BOSQUE: 9(1): 17-33, 1988

Estudio fitosociológico de los bosques pantanosos

nativos de la Cordillera de la Costa en Chile central*
P h y t o s o c i o l o g i c a l s t u d y o f t h e native s w a m p forests
of t h e coastal m o u n t a i n range in c e n t r a l Chile

C . D . O . : 182.3

J O S E SAN M A R T I N
Area de Ciencia y Tecnología, Pontificia Universidad Católica de Chile, Casilla 617, Talca.

ALEJANDRO TRONCOSO
Departamento de Biología y Química, Universidad de Talca, Casilla 747, Talca.

CARLOS RAMIREZ

Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia.

SUMMARY
Drimys winteri and Myrtaceae native swamp forests growing in twenty five ravines in the coastal mountain range (VII
Region of Chile) were studied. The study area is located between río Mataquito (35°7' L.S. and 72°5' L.W.) and
Tregualemu (35°59' L.S. and 72°41' L.W.).
101 samples were studied using the European phytosociological method. In the initial table, the number frequency,
cover and the value of relative importance of the species were calculated. The degree of association of the species with
the dominant tree, Drimys winteri, and the phytosociological similarity, among the samples were determined. Beside
the geographical origin, the life forms of the species and their biological spectrum were studied. Also, the layers of the
stand were analyzed. Lastly, plant associations were determined using the differential species of the vegetational table.
Of the 158 species appearing in the phytosociological table 72% are native. The forest are stratified. Their degra-
dation is confirmed by the abundant herbs, climbers and, as well aloctonos and species of the nearest neighbor and
secondary communities. The shrubs layer and herbaceous vegetation exceeded in number the species at the tree layer.
It was confirmed that humid coastal gorges give refuge to austral floristic and endemic elements of the region, as well
as to typical elements of the mesomorphic Chilean zone. Six forest syntaxa are phytosociologically described: Myrceu-
genietum exsuccae, Myrceugenietum exsuccae variante con Amomyrtus luma, Myrceugenietum exsuccae with Luma
gay ana, Temo-Myrceugenietum exsuccae,, Scirpo-Nothofagetum antarcticae and Pitavio-Myrceugenietum excuccae. The
two variants and the last association are new for the science.

RESUMEN

Se estudiaron los bosques pantanosos de Drimys winteri y Myrtaceae, presentes en 25 quebradas de la Cordillera de la
Costa de la Séptima Región de Chile, entre el río Mataquito por el norte (35°7' lat. S. y 72°5' long. W.) y Tregualemu
por el sur (35°59' lat. S. y 72° 4 1 ' long. W.).
Con la metodología fitosociológica del sur de Europa se levantaron 101 censos de vegetación. En la tabla fitosocio-
lógica inicial se analizó el número, la frecuencia, la cobertura y el valor de importancia relativo de cada especie y se
determinó el grado de asociación de ellas con la especie dominante, Drimys winteri. Además, se calculó la afinidad fito-
sociológica entre los censos. También se determinó el origen fitogeográfico de las especies y sus formas de vida. Con
estas últimas se confeccionó el espectro biológico y se analizó la estratificación de los rodales. Finalmente se determi-
naron los sintaxas presentes en la tabla, mediante la selección de especies diferenciales.
De las 158 especies presentes en la tabla fitosociológica el 72% es nativo. Los bosques se presentaron estratificados
y su estado de degradación se comprobó por la abundancia de hierbas y trepadoras, así como de elementos alóctonos,
venidos de comunidades secundarias vecinas. Los estratos arbustivos y herbáceos superaron el número de especies
arbóreas. Se confirmó que las húmedas quebradas costeras estudiadas sirven de refugio a elementos australes, endé-
micos de la región y a otros típicos de la zona mesomórfica chilena. Se describieron 6 sintaxa boscosos: Myrceugenietum
exsuccae, Myrceugenietum exsuccae variante con Amomyrtus luma. Myrceugenietum exsuccae variante con Luma
gayana, Temo-Myrceugenietum exsuccae, Scirpo-Nothofagetum antarcticae y Pitavio-Myrceugenietum exsuccae.

INTRODUCCION
p r o f u n d a s disecciones q u e a c t ú a n c o m o
En la a c c i d e n t a d a t o p o g r a f í a de la Cor- vías de drenaje, siguiendo la p e n d i e n t e ,
dillera de la C o s t a de la V I I R e g i ó n de Chi- para confluir en estrechas q u e b r a d a s
le, los faldeos de las m o n t a ñ a s p r e s e n t a n c o l e c t o r a s , las q u e f i n a l m e n t e d e s e m b o c a n

* Proyecto de Fomento Interno N° 7/1986, Sede Maule, Pontificia Universidad Católica de Chile.

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J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z

