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Moluscos Del Perú
Moluscos Del Perú
Abstract: Peru is an ecologically diverse country, with 84 life zones in the Holdridge system and 18 ecological
regions (including two marine). 1910 molluscan species have been recorded. The highest number corresponds
to the sea: 570 gastropods, 370 bivalves, 36 cephalopods, 34 polyplacoforans, 3 monoplacophorans, 3
scaphopods and 2 aplacophorans (total 1018 species). The most diverse families are Veneridae (57spp.),
Muricidae (47spp.), Collumbellidae (40 spp.) and Tellinidae (37 spp.). Biogeographically, 56 % of marine
species are Panamic, 11 % Peruvian and the rest occurs in both provinces; 73 marine species are endemic to
Peru. Land molluscs include 763 species, 2.54 % of the global estimate and 38 % of the South American esti-
mate. The most biodiverse families are Bulimulidae with 424 spp., Clausiliidae with 75 spp. and Systrophiidae
with 55 spp. In contrast, only 129 freshwater species have been reported, 35 endemics (mainly hydrobiids with
14 spp. The paper includes an overview of biogeography, ecology, use, history of research efforts and conser-
vation; as well as indication of areas and species that are in greater need of study.
El phylum Mollusca incluye una amplia di- bién bien representada. Lo que aquí presenta-
versidad morfológica, agrupada en: chitones, mos es un compendio de los moluscos mari-
caracoles, babosas, almejas, ostras, mejillones, nos, dulceacuícolas y terrestres del Perú, en re-
“conchas colmillo”, nautilus, calamares y pul- lación con su diversidad, distribución, ecolo-
pos. En diversidad de especies es el segundo gía, conservación y utilización.
filo superado sólo por los artrópodos. Los mo-
luscos ocupan ambientes variados y se estiman
100000 especies marinas, 35000 terrestres y CARACTERIZACIÓN DEL PERÚ
5000 dulceacuícolas (Bruggen 1995). El Perú
es un país megadiverso no sólo por la riqueza El Perú está situado en la costa pacífica de
de especies que encierra sino, también, por la América del Sur (Fig. 1). Está ubicado dentro
diversidad de hábitats que contiene, ya que han en la Región Biogeográfica Neotropical, pero
sido reportadas 84 de las 103 zonas de vida del la Cordillera de los Andes y la corriente fría
Sistema Holdridge (ONERN 1976). Es de es- marina (Corriente de Humboldt) hacen del Pe-
perar que la diversidad de moluscos esté tam- rú un país de contrastes (Tarazona et al. 1998).
226 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
Encontramos costas desérticas, altas montañas, boldt, que vienen desde Chile y se desvían
bosques lluviosos y un mar muy rico, por mos- aproximadamente a la altura del 5ºLS, son las
trarlo del modo más simple. Sin embargo, en que caracterizan a la Provincia Peruana.
un análisis más detallado se han establecido 18
regiones ecológicas, incluyendo dos ecosiste- Ambientes continentales
mas marinos (Zamora 1996). A continuación
describiremos brevemente las áreas biogeográ- La parte continental del Perú está caracte-
ficas en el ambiente marino, seguidas de las rizada por hábitats de fuertes contrastes, tanto
del ambiente continental. en lo terrestre como en lo acuático. De mane-
ra resumida podríamos hablar de costa, sierra
Mar Peruano y selva, y de tres sistemas de drenaje, el del
Pacífico, del Lago Titicaca y del Atlántico. La
Cabrera y Willink (1973), siguiendo a Ek- Cordillera de los Andes es la principal respon-
man (1935, apud Cabrera y Willink) ubican al sable de estos contrastes (Figs. 1 y 2).
mar peruano dentro de la Región Biogeográfi- Para nuestros propósitos, en relación con el
ca Oceánica, con el Dominio Oceánico Tropi- continente, seguiremos las regiones fitogeo-
cal en el norte hasta el 5º de latitud sur y el Do- gráficas del Neotrópico reconocidas por
minio Oceánico Peruano-Chileno. También Gentry (1982; 1997a), Amazonia, Andes Tro-
son conocidas como la Provincia Panameña, al picales y Costa Pacífica. Cada una de estas re-
norte de los 05º40’LS, y la Provincia Peruana giones está definida dentro de rangos de alti-
hacia el sur (hasta el 42ºLS en Chile). Las tud. Nosotros vamos a tomar rangos fijos den-
aguas frías de la Corriente Peruana o de Hum- tro de lo propuesto por Gentry (1997a).
INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 227
causas que habrían determinado la restricción de meña y Peruana se encontraba 500 km al sur de
la distribución a la costa central y sur del Perú. su límite actual, explicando así la presencia del
Por el contrario, significa alta mortandad pa- gasterópodos Cerithium stercusmuscarum (Ce-
ra otras especies como es el caso de los bivalvos rithiidae) y el bivalvo Cryptomya californica
Semele spp. (Semelidae), Mesodesma donacium (Myidae) en el área de Chimbote (Ancah).
(Mesodesmatidae) y Gari solida (Psammobii- En relación con la distribución de las espe-
dae) en menor grado, por no tolerar el aumento cies por hábitats, los estudios ecológicos son
de las temperaturas. En las orillas rocosas de la muy escasos (Vegas-Vélez 1963, Peña 1971,
Provincia Peruana las comunidades de mitílidos Paredes 1974, Paredes y Tarazona 1980, Tara-
se ven afectadas por el fuerte oleaje y el incre- zona et al. 1986). Se conoce mejor la diversi-
mento explosivo de los depredadores como Sti- dad en los hábitats de la zona litoral, en especial
chaster striatus (“estrella de mar”). Las rocas dentro de los límites de la provincia Panameña.
desnudas son colonizadas rápidamente por las
macroalgas lo cual impide el asentamiento y la Conservación
recolonización de los mítilidos.
Otras especies se favorecieron de la gran dis- Las principales amenazas para la biodiver-
ponibilidad de alimento, bien sea por una alta re- sidad la constituyen la destrucción de hábitats
producción de la presa, por ejemplo el bivalvo y la extracción indiscriminada. Definitivamen-
Argopecten purpuratus que benefició a Octopus te, muchas áreas están disturbadas, bien sea
mimus, o por la mortandad, como fue el caso de por acción natural o por la intervención huma-
la especie carroñera Stramonita chocolata. na, con la consecuente alteración de la diversi-
Por otro lado, hay un desplazamiento de es- dad malacológica.
pecies tropicales hacia el sur (Tarazona y Valle En los últimos 20 años, nosotros hemos apre-
1998). Paredes et al. (1998a) han reportado la ciado en la costa norte del Perú que los dos últi-
presencia de 16 especies de gasterópodos y bi- mos grandes eventos “El Niño” (1982-83 y 1997-
valvos tropicales, en el área de la corriente de 98) han afectado la biodiversidad malacológica.
Humboldt. Durante “El Niño” las larvas llegan Las lluvias torrenciales en Piura y Tumbes au-
favorecidas por las corrientes y los vientos, y es mentaron grandemente el caudal de los ríos que
posible que posteriormente permanezcan al en- desembocan en el mar y asimismo las grandes
contrar refugios apropiados en ciertas zonas co- marejadas, cubriendo de arena las orillas rocosas
mo el área de Pisco (Ica). Esto podría explicar la de Mancora (Piura), Bocapán y El Rubio (Tum-
distribución de los gasterópodos Bulla punctu- bes). Sólo como un ejemplo mencionaremos que
lata (Bullidae), Prunum curtum (Marginellidae) en la década de 1970 pudimos recolectar nume-
y Malea ringens (Tonnidae). Guzmán et al. rosas especies de nudibranquios que no han vuel-
(1998) han informado que en Antofagasta du- to a ser observados. Aunado a esto está otro fac-
rante los últimos 15 años, en los eventos “El Ni- tor disturbador, la contaminación. En Puerto Pi-
ño” se han presentado estadios juveniles del ca- zarro (Tumbes) la contaminación (ya antes de
racol Bulla punctulata y los bivalvos Donax 1982) había afectado a los invertebrados y en es-
marincovichi (Donacidae) y Pteria sterna (Pte- pecial a caracoles tan comunes como Natica spp.
riidae). Es interesante notar que estos autores se (Naticidae), Modulus catenulatus (Modulidae),
refieren a los TAMAs (Termally Anomalous Theodoxus luteofasciatus (Neritidae), siendo ac-
Molluscan Assemblages), que son resultado de tualmente raros; el bivalvo Doscinia dunkeri, que
la influencia de los eventos “El Niño”, según los era tan fácil encontrarlo excavando en la arena, es
paleontólogos. Han sido descritos TAMAs en imposible encontrarlo ahora en la arena negra por
Ilo (18°LS), Chimbote (14°LS) y Bahía de An- la contaminación. Además se comprueba que los
tofagasta (23°LS, Chile). Los paleontólogos caracoles de la especie Cerithium stercusmusca-
también sostienen (Rollins et al. 1986) que ha- rum (Cerithiidae) son muy resistentes y todavía
ce 5000 años, el límite entre la Provincia Pana- abundan en la playa arenosa.
232 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
30 25
26 25
25 20
20 Total spp. 20 Total spp.
20 Spp. endémicas Spp. endémicas
15 Géneros 15
15 12 Géneros
10 7 10 8 7
6 5 6
3 3 4 3 3 2 3 32 3 4
5 211 5 3
0 0 01 1 11 2 1 1 0 1 1 0 1
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Fig. 5: Diversidad de especies y géneros por familia de Fig. 6: Diversidad de especies y géneros por Familia de
gasterópodos dulceacuícolas. Bivalvos Dulceacuícolas.
gran variabilidad y que genera confusiones (57 spp.) sobre los pulmonados (32). Haciendo
(Malek 1985), lo que es resuelto en parte por el el análisis de la diversidad de especies por fa-
mismo autor para las especies de importancia milias también predominan los prosobran-
médica, pero dejando aún muchos vacíos de quios, Hydrobiidae (26) y Ampullariidae (25),
información para las localidades peruanas. seguidas por la familia más diversa de los pul-
monados, Planorbidae (20); las restantes 10 fa-
Diversidad milias no tienen más de cuatro especies. La fa-
milia Hydrobiidae también es la más rica en
Los registros para Perú de especies de mo- número de géneros (7) (Fig. 5).
luscos dulceacuícolas han estado dispersos en En relación con los bivalvos, la riqueza de
la literatura científica, pero hubo intentos de especies está concentrada en la familia Myce-
ponerlos dentro de una sola lista. El primero en topodidae (20), seguida por Hyriidae (12), de
hacerlo fue Morelet que en 1863 mencionó 27 distribución en selva (vertiente oriental y ama-
especies (22 gasterópodos y 5 bivalvos). Inves- zonia). Las tres familias restantes no pasan de
tigadores peruanos en la década de 1990 repor- las seis especies (Fig. 6).
tan progresivamente 28, 34, y 76 especies de Con respecto a las especies endémicas (36),
gasterópodos, así como 24 especies de bival- predominan los hidróbidos (14) y ampulláridos
vos (Huamán et al. 1991, Vivar et al. 1993b, (6). Los pulmonados no pasan de 9 especies en-
Paredes et al. 1998b). Sin embargo, la lista es- démicas en su conjunto. Entre los bivalvos se
tá aún incompleta. encuentran sólo 7 especies endémicas.
Nuestro estudio se ha basado en una cuida- Volviendo al total de especies, lo listado
dosa revisión bibliográfica y de las coleccio- aquí corresponde a las especies consideradas
nes Malacológicas del Laboratorio de Parasi- válidas por el momento, pues los táxones des-
tología de la Facultad de Ciencias Biológicas critos o reportados para Perú son más, que se
de la Universidad Ricardo Palma, del Labora- encuentran dentro de las sinonimias respectivas.
torio de Fauna Dulceacuícola de la Facultad Un caso especial es el del género Pomacea que
de Ciencias Biológicas de la Universidad Na- presenta un gran número de especies en nuestro
cional Mayor de San Marcos y de la colección país (23). El estado actual de la sistemática de
del Museo de Historia Natural de la Universi- los Ampullariidae neotropicales es aún deficien-
dad Nacional Mayor de San Marcos. Como re- te y pueden esperarse cambios drásticos como
sultado tenemos un listado de 129 especies lo ocurrido con el “complejo flagellata” de
(Apéndice 2), con mayor diversidad en la cla- América Central que Paín (1964) redujo a una
se Gastrópoda (89 especies, 68,99%) que en la única especie con cuatro formas, incluyendo 45
clase Bivalvia (40 especies, 31,01%). Entre los nombres en su sinonimia (30 específicos y 15
gasterópodos predominan los prosobranquios subespecíficos). Pomacea canaliculata es otro
234 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
CUADRO 1
Distribución por regiones biogeográficas de los géneros de Moluscos Dulceacuícolas del Perú.
caso particular; consta de siete nombres especí- la Vertiente Occidental (7); en toda esta área
ficos que se repiten en la bibliografía y que han predominan los gasterópodos. La Vertiente Oc-
recibido todas las combinaciones inimagina- cidental no tiene ningún género restringido, si-
bles: canaliculata, gigas, lineata, australis, in- no más bien comparte con una (Aroapyrgus
sularum, haustrum, dolioides. Como resultado también está en la costa) o más regiones bio-
existe una total confusión dentro de este grupo. geográficas. Sólo un género (Chilina) está res-
Toda esta situación es bastante bien explicada tringido a la costa, mientras que cinco
por Cazzanigga (1987) y Thiengo et al. (1992). (Brachypyrgulina, Heligmopoma, Rhamphopo-
Cazzanigga plantea la necesidad de establecer la ma, Strombopoma y Pisidium—bivalvo) a la
delimitación específica sobre nuevas bases ade- Puna. Sphaerium (bivalvo) es un género andino
más del estudio meramente conquiológico, su- de más amplia distribución pues también es en-
gerencia aceptada por Thiengo en sus trabajos contrado en la vertiente occidental y oriental.
de anatomía interna de P. canaliculata y P. li- Es importante hacer notar que las especies en-
neata . Una solución temporal que se propone démicas están mayormente concentradas en la
es el establecimiento de P. canaliculata como vertiente oriental y amazonia (sistema de dre-
supraespecie hasta que se cuente con suficientes naje del Atlántico) y en la puna (principalmen-
conocimientos para asignar a las especies su te en el sistema de drenaje del Lago Titicaca).
