ÁCIDOS NUCLÉICOS

1.1. CONCEPTOS GENERALES.

El término ácidos nucleicos designa sustancias con carácter químico de ácidos que se
encontraron por primera vez en el núcleo eucariótico.

Los ácidos nucleicos son compuestos químicos formados por carbono, hidrógeno, oxígeno,
nitrógeno y fósforo. A diferencia de las proteínas, carecen de azufre, y el fósforo no es
ocasional, sino que se encuentra en una cantidad constante (10 por 100 en peso).

Los ácidos nucleicos son polímeros de elevado peso molecular. Por hidrólisis se pueden
separar sus constituyentes, que son el ácido fosfórico, una pentosa (ribosa o desoxirribosa) y
varios tipos de compuestos nitrogenados, las llamadas bases nitrogenadas.

Según sea la pentosa que se encuentre en los ácidos nucleicos, se distinguen dos tipos: el
ácido ribonucleico (ARN), que tiene ribosa, y el ácido desoxirribonucleico (ADN), que
tiene desoxirribosa.

Las bases nitrogenadas pueden ser de dos tipos: las bases púricas, derivadas de la purina, y
las bases pirimidínicas, derivadas de la pirimidina. Las bases púricas son dos: la guanina y
la adenina. Las bases pirimidínicas son tres: el uracilo, la timina y la citosina. La timina
sólo se encuentra en el ácido desoxirribonucleico, mientras que el uracilo aparece sólo en el
ácido ribonucleico.

La unión entre una pentosa y una base nitrogenada da lugar a lo que se denomina un
nucleósido. La unión de un nucleósido con una molécula de ácido fosfórico da lugar a un
nucleótido. La asociación de cientos o miles de éstos constituye un ácido nucleico. Los ácidos
nucleicos son, pues, polímeros de nucleótidos.

l.2. LOS NUCLEÓSIDOS

Los nucleósidos se forman mediante la unión de una pentosa (la (β-D-ribofuranosa o la β-D-
desoxirribofuranosa) con una base nitrogenada, estableciéndose un enlace N-glucosídico
entre el carbono 1' de la pentosa y el nitrógeno 1 de la base nitrogenada, si ésta es
pirimidínica, o el nitrógeno 9 si es una base púrica.
Los nucleósidos se nombran añadiendo la terminación -osina al nombre de la base púrica, y
la terminación -idina para el caso de las bases pirimidínicas. Por ello, los nombres de los
nucleósidos son: adenosina, guanosina, timidina, uridina y citidina. Si la pentosa es la
desoxirribosa, como en el caso del ADN, se antepone el prefijo desoxi-. Así, los nucleósidos
con desoxirribosa se llaman desoxiadenosina, desoxicitidina, etc.
l.3. LOS NUCLEÓTIDOS

Los nucleótidos se forman mediante la unión de una molécula de ácido fosfórico y un

nucleósido, a través del grupo hidroxilo del quinto carbono (carbono 5') de la pentosa. Se
trata, pues, de un éster fosfórico del nucleósido. Los nucleótidos tienen, por tanto, un fuerte
carácter ácido debido al grupo fosfato, que se ioniza.
Los nucleótidos se nombran anteponiendo la palabra ácido al nombre de la base y añadiendo
la terminación -ilico. Por ejemplo, ácido adenílico, ácido desoxitimidilico, ácido citidílico,
etc.

Con más frecuencia, para nombrar los nucleótidos se suelen emplear solamente las siglas del
nombre completo. Así, para los tres ejemplos anteriores, los nombres serían:

- Ácido adenilico = adenosín-5'-fosfato = adenosín monofosfato = AMP.

- Ácido citidílico = citosín-5'-fosfato = citosín monofosfato = CMP.

- Ácido desoxitimidílico = desoxitimidín-5'-fosfato = desoxitimidín monofosfato = dTMP.

1.4. LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos son polinucleótidos. Los nucleótidos se unen entre si a través del radical
fosfato situado en el carbono 5' de un nucleótido y del radical hidroxilo (OH) del carbono 3'
del otro nucleótido. La unión se realiza, pues, mediante enlaces fosfodiéster.
Según el tipo de pentosa que poseen, se distinguen dos tipos de ácidos nucleicos: el ácido
desoxirribonucleico y el ácido ribonucleico.