en el O c é a n o P a c í f i c o (Weischet, 1 9 7 0 ) .
Según el g r a d o de i n c l i n a c i ó n y la p r o f u n -
d i d a d de la n a p a freática, en algunas de
estas q u e b r a d a s de a l t u r a se f o r m a n c o n d i -
c i o n e s edáficas y de m i c r o h á b i t a t locales,
q u e favorecen el d e s a r r o l l o de u n a vegeta-
c i ó n b o s c o s a , higrófila y s i e m p r e v e r d e ,
d o m i n a d a p o r el c a n e l o (Drimys winteri) y
varias m i r t á c e a s . E s t a s c o m u n i d a d e s azona-
les c o n t r a s t a n n o t a b l e m e n t e c o n las t í p i c a s
f o r m a c i o n e s b o s c o s a s caducifolias d e h u a l o
(Nothofagus glauca) determinadas p o r el
macroclima mediterráneo que predomina
en la z o n a (San M a r t í n et al., 1 9 8 5 ) .
L o s b o s q u e s d e c a n e l o p u e d e n definirse
c o m o pantanosos, siempreverdes y templa-
dos (Ellenberg y Mueller-Dombois, 1966).
Su p r e s e n c i a en Chile fue d e s t a c a d a en el
pasado por Reiche (1907), Berninger
(1929) y Schmithüsen (1956). Pisano
( 1 9 5 4 ) les a t r i b u y e u n rol d e m a r g i n a l i d a d
c o s t e r a y los i n c l u y e en la asociación vege-
tal Myrceugenietum. La m á s c o m p l e t a re-
visión de ellos fue realizada p o r O b e r d o r f e r
( 1 9 6 0 ) , que además creó el sintaxón
Temo-Myrceugenietum exsurccae. Mayores
a n t e c e d e n t e s s o b r e el área a u s t r a l de estos
b o s q u e s f u e r o n a p o r t a d o s p o r Cárdenas
( 1 9 7 6 ) , E d d i n g ( 1 9 7 7 ) , Serey y Villaseñor
( 1 9 7 7 ) y R a m í r e z et al., ( 1 9 8 3 ) . E s t o s
ú l t i m o s a u t o r e s e s t u d i a n los b o s q u e s p a n t a -
n o s o s (hualves) del C e n t r o - S u r de Chile y
c o n f i r m a n la a s o c i a c i ó n de O b e r d o r f e r
( 1 9 6 0 ) . Los primeros antecedentes sobre
los b o s q u e s p a n t a n o s o s d e Chile C e n t r a l
se e n c u e n t r a n en L o o s e r ( 1 9 4 4 ) y M a n n
( 1 9 5 1 ) . D o n o s o ( 1 9 8 2 ) los c o n s i d e r a c o m o
b o s q u e s higrófilos de q u e b r a d a s y suelos
h ú m e d o s . F i n a l m e n t e , Villagrán ( 1 9 8 2 )
e s t u d i a el origen, la c o m p o s i c i ó n florística
y la v e g e t a c i ó n de b o s q u e s p a n t a n o s o s cos-
t e r o s del N o r t e C h i c o y de Chile C e n t r a l
(V y VI R e g i ó n de Chile), p r o p o n i e n d o la
asociación Drimo-Myrceugenielletum che-
quen p a r a los p r i m e r o s y Drimo-Myrceu-
genietum exsuccae, p a r a los s e g u n d o s .
El p r e s e n t e t r a b a j o e s t u d i a la flora y la
v e g e t a c i ó n de los b o s q u e s de c a n e l o y
m i r t á c e a s u b i c a d o s en la Cordillera de la
C o s t a de la R e g i ó n del Maule (Chile),
para conocer su estructura, distribución
y p o s i c i ó n s i n t a x o n ó m i c a . C o n esta inves-
tigación se p r e t e n d e d a r a c o n o c e r un
Fig. 1: VII Región de Chile. Los puntos indican
los lugares de trabajo del Cuadro 1.
VII Region of Chile. Points indicate work-sites of Table 1.
r e c u r s o n a t u r a l r e n o v a b l e casi d e s c o n o c i d o ,
q u e a c t u a l m e n t e está s o m e t i d o a u n a fuerte
p r e s i ó n a n t r ó p i c a , p o r el avance de los
m o n o c u l t i v o s forestales en la z o n a .
MATERIAL Y METODOS
El p r e s e n t e e s t u d i o fitosociológico se reali-
zó en la Cordillera de la C o s t a de la V I I
Región de Chile (Fig. 1), d e s d e el r í o
M a t a q u i t o p o r el n o r t e ( 3 5 ° 7 ' lat. S.)
h a s t a el s e c t o r de T r e g u a l e m u p o r el sur
( 3 5 ° 5 9 ' lat. S.). El clima de la z o n a t i e n e
tendencia mediterránea, con característi-
cas s u b h ú m e d a s p o r la influencia o c e á n i c a
(Di Castri y Hajek, 1 9 7 6 ) . L o s v e r a n o s s o n
secos y calurosos, y los inviernos, fríos y
lluviosos (Fig. 2). E n e s t o s ú l t i m o s p e r í o -
d o s s o n f r e c u e n t e s las i n u n d a c i o n e s p o r el
d e s b o r d e d e los r í o s . L a p r e c i p i t a c i ó n p r o -
m e d i o a n u a l alcanza a 7 7 4 mm y la t e m p e -
r a t u r a a 1 4 ° C . Esta ú l t i m a oscila e n t r e
8,6°C como temperatura media mínima y
1 9 ° C c o m o m e d i a m á x i m a (Hajek y Di
Castri, 1 9 7 5 ) . L o s suelos c o r r e s p o n d e n al
t i p o p a r d o no cálcicos c o n t r a n s i c i ó n a
lateritas p a r d o rojizas, q u e y a c e n s o b r e u n
s u s t r a t o geológico d e t i p o m e t a m ó r f i c o
(Roberts y Díaz, 1963).
E n t r e los a ñ o s 1 9 8 4 y 1987 se visitaron
25 q u e b r a d a s en las cuales se l e v a n t a r o n
101 c e n s o s de v e g e t a c i ó n ( C u a d r o 1). En

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 F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S

Fig. 2: Diagramas climáticos típicos de la región investigada según Hajek y Di Castri (1975).
Climatic diagrams typical of the region studied according to Hajek and Di Castri (1975).

CUADRO 1

Ubicación geográfica, número de censos y promedio de especies en los lugares investigados.

Geographical location, number of samples average number of species of places studied.

Lugar Latitud Longitud Altitud Censos Especies

Quebrada Nini 35°7' 72°5' 350 6 15,6

La Piragua 35°7'30" 72°5' 400 6 22,6
Los Cruceros 35°9'30" 72°5' 580 4 21,0
Carrizal Solo 35°15' 72°14' 400 6 18,5
Loma Limpia 35°16' 72°9' 560 6 19,0
Agua Buena 35°17' 72°9'30" 490 2 17,0
Camino a Toconey 35°21' 71°54' 400 1 15,0
Manquimávida 35°22' 72°5' 550 3 19,0
Costa Azul 35°21' 72°26'34" 300 9 17,0
Quebrada Los Coihues 35°26' 72°20' 350 4 15,5
Sector Pangalillo 35°30' 72°17' 250 3 19,0
Sector Pellines 35°32'30" 72°17'30" 380 2 16,0
Camino Empedrado-Chanco 35°35' 72°20' 380 3 16,0
Porvenir 35°40' 72°20'30" 340 3 25,0
Matanza 35°49' 72°27' 625 1 35,0
La Aguada 35°50'15" 72°28' 600 8 29,0
Paso Mora 35°50'30" 72°28'30" 500 12 27,0
Quebrada Los Tepúes 35°50' 72°29' 400 4 24,0
Reserva Los Ruiles 35°50' 72°29'30" 340 2 11,0
Río Curanilahue 35°50' 72°20'30" 150 4 17,0
Camino Chovellén 35°56' 72°39' 400 1 16,0
Canelillos 35°57'30" 72°39' 500 3 21,0
Tregualemu 35°58' 72°43' 300 11 24,0

rodales b i e n c o n s e r v a d o s se trabajó c o n c o n los valores i n d i c a d o s p o r K n a p p

un área m u e s t r e a l de 144 m 2 ( 1 2 x 12 m)
y en aquellos más intervenidos con 80 m2
(10 x 8 m ) . En c a d a m u e s t r e o se registra-
ron las especies p r e s e n t e s , d e t e r m i n a n d o
la c o b e r t u r a - d o m i n a n c i a de los individuos
de c a d a u n a en p o r c e n t a j e , según la m e t o -
d o l o g í a fitosociológica d e B r a u n - B l a n q u e t
(1964), reactualizada por Mueller-Dombois
y Ellenberg ( 1 9 7 4 ) , K r e e b ( 1 9 8 3 ) K n a p p
( 1 9 8 4 ) . Para valores de c o b e r t u r a inferiores
a 1% se u s a r o n los signos + y r (cruz y ere)
( 1 9 8 4 ) . En cada lugar de m u e s t r e o se deter-
minó, además, la cobertura por estrato,
la a l t i t u d , la inclinación y la e x p o s i c i ó n .
C o n t o d o s los censos l e v a n t a d o s se c o n -
f e c c i o n ó u n a t a b l a fitosociológica inicial,
la cual sirvió p a r a calcular un valor de im-
p o r t a n c i a relativo p a r a cada especie, según
W i k u m y S h a n h o l t z e r ( 1 9 7 8 ) , p a r a deter-
m i n a r la afinidad florística e n t r e los censos
u s a n d o el coeficiente de similitud de
J a c c a r d (Saiz, 1 9 8 0 ) y p a r a establecer el