real estatus taxonómico (Cazzanigga 1987). Hay géneros con distribución disyunta co-
mo Physa, Helisoma, Pseudosuccinea y Dre-
Distribución panotrema que no están en la Puna, y Heleobia
y Gundlachia que no están en la vertiente oc-
Para hacer el análisis de las distribuciones cidental, mas sí en costa y puna. Un caso par-
dentro del contexto de las regiones biogeo- ticular en estas distribuciones disyuntas lo dan
gráficas para Perú (Cuadro 1), no sólo utiliza- las especies introducidas como Melanoides tu-
mos los datos levantados de la literatura sino berculata, ausente en la puna y vertiente occi-
también aquellos de las colecciones tomando dental, y las especies de selva Anodontites tra-
ventaja de los ejemplares identificados hasta pesialis y Pomacea maculata introducidas a la
género, pues nos permitió cubrir un rango costa norte y centro-sur de Perú, respectiva-
más amplio, debido a lo poco explorado que mente; también P. bidgesii (“Mystery golden
se encuentra el país con respecto a la fauna snail”) es encontrada a lo largo de la costa,
malacológica continental. principalmente en acuarios y ambientes semi-
El mayor número de géneros se encuentra controlados.
en la Vertiente Oriental y Amazonía (33), en En relación con la distribución geográfica
donde predominan los bivalvos. De ellos, Cas- de las especies, la mayoría (93 = 72, 09%) son
talia, Paxyodon, Leyla y Mycetopoda son en- de amplia distribución, estando restringidas al
contrados restringidos a ambas regiones, así Perú sólo 36 (27,91%); una tendencia similar
como lo estaban Pomacea (Gastrópoda) y muestran las plantas acuáticas (Young y León
Anodontites, que ya han sido introducidos a la 1993). La especie de más amplia distribución
costa norte del país. Hay géneros restringidos a en el país es Heleobia cuminggi (Hydrobii-
una de esas regiones; así, en la Vertiente Orien- dae). Las especies de los géneros Fossaria,
tal están Pachychilus, Diplodon, Diplodonti- Biomphalaria y Lymnaea tienen las más am-
tes, Anodonta, Mycetopodella, Monocondy- plias distribuciones entre los basommatóforos,
laea, Barlettia y Eupera, mientras que Maris- faltando Lymnaea sólo en la amazonia, segui-
sa, Asolene, Tryonia, Prisodon, Triplodon, Ca- dos por Helisoma y Physa que sólo faltan en la
llonaia, Tamsiella y Iheringiella están sola- Puna (algunas especies fueron introducidos a
mente en la Amazonia. la amazonia). La dispersión de estos dos últi-
Después de la selva, la Costa es la más di- mos géneros es favorecida por el uso orna-
versa (16 géneros), seguida por la Puna (11) y mental en acuarismo de Physa venustula y
236 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
Helisoma duryi, así como su gran poder de Dios), así como en la amazonia, principalmen-
adaptación; P. venustula es cosmopolita y H. te los bosques de varzea (inundables) e igapó
duryi es introducida. en Loreto, cerca a la frontera con Colombia.
Ya se ha dicho que la sistemática de las es-
pecies dulceacuícolas aún no está muy bien di- Ecología
lucidada, aún los gasterópodos pulmonados
mejor estudiados (familias Planorbidae, Lyma- Las distribuciones geográficas de los molus-
neidae y Physidae) presentan dificultades. La cos dulceacuícolas del Perú pueden ser analiza-
especie europea Lymnaea truncatula (Müller das desde un punto de vista ecológico, es decir
1774) ha sido reportada en el Norte de Bolivia de las condiciones bióticas y abióticas a las que
en zonas fronterizas al Perú (cerca al lago Titi- se ven expuestas en su hábitat particular. Hemos
caca) con base en técnicas moleculares, lo que visto que gasterópodos y bivalvos no presentan
coloca en situación incierta la presencia de L. la misma tendencia de distribución. El mayor
diaphana y F. viatrix en la zona sur (Oviedo et grupo, tanto de gasterópodos como de bivalvos
al. 1995, Jabbour-Zahab 1997), más aún si se encuentra en la Hoya Amazónica. Para el ca-
consideramos que los limneidos reportados pa- so de los gasterópodos le siguen el sistema de
ra el norte de Bolivia eran L. viatrix y L. cu- drenaje del Lago Titicaca, y el muy pobre siste-
bensis. Asimismo, en el Norte de Chile se ha ma de drenaje del Pacífico. Proporcionalmente,
confirmado la presencia de L. Truncatula cosa contraria ocurre con los bivalvos que están
(Mas-Coma y Pointier com. pers.), con lo cual representados por sólo una especie [Pisidium ti-
la distribución y registros taxonómicos de los ticacence (Pilsbry 1924)] en el sistema de dre-
limneidos peruanos podría cambiar drástica- naje del Titicaca, mientras que en el Pacífico es-
mente.En cuanto a los tiáridos (Arenas 1999, tán cuatro especies.
com. pers.) pone en duda el reporte de Tarebia Los gasterópodos tienen mayor plasticidad
granifera para la Costa Norte del Perú que ha- ecológica—entendida como la habilidad para
cen Vivar et al (1993a) y Huamán et al. (1993), sobrevivir en una gran variedad de hábitats y
por lo que no la mencionamos en la lista que condiciones extremas—que los bivalvos. A ma-
aquí presentamos. nera de ejemplo podríamos citar a Heleobia cu-
Vacíos de información. La región costera minggi registrada desde el nivel del mar hasta a
es sin duda la mejor explorada, a juzgar por el más de 3000 m de altitud y en diversos tipos de
mayor número de publicaciones con respecto a ambientes acuáticos. Por el contrario, también
especies que involucran esta región, existiendo los hay aquellos restringidos a altitudes extre-
algunos vacíos como en la región del bosque mas como Heleobia andecola a 4800 m y de
tropical ecuatorial de Tumbes (Arenas com. Biomphalaria andecola a 4200 m, encontrados
pers.). La zona altoandina tiene aún algunos va- en pequeños cuerpos de agua, donde difícil-
cíos, fundamentalmente los departamentos de mente se encontraría bivalvos. Analizando sus
Apurímac y Ayacucho, donde sólo se conoce la preferencias por regiones biogeográficas a un
presencia de Biomphalaria andecola y Fossa- nivel taxonómico superior, son varios los géne-
ria viatrix (Arenas, observación personal; Hua- ros de gasterópodos encontrados en las cinco
mán et al., 1994). En el sur del país, la zona me- regiones biogeográficas, en tanto que los bival-
jor estudiada es sin duda el lago Titicaca, pues vos están más restringidos (Cuadro 1). Dentro
el trabajo de Haas (1955) ha sido respaldado de este aspecto es importante la capacidad an-
por otros autores (Boss 1978, Dejoux 1992) es- fibia y de realizar estivaciones por tiempo pro-
tableciendo la validez de su aporte. longado de algunos gasterópodos como la ma-
Los mayores vacíos están fundamentalmen- yoría de los prosobranquios (e.g., Pomacea) y
te en la vertiente oriental de los Andes: en el algunos basommatóforos (e.g., Lymnaea), lo
nor-oriente (Cajamarca, San Martín y Amazo- que les permite permanecer en cuerpos de agua
nas) y en el sur-oriente (Puno y Madre de temporales y en regiones con régimen hídrico
INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 237
estacional marcado, en tanto que los bivalvos integrados de peces y patos. De esta especie se
sólo pueden resistir la desecación por unas conoce sus preferencias de sustrato y presión
cuantas horas. batimétrica (Campos 1973).
En cuanto a la repartición del espacio en Se tiene datos más precisos sobre la ecología
cuerpos de agua lénticos, los pulmonados tien- de moluscos de la costa. Así, Larrea (1989) brin-
den a habitar las aguas poco profundas donde da algunos aportes a la ecología de los limneidos
la posibilidad de dispersión son mayores, señalando su asociación con las macrofitas acuá-
mientras que los prosobranquios y los pulmo- ticas y su tolerancia a aguas con sustancias en
nados endémicos tienden a vivir en aguas pro- descomposición. Vivar et al. (1996) realizan un
fundas donde el transporte pasivo por aves o importante estudio sobre los factores fisicoquími-
agentes aéreos es menor, explicando el predo- cos que afectan la distribución de los gasterópo-
minio en especies de los prosobranquios. dos de las lagunas de Villa (Lima), señalando que
Las especies del género Pomacea están la salinidad es el principal factor que restringe la
restringidas a la región amazónica, siendo los misma, siendo mejor tolerada por Heleobia cu-
limitantes de su distribución no sólo de natu- minggi. Vivar et al. (1998) realizan una de las
raleza climática sino también la fisiografía contribuciones más importantes al brindar algu-
fluvial. Los sistemas hidrográficos sencillos, nos datos sobre la ecología de los moluscos de
con ríos aislados de lecho pedregoso, a veces los pantanos de Villa y su conservación. Arenas
intermitentes, no favorecen la dispersión de (com. pers) estudió los moluscos de la desembo-
los Ampullariidae (Cazzanigga 1987). Un he- cadura del río Lurín (Lima), encontrando a Mela-
cho que merece destacarse es la introducción noides tuberculata en la zona intermareal. Asi-
en la costa de P. bridgesi y P. maculata para mismo, reseñan que esta especie soporta grandes
su utilización en acuarismo y programas de rangos de sulfuro de hidrógeno, pH y carbonatos.
acuicultura, respectivamente (Mayta, 1978; Otro aspecto importante es la realización
Arenas et al., 1996; Eufrasio, 1999; CER de estudios de dinámica poblacional en labora-
Huachipa, 2000; FONDEPES, 2000). Espe- torio para Fossaria viatrix, Pseudosuccinea
cies del mismo género y de importancia eco- columella y Physa venustula para su utiliza-
nómica como P. canaliculata y P. maculata, ción en programas de control biológico (Larrea
también han motivado estudios de aspectos de et al. 1998, Velásquez et al. 1999).
su bioecología, tanto en estado natural como El hombre también ha intervenido en la confi-
en laboratorio (Castillo 1974, Villacorta guración actual de las distribuciones bien sea por
1976, Mayta 1978, Alcántara et al. 1996, Al- introducciones directas o indirectas. Algunas ve-
cántara y Nakagawa 1996). ces estas introducciones pueden ser benéficas, tal
Los bivalvos amazónicos presentan una es el caso de los caracoles introducidos en otros
fuerte variabilidad inter e intra específica debi- países para control biológico de especies hospe-
do a la presencia de estadios larvarios parásitos deras de tremátodos (Perera et al. 1991, Pointier y
que utilizan peces dulceacuícolas para su desa- Delay 1995, Perera y Walls 1996). Sin embargo,
rrollo, que se dispersan o migran en las cuen- estas introducciones que aparentemente son bené-
cas hidrográficas a diversos hábitats de condi- ficas, pueden ser contraproducentes, pues si bien
ciones ecológicas distintas. Es por ello que su es cierto que se puede disminuir las poblaciones
ordenamiento taxonómico debe basarse en el del hospedero, disminuyendo la incidencia de la
estudio de las partes blandas como recomien- enfermedad, la malacofauna autóctona puede ser
dan Valdivia et al. (1995), que citan para la re- afectada; asimismo otras especies de moluscos
gión amazónica y altoandina 4 familias, 17 gé- dulceacuícolas introducidos para acuicultura pue-
neros y 25 especies. Fuera de la región amazó- den convertirse en serias plagas de cultivos como
nica es encontrada Anodontites trapesialis, en es el caso de Pomacea canaliculata y P. bridgesii
la costa norte del país, a donde ha sido introdu- en Filipinas y Hawaii (Mochida 1988, Cowie
cida para utilización en acuicultura en cultivos 1993). En el Perú algunas introducciones parecen
238 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
ser la causa de la disminución de poblaciones o gidas las especies que desarrollen alguna etapa
desaparición de las especies, pues luego de la in- de su reproducción fuera del agua (aquí están
troducción de Melanoides tuberculata a nuestro incluidos solamente los ampuláridos en el caso
país (vía desconocida), aunada a la progresiva de- de caracoles dulceacuícolas), estando prohibida
gradación de los ambientes dulceacuícolas, han su extracción y comercialización a excepción
empezado a desaparecer especies antes comunes. de aquellos especímenes que provengan de
Así, en la Zona Reservada de los Pantanos de Vi- zoocriaderos, aunque el control ciertamente no
lla (Lima) ya no es posible encontrar a Ancylus es efectivo. Asimismo, no existen normas lega-
concentricus, Drepanotrema limayanum, Heliso- les para la conservación de moluscos estricta-
ma trivolvis, Helisoma duryi y Physa peruviana mente dulceacuícolas, estando protegidas las
[Vivar et al. 1998]. Otro tanto sucede en el río Lu- poblaciones de estos últimos solamente en las
rín (Arenas com. pers.) con las especies Physa pe- unidades de conservación del Sistema Nacional
ruviana, Drepanotrema cimex, Helisoma peru- de Areas Naturales Protegidas por el Estado.
vianum, Helisoma trivolvis y Heleobia cumingii. Sin embargo no hay un control estricto, tal es
La especie invasora Melanoides tubercula- así que al menos en tres áreas protegidas (Zona
ta es en la actualidad el gasterópodo más cons- Reservada Pantanos de Villa, Santuario Nacio-
picuo en los cuerpos de agua de la costa perua- nal Lagunas de Mejía y Zona Reservada de
na (Arenas et al. 1999a, Arenas com. pers.). Tumbes) ya se ha establecido el caracol intro-
Desde su introducción en la década de 1970 ha ducido Melanoides tuberculata (Vivar et al.
extendido su distribución vertiginosamente co- 1998, Arenas et al. 1999, Arenas com. pers.).
