigitación y la mineralización acuerdo con este modelo, todas las fibrillas de colágeno corren paralelas
de las fibras.[4,6—9]. Por el contrario, algunos investigadores encontraron una en un plano dado y su dirección rota de un plano a otro. un 180◦la
capa pobre en fibrillas y rica en proteínas no colágenas en la unión cemento- rotación de matrices de fibrillas corresponde a un período. Este cambio
dentinaria y propusieron que las proteínas servían como adhesivo del periódico en la orientación del conjunto de fibrillas aparece como
cemento y la dentina.[10—12]. laminillas alternas cuando se observa en secciones histológicas. Las
laminillas alternas en CIFC se ajustan al modelo de madera
El AEFC grueso muestra varias líneas incrementales que se tiñen contrachapada torcida[16—18](Figura 4B). En un solo CIFC, las laminillas
intensamente con hematoxilina (Figura 2B). Las líneas incrementales alternas son más distintas en el lado del ligamento periodontal que en el
están altamente mineralizadas.[13]y, por lo tanto, se consideran líneas lado de la dentina.Figura 4A). En otras palabras, las láminas son más
de reposo, formadas en fases de reposo durante la formación evidentes en el lado de la dentina de
intermitente de AEFC. En muchos casos, la fibra extrínseca
66 o et al.

figura 3 (A—D) Micrografías que muestran la variedad estructural de CMSC en secciones molidas teñidas con hematoxilina. CMSC está dividido por
muchas líneas incrementales intensamente teñibles. RD, dentina radicular. Barras 100 -m (A—C), 50 -m (D). (A) CMSC consiste en CIFC estratificado. (B)
AEFC (*) está presente como el primer cemento formado de CMSC. (C) AEFC (*) interviene entre CIFC. (D) Ampliación de fibra extrínseca rica (*), pobre
(**) y libre de CIFC (***). (E, F) Micrografías electrónicas de transmisión que muestran fibras extrínsecas (EF) e intrínsecas (IF) en CIFC. Barras 5 -m. (E)
Las fibras extrínsecas se ramifican y anastomosan. Las fibras intrínsecas llenan el espacio entre las fibras extrínsecas. (F) Las fibras intrínsecas rodean a
las fibras extrínsecas o serpentean entre ellas en una sección tangencial paralela a la superficie del cemento.

una línea incremental, y menos obvia en el lado del ligamento que están a punto de convertirse en la vaina radicular epitelial de
periodontal. Más adelante se discutirá cómo se crea la rotación Hertwig. (3) La CAA es un mero precipitado derivado del líquido tisular o
periódica de las fibras intrínsecas y cómo aparece la del suero.
desproporción estructural.
3.4.2. cemento intermedio
El cemento intermedio ha confundido a los histólogos dentales
3.4. Otras variedades de cemento desde que apareció por primera vez en la literatura y su origen
aún es controvertido en el campo histológico dental. Por lo
3.4.1. Cemento acelular afibrilar (CAA) tanto, el cemento intermedio será reexaminado aquí.
La AAC consiste en una matriz mineralizada que no contiene fibras En 1927, Bencze[22]utilizó por primera vez el término
de colágeno ni cementocitos. La AAC se encuentra como parches "cemento intermedio (intermediäre Zementscicht)" para indicar
aislados o como la parte más cervical de la AEFC en el esmalte justo una parte estrecha que contiene elementos celulares y/o
coronal a la unión cemento-esmalte.[3,7,8]. Su composición de lagunas entre la dentina y el CMSC (Figura 5A, B).
proteínas no colagenosas es muy similar a la de AEFC. Sin embargo, Anteriormente, Hopewell-Smith[23]había encontrado una capa
aún no se ha determinado su función y origen. Además, aún se homogénea entre AEFC y la capa granular de Tomos (Figura 5
desconoce si la CAA es un tejido esencial para el diente. Se han C). La capa homogénea ahora se denomina capa hialina de
propuesto tres posibles orígenes[7]: (1) Las células derivadas del Hopewell-Smith. Sobre la base de elaboradas observaciones
tejido conectivo producen AAC. Si esto es cierto, las células del tejido histológicas, ahora se establece que los dos tejidos son
conjuntivo deben reemplazar el epitelio reducido del esmalte. (2) homólogos. La estructura en cuestión se denomina capa hialina
AAC es un producto epitelial, depositado por las células epiteliales de Hopewell-Smith en la región AEFC y cemento intermedio en
del esmalte interno la región CMSC.[3]. En cuanto a su origen,
Histología o 67