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J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z
g r a d o de a s o c i a c i ó n de las d i s t i n t a s especies
c o n el c a n e l o (Ellenberg, 1 9 5 6 ) . E s t a t a b l a
fue o r d e n a d a de a c u e r d o a la m e t ó d i c a
descrita por Ramírez y Westermeier (1976)
para establecer comunidades vegetales
u s a n d o especies diferenciales. La lista de
especies fue analizada sistemática y fitoso-
c i o l ó g i c a m e n t e de a c u e r d o a su presencia
y c o b e r t u r a . En ella se d e t e r m i n a r o n las
f o r m a s de vida u s a n d o la clave de Ellenberg
y M u e l l e r - D o m b o i s ( 1 9 6 6 a ) . U s a n d o la li-
t e r a t u r a se d e t e r m i n ó el origen fitogeográ-
fico de ellas. La n o m e n c l a t u r a científica se
basa en M a r t i c o r e n a y Q u e z a d a ( 1 9 8 5 ) y la
vulgar en Baeza ( 1 9 3 0 ) , M u ñ o z ( 1 9 6 6 ) y en
o b s e r v a c i o n e s de t e r r e n o , c o n s u l t a n d o a los
lugareños.
RESULTADOS
En los 101 censos r e a l i z a d o s se e n c o n t r ó un
t o t a l de 158 especies vegetales (ver a n e x o ) ,
de las cuales 122 son nativas ( 7 7 , 3 2 % ) y 36
i n t r o d u c i d a s ( 2 2 , 7 8 % ) . Este ú l t i m o g r u p o
se desglosa en especies de origen a m e r i c a n o -
europeo (8,22%), centroamericano (11,39%)
y c o s m o p o l i t a s ( 3 , 1 6 % ) , c o m o lo indica el
Cuadro 2. A u n q u e el contingente alóctono
es r e d u c i d o , indica c i e r t o g r a d o de interven-
ción a n t r ó p i c a e n los r o d a l e s . L a m a y o r í a
d e estas especies son p l a n t a s d e p a n t a n o s ,
tales como Mentha pulegium, Gratiola
peruviana y Prunella vulgaris. T a m b i é n h a y
especies leñosas a l ó c t o n a s q u e p e n e t r a n e n
los r o d a l e s m u y a l t e r a d o s p o r l a a c c i ó n
h u m a n a , e n t r e las q u e d e s t a c a n Pinus
radiata, Teline monspessulanus, Rosa mos-
chata y Rubus ulmifolius. La p r i m e r a esca-
p a d e los c u l t i v o s i n v a d i e n d o r o d a l e s d e
CUADRO 2
Origen geográfico de las especies de los bosques
pantanosos.
Geographical origin of the swamp forest species.
Origen Especies Porcentaje
Nativas 122 77,33
Americano-europeas 13 8,22
Centro-sudamericanas 18 11,39
Cosmopolitas 5 3,16
158 99,99
20
b o s q u e n a t i v o , y las o t r a s c o l o n i z a n sitios
r u d e r a l e s y suelos d e g r a d a d o s .
C o m o los r o d a l e s m u e s t r e a d o s se escogie-
r o n en base a la p r e s e n c i a del c a n e l o , esta
especie p r e s e n t ó un 100% de frecuencia,
es decir, e s t u v o p r e s e n t e en t o d o s los cen-
sos. U n a alta frecuencia p r e s e n t ó t a m b i é n
el h e l e c h o Blechnum chilense (95%), lo q u e
c o n f i r m a la c o n d i c i ó n p a l u s t r e de la vegeta-
ción estudiada. En orden decreciente de
frecuencia siguen la t r e p a d o r a Boquila
trifoliolata q u e sólo faltó en 24 censos y el
árbol Luma chequen, a u s e n t e en 43 censos.
En c u a r t o lugar se p r e s e n t a Myrceugenia
exsucca, q u e fue c a p t a d a en 55 censos.
E l n ú m e r o p r o m e d i o d e especies p o r re-
l e v a m i e n t o fue d e 1 9 c o n u n m í n i m o d e
9 y un m á x i m o de 3 5 , lo q u e p o r un l a d o
d e m u e s t r a la h e t e r o g e n e i d a d de los r o d a l e s ,
y p o r o t r o , el e s t a d o de d e g r a d a c i ó n en q u e
se e n c u e n t r a n . Estas diferencias en el n ú m e -
ro de especies p o r censo i n d i c a n la p r e s e n -
cia de varias c o m u n i d a d e s vegetales (Fig. 3 ) .
La r e d u c c i ó n de la c u b i e r t a a r b ó r e a en luga-
res d e m a y o r h u m e d a d edáfica p e r m i t e l a
c o l o n i z a c i ó n c o n especies de c a r á c t e r mési-
co, tales como: Aextoxicon punctatum,
luma apiculata, Citronella mucronata, Lo-
matia dentata y Gevuina avellana. En luga-
res m á s x é r i c o s p e n e t r a n e l e m e n t o s escle-
rófilos a los r o d a l e s e s t u d i a d o s . E n t r e ellos
d e s t a c a n Peumus boldus, Lithraea caustica,
Azara integrifolia y Cryptocarya alba.
E n t r e las especies a r b ó r e a s c o n m a y o r
valor de i m p o r t a n c i a , q u e a c o m p a ñ a n a
Drimys winteri, se e n c u e n t r a n Myrceugenia
exsucca, Nothofagus antarctica, Blepharo-
calyx crukshanksii, Escallonia revoluta,
Amomyrtus luma, Luma apiculata y Aristo-
telia chilensis. E n t r e los a r b u s t o s fitosocio-
l ó g i c a m e n t e i m p o r t a n t e s figuran Luma che-
quen, L. gayana, Desfontainia espinosa,
Myrceugenia parvifolia y Azara serrata. Las
h i e r b a s c o n m á s altos valores d e i m p o r t a n -
cia son Blechnum chilense, Gunnera chilen-
sis, Scirpus cernuus, Greigia sphacelata,
Uncinia erinacea y U. phleoides. Las tres
p r i m e r a s son t í p i c a s de lugares h ú m e d o s y
p a n t a n o s o s , y las r e s t a n t e s de b i o t o p o s
s o m b r í o s bajo el dosel a r b ó r e o . En las n u -
m e r o s a s t r e p a d o r a s d e s t a c a n Boquila trifo-
liolata, Chusquea sp,, Luzuriaga polyphylla,
Lapageria rosea y Cissus striata. En la re-
 F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S

Fig. 3: Altitud (A), número de censos (barras negras) y promedio de especies (barras blancas) en cada
lugar de trabajo.
Altitude (A), number of samples (black bars) and average number of species (white bars) of each work-site.

