Tema-5.

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Bases Moleculares del Desarrollo Vegetal

3º Grado en Biotecnología

Facultad de Ciencias Experimentales

Universidad de Almería

Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 3º Biotecnología.
Bases moleculares del desarrollo vegetal.

Tema 5. Desarrollo de la raíz.

1. Estructura de la raíz.

Las características básicas del desarrollo de la raíz se pueden describir mejor distinguiendo
primero las zonas dentro de la raíz con distintos comportamientos celulares:

• El casquete radicular ocupa la parte más

distal de la raíz. Representa un conjunto
único de derivadas iniciales que se
desplazan distalmente lejos de la zona
meristemática. Los productos diferenciados
de estas divisiones cubren el meristemo
apical y lo protegen de lesiones mecánicas
cuando la punta de la raíz es empujada a
través del suelo. Otras funciones del
casquete de la raíz incluyen la percepción de
la gravedad, para permitir el gravitropismo,
y la secreción de compuestos que ayudan a
la raíz a penetrar en el suelo y movilizar los
nutrientes minerales.

• La zona meristemática se encuentra justo

encima del casquete radicular. Contiene un
grupo de células que actúan como iniciales,
dividiéndose con polaridades características
para producir células que se dividen aún
más y se diferencian en los diversos tejidos
maduros que forman la raíz.

• La zona de elongación es la zona de rápido y extenso alargamiento celular. Aunque algunas

células continúan dividiéndose mientras se alargan dentro de esta zona, la tasa de división
disminuye progresivamente a cero al aumentar la distancia del meristemo.

• La zona de maduración es la región en la que las células adquieren sus características

diferenciadas. Las células entran en la zona de maduración una vez haya cesado su división
y alargamiento, y en esta región pueden comenzar a formarse órganos laterales como las
raíces laterales y los pelos radiculares.

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En resumen:

- Zona diferenciación: las células se especializan y obtienen las características que les
permiten llevar a cabo diversas funciones.

- Zona elongación: las células derivadas de la zona meristemática interrumpen su división

y comienzan a crecer en longitudes.

- Zona meristemática: las células se multiplican constantemente mediante división

celular mitótica.

2. Meristemo apical de la raíz (RAM).

En la mayoría de las raíces de las plantas, una sección transversal longitudinal medial revela
largas filas de células que convergen en la región subapical de la raíz. En el centro de esta zona
de convergencia se encuentra el llamado centro quiescente (QC), llamado así por su tasa
relativamente baja de división celular en comparación con las de los tejidos circundantes.

En Arabidopsis, cuatro conjuntos distintos de células iniciales, las cuales son adyacentes al QC,
se pueden definir en términos de su posición y los tejidos que producen:

1. Columela inicial. Ubicadas directamente debajo (distalmente) del QC, estas células
iniciales dan lugar a la porción central (columela) del casquete radicular.

2. Casquete radicular epidérmico-lateral inicial. Ubicadas al lado del QC, estas células
iniciales primero se dividen anticlinalmente para desencadenar las células hijas, que
luego se dividen periclinalmente para formar dos archivos de células que maduran en el
casquete radicular lateral y la epidermis.

3. Cortical-endodérmica inicial. Ubicadas en el interior y adyacentes a las células iniciales

del casquete radicular epidérmico-lateral, las células iniciales cortical-endodérmicas se
dividen anticlinalmente para desencadenar las células hijas, que luego se dividen
periclinalmente para formar las capas de células corticales y endodérmicas.

4. Estela inicial. Ubicadas directamente encima (proximal) del QC, estas células iniciales
dan lugar al sistema vascular, incluido el periciclo.

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3. Crecimiento y desarrollo radicular.

En las células que componen el embrión globular octante, no se puede distinguir mucho la
apariencia de los niveles superior e inferior de células, pero por su posición podemos saberlo.
Entonces, las ocho células se dividen periclinalmente (se forman nuevas paredes celulares
paralelas a la superficie del tejido) para formar una nueva capa celular llamada protodermo, que
finalmente forma la epidermis. A medida que el embrión aumenta de volumen, las células del
protodermo se dividen anticlinalmente (se forman nuevas paredes celulares perpendiculares a
la superficie del tejido) para aumentar el área de este tejido de una célula de espesor.

Tenemos por tanto tres tipos de crecimiento:

• Crecimiento en superficie: predominan las divisiones anticlinales.

• Crecimiento en espesor: principalmente divisiones periclinales.
• Crecimiento en volumen: varios planos de división (anticlinales + periclinales).

Dos genes de Arabidopsis, SCARECROW (SCR) y SHORT-ROOT (SHR), son esenciales para la
formación normal de las capas de células corticales y endodérmicas. Las secuencias de proteínas
similares codificadas por estos dos genes pertenecen a la familia de factores de transcripción
GRAS.

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Los mutantes en los que se reduce la actividad de SCR o SHR no se someten a una división celular
que produce las dos capas que luego se diferencian como corteza y endodermis separadas. Las
mutaciones en cualquiera de los genes bloquean la ronda de división celular que crea estas capas
separadas.

En los mutantes scr la única capa que permanece exhibe características tanto de la endodermis
como de la corteza, lo que sugiere que el mutante aún puede expresar estas características, pero
no puede separarlas en capas discretas.

El mutante shr no solo exhibe un defecto de división celular similar al de scr, sino que también
es incapaz de elaborar características celulares típicas de la endodermis. La única capa indivisa
en shr carece de rasgos endodérmicos.

