HISTOLOGIA

TEMA 4: CITOESQUELETO
GENERALIDADES:
• Sistema dinámico y adaptable.

• Determina la forma y la polaridad celular.

• Los filamentos están formados por subunidades proteicas.

• Están asociados con proteínas accesorias y motoras que regulan su dinámica.

Funciones:
▪ Plasticidad celular: capacidad de modificar la forma celular y de moverse:

- Conecta distintas regiones celulares y actúa como vía de transporte entre ellas
- No es una estructura estática: responde a cambios fisiológicos con cambios de forma

▪ Organización espacial (interna y externa) y mecánica de la célula:

- Mantiene anclados los orgánulos celulares

- Forma el soporte mecánico que mantiene el volumen citoplasmático (importante en células animales)

Componentes:
Está formado por proteínas que se agrupan formando estructuras largas y
filamentosas. Estas estructuras se clasifican en tres tipos:

- Microfilamentos (5-9 nm): poseen una estructura de dos hebras enrolladas

entre sí. Dispersos por todo el citoplasma, pero especialmente
concentrados justo por debajo de la membrana plasmática.

- Microtúbulos (22-25 nm): poseen una estructura de dos hebras enrolladas

entre sí. Irradian desde el centro organizador de MT o centrosoma

-Filamentos intermedios (10 nm): tienen la estructura de una cuerda. Se

extienden por todo el citoplasma y se anclan a la membrana proporcionando a las células resistencia mecánica.

MICROTÚBULOS:
▪ Estructuras cilíndricas y huecas con un diámetro de 25nm

▪ Moléculas de tubulina: heterodímeros α –tubulina y β -tubulina

▪ Unión de dímeros de tubulina: Protofilamento

▪ Unión 13 protofilamentos → Microtúbulo

▪ son muy semejantes en todas las especies animales

▪ Proteínas asociadas: MAP → Regulan la dinámica de los MT y su unión

cruzada a otras estructuras

▪ MTs estables, de vida larga: forman los cilios, flagelos y centriolos

▪ MTs inestables, de vida corta: forma el huso mitótico, y es responsable de

cambios de forma celular y movilidad.
 Ensamblaje:
▪ Polimerización-despolimerización: Ensamblaje dinámico

▪ La Polimerización requiere GTP (GTP unido a la α- tubulina es invariable, mientras que el GTP unido a la β-
tubulina puede hidrolizarse)

Agentes que impiden la polimerización de los MTs:

COLCHICINA, VINBLASTINA, VINCRISTINA... Actúan fijándose a cada dímero de tubulina, impidiendo que los
dímeros se ensamblen. Puede ser útil en el tratamiento de algunos canceres.

Polimerización:
Los MT ́s se ensamblan por POLIMERIZACIÓN de heterodímeros de αβ-tubulina. El ensamblaje de los MTs
comprende 3 pasos:

1- se forman protofilamentos a partir de subunidades de α y β-tubulina.

2- los protofilamentos se asocian para formar la pared del microtúbulo.

3- el agregado de más unidades a los extremos de los protofilamentos

alarga el microtúbulo.

• La polaridad estructural de los microtúbulos viene dada por la distinta

estructura de sus extremos:

• α-tubulina → extremo -

• β-tubulina → extremo +

Funciones:
Los MT surgen del centro organizador de microtúbulos (MTOC) →
CENTROSOMA

1. Son la base de estructuras de movilidad celular: CILIOS y

FLAGELOS

2. Organizan el interior celular.

3. Transporte celular: Transportan vesículas y orgánulos a través del

citoplasma con la participación de otras proteínas.

4. Formación del huso mitótico: Encargado del reparto de cromosomas

entre las células hijas cuando la célula entra en mitosis.

Centro organizador de microtúbulos (MTOC):

• Lugar donde comienza la polimerización de un nuevo microtúbulo y donde suelen quedar anclados sus extremos
menos.

• Localización de la célula donde se inicia la nucleación de los MTs. Controlan el número, localización y orientación
de los microtúbulos.

• Compuestos por Υ-tubulina + proteínas accesorias.

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 Centrosomas:
• Principal MTOC en células animales.

• Localizado cerca del núcleo.

• Compuesto por los centriolos y el material pericentriolar.

Centriolos:
• Compuestos por MTs cortos dispuestos en forma cilíndrica (9
tripletes) unidos por una proteína llamada NEXINA.

• Organizan el material pericentriolar y permiten la nucleación de

MTs.

• Semejante a los cuerpos basales que nuclean el axonema de los

cilios y flagelos.

▪ Son 2 cilindros (diplosoma).

▪ Exclusivos de células animales.

▪ En la célula en interfase se disponen perpendiculares entre sí.

▪ Las células que van a entrar en mitosis originan nuevos centriolos por duplicación de los ya preexistentes.

▪ Organiza el huso acromático.

Cilios y flagelos:
• Delgadas prolongaciones celulares compuestos por MTs estables

• Componen estructuras polarizadas o motiles.

• Misma estructura. Diferencia:

- Cilios son muchos y cortos - Flagelos son pocos y más largos

•Función: Propulsan el agua o fluidos sobre la superficie de las células o

sirven para el movimiento de la célula (cilios) o impulsar el movimiento
celular mediante un movimiento ondulatorio repetitivo (flagelos)

MTs organizan el interior celular:

• La célula puede modificar la estabilidad dinámica de los microtúbulos con el propósito de organizar el interior
celular dependiendo de su estado de diferenciación.

• La alineación de RE depende de las quinesinas que lo van tensando como una red a lo largo de los MTs, mientras
que la del Golgi depende de las dineinas.