gión d e e s t u d i o t o d a s estas especies i m p o r -

tantes prefieren hábitat protegidos, en
q u e b r a d a s h ú m e d a s . Las p r i n c i p a l e s espe-
cies o r d e n a d a s p o r valor d e i m p o r t a n c i a
se s e ñ a l a n en el C u a d r o 3.
En los r o d a l e s b o s c o s o s e s t u d i a d o s se
e n c o n t r a r o n t o d a s las f o r m a s d e vida del
e s p e c t r o ( C u a d r o 4 ) . Las m e j o r represen-
t a d a s f u e r o n la f a n e r o f í t i c a y la h e m i -
c r i p t o f í t i c a , en d e s m e d r o de la c r i p t o f í t i c a
y la t e r o f í t i c a , q u e d e b e r í a n d o m i n a r en
u n clima d e t i p o m e d i t e r r á n e o . Esta consti-
t u c i ó n del e s p e c t r o biológico c o n f i r m a la
a z o n a l i d a d d e los b o s q u e s e s t u d i a d o s . L o s
c a m é f i t o s t u v i e r o n u n 80% d e r e p r e s e n t a -
tividad. E s t o s r e s u l t a d o s e s t á n d e a c u e r d o
con la estructura de una formación bosco-
sa, d o n d e d o m i n a n los fanerófitos. E n este
caso los a r b u s t o s fueron m á s n u m e r o s o s
q u e los á r b o l e s . T a m b i é n es d e s t a c a b l e la
p r e s e n c i a d e u n gran n ú m e r o d e t r e p a d o -
ras ( 1 4 s p . ) , l o q u e está e n d i r e c t a relación
c o n el g r a d o de a l t e r a c i ó n del dosel a r b ó -
reo.
Las f o r m a s d e vida m e n c i o n a d a s a n t e -
r i o r m e n t e s e d i s p o n e n e n d i f e r e n t e s alturas,
d a n d o u n a clara estratificación a los r o d a -
les. En el e s t r a t o a r b ó r e o s u p e r i o r se en-

21
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z

CUADRO 4

Espectro biológico de los bosques pantanosos estudiados.

Biological spectrum of the studied swamp forests.

Forma de vida Especies Porcentaje Cobertura Porcentaje

Fanerófitos
Mesofanerófitos 21 13,29 6237 43,67
Microfanerófitos 14 8,86 3263 22,84
Nanofanerófitos 31 19,62 1398 9,79
Trepadoras 14 8,66 621 4,35
Epífitos 1 0,63 1 0,00
Hemiparásitos 1 0,63 5 0,04
Caméfitos 13 8,23 92 0,64
Hemicriptófitos 54 34,18 2638 18,47
Cripto fitos
Geófitos 3 1,90 19 0,13
Hidrófitos 1 0,63 1 0,00
Terófitos 5 3,16 8 0,05

Total 158 99,99 14282 100,00

c u e n t r a n 21 especies leñosas. En los estra- especies. En este lugar se p r e s e n t a un

t o s a r b u s t i v o y h e r b á c e o h a y m a y o r canti-
d a d de especies, 45 y 76 r e s p e c t i v a m e n t e .
Sin e m b a r g o , la c u b i e r t a a r b ó r e a d o m i n a
s o b r e aquella de los e s t r a t o s inferiores. La
a l t u r a del dosel a r b ó r e o no supera los 12 m
y los á r b o l e s no a l c a n z a n un D A P de 30 c m .
A m e n o r a l t u r a a u m e n t a la diversidad, aun-
q u e no así la c o b e r t u r a . L o s a r b u s t o s se
u b i c a n en el c e n t r o de los r o d a l e s , m i e n t r a s
q u e las h i e r b a s t i e n d e n a situarse en la peri-
feria de ellos. La baja d e n s i d a d de los á r b o -
les y su c o b e r t u r a d i s c o n t i n u a p e r m i t e la
p e n e t r a c i ó n de l u m i n o s i d a d difusa a los
e s t r a t o s inferiores, p o r lo q u e las especies
q u e c o l o n i z a n el piso del b o s q u e son tole-
rantes y umbrófilas.
L o s b o s q u e s de c a n e l o y m i r t á c e a s m e j o r
c o n s e r v a d o s se u b i c a n en el l í m i t e sur de
la región e s t u d i a d a , en el s e c t o r de Tregua-
l e m u (Fig. 4-A). Allí el b o s q u e alcanza su
m a y o r a l t u r a , c o n u n dosel f o r m a d o e n
base a Drimys winteri y Myrceugenia
exsucca, en m e n o r c a n t i d a d . L o s e s t r a t o s
inferiores e s t á n bien d e s a r r o l l a d o s a u n q u e
c o n p o c a c o b e r t u r a . E n este lugar l a h u m e -
d a d del suelo es ó p t i m a p a r a el desarrollo
d e b o s q u e s p a n t a n o s o s . E l s e c t o r d e Paso
Mora presenta una m a y o r degradación que
se refleja en la m e n o r a l t u r a del b o s q u e
(Fig. 4-B) y en u n a m a y o r r i q u e z a de
anegamiento prolongado que permite el
desarrollo d e u n alto n ú m e r o d e especies
australes q u e t i e n e n a q u í s u l í m i t e b o r e a l
d e d i s t r i b u c i ó n . E n este s e c t o r a p a r e c e n
p e q u e ñ o s b o s q u e t e s de Nothofagus antarc-
tica, q u e t i e n e n u n a gran i m p o r t a n c i a fito-
geográfica. En el sector de Paso M o r a los
b o s q u e s de canelo y m i r t á c e a s p r e s e n t a n
escaso desarrollo de los e s t r a t o s inferiores
y las h i e r b a s t i e n d e n a ubicarse en el b o r d e
de los rodales. En las laderas q u e r o d e a n los
r o d a l e s e s t u d i a d o s se p r e s e n t a n cultivos de
Pinus radiata y algunas especies esclerófilas,
t í p i c a s d e Chile C e n t r a l . L o s r o d a l e s d e
C u r e p t o (Fig. 4-C) se e n c u e n t r a n r o d e a d o s
p o r b o s q u e s de p i n o y p o r ello p r e s e n t a n
también cierto grado de intervención, que
se refleja en u n a m a y o r r i q u e z a de espe-
cies. Este lugar p r e s e n t a u n m e n o r g r a d o d e
a n e g a m i e n t o , lo q u e p e r m i t e la i n c u r s i ó n de
especies d e sectores m á s secos. L o s e s t r a t o s
a r b u s t i v o y h e r b á c e o p r e s e n t a n un desarro-
llo i n t e r m e d i o .
En varios r o d a l e s investigados se e n c o n -
t r ó u n a relación inversa e n t r e el d e s a r r o l l o
e n c o b e r t u r a del dosel a r b ó r e o c o n a q u e l
de los e s t r a t o s inferiores, a r b u s t i v o y h e r b á -
ceo. D e m a n e r a q u e u n a u m e n t o e n l a
c o b e r t u r a d e los e s t r a t o s inferiores d e m u e s -
t r a u n a a l t e r a c i ó n del dosel s u p e r i o r p o r la
acción a n t r ó p i c a .

