Cell, vol.
85, 793–798, 14 de junio de 1996, Copyright • 1996 por Cell Press
El origen y la evolución temprana de la
vida: química prebiótica, mundo
pre-ARN y tiempo
Antonio Lazcano * y Stanley L. Miller †
* Departamento de Biología
Facultad de ciencias
Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal
70-407
Cd Universitaria México 04510, DF México
† Departamento de Química y Bioquímica, Universidad de
California, San Diego
La Jolla, California 92093-0506
En los últimos años, ha habido una serie de desarrollos en los estudios
sobre el origen de la vida que merecen una revisión. Discutiremos
atmósferas primitivas, respiraderos submarinos, origen autótrofo versus
heterótrofo, los mundos de ARN y pre-ARN, y el tiempo requerido para que
la vida surja y evolucione a cianobacterias. No se discutirán aquí temas
como la síntesis prebiótica, las polimerizaciones de plantillas y la evolución
de vías metabólicas específicas.
La atmósfera primitiva
No hay acuerdo sobre la composición de la atmósfera primitiva, y la opinión
varía de fuertemente reductora (CH 1 N, NH 1 HO o CO 1 H 1 N) a neutral
(CO 1 norte 1 HO).
4 2 3 2 2 2
2 2 2
No hay evidencia geológica de ninguna manera, aunque generalmente se
acepta que O estaba ausente. Está más allá
2 del alcance de esta revisión
explorar esta pregunta, excepto para comentar que los químicos atmosféricos
favorecen principalmente
alto CO 2 1 norte 2, mientras que los químicos prebióticos favorecen principalmente
condiciones más reductoras. Las condiciones reductoras se
necesarios para la síntesis de aminoácidos, purinas, pirimidinas y azúcares,
y tales síntesis son muy eficaces (Stribling y Miller, 1987). La solidez de
este tipo de química está respaldada por la aparición de la mayoría de estos
compuestos bioquímicos en el 4.6 3 10 9- meteorito Murchison de un año, una
condrita carbonácea, que proviene de un asteroide. Los resultados del
análisis de meteoritos hacen plausible, pero no prueban, que tales síntesis
también ocurrieran en la Tierra primitiva. Según lo que se sabe sobre la
química prebiótica, si la Tierra no se estuviera reduciendo, entonces los
compuestos orgánicos deberían ser llevados a ella por partículas de polvo,
cometas y meteoritos (Anders, 1989; Chyba et al., 1990). Las cantidades
que se pueden traer de esta manera y sobrevivir al paso por la atmósfera
son bastante pequeñas y pueden no haber sido suficientes para el origen
de la vida.
Se desconoce la temperatura de la Tierra primitiva durante el período del
origen de la vida. Generalmente se piensa, sin evidencia directa, que todo el
planeta ha permanecido fundido durante varios cientos de millones de años
después de su formación 4.6 3 10 9 hace años (Wetherill, 1990). Las rocas
sedimentarias más antiguas de la formación Isua de Groenlandia se han
calentado a 500 8 C, por lo que la evidencia sobre las condiciones en ese
momento ha sido destruida en gran parte. Los sedimentos de la formación
australiana Warrawoona
3,5 3 10 9 años contienen microfósiles muy convincentes parecidos a las
cianobacterias (Schopf, 1993). Algo atmosférico
Revisar
los modelos incorporan altas presiones parciales de CO 2 Aumento de la
temperatura de la Tierra por efecto invernadero.
y así evitar la congelación completa de los océanos (Kasting, 1993). Sin
embargo, una Tierra congelada tiene algunas ventajas para la química
prebiótica (Bada et al., 1994). Pero nuevamente, no hay evidencia directa de
ninguna manera. Además, los procesos relevantes para el origen de la vida
pueden haber tenido lugar en ambientes diferentes del promedio terrestre, por
ejemplo, manantiales termales, agua de mar eutéctica o lagunas secas.
Ventilaciones submarinas
Poco después del descubrimiento de respiraderos submarinos, o fuentes termales,
en las crestas de las cordilleras oceánicas (Corliss et al., 1979), se propuso una
teoría del origen de la vida en estos respiraderos (Corliss et al., 1981). Se ha
prestado considerable atención a esta teoría (Holm, 1992) y las otras posibles
funciones de los respiraderos en el origen de la vida, pero parece poco probable
que los respiraderos desempeñaran un papel en la síntesis prebiótica de
compuestos orgánicos o polímeros.