Transporte vesicular:
Las proteínas motoras transportan proteínas:

 Quinesina (Tpe anterógrado) hacia polo + / periferia celular

 Dineína (Tpe retrógrado) Hacia polo - / interior célula

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MICROFILAMENTOS:
Generalidades:
▪ Polímeros de la proteína ACTINA (proteína intracelular más abundante en eucariontes y mayoritario en
citoesqueleto).

▪ Constituyen una doble hélice

▪ Son estructuras polares: extremo (+) y extremo (-)

▪ Necesitan ATP

▪ Polimerizan y despolimerizan a gran velocidad.

▪ Las proteínas accesorias los mantienen entrecruzados y unidos entre sí (hélices bicatenarias)

▪ El ensamblaje/desensamblaje de los filamentos de actina depende de:

- El equilibrio dinámico de los propios filamentos (polaridad e intercambio ATP/ADP)

- El pool disponible de monómeros de actina

- La acción de proteínas de unión a actina

Proteínas accesorias:

PROTEÍNAS QUE INTERFIEREN (SECCIONADORAS): GELSOLINA

Permanece unida al extremo (+) de uno de los fragmentos obtenidos (CAPPING

o RECUBRIMIENTO), impidiendo el agregado de unidades de actina.

PROTEÍNAS QUE FAVORECEN: PROFILINA

ESTIMULA EL ENSAMBLAJE: forma un complejo con la actina G- ATP

que contribuye al agregado de los monómeros en el extremo (+)

PROTEÍNAS QUE INHIBEN: TIMOSINA

INHIBE EL ENSAMBLAJE: se une a la actina G-ATP secuestrándola e

impidiendo su polimerización en el extremo (+)

Espectrina: se concentra debajo de la membrana plasmática, formando una red sostenida por filamentos cortos
de actina regulados por proteínas de “capping”.Interacciona con proteínas transmembrana y el citoesqueleto de
actina.

Funciones:
1. Implicados en movimientos celulares

• Desplazamiento celular. Filamentos de Actina

• Contracción muscular. Actina - Miosina

2. Participan en la mitosis: constituyen el anillo contráctil que divide el citoplasma durante la citocinesis.

3. Soporte mecánico a estructuras y expansiones citoplasmáticas: microvellosidades y estereocilios

4. Forma celular

5. Anclaje a bandas de adhesión.

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 Movimientos musculares:
Los cambios en la morfología son el resultado de reordenamientos complejos en
el citoesqueleto de actina.

1) Extensión de la membrana celular: generación del lamelipodio acompañado de

la polimerización controlada de filamentos de actina.

2) Adhesión al sustrato mediante la formación de contactos focales.

3) Flujo del citosol hacia delante.

4) Retracción de la parte posterior de la célula.

Proteínas motoras: ACTINA Y MIOSINA

▪ El citoesqueleto de actina puede formar estructuras contráctiles gracias a la acción de la proteína motora miosina.

▪ Es la base de la contracción muscular y de otras funciones importantes en

las células no musculares, como anillo contráctil clave en la citocinesis.

▪ La interacción de la cabeza de miosina con un filamento de actina desplaza

el filamento de actina hacia la cola de la miosina.

▪ Cada una de las cabezas de la miosina se unen a ATP y utilizan la energía

de su hidrólisis para “caminar” hacia el extremo + de un filamento de actina.

Contracción muscular:
Formadas por unidades funcionales y estructurales: SARCÓMERA: filamentos de actina + filamentos de miosina
+ proteínas asociadas (Troponina y tropomiosina)

Citocinesis:
▪ Proceso por el que el citoplasma se divide dando lugar a dos células hijas, que contienen aproximadamente la
misma cantidad de orgánulos citoplasmáticos

▪ La miosina II del anillo contráctil de la citoquinesis genera la fuerza para la separación de las 2 células al final de
la división. También contribuyen a la adhesión durante el movimiento celular.

FILAMENTOS INTERMEDIOS:
Generalidades:
• Debido a su alta resistencia, abundan en citoplasma de células sometidas a estrés mecánico (células musculares,
células epiteliales, células nerviosas (a lo largo del axón)

• Constituyen una red por todo el citoplasma rodeando el núcleo. Se anclan a la membrana en sitios de uniones
intercelulares (desmosomas) o sitios donde la célula se ancla al sustrato (hemidesmosomas)

• El núcleo contiene su propia red de FI → lámina nuc

▪ Los FI NO son polarizados (los dos extremos de cada tetrámero son iguales)

▪ Polímeros MUY estables (no polimerizan y despolimerizan continuamente) y muy resistentes de proteínas
fibrosas

▪ Distintos de unas células a otras (reciben diferentes nombres según la célula)

▪ Las proteínas de los FI se clasifican de acuerdo a su distribución en tejidos específicos:

▪ Células epiteliales (queratinas)

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▪ Neuronas (neurofilamentos)

▪ Células musculares (desmina)

▪ Conjuntivo (vimentina)

▪ Lamininas (lamina basal)

▪ FUNCIÓN: dar rigidez a la célula y repartir las tensiones que pudieran romper la célula: ESTRUCTURAL.

Estructura:
NO REQUIERE LA HIDRÓLISIS DE GTP o ATP

1. Dos monómeros se enrollan entre sí formando un dímero estable

2. Dos de los dímeros interaccionan entre sí, con sus extremos localizados
en direcciones opuestas, formando un tetrámero.

3. Los tetrámeros se asocian entre sí lateralmente formando una fibra de 8

tetrámeros (protofibrilla)

4. Cada fibra de 8 tetrámeros se une en cadena generando el Filamento

Intermedio