22
 F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S
Fig. 4: Esquema de la distribución vertical y hori-
zontal de las especies en los bosques estudiados.
Lugares: A = Tregualemu, B = Paso Mora, C = Cu-
repto. Especies vegetales: Dw = Drymys winteri,
Me = Myrceugenia exsucca, Lg = Luma gayana,
Lc = Lithraea caustica, Um = Ugni molinae,
Gj = Griselinia jodinifolia, Bch = Blechnum chilen-
se, Up = Uncinia phleoides, Pp = Pitavia punctata,
Ds = Desfontainia spinosa, Pi = Pernettya insana,
Pr = Pinus radiata, Pb = Peumus boldus, Lch =
Luma chequen, Pl = Persea lingue, Er = Escallonia
revoluta, Bt = Boquila trifoliolata, Lp = Luzuria-
ga polyphylla, Fm = Fuchsia magellanica, Mp =
Myrceugenia parvifolia, Gs = Greigia sphacelata,
As = Azara serrata, Uc = Ugni candollei, Cv =
Campsidium valdivianum.
Outline of the vertical and horizontal distribution of the
plant species of the forest studied. Work-sites: A = Tre-
gualemu, B =Paso Mora, C =Curepto. For names of plant
species see Spanish legend.
Las especies c o n m a y o r afinidad hacia
el canelo fueron Blechnum chilense y Luma
chequen, la p r i m e r a t a n t o en presencia co-
mo en c o b e r t u r a , y la segunda sólo p o r esta
ú l t i m a variable ( C u a d r o 5 ) . Blechnum chi-
lense es u n a especie higrófila f r e c u e n t e en
las f o r m a c i o n e s r i b e r e ñ a s de los c u e r p o s de
agua lóticos de Chile C e n t r a l . Luma che-
quen es un a r b u s t o t í p i c o de p a n t a n o s en
la d e p r e s i ó n i n t e r m e d i a y de q u e b r a d a s
p r o t e g i d a s en las cordilleras de Chile Cen-
tral. Boquila trifoliolata p r e s e n t ó t a m b i é n
alto g r a d o de asociación c o n el c a n e l o . Esta
t r e p a d o r a p r o s p e r a en lugares sin anega-
m i e n t o y su a b u n d a n c i a se d e b e m á s q u e
n a d a a la r e d u c c i ó n a n t r o p o g é n i c a del dosel
a r b ó r e o . En c u a r t o lugar figura Luzuriaga
polyphylla q u e crece en los lugares m á s
s o m b r í o s , t r e p a n d o p o r los t r o n c o s d e los
árboles. Con menor afinidad figuran
Myrceugenia exsucca y varias especies le-
ñ o s a s y h e r b á c e a s , p r o p i a s de c o m u n i d a d e s
p a l u s t r e s , y q u e se d i s t r i b u y e n principal-
m e n t e hacia el C e n t r o - S u r de Chile.
Para el análisis fitosociológico de la t a b l a
inicial se seleccionó a Drimys winteri y a
Blechnum chilense c o m o especies caracte-
rísticas d e los b o s q u e s e s t u d i a d o s , p o r pre-
s e n t a r las m á s altas frecuencias. Para sepa-
rar sintaxa se u b i c a r o n luego las siguien-
tes especies diferenciales: Blepharocalyx
cruckshanksii, Luma chequen, Myrceugenia
exsucca, Amomyrtus luma, Luma gayana,
Nothofagus antarctica, Desfontainia spino-
sa, Carex fuscula y Pitavia punctata. Estas
especies se o r d e n a r o n c o m o se indica en
la Fig. 5, l o g r a n d o establecer 6 u n i d a d e s
fitosociológicas: Myrceugenietum exsuccae,
Myrceugenietum exsuccae variante con
Amomyrtus luma, Myrceugenietum ex-
succae variante c o n Luma gayana, Temo-
Myrceugenietum exsuccae, Scirpo-Nothofa-
getum antarcticae y Pitavio-Myrceugenie-
tum exsuccae. Las tres p r i m e r a s c o m u n i d a -
des del Myrceugenietum exsuccae presen-
t a n a l r e d e d o r de 17 a 18 especies c o m o
p r o m e d i o ( C u a d r o 6 ) . E l m e j o r desarrollo
de t o d o s los e s t r a t o s lo p r e s e n t ó la varian-
te c o n Luma gayana. La asociación t í p i c a ,
e n c a m b i o , p r e s e n t ó u n escaso desarrollo
de los e s t r a t o s inferiores, lo q u e p u e d e
d e b e r s e a la i n t e r v e n c i ó n a n t r ó p i c a o a un
excesivo a n e g a m i e n t o . L a m e n o r c o b e r t u r a
23
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z

CUADRO 5

Porcentaje de asociación de las especies más importantes con respecto a Drimys winteri, considerando
presencia y cobertura.
Association percentage of the most important species in relation to Drimys winteri, considering presence and cover.

del dosel a r b ó r e o se p r e s e n t ó en la variante rior, valor q u e fue l e v e m e n t e s u p e r a d o p o r

c o n Amomyrtus luma, sin un i n c r e m e n t o el e s t r a t o a r b u s t i v o de ella. La c u b i e r t a
de los e s t r a t o s arbustivos y h e r b á c e o s , lo h e r b á c e a t a m b i é n es alta, ya q u e alcanza a
q u e h a c e p e n s a r e n u n r e c i e n t e r a l e o del un 29%. P o r ú l t i m o , el Pitavio-Myrceugenie-
bosque. El Temo-Myrceugenietum exsuccae tum exsuccae se p r e s e n t ó c o m o u n a c o m u -
p r e s e n t ó un p r o m e d i o de 17 especies, lo n i d a d boscosa densa y s i e m p r e v e r d e , q u e ,
q u e d e m u e s t r a s u afinidad c o n las c o m u n i - sin e m b a r g o , t i e n e u n e s t r a t o h e r b á c e o m u y
dades del Myrceugenietum exsuccae. El d e s a r r o l l a d o . L o s g r u p o s fitosociológicos
a n e g a m i e n t o p r o l o n g a d o c o n d i c i o n a cierta d e t e r m i n a d o s se e n c u e n t r a n t a m b i é n en la
p o b r e z a de la c u b i e r t a h e r b á c e a . Las d o s curva de similitud p r e p a r a d a en r e l a c i ó n
ú l t i m a s a s o c i a c i o n e s se diferencian p o r c o n el p r i m e r censo (Fig. 6 ) .
presentar un mayor número promedio de L o s r o d a l e s de la asociación Myrceuge-
especies, e n t r e 23 y 2 4 . El Scirpo-Notho- nietum exsuccae se p r e s e n t a n en c o n d i c i o -
fagetum antarcticae es una comunidad nes d e g r a d a d a s y son los m á s f r e c u e n t e s en
a b i e r t a , baja y caducifolia, q u e sólo presen- t o d a la región e s t u d i a d a . Se e n c u e n t r a n
tó un 5 3 % de c o b e r t u r a en el dosel supe- desde Q u e b r a d a Nini ( C u r e p t o ) p o r e l nor-

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 F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S

Fig. 5: Distribución de las especies características y diferenciales en los censos de vegetación de los bos-
ques pantanosos estudiados. Especies características: Dw = Drimys winteri, Bch = Blechnum chilense.
Especies diferenciales: Bc = Blepharocalyx cruckshanksii, Lc = Luma chequen, Me = Myrceugenia
exsucca, Al = Amomyrtus luma, Lg = Luma gayana, Na = Nothofagus antarctica, Ds = Desfontainia
spinosa, Cf = Carex fuscula, Pp = Pitavia punctata. Sintaxa: A = Myrceugenietum exsuccae var. con
Amomyrtus luma, B = Myrceugenietum exsuccae var. con Luma gayana, C = Scirpo-Nothofagetum
antarcticae, D = Pitavio-Myrceugenietum exsuccae, E = Temo-Myrceugenietum exsuccae, F = Myrceuge-
nietum exsuccae.
Distribution of the characteristical and differential species in the vegetation samples of the swamp forest studied. For
names of characteristical and differential species and syntaxa see Spanish legend.