Las aguas termales surgen cuando el agua de mar es empujada hacia los
sedimentos durante varios kilómetros, calentada por el magma y empujada a
través de los respiraderos a 350 8 C. Está involucrada una gran cantidad de
agua, y todo el océano pasa a través de ellos cada diez millones de años. La
teoría propone que la síntesis orgánica tuvo lugar durante el paso del agua
2
de ventilación por los 350 8 C a 2 8 Gradiente de C, seguido de la síntesis de
péptidos y otros polímeros, y la conversión de estos polímeros en
organismos vivos en el gradiente de temperatura. Se han examinado los
pasos de esta teoría y se ha demostrado que no funcionan (Miller y Bada,
1988). Por ejemplo, los compuestos orgánicos se descomponen a 350 8 C en
lugar de sintetizarse, y los polímeros como péptidos, ARN y ADN se
hidrolizan rápidamente en lugar de sintetizarse a temperaturas de
ventilación. Los respiraderos submarinos desempeñaron un papel en los
eventos que llevaron al origen de la vida, pero este papel fue el de regular la
composición del océano y posiblemente la atmósfera y, lo que es más
importante, la destrucción de los compuestos orgánicos producidos en la
atmósfera. Esto significa que los compuestos orgánicos no se acumularían
durante períodos de tiempo muy largos y, por lo tanto, la destrucción del
respiradero establece un marco de tiempo para el origen de la vida de
aproximadamente diez millones de años (Stribling y Miller, 1987; Lazcano y
Miller, 1994).
La sorprendente aparición de hipertermófilos que crecen a temperaturas
de hasta 110ºC. 8 C (no a 350 8 C) cerca de los respiraderos (Forterre, 1996
[este número de Cell]), así como de gusanos tubulares y almejas que
crecen cerca de los respiraderos a 37 8 C, no puede usarse como argumento
para el origen de la vida a temperaturas elevadas, más que la abundancia
actual de vida en la Tierra que 2 8 C en el océano o 37 8 C en mamíferos
indica un origen a estas temperaturas (Miller y Lazcano, 1995).
Orígenes heterótrofos o autótrofos
La teoría heterotrófica de Oparin-Haldane del origen de la vida ha sido
ampliamente aceptada sobre la base de que un organismo heterótrofo es
más simple que uno autótrofo.
Célula
794
uno, y los experimentos de síntesis prebiótica muestran lo fácil que es en
condiciones reductoras producir compuestos orgánicos, muchos de los
cuales se utilizan en la biología actual. Sin embargo, hay algunos ejemplos
recientes de propuestas autótrofas hechas por una variedad de razones.
Una razón para proponer un origen autótrofo es la
CO 2- rico modelo de la atmósfera de la Tierra primitiva
(Kasting, 1993). Altas presiones de CO 2 ( 10-100 atm) implican la ausencia
de condiciones reductoras y orgánicos
síntesis de compuestos, y por lo tanto sería necesario que los primeros
organismos biosintetizaran sus compuestos orgánicos, o que hicieran uso
de las cantidades muy pequeñas de compuestos orgánicos traídos por
cometas y meteoritos.
Se ha propuesto una teoría autótrofa que involucra reacciones no
enzimáticas siguiendo el patrón de las actuales vías bioquímicas del
metabolismo intermedio (Hartmann, 1975). Según este esquema, el ácido
cítrico
ciclo iniciado con acetil-CoA por dos CO 2 fijaciones. Se prevé que el
desarrollo de un sistema de este tipo requiera
arcillas, metales en estado de transición y luz ultravioleta. Aunque hay algunas
reacciones biosintéticas que se desarrollarán de forma no enzimática, la
mayoría no lo hacen. Las vías cíclicas deben ser muy eficientes o dejarán de
funcionar. Un ejemplo es el ciclo de Krebs, que se detiene a menos que se
reemplace el oxalacetato perdido por descarboxilación no enzimática. Las vías
no cíclicas están menos afectadas por este problema, pero, en cualquier caso,
esta idea nunca ha sido sometida a una prueba experimental.