2. EL ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO

El ácido desoxirribonucleico o ADN está formado por nucleótidos de adenina, guanina,

citosina y timina, que se unen entre sí mediante enlaces fosfodiéster en el sentido 5' ->
3', es decir, entre el carbono 3' de uno y el carbono 5' del siguiente. El peso molecular de
estos polímeros es muy elevado, en el caso del hombre, es de 3,6 . 1012 dalton, que equivale a
5,6 . 109 pares de nucleótidos.

En las células eucariotas, el ADN se encuentra principalmente en el núcleo, pero también en

las mitocondrias y en los cloroplastos. El ADN nuclear está asociado a proteínas, las llamadas
nucleoproteínas. Éstas, básicamente, son histonas. También hay una pequeña cantidad de un
grupo heterogéneo de proteínas, llamadas proteínas no histónicas.
El ADN de las mitocondrias y de los cloroplastos es similar al de las células procariotas.
Durante mucho tiempo se creyó que el ADN procariota no estaba asociado a proteínas (ADN
desnudo) y que estaba disperso en el citoplasma. En la actualidad, se ha observado que está
asociado a proteínas semejantes a las histonas, a ARN y a proteínas no histónicas, formando
una condensación llamada nucleoide, que, a diferencia del núcleo, carece de envoltura.
También en los virus se han observado proteínas básicas asociadas al ADN.

En el ADN se distinguen tres niveles estructurales: la estructura primaria o secuencia de

nucleótidos, la estructura secundaria o doble hélice y la estructura terciaria o ADN
superenrollado. Además, para conseguir que el ADN quepa dentro del núcleo, se encuentra
muy empaquetado, y aún más cuando se condensa para formar un cromosoma. Se distinguen
varios niveles de empaquetamiento: el collar de perlas o fibra de cromatina de 100 Å, el
solenoide o fibra de cromatina de 300 Å, etc.

2.l. ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN

La estructura primaria del ADN es la secuencia de nucleótidos de una sola cadena o hebra,
que puede presentarse como un simple filamento extendido o bien algo doblado en sí mismo.
Se pueden distinguir en él un esqueleto de fosfopolidesoxirribosas y una secuencia de bases
nitrogenadas.

El número de hebras de ADN que se puede formar combinando las cuatro bases nitrogenadas
-adenina, guanina, citosina y timina- es enorme. Por ejemplo, si el ADN humano tiene 5,6 .
109 pares de nucleótidos, pueden existir 45.600.000.000 ADN diferentes, aunque, en la práctica,
existen muchísimos menos.

Si se consideran estas innumerables combinaciones posibles, se puede comprender cómo a

través de la secuencia de bases nitrogenadas es posible estructurar una determinada
información, el llamado mensaje biológico o información genética. De la misma manera, con
veintiséis letras se estructura la información intelectual o lenguaje. Con estas letras, tomadas
unas veces individualmente y otras en grupos de dos, tres, cuatro, etc., y combinándolas
convenientemente, se ha escrito, por ejemplo, El Quijote.

Los análisis químicos de bases nitrogenadas del ADN han demostrado que el porcentaje de
guanina, citosina, adenina y timina es el mismo para todos los individuos de una misma
especie. Este hecho se debe a que las características morfológicas y fisiológicas son muy
similares dentro de la especie, por lo que todos los individuos poseen un mensaje biológico,
es decir, una secuencia de bases, muy semejante.

2.2. ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN

La estructura secundaria del ADN es la disposición en el espacio de dos hebras o cadenas de

polinucleótidos en doble hélice, con las bases nitrogenadas enfrentadas y unidas mediante
puentes de hidrógeno. Esta estructura se dedujo a partir de los siguientes datos
experimentales:

a) La densidad y viscosidad de las dispersiones acuosas del ADN eran distintas de las
esperadas, es decir, de las que se habían calculado a partir de su composición química. Por
tanto, los grupos -NH2, -CO- y =NH deberían establecer puentes de hidrógeno entre sí.
b) Al realizar análisis químicos de la frecuencia de aparición de nucleótidos, Chargaff
observó en 1950 que todos los ADN tenían tantas moléculas de adenina (A) como de timina
(T), y tantas de citosina (C) como de guanina (G). Es decir, que se cumplían las igualdades
siguientes:

n1. moléculas de adenina =1 n1. moléculas de citosina =1

n1. moléculas de timina n1. moléculas de guanina

Esto implicaba que los puentes de hidrógeno se establecen entre A y T y, por otro lado, entre
C y G. Dadas las características de estas moléculas, entre A y su base complementaria, T,
deben establecerse dos puentes de hidrógeno, y entre C y su base complementaria, G, tres
puentes de hidrógeno.