CUADRO 6

Cobertura arbórea, arbustiva y herbácea (en %) y promedio de especies en las distintas unidades
sintaxonómicas.
Tree, shrub and herb cover (in %) and average of species in the different sintaxonomical units.

Sintaxa / Cobertura Arbórea Arbustiva Herbácea / Especies

Myrceugenietum exsuccae 92,9 18,1 21,5 18,42

Myrceugenietum exsuccae var. con Amomyrtus luma 37,5 21,5 25,3 18,00
Myrceugenietum exsuccae var. con Luma gayana 97,5 22,5 42,7 17,37
Temo-Myrceugenietum exsuccae 85,9 19,4 15,8 17,00
Scirpo-Nothofagetum antarcticae 53,1 53,4 29,0 23,48
Pitavio-Myrceugenietum exsuccae 94,3 39,7 49,0 24,21

te, h a s t a T r e g u a l e m u p o r el sur. Se le pros- das d e a l t u r a , c o m o t a m b i é n e n t e r r e n o s

p e c t ó en La Piragua, Carrizal Solo, Agua a n e g a d o s , c o n suelos m u l l i d o s , e n m e n o r
B u e n a , L o m a L i m p i a , L o s C r u c e r o s , Reser- altitud. La variante c o n Amomyrtus luma
v a L o s Ruiles, C a m i n o C h a n c o - E m p e d r a d o de esta asociación se p r e s e n t a al sur del r í o
y Canelillo. L o s rodales se sitúan en q u e b r a - Maule, o c u p a n d o suelos h ú m e d o s y p o c o