[25,26]observó el cemento intermedio en premolares y molares


humanos y encontró la continuidad de los túbulos dentinarios
entre el cemento intermedio y la dentina. Por lo tanto, concluyó
que el cemento intermedio era una capa superficial de dentina
(= dentina del manto o una parte de la dentina del manto).
Schroeder[3]y Yamamoto[10,27]estuvo de acuerdo con esta
conclusión. Además, Owens[25,26]y posteriormente, Kawasaki
[28]dilucidaron que la capa hialina de Hopewell-Smith comenzó
a mineralizarse más tarde que la parte profunda de la dentina
(= dentina circunpulpar). Posteriormente, este hallazgo se
convirtió en una clave significativa para otra hipótesis del
segundo grupo.
El segundo grupo cree que el cemento intermedio no es parte
de la dentina, sino un tejido de tipo esmaltoide producido por la
vaina radicular epitelial. Esta hipótesis se denominará hipótesis de
origen epitelial en esta sección. En resumen, la hipótesis del origen
epitelial se basa en la siguiente lógica[29—31]. (1) La unión
cementodentinal o la capa de cemento más interna en los dientes
de roedores corresponde al cemento intermedio en los dientes
humanos. (2) La unión cemento-dentinaria es un producto de la
vaina epitelial en los dientes de roedores. (3) Por lo tanto, el
cemento intermedio en los dientes humanos tiene su origen en la
vaina epitelial. Con respecto a la premisa (1), una capa de dentina
superficial de aproximadamente 1 m de espesor muestra una
mineralización retardada en la cementogénesis acelular inicial de
Figura 4 (A) Ampliación de partes CIFC sin fibras extrínsecas. molares de rata[27,32,33]. A partir de entonces, aparece una matriz
ticionado por líneas incrementales (flechas). En CIFC, una alternancia de laminillas PAS positiva intensamente teñible con hematoxilina en la capa de
oscuras y débilmente teñibles es evidente en el lado del ligamento periodontal (*) y dentina superficial y forma la unión cemento-dentinaria.[27,32—35].
no evidente en el lado de la dentina (**). Barra 30 -m. Sección de tierra teñida con Además, muchas células de la vaina epitelial están incrustadas cerca
hematoxilina. (B) Micrografía electrónica de barrido que muestra las láminas de la unión cementodentinal en la cementogénesis celular de rata.
alternas. La muestra (un molar mandibular) ha sido tratada mediante el método de [36,37]. La unión cemento-dentinaria de los dientes humanos, como
maceración con NaOH al 10 % para observar claramente las fibrillas de colágeno la de los dientes de rata, es intensamente teñible con hematoxilina y
individuales. Dos tipos de láminas,es decirlas laminillas de conjuntos de fibrillas PAS positiva (10). Sin embargo, en base a la mineralización
cortados longitudinal y casi longitudinalmente (*) y las laminillas de conjuntos de retardada y la inclusión celular, el segundo grupo considera que la
fibrillas cortados transversal y casi transversalmente (**) crean las laminillas alternas. unión cementodentinal en los dientes de rata corresponde al
Se reconocen aproximadamente cuatro tipos de conjuntos de fibrillas: 1, conjuntos cemento intermedio en los dientes humanos. La capa de dentina
de fibrillas cortados longitudinalmente; 2, conjuntos de fibrillas cortados superficial en los molares de rata es un tejido muy estrecho, pobre
oblicuamente mirando hacia abajo; 3, matrices de fibrillas cortadas en fibrillas y obviamente diferente de la dentina del manto que
transversalmente; 4, matrices de fibrillas cortadas oblicuamente mirando hacia consiste en fibras de matriz de dentina densamente empaquetadas.
arriba. Como se traza de izquierda a derecha, las matrices de fibrillas parecen girar [27,32—35]. Además, se establece que las células de la vaina
en el sentido de las agujas del reloj. Barra de 3 m. epitelial nunca se incrustan en el cemento en la cementogénesis
humana.[3,4,6—9]. Por lo tanto, la premisa (1) de la hipótesis del
origen epitelial carece de evidencia de apoyo. La premisa (2) sigue
los dos investigadores propusieron puntos de vista diferentes. siendo controvertida, aún no se ha determinado si la matriz teñible
Hopewell-Smith describió la capa homogénea como una parte con hematoxilina es un producto de cementoblastos o un producto
periférica de la dentina. En cambio, Bencze[22]insistió en que el de células de la vaina epitelial. Aunque la matriz es un producto
cemento intermedio era parte del cemento, aunque antes había epitelial, esto no se relaciona con el origen del cemento intermedio.
asumido que era parte de la dentina. El origen del cemento Por estas razones, la hipótesis del origen epitelial es cuestionable,
intermedio ha sido el foco de atención de muchos histólogos basada en premisas inciertas.
dentales. En cortes histológicos donde la unión
cementodentinal está claramente diferenciada, el cemento fujita[38]consideró el cemento intermedio como una parte
intermedio existe en el lado dentinario de la unión y no hay periférica de la dentina y agregó: “La mayoría de las lagunas en el
límite entre el cemento intermedio y la dentina.Figura 5C.A). cemento intermedio se consideran túbulos dentinarios hinchados y,
Este hecho prueba que el cemento intermedio es por lo tanto, los elementos celulares serían procesos hinchados de
definitivamente una parte de la dentina. Sin embargo algunos odontoblastos. Si las lagunas contienen cuerpos celulares, serían los
investigadores[24]Todavía han enfatizado que el cemento de los odontoblastos que no han podido retirarse". En realidad,
intermedio no es dentina y, además, que es un tejido particular Yamamoto[27]encontraron que las lagunas en cuestión eran
producido por la vaina radicular epitelial de Hertwig. definitivamente continuas con los túbulos dentinarios. Por lo tanto,
hasta la fecha la opinión de Fujita[38]parece lo más razonable. En
Los investigadores que estudiaron el origen del cemento conclusión en esta sección, el cemento intermedio es parte de la
intermedio se pueden dividir en dos grupos. El primer dentina, no del cemento, y este término puede reconsiderarse para
grupo cree que es una parte de la dentina. Owens evitar confusiones innecesarias.
68 moto et al.