c) Por último, los estudios mediante difracción de rayos X aportaron nuevos datos sobre la
estructura del ADN. La técnica de difracción de rayos X se basa en la desviación que sufren
los rayos X cuando inciden sobre los átomos de una molécula. Los rayos X impresionan una
placa fotográfica, dando lugar a un dibujo de puntos en el que se puede medir la desviación
de los rayos y deducir las distancias entre los átomos de la molécula que se estudia.

A partir de los estudios del ADN mediante la difracción de los rayos X, Franklin y Wilkins
observaron entre 1950 y 1953 que el ácido desoxirribonucleico tenía una estructura fibrilar de
20Å de diámetro, en la que se repetían ciertas unidades cada 3,4 Å, y que había otra
repetición mayor cada 34Å.

Basándose en los datos anteriores, Watson y Crick elaboraron, en 1953, el modelo de la

doble hélice. El ADN, según dicho modelo, estaría formado por dos cadenas de
polinucleótidos que serían antiparalelas, es decir, tendrían los enlaces 5'-3' orientados en
diferente sentido, complementarias y enrolladas una sobre la otra en forma plectonímica o de
doble hélice.

Que las cadenas que componen la doble hélice del ADN sean complementarias no quiere
decir que sean iguales, sino que, si en una hay timina, en la otra, al mismo nivel, hay adenina.
Por lo tanto, la secuencia de cada cadena es diferente. El enrollamiento plectonímico de las
cadenas implica que, para separar las dos hebras, hay que girar una respecto a la otra.

En la estructura secundaria del ADN, al igual que en las proteínas, los grupos hidrófobos =C-
H y -CH3, de las bases se disponen hacia el interior de la molécula, estableciéndose
interacciones hidrofóbicas entre grupos lipófilos, que colaboran con los puentes de hidrógeno
en dar estabilidad a la macromolécula. Las pentosas y los grupos fosfato quedan en el
exterior. Debido a la ionización de estos últimos, los ácidos nucleicos tienen carácter ácido
y se definen como polianiones.

La doble hélice de ADN en estado natural es muy estable; pero, si se calienta una dispersión
de fibras de ADN, cuando la temperatura llega aproximadamente a 100 1C, las dos hebras de
la doble hélice se separan, es decir, se produce la desnaturalización del ADN. Si
posteriormente se mantiene el ADN desnaturalizado a 65 1C, las dos hebras vuelven a unirse.
Esta restauración de la doble hélice es lo que se llama renaturalización o hibridación del
ADN.

En la actualidad se conocen tres tipos de estructura en doble hélice del ADN: las formas B, A
y Z.
- La forma B fue la descrita por Watson, y Crick. Es una hélice dextrógira
con las bases complementarias situadas en planos horizontales, de manera que el eje de la
molécula atraviesa dichos planos por su centro. La forma B es la forma más corriente en el
ADN en dispersión.
- La forma A también es dextrógira, pero las bases complementarias se encuentran en planos
inclinados y el eje de la molécula atraviesa dichos planos por puntos desplazados del centro.
Esta forma aparece cuando se deseca la forma A, y no se ha encontrado en condiciones
fisiológicas.
- La forma Z es levógira, y tiene un enrollamiento irregular que provoca una configuración
en zigzag, a la que hace referencia su nombre. Esta estructura aparece en regiones del ADN
donde se alternan muchas citosinas y guaninas. Se piensa que la forma Z constituye señales
para las proteínas reguladoras de la expresión del mensaje genético.