Cairns-Smith (1982) propuso una teoría del mineral de arcilla en la que la
información genética está contenida en el patrón de iones en la red de
minerales de arcilla, y la reproducción se logra mediante el crecimiento de
cristales. El sistema mineral se convierte en el biológico actual mediante un
proceso no especificado llamado adquisición genética. No ha habido ningún
apoyo experimental para esta teoría después de 20 años, aunque hubo
algunos informes prometedores que no se han confirmado.
La teoría autótrofa más elaborada es la de Wächtershäuser (1992, y sus
referencias), en la que se postula que la biosíntesis y la polimerización
toman
colocar en la superficie de FeS y FeS 2. La reacción
FeS 1 H 2 S 5 FeS 2 1 H 2
es muy favorable D GRAMO 8 5 2 9,23 kcal / mol; mi 8 5
2 620mV a pH 7 y 25 8 C), entonces el FeS / H 2 La combinación es un agente
reductor fuerte. Según este esquema,
tanto las enzimas como los ácidos nucleicos son el resultado evolutivo de
tal metabo-
lismo. El FeS / H 2 S se ha utilizado para reducir los dobles enlaces, a- cetoglutarato contraste con in vitro o in vivo) pueden modelar la evolución darwiniana y el
a ácido glutámico, tioles a hidro-
carbonos, etcétera, (Hafenbradl et al., 1995, y referencia
ences en el mismo). Sin embargo, el FeS / H 2 El sistema S no
reducir CO 2 a aminoácidos, purinas o pirimidinas, aunque hay energía libre
más que adecuada para hacer
entonces (Keefe et al., 1995). Pero la reducción de CO 2 es precisamente lo
que se requiere de una teoría autótrofa. El
FeS / H 2 El sistema S puede haberse utilizado para reducir los compuestos
recebióticos sintetizados por otras fuentes de energía en
atmósferas ductoras, siendo así un componente de una teoría heterótrofa
del origen de la vida y la sopa primitiva de Oparin.
Ha habido tantos intentos fallidos de
producir compuestos orgánicos prebióticos con CO 2 1 norte 2 1 H 2 O
mezclas (en ausencia de hidrógeno) que uno se pregunta
si las síntesis prebióticas exitosas son posibles en tales condiciones.
Aquellos que proponen teorías autótrofas deben proporcionar evidencia
experimental de cómo se pueden producir compuestos orgánicos y cómo
pueden funcionar tales sistemas. Esto es todo un desafío, ya que incluso
las entidades heterótrofas, que solo necesitan tomar sus compuestos del
medio ambiente, son difíciles de imaginar.
Hipertermófilos autótrofos: pueden ser antiguos, pero
apenas primitivos
Otra razón para postular un origen autótrofo de la vida es que las ramas más
profundas del árbol universal de la vida están ocupadas por hipertensos
anaeróbicos dependientes del azufre.
termófilos que fijan CO 2 por un ciclo reductor de Krebs. Entonces se asume
que este metabolismo es primordial, más que el resultado de un desarrollo
extenso (Maden, 1995).
Sin embargo, es importante distinguir entre lo antiguo y lo primitivo. Los
hipertermófilos pueden ser cladísticamente antiguos, pero difícilmente son
primitivos en relación con los primeros organismos vivos. Contienen la
misma biosíntesis de proteínas elaborada y la mayoría de las enzimas de
los organismos modernos. Parecen no ser más primitivos en su aparato de
replicación y traducción y habilidades metabólicas que los mesófilos (Miller
y Lazcano, 1995).
Los organismos verdaderamente primitivos serían los del mundo del
ARN o algunos de sus descendientes inmediatos en los que ya había
aparecido una versión simplificada del sistema ADN / proteínas. En
principio, estos últimos podrían ser reconocidos porque se ramificarían
temprano en un árbol universal de la vida y estarían dotados de una
maquinaria de traducción y replicación más simple, demostrablemente no
debido a adaptaciones secundarias. Sin embargo, no se han encontrado
tales organismos. El estudio de los hipertermófilos es una fuente invaluable
de información sobre la evolución biológica temprana y la naturaleza del
último ancestro común de todas las formas de vida existentes, pero una
extrapolación a los tiempos prebióticos no debe darse por sentada. Dado
que los procesos metabólicos del mundo del ARN y las reacciones químicas
de la época prebiótica eran diferentes del metabolismo actual,
Experimentos informáticos sobre el origen de la vida
Ha habido una escuela de trabajadores que aplica el modelado informático a los
procesos del origen de la vida (Kauffman, 1993). Estas simulaciones por
computadora (denominadas en algunos círculos como experimentos in silico, en
surgimiento del orden a partir de sistemas caóticos. Sin embargo, estos cálculos
hasta ahora no han proporcionado pautas para los estudios del origen de la vida
porque no tienen en cuenta las propiedades específicas de compuestos
orgánicos y polímeros individuales, por ejemplo, el emparejamiento de bases de
AU y GC.