Figura 5 (A—C) Micrografías ópticas que muestran las raíces apicales cubiertas con CMSC (A, B) y la raíz cervical cubierta con AEFC (C)
en cortes triturados teñidos con hematoxilina. Rejas 100 -m. (A, B) El cemento intermedio (*) contiene lagunas (flechas pequeñas) y existe en
el lado dentinario de la unión cemento-dentinaria (flecha grande). Las puntas de flecha en (B) indican la capa granular de tomos. (C) La capa
hialina de Hopewell-Smith (*) está presente entre la capa granular de Tomes (puntas de flecha) y la unión cemento-dentinaria (flecha).

4. Composición de la matriz orgánica los proteoglicanos inhiben la mineralización de las fibrillas de colágeno
al poseer sitios específicos en las fibrillas de colágeno normalmente
No ha habido investigaciones que hayan detectado la destinados a llenarse con hidroxiapatita. Por lo tanto, el contenido de
composición química por separado en tipos de cemento proteoglicanos disminuye después de la mineralización.[41].
individuales. La siguiente descripción no es para un tipo La presencia de proteínas relacionadas con el esmalte como
particular de cemento. constituyentes del cemento sigue siendo controvertida. Aunque algunos
investigadores[43,44]propusieron que estas proteínas en el cemento
tienen actividad inductora de cementoblastos, esta opinión aún no está
4.1. Colágenos confirmada.
Se han realizado grandes esfuerzos para identificar proteínas
La matriz orgánica del cemento consiste predominantemente en marcadoras específicas de cemento únicas. El factor de crecimiento
colágenos. En el cemento bovino el colágeno tipo I representa más derivado del cemento, la proteína de unión al cemento y la proteína-23
del 90% de la matriz orgánica y el colágeno tipo III del cemento habían sido los candidatos, pero luego se encontraron
aproximadamente el 5%[39]. En el cemento humano, el colágeno todos en tejidos distintos del cemento.[45]. Hasta la fecha, aún no se han
tipo I parece ser el único tipo de colágeno[40]. Los colágenos descubierto proteínas marcadoras específicas solo para el cemento.
forman fibrillas estriadas en el cemento e inducen la mineralización
biológica como andamiaje para los cristales minerales durante la
5. Función del cemento
mineralización y mantienen la integridad estructural del cemento
después de la mineralización.
La función principal del cemento es el soporte dentario o anclaje dental
junto con las fibras principales y el hueso alveolar. Por lo tanto, AEFC es
4.2. Proteínas no colágenas el cemento más adecuado para el soporte dental.[3—5,7]. La función de
CIFC es más complicada. Los CIFC libres y pobres en fibra extrínseca no
Las principales proteínas no colágenas son la sialoproteína ósea y la parecen contribuir al soporte de los dientes. En cambio, su función es la
osteopontina.[7,8]. Desempeñan papeles importantes en el proceso adaptación,es decirremodelar la superficie de la raíz durante el
de mineralización, uniendo fibrillas de colágeno e hidroxiapatita. movimiento del diente y compensar el desgaste de la corona[2—5].
Después de la mineralización, sirven para mantener la integridad Dicho CIFC también aparece como cemento reparador que rellena las
estructural del cemento. Por inmunohistoquímica, AEFC contiene las superficies radiculares reabsorbidas. Como se describió anteriormente,
dos glicoproteínas más densamente que CIFC. Su alta densidad en la fibra extrínseca pobre y
AEFC probablemente esté asociada con su menor velocidad de - CIFC libres tienen las láminas alternas, basadas en la estructura de
formación. madera contrachapada torcida. En el hueso compacto, se considera que
Los proteoglicanos son macromoléculas complejas compuestas la estructura resiste tensiones en varias direcciones.[46]. De la misma
por una proteína central a la que se unen covalentemente manera, las laminillas alternas en CIFC pueden funcionar para resistir
glucosaminoglicanos. Mediante inmunohistoquímica se detectan tensiones masticatorias multidireccionales. Por el contrario, el CIFC rico
sulfato de dermatán, sulfato de condroitina y sulfato de queratán en fibra extrínseca puede servir como soporte dental más que como
como glicosaminoglicanos. En cuanto a los tipos de proteoglicanos, adaptación. Cuando se requiere la adaptación, el CIFC extrínseco pobre o
se detecta versicano como proteoglicano grande y decorina, libre de fibra se forma en forma de parche en las partes aplicables. Por el
biglicano y lumicano como proteoglicanos pequeños. Existen contrario, cuando se requiere anclaje dental, se forman CIFC o AEFC ricos
exclusivamente en el cemento celular.[41,42]. Se propone que en fibra extrínseca.
Histología del cemento humano