2.3. PRIMER NIVEL DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN

El primer nivel de empaquetamiento del ADN del núcleo celular eucariota consiste en la
asociación de la doble hélice de ADN con proteínas nucleares, las histonas y las protaminas.
Según las proteínas que se unen al ADN y la estructura de la asociación, se conocen dos tipos
de empaquetamiento primario: el collar de perlas y la estructura cristalina.

- a) El collar de perlas. La estructura en collar de perlas también recibe el nombre de fibra

de cromatina de 100Å. Se encuentra en el núcleo en reposo de las células somáticas,
formando la cromatina. Ésta es la sustancia que se colorea intensamente cuando se tiñe el
núcleo con colorantes básicos .

EL collar de perlas está constituido por una sucesión de partículas de 100 Å de diámetro
enlazadas por una doble hélice de ADN. El conjunto, que continuamente se va repitiendo,
formado por dicha partícula de 100 Å más ADN espaciador, se denomina nucleosoma.

Las partículas reciben el nombre de núcleo o partícula nuclear. Están constituidas por un
grupo de ocho histonas, denominado octámero, y por un segmento de ADN de 146 pares
de bases que describe 1,75 vueltas sobre el octámero. Las ocho histonas que intervienen en la
partícula son dos moléculas de cada una de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. Estas histonas
son prácticamente las mismas en todos los organismos, tanto animales como vegetales.

El ADN espaciador o ADN linker tiene una longitud aproximada, según la especie, de 54
pares de bases, por lo que el ADN total del nucleosoma es de 54 + 146 = 200 pares de
bases.
Cada nucleosoma se puede asociar a una molécula de una nueva histona, la H1. Ésta queda
fijada por los diez primeros pares de nucleótidos de cada uno de los dos extremos del ADN
que salen de la partícula nuclear. El conjunto formado por el octámero, la histona H1 y el
ADN se llama cromatosoma. El ADN del cromatosoma tiene 166 pares de nucleótidos (146
+ 10 + 10) y describe dos vueltas completas.

La histona H1 no es imprescindible para la formación del nucleosoma. Esta histona presenta

cierta variabilidad según las diferentes especies e incluso puede ser sustituida por otra, por
ejemplo, por la H5 en las aves. Su presencia implica condensaciones de ocho o más
cromatosomas. Así pues, la fibra de cromatina de 100 Å se puede presentar en una forma
condensada o laxa, según contenga o no histonas H1.

La forma condensada consigue empaquetar los doscientos pares de bases, unos 680Å de
ADN, en una partícula de sólo 100 Å de diámetro, lo que equivale a una reducción de su
longitud de orden próximo a 7. La histona H1 resulta imprescindible para la síntesis de la
fibra de 300 Å, que constituye el segundo nivel de empaquetamiento del ADN.

- b) La estructura cristalina resulta de la asociación del ADN con protaminas, y aparece en

el núcleo de los espermatozoides. Las protaminas son unas proteínas más pequeñas y básicas
que las histonas. Esto implica una mayor fuerza de atracción entre el ADN y las proteínas y,
en consecuencia, un mayor grado de empaquetamiento del ADN, que favorece la movilidad
del espermatozoide.

Los agregados ADN-protaminas se disponen ordenadamente ocupando el mínimo espacio y

formando una estructura cristalina. Las protaminas, a diferencia de las histonas, son
diferentes para cada especie. Ejemplos de protaminas son la clupeína, del arenque, y la
salmina, del salmón.

2.4. SEGUNDO NIVEL DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN

El segundo nivel de empaquetamiento es la llamada fibra de cromatina de 300 Å. Se forma

por el arrollamiento sobre sí misma de la fibra condensada de cromatina de 100 Å, es decir,
fibras que contienen histonas H1. Según el modelo del solenoide, que es el más aceptado, se
invierten unos seis nucleosomas por vuelta y las histonas H1 se agrupan entre sí, formando el
eje central de la fibra de 300 Å. Esto implica un acortamiento de, aproximadamente, cinco
veces la longitud del collar de perlas. En el núcleo, la mayor parte de la cromatina está en
forma de fibra de 100 y 300 Å.
2.5. NIVELES SUPERIORES DE EMPAQUETAMIENTO

Con el empaquetamiento que supone la fibra de 300 Å sólo se consigue reducir entre 35
y 40 veces la longitud de la fibra de ADN. Sin embargo, el grado de empaquetamiento
en el núcleo es del orden de 100 a 1.000, y en los cromosomas es casi de 10.000. Por
ejemplo, un cromosoma humano que mide sólo 5,5 um de longitud, posee 4 cm de fibra
de ADN, lo que supone una reducción del orden de 7.000.

