Capitulo 28 EE EEEEEEEaneeeeemneanE Aspectos generales Las sensaciones subjetivas y los estados fisiolégicos asociados conocid como emociones constituyen Caracteristicas esenciales de fa experiencia hu- mana normal. Mas atin, algunos de los problemas psiquistricos mas devasta~ dores implican trastomos emocionales (afectivos). Si bien las emociones co- tidianas son tan variadas como la felicidad, In sorpresa, ef enojo, el miedo y la tristeza, comparten algunas caracteristicas eomunes. Todas las emociones se expresan mediante cambios motores viscerales y respuestas motoras soma- ticas estereotipadas, sobre todo movimieatos de los miisculos faciales, Estas respuestas acompaian las experiencias subjetivas que no se describen con fa~ cilidad, pero que son muy similares en todas las culturas humanas, Dado que faexpresion emocional esta intimamente ligada al sistema motor visceral, im- plica la actividad de algunas estructuras encefélicas centrales que gobiernan Jas neuronas aut6nomas preganglionares en el tronco del encéfalo y Ja médula espinal. Hist6ricamente. los centros neurales de orden superior que coordinan Jas respuestas emocionales se agruparon bajo la ribrica de sistema Ifmbico. ‘Sin embargo. en &poca ms reciente se demostné que varias regiones encefé- Ticas fuera del sistema limbico ckisico desempefian un papel furdamental en cl procesamiento emocional, incluidas le amigdala y varias dress corticales cen las Garas orbitaria y medial det l6bulo frontal. Este conjunto mas amplio de regiones corticales y subcorticales abarca no s6lo los eomponentes centra- les del sistema motor visceral sino también regiones en el enzéfalo anterior el diencéfalo que motivan los pools de neurones motoras inferiores vineula- dos con la expresi6n somética del comportamiento emocional. Efectivamen- te, la accidn concertada de estas diversas reziones encefélicas constituye un sistema motor emocional. Las mismas estructuras del encéfalo anterior que procesan fas sefiales emocionales participan en distintas funciones encefili- ‘cas complejas, como una toma racional de decisiones, la imerpretacién y la expresién del comportamiento social, ¢ incluso los juicios morales. Cambios fisiolégicos asociados con la emocion Los signos mas evidentes def despertar emocional comprenden cambios en la actividad del sistema motor visceral (auténomo) (cap. 20). Por Jo tanto, to~ do incremento o reduccién en la frecuencia cardiaca, el flujo sanguineo cuté- neo (rubor o palidez), la piloereccién, la sudacidn y 1a mouilidad gastrointesti- nal pueden acompaiiar distintas emociones, Estas respuestas se producen por cambios en la actividad de los componentes simpisticos, parasimpsticos y en- 1éricos del sistema motor visceral. que gobiernan et miisculo liso, el miisculo cardiaco y las glindulas de todo el cuerpo. Como se explicé en ef capitulo 20, ‘Walter B. Cannon argumenté que lat actividad intensa de la divisi6n simpati- Las emociones762 Capitulo 28 adel sistema motor visceral prepara al animal para utilizar totalmente los cursos metablicos ¥ de otro tipo en situaciones desafiantes amenazantes. Poe el contrario, ja actividad de la division parasimpatica y de la divisiOn entice | promueve un aumento de las reservas metabiticas. Cannon sugirid, ademas que la oposicién natural del gasto ye! almacenamiento de recursos se refleja cs una oposicién paralela de las emeciones asociadas con estos diferentes estasios fisiolégicos. Como Cannon seaalé “el deseo de alimento y bebida, el gusto par ingerirlas, todos los placeres de la mesa no son nada cuando hay enojo o ansie dad” Durante muchos afios, la activacion del sistema motor visceral, sobre to do de la divisiGn simpatica, se consider un proceso todo 0 nada. Se args mentaba que una vez. que los estimulos eficaces involucran el sistema, hay. tuna descarga difiasa y amplia de todos sus componentes. Ea algunos estuctios mis recientes se observ que las respuestes del sistema nervioso auténome son en realidad muy especificas, con diferentes patrones de activacién que ca racterizan distintas situaciones y sus emociones asociadas, En realidad, las expresiones especificas de las emociones producidas voluntariamente pueden, ‘generar patrones