lonizando en su totalidad la costa Peruana y re- Por otro lado, muchas especies autóctonas
cientemente ha sido registrada en algunas loca- están siendo amenazadas por la contaminación
lidades del centro y nor-oriental de la selva pe- de los cuerpos de agua, en especial aquellos
ruana (Arenas et al. 1999, Arenas com. pers.). con fuerte presión humana como el Lago Titi-
Los mecanismos que envuelven esta fascinan- caca y los Pantanos de Villa y aquellos someti-
te y violenta expansión han sido tratados en de- dos a los impactos negativos de la actividad mi-
talle, conociéndose que M. tuberculata tiene nera como el Lago de Junín .
características biológicas y reproductivas de
un buen invasor: es partenogenético y ovoviví- Importancia
paro lo que le permite la rápida dispersión a
través de un solo individuo. Por otro lado su Los moluscos son un elemento fundamen-
estrategia de crecimiento K, de longevidad y tal de la biota límnica por su rol como des-
tasa de reclutamiento elevadas le permite des- componedores secundarios en la autodepura-
plazar poblaciones de moluscos pulmonados ción de los cuerpos de agua eutrofizados, así
(Pointier y Delay 1995). Otro factor importan- como por ser una de las principales fuentes de
te en la dispersión ha sido la introducción de alimento de las comunidades de peces, algu-
plantas comercializadas por acuaristas, contan- nas aves y reptiles, por su alto índice de pro-
do además con una gran plasticidad ecológica ducción somática. Esta cualidad ha sido tam-
que le permite vivir en una gran variedad de bién reconocida por las poblaciones humanas
hábitats (Pointier y Delay 1995, Arenas et al. que han utilizado en su alimentación gasteró-
1999, Arenas com. pers.). Esta especie no ha podos y bivalvos amazónicos desde épocas
colonizado las zonas altoandinas y andinas. Prehispánicas, entre ellas están especies de
gasterópodos del género Pomacea, de las que
Conservación existen vestigios de conchas en el sitio ar-
queológico de Ullpa Caño (San martín) de
En el Perú, según el ámbito de acción de La 2000 años de antigüedad (Arenas y Vivar
Ley 27308, Ley Forestal y de Fauna Silvestre y 1997, Arenas com. pers.). En la actualidad si-
el Decreto Supremo 013 –99-AG, están prote- guen siendo usadas las especies de Pomacea,
INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 239
las que son aptas para el cultivo, pues presen- MOLUSCOS TERRESTRES
tan una significativa capacidad reproductiva,
son omnívoras (Villacorta 1976, Mayta 1978), Antecedentes
y tienen un valor proteico de 8,12 %, (Castillo
1974). Otra especie consumida es Anodontites El aporte al conocimiento de los moluscos
trapesialis. Este bivalvo goza de buena acepta- terrestres del Perú ha sido hecho por relativa-
ción, principalmente en el Huallaga central, mente pocos autores. El primer y único listado
donde se consume preferentemente en la forma de especies registradas en el país fue publicado
de seco salado, tiene un alto contenido protei- por Morelet (1863), quien reportó 190 táxones.
co (15.8%) (Campos 1973), pero su crecimien- Las especies descritas posteriormente apare-
to es muy lento, por lo que no se recomienda cieron en diversas obras científicas, principal-
su explotación y consumo masivo (Mansur, mente en los idiomas alemán, francés e inglés.
com. pers.). Recientemente se ha estado ensa- Las recolectas del material peruano eran reali-
yando sistemas de policultivo de A. trapesialis, zadas principalmente por viajeros extranjeros
junto con peces (Oreochromis niloticus “tila- que usualmente recolectaban también otros
pia”) y patos en la costa peruana, en los depar- grupos de organismos, como insectos por
tamentos de Piura y Lambayeque, con la con- ejemplo (Clench 1945, Dance 1966, Breure
secuente introducción de la especie, que pare- 1973, Lamas 1980a, 1980b). Entre ellos desta-
ce estar bien adaptada, dando óptimos resulta- can Castelnau [1812-1880], Cumming [1791-
dos en esta actividad acuícola (Arenas com. 1865], d’Orbigny [1802-1857], Philippi [1808-
pers.). 1904], Raimondi [1826-1890], Tschudi [1818-
Otros aspectos importantes de su interac- 1889], Warscewicz [1812-1866], Jelski [1837-
ción con el hombre y que han contribuido de- 1896] y Sztolcman [1854-1928].
cididamente en el estudio de este grupo son, Entre los autores que sobresalen en el siglo
por un lado su rol como hospederos interme- pasado está el zoólogo alemán Wolfgang K.
diarios de Tremátodes y Nemátodes que afec- Weyrauch [1907-1970], quien trabajó en el Mu-
tan la salud del hombre y de su ganado, y por seo de Historia Natural de la Universidad Na-
el otro su papel como plaga de cultivos (Caz- cional Mayor de San Marcos (MUSM) entre
zanigga 1987, Cowie 1993, Arenas y Vivar 1938 y 1961, y posteriormente radicó en Argen-
1997). Vivar y Larrea (1991) mencionan a tina [1962-1970] trabajando en la colección de
Fossaria viatrix, Pseudosuccinea columella y moluscos del Instituto Miguel Lillo, donde con-
Lymnaea diaphana como hospederos de Fas- tinuó describiendo especies de América del Sur,
ciola hepatica, a Biomphalaria tenagophila y particularmente del Perú (Weyrauch 1967).
Aroapyrgus colombiensis como hospederos de Describió un total de 136 especies y subespecies
Schistosoma mansoni, aunque estas dos últi- peruanas, cuyos holotipos, en su mayoría, están
mas especies no han sido encontradas infecta- depositados en el Museo Senckenberg de Frank-
das naturalmente en el Perú. furt (Zilch 1970). Parte del material obtenido en
Las comunidades de moluscos dulceacuíco- sus recolectas metódicas, correspondiente a es-
las pueden ser también utilizadas como bioindi- pecies nuevas, fue enviado fuera del país para su
cadores para la caracterización de cuencas, pues estudio y descripción por destacados malacólo-
su diversidad, equidad y dominancia pueden di- gos como Pilsbry y Haas en Estados Unidos,
ferenciar las regiones de mayor impacto urbano Zilch en Alemania, y Loosjes y Loosjes-Van
e industrial de los cuerpos de agua (Vargas et al. Bemmel en Holanda. Lamentablemente, en la
1999). Asimismo, son indicadores ambientales colección de Moluscos del MUSM quedó muy
(e.g., Pomacea spp.) en la contaminación por poco de ese material. Un zoólogo peruano, An-
metales pesados (Vieira et al. 1995), constitu- gel Flórez [1923-1981], Profesor de la Univer-
yendo una alternativa para la ejecución y con- sidad San Antonio Abad del Cuzco, también
trol de programas de impacto ambiental. contribuyó, aunque si bien no hizo gran número
240 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
1000
424
Especies
Géneros
100 75
55 56
33 30
25 20
15 17 19 18
13 13 12
10 8
4 5 4
3
2 2 2 2
1
ae ae ae ae ae 9)
ae
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ae
ae
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in
elm
H
Fig. 7. Diversidad de especies y géneros por Familia de Gasterópodos Terrestres. Se agrupa en “Otras” a las familias con
menos de 10 especies.
350
300
# de taxa descritos
250
200
150
100
50
0
1774 - 1800 1801 - 1850 1851 - 1900 1901 - 1950 1951 - 1999
Lapso de tiempo
América del Sur, así tenemos que de las presen- Mayor de San Marcos, de la Universidad Na-
tes en Perú, 178 táxones fueron descritos en la cional de Trujillo y Universidad Nacional San
primera mitad y 301 en la segunda mitad de tal Antonio Abad del Cuzco. En los Estados Uni-
siglo. Durante el siglo XX encontramos menor dos fueron revisadas tres importantes coleccio-
número de táxones nuevos, 209 dentro de los nes: National Museum of Natural History
primeros cincuenta años, y 260 táxones en la se- (Washington), Academy of Natural Sciences
gunda mitad del siglo (Fig. 8). de Philadelphia (Filadelfia) y el Field Museum
Los que aportaron mayoritariamente du- of Natural History (Chicago). Aunque buen
rante 1801-1850 fueron Férussac, Lamarck, número del material corresponde a especies
Sowerby, Broderip, d’Orbigny, Pfeiffer, Phi- nuevas, los datos obtenidos de ellos nos dieron
lippi y Reeve. Aquellos que sobresalen duran- excelente información a nivel de géneros que
te 1851-1900 son Pfeiffer, d’Orbigny, Hupé, inclusive nos permitió cubrir mayor área geo-
Albers, Moricand, Morelet, Philippi, Hidalgo, gráfica de lo que es posible con el número de
Lubomirski y Pilsbry. En la primera mitad del especies descritas. En el Cuadro 2 se presenta
siglo XX continúa aportanto grandemente la distribución de los géneros dentro de las cin-
Pilsbry (Clench y Turner 1962), junto con co grandes regiones fitogeográficas propuestas
Preston, Wagner, Dall, Polinski, Bartsch y Mo- por Gentry (1982, 1997a).
rrison, Da Costa, y Haas, entre otros. Los que Los moluscos terrestres son encontrados en
aportaron en las descripciones de nuevos táxo- todas las regiones del país, desde la costa desér-
nes para Perú fueron muy escasos en la segun- tica hasta el bosque tropical húmedo, pasando
da mitad del siglo XX, sobresaliendo entre por los altos Andes (Morelet 1863, Fischer
ellos Haas (Solem 1967), Zilch, Weyrauch 1887, Jaeckel 1969, Cabrera y Willink 1973,
(Zilch, 1970), Loosjes y Loosjes-van Bemmel Parkinson et al. 1987, Abbott 1989). En las ver-
(1966, 1984, 1989), y Breure (1979). tientes orientales de los Andes está la mayor di-
versidad de géneros, seguida de lejos por la
Distribución vertiente occidental, la amazonia y la costa; la
más pobre es la región de la puna (Cuadro 2).
Para el análisis de la distribución levanta- La mayoría de especies registradas en Pe-
mos información geográfica de la literatura así rú tienen distribuciones restringidas al país. Si
como de material en colecciones científicas. analizamos estas distribuciones en categorías
En el Perú fueron revisadas las del Museo de superiores, es posible reconocer varios géne-
Historia Natural de la Universidad Nacional ros endémicos. Así, destacan Neopetraeus,
INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 243
CUADRO 2
Distribución por regiones biogeográficas de los géneros de moluscos terrestres del Perú.
Continúa…
244 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
CUADRO 2 (… continuación)
Distribución por regiones biogeográficas de los géneros de moluscos terrestres del Perú.
Megalobulimus (9) X X X
Omalonyx (1) X
Succinea (4) X X X
Ceciliodes (1) X X
Lamellaxis (1) X X X
Leptinaria (3) X X X
Obeliscus (8) X X
Opeas (5) X X
Subulina (2) X X
Streptartemon (1) X
Austroselenites (2) X X
Drepanostomella (2) X X X X
Guestieria (2) X X X
Happia (2) X X X X X
Miradiscops (4) X X X
Systrophia (28) X X X
Tamayoa (1) X X
Wayampia (10) X ? X X
*Zilchistrophia (3) X X X
Ammonoceras (3) X
Bostryx (141) X X X ?
Bulimulus (8) X X X
Drymaeus (123) ? X ? X X
Dryptus (1) X X
*Llaucanianus (1) X
Naesiotus (18) X X
*Neopetraeus (15) X X X
*Newboldius (4) X X
Plectostylus (1)
Plekocheilus (10) X X X
Scutalus (51) X X X X
Simpulopsis (1) X X
*Sphaeroconcha (1) X
Stenostylus (3) X X
Thaumastus (38) X X X
Cyclodontina (1) X X
Continúa...
INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 245
Corona (2) X X
Orthalicus (5) X X
Porphyrobaphe (1) X
Sultana (10) X X
Ptychodon (4) X X X X
Radiodiscus (6) X X
Zilchogyra (3) X X
Deroceras (2) in in in
Limax (1) in
Milax (1) in in in
Habroconus (2) X X X
Hawaiia (1) in
Oxychilus (1) in
Euglandina (7) X X X
Isomeria (4) X X X
Labyrinthus (8) X X X
Psadara (10) X X X X
Solaropsis (3) X
Epiphragmophora (32) X X X X
Leptarionta (1) X X
Helix (1) in in in
Total de Géneros Válidos= 94 Total de especies: (755) + 8[I.s.]) = 763
*: endémico; ( ): total de especies; ?: localidad no precisada; in: introducido; I.s.: Incertae sedis
es el caso de los veronicéllidos, sistrofiidos y Piura), que vino a ser una barrera para especies
micromoluscos (e.g., vertiginidos, pupilli- andinas, y más bien un puente para las amazó-
dos), por citar algunos (Ramírez 1993, 1996, nicas (Young y Reynel, 1997).