El CMSC es generalmente más grueso en los molares que en los


dientes anteriores. La razón puede deducirse simplemente; el grosor de
CMSC es paralelo al estrés masticatorio cargado en el diente. Sin
embargo, a menudo se encuentra que los molares impactados o
prefuncionales, como los molares en pleno funcionamiento, poseen
CMSC grueso. En relación con el espesor de CMSC, Schroeder[3]
comentó: ''La distribución y el grosor de CMSC de un diente en particular
pueden reflejar su historial de erupción en lugar de la función
masticatoria. Los movimientos dentales antes y después de la erupción
pueden, por lo tanto, requerir el depósito de CMSC”. Este punto de vista
aún no se ha establecido, pero parece razonable.

6. Desarrollo de cemento

Debido a cuestiones éticas, no ha habido informes que investiguen la


cementogénesis humana con precisión. El siguiente apartado se basa
fundamentalmente en informes anteriores [3,4,6—9,47], en el que se
observaron premolares humanos en desarrollo desde las regiones
apicales hasta las cervicales para seguir la cementogénesis. En algunas
partes, los resultados de la cementogénesis de rata se utilizarán de
forma complementaria y mínima.

6.1. Cemento de fibras extrínsecas acelulares (AEFC)

Se examinaron premolares con raíces desarrolladas al 50-60% de su


longitud final presumible.[4,6,7]. En la punta de la raíz en formación, la
vaina radicular epitelial de Hertwig prolifera y crece apicalmente, lo que Figura 6 Diagrama esquemático que representa la génesis de AEFC. Sección
induce a las células de la papila dental a diferenciarse en odontoblastos. 1: Aparecen cementoblastos y comienzan a formar franjas de fibra en la
Donde comienza la mineralización inicial de la dentina, la superficie dentina no mineralizada. Las fibras del ligamento periodontal están
externa e interna de la dentina aún no está mineralizada y, por lo tanto, dispuestas en paralelo con la superficie de la raíz. Sección 2: Se establece
la dentina no mineralizada.es decirpredentina, representa una forma de la franja de fibra con densidad máxima. La mineralización de la dentina
V (Figura 6, sección 1). En los premolares, la distancia entre la punta de la llega a la base de la franja de fibra y avanza hacia la franja. Sección 3: La
dentina mineralizada y la punta de la predentina (= punta de la raíz en franja de fibras se alarga y comienza a conectarse con las fibras del
formación) es de unos 50 m. Cervicalmente, la vaina epitelial se separa ligamento periodontal. Sección 4: Se establece el sistema de anclaje del
de la superficie de la raíz y se desintegra en grupos de células,es decir diente, o enlace principal fibra-fibra extrínseca. CB, cementoblastos;
restos de células epiteliales de Malassez. Posteriormente aparecen ERM, restos de células epiteliales de Malassez; FF, franja de fibra; HERS,
cementoblastos con forma de fibroblastos y fibrillas de colágeno en la vaina radicular epitelial de Hertwig; MD, dentina mineralizada;
superficie expuesta de la dentina. Los extremos de las fibrillas se FLP, fibras del ligamento periodontal; UMD, dentina no mineralizada.
entremezclan con las fibras de la matriz de predentina. Las fibrillas se Modificado de Schroeder[4].
agregan en paquetes cortos, que están dispuestos en paralelo y
orientados casi perpendicularmente a la superficie de la raíz.Figura 6,
sección 1). En este punto, los haces de fibrillas aún no están conectados Al mismo tiempo, la sialoproteína ósea y la osteopontina, secretadas por
con las fibras del ligamento periodontal que están dispuestas paralelas a los cementoblastos, se vuelven detectables en el cemento. Las esférulas
la superficie de la raíz. Por lo tanto, en sentido estricto, los haces de mineralizadas también emergen como parches aislados en la vecindad
fibrillas no son fibras extrínsecas. De acuerdo con informes anteriores de la franja de fibras. Esto significa que la mineralización temprana de la
[4,6,7], se denominarán "franjas de fibra" en esta sección. A partir de los franja de fibra comienza en dos sitios. Después de que los dos frentes de
hallazgos de la formación de AEFC en humanos y ratas[4,48,49], el mineralización se unen, la mineralización avanza hacia el exterior con
mecanismo de agregación de fibrillas o de generación de franjas se formación adicional de AEFC.
presume de la siguiente manera. Los cementoblastos, así como los Más cervicalmente, la AEFC aumenta de grosor y la franja de
fibroblastos, extienden los procesos en forma de alas o placas y rodean fibras se alarga más. Las fibras del ligamento periodontal se
los haces de fibrillas inmaduras. Luego forman compartimentos desarrollan más y cambian su disposición para formar fibras
tubulares conectando los procesos en conjunto con otros principales.Figura 6, seccion 3). En los premolares, cuando la
cementoblastos.Figura 7), y agregue fibrillas de colágeno lineal y AEFC cervical alcanza unos 15-20 m de espesor o el diente está
lateralmente a los haces de fibrillas inmaduras dentro de los a punto de iniciar la oclusión, la franja de fibras se continúa con
compartimentos. Como resultado, la franja de fibra se genera en la las fibras principales.[4,7,9]. En este punto, la franja de fibras se
superficie de la raíz. organiza en fibras extrínsecas y el sistema de anclaje dental se
La mineralización de la dentina externa procede hacia afuera y establece en la región cervical (Figura 6, Sección 4).
finalmente llega a la base de la franja de fibra. Este punto está a Posteriormente, los cementoblastos se concentran en la
unos 300 m de distancia de la punta de la raíz en los premolares. secreción de proteínas no colágenas para inducir una mayor
Luego, la franja de fibra comienza a mineralizarse y puede mineralización de AEFC y fortalecer el sistema de anclaje. El
reconocerse como la matriz AEFC (Figura 6, sección 2). En el mecanismo por el cual la franja de fibra se conecta a la
70 moto et al.