diferentes de actividad auténoma. Por ejemplo, si fos indi~ ‘Yiduos reciben instrucciones misculo por miisculo que conducen a expresio- nies faciales reconocibles como enojo, disgusto, miedo, felicidad. tristeza sorpresa sin que se les diga qué emocién simulan, cada patrén de actividad de los musculos faciales se azompaiia por diferencias especiticas y reprodi- cibles en la actividad motora visceral (medida por indices como frecuencia cardiaza, conductancia cutinea y temperatura cuténea). Més ain, las respucs- tas autGnomas son mais fuertes cuando se juzga que las expresiones faciales se asemejan mas estrechamente a la expresién emocional real y « menudo se acompaiian por la experiencia subjetiva de esa emoci6n. Una interpretacién de estos hallazgos es que cuando se producen las expresiones faciales volun- tarias, las seiiales en el encéfalo no s6lo comprometen 2 {a corteza motora si- no también a algunos de los circuitos que producen estados emocionales. Tal ‘vez esta relacién ayude a explicar por qué los buenos actores pueden ser tan convincentes. No obstante, somos muy proclives a reconover Ia diferencia en= we una expresiGa facial arficial y la sonrisa espontiinea que acompaia un 6s- tado emocional placentero (recuadro A). Estos indicios, junto con muchas otras observaciones, indican que una fuente de emocisn (pero por cierto no la nica) es el impulso sensitive pro- ‘veniente de misculos y érganos intemos. Estas aferencias forman la rama. sensitiva del circuito reflejo que permite efectuar cambios fisioldgicos riipi- dos en respuesta a condiciones alteradas. Sin embargo, también se pueden obtener respuestas fisiolégicas mediante estimulos complejos ¢ idiosinerdisi- cos mediados por el encéfalo anterior. Por ejemplo, una cita anticipad con tun amante, un episodio de suspenso en una povels 0 una pelicula, la mésica patristica o religiosa emocionanie o las acusaciones deshonestas pueden con- ducir a la activaciGn auténoma ya emociones muy intensas. La actividad neu ral evocada por estos estimulos complejos se transmite desde el encéfalo ante- rior hasta los muicleos viscerales y motores somticos a taves del hipotdtame y Ja formacién reticular del cncéfalo anterior, las ¢structuras principales que, coordinan la expresién del comportamiento emocional (véase la secidn si guiente). En resumen, la emocién y el comportamiento sensitivomotor estén inex tricablemente ligados. Como express William James hace més de un siglo:{Qué tipo de emocién de miedo quedarfa si no experimentiramos latddos acelera- dos ni una respiracion superficial, labins temblorosos mi extremidades debitisndas, piel de gallina ni colicos viscerales, me es imposible pensar. Digo exo porque pr ‘1 nosotios esineoncebible la emociée disosiada de cualquier sensacién corpora ‘William James, Psychology 1893; p. 379, La integracién de la conducta emocional En 1928, tos que sea inicé los resultados de una serie dee (incluidos la Ja sustancia, ibyacente ganglios basales) en un: Cuando la ), los animales se com 10 si estuvieran mu Ste Comportamienio se desarrollé esponténcamente is ‘eluciones auténomas habitua- lee de esteemed oe de si a enc a. retraccién de las membranas nicitantes (las delgadas i nective asociadas con los panpados de los felinos), dilatacién pupilar y erec- cid de los pelos del dorso y Ia cola. Los gatos también mostraron compo- nentes motores somiiticas d smo arquear ¢| dorso, extender las patas, igaz0s conlacola 5. ‘compartamiento se denomipiis que , Bard mostré que se des Tespuesta compicta mientras que el hipotdlamo caudal esteviers int 28-1). Sin embargo. no se pudo obtener Ia misma respuesta cuando se rnaba el encéfalo en la unién del hipotélamo y el mesencéfalo (aunque se se ‘guian observando algunos componentes incoordinados de la respuesta). Bard sugirié que mientras Is experiencia subjetiva de la emocién podria depender de una corteza cerebral iniacta. la expresion de Jos comporiamicnios emocio- nales coordinados no implica necesariamente procesos corticales. Este autor también sefal6 que los comportamientos emocionales a menudo estén dirigi dos hacia la autopreservacién (punto destacado también por Charles Darwin en su libro eldsico sobre Ia