Paredes et al. 1998a). Analizando la posición Para Perú están registradas 30 familias de
geográfica de tales localidades, podemos no- moluscos terrestres. Entre ellas hay familias
tar que están ubicadas mayormente cerca a muy antiguas y que probablemente alcanzaron
vías de comunicación terrestre. Fuera de su cúspide durante el Paleozoico, es decir que
ellas, el vacío de información es práctica- estaban distribuidas en la Pangea, como es el
mente total, sobresaliendo el bosque tropical caso de los Vallonidae, Pupillidae, Ferussacii-
húmedo. Otra zona de amplio vacío de infor- dae, Succineidae, y Helicinidae. Pilsbry (1911)
mación es la suroccidental del país, paradóji- menciona que una de las características remar-
camente con mejores vías de comunicación cables de la fauna sudamericana es el escaso
(Ramírez 1996). número de los Orthurethras primitivos, repre-
sentado solamente por unos pocos Pupillidae y
Biogeografía Histórica Ferussaciidae, “probablemente derivados de
América Central en el Terciario, y cercana-
No es mucho lo que se puede decir sobre la mente relacionados a especies Antillanas y
biogeografía histórica de los moluscos terres- Mexicanas”. Los grupos de procedencia gond-
tres del Perú debido a la falta de información. wánica son los Strophocheilacea, Bulimula-
Pero con base en las distribuciones presentadas cea, Systrophiidae, Veronicellidae y Charopi-
y la historia geológica del país podríamos in- dae (Pilsbry 1911, Bruggen 1967, Breure
tentar un comentario. 1979, Ramírez 1993), mientras que los de pro-
Perú es parte de América del Sur. La tectó- cedencia norteña son Diplommatinidae,
nica de placas nos indica que ni su posición Neocyclotidae, Helmintoglyptidae, Clausilii-
geográfica, ni sus límites han sido los mismos dae y Spiraxidae (Pilsbry 1911, Parodiz 1980,
en todos los tiempos. Hasta el Mesozoico fue 1982).
parte suroccidental del supercontinente Pan- La distribución de la mayoría de las fami-
gea, que entonces se dividió en Laurasia y lias mencionadas son amplias (Peake 1978),
Gondwana. América del Sur se separó de Afri- pero la familia Clausiliidae, de distribución
ca hace 100 millones de años (Cretáceo Supe- mundial, es la única restringida a los Andes
rior) y su conexión con América del Norte me- con excepción del género Columbinia (Cuadro
diante el Istmo de Panamá fue mucho más tar- 2). En el Neotrópico, dicha familia tiene una
de, hace 5,7 m.a., al final del Terciario (Plioce- subfamilia (Neniinae) endémica, con su mayor
no) (Raven y Axelrod 1974). Adicionalmente a diversidad en el Perú (Loosjes-Loosjes-van
estos cambios, la formación de la cordillera de Bemmel 1966, Parodiz 1982). Asimismo, es la
los Andes—que alcanza su forma actual al fi- que tiene el mayor número de géneros endémi-
nal del Plioceno (Young 1992)—trae un com- cos y es el segundo grupo más diverso en el
ponente más a la biogeografía de la biota del Perú (Cuadro 2, Fig. 7). Es necesario hacer no-
Perú. Por un lado se amplía la superficie y el tar además que en relación con los Andes tam-
rango altitudinal, y por el otro, junto con la co- bién está el mayor centro de endemismo en el
rriente de Humboldt se forma un gran desierto Perú, no sólo para moluscos sino también para
en la costa occidental, y la región amazónica otros invertebrados (Lamas 1982, Silva 1996),
tiene toda una historia de inundación y sedi- para plantas (Gentry 1986, 1992) y para verte-
mentación, con el drenaje final hacia el océano brados (Ascorra et al. 1996, 1998, Rodriguez
Atlántico (Gentry 1997a). En el Perú también 1996b), lo que indica que la formación de la
se encuentra la parte más baja de la cordillera cordillera de los Andes debe haber dado un
de los Andes, el Abra de Porculla (2 145 m) y gran empuje a la diversificación de la biota, en
la llamada Depresión de Huancabamba (Dpto. especial de los moluscos terrestres del Perú.
INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 247
en las áreas naturales protegidas por el Estado Poco es lo que se conoce acerca de moluscos
(Tarazona et al. 1998). Fuera de ellas no exis- terrestres peruanos como hospederos de pará-
te ninguna disposición particular para su con- sitos; en el caracol de Lomas Succinea peru-
servación como sí es el caso para los vertebra- viana, ha sido reportado el esporocisto del tre-
dos (Pulido 1998). Tampoco están en la lista mátode Leucochloridium sp. cuya adulto, que
roja de las especies en peligro. Sin embargo, debe residir en alguna especie de ave del lugar,
no podemos saber el estatus real de las mismas es aún desconocido (Ramírez 1992).
debido a que se conoce poco acerca de sus po-
blaciones, pero es de esperar que aquellas es-
pecies de géneros endémicos corran más peli- AGRADECIMIENTOS
gro, pues los bosques naturales de selva alta
(hábitat principal de aquellas) están desapare- El presente trabajo es el resultado de mu-
ciendo vertiginosamente debido a la acción hu- chos años de trabajo, principalmente en la bús-
mana (Ramírez 1996). queda de literatura muy antigua que no es po-
sible conseguir en Perú, y como se puede de-
Importancia ducir, muchas personas nos ayudaron en una u
otra medida en esa gestión. Listar sus nombres
Los moluscos terrestres son importantes tan- aquí sería muy largo; sin embargo, nos referi-
to por los servicios que brinda dentro de los eco- remos a aquellas personas e instituciones que
sistemas, como por ser utilizados o afectar al contribuyeron en mayor medida. C. Paredes
hombre. Son importantes como indicadores bio- agradece al Fondo Especial de Desarrollo Uni-
geográficos de eventos tectónicos tempranos versitario mediante la Universidad Nacional
(Solem 1984a); como clave para el entendimien- Mayor de San Marcos (FEDU-UNMSM) por
to de la evolución morfológica; como grandes di- las subvenciones recibidas; a S. Millen y J.
gestores de celulosa, concentradores de calcio, y McLean por confirmación de material, y a F.
fuente de alimento para vertebrados e invertebra- Cardoso por su apoyo constante en el trabajo
dos; como objetos estéticos; y como proveedores de campo y con la computadora. J. Arenas
de productos farmacéuticos (Emberton 1995). agradece al Fondo Mundial para la Conserva-
El hombre peruano ha utilizado caracoles ción de la Naturaleza mediante la Beca Russell
terrestres desde épocas prehispánicas, princi- E-Train WWF- UPCH, acuerdo RP- 05 1998,
palmente en su alimentación (Engel 1970, Ra- por el apoyo económico en el trabajo de cam-
vines 1991). En la actualidad, la región orien- po. A N. Cazzanigga de la Universidad Nacio-
tal del país aún conserva esta costumbre; las nal del Sur Bahía Blanca Argentina, a G. Pere-
especies más consumidas corresponden al gé- ra del Instituto Pedro Kouri-La Habana, Cuba,
nero Megalobulimus (Megalobulimidae) (Ra- a M. C. Mansur de la Fundacao Zoobotanica
mírez y Cáceres 1991, Campoverde 1992, Are- Rio Grande do Sul, a S.Thiengo del Instituto
nas y Heredia 1999). En la costa se está ini- Oswaldo Cruz Rio de Janeiro Brasil y a A. Ta-
ciando una industria conservera utilizando la keda de la Universidade Estadual de Maringa
especie introducida Helix aspersa. Otro uso por el gentil apoyo bibliográfico. R. Ramírez
frecuente que se le da es en medicina folklóri- agradece a CONCYTEC, FEDU-UNMSM, a
ca. Diversas especies, dependiendo de la re- los Programas BIOLAT (Smithsonian Institu-
gión, son usadas para combatir afeciones bron- tion) y BIOTROP (Universidad de Kansas), y
quiales; por ejemplo, en Carpapata (Junín) los al Molluscan Biodiversity Institute por el apo-
pobladores usan especies del género Thaumas- yo a proyectos sobre la diversidad malacológi-
tus [Paredes et al. 1998b]. Otras especies son ca terrestres en diversas partes de Perú. A la
dañinas para la agricultura; en la costa lo son Fulbright-LASPAU por la beca concedida pa-
Helix aspersa (Helicidae) y Heterovagina pe- ra sus estudios de Maestría en la Universidad
ruviana (Veronicellidae) (de la Torre 1952). de Kansas (Lawrence, USA), con el estudio de
INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 249
la familia Systrophiidae, aquí muy en especial que destacar que 73 especies marinas son endémicas de
a W. Duellman por el apoyo constante y las fa- Perú. El ambiente terrestre también posee una impresio-
nante diversidad malacológica. Hasta la fecha hay 763 es-
cilidades brindadas en el Museo de Historia pecies reconocidas que representa un 2.54% del total mun-
Natural. A las instituciones que brindaron be- dial estimado para los moluscos terrestres y el 38% de las
cas para la revisión de material peruano y lite- especies esperadas para America del Sur. Las familias con
ratura especializada: Smithsonian Institution mayor cantidad de especies son Bulimulidae con 424 spp.,
(NMNH), Academy of Natural Sciences of Clausiliidae con 75 spp y Systrophiidae con 55 spp. El gru-
po de moluscos menos diverso es el de las especies dulcea-
Philadelphia (ANSP), Field Museum of Natu- cuícolas, hasta la fecha se han reportado 129 especies. En
ral History (FMNH). A las siguientes personas este grupo se han registrado 35 especies endémicas siendo
por las facilidades brindadas durante la estadía los hidróbidos los que brindan el mayor aporte (14 spp.).
en sus respectivas instituciones: Hershler, Ha- Tanto para moluscos marinos como continentales se anali-
rasewych, y P. Greenhal (NMNH), Davis, Em- za los factores que afectan la distribución de las especies,
su ecología y su conservación. Además, se establece cua-
berton y Richardson (ANSP), a Bieler, Voight les son las regiones menos estudiades y los grupos que re-
y Baker (FMNH), y a E. Gittenberger (Leiden, quieren de más atención. Adicionalmente, se comenta so-
Holanda). Se agradece a Thomé (Brasil) por su bre la historia del estudio de cada uno de los grupos y su
gentil revisión de nuestro material de Veroni- utilización.
céllidos. No podemos dejar de agradecer a los
miembros de casa (Museo de Historia Natural,
Universidad Nacional Mayor de San Marcos), REFERENCIAS
principalmente al Dr. G. Lamas por su invalo- Abbott, R.T. 1974. American seashells. 2nd ed. Van
rable apoyo tanto en lo referente a la obtención Nostrand Reinholdt Company. New York.
de literatura muy antigua, como en la logística;
a N. Medina, N. Pillco y S. Córdova, por su en- Abbott, R.T. 1989. Compendium of landshells. American
Malacologist, Melbourne, Florida. 240 p.
tusiasta apoyo en el ordenamiento de los datos
geográficos, y a J. Santistevan y C. Palma por Alamo, V. & V. Valdivieso. 1987. Lista sistemática de
su apoyo en el manejo de base de datos y la moluscos marinos del Perú. Boletín Estraordinario.
preparación de los mapas (Figs.1 y 2). Un es- Inst. Mar Perú-Callao. 205 p.
pecial agradecimiento y homenaje a los desa-
Alamo, V. & V. Valdivieso. 1997. Lista sistemática de
parecidos Solem (FMNH) y Loosjes (Holan- moluscos marinos del Perú. Publicación especial. Inst.
da), por el gran apoyo brindado, tanto a la dis- Mar Perú-Callao. 2da. ed. 183 p.
tancia como cuando tuvimos la oportunidad de
visitarlos personalmente. Alcantara, F., N. Nakagawa & E. Zamora. 1996.