Figura 7 (A, B) Cementoblastos en AEFC establecido en molares de rata por transmisión (A) y microscopía electrónica de barrido (B). Barras
30 m. (A) Los cementoblastos rodean fibras principales con prolongaciones citoplásmicas en una sección tangencial a través de la superficie del
cemento. (B) La muestra ha sido tratada con el método KOH-colagenasa y, por lo tanto, se eliminan las fibras de colágeno y la matriz interfibrilar y solo
se pueden observar selectivamente los cementoblastos. Los cementoblastos se ven desde el lado del cemento. Los cementoblastos forman
compartimentos cilíndricos con procesos en forma de alas.

fibras principales aún se desconoce. Como se describió


anteriormente, el cemento aumenta de espesor con la edad. Según
Sequeira et al.[50], la tasa de crecimiento de la AEFC cervical es de
aproximadamente 2,9 m/año en los primeros premolares maxilares
y de aproximadamente 1,5 m/año en los segundos premolares
mandibulares.

6.2. Cemento estratificado mixto celular (CMSC)

CIFC generalmente se forma como el primer cemento en la génesis de CMSC


[3—7](Fig. 3C.A). Se ha creído ampliamente que los estímulos oclusales
desencadenan la génesis de CISC. Sin embargo, Bosshardt y Selvig
[7]afirmó: "Parece que el inicio de la génesis de CIFC no depende de
los estímulos transmitidos por las fuerzas masticatorias y que la
influencia de la presión puede reducir la tasa de depósito de
matriz". El desencadenante del depósito de CIFC aún no está claro.

El desarrollo de CIFC sin fibra extrínseca se describirá aquí para la


génesis inicial de CMSC. Los siguientes hallazgos se obtuvieron de
premolares con raíces desarrolladas al 75% de su longitud final
presumible[4,6,7]. En la punta de la raíz en formación, la deposición de Figura 8 Diagrama esquemático que representa la formación de
CIFC comienza casi al mismo tiempo que la formación de dentina. Los CIFC sin fibra extrínseca como la génesis inicial de CMSC. Sección 1:
cementoblastos aparecen en la predentina inmediatamente después de Aparecen cementoblastos y producen rápidamente la matriz de cemento
que la vaina epitelial de Hertwig se desprende de ella.Figura 8, sección en un modo multipolar sobre la dentina no mineralizada. Sección 2: La
1). Los cementoblastos se ensamblan densamente y comienzan a mineralización de la dentina alcanza la matriz de cemento y avanza hacia
secretar fibrillas de colágeno en varias direcciones. Por lo tanto, estas ella. Los cementoblastos producen matriz de cemento lentamente en un
fibrillas están dispuestas aleatoriamente en el CIFC inicial y se modo unipolar. La matriz de cemento no mineralizado se reconoce como
entremezclan con las fibras de la matriz de predentina. Como las fibrillas precemento. CB/m, cementoblastos con producción de matriz
de colágeno se acumulan densamente, los cementoblastos muestran multipolar; CB/u, cementoblastos con producción de matriz unipolar;
cóncavos en toda la superficie celular, que compartimentan los haces de CM, matriz de cemento; ERM, restos de células epiteliales de Malassez;
fibrillas recién formados. De acuerdo con Bosshardt y Schroeder[47], HERS, vaina radicular epitelial de Hertwig; MCM, matriz de cemento
estos cementoblastos están produciendo matriz CIFC en un modo mineralizado; MD, dentina mineralizada; UMD,
multipolar provocando una rápida deposición de matriz. Algunos dentina no mineralizada; PC, precemento.
cementoblastos están incrustados Modificado de Schroeder[4].
Histología del cemento humano 71