evoluciGn de la emocién) y que la importancia funcianal de las emociones en todos los maméferos implica la participacién de partes filogeaéticamente més antiguas del sistema nervic Los resultados complementarios fueron comunicados por Walter Hi {quien mostro que ia estimulacién eléctrica de sitios diferenciados en el bipott Jamo de gatos en estado de vigilia que se mueven libremente podria conducir también a una respuesta de ira e incluso al comportamiento ulterior de ataque. La estimutacién de otros sitios en el hipotélamo produjo una respuesta defen- siva que se asemejaba al miedo. En 1949 se otorg6 un Premio Nobel de Fisio- logia 0 Medicina a Hess “por su descubrimiento de la organizacién funcional del interencéfalo [hipotalame] como coordinador de las actividades de los 6r- ‘ganos internos”. Algunos experimentos, come los de Bard y Hess, condujeron ala conclusién importante de que hay circuitos bésicos para los comportamien- tos organizadlos acompafides por emocién en el dienoéfalo y estructuras del tronco det encéfalo coneciadas con él. Adems. st trabajo sefial6 que el control del sistema motor involuntario no. es. completamente separable del control de Jas vias voluntarias, una consideracidn importante en el conocimiento de los as- ‘pectos motores de la emociéa, como se explica mas adelante. Las vias por las que el hipotilamo y otras estructuras del encéfalo anterior influyen en los sistemas visceral y motor somético son complejas, Las estruc- (8) Sin “ia fietica Cortex, corebral Hipotilamo Bulbo raquicteo Mesenetiao Balbo. ragquien Hipotaiamo Mesencefali| Fig. 28-1. Vista medtiosagital del en- céfalo de un gato, gue muestra Tas re- _glones adecoadas para la expresisin det ‘comportamiento emocional. A, Tran= seccidn a través del mesencéfalo, que desconecta of hipatilamo s el tronco del encéfala y produce abelicién de ta “ira fieticia”. B. Las respuestas emocio- nales iniegnidas asociadas con la “ira fieticia sobreviven a Ie extispacicn de Jos hemisfexios cerebrales mientras et ‘ipotélamo caudal se mantenga intacto. (Tomada de LeDoun, (987.)764 Capitulo 28 LL Recuadro A Expresiones faciales: contribuciones piramidales y extra, En 1862 el neurdlogo y fsiGlogo francés G.-B. Duchenne de Boulo publicé un tratado notable sobre Fresiones faciales, Este trabajo fue e primero en el que se examinaron siste- indvicamente las contribuciones de los Pequetios grupos de mésculos cranea les alas expresiones que comuniean la iqueza de la emocién humana Duchenne rezonaba que “uno debe ser capaz, como la propia naturaleza, de pinta las lineas expresivas de las emo- clones del alma solve el restro del hombre”. Al hacerlo, buscaba com render de qué modo las Duchy Ines (luego radizacion™ en hhonor del quimico y fisica inglés Mi- cchael Faraday) para activar misculos aislados y pequetios grupos de muscu los en el rostro, la superficie dorsal de Ta cabeza y el cuello, Duchenne tam- bien document6 los rostros de sus indi Viduos con otra innovaci i la fotogralfa (fig. A), Su contribucidn fundamental fue a idemtiicacion de misculos y grupos musculares, como el orbicular de los ojos, que ni pueden seractivados por la fuerza de la volun- iw tad, sino que sélo entran “en juego por fas dulces emociones del alma”. Du- ‘chenne arrib6 a la conclusig de que la contracciéin impulsada por la emocién de estos grupos museulares que rodea- ban a les ojos, junto con el eigomitico mayor, transmniten fa experiencia genui- na de ls felicidad, la alegna y ta tsa En reconocimiento de estos conceptcs, los psicélogos a voces se refieren a esta expresidn facial como la “sonrisa de Duchenne” En los individuos normales, como ¢l zapatero parisine que se muestra en 1a figura A, ta diferencia entre uns son risa forzada (producida por la contra in voluntaria 9 la estimulacién eléc trica de los misculos faciales) y una sonrisa espontanea (emocional) aes sus acerca de la convergencia de las Schiales motoras dascendentes desde di- ferentes centros del encéfalo anterior hacia las neuronas premotoras y moto- ras en el ronco del encéfalo que con- ‘colan Ta musculaturs facial. A diferen- amidales cia de la sonrisa de Duchenne, ta sonei= veces denomi- a se por la cortez motora, que