Mundos pre-ARN
El descubrimiento del ARN catalítico dio credibilidad a las sugerencias
anteriores de que los primeros organismos vivos eran moléculas de ARN
autorreplicantes con actividad catalítica, una situación llamada mundo del ARN
(Gesteland y Atkins, 1993).
Reseña: Origen de la vida 795
Esta idea ha sido ampliamente aceptada, pero como se mostrará a
continuación, es poco probable que el ARN con AUGC y una cadena
principal de ribosa fosfato sea una molécula prebiótica. Nos referiremos al
período en el que la macromolécula informativa tenía una columna vertebral
diferente a la ribosa fosfato y posiblemente bases diferentes como el mundo
pre-ARN. Se supone que el mundo del pre-ARN tiene la misma
característica esencial del mundo del ARN: el fenotipo y el genotipo residen
en el mismo polímero, por lo que no es necesario sintetizar proteínas o
catalizadores relacionados. El trabajo sobre ácidos nucleicos con hexosas,
en lugar de pentosas y piranosas, en lugar de furanosas, sugiere que es
posible una amplia variedad de macromoléculas informativas, incluso
cuando se restringen a las cadenas principales de fosfato de azúcar
(Eschenmoser, 1994). La alternativa no azucarera más interesante es el
ácido nucleico peptídico (PNA). Este tiene una columna vertebral de ácido
etilendiamina monoacético, con las bases unidas por un ácido acético, y se
une fuertemente al ADN (Nielsen, 1993). Los monómeros de PNA son
probablemente compuestos prebióticos, pero no está claro si se puede
formar el polímero. Dado que son posibles muchas otras alternativas, el
ARN mismo puede haber sido el resultado evolutivo de una serie de
polímeros genéticos diferentes.
La estabilidad química de la ribosa: implicaciones para el origen
de la vida
Los resultados recientes muestran que el ARN en sí mismo es una molécula
prebiótica poco probable. El primer problema es que no existe una reacción
prebiótica que produzca en gran parte ribosa en lugar de una mezcla de
muchos azúcares, incluidos los de cadenas ramificadas (Shapiro, 1988),
aunque existe un proceso prebiótico prometedor que podría ser factible
utilizando fosfato de glicolaldehído como base reactivo (Müller et al.,
1990).
El segundo problema es que los azúcares se descomponen muy
rápidamente en la escala de tiempo geológica. Por lo tanto, la vida media de la
descomposición de ribosa es de 73 min a 100ºC. 8 C y pH 7, y 44 años a 0 8 C y
pH 7. Otros azúcares son igualmente inestables a 100 8 C y pH 7, con una tasa
aproximadamente proporcional a la cantidad de aldehído libre en el azúcar.
Algunos ejemplos son ribosa 5-fosfato (t 1⁄2 5 9 min), desoxirribosa (t 1⁄2 5 225
min) y ribosa 2,4-difosfato
(t 1⁄2 5 31 min) (Larralde et al., 1995).
El problema de la inestabilidad podría superarse si el
Los nucleósidos bose podrían haberse formado temprano, porque los
nucleósidos son bastante estables debido a la ausencia de aldehído libre en
su azúcar. Sin embargo, no existe una síntesis prebiótica eficaz de ribósidos
de purina y ninguna síntesis prebiótica de nucleósidos de pirimidina en
absoluto. A estos problemas se suma el hecho de que cualquier síntesis
prebiótica de ribosa o nucleósidos daría una mezcla racémica, y todos los
experimentos de polimerización molde hasta ahora muestran inhibición
cruzada enantiomérica. Aquí es donde la presencia de nucleósidos L
activados en una polimerización molde de nucleósidos activados provoca la
terminación de la cadena durante la polimerización (Joyce et al., 1987).