Figura 9 (A) Micrografías electrónicas de transmisión que muestran la superficie CIFC donde se generan laminillas alternas. cemento plano
los toblastos cubren una lámina (*) de fibrillas cortadas transversal y casi transversalmente. Barra 2 -m. (B) Ampliación del área encuadrada en (A). Un proceso
largo y delgado (flecha grande) está en estrecha y paralela asociación con fibrillas cortadas longitudinalmente (flechas pequeñas). Barra 2 -m.

como cementocitos en la matriz de rápido crecimiento. En este punto, la la superficie CIFC donde se generaban las laminillas alternas[16—18](
matriz CIFC aún no está mineralizada, lo que significa que todavía es Figura 9). Estos hallazgos llevan a la siguiente conclusión: los
precementum (Figura 8, sección 1). La dentina externa se mineraliza cementoblastos controlan la disposición intrínseca de las fibras con
mucho más rápido que en la génesis de AEFC. Después de que la procesos similares a dedos. Mueven los procesos de forma sincrónica y
mineralización de la dentina se extiende a CIFC (aproximadamente periódica y provocan un cambio periódico en la disposición intrínseca de
100-200 m desde la punta de la raíz), los cementoblastos cambian su las fibras. Esta secuencia dinámica da como resultado laminillas alternas.
modo de producción de matriz de multipolar a unipolar y producen También se sugirió recientemente que los osteoblastos crearan láminas
matriz CIFC lentamente solo en paralelo con la superficie de la raíz. Al alternas de manera similar en el hueso compacto de rata.[51]. La
mismo tiempo, la sialoproteína ósea y la osteopontina se vuelven desproporción estructural de las laminillas se ha interpretado de la
detectables en el CIFC mineralizado. Un estrecho precemento que siguiente manera: cada vez que los cementoblastos comienzan a
contiene numerosas esférulas mineralizadas aparece en la superficie de depositar matriz de cemento nuevamente después de una fase de
CIFC (Figura 8, sección 2). reposo, las células aún no pueden organizar suficientemente las fibras
Después de que se establece el CIFC inicial en la superficie de la intrínsecas. En consecuencia, las fibras intrínsecas están mal
raíz alejada de la punta de la raíz, se forman CIFC y AEFC en un organizadas. A medida que los cementoblastos recuperan la actividad
orden impredecible con fases de reposo. Como se describió organizadora de fibras, las fibras intrínsecas se organizan bien para
anteriormente, el entorno o requerimiento circundante (adaptación crear las láminas alternas. [15—18]. El cemento aumenta en grado de
y anclaje dentario) determina el tipo de cemento. En otras palabras, mineralización hacia el lado del ligamento periodontal entre las líneas
de acuerdo con la proporción de los dos requisitos, varios tipos de incrementales adyacentes.[52], lo que sugiere que los cementoblastos
cemento,es decirSe generan AEFC, CIFC rico en fibra extrínseca, también recuperan la actividad inductora de la mineralización.
CIFC pobre en fibra extrínseca y CIFC libre de fibra extrínseca. Al
mismo tiempo, también se pueden determinar los modos de El segundo tipo tenía procesos similares a alas y dedos. Los
producción de matriz para controlar la velocidad de cementoblastos conectaron los procesos similares a alas para
cementogénesis.[4]. Cuando la deposición de cemento cambia de formar compartimentos tubulares que rodeaban las fibras
CIFC rico en fibra extrínseca a CIFC libre y pobre en fibra extrínseca, principales. Los procesos en forma de dedo, dispuestos en paralelo
todas o parte de las fibras extrínsecas pierden continuidad con las con la superficie del cemento, se formaron en el lado que mira hacia
fibras principales. el cemento de los procesos en forma de ala. Las fibras intrínsecas
En una serie de estudios de cementogénesis en humanos y surgieron en estrecha y paralela asociación con los procesos en
ratas, se encontraron dos tipos morfológicamente diferentes de forma de dedo (Figura 10). A partir de estos hallazgos se sugirió lo
cementoblastos en la formación avanzada de CIFC.[16—18]. El siguiente (Figura 11): cuando los cementoblastos se alejan del
primer tipo se encontró en el CIFC extrínseco pobre o libre de cemento o se incrustan en el cemento, estas células retraen los
fibra, y el segundo tipo en el CIFC extrínseco rico en fibra. El procesos similares a alas, dividiéndolos en procesos similares a
primer tipo tenía largos procesos similares a dedos y se sugirió dedos. Al mismo tiempo, secretan fibrillas a lo largo de los procesos
que secretaba fibras intrínsecas en estrecha y paralela similares a dedos para llenar los espacios alrededor de las fibras
asociación con los procesos. Los cementoblastos de este tipo principales. Como resultado, las fibras intrínsecas rodean a las
extendieron los procesos juntos en la misma dirección en fibras extrínsecas en CIFC rico en fibras extrínsecas.[18,53,54].
72 T. Yamamoto et al.