comunics conel tronco del encéfale y la tnéduls espinal a través de los tractos piramnisie kes. La sonrisa de Duchenne es motivae a por las dreas motoras accesorias em ‘8 conteza preftontal (véase recusdna B en el cap. 16) y las porciones ventraies de los ginglios basales que alcanzasn las nicleos del tronco del encéfalo = través de vias “extrapiramidales” moh Usinipticas por medio de la formaciée: reticular del tronco del encéfalo. En algunos estudios de pacientes con lesién neurolégica expecffica ext estos sisiemas descendentes separados de control ademés se diferenciaron les teentros del encéfalo anterior response. bles del control de 10s masculos de le expresisn facial (fig. B). Los pacientes Con parilisis facial unilateral por dase ce las vias descendentes desde la corte: 7 motora (sindrome de la neurona m= ‘4: Ductenney eno de los indvidus qu someda “radii de os msculos de In xpene facial () La eotinubcin ees bilstral del cigmiten ayer itd una expresion sensing eae Veda 2), aunque an examen nds cuidadkno nuesta ina contrac instficente del blotter Sea ‘os (gue rodea loses) ecnarada con haa espn (3), La evialocia de as js eae 1s precio una expesivn de “tere mezclado com dolor. treat. n de los conden” (8 sin ons ‘baz tingvide no comunig malestr algo i experiencia ceincinal compatible om las comme:———— ® Sonsisa vohuntaria Pam desde a erteza motos deresa ge muestra una panesta voluntra. Cs sof solit6 que mostrar sus dietes, la pacente wo poi contmaer ins eusculos Jel do tqulerdo de x1 es (rib ingen). hus su infa espontn on tespuestis una rae bumeritca esas simtrica (ata inquerd Pneles dela dercca resto de un io con una lesion del encefako anterior ioguirdo que inlernumpis Tas vias descendentes desde as reas cortices movons no clea, logue eproduyo hi anes 3 cal ezauconal, Cuando esos que wnrira vlontariamerte, ln cuntraciones del miscues facies som casi simétias (aha deca), Ea respuesta esponsines a us ementario zraciogo, el ldo serecho de rset paciete no express eran aio deed Presa facial 3 Pansia facil Sonrisa de Duchenne Los deficit complenentris domoxtradoson ts iguea B se explican po lesions selectivas de wo “de dos conjudos anatGmicamentey funcionsimerte Ustinna de proyecciones descendents Guero an Ios miseulos de In expres fii ones 765 {ora superior: véase cap. 16) tienen wna Jifieultad considerable para mover los misculos faciales iaferiores de um lado, ‘ya sea en forma voluntaria 0 en res- puesta a las Grdenes, afeccidn denomi- ‘nada paresia facial voluntaria (fig. B, pancles izquierdos). No obstante, mu- ttios de estos individuos prodacen imo- vimientos faciales invehuntaris sime trieos cuando se rien, fruncen el cefio 0 lloran en respuesta a estimules divert ds o angustiantes. En estos pacientes las vias desde regiones de! encefato an~ terior distintas de Ia corteza motors clasica en el Wéhula frontal posterior se rmaniienen disponibles para activar los movimientes faciales en respuesta a es- timulos con significado emocional Una forma mucho menos frecuerte de lesién neurolégiea, denominada pi- recia facial emocional, demuestra el conjunto opuesto de deterioros, esto &s, Ia pérdida de la capacidad para expresar emociones atilizando los masculos del rostro sin pérdida del contro! voluntarie (fig. B, paneles de la derecha). Estos in- dividuos pueden producir sonrisas pira- midales simétricas, pero po muestran expresiones emocionales esponténeas que involucren Ia muscular facial ‘contralateral ala Fesida, Estos dos siste= ‘mas se diagraman en la figura C Bibliogratia Dees wr Bouton, GB. (1862) Mecanis- ne dela Physonerie Humaine. Pass: Baitions fe la Mass des Science de Homme: Dingide vy traucio por R-A. Cuthbertson (19). Cam Fridge: Cambridge Linversity Press Hore, H.C. W. Mouee-Fontat.