¿Son los polifosfatos prebióticos?
También ha quedado claro que los polifosfatos y los fosfatos activados no
eran compuestos prebióticos abundantes (Keefe y Miller, 1995). No se
conoce
mineral polifosfato conocido, y sólo se han encontrado unos pocos kg de
pirofosfato cálcico en un depósito en New Jersey. La Tierra primitiva puede
haber sido diferente,
pero nadie ha demostrado todavía cuántas grandes cantidades de polifosfatos
podrían haberse producido. Recientemente, ha
Se ha demostrado que el pentóxido de fósforo (P 4 O 10) se puede producir
calentando basaltos volcánicos a 1200 8 C, y
Se han encontrado pequeñas cantidades de pirofosfato y tripolifosfato en
una fumarola cerca de Mount Usa en Hokkaido, Japón (Yamagata et al.,
1991). Sin embargo, las cantidades de polifosfatos producidos son tan
pequeñas que incluso una actividad volcánica muy aumentada en la Tierra
primitiva no haría que los polifosfatos estén disponibles como reactivos
prebióticos útiles, excepto por su concentración en áreas muy locales. Se
podría argumentar que los primeros sistemas autorreplicantes surgieron en
entornos tan raros. Consideramos que esto es poco probable, pero tal
posibilidad no puede excluirse por completo.
De ello se deduce que los polifosfatos son una fuente de energía libre
prebiótica poco probable y que es poco probable que los ésteres de fosfato
hayan estado implicados en el primer material genético. Esta es una
afirmación muy fuerte, debido al papel central que juegan los fosfatos en el
metabolismo de todos los organismos conocidos, pero esto solo puede
revisarse cuando se encuentra un proceso prebiótico robusto para la
síntesis de polifosfatos o un mecanismo geoquímico plausible para
concentrarlos. Una alternativa son los tioésteres, que son compuestos de
alta energía (de Duve, 1991). Otra posibilidad es la síntesis espontánea de
un polímero a partir de precursores de alta energía, por ejemplo, la
polimerización de nitrilo de glicina a poliglicina es termodinámicamente
favorable, aunque la reacción es lenta.
¿Cuánto tiempo tardó en aparecer la vida?
En general, se ha asumido que el origen de la vida tuvo lugar después de
períodos geológicos prolongados. Si bien no es posible asignar una
cronología precisa a los eventos que conducen al origen de la vida, en los
últimos años las estimaciones del tiempo disponible para que esto ocurra se
han reducido considerablemente. Existe evidencia paleontológica
convincente de que las comunidades microbianas estaban prosperando en
la Tierra primitiva 3.5 3 10 9 hace años (Schopf, 1993), y se ha sugerido que
la vida puede haber sido asesinada tan tarde como 3.8 3 10 9 años atrás si la
Tierra estaba sufriendo impactos de grandes asteroides (Maher y
Stevenson, 1988; Sleep et al., 1989). Así, parece que sólo quedan 300
millones de años para el origen y la diversificación temprana de la vida.
Se ha argumentado que períodos de tiempo tan cortos hacen que la
acumulación de la sopa prebiótica sea poco probable y, por lo tanto, debe
interpretarse como evidencia que respalda un origen autótrofo de la vida
(Maden, 1995). Como se argumenta a continuación, no hay razón para
suponer que la vida requirió enormes períodos de tiempo para originarse y
evolucionar a la 3.5 3 10 9- microfósiles de Warrawoona similares a
cianobacterias de un año de edad. La acumulación de compuestos
orgánicos de origen abiótico en los océanos primitivos está equilibrada por
procesos destructivos, y si la síntesis prebiótica se detiene debido a los
cambios atmosféricos, entonces no sería posible que la vida surgiera
después de la descomposición de los compuestos orgánicos. Por otro lado,
la química de las reacciones prebióticas es robusta y no requiere
Célula
796
períodos de tiempo prolongados para que tenga lugar. Por ejemplo, el paso
lento en la síntesis de aminoácidos de Strecker es la hidrólisis del
correspondiente amino nitrilo a la amida, que tiene una vida media de 40
años a pH 8 y 0 8 C (Miller y Van Trump, 1981) (vidas medias de 40 años o
un proceso completado en 10 5 años son lentos según los estándares
biológicos, pero rápidos en la escala de tiempo geológico). Un ejemplo de
una síntesis prebiótica relativamente rápida es la de aminoácidos en el
cuerpo padre del meteorito de Murchison, donde aparentemente ocurrió en
menos de 10 5 años (Peltzer et al., 1984). Por lo tanto, aunque la
acumulación de la sopa prebiótica puede haber involucrado millones de
años, las reacciones individuales a los compuestos prebióticos sintetizados
tienen vidas medias cortas y no se conocen ejemplos relevantes de
moléculas sintetizadas lentamente.