denominada hipótesis mesenquimatosa clásica en esta sección


[45]. En las décadas de 1980 y 1990 ha surgido una hipótesis
diferente dein vitroyen vivoexperimentos con ratas y ratones, a
saber, que algunas células de la vaina epitelial se
transdiferencian en cementoblastos por transición epitelial-
mesenquimatosa (EMT). Esta hipótesis se denominará hipótesis
epitelial alternativa.[45]. La hipótesis epitelial alternativa ahora
casi ha superado la hipótesis mesenquimatosa clásica, porque
la hipótesis epitelial alternativa puede explicar por qué las
células de la vaina epitelial disminuyen en número durante la
desintegración de la vaina epitelial.[56—59]. EMT es un
fenómeno normal en embriones en varios órganos en
desarrollo,p.ejen palatogénesis[60,61]. Sin embargo, aún no se
ha determinado la EMT de la vaina epitelial durante la
cementogénesis.
La hipótesis epitelial alternativa se propuso por primera vez en unin
vitroestudio de tomás[62]. Encontró que las células de la vaina epitelial
cultivadas cambiaron de forma a fenotipo de células mesenquimales y
Figura 10 Micrografía electrónica de transmisión que muestra la coexpresaron vimentina y queratina, que son marcadores de células
superficie CIFC rica en fibras extrínsecas en una sección tangencial a mesenquimales y epiteliales, respectivamente. Basado en el hecho de
través de la superficie del cemento. Se dividen tres secciones. La Sección que las células epiteliales sometidas a EMT coexpresan vimentina y
1 indica el interior del cemento, donde las fibras intrínsecas (IF) rodean queratina[60,61], Tomás[62]propusieron que las células de la vaina
las fibras extrínsecas (EF). La sección 2 indica la superficie del cemento. epitelial cultivadas se transformaron en cementoblastos mesenquimales
Las fibras intrínsecas y los cementoblastos (CB) rodean las fibras y, además, que las células de la vaina epitelial se transformaron de
principales. La Sección 3 indica un área ligeramente distante de la manera similar en cementoblastos a través de EMT duranteen vivo
superficie del cemento. Los cementoblastos (CB) rodean las fibras cementogénesis normal. Posteriormente, los hallazgos que respaldan la
principales con prolongaciones citoplasmáticas. Solo se ven unas pocas o hipótesis epitelial alternativa se han acumulado en in vitro[63—65]yen
ninguna fibra intrínseca alrededor de las fibras principales. Barra 5 -m. vivoestudios[66—68]. Es probable que las células de la vaina epitelial
cultivadas se sometan a EMT en condiciones especiales que facilitan la
6.3. Origen de los cementoblastos EMT. Sin embargo, resultados de la en vivoLos estudios son
cuestionables, porque en estos estudios los cementoblastos y las células

cementoblast epiteliales probablemente se identificaron erróneamente. En elen vivo

guarida enquimal
estudios, que utilizaron dientes de rata y ratón[66—68], algunos
cementoblastos y cementocitos eran inmunorreactivos a la queratina y,
por lo tanto, estas células se consideraron células de la vaina epitelial
que estaban experimentando EMT en ese momento exacto. Sin
embargo, en la cementogénesis de rata y ratón[36,37,56,57], se
establece que restos de células epiteliales de Malassez coexisten con
verdaderos cementoblastos en la superficie del cemento y que muchas
células de la vaina epitelial están incrustadas en el cemento celular. Por
lo tanto, en el en vivoLos restos de células epiteliales de los estudios y las
células epiteliales incrustadas probablemente se identificaron
erróneamente como cementoblastos y cementocitos, respectivamente.
Los hallazgos que respaldan la hipótesis mesenquimatosa clásica
también se han acumulado en en vivoestudios con dientes de ratón y
rata[56,58,59,69—71]. En estos estudios, las células derivadas de la vaina
epitelial no expresaron características mesenquimatosas o
cementoblásticas.