Características del desove del churo Pomacea macu-
lata en ambiente controlado. Folia amazónica 8: 7-11
1-3. Editado por Claudia Farfan. Ensenada- Baja Bourget, S. 1990. Caracoles sagrados en la iconografía
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APÉNDICE 1
Moluscos marinos
443 Oliva (Oliva) peruviana Lamarck, 1811 490 Sveltia centrota Dall, 1896
444 Oliva (Oliva) polpasta Duclos, 1833 491 Trigonostoma (Ventrilia) bullatum (Sowerby, 1832)
445 Oliva (Oliva) spendidula Sowerby, 1825 492 Trigonostoma (Ventrilia) tuberculosum (Sowerby, 1832)
446 Oliva (Oliva) spicata (Röding, 1798) Superfamilia CONACEA
447 Oliva (Strephonella) undatella Lamarck, 1810 Familia CONIDAE
Subfamilia OLIVELLINAE 493 Conus (Chelyconus) purpurascens Sowerby, 1833
448 Olivella (Dactylidella) anazora (Duclos, 1835) 494 Conus (Conus) gladiator Broderip, 1833
449 Olivella (Lamprodroma) volutella (Lamarck, 1811) 495 Conus (Conus) princeps Linnaeus, 1758
450 Olivella (Minioliva) inconspicua (C.B. Adams, 1852) 496 Conus (Conus) tiaratus Sowerby, 1833
451 Olivella (Niteoliva) morrisoni Olsson, 1956 497 Conus (Cylinder) lucidus Wood, 1828
452 Olivella (Niteoliva) peterseni Olsson, 1956 498 Conus (Leptoconus) poormani Berry, 1968
453 Olivella (Olivella) altatae Burch & Campbell, 1963 499 Conus (Leptoconus) recurvus Broderip, 1833
454 Olivella (Olivella) broggii Olsson, 1956 500 Conus (Leptoconus) regularis Sowerby, 1833
455 Olivella (Olivella) fletcherae Berry, 1958 501 Conus (Leptoconus) virgatus Reeve, 1849
456 Olivella (Olivella) gracilis (Broderip & Sowerby, 1829) 502 Conus (Lithoconus) fergusoni Sowerby III, 1873
457 Olivella (Olivella) riverae Olsson, 1956 503 Conus (Pyruconus) patricius Hinds, 1843
458 Olivella (Olivella) tergina (Duclos, 1835) 504 Conus (Ximeniconus) perplexus Sowerby, 1857
459 Olivella (Pachyoliva) columellaris (Sowerby, 1825) 505 Conus (Ximeniconus) ximenes Gray, 1839
460 Olivella (Pachyoliva) semistriata (Gray, 1839) Familia TURRIDAE
461 Olivella (Zanoetella) zanoeta (Duclos, 1835) Subfamilia PSEUDOMELATOMINAE
Subfamilia AGARONIINAE 506 Agladrillia pudica (Hinds, 1843)
462 Agaronia testacea (Lamarck, 1811) 507 Tiaraturris libya (Dall, 1919)
Familia MARGINELLIDAE Subfamilia TURRINAE
Subfamilia MARGINELLINAE 508 Gemmula (Ptychosyrinx) chilensis (Berry, 1959)
463 Persicula imbricata (Hinds, 1844) 509 Gemmula hindsiana Berry, 1958
464 Prunum (Prunum) curtum (Sowerby, 1832) Subfamilia TURRICULINAE
465 Prunum (Prunum) sapotilla (Hinds, 1844) 510 Aforia goodei (Dall, 1890)
Familia MITRIDAE 511 Anticlinura peruviana (Dall, 1908)
Subfamilia MITRINAE 512 Cochlespira cedonulli (Reeve, 1843)
466 Mitra (Isara) effusa Broderip, 1836 513 Knefastia pilsbryi (Lowe, (1931))
467 Mitra (Strigatella) inca Orbigny, 1841 514 Knefastia princeps Berry, 1953
468 Mitra (Strigatella) lens Wood, 1828 515 ?Leucosyrix clionella Dall, 1908
469 Mitra (Strigatella) semigranosa Von Martens, 1897 Subfamilia CRASSISPIRINAE
470 Mitra (Strigatella) tristis Broderip, 1836 516 Crassispira (Crassiclava) cortezi Shasky & Campbell,
471 Mitra marshali Bartsch, 1931 1964
472 Mitra orientalis Griffith & Pidgeon, 1834 517 Hinsiclava resina (Dall, 1908)
473 Mitra swainsonii Broderip, 1836 Subfamilia ZONULISPIRINAE
Subfamilia IMBRICARIINAE 518 Pilsbryspira (Pilbryspira) aterrima (Sowerby, 1834)
474 Subcancilla gigantea (Reeve, 1844) 519 Pilsbryspira (Pilbryspira) collaris (Sowerby, 1834)
475 Subcancilla hindsii (Reeve, 1844) 520 Ptychobela lavinia (Dall, 1919)
SuperfamiliaCANCELLARIACEA Subfamilia CLATHURELLINAE
Familia CANCELLARIIDAE 521 Strombinoturris crockeri Hertlein & Strong, 1951
Subfamilia CANCELLARIINAE Subfamilia MANGELIINAE
476 Aphera tessellata (Sowerby, 1832) 522 Agasthotoma ordinaria (E.A. Smith, 1882)
477 Cancellaria (Bivetiella) pulchra Sowerby, 1832 Subfamilia DAPHNELLINAE
478 Cancellaria (Bivetopsia) chrysostoma Sowerby, 1832 523 Xanthodaphne egregia (Dall, 1908)
479 Cancellaria (Cancellaria) decussata Sowerby, 1832 Familia TEREBRIDAE
480 Cancellaria (Cancellaria) urceolata Hinds, 1843 524 Hastula luctuosa (Hinds, 1844)
481Cancellaria (Euclia) cassidiformis Sowerby, 1832 525 Terebra armillata Hinds, 1844
482 Cancellaria (Ovilia) cumingiana Petit de la Saussaye, 526 Terebra brandi Bratcher & Burch, 1970
1844 527 Terebra dislocata (Say, 1822)
483 Cancellaria (Ovilia) obtusa Deshayes, 1830 528 Terebra formosa Deshayes, 1857
484 Cancellaria (Pyruclia) bulbulus Sowerby, 1832 529 Terebra glauca Hinds, 1844
485 Cancellaria (Pyruclia) solida Sowerby, 1832 530 Terebra larvaeiformis Hinds, 1844
486 Hertleinia mitriformis (Sowerby, 1832) 531 Terebra lucana Dall, 1908
487 Narona clavatula (Sowerby, 1832) 532 Terebra ninfae Campbell, 1961
488 Narona exopleura (Dall, 1908) 533 Terebra ornata Gray, 1834
489 Solatia buccinoides (Sowerby, 1832) 534 Terebra peruviana Weyrauch, [1970]
264 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
535 Terebra puncturosa Berry, 1961 560 ?Aplysia (Varria) dactylomela Rang, 1828
536 Terebra purdyae Bratcher & Burch, 1970 561 Aplysia (Varria) inca Orbigny, 1837
537 Terebra robusta Hinds, 1844 562 ?Aplysia (Varria) keraudreni Rang, 1828
538 Terebra strigata Sowerby, 1825 Subfamilia DOLABRIFERINAE
539 Terebra variegata Gray, 1834 563 Dolabrifera nicaraguana Pilsbry, 1896
Superfamilia RISSOELLOIDEA
Familia RISSOELLIDAE Orden NOTASPIDEA
540 Rissoella (Rissoella) peruviana Ponder & Worsfold, Superfamilia UMBRACULACEA
1994 Familia UMBRACULIDAE
Subclase HETEROBRANCHIA 564 Umbraculum ovale (Carpenter, 1856)
Superorden ALLOGASTROPODA 565 Umbraculum umbraculum [Lightfoot, 1786]
Superfamilia ARCHITECTONICACEA
Familia ARCHITECTONICIDAE Orden THECOSOMATA
541 Architectonica (Architectonica) nobilis Röding, 1798 Suborden EUTHECOSOMATA
542 Architectonica (Discotectonica) placentalis (Hinds, Familia LIMACINIDAE
1844) 566 Limacina bulimoides (Orbigny, 1836)
Superfamilia PYRAMIDELLACEA 567 Limacina inflata (Orbigny, 1836)
Familia PYRAMIDELLIDAE 568 Limacina trochiformis (Orbigny, 1836)
Subfamilia ODOSTOMIINAE Familia CAVOLINIIDAE
543 Odostomia (Ividella) mariae Bartsch, 1928 Subfamilia CAVOLINIINAE
544 Chrysallida communis (C.B. Adams, 1852) 569 Cavolina inflexa (Lesueur, 1813)
Subfamilia TURBONILLINAE 570 Cavolina longirostris (Blainville, 1821)
545 Turbonilla (Pyrgiscus) cora (Orbigny, 1840) 571 Cavolina tridentata (Niebuhr, 1775)
Familia AMATHINIDAE 572 Cavolina uncinata (Rang, 1829)
546 Iselica carotica Marincovich, 1973 573 Diacria quadridentata (Blainville, 1821)
Subfamilia CLIONAE
Subclase OPISTHOBRANCHIA 574 Creseis acicula (Rang, 1828)
Orden CEPHALASPIDEA 575 Creseis virgula (Rang, 1828)
Superfamilia PHILINOISACEA 576 Hyalocylis striata (Rang, 1828)
Familia ACTEONIDAE 577 Styliola subula (Quoy & Gaimard, 1827)
547 Acteon traskii Stearns, 1897
548 Acteon venustus (Orbigny, 1840) Orden NUDIBRANCHIA
Familia SCAPHANDRIDAE Suborden DORIDOIDEA
549 Acteocina angustior Baker & Hanna, 1927 Superfamilia ANADORIDACEA
550 Scaphander cylindrellus Dall, 1908 Familia OKENIIDAE
Familia AGLAJIDAE 578 Okenia luna Millen, Schrödl, Vargas & Indacochea, 1994
551 Navanax aenigmaticus (Bergh, 1894) Familia POLYCERIDAE
Familia BULLIDAE 579 Polycera cf. alabe Collier & Farmer, 1964
552 Bulla (Bulla) punctulata A. Adams, 1850 Superfamilia EUDORIDACEA
Familia HAMINEIDAE Familia CADLINIDAE
Subfamilia HAMINEINAE 580 Cadlina sparsa (Odhner, 1922)
553 Haminoea peruviana (Orbigny, 1837) Familia CHROMODORIDIDAE
581 Hypselodoris cf. agassizzi (Bergh, 1894)
Orden SACOGLOSSA 582 Tyrinna evelinae (Marcus, 1958)
Familia JULIIDAE Familia ROSTANGIDAE
Subfamilia JULIINAE 583 Rostanga pulchra MacFarland, 1905
554 Julia thecaphora (Carpenter, 1857) Familia DORIDIDAE
Familia ELYSIIDAE 584 ?Doris peruviana Orbigny, 1837
555 Elysia cf. hedgpethi Marcus, 1961 Familia DISCODORIDIDAE
556 Tridachiella diomedea (Bergh, 1894) Subfamilia DISCODORIDINAE
585 Anisodoris punctuoloata (Orbigny, 1837)
Orden APLYSIOMORPHA Familia PLATYDORIDIDAE
Superfamilia APLYSIOACEA Subfamilia PLATYDORIDINAE
Familia APLYSIIDAE 586 Platydoris punctatella Bergh, 1898
Subfamilia APLYSIINAE Suborden DENDRONOTOIDEA
557 Aplysia (Aplysia) juliana Quoy & Gaimard, 1832 Superfamilia DENDRONOTACEA
558 Aplysia (Aplysia) nigra Orbigny, 1837 Familia DENDRONOTIDAE
559 ?Aplysia (Pruvotaplysia) parvula Mörch , 1863 587 Dendronotus cf. frondosus (Ascanius, 1774)
INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 265
APÉNDICE 2
Moluscos dulceacuícolas
APÉNDICE 3
Moluscos terrestres
71 Andiniella wagneri (Polinski, 1921) 112 Steeriana (Cylindronenia) cicatricosa Loosjes &
72 Bequaertinenia bequaerti (Weyrauch, 1957) Loosjes-Van Bemmel, 1989
73 Columbinia adamsiana (Pfeiffer, 1860) 113 Steeriana (Cylindronenia) huarangoensis Zilch, 1949
74 Columbinia admirabilis Loosjes & Loosjes-Van Bemmel, 114 Steeriana (Cylindronenia) maranhonensis maranho-
1989 nensis (Albers, 1854)
75 Columbinia atracta Pilsbry, 1949 Steeriana (Cylindronenia) maranhonensis terrestris
76 Columbinia bartletti (H. Adams, 1866) [=Nenia Weyrauch, 1964
(Columbinia) obesa Haas, 1949] 115 Steeriana (Steeriana) cajamarcana Weyrauch &
77 Columbinia binkiae (Pilsbry, 1949) Zilch, 1954
78 Columbinia bryantwalkeri (Pilsbry, 1922) 116 Steeriana (Steeriana) celendinensis celendinensis
79 Columbinia callangana (Ehrmann, 1905) Weyrauch & Zilch, 1954
80 Columbinia gracilis (Pilsbry, 1949) Steeriana (Steeriana) celendinensis isidroensis
81 Columbinia huancabambensis (Rolle, 1904) Weyrauch & Zilch, 1954
82 Columbinia juninensis (Smith, 1943) Steeriana (Steeriana) celendinensis minor Weyrauch,
83 Columbinia marshalli (Pilsbry, 1926) 1958
84 Columbinia sublutea (O. Boettger, 1909) 117 Steeriana (Steeriana) malleolata (Philippi, 1867)
85 Ehrmanniella boettgeri (Pilsbry, 1945) [=Clausilia steeriana Sykes, 1893]
86 Ehrmanniella dedicata (Weyrauch & Zilch, 1954) 118 Temesa (Neniatracta) adusta adusta (O. Boettger,
87 Ehrmanniella quadrata (O. Boettger, 1880) [=Nenia 1880)
lubomirski Polinski, 1921] Temesa (Neniatracta) adusta callistoglypta (Pilsbry,
88 Gibbonenia raimondii raimondii (Philippi, 1867) 1949)
Gibbonenia raimondii versicolor (Jousseaume, 1900) Temesa (Neniatracta) adusta cuencaensis Weyrauch,
89 Gracilinenia eugeniae (Polinski, 1921) 1964
90 Gracilinenia filocostulata filocostulata (Lubomirski, Temesa (Neniatracta) adusta dextroversa (Pilsbry,
1879) 1949)
Gracilinenia filocostulata aequistrata Weyrauch, 1956 Temesa (Neniatracta) adusta olssoni (Pilsbry, 1949)
91 Hemicena polinskiana polinskiana (Pilsbry, 1949) Temesa (Neniatracta) adusta tumens (Haas, 1955)