Cualquiera que sea la naturaleza del primer polímero genético, está claro
que la hidrólisis debe haber limitado su acumulación en el entorno primitivo.
Un polímero informativo debe tener una vida útil comparable a la del
organismo (Westheimer, 1987) o, al menos, al tiempo necesario para su
replicación. Incluso si se prevé una adición lenta de monómeros a un
polímero genético, la velocidad de síntesis del polímero debe ser rápida en
comparación con las velocidades de hidrólisis, especialmente si se va a
contener una cantidad significativa de información genética en el polímero.
Por lo tanto, una molécula de ARN de 100 bases de largo debe sintetizarse
al menos 100 veces más rápido que la velocidad de hidrólisis de un enlace
fosfodiéster simple. Incluso si se proponen precursores altamente estables
de la cadena principal de ribosa fosfato del ARN para el mundo del
pre-ARN, las bases mismas se descompondrán durante largos períodos de
tiempo. Por ejemplo, la citosina se hidroliza a uracilo con una vida media de
300 años a pH 7 y 25. 8 C en ADN monocatenario (Lindahl, 1993). La
adenina, que generalmente se piensa que es muy estable, se desamina a
hipoxantina con una vida media de 204 días a 100 8 C y pH 7 (Shapiro,
1995). Esto es solo unas diez veces más lento que la citosina.
(t 1⁄2 5 21 días a 100 8 C y pH 7). Dadas estas limitaciones de estabilidad, no
hay razón para suponer que la
La organización de los compuestos prebióticos en un sistema capaz de
experimentar una evolución darwiniana implicó períodos de tiempo
prolongados. Prevemos un límite superior máximo de 5 3 10 6 años, porque
esta es la vida media para la destrucción de compuestos orgánicos en los
océanos debido a su paso por los respiraderos submarinos (Lazcano y
Miller, 1994).
Estos cálculos de estabilidad también se pueden utilizar para establecer
un límite superior para la cantidad de tiempo disponible para que aparezca
la biosíntesis de proteínas. Aunque el surgimiento de la traducción se
consideró una vez el tema central en el origen de la vida, el descubrimiento
y caracterización de las ribozimas, incluida la unión específica de
aminoácidos a moléculas de ARN (Yarus, 1993) y la posibilidad de que la
actividad de la peptidiltransferasa resida en el El componente ARN del
ribosoma (Noller et al., 1992) ha dado crédito a la idea de que una forma
rudimentaria de síntesis de proteínas se originó en el mundo del ARN. Se
desconoce cómo sucedió esto, pero no pudo demorarse durante períodos
prolongados debido a la descomposición tanto del ARN como de los
aminoácidos en soluciones acuosas, lo cual es significativo incluso a bajas
temperaturas.
ación (t 1⁄2 5 10 9 años a los 25 8 C), otros aminoácidos son
bastante inestable. La serina y la treonina tienen vidas medias de
aproximadamente 10 3 años a los 25 8 C, mientras que la histidina y la tirosina
se descomponen a una velocidad mucho más rápida. Este problema se
habría evitado si las ribozimas lograran la biosíntesis de aminoácidos. Se ha
sugerido que este puede ser el caso de la biosíntesis de histidina (White,
1976), pero no hay evidencia disponible que respalde esta afirmación.