Aún no se conoce perfectamente la estructura de los cromosomas. En ellos se ha

observado que la fibra de 300 Å forma una serie de bucles, de entre 20.000 y 70.000
pares de bases de longitud, que posiblemente estabilizar ciertas proteínas del eje del
cromosoma. Muchos autores consideran que en el cromosoma existe un eje de proteína
no histónico, el llamado armazón central, o andamio, sobre el que se anclan los bucles.

Los dominios estructurales en forma de bucles constituyen el tercer nivel de

empaquetamiento. Se encuentran arrollados sobre sí mismos, formando prominencias de
unos 600Å de diámetro. En 1990 se propuso un modelo de estructura del cromosoma,
según el cual seis de los bucles forman una estructura retorcida, llamada roseta, y treinta
rosetas seguidas, dispuestas en espiral, forman un rodillo, que constituye el cuarto nivel
de empaquetamiento. El quinto y último nivel, el cromosoma, estaría formado por la
sucesión de rodillos. Según este modelo, las bandas de diferente coloración que se
aprecian en algunos cromosomas cuando se observan al microscopio óptico se deberían
al grado de compactación de los rodillos entre sí.

2.6. EL ADN SUPERENROLLADO

El ADN bacteriano adopta, en ocasiones, una disposición espacial o estructura terciaria,

sin el concurso de histonas. Esta disposición se llama ADN superenrollado. El ADN
superenrollado aparece debido a las tensiones que surgen cuando se varía el número de
vueltas de doble hélice. Por ejemplo, el ADN en forma B presenta una vuelta a la
derecha cada 10,4 pares de bases. Si este número aumenta o disminuye, se obtiene ADN
superenrollado o infraenrollado. Estas estructuras se denominan, respectivamente, ADN
superenrollado positivamente y ADN superenrollado negativamente.
En las moléculas de ADN circular, como el ADN bacteriano, y en moléculas lineales de
ADN, con los extremos inmovilizados, los superenrollamientos positivos o negativos
generan unas tensiones que provocan que la doble hélice se retuerza sobre sí misma, de
manera que aparecen tantas vueltas de superhélice como superenrollamientos. Es algo
similar a lo que pasa en el hilo del teléfono cuando se gira varias veces el auricular y se
vuelve a colgar.

La formación y la eliminación de superenrollamientos se debe a la actuación de unas

enzimas llamadas topoisomerasas. Se conocen dos tipos de topoisomerasas: las
topoisomerasas de tipo I, que actúan cortando una de las dos hebras de ADN, y las
topoisomerasas de tipo II, que actúan cortando las dos hebras.

Ejemplos de estas enzimas son la ADN-girasa y la ADN-helicasa de la bacteria

Escherichia coli. la ADN-girasa es una topoisomerasa de tipo II, que actúa cortando las
dos hebras y desenrollando la doble hélice. La ADNhelicasa ejerce la acción contraria,
es decir, cataliza el superenrollamiento de la doble hélice

2.7. TIPOS DE ADN

Existen numerosos tipos de ADN, según los criterios que se utilicen para distinguirlos.

- Según su estructura, el ADN puede ser de una sola hebra o monocatenario, y de dos
hebras o bicatenario.
El ADN monocatenario es muy raro. Se ha encontrado de forma lineal en los
parvovirus y de forma circular en el virus ΦX174.
El ADN bicatenario puede ser circular, como sucede en las bacterias, en las
mitocondrias y en algunos virus como el SV40 y el virus del polioma. También puede
ser lineal, como el ADN del núcleo de las células eucariotas y de algunos virus como el
bacteriófago T4 y el virus del herpes. Además, el ADN bicatenario puede presentar
superenrollamiento y, como hemos visto anteriormente, puede asociarse a proteínas en
los eucariotas.