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J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z
Fig. 6: Coeficiente de comunidad de Jaccard (% de similitud) al comparar todos los censos con el prime-
ro. Sintaxa: A = Myrceugenietum exsuccae var. con Amomyrtus luma, B = Myrceugenietum exsuccae
var con Luma gayana, C = Scirpo-Nothofagetum antarcticae, D = Pitavio-Myrceugenietum exsuccae,
E = Temo-Myrceugenietum exsuccae.
Jaccard community coefficient (% of similitude) when all the samples were compared with the first. Syntaxa: see
Spanish legend.
a n e g a d o s , p r ó x i m o s al litoral y en a l t i t u d e s
de 150 a 6 0 0 m, r e c i b i e n d o la influencia
del v i e n t o o c e á n i c o , frío y h ú m e d o . Es
f r e c u e n t e en C o s t a A z u l , d o n d e se le agrega
la especie a r b u s t i v a Luma chequen, p r o p i a
de Chile C e n t r a l . En Paso M o r a , Treguale-
mu y Reserva L o s Ruiles a p a r e c e c o m o ri-
b e r e ñ a a c u r s o s de agua. La v a r i a n t e c o n
Luma gayana t i e n e la m i s m a área de distri-
bución que la anterior. Es a b u n d a n t e en
q u e b r a d a s c o n suelos p a n t a n o s o s y en lu-
gares d e g r a d a d o s y soleados, d o n d e es m a -
y o r su cobertura arbórea.
La asociación Scirpo-Nothofagetum an-
tarcticae c o r r e s p o n d e a los b o s q u e s de ñirre,
r e s t r i n g i d o s a las q u e b r a d a s de Paso Mora,
M a t a n z a , La A g u a d a y L o s T e p ú e s , en alti-
t u d e s de 4 0 0 a 6 2 5 m sobre el nivel del
mar. La especie diferencial, Nothofagus
antarctica, t i e n e su l í m i t e b o r e a l de distri-
b u c i ó n en el área c o s t e r a de C a u q u e n e s .
C a r a c t e r í s t i c o en ella es la presencia de un
e s t r a t o h e r b á c e o d o m i n a d o p o r Scirpus
cernuus, en suelos h ú m e d o s y p a n t a n o s o s
e n i n v i e r n o . Las q u e b r a d a s d o n d e crecen
n o t i e n e n e x p o s i c i ó n definida, p e r o siguen
la d i r e c c i ó n Este-Oeste, p e r p e n d i c u l a r al
c o r d ó n m o n t a ñ o s o c o s t e r o , q u e p o r ser d e
baja a l t i t u d p e r m i t e la e n t r a d a del v i e n t o
h ú m e d o y frío del O c é a n o Pacífico. La
m a y o r í a de las especies de esta c o m u n i -
d a d son e l e m e n t o s australes, tales c o m o
Pinguicula antarctica, Weinmannia trichos-
perma, Tepualia stipularis y Desfontainia
spinosa. Este ú l t i m o a r b u s t o se localiza en
26
b o r d e s y claros del b o s q u e y en suelos p a n -
t a n o s o s , a orillas de cursos de agua.
La asociación Pitavio-Myrceugenietum
exsuccae está diferenciada p o r la p r e s e n c i a
de Pitavia punctata, especie a r b ó r e a q u e
p r o s p e r a en la Cordillera de la C o s t a , d e s d e
el r í o Maule h a s t a el sur de la N o v e n a R e -
gión. Esta c o m u n i d a d se p r e s e n t a en q u e -
b r a d a s m u y h ú m e d a s , c o n suelos p a n t a n o -
sos, c o m o t a m b i é n a orillas de cursos de
agua p e r m a n e n t e s .
La asociación Temo-Myrceugenietum
exsuccae se diferencia p o r la p r e s e n c i a
de Blepharocalyx cruckshanksii (sin. Temu-
divaricatum) y tiene u n a a m p l i a d i s t r i b u -
ción desde q u e b r a d a Nini p o r el n o r t e a
T r e g u a l e m u p o r el sur. Se p r e s e n t a en alti-
t u d e s inferiores a 5 0 0 m y sobre suelos de
h u m e d a d variable. L o s r o d a l e s investigados
son de p o c a altura y están m u y d e g r a d a d o s .
DISCUSION
En el p r e s e n t e e s t u d i o se c o m p r u e b a q u e
los b o s q u e s de canelo y m i r t á c e a s t i e n e n
u n a d i s t r i b u c i ó n m u y a m p l i a p e r o fragmen-
t a d a en la cordillera de la c o s t a de la V I I
R e g i ó n d e Chile. Sus r o d a l e s son p e q u e ñ o s
y e s t á n r e s t r i n g i d o s a q u e b r a d a s de a l t u r a ,
e n lugares c o n c o n d i c i o n e s d e a n e g a m i e n t o
estacional. Si estas c o n d i c i o n e s se m a n t i e -
n e n , los á r b o l e s del b o s q u e m u e s t r a n u n a
b u e n a c a p a c i d a d d e r e g e n e r a c i ó n . L a espe-
cie c a r a c t e r í s t i c a de ellos es Drimys winteri,
 F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S
la que pierde importancia en comunidades
p a n t a n o s a s del n o r t e C h i c o (Villagrán,
1 9 8 2 ) y del C e n t r o - S u r de Chile ( R a m í r e z
et al., 1 9 8 3 ) .
L a a c c i ó n a n t r ó p i c a sobre e s t o s b o s q u e s
se m a n i f i e s t a a través del r o c e con fuego,
el floreo de e j e m p l a r e s p a r a c o m b u s t i b l e
d o m é s t i c o y c o n el e s t a b l e c i m i e n t o de
p e q u e ñ a s p r a d e r a s (Cunill, 1 9 7 0 ; D o n o s o ,
1 9 8 3 ) . A c t u a l m e n t e están e x p u e s t o s a u n a
t o t a l e x t i n c i ó n p o r e l avance d e los m o n o -
cultivos forestales en la región, los cuales
a d e m á s de o c u p a r el espacio de la vegeta-
ción nativa t a m b i é n bajan el nivel del agua
freática ( H u b e r y O y a r z ú n , 1 9 8 3 ) . E s t o
ú l t i m o incluso h a c e peligrar la p e r m a n e n -
cia de los l u g a r e ñ o s , ya q u e les seca las
v e r t i e n t e s de agua, las q u e p r e c i s a m e n t e se
u b i c a n en lugares d o n d e a b u n d a el canelo y
su vegetación a c o m p a ñ a n t e . Por otro lado,
los b o s q u e s p a n t a n o s o s de c a n e l o y m i r t á -
ceas a t r a p a n s e d i m e n t o y a y u d a n a d e t e n e r
la e r o s i ó n c u a n d o c r e c e n en la orilla de
a m b i e n t e s l ó t i c o s ( R a m í r e z et al., 1 9 8 2 ) .
A u n q u e los b o s q u e s de c a n e l o de la re-
gión c o s t e r a d e Chile C e n t r a l p a r e c e n m u y
h o m o g é n e o s a simple vista, c o n un detalla-
d o m u e s t r e ó n o l o s o n , y a q u e e n ellos e s
p o s i b l e diferenciar p o r lo m e n o s 6 s i n t a x a ,
p e r f e c t a m e n t e d e f i n i d o s p o r especies dife-
renciales d e alta c o b e r t u r a . E n t r e estas
especies, Luma gayana es la q u e m e j o r so-
p o r t a un a n e g a m i e n t o p r o l o n g a d o . Pitavia
punctata, a d e m á s de m e z c l a r s e c o n el ca-
nelo, presenta una morfología y fisonomía
m u y s e m e j a n t e a él, p o r lo cual es fácil
c o n f u n d i r l o s . Esta especie se e n c u e n t r a a
m e n u d o j u n t o a cursos d e agua, e n q u e b r a -
das h ú m e d a s . Amomyrtus luma y Blepha-
rocalyx cruckshanksii p r e s e n t a n un c o m -
portamiento parecido a esta especie.
Myrceugenia exsucca t a m b i é n p r e s e n t a u n a
especial a d a p t a c i ó n morfofisiológica para
s o p o r t a r e l a n e g a m i e n t o p r o l o n g a d o (De-
b u s , 1 9 8 7 ) . La d i f e r e n c i a c i ó n de e s t o s sin-
t a x a sugiere u n origen n o c o e t á n e o d e los
e l e m e n t o s florísticos q u e los i n t e g r a n .
Villagrán ( 1 9 8 2 ) d e m o s t r ó q u e los bos-
q u e s c o s t e r o s del N o r t e C h i c o y Chile Cen-
tral c o r r e s p o n d e n a u n a fase final de u n a
sucesión i n i c i a l m e n t e h i d r o x é r i c a , lo q u e
s u p o n e l a e x i s t e n c i a d e u n clima m á s h ú m e -
do en el p a s a d o ( V a n D e r H a m m e n y Cleef,
1 9 8 3 ) . E s t o les da un c a r á c t e r a z o n a l en el
s e n t i d o d e Walter ( 1 9 7 0 ) , y a q u e los h a c e
d e p e n d i e n t e s del agua edáfica. Este carác-
ter se c o m p r u e b a al c o m p a r a r los resulta-
d o s d e este e s t u d i o c o n los d e o t r o s a u t o r e s .
E f e c t i v a m e n t e , de las especies citadas p o r
Villagrán ( 1 9 8 2 ) el 86% se p r e s e n t a t a m -
bién en los r o d a l e s de la VII R e g i ó n , y de
aquellas citadas p o r F e r r i e r e ( 1 9 8 2 ) p a r a
el sur de Chile, el 5 1 % . C o n esta c o m p a r a -
ción se c o n f i r m a q u e la similitud florística
de las c o m u n i d a d e s b o s c o s a s p a n t a n o s a s
del N o r t e C h i c o , C e n t r o y C e n t r o - S u r de
Chile es m u y alta, d e b i d o a la igualdad en
la h u m e d a d edáfica de sus b i ó t o p o s , lo
cual d e p e n d e m á s d e c o n d i c i o n e s locales