El papel de la duplicación genética en la evolución celular temprana
Todavía existe una brecha entre las descripciones de los eventos prebióticos
y el último ancestro común. Las etapas intermedias deben haber involucrado
organismos más simples con genomas mucho más pequeños. La pregunta es
si es posible inferir algunas de sus principales características. Desde hace
mucho tiempo se reconoce que la mayor parte de la información genética no
es esencial para el crecimiento y la división celular. Análisis estadístico de z 80
loci cromosómicos seleccionados al azar para Bacillus subtilis ha llevado a la
sugerencia de que el tamaño mínimo del genoma celular es del orden de 562
kb (Itaya, 1995). Esta cifra es comparable con el tamaño del genoma de
Mycoplasma genitalium, que tiene una longitud de 580 kb y codifica 482
genes (Fraser et al., 1995). La compacidad de los genomas de micoplasmas
puede entenderse fácilmente en términos de su estilo de vida parasitario, pero
es algo sorprendente que los procesos de racionalización no hayan afectado
en gran medida la longitud de los genes o el número involucrado en la síntesis
de proteínas y la replicación del ADN (Fraser et al., 1995; Bork y col., 1995).
Es poco probable que una variedad tan grande de secuencias involucradas en
la replicación, transcripción y traducción ya estuvieran presentes en los primeros
organismos de ADN / proteína. Se reconoce que la mayoría de las enzimas
surgieron por duplicación de genes. La incertidumbre es el número de enzimas
que no surgieron de esta manera, es decir, los tipos de iniciadores. En algunos
casos, los tipos de iniciadores pueden provenir de reacciones no enzimáticas
lentas en las que la proteína mejora en un proceso previamente lento, por
ejemplo, transaminaciones catalizadas por piridoxal.
Basándonos en la similitud de muchas reacciones bioquímicas y en la
observación de que muchas proteínas de función relacionada comparten la
misma ascendencia dentro de un organismo dado, estimamos que el
número de tipos de iniciadores varió entre 20 y 100, pero el lector podría
querer hacer su o su propia lista de enzimas mínimas. El análisis de las
bases de datos actualmente disponibles, incluidas las secuencias del
genoma completo de Haemophilus influenzae (Fleischmann et al., 1995) y
Mycoplasma genitalium (Fraser et al., 1995) completadas recientemente, ha
demostrado que una gran proporción de los genes de cada organismo están
relacionados con entre sí, así como a genes en especies relacionadas
lejanamente.
Algunos ejemplos de la amplia variedad de duplicaciones de genes
involucradas en los mecanismos de traducción y replicación incluyen: las
proteínas ribosómicas de Escherichia coli, que son el resultado de
duplicaciones de genes; los factores de alargamiento; aminoacil tRNA
sintetasas, que son el resultado de eventos de duplicación de genes de dos
importantes
Crítica: Origen de la vida 797
tipos de arranque; y ADN polimerasas (cf. Lazcano y Miller, 1994).
La evidencia de una extensa duplicación de genes apoya la afirmación de que
las rutas metabólicas se ensamblaron mediante el llamado "mecanismo de
mosaico", es decir, las rutas biosintéticas originales pueden haber sido mediadas
por enzimas primitivas que carecen de una especificidad de sustrato absoluta
(Jensen, 1976). El análisis de la secuencia de algunos genes anabólicos
distribuidos universalmente, como los que se encuentran en la secuencia de la vía
biosintética de la histidina, respalda esta posibilidad.
(Fani et al., 1995). En el caso de la fotosíntesis dependiente de clorofila, se
ha conservado evidencia de duplicación e incluso eventos de duplicación
doble en ferrodoxinas, ATPasas de tipo F, las reductasas involucradas en la
biosíntesis de clorofila y bacterioclorofila, el centro de reacción fotosintética
bacteriana, los dos conjuntos de antenas recolectoras de luz. y fotosistemas
I y II (cf. Lazcano y Miller, 1994).
Evolución metabólica explosiva
Si se supone que la vida surgió en una sopa prebiótica que contiene la mayoría,
si no todas, de las moléculas pequeñas necesarias, entonces había un gran
suministro de energía potencial disponible en la Tierra primitiva a partir de
diferentes fermentaciones. Está claro que tales compuestos podrían
proporcionar tanto el crecimiento como el suministro de energía de un gran
número de organismos, pero esto daría como resultado rápidamente el
agotamiento de los nutrientes disponibles. Aunque el ejemplo habitual de una
fermentación primordial es el de la glucosa (Oparin,
1938), es poco probable que haya grandes cantidades de este azúcar
disponibles en el medio ambiente primitivo debido a su inestabilidad. Como
señalaron Clarke y Elsden (1980), una reacción de fermentación temprana
más probable fue la de la glicina:
glicina 1 NADH 1 ADP 1 PAG I 5 acetato 1 NUEVA HAMPSHIRE 41 1 NAD 1 1 ATP.