- En cuanto a su longitud, el ADN mide 1,7 μm en el virus del polioma; 1,36 mm en

Escherichia coli; 11,2 cm en cada célula de Drosophila; 0,57 m en el erizo de mar; 0,93
m en el gallo; 1,89 m en el perro, 2,36 m en el hombre (sumando el ADN de los 46
cromosomas), etc. Curiosamente, la longitud del ADN no guarda relación con la
complejidad del organismo. Al parecer, muchas especies tienen mucho más ADN que el
necesario para codificar su estructura y fisiología. Esto ha dado lugar a numerosas
hipótesis sobre las funciones de ese ADN supernumerario.

- Según el tipo de moléculas que sirven de soporte para empaquetar el ADN y así
reducir su longitud, se distingue el ADN del núcleo eucariota, asociado a histonas o a
protaminas (en el caso exclusivo de los espermatozoides). En los procariotas, el ADN se
encuentra asociado a proteínas semejantes a las histonas, a ARN y a proteínas no
histónicas. En los virus también se han observado asociaciones con proteínas básicas
propias o con histonas de la célula parasitada.

3. EL ÁCIDO RIBONUCLEICO

El ácido ribonucleico o ARN está constituido por nucleótidos de ribosa, con las bases
adenina, guanina, citosina y uracilo. No tiene, pues, timina. Estos ribonurleótidos se
unen entre ellos mediante enlaces fosfodiéster en sentido 5' -> 3', al igual que en el
ADN. A diferencia de éste, el ARN es casi siempre monocatenario, excepto en los
reovirus. En determinadas regiones, la hebra de ARN puede fórmar estructura
secundaria en doble hélice, por la complementariedad de las bases, y estructura terciaria
al asociarse a proteínas.

Se ha observado la existencia de ARN con función biocatalizadora, por lo que se ha

sugerido que, en el origen de la vida, los ARN pudieron ser las primeras moléculas
capaces de autoduplicarse. Después, fue el ADN el encargado de guardar la información
genética, ya que su cadena es más estable.

Los ARN se clasifican en ARN bicatenario (en los reovirus), y ARN monocatenario,
como el ARN soluble o de transferencia (ARNs o ARNt), el mensajero (ARNm), el
ribosómico (ARNr) y el nucleólar (ARNn).

El ARN se encuentra en muchos tipos de virus y en las células procariotas y eucariotas.

En éstas, hay de cinco a diez veces más ARN que ADN. El 70 por 100 del ARN está en
forma de ARNr en los ribosomas, el 15 por 100 como ARNt disperso en el citosol, el 5
por 100 en las mitocondrias (ARNr y ARNt), y el 10 por 100 restante en el núcleo
(ARNm y ARNn).

3.1. EL ARN SOLUBLE O ARN DE TRANSFERENCIA

El ARN soluble o de transferencia es monocatenario y presenta algunas zonas con

estructura secundaria. Tiene forma de hoja de trébol, con un brazo llamado brazo D y
su asa, un brazo T y su asa, un brazo llamado anticodon y su asa y un brazo aceptor
de aminoácidos.

El peso molecular aproximado del ARNt es de 25.000 daltons , y tiene entre 70 y 90

nucleótidos. Representa el 15% del total del ARN de la célula y se encuentra en el
citoplasma en forma de molécula dispersa.
Hay unos cincuenta tipos de ARNt. Su función es transportar aminoácidos específicos
hasta los ribosomas, donde, según la secuencia especificada en un ARN mensajero
(copiada, a su vez, del ADN), se sintetizan las proteínas.

En el extremo 5' de los ARNt se localiza siempre un ribonucleótido de guanina. En el

extremo 3', donde se enlaza el aminoácido, siempre está el triplete C - C - A. En el
anticodon hay diferentes tripletes, que están en correspondencia con el aminoácido que
capta específicamente cada ARNt. Entre los nucleótidos que forman los ARNt, además
de A, G, C y U, aparecen otros que llevan bases metiladas, como la pseudouridina (Ψ),
la ribotimidina (T), la inosina (I), la metilguanosina (GMe), etc, que constituyen el 10
por 100 de los ribonucleótidos totales del ARNt.