q u e del m a c r o c l i m a ( R a m í r e z , 1 9 8 2 ) .
E s n o t a b l e q u e los b o s q u e s higrófilos
d o n d e p a r t i c i p a e l c a n e l o t e n g a n u n a gran
c a n t i d a d de especies c o m u n e s , a pesar de
su a m p l i a d i s t r i b u c i ó n geográfica ( e n t r e
C o q u i m b o y P u e r t o M o n t t ) . C o n e s t o se
d e m u e s t r a el rol c o n s e r v a d o r de las q u e b r a -
das, d o n d e s e a c a n t o n a n m u c h o s e l e m e n t o s
florísticos q u e aseguran así su supervivencia
a lo largo del t i e m p o , e s p e c i a l m e n t e si tie-
nen una distribución tan discontinua
( T r o n c o s o y San M a r t í n , 1 9 8 8 ) . P o r lo an-
terior, al a c e p t a r q u e las c a r a c t e r í s t i c a s
topográficas y climáticas de Chile C e n t r a l
se h a n m o d i f i c a d o a lo largo del t i e m p o
( L o o s e r , 1 9 3 7 ) , de m a n e r a q u e en el pasa-
d o p u d o o c u r r i r u n avance hacia e l n o r t e
de especies australes, y hacia el sur de
aquellas p r o p i a s de la región investigada
(Villagrán et al., 1 9 7 9 ) , las q u e b r a d a s y
laderas h ú m e d a s de la Cordillera de la Cos-
t a p u e d e n h a b e r servido d e refugio p a r a
e l e m e n t o s de t i p o higrófilo v e n i d o s al sur
y p a r a a q u e l l o s p r o p i o s de la región q u e
e m i g r a r o n hacia el sur al establecerse el
clima m e d i t e r r á n e o q u e a c t u a l m e n t e d o m i -
na en Chile C e n t r a l .
E l e l e m e n t o florístico m á s i m p o r t a n t e
de las a s o c i a c i o n e s d e t e r m i n a d a s es el ca-
nelo, q u e r e q u i e r e c o n d i c i o n e s t e m p l a d o
frías y c u y o s a n t e p a s a d o s llegaron a Sud-
américa, vía A n t á r t i c a ( T r o n c o s o et al.,
1 9 8 0 ) . Le siguen en o r d e n d e c r e c i e n t e va-
rias Mirtáceas de los g é n e r o s Luma y
Myrceugenia, q u e c o n s t i t u y e n un a p o r t e
neotropical más antiguo. Ambos elementos
son c a r a c t e r í s t i c o s de los b o s q u e s relictos
27
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z
del N o r t e C h i c o y Chile C e n t r a l (Villagrán
y A r m e s t o , 1 9 8 0 ) . Un e l e m e n t o florístico
p r o p i o de los b o s q u e s e s t u d i a d o s es Notho-
fagus antarctica, el cual d e b e h a b e r arriba-
do d e s d e el sur, j u n t o c o n Drimys winteri,
d u r a n t e l a é p o c a m á s fría del M i o c e n o
( F u e n z a l i d a , 1 9 8 0 ) . De a c u e r d o a lo a n t e -
rior, los b o s q u e s d e s c r i t o s t e n d r í a n u n
origen m i x t o c o n e l e m e n t o s t r o p i c a l e s
antiguos y australes, más recientes, y deben
h a b e r s e d e s a r r o l l a d o c o m o tales y en un
área m u c h o m á s a m p l i a a p a r t i r del Mioce-
n o . C o n p o s t e r i o r i d a d a las glaciaciones
P l e i s t o c é n i c a s (Heusser, 1 9 8 1 , 1 9 8 4 ) , y c o n
el a u m e n t o de la s e q u í a , su área se ha r e d u -
c i d o a las q u e b r a d a s i n d i c a d a s , a n t e el
a v a n c e de los b o s q u e s esclerófilos y caduci-
folios t e m p l a d o s , q u e en la a c t u a l i d a d
p r o s p e r a n en la d e p r e s i ó n i n t e r m e d i a y
cordillera c o s t e r a ( T r o n c o s o et al., 1 9 8 0 ) .
El factor h u m e d a d necesario para mante-
n e r estas c o m u n i d a d e s e s e n t r e g a d o p o r
las n e b l i n a s en los relictos t r a t a d o s p o r
Villagrán y A r m e s t o ( 1 9 8 0 ) y p o r el
a n e g a m i e n t o , e n los e s t u d i a d o s e n este
t r a b a j o . Esta ú l t i m a c o n d i c i ó n e s t o l e r a d a
sin i n c o n v e n i e n t e s p o r Nothofagus antarcti-
ca ( R a m í r e z et al. 1 9 8 5 ) .
P a r a los b o s q u e s p a n t a n o s o s del C e n t r o -
S u r d e Chile, O b e r d o r f e r ( 1 9 6 0 ) definió
el O r d e n Palud-Myrceugenetalia y la alianza
Myrceugenion exsuccae. Villagrán (1982)
i n t e g r a al ú l t i m o g r u p o d o s asociaciones:
una de Drimys winteri-Luma chequen
p r o p i a del N o r t e C h i c o , y o t r a de Drimys
winteri-Myrceugenia exsucca, como típica
de Chile C e n t r a l . R a m í r e z et al. ( 1 9 8 3 )
p r o p o n e n p a r a estas m i s m a s c o m u n i d a d e s
las d e n o m i n a c i o n e s de Lumetum (Myrceu-
genielletum) chequenis y de Myrceugenie-
tum exsuccae, r e s p e c t i v a m e n t e , ya q u e el
c a n e l o p o r estar p r e s e n t e e n m u c h o s bos-
q u e s n o e s u n a b u e n a especie diferencial.
A d o p t a n d o e l criterio d e e s t o s ú l t i m o s
a u t o r e s , s e h a n i n c l u i d o las c o m u n i d a d e s
p a n t a n o s a s e s t u d i a d a s e n e l g r u p o fitosocio-
lógico del Myrceugenietum exsuccae, mo-
d i f i c a n d o la d e n o m i n a c i ó n c o n el prefijo de
la especie diferencial, c u a n d o se t r a t a de
una asociación distinta. Así se n o m b r a n
entonces el Myrceugenietum exsuccae, el
Temo-Myrceugenietum exsuccae, y el Pita-
vio-Myrceugenietum exsuccae. Las dos
28
v a r i a n t e s de la p r i m e r a asociación y la ú l t i m a
asociación son p r o p o s i c i o n e s n u e v a s . El
Temo-Myrceugenietum exsuccae, que fue
descrito por Oberdorfer (1960), se presenta
en el valle c e n t r a l de la región e s t u d i a d a y
es m u y a b u n d a n t e en el sur de Chile ( R a m í -
rez et al., 1 9 8 3 ) . La n o m e n c l a t u r a de la
m a y o r í a d e los s i n t a x a b o s c o s o s siempre-
verdes del C e n t r o - S u r de Chile fue corregi-
da p o r Tomaselli ( 1 9 8 1 ) , de a c u e r d o a las
n o r m a s fitosociológicas vigentes; sin e m -
b a r g o , c o n los n u e v o s s i n ó n i m o s p r o p u e s t o s
p o r M a r t i c o r e n a y Q u e z a d a ( 1 9 8 5 ) p a r a la
flora chilena, se h a c e n e c e s a r i o corregir
nuevamente el Temo-Myrceugenietum ex-
succae, q u e c o r r e c t a m e n t e d e b e r í a llamarse
Temo-Blepharocalo-Myrceugenietum ex-
succae. Por último, el Scirpo-Nothofa-
getum antarcticae es u n a asociación n u e v a
q u e fuera descrita p o r San M a r t í n et al.
( 1 9 8 6 ) y q u e c o r r e s p o n d e a la clase fito-
sociológica Nothofagetea pumilionis-an-
tarcticae, de O b e r d o r f e r ( 1 9 6 0 ) . La pre-
sencia de esta asociación s u b a n t á r t i c a
caducifolia e n Chile C e n t r a l p l a n t e a u n
i n t e r e s a n t e p r o b l e m a fitogeográfico (Ra-
mírez y Figueroa, 1985).
E l a l t o n ú m e r o d e e l e m e n t o s australes
q u e c o m p o n e n las c o m u n i d a d e s e s t u d i a -
das d e m u e s t r a el i m p o r t a n t e rol conserva-
d o r de las q u e b r a d a s h ú m e d a s en la C o r d i -
llera de la C o s t a de Chile C e n t r a l . En t o d o
caso, a ú n q u e d a m u c h o p o r d i l u c i d a r s o b r e
la é p o c a de a r r i b o de estas especies y los
factores ecológicos q u e h a n a s e g u r a d o s u
p e r m a n e n c i a h a s t a el p r e s e n t e .
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen la ayuda en terreno del Prof. Dr. R.
Cisternas y de los señores J. Espejo y C. Bertoni de
Tecnología Forestal, el apoyo financiero del Proyecto de
Fomento Interno N° 7/1986 de la Pontificia Universidad
Católica de Chile, Sede Maule, y la transcripción del
manuscrito hecha por la señorita P. Vargas y la señora M.
Andrade, que colaboró en la traducción del resumen al
inglés. Este trabajo contó además con el apoyo parcial de
un Proyecto de Enlace CONICYT 1988.
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 F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S

ANEXO

Catálogo floristico de los bosques pantanosos de la Cordillera de la Costa de la VII Región de Chile.
Floristic checklist of the swamp forest of the coastal mountain range, VII region of Chile.

31
J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z

Anexo (Cont.)

32
 F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S

Anexo (Cont.)

a = norteamericanas; e = europeas; csa = centro sudamericanas; cos = cosmopolitas; sa = sudamericanas; as = austrosuda-

mericanas; n = nativas; F = fanerófitas; Ft = fanerófitas trepadoras; Ca = caméfitas; Hc = hemicriptófitas; C = criptó-
fitas; T = terófitas.

Recibido: 27.05.88 33