¥ NJ. Heer (1992) Lacelzation or emotions ata wii ‘ciel pests Neal. 42:1918.1923, Taos ML, GSH, LM BAYS. ‘Waontas (190) Emodonal faci pares wih strizocapsular infarction, J. Neato Set. 9895+ 201 ‘wanninis $6. (1996) Clinical obverations on he emotion mor system. Ea Progres in ‘Brain Research, vol 107. G. Hostege, Bl- tery CB Saper ie), Armtendams Ebevier, pp 595-604,766 Capitulo 28 turas diana principales del hipotdlamo se ubican en la formacién ‘a red enmaraiiada de células y fibras nerviosas en el centro del ton. cétalo (véase recuadro A, cap. 16). Esta estructura contiene mas de pos celulares identificables. incluidos algunos de los micleos que contre {os estados encefilicos asociados con el sueno y la vigilia descritos erLas emociones 767 4 Fig, 28-2. Componentes del sistema nervioso que organizan Ia expresin de la expe- riencia emocional. A. Los sistemas neurales que ayudan a transmitr la emocién com- prenden los centro del encéfalo anterior que gobiernan la expresiGn involuntaria del ‘comportamiento motor somético y el sistema motor visceral. B Diagrama de los siste- mas descendentes que conirolan los efectores motores somiticos y viscerles. Las éreas cortcales motors en el 1sbulo frontal posterior dan origen a proyecciones descendentes ue, junto con las proyecciones secundarias que se originan en el tronco del encéfalo, estén organizadas en los componentes medial y lateral. Como se describe en el capitulo 16, estas proyecciones descendentes explican los movimientos soméicos voluntaios. Centros funcionalmente y anatémicamente distintos del encéfalo anterior gobieman ta expresién de las funciones motora sommitica y motora visceral involuntria, que estin coordinadas para mediar el comportamiento emocional. Los centros “limbicos” en el encéfalo anterior ventromedial y el hipotélamo también dan origen a las proyecciones descendentes mediales y lterales. Para ambos sistemas de proyecciones descendentes, Jos componentes laterales producen comportamientos especifcos (p. ej, movimientos ‘oluntatios de los dedos y expresionesfaciales emocionales), mientras que los compo- nentes mediales sostienen y modulan la ejecucién de estos comportamientos. Las pro- yecciones descendentes de ambos sistemas terminan en varios centros integradores en la formacién reticular del tronco del encéfalo, y en los pools de neuronas motoras del tronco del encéfalo y la médula espinal. Adem, los centros del encéfalo anterior lim- bico inervan algunos componentes del sistema motor visceral que gobieman neuronas aut6nomas preganglionares en el tronco del encéfalo y la médula espinal. pitulo anterior. Otros circuitos importantes en la formacién reticular son los que controlan la funcién cardiovascular, la respiracién, Ia micci6n, los v6 tos y la deglucién, Las neuronas reticulares reciben aferencias hipotalimicas yy se nutren de los sistemas efectores somsticos y auténomos en el tronco del encéfalo y la médula espinal. Por lo tanto, su actividad puede producir res- puestas motoras viscerales y motoras sométicas difusas, que a menudo supe- ran la funcin refleja y a veces afectan casi todos los érganos del cuerpo (co- ‘mo implica la frase de Canon acerca de la preparacién simpética del animal para la lucha o la huida). Ademés del hipotdtamo, otras fuentes de proyecciones descendentes desde el encéfalo anterior hacia la formacién reticular del tronco del encéfalo contri- bbuyen a la expresién del comportamiento emocional. En conjunto, estos cen- {tos adicionales del encéfalo anterior se consideran parte del sistema Iimbico, ue se describe en la seccién siguiente. Estas influencias descendentes sobre la expresién del comportamiento motor somitico y visceral se originan fuera de las dreas corticales motoras clisicas en el I6bulo frontal posterior. Por lo tanto, el control descendente de la expresién emocional implica dos istemas paralelos que son distintos desde los puntos de vista anat6mico y fun- cional (fig. 28-2). El componente motor voluntario descrito en detalle en los caps. 15 a 20 comprende las reas motoras clisicas del I6bulo frontal poste- rior y los circuitos relacionados en los ganglios basales y el cerebelo. Las pro- yeeciones piramidales y extrapiramidales descendentes desde la corteza mo- tora y el tronco del encéfalo finalmente transmiten los impulsos responsables de los movimientos somaticos voluntarios. Ademés de los sistemas volunta- rios que gobiernan los movimientos volitivos, varias estructuras corticales y subcorticales del IGbulo frontal medial y porciones ventrales del encéfalo an- terior, incluidos los circuitos relacionados en la porcién ventral de los ganglios768 Capitulo 