3.2. EL ARN MENSAJERO

El ARN mensajero tiene una estructura diferente en procariotas y en eucariotas. El

ARNm eucariótico tiene zonas con sólo estructura primaria (una sola hebra), y zonas
con estructura secundaria de doble hélice, que dan lugar a los llamados lazos en
herradura. Se encuentra asociado a proteínas formando las partículas
ribonucleoproteicas mensajeras. Su peso molecular oscila entre 200.000 y 1.000.000.

EL ARNm se forma a partir del pre-ARNm, también llamado ARN heterogéneo

nuclear (ARNhn), nombre que hace referencia a la variabilidad de su tamaño. Éste
posee una serie de segmentos con información, denoimnados exones, alternados con
otros sin información denominados intrones, que luego son suprimidos y no aparecen
en el ARNm. Este proceso se denomina maduración y se produce en el núcleo.

El ARNm posee en su extremo 5' una guanosina trifosfato metilada invertida. Esta
estructura, que recibe el nombre de "caperuza", bloquea la acción de enzimas
exonucleasas y constituye la señal de inicio en la síntesis de proteínas. A continuación
hay un segmento sin información, seguido de otro segmento con información que suele
empezar con la secuencia A-U-G. En el extremo 3' o extremo final posee de 150 a 200
nucleótidos de adenina lo que se denomina "cola" de poli-A. Se considera que sirve de
estabilizador frente a las enzimas exonucleasas. Entre la síntesis y la degradación del
ARNm no transcurren más que unos cuantos minutos.
El ARNm procariótico no adopta la estructura del ARN eucariótico, carece de caperuza
y de cola de poli-A y además es policistrónico, es decir, contiene informaciones
separadas para proteínas distintas. EL ARNm eucariótico, en cambio, es
monocistrónico.
3.3. EL ARN RIBOSÓMICO

EL ARN ribosómico es el ARN que se encuentra en los ribosomas. Este tipo de ARN
constituye el 60 por 100 del peso de dichos orgánulos, lo que representa el 80 por 100
del total del ARN celular.
EL ARNr presenta segmentos lineales y segmentos en doble hélice (estructura
secundaria), debido a la presencia de secuencias complementarias de ribonucleótidos a
lo largo de la molécula. Además, el ARNr presenta una estructura terciaria al asociarse
con las proteínas ribosómicas. Esta estructura terciaria está relacionada con la síntesis
de proteínas, ya que proporciona a los ribosomas la forma adecuada para dar
alojamiento a un ARNm y a los aminoácidos que forman las proteínas durante dicho
proceso.
El peso molecular del ARNr oscila entre 500.000 y 1.700.000. En general, el peso de
los ARNr y de los ribosomas se suele expresar según el coeficiente de sedimentación
(s) de Svedberg. Este coeficiente es directamente proporcional a la velocidad de
sedimentación de la partícula durante la ultracentrifugación. Suponiendo que la
partícula sea esférica, como la velocidad de sedimentación depende de la masa de la
partícula,a partir de este coeficiente se puede calcular su peso molecular. El coeficiente
de sedimentación se expresa en unidades Svedberg (S), siendo un Svedberg equivalente
a 10-13 segundos.

Las células procariotas presentan ribosomas de 70 S que contienen un ARNr de 23

S y un ARNr de 5 S en la subunidad mayor, y un ARNr de '16 S en la subunidad menor.
Las células eucariotas tienen ribosomas 80 S, que contienen un ARNr de 28 S, otro
de 5,8 S y otro de 5 S en la subunidad mayor, y un ARNr de 18 S en la subunidad
menor.

4. FUNCIONES DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Las funciones de los ácidos nucleicos en las células pueden resumirse en dos:
almacenamiento de la información genética y transmisión de la misma.

a) Almacenamiento de la información genética. El ADN, en todos los organismos

eucariotas y procariotas y en algunos virus, y el ARN, en el resto de los virus, son las
moléculas encargadas de almacenar el mensaje biológico o información genética.

b) Transmisión de la información genética. El ARN se encarga de "leer" la

información genética y transmitirla para que, en otras partes de la célula, se realice la
síntesis de proteínas, es decir, para que se "exprese" el mensaje biológico. Además, los
ácidos nucleicos se ocupan de transmitir la información genética de un individuo a su