Este aparente requisito de la actividad del gen SHR para especificar rasgos endodérmicos es
desconcertante, ya que la expresión del ARNm de SHR normalmente se restringe a más tejido
provascular interno.

Análisis más detallados que implican el uso de proteínas marcadas con fluorescencia han
abordado esta paradoja, mostrando que, aunque el ARNm de SHR está confinado al cilindro
vascular, su producto de traducción no lo está.

La proteína SHR puede moverse hacia la capa adyacente más externa a través de plasmodesmos,
donde tiene varias actividades, incluida la promoción de la transcripción mejorada de SCR.

Después de la traducción del ARNm de SCR, SHR forma un heterodímero con la proteína SCR
para mejorar la transcripción de genes asociados con programas de desarrollo de la endodermis.

La contribución de la proteína SHR a la diferenciación de células corticales y endodérmicas

proporciona un claro ejemplo de cómo las funciones de factores de transcripción específicos
pueden depender de su movimiento entre capas celulares.

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Los genes SHORT-ROOT (SHR) y SCARECROW (SCR) en Arabidopsis controlan el patrón de tejido
durante el desarrollo de la raíz.

Aquí, los ARNm o proteínas para SHR y SCR se han localizado mediante microscopía de barrido
láser confocal.

(A y B) Expresión SHR.

Þ (A) Durante el desarrollo temprano de la raíz, la actividad del promotor SHR se restringe a
la estela (como se visualiza usando una fusión de promotor SHR-proteína fluorescente
verde [GFP]).
Þ (B) La proteína SHR muestra un patrón de localización distinto, que incluye la estela central
y también los núcleos de la endodermis adyacente (como se visualiza usando un promotor
SHR + región codificante + fusión GFP).

(C y D) Expresión de SCR (monitorizada mediante una fusión de promotor de SCR-GFP).

Þ (C) En las raíces wyld tipe, el SCR se transcribe en el centro inactivo (QC), la endodermis
y la célula madre cortical-endodérmica (CEI). No está presente en la corteza, el cilindro
vascular o la epidermis.
Þ (D) La expresión de SCR se reduce notablemente en la raíz mutante shr y aparece solo
en la capa de células mutantes que tiene características tanto de la endodermis como
de la corteza.

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El tamaño del meristemo apical y basal del brote se mantienen constantes a lo largo del tiempo.
Existe un equilibrio entre las células producidas y las diferenciadas.

4. Regulación genética y hormonal del desarrollo radicular.

La auxina se sintetiza en gran medida en el brote y se transporta hacia la raíz a través de

transportadores de auxina ABCB y PIN, mientras que la citoquinina sintetizada en la raíz se
mueve hacia la raíz en el xilema. Estas observaciones dieron como resultado el concepto de
regulación antagonista auxina-citoquinina del desarrollo de brotes y raíces.

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Los enfoques genéticos han revelado tipos adicionales de factores de transcripción que actúan
aguas abajo de los ARF para coordinar aspectos específicos del crecimiento de las raíces.

Dos de estos factores de transcripción, que pertenecen a la clase AP2 / Factor de respuesta al
etileno, están codificados por los genes PLETHORA 1 (PLT1) y PLETHORA 2 (PLT2). En la zona de
alta concentración de auxinas que incluye el QC, se activa la expresión de estos dos genes PLT.

Los mutantes en los que se han alterado los genes PLT no pueden formar o mantener un control
de calidad funcional, lo que sugiere que estos genes normalmente regulan los programas de
transcripción que son esenciales para estos procesos. Por el contrario, la expresión artificial de
genes PLT en regiones más proximales de la raíz conduce a la formación de un QC ectópico.

Juntos, estos experimentos apoyan modelos en los que la auxina proporciona señales
posicionales que conducen a programas específicos de transcripción, que a su vez median
comportamientos celulares específicos que contribuyen a la formación y mantenimiento de la
RAM.

Los genes WOX (para WUSCHEL homeobox) codifican una tercera familia de factores de
transcripción que desempeñan papeles clave en la RAM. Los genes que pertenecen a esta familia
contienen una forma distintiva del motivo de unión al ADN homeobox que se describió por
primera vez en WUS.

WOX5 se expresa en un pequeño grupo de células en la punta de la raíz que incluye el QC y las
iniciales circundantes. El patrón muy enfocado de expresión de WOX5 está determinado por una
combinación de actividades PLT, SCR y SHR.

La diferenciación de las células de la columela, localizadas bajo él centro quiescente, está

regulada por la cascada de señalización entre el péptido señal CLAVATA3/ENDOSPERM
SURROUNDING REGION 40 (CLE40) y el receptor quinasa ARABIDOPSIS CRINKLY 4 (ACR4).

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Las citoquininas (CK) promueven la elongación y diferenciación de las células de la raíz.

Las CK interrumpen el transporte polar de auxinas mediante la activación indirecta de SHORT

HYPOCOTYL 2 (SHY2), a través de la acción de TYPE-A RESPONSE REGULATOR 1 (ARR1) y ARR12.

SHORT HYPOCOTYL 2 (SHY2) regula negativamente la expresión de los transportadores

PINFORMED (PINs)

Las Auxinas (IAA) detienen la acción de las citoquininas (CK) mediante la represión de SHORT
HYPOCOTYL 2 (SHY2)

Auxinas y citoquininas establecen dominios mutuamente excluyentes. Por un lado, las auxinas
promueven división celular, mientras que las citoquininas estimulan la diferenciación del
meristemo.

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