28 basales y el hipotélamo, dan origen a proyecciones descendentes separi ‘que se encuentran paralelas a las vias del sistema motor voluntario. Estas ryeeciones descendentes del encéfalo anterior medial y ventral terminan Jos centros motores viscerales en la formacién reticular del tronco del en Io, las neuronas auténomas preganglionares y ciertos pools de neuronas pre. ‘motoras y motoras sométicas que también reciben proyecciones desde centroy ‘motores Volitivos. Los dos tipos de paresia facial que se muestran en el recug. dro A destacan esta doble naturaleza del control motor descendente, En resumen, las actividades somiticas y viscerales asociadas con el com: portamiento emocional unificado estén mediadas por la actividad de las neu. ronas motoras somiticas y viscerales, que integran las aferencias descendentes paralelas desde un conjunto de fuentes en el encéfalo anterior. Las secciones restantes de este capitulo estan dedicadas a la organizacién y la funcién de los centros del encéfalo anterior que gobiernan especificamente la experiencia y Ia expresi6n del comportamiento emocional. El sistema limbico Los intentos por conocer los sistemas efectores que controlan el compor tamiento emocional tienen una larga historia, En 1937, James Papez propuso por primera vez que los circuitos encefélicos especificos estin dedicados a la experiencia y la expresién emocionales (p. ¢j., en gran medida como la cor- teza occipital esté dedicada a la visi6n). Buscando conocer qué partes del en- céfalo regulan esta funcién, comenz6 a explorar las caras mediales del hemis- ferio cerebral. En la década de 1850, Paul Broca utiliz6 el término “lébulo limbico” para referirse a la parte de la corteza cerebral que forma un reborde (limbus es reborde en latin) alrededor del cuerpo calloso sobre la cara medial de los hemisferios (fig. 28-3). Dos componentes sobresalientes de esta regién. son la circunvolucién cingular, ubicada arriba del cuerpo calloso y la eir- cunvolucién parahipocampal, ubicada en el 16bulo temporal medial Durante muchos afios estas estructuras, junto con los bulbos olfatorios, se consideraban vinculadas fundamentalmente con el sentido del olfato. En reali- dad, Broca consideraba que los bulbos olfatorios eran el origen principal de las Cuerpo calloso Fig. 28-3. El denominado tobulo im- bico involuera la corteza sobre Ia cara ‘medial del hemisferio cerebral que for- ‘ma un reborde alrededor del cuerpo ca- lloso y el diencéfalo, en el que se incli- yen la eircunvolucién cingular (ubicada anv del cuerpo calloso) y la circunvo- Jueign parahipocampal. Histricamente, bulbo olfatorio y la corteza olfatoria (que no se muestran) también se cons deraron elements importantes del I6- blo limbico. Circunvolucion parahipocsmpicaaferencias hacia el 16bulo limbico, Sin embargo, Papez supuso que la funcién del I6bulo limbico podria relacionarse ms con las emociones. A partir del tra- bajo de Bard y Hess, este autor sabia que el hipotélamo influye en la expresién de la emocién; también conocfa, como todos, que las emociones aleanzan la conciencia, y que las funciones cognitivas superiores afectan el comportamien- to emocional. Por iltimo, Papez mostré que la corteza cingular y el hipotélamo estén interconectados mediante proyecciones desde los euerpos mamilares (parte del hipotlamo posterior) hacia el néicleo anterior del télamo dorsal, que a su vez. se proyecta a la cireunvolucién cingular. La circunvolucién cin- gular (y también muchas otras regiones corticales) se proyecta hacia el hipo- campo. Por tiltimo, Papez mostré que el hipocampo se proyecta a través del f6r- nix (un haz grande de fibras) de nuevo hasta el hipotélamo, Asimismo, postulé ue estas vias proporcionaban las conexiones necesarias para el control cortical de Ta expresién emocional, y pasaron a conocerse como “circuito de Papez”. Cuerpo calloso Circunvolucién cingular CCorteza prefrontal corbitaria y medial Lobia Cireunvolucién temporal parahipocampal Nicleo anterior el télamo égnix Niicleo mediodorsal del élamo Ganglios basales vent Las emociones 769 Fig. 28-4, Concepcién moderna del sistema limbico. Dos componentes es- pecialmente importantes del sistema limbico no destacados