Hemicena polinskiana cerrateae Weyrauch, 1958 119 Temesa (Neniatracta) andecola (Morelet, 1863)
Hemicena polinskiana colcabambensis Zilch, 1959 120 Temesa (Neniatracta) angrandi angrandi (Morelet,
Hemicena polinskiana damianensis Zilch, 1959 1863) [=Nenia angrandi urubambensi Pilsbry, 1910]
92 Incania chacaensis Lubomirski, 1879 [= Clausilia Temesa (Neniatracta) angrandi pampasensis (Pilsbry,
(Nenia) chanchamayoensis Preston, 1907] 1910)
93 Incania florezi Weyrauch, 1964 Temesa (Neniatracta) angrandi weyrauchi (Pilsbry,
94 Incania jelskii Polinski, 1921 1945)
95 Incania mariae Zilch, 1954 121 Temesa (Neniatracta) belahubbardi (Pilsbry, 1922)
96 Incania pilsbryi (Sykes, 1901) [=Nenia macrotis 122 Temesa (Temesa) albocostata albocostata Weyrauch,
Ehrmann, 1905] 1963
97 Incania trigonostoma (O. Boettger, 1880) Temesa (Temesa) albocostata pygmaea Weyrauch, 1963
98 Incania warszewiczi Polinski, 1924 123 Temesa (Temesa) balnearum (Crawford, 1939)
99 Peruinia albicolor Weyrauch, 1957 124 Temesa (Temesa) bicolor Pilsbry, 1949
100 Peruinia flachi flachi (O. Boettger, 1889) 125 Temesa (Temesa) breurei Loosjes & Loosjes - Van
Peruinia flachi bradina Pilsbry, 1945 Bemmel, 1984
Peruinia flachi superba Weyrauch, 1960 126 Temesa (Temesa) clausiliodes (Reeve, 1849)
Peruinia flachi tingamariae (Pilsbry, 1922) 127 Temesa (Temesa) decimvolvis decimvolvis Weyrauch,
101 Peruinia granulosa (Sykes, 1900) 1957
102 Peruinia peruana (Troschel, 1847) Temesa (Temesa) decimvolvis crassicostata Weyrauch,
103 Peruinia rosenbergi (Preston, 1907) 1958
104 Peruinia slosarski (Lubomirski, 1879) Temesa (Temesa) decimvolvis mantaroensis Weyrauch,
105 Pfeifferiella haasi Weyrauch, 1957 1963
106 Pfeifferiella koepckei (Zilch, 1953) Temesa (Temesa) decimvolvis minor Weyrauch, 1963
107 Pfeifferiella subterranea Weyrauch, 1957 128 Temesa (Temesa) dohrniana (Neville, 1881)
108 Pseudogracilinenia huallagana (Pilsbry, 1949) 129 Temesa (Temesa) eka (Pilsbry, 1945) [=Nenia minus-
109 Pseudogracilinenia jolyi (O. Boettger, 1880) cula Pilsbry, 1945]
110 Steatonenia cooki (Pilsbry, 1919) 130 Temesa (Temesa) incarum Pilsbry, 1926
111 Steeriana (Cylindronenia) canescens canescens 131 Temesa (Temesa) kalinowski Haas, 1955
Polinski, 1921 132 Temesa (Temesa) latestriata Weyrauch, 1958
Steeriana (Cylindronenia) canescens pangamitoensis 133 Temesa (Temesa) omissa Weyrauch, 1957
Loosjes & Loosjes-Van Bemmel, 1989 134 Temesa (Temesa) parcecostata (Polinski, 1921)
276 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
Systrophia (Systrophia) stenostrepta declinata (Pilsbry, 252 Bostryx binghami (Dall, 1910)
1900) 253 Bostryx bisculptus (Pfeiffer, 1869)
205 Systrophia (Systrophia) systropha (Albers, 1854) 254 Bostryx bromeliarum bromeliarum (Pilsbry, 1930)
[=Systrophia (Systrophia) cereonitens Haas, 1951] Bostryx bromeliarum grandiportus Weyrauch, 1958
206 Systrophia (Systrophiella) altivaga Crawford, 1939 255 Bostryx carinatus carinatus Breure, 1978
207 Systrophia (Systrophiella) decagyra (Philippi, 1869) Bostryx carinatus trochiformis Breure, 1978
208 Systrophia (Systrophiella) footei (Dall, 1912) 256 Bostryx ceratacme (Pfeiffer, 1855)
209 Systrophia (Systrophiella) gyrella (Morelet, 1863) 257 Bostryx cereicola (Morelet, 1863)
210 Systrophia (Systrophiella) gyrellina Haas, 1951 258 Bostryx ceroplasta (Pilsbry, 1896)
211 Systrophia (Systrophiella) planior (Haas, 1951) 259 Bostryx chagualensis Pilsbry, 1932
212 Systrophia (Systrophiella) planispira Weyrauch, 1967 260 Bostryx chusgonensis Weyrauch, 1960
213 Systrophia (Systrophiella) pseudoplanorbis 261 Bostryx circuliportus circuliportus Breure, 1978
(Lubomirski, 1879) Bostryx circuliportus rimacensis Breure, 1978
214 Systrophia (Systrophiella) tortilis (Morelet, 1863) 262 Bostryx claviformis (Haas, 1951)
215 Systrophia (Systrophiella) variegata (Haas, 1949) 263 Bostryx coelhoi Breure, 1978
216 Systrophia (Systrophiella) weyrauchi (Haas, 1951) 264 Bostryx coerulescens (Pfeiffer, 1858)
217 Tamayoa sp 265 Bostryx cokerianus (Dall, 1909)
218 Wayampia cayennensis (Pfeiffer, 1841) 266 Bostryx columellaris (Reeve, 1849)
219 Wayampia chalicophila (d’Orbigny, 1835) 267 Bostryx conspersus (Sowerby, 1833)
220 Wayampia guayaquilensis (Pfeiffer, 18529 268 Bostryx cracentis Breure, 1978
221 Wayampia incara (Crawford, 1939) 269 Bostryx crucilineatus Weyrauch, 1967
222 Wayampia peruviana (Preston, 1907) 270 Bostryx cunyacencis Breure, 1978 [=n.n. para
223 Wayampia retinella (Haas, 1949) Floreziellus florezi Weyrauch, 1967]
224 Wayampia suborbicula (Dohrn, 1882) 271 Bostryx cuspidatus (Morelet, 1863)
225 Wayampia thomasi (Pfeiffer, 1854) 272 Bostryx cylindricus Weyrauch, 1960
226 Wayampia trochilioneides (d’Orbigny, 1835) 273 Bostryx delicatulus (Philippi, 1867)
227 Wayampia zilchi (Weyrauch, 1967) 274 Bostryx delumbis (Reeve, 1849)
228 Zilchistrophia angigyra (Haas, 1949) 275 Bostryx denickei (Gray, 1852)
229 Zilchistrophia obvoluta (Haas, 1949) 276 Bostryx dentaxis (Pilsbry, 1901)
230 Zilchistrophia tridentata (Weyrauch, 1960) 277 Bostryx dentritoides (Pilsbry, 1896) [=n.n. para
Incertae sedis Bulimus monticola Philippi, 1869]
231 Ammonoceras pebasensis Preston, 1914 278 Bostryx depstus (Reeve, 1849)
232 Ammonoceras pucayaënsis Preston, 1914 279 Bostryx derelictus derelictus Broderip, in Broderip &
233 Ammonoceras rosenbergiana Preston, 1914 Sowerby, 1832
Superfamilia BULIMULACEA Bostryx derelictus ascendens Pilsbry, 1944
Familia BULIMULIDAE 280 Bostryx devians Dohrn, 1863
234 Bostryx abancayensis Pilsbry, 1944 [=Bulimulus 281 Bostryx elatus (Philippi, 1869)
(Lissoacme) rudistriatus Haas, 1955] 282 Bostryx emaciatus (Morelet, 1863)
235 Bostryx acalles (Pfeiffer, 1853) 283 Bostryx endoplax Pilsbry, 1944
236 Bostryx acme (Haas, 1955) 284 Bostryx endoptyx Pilsbry, 1940
237 Bostryx acromelas (Morelet, 1863) 285 Bostryx extensus (Haas, 1955)
238 Bostryx aequicostata Rehder, 1945 [=n.n. para 286 Bostryx ferrugineus (Reeve, 1849)
Bulimus scalaroides Pfeiffer, 1867] 287 Bostryx fisheri Pilsbry, 1956
239 Bostryx agueroi agueroi Weyrauch, 1960 288 Bostryx flagellatus (Pilsbry, 1896)
Bostryx agueroi beltrani Weyrauch, 1964 289 Bostryx florezi (Weyrauch, 1967)
240 Bostryx aguilari Weyrauch, 1967 290 Bostryx frederici Breure, 1978
241 Bostryx aileenae Breure, 1978 291 Bostryx fuligineus Breure, 1978
242 Bostryx albicolor (Morelet, 1863) 292 Bostryx globosus Weyrauch, 1967
243 Bostryx andoicus (Morelet, 1863) 293 Bostryx gracilis Weyrauch, 1967
244 Bostryx angiportus (Pilsbry, 1932) 294 Bostryx haasi haasi Weyrauch, 1960
245 Bostryx angrandianus (Pilsbry, 1897) [=n.n. para Bostryx haasi minor Weyrauch, 1960
Bulimus radiatus Morelet, 1863] 295 Bostryx hamiltoni (Reeve, 1849)
246 Bostryx anomphalus Pilsbry, 1944 296 Bostryx hennahi (Gray, 1830) [=Helix cactorum
247 Bostryx arcuatus Breure, 1978 d’Orbigny, 1835; Bulimus virginalis Morelet, 1860]
248 Bostryx baeri (Dautzenberg, 1901) 297 Bostryx hirsutus Breure, 1978
249 Bostryx balsanus (Morelet, 1863) 298 Bostryx huanucensis huanucensis Breure, 1978
250 Bostryx bermudezae Weyrauch, 1958 Bostryx huanucensis poveli Breure, 1978
251 Bostryx bicolor (Weyrauch, 1967) 299 Bostryx huarazensis Pilsbry, 1944
278 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
300 Bostryx huayaboensis (Dautzenberg, 1901) 342 Bostryx raimondianus Pilsbry, 1896 [=n.n. para
301 Bostryx ignobilis (Philippi, 1867) Bulimus spretus Philippi, 1869]
302 Bostryx imeldae imeldae Weyrauch, 1958 343 Bostryx reentsi (Philippi, 1851)
Bostryx imeldae costifer Weyrauch, 1960 344 Bostryx rehderi Weyrauch, 1960
303 Bostryx infundibulum infundibulum (Pfeiffer, 1853) 345 Bostryx rhodolarynx rhodolarynx (Reeve, 1849)
Bostryx infundibulum umbilicatellus (Pilsbry, 1896) [=Bulimus devillei Deville & Hupé, 1850]
Bostryx infundibulum perforatus (Haas, 1951) Bostryx rhodolarynx apurimacensis (Dall, 1917)
304 Bostryx iocosensis (Dautzenberg, 1901) Bostryx rhodolarynx papillatus (Morelet, 1860)
305 Bostryx kathiae Breure, 1978 346 Bostryx rodriguezae Weyrauch, 1967
306 Bostryx latecolumellaris (Weyrauch, 1967) 347 Bostryx rusticellus Morelet, 1860
307 Bostryx laurentii (Sowerby, 1833) [=Bulimus lorenzii 348 Bostryx sagasteguii (Haas, 1966)
d’Orbigny, 1837] 349 Bostryx scalariformis (Broderip, in Broderip &
308 Bostryx lemniscatus (Deshayes, 1838) Sowerby, 1832)
309 Bostryx lesueureanus (Morelet, 1860) 350 Bostryx scotophilus Weyrauch, 1967
310 Bostryx limensis (Reeve, 1849) 351 Bostryx scutulatus (Broderip, in B & S, 1832)
311 Bostryx lizarasoae Weyrauch, 1967 352 Bostryx serotinus serotinus (Morelet, 1860)
312 Bostryx longinquus (Morelet, 1863) Bostryx serotinus subroseus (Philippi, in Pfr., 1869)
313 Bostryx longispira Weyrauch, 1960 353 Bostryx solutus (Troschel, 1847)
314 Bostryx louisae Breure, 1978 354 Bostryx sordidus (Lesson, 1826)
315 Bostryx megomphalus Pilsbry, 1944 355 Bostryx spiculatus spiculatus (Morelet, 1860)
316 Bostryx metagyra Pilsbry & Olsson, 1949 Bostryx spiculatus florezi (Weyrauch, 1967)
317 Bostryx modestus (Broderip, in Broderip & Sowerby, Bostryx spiculatus paucicostatus Breure, 1978
1832) [=Bostryx (Bostryx) modestus angelmaldonadoi Bostryx spiculatus pectinatus Dall, 1912
Weyrauch, 1960; Bulimus philippi Pfeiffer, 1842; Bostryx spiculatus pumilus Breure, 1978
Bulinus striatulus Sowerby, 1833] 356 Bostryx stenacme (Pfeiffer, 1857)
318 Bostryx mollicellus (Reeve, 1849) 357 Bostryx subelatus (Haas, 1948)
319 Bostryx moniezi moniezi (Dautzenberg, 1896) 358 Bostryx superbus Weyrauch, 1967
Bostryx moniezi albescens (Dautzenberg, 1896) 359 Bostryx torallyi (d’Orbigny, 1835)
320 Bostryx mordani Breure, 1978 360 Bostryx tschudii (Troschel, 1852 )
321 Bostryx multilineatus Breure, 1978 361 Bostryx tubulatus tubulatus (Morelet, 1860)
322 Bostryx multivolvis Pilsbry, 1944 Bostryx tubulatus scalaricostatus (Morelet, 1860)
323 Bostryx nigropileatus (Reeve, 1849) [= Bulimus 362 Bostryx tumidulus (Pfeiffer, 1842) [=Bulinus inflatus
reconditus Reeve, 1849] Broderip, 1836]
324 Bostryx obeliscus Zilch, 1954 363 Bostryx turritus turritus (Broderip, in Broderip &
325 Bostryx obliquiportus obliquiportus Weyrauch, 1958 Sowerby, 1832)
Bostryx obliquiportus angispira Weyrauch, 1960 Bostryx turritus tamboensis Zilch, 1953
Bostryx obliquiportus inflatiportus Weyrauch, 1960 364 Bostryx tyleri (Dall, 1912) [=n.n. para Bulimus sim-
Bostryx obliquiportus laraosensis Weyrauch, 1960 plex Hupé, 1857; Bulimulus smeurorum Breure, 1974]
326 Bostryx olmosensis Breure, 1978 365 Bostryx veruculum (Morelet, 1860)
327 Bostryx orophilus (Morelet, 1863) 366 Bostryx viarins (Pilsbry, 1932)