El océano primitivo puede haber tenido una concentración de glicina
entre 10 2 8 –10 2 4 M, dependiendo de la eficiencia de la síntesis prebiótica y si
la fuente última de compuestos orgánicos era endógena o no. A un mol de
ATP por mol de glicina, estos valores corresponden a 10 25 –10 28 células. Un
número tan alto de células conduciría a una disminución exponencial en la
concentración de los compuestos orgánicos fermentables disponibles de
origen prebiótico y provocaría una crisis metabólica que solo podría
superarse mediante el desarrollo evolutivo de organismos autótrofos
recolectores de luz con
CO 2- habilidades de fijación (Lazcano y Miller, 1994).
El momento de la evolución del primer ADN / proteína o-
ganismos a cianobacterias de tipo oscilador generalmente se piensa que es
muy largo, porque estas últimas tienen genomas bastante grandes de 6 3 10
3 kb a 8 3 10 3 kb (pastor,
1985) y generalmente se consideran muy complejas. Sin embargo, muchas
de las novedades evolutivas necesarias para el surgimiento de la
fotosíntesis oxigenada son el resultado de la duplicación y divergencia de
genes. Suponiendo que las células arcaicas tuvieran una tasa aleatoria de
fijación de duplicones y una tasa de duplicaciones genéticas espontáneas
comparable con los valores actuales de 10 2 5 –10 2 3 duplicaciones de genes
(Anderson y Roth, 1977), el tiempo requerido para el desarrollo de un
genoma de 100 kb de un ADN /
heterótrofo primitivo de proteínas en una cianobacteria filamentosa de 7.000
genes 3 10 6 años (Lazcano y Miller, 1994).
Es bien sabido que solo se requieren unas pocas semanas para la
rápida propagación de duplicados en poblaciones bacterianas bajo las
condiciones de estrés de los experimentos de evolución dirigida. No parece
haber mediciones experimentales de la tasa de formación y fijación de
nuevas actividades enzimáticas resultantes de la duplicación de genes. Sin
embargo, resultados recientes sobre la fosfotriesterasa hidrolizante de
organofosfatos y fosfonatos de Pseudomonas diminuta y otras eubacterias
del suelo sugieren que esta nueva enzima divergió por duplicación de la
a / b barril y alcanzó el límite de difusión en sólo 40 años (Scanlan y Reid,
1995). Por tanto, la tasa de duplicación y fijación de nuevos genes puede
ser sorprendentemente rápida en la escala de tiempo geológica.
Hay una serie de mecanismos adicionales que podrían haber aumentado la tasa
de evolución metabólica, incluido el ensamblaje modular de nuevas proteínas, los
eventos de fusión de genes y la transferencia horizontal de genes, como se observa
en la extensa resistencia a los antibióticos en las bacterias. Experimentos de
evolución directa han demostrado que nuevas especificidades de sustrato aparecen
en unas pocas semanas a partir de enzimas existentes por eventos de
recombinación dentro de un gen (Hall y Zuzel, pág.
1980). Esto sugiere que las proteínas mosaico pueden haber mejorado el
repertorio catalítico de organismos antiguos.
Es probable que la creencia generalizada de que el origen y la evolución
temprana de la vida fueron procesos lentos que requirieron miles de
millones y miles de millones de años se deriva del enfoque darwiniano
clásico de que los cambios importantes son lentos y se desarrollan de
manera escalonada durante períodos prolongados. Toda la evidencia
revisada aquí sugiere que la estabilidad de los monómeros y polímeros
esenciales para el origen de la vida limitaba fuertemente la posibilidad de
una aparición lenta de la vida. Después de la explosiva evolución
metabólica que tuvo lugar poco después del comienzo de la vida, los
procesos genéticos básicos y los principales rasgos moleculares han
persistido esencialmente sin cambios durante más de tres mil quinientos
millones de años, quizás debido a los vínculos de los genes involucrados y
las complejas interacciones entre ellos. diferentes rutas metabólicas. A nivel
macroevolutivo,
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