p.ejinmunoreactividad para vimentina, sialoproteína ósea y


osteopontina. En conjunto, hasta la fecha no hay evidencia
para apoyar la hipótesis epitelial alternativa enen vivo
Figura 11 Diagrama esquemático que representa cómo los cementoblastos cementogénesis.
producir fibras intrínsecas alrededor de fibras principales en CIFC rico en Las células epiteliales disminuyen en número durante la
fibra extrínseca. Los cementoblastos rodean las fibras principales (PF) en desintegración de la vaina epitelial cuando se observan en cortes
compartimentos cilíndricos con procesos en forma de alas. Con más histológicos. [56—59]. Si no se produce EMT, ¿cómo se puede explicar la
cementogénesis, retraen los procesos similares a alas y los dividen en reducción del número de células? La apoptosis puede ser otra posible
procesos similares a dedos. Al mismo tiempo, secretan fibras intrínsecas causa de la reducción del número de células, pero se ha demostrado que
(IF) a lo largo de los procesos similares a dedos. Como resultado, las la apoptosis se produce en los restos de células epiteliales de Malassez y
fibras intrínsecas rodean a las fibras extrínsecas (FE) en en las células epiteliales incrustadas en el cemento, pero no en la vaina
el cemento epitelial que se desintegra.[59,72,73]. Estudios recientes [56,58,59]han
Modificado de Yamamoto et al.[54]. sugerido que la reducción del número de células
Histología o 73

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Figura 12 Diagramas esquemáticos que representan la desintegración.
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de la vaina radicular epitelial de Hertwig durante el desarrollo de la raíz. [11]Yamamoto T, Domon T, Takahashi S, Islam MN, Suzuki R. La estructura
(A) La vaina radicular epitelial de Hertwig (HERS) se dobla hacia el interior fibrosa de la unión cemento-dentina en molares humanos mostrada por
hacia la pulpa dental (DP) en la punta de la raíz en desarrollo (R). (B) En microscopía electrónica de barrido combinada con maceración con
tres dimensiones, la vaina epitelial forma un cilindro cónico. (C) La NaOH. J Periodontal Res 2000;35:59—64.
formación de la raíz procede casi en línea recta, mientras que la vaina [12]Yamamoto T, Domon T, Takahashi S, Islam MN, Suzuki R. La
epitelial mantiene la forma cónica. Como resultado, debido a la estructura fibrilar de la unión cemento-dentinaria en diferentes
discrepancia en el área de la superficie, la vaina epitelial se estira y se tipos de dientes humanos. J Periodontal Res 2001;36:317—21.
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[14]Yamamoto T, Domon T, Takahashi S, Islam MD, Suzuki R, Wakita M.
Modificado de Yamamoto et al.[58].
La regulación de la disposición de las fibras en la cementogénesis
celular avanzada de los dientes humanos. J Periodontal Res
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puede estar relacionado con la tasa de crecimiento y la forma [15]Chen M. Observaciones sobre la estructura de las fibras de la matriz en el
de la vaina epitelial (Figura 12). En resumen, la vaina epitelial se cemento humano. J Stomtol Soc Jpn 1987;54:635—75 [en japonés con
dobla hacia la papila dental y forma un cilindro cónico. Durante resumen en inglés].

la formación de raíces, la vaina epitelial mantiene la forma [dieciséis]Yamamoto T, Domon T, Takahashi S, Wakita M. Formación de
patrón laminar alternativo en la cementogénesis celular avanzada
cónica y prolifera solo en el extremo apical. En cambio, la raíz
en dientes humanos. Anat Embryol 1997;196:115—21.
crece bastante rápido y casi recta. En esta situación, la
[17]Yamamoto T, Domon T, Takahashi S, Islam N, Suzuki R. Estructura de
discrepancia de área superficial podría generarse entre la vaina madera contrachapada retorcida de un patrón lamelar alterno en
epitelial y la raíz en crecimiento. Como resultado, la vaina cemento celular de dientes humanos. Anat Embryol 2000;202:25—30.
epitelial se estira y cubre solo pequeñas porciones de la [18]Yamamoto T, Li M, Liu Z, Guo Y, Hasegawa T, Masuki H, et al.
superficie de la raíz. En consecuencia, se observa que el número Revisión histológica del cemento celular humano con especial
de células se reduce en las secciones histológicas, aunque el referencia a un patrón lamelar alternante. Odontología
número de células real no cambia. 2010;98:102—9.
Al concluir esta sección, la hipótesis mesenquimatosa clásica [19]Giraud-Guille MM. Arquitectura de madera contrachapada retorcida de fibrillas
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