328 Bostryx ortizi Weyrauch, 1967 367 Bostryx vilchezi Weyrauch, 1960
329 Bostryx pauli Breure, 1978 368 Bostryx virgula Haas, 1951
330 Bostryx peliostomus (Philippi, 1867) 369 Bostryx virgultorum (Morelet, 1863)
331 Bostryx peruvianus (Pilsbry, 1944) [=Drymaeus toral- 370 Bostryx vittatus (Broderip, in Broderip & Sowerby,
lyi peruvianus Pilsbry, 1944] 1832) [=Buliminus styliger Beck, 1837]
332 Bostryx pictus (Pfeiffer, 1855) [=Bulimulus (Scutalus) 371 Bostryx webbi (Haas, 1951)
punctilineatus Haas, 1951; Naesiotus (Reclasta) tar- 372 Bostryx weyrauchi Pilsbry, 1944
mensis Weyrauch, 1967] 373 Bostryx williamsi (Pfeiffer, 1858)
333 Bostryx piuranus (Albers, 1854) 374 Bostryx zilchi zilchi Weyrauch, 1958
334 Bostryx placitus Breure, 1978 Bostryx zilchi compactus Weyrauch, 1960
335 Bostryx planissimus Pilsbry & Olsson, 1949 Bostryx zilchi glomeratus Weyrauch, 1960
336 Bostryx platycheilus (Haas, 1955) 375 Bulimulus castelnaui (Pfeiffer, 1857)
337 Bostryx ploegerorum Breure, 1978 376 Bulimulus corumbaensis (Pilsbry, 1897) [=Bulimus
338 Bostryx productus Philippi, 1867 amaenus Bonnet, 1864]
339 Bostryx ptyalum (Dall, 1910) 377 Bulimulus dendritis (Morelet, 1863)
340 Bostryx pygmaeus pygmaeus Weyrauch, 1960 378 Bulimulus diaphanus (Pfeiffer, 1855)
Bostryx pygmaeus costatus (Weyrauch, 1960) 379 Bulimulus effeminatus (Reeve, 1848)
341 Bostryx pyrgidium (Haas, 1955) 380 Bulimulus inconspicuous Haas, 1949
INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 279
381 Bulimulus orbignyi (Pfeiffer, 1846) 419 Drymaeus (Drymaeus) gueinzii (Pfeiffer, 1857)
382 Bulimulus ucayalensis (Crosse, 1871) 420 Drymaeus (Drymaeus) hamadryas (Philippi, 1867)
383 Drymaeus (Drymaeus) acobambensis Weyrauch, 1967 421 Drymaeus (Drymaeus) henrypilsbryi henrypilsbryi
384 Drymaeus (Drymaeus) aestivus (Pfeiffer, 1857) Weyrauch, 1958 [n.n. para Drymaeus pilsbryi
385 Drymaeus (Drymaeus) alsophilus (Philippi, 1867) Weyrauch, 1956]
386 Drymaeus (Drymaeus) angulobasis Pilsbry, 1944 Drymaeus (Drymaeus) henrypilsbryi densestrigatus
387 Drymaeus (Drymaeus) arcuatostriatus (Pfeiffer, (Weyrauch, 1958)
1855) Drymaeus (Drymaeus) henrypilsbryi pichitacalugaen-
388 Drymaeus (Drymaeus) aurantiostomus Thompson & sis (Weyrauch, 1958)
Deisler, 1982 422 Drymaeus (Drymaeus) hepaticus hepaticus (Albers,
389 Drymaeus (Drymaeus) aurisratti (Philippi, 1867) 1854)
390 Drymaeus (Drymaeus) bartletti (H. Adams, 1867) Drymaeus (Drymaeus) hepaticus libertadensis Pilsbry,
391 Drymaeus (Drymaeus) basitorus Haas, 1951 1898 [n.n. para Bulimus taeniatus Philippi, 1869]
392 Drymaeus (Drymaeus) beyerleanus beyerleanus 423 Drymaeus (Drymaeus) icterostomus (Martens, 1901)
(Hupé, 1857) 424 Drymaeus (Drymaeus) inaequalis (Pfeiffer, 1857)
Drymaeus (Drymaeus) beyerleanus mitchelli Dall, 1912 425 Drymaeus (Drymaeus) inca Smith, 1943
393 Drymaeus (Drymaeus) canaliculatus (Pfeiffer, 1845) 426 Drymaeus (Drymaeus) interpictus interpictus
394 Drymaeus (Drymaeus) canarius (Pfeiffer, 1867) (Martens, 1867)
395 Drymaeus (Drymaeus) cantatus (Reeve, 1848) Drymaeus (Drymaeus) interpictus diversipictus Pilsbry,
396 Drymaeus (Drymaeus) castanostrigatus Da Costa, 1944
1906 427 Drymaeus (Drymaeus) iodostomus (Deville & Hupé,
397 Drymaeus (Drymaeus) catenae Haas, 1952 1850)
398 Drymaeus (Drymaeus) cecileae (Moricand, 1858) 428 Drymaeus (Drymaeus) jousseaumei Dautzenberg, 1901
399 Drymaeus (Drymaeus) celendinensis Weyrauch, 1956 429 Drymaeus (Drymaeus) lamas (Higgins, 1868)
400 Drymaeus (Drymaeus) chanchamayensis (Hidalgo, 430 Drymaeus (Drymaeus) latitesta Haas, 1952
1870) 431 Drymaeus (Drymaeus) laxostylus (Rolle, 1905)
401 Drymaeus (Drymaeus) chenui (Philippi, 1867) 432 Drymaeus (Drymaeus) marcapatensis Breure, 1979
402 Drymaeus (Drymaeus) chrysomelas (Martens, 1867) 433 Drymaeus (Drymaeus) mexicanus mexicanus (Lamarck,
403 Drymaeus (Drymaeus) citrinellus (Philippi Pfeiffer, 1853) 1822) [=Bulimus humboldtii Reeve, 1849]
404 Drymaeus (Drymaeus) clarus (Pfeiffer, 1857) Drymaeus (Drymaeus) mexicanus primularis (Reeve,
405 Drymaeus (Drymaeus) clathratus (Pfeiffer, 1858) 1849)
406 Drymaeus (Drymaeus) cuzcoensis (Reeve, 1849) 434 Drymaeus (Drymaeus) morbidus (Philippi, 1867)
407 Drymaeus (Drymaeus) cygneus (Philippi, 1867) 435 Drymaeus (Drymaeus) multiguttatus Weyrauch, 1964
408 Drymaeus (Drymaeus) cylindricus Da Costa, 1901 436 Drymaeus (Drymaeus) murrinus (Reeve, 1848)
409 Drymaeus (Drymaeus) delphinae (Moricand, 1858) 437 Drymaeus (Drymaeus) orthostoma (E.A. Smith, 1877)
410 Drymaeus (Drymaeus) dombeyana (‘Férussac’ 438 Drymaeus (Drymaeus) palassus Breure & Eskens,
Pfeiffer, 1842) 1981
411 Drymaeus (Drymaeus) edmuelleri (Albers, 1854) 439 Drymaeus (Drymaeus) peelii (Reeve, 1859)
412 Drymaeus (Drymaeus) elsteri Da Costa, 1901 440 Drymaeus (Drymaeus) pergracilis (Rolle, 1905)
413 Drymaeus (Drymaeus) eucosmetus Haas, 1955 441 Drymaeus (Drymaeus) phryne (Pfeiffer, 1863)
414 Drymaeus (Drymaeus) eusteirus Pilsbry, 1944 442 Drymaeus (Drymaeus) pictus (Bonnet, 1864)
415 Drymaeus (Drymaeus) expansus expansus (Pfeiffer, 443 Drymaeus (Drymaeus) poecila poecila (d’Orbigny,
1848) [= Bulinus pulchellus Sowerby, 1833] 1835)
Drymaeus (Drymaeus) expansus altorum (Weyrauch, Drymaeus (Drymaeus) poecila percandidus Dall, 1912
1958) Drymaeus (Drymaeus) poecila santanensis Dall, 1912
Drymaeus (Drymaeus) expansus flavilabrum 444 Drymaeus (Drymaeus) ponsonbyi Da Costa, 1907
Weyrauch, 1967 445 Drymaeus (Drymaeus) praetextus (Reeve, 1850)
Drymaeus (Drymaeus) expansus perenensis Da Costa, 446 Drymaeus (Drymaeus) protractus (Pfeiffer, 1855)
1901 447 Drymaeus (Drymaeus) pseudelatus Haas, 1951
Drymaeus (Drymaeus) expansus scitus (H. Adams, 448 Drymaeus (Drymaeus) pulchellus (Broderip in
1867) Broderip & Sowerby, 1832)
Drymaeus (Drymaeus) expansus subprotractus Pilsbry, 449 Drymaeus (Drymaeus) pulcherrimus (H. Adams, 1867)
1901 450 Drymaeus (Drymaeus) punctatus punctatus Da Costa,
416 Drymaeus (Drymaeus) fallax (Pfeiffer, 1853) 1907
417 Drymaeus (Drymaeus) farrisi farrisi (Pfeiffer, 1858) Drymaeus (Drymaeus) punctatus albida Da Costa, 1907
Drymaeus (Drymaeus) farrisi quadritaeniatus Drymaeus (Drymaeus) punctatus ventricosa Da Costa,
Weyrauch, 1956 1907
418 Drymaeus (Drymaeus) gibber Haas, 1949 451 Drymaeus (Drymaeus) recedens (Pfeiffer, 1864)
280 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
452 Drymaeus (Drymaeus) regularis Fulton, 1905 489 Drymaeus (Mesembrinus) lentiginosus (Philippi,
453 Drymaeus (Drymaeus) rosenbergi Da Costa, 1906 1869)
454 Drymaeus (Drymaeus) rubrovariegatus (Higgins, 1868) 490 Drymaeus (Mesembrinus) leucomelas (Albers, 1854)
455 Drymaeus (Drymaeus) rugistriatus Haas, 1952 491 Drymaeus (Mesembrinus) maculatus (Lea, 1838)
456 Drymaeus (Drymaeus) saccatus (Pfeiffer, 1855) 492 Drymaeus (Mesembrinus) miliaris (Philippi, 1867)
457 Drymaeus (Drymaeus) sachsei (Albers, 1854) 493 Drymaeus (Mesembrinus) miltochrous (Albers, 1854)
458 Drymaeus (Drymaeus) schunkei Haas, 1949 494 Drymaeus (Mesembrinus) monachus (Pfeiffer, 1857)
459 Drymaeus (Drymaeus) scitulus (Reeve, 1849) 495 Drymaeus (Mesembrinus) montagnei (d’Orbigny,
460 Drymaeus (Drymaeus) scoloides Dautzenberg, 1901 1836)
461 Drymaeus (Drymaeus) serratus (Pfeiffer, 1855) 496 Drymaeus (Mesembrinus) nigroapicatus (Pfeiffer,
462 Drymaeus (Drymaeus) silvanus Zilch, 1953 1857)
463 Drymaeus (Drymaeus) similaris (Moricand, 1856) 497 Drymaeus (Mesembrinus) nitidus (Broderip in
464 Drymaeus (Drymaeus) sophieae Breure, 1979 [n.n. Broderip & Sowerby, 1832)
para Drymaeus (Drymaeus ) pergracilis Haas, 1952] 498 Drymaeus (Mesembrinus) paeteli (Albers, 1854)
465 Drymaeus (Drymaeus) strigatus strigatus (Sowerby, 499 Drymaeus (Mesembrinus) pseudobesus Breure, 1979
1833) [=Bulimus musivus Pfeiffer, 1855] [n.n. para Drymaeus (Diaphanomormus) coelestini
Drymaeus (Drymaeus) strigatus cecileae (Moricand, obesus Weyrauch, 1964]
1858) 500 Drymaeus (Mesembrinus) rectilinearis (Pfeiffer,
Drymaeus (Drymaeus) strigatus delphinae (Moricand, 1855)
1858) 501 Drymaeus (Mesembrinus) rosalbus Pilsbry, 1932
Drymaeus (Drymaeus) strigatus marieanus Pilsbry, 502 Drymaeus (Mesembrinus) serenus (Philippi, 1867)
1898 [n.n. para Bulimus mariae Moricand, 1858] 503 Drymaeus (Mesembrinus) stigmaticus (Philippi,
Drymaeus (Drymaeus) strigatus purus Pilsbry, 1898 1867)
466 Drymaeus (Drymaeus) subeffusus (Philippi, 1869) 504 Drymaeus (Mesembrinus) waldoschmitti Parodiz,
467 Drymaeus (Drymaeus) subhybridus (Da Costa, 1906) 1962
468 Drymaeus (Drymaeus) subinterruptus (Pfeiffer, 1853) 505 Drymaeus (Mesembrinus) ziegleri (Pfeiffer, 1847)
469 Drymaeus (Drymaeus) subsimilaris Pilsbry, 1898 506 Dryptus moritzianus (Pfeiffer, 1847)
470 Drymaeus (Drymaeus) succinea Pilsbry, 1901 507 Llaucanianus haasi Weyrauch, 1967
471 Drymaeus (Drymaeus) translucidus Weyrauch, 1967 508 Naesiotus andivagus Weyrauch, 1956
472 Drymaeus (Drymaeus) trujillensis (Philippi, 1867) 509 Naesiotus bambamarcaensis Weyrauch, 1960
473 Drymaeus (Drymaeus) vespertinus (Pfeiffer, 1858) 510 Naesiotus cerrateae Weyrauch, 1967
474 Drymaeus (Drymaeus) vexillum vexillum (Wood, 511 Naesiotus elegantulus Weyrauch, 1956
1828) 512 Naesiotus exornatus Reeve, 1849
Drymaeus (Drymaeus) vexilllum varians (Broderip in B 513 Naesiotus fernandezae Weyrauch, 1958
& S, 1832) 514 Naesiotus geophilus Weyrauch, 1967
Drymaeus (Drymaeus) vexillum rubellus (Broderip, 515 Naesiotus gracillimus Weyrauch, 1956
1832) 516 Naesiotus haasi Weyrauch, 1956
Drymaeus (Drymaeus) vexillum tigris (Broderip in 517 Naesiotus haematospira (Pilsbry, 1900)
Broderip & Sowerby, 1832) 518 Naesiotus pilsbryi Weyrauch, 1956
475 Drymaeus (Drymaeus) weeksi Pilsbry, 1926 519 Naesiotus rhabdotus (Haas, 1951)
476 Drymaeus (Drymaeus) zilchi Haas, 1955 520 Naesiotus rivasii (d’Orbigny, 1836)
477 Drymaeus (Drymaeus) zoographica (d’Orbigny, 521 Naesiotus silvaevagus Weyrauch, 1960
1835) 522 Naesiotus subcostatus subcostatus (Haas, 1948)
478 Drymaeus (Mesembrinus) anceps (Albers, 1854) Naesiotus subcostatus chamayensis Weyrauch, 1967
479 Drymaeus (Mesembrinus) apicepunctata (Preston, Naesiotus subcostatus maranonensis Breure, 1978
1914) 523 Naesiotus turritus Weyrauch, 1967
480 Drymaeus (Mesembrinus) bequaerti Weyrauch, 1956 524 Naesiotus vestalis (Albers, 1854)
481 Drymaeus (Mesembrinus) cactivorus (Broderip, in 525 Naesiotus zilchi Weyrauch, 1956
Broderip & Sowerby, 1832) 526 Neopetraeus altoperuvianus altoperuvianus (Reeve,
482 Drymaeus (Mesembrinus) coelestini Haas, 1952 1849)
483 Drymaeus (Mesembrinus) combinai (Weyrauch, Neopetraeus altoperuvianus gracilior (‘Pfeiffer’
1958) Pilsbry, 1898)