en los primeros relatos anatSmicos son la corteza pre frontal orbitaria y medial, y la amigda- la, Estas dos regiones telencefilicas, {junto con las estructura relacionadas en el télamo, el hipotélamo y el estris- do ventral, son especialmente importan- tes en la experiencia y In expresién de Ja emocién (de color verde). Otras par tes del sistema limbico, como el hipo- campo y los cuerpos mamilares del hi- potélamo, ya no se consideran centros neurales importantes para el procesa- rmiento de Ia emoci6n (de color azul)770 Capitulo 28 Recuadro B Anatomia de la amigdala La amigdala es una masa compleja de sustancia gris alojada en la porcién anteromedial del I6bulo temporal, in- rmediatamente rostral al hipocampo (fig. A). Comprende varios subniicleos y re- giones corticales distntas que estén ri- camente conectadas a otras reas corti- cales cercanas sobre la cara ventral y ‘medial de la superficie hemisférica. Es ‘mejor considerar la amigdala (0 el com- plejo amigdalino, como se lo llama & ‘menudo) en términos de tres subdivisio- nes funcionales y anatémicas mayores, cada una de las cuales tiene un conjun- to singular de conexiones con otras par- tes del encéfalo (figs. B y C). El grupo medial de subntcleos tiene extensas co- nexiones con el bulbo olfatorio y la cor- teza olfatoria. El grupo laterobasal, que es especialmente grande en los seres hhumanos, presenta conexiones impor- tantes con la corteza cerebral, sobre to- do la corteza perfrontal orbitaria y me- dial del I6bulo frontal, y la corteza de asociacién del I6bulo temporal anterior. El grupo central y anterior de micleos se caracteriza por conexiones con el hi- potilamo y el tronco del encéfalo, cluidas estructuras sensitivas viscerales como el mticleo del tracto solitario y el ncleo parabraquial Por lo tanto, la amigdala conecta ‘efectores hipotalémico y del troneo del encéfalo, Las aferencias corticales pro- poreionan informacién acerca de los estimulos visuales, somatosenstivos, sensitivos viscerales y auditivos alta- mente procesados. Estas vias prove- nientes de éreas cortical sensitivas distinguen la amigdala del hipotélamo, aque recibe aferencias sensitvas visce- rales relativamente poco procesadas. [La amigdala también recibe aferencias senstivas directamente desde algunos nifcles talamicos, el bulbo olfatorio y “ 6) A. Corte coronal través del enfin anteroe nivel de la amiga; lrecundr indice la region ‘que © muestra ene panel B. B Core histlGgico a vavés dela amigas humana, etd con sles de plata para mostra Ia presencia de haces de fibras miescas. Estos haces subdividen los nceos Principles y ls regionescoicales ene interior del complejo amigdalinn (Corsa de Joel Prize)Las emociones 71 ———$——_$ . $ o televos sensitivos viscerales en el tron- co del encéfalo. En algunos estudios fisiol6gicos se confirmé esta convergencia de informa- cin sensitiva. Por lo tanto, muchas, neuronas en la amigdala responden a estimulos visuales, auditives, somato- sensitivos, gustativos y olfatorios. Mas ‘un, a menudo se necesitan estimulos altamente complejos para evocar una respuesta neuronal. Por ejemplo, hay neuronas en el grupo laterobasal de ni- cleos que responden selectivamente a la vista de los rostros, de forma muy siti CL amigala(espeticament,e grupo lterobasl de nécles) pticip en un ciruito “triangular” que coneca la amiga lncleo mediodsal dl lar (en forma directa e indirect através de las poriones ventas de los gxglios bases), yl coreza prefrontal oitariay medial sts interconexiones complejas permiten imersciones direas ene la amiga la cortez pefrontl, a como una mode lucia indreta por el eit de los gnglios bases ventas, Jara Jas neuronas del “rostro” en la cor- teza temporal inferior (véase cap. 25). ‘Adems de las aferencias sensitivas, las conexiones corticales prefrontales y temporales de la amfedala le dan acceso circuitos neocorticales mas francamen- te cognitivos, que integran el significado emocional de los estimulos sensitivos y guian el comportamiento complejo. Por dltimo, algunas proyecciones desde la amigdala hacia el hipotélamo y el tronco del encéfalo (y posiblemen- te hasta la médula espinal) Ie permiten

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