484 Drymaeus (Mesembrinus) decoloratus (Sowerby, 527 arboriferus arboriferus (Pilsbry, 1898)
1833) Neopetraeus arboriferus latistrigatus Pilsbry, 1898
485 Drymaeus (Mesembrinus) eurystomus (Philippi, 1867) Neopetraeus arboriferus obesus Weyrauch, 1967
486 Drymaeus (Mesembrinus) fuscobasis (Smith, 1877) Neopetraeus arboriferus paucistrigatus Weyrauch,
487 Drymaeus (Mesembrinus) grenadensis (Pfeiffer, 1848) 1967
488 Drymaeus (Mesembrinus) keppelli (Pfeiffer, 1853) Neopetraeus arboriferus rectistrigatus Pilsbry, 1898
INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 281
528 Neopetraeus binneyanus (Pfeiffer, 1857) 564 Scutalus (Scutalus) broggii (Pilsbry & Olsson, 1949)
529 Neopetraeus camachoi Weyrauch, 1967 565 Scutalus (Scutalus) chiletensis chiletensis Weyrauch,
530 Neopetraeus catamarcanus catamarcanus (Pfeiffer, 1967
1858) [=Otostomus millegranus Martens, 1885] Scutalus (Scutalus) chiletensis granulatus Weyrauch, 1967
Neopetraeus catamarcanus orientalis Breure, 1978 566 Scutalus (Scutalus) coraformis coraformis (Pilsbry,
531 Neopetraeus cora cora (d’Orbigny, 1835) 1897)
Neopetraeus cora unicolor (Pfeiffer in Pfeiffer & Scutalus (Scutalus) coraeformis debilisculptus
Clessin, 1881) Weyrauch, 1967
532 Neopetraeus decussatus decussatus (Reeve, 1848) 567 Scutalus (Scutalus) cretaceus (Pfeiffer, 1855)
[=Bulimus myristicus Reeve, 1849] [=Bulimulus (Drymaeus) baroni Fulton, 1897]
Neopetraeus decussatus brownii Pilsbry, 1898 568 Scutalus (Scutalus) grandiventris Weyrauch, 1960
533 Neopetraeus excoriatus (Pfeifer, 1855) 569 Scutalus (Scutalus) latecolumellaris latecolumellaris
534 Neopetraeus filiola (Pilsbry, 1897) (Preston, 1909)
535 Neopetraeus heterogyrus (Philippi, 1869) Scutalus (Scutalus) latecolumellaris endospira (Pilsbry,
536 Neopetraeus lobbii lobbii (Reeve, 1849) 1932)
Neopetraeus lobbii ptychostylus (Pfeiffer, 1858) 570 Scutalus (Scutalus) mutabilis mutabilis (Broderip in
537 Neopetraeus patasensis (Pfeiffer, 1858) Broderip & Sowerby, 1832)
538 Neopetraeus platystomus (Pfeiffer, 1858) Scutalus (Scutalus) mutabilis albo (Broderip, 1832)
539 Neopetraeus tessellatus (Shutleworth, 1852) 571 Scutalus (Scutalus) ortizpuentei Weyrauch, 1967
[=Bulimulus atahualpa Dohrn, 1863; Neopetraeus 572 Scutalus (Scutalus) phaeocheilus (Haas, 1955)
cremnobates ‘Pilsbry’ H.B. Baker, 1963; Neopetraeus 573 Scutalus (Scutalus) proteus proteus (Broderip in B &
tessellatus perincrassatus Pilsbry, 1898; Neopetraeus S, 1832)
weyrauchi Pilsbry, 1944] Scutalus (Scutalus) proteus granulis (Broderip, 1832)
540 Neopetraeus vadum Pilsbry, 1898 Scutalus (Scutalus) proteus nana (Broderip, 1832)
541 Newboldius angiportus Weyrauch, 1960 574 Scutalus (Scutalus) sordidus (Deshayes in D. & Milne
542 Newboldius crichtoni (Broderip, 1836) Edwards, 1838)
543 Newboldius illustris (Rolle, 1905) 575 Scutalus (Scutalus) steerei (Pilsbry, 1900)
544 Newboldius inca Pilsbry, 1932 576 Scutalus (Scutalus) versicolor versicolor (Broderip in
545 Plekocheilus (Aeropictus) manco Pilsbry, 1930 Broderip & Sowerby, 1832)
546 Plekocheilus (Eurytus) bruggeni Breure, 1978 Scutalus (Scutalus) versicolor callaoensis (Pilsbry, 1897)
547 Plekocheilus (Eurytus) conspicuus Pilsbry, 1932 577 Scutalus (Suniellus) kochi (Pfeiffer, 1846)
548 Plekocheilus (Eurytus) floccosa (Spix, 1827) 578 Scutalus (Suniellus) troscheli (Philippi, 1867)
549 Plekocheilus (Eurytus) lacrimosus (Heimburg, 1884) 579 Scutalus (Vermiculatus) altorum (Haas, 1951)
550 Plekocheilus (Eurytus) lynciculus (Deville & Hupé, [=Bulimulus (Scutalus) revinctus altorum Haas, 1951]
1850) 580 Scutalus (Vermiculatus) angrandi angrandi (Morelet,
551 Plekocheilus (Eurytus) piperitus (Sowerby, 1833) 1860)
552 Plekocheilus (Eurytus) pseudopiperatus (Moricand, Scutalus (Vermiculatus) angrandi schmidti (Haas, 1955)
1858) [=Thaumastus (Scholvienia) schmidti Haas, 1955]
553 Plekocheilus (Eurytus) superstriatus superstriatus 581 Scutalus (Vermiculatus) aquilus (Reeve, 1848)
(Sowerby, 1890) 582 Scutalus (Vermiculatus) aureus Breure, 1978
Plekocheilus (Eurytus) superstriatus prodeflexa Pilsbry, 583 Scutalus (Vermiculatus) badius (Sowerby, 1835)
1895 584 Scutalus (Vermiculatus) bicolor bicolor (Sowerby,
554 Plekocheilus (Sparnotion) hauxwelli (Crosse, 1872) 1835)
555 Plectostylus granulosus (Potiez & Michaud, 1835) Scutalus (Vermiculatus) bicolor major (Pfeiffer, 1868)
556 Scutalus (Kuschelenia) alauda (Hupé, 1857) Scutalus (Vermiculatus) bicolor tenuis (Pfeiffer, 1868)
557 Scutalus (Kuschelenia) culmineus culmineus d’Orbigny, 585 Scutalus (Vermiculatus) coagulatus (Reeve, 1849)
1835 [=Bulimus jussieui Pfeiffer, 1846] 586 Scutalus (Vermiculatus) confusus (Reeve, 1848)
Scutalus (Kuschelenia) culmineus subjussieui Pilsbry, 587 Scutalus (Vermiculatus) costifer costifer (Pilsbry,
1897 [n.n para Bulimus jussieui ‘Valenciennses’ Hupé, 1932)
1857] Scutalus (Vermiculatus) costifer naggsi Breure, 1978
Scutalus (Kuschelenia) culmineus zilchi Weyrauch, 1967 588 Scutalus (Vermiculatus) costulatus Weyrauch, 1967
558 Scutalus (Kuschelenia) edwardsi (Morelet, 1863) 589 Scutalus (Vermiculatus) cuzcoensis cuzcoensis
559 Scutalus (Kuschelenia) gayi (Pfeiffer, 1857) Weyrauch, 1967
[=Bulimus revinctus Hupé, 1857] Scutalus (Vermiculatus) cuzcoensis marasensis
560 Scutalus (Kuschelenia) lithoica (d’Orbigny, 1835) Weyrauch, 1967
561 Scutalus (Kuschelenia) nemorensis (Philippi, 1867) 590 Scutalus (Vermiculatus) hendeensis (Pilsbry, 1926)
562 Scutalus (Kuschelenia) pluto (Crosse, 1869) 591 Scutalus (Vermiculatus) longitudinalis (Haas, 1955)
563 Scutalus (Scutalus) baroni (Fulton, 1896) 592 Scutalus (Vermiculatus) macedoi Weyrauch, 1967
282 MALACOLOGÍA LATINOAMERICANA
593 Scutalus (Vermiculatus) minutus Breure, 1978 634 Thaumastus (Scholvienia) weyrauch[i] Pilsbry, 1944
594 Scutalus (Vermiculatus) ochraceus (Morelet, 1863) 635 Thaumastus (Thaumastiella) glyptocephalus (Pilsbry,
595 Scutalus (Vermiculatus) omissus Weyrauch, 1967 1897)
596 Scutalus (Vermiculatus) peakei Breure, 1978 636 Thaumastus (Thaumastiella) koepckei Zilch, 1953
597 Scutalus (Vermiculatus) petiti (Pfeiffer, 1846) 637 Thaumastus (Thaumastiella) occidentalis occidentalis
598 Scutalus (Vermiculatus) pilosus Weyrauch, 1967 Weyrauch, 1960
599 Scutalus (Vermiculatus) polymorpha (d’Orbigny, 1835) Thaumastus (Thaumastiella) occidentalis debilisculp-
600 Scutalus (Vermiculatus) promethus (Crosse, 1869) tus Weyrauch, 1960
601 Scutalus (Vermiculatus) purpuratus (Reeve, 1849) 638 Thaumastus (Thaumastiella) sarcochrous (Pilsbry, 1897)
602 Scutalus (Vermiculatus) pyramidalis Breure, 1978 639 Thaumastus (Thaumastus) achilles (Pfeiffer, 1853)
603 Scutalus (Vermiculatus) quechuarum (Crawford, 1939) 640 Thaumastus (Thaumastus) cadwaladeri Pilsbry, 1930
604 Scutalus (Vermiculatus) sanborni Haas, 1947 641 Thaumastus (Thaumastus) foveolatus (Reeve, 1849)
605 Scutalus (Vermiculatus) thamnoica (d’Orbigny, 1835) 642 Thaumastus (Thaumastus) granocinctus Pilsbry, 1901
606 Scutalus (Vermiculatus) weddellii (Hupé, 1857) [n.n. para Bulimus filocinctus Rolle, 1901]
607 Simpulopsis citrinovitrea (Moricand, 1836) 643 Thaumastus (Thaumastus) hartwegi (Pfeiffer in
[=Pseudoglandina agitata Weyrauch, 1967] Philippi, 1846)
608 Sphaeroconcha araozi Weyrauch, 1956 644 Thaumastus (Thaumastus) impressus (Tschudi in
609 Stenostylus meleagris (Pfeiffer, 1853) Troschel, 1852)
610 Stenostylus tapadoides (Philippi, 1867) 645 Thaumastus (Thaumastus) insolitus (Preston, 1909)
611 Stenostylus zilchi Weyrauch, 1956 646 Thaumastus (Thaumastus) magnificus (Grateloup,
612 Thaumastus (Kara) ortizianus (Haas, 1955) 1839)
613 Thaumastus (Kara) viriatus (Morelet, 1863) 647 Thaumastus (Thaumastus) melanocheilus (Nyst,
614 Thaumastus (Kara) yanamensis (Morelet, 1863) 1845)
615 Thaumastus (Paeniscutalus) crenellus (Philippi, 648 Thaumastus (Thaumastus) sangoae (Tschudi in
1867) [=Megalobulimus (Microborus) incarum Pilsbry, Troschel, 1852)
1944] 649 Thaumastus (Thaumastus) satipoensis Pilsbry, 1944
616 Thaumastus (Quechua) olmosensis Zilch, 1954 Incertae sedis
617 Thaumastus (Quechua) salteri salteri (Sowerby, 1890) 650 ?Bostryx guttatus (Broderip in Broderip & Sowerby,
Thaumastus (Quechua) salteri maximus Weyrauch, 1967 1832)
618 Thaumastus (Quechua) taulisensis Zilch, 1953 651 ?Bostryx obliquistriatus (Da Costa, 1901)
619 Thaumastus (Quechua) tetricus Haas, 1951 652 ?Bostryx striatus (King in Sowerby, 1833)
620 Thaumastus (Scholvienia) alutaceus (Reeve, 1850) 653 ?Scutalus nivalis (d’Orbigny, 1835)
621 Thaumastus (Scholvienia) bambamarcaensis Breure, 654 Bulimus biformis Pfeiffer, 1854 PERU ¿?
1978 655 Bulimus ulloae Philippi, 1869
622 Thaumastus (Scholvienia) bifasciatus bifasciatus 656 Helix heloica d’Orbigny, 1835
Philippi, (1845) 657 Thaumastus robertsi Pilsbry, 1932
Thaumastus (Scholvienia) bifasciatus unicolor Familia ODONTOSTOMIDAE
(Philippi, 1869) 658 Cyclodontina angulata (Wagner in Spix, 1827)
623 Thaumastus (Scholvienia) bitaeniatus bitaeniatus Familia ORTHALICIDAE
(Nyst, 1845) [n.n. para Bulimus bivittatus Philippi, 659 Corona regalis regalis (Hupé in Castelnau, 1857)
1845] Corona regalis loroisiana (Hupé in Castelnau, 1857)
Thaumastus (Scholvienia) bitaeniatus pallida Strebel, 660 Corona regina (Férussac, 1821)
1919 661 Orthalicus bensoni (Reeve, 1849)
624 Thaumastus (Scholvienia) brephoides (d’Orbigny, 1835) 662 Orthalicus macandrewi (Sowerby, 1889)
625 Thaumastus (Scholvienia) claritae (Strebel, 1910) 663 Orthalicus ponderosus (Strebel, 1882)
626 Thaumastus (Scholvienia) gittenbergerorum Breure, 1978 664 Orthalicus pulchellus (Spix, 1827) [=Zebra pilsbryi
627 Thaumastus (Scholvienia) huancabambensis Strebel, Strebel, 1909]
1910 665 Orthalicus zebra Müller, 1774 [=Bulimus undatus
628 Thaumastus (Scholvienia) iserni (Philippi, 1867) Bruguiere, 1789]
629 Thaumastus (Scholvienia) jaspideus jaspideus 666 Porphyrobaphe iostomus Sowerby, 1824
(Morelet, 1863) 667 Sultana atramentaria (Pfeiffer, 1855)
Thaumastus (Scholvienia) jaspidea minor Strebel, 1910 668 Sultana deburghiae (Reeve, 1859)
630 Thaumastus (Scholvienia) jelskii Lubomirski, (1880) 669 Sultana jatesi (“Shuttleworth” Hupé in Castelnau, 1857)
631 Thaumastus (Scholvienia) porphyrius (Pfeiffer, 1847) 670 Sultana labeo (Broderip, 1828)
632 Thaumastus (Scholvienia) taeniolus (Nyst, 1845) 671 Sultana maranhonensis (Albers, 1854)
633 Thaumastus (Scholvienia) tarmensis tarmensis 672 Sultana meobambensis (Pfeiffer, 1855) [=Orthalicus
(Philippi, 1867) trullisatus Shuttleworth, 1856]
Thaumastus (Scholvienia) tarmensis weeksi (Pilsbry, 1930) Sultana meobambensis carnea (Strebel, 1909)
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