Guía ilustrada de

enfermedades y
agentes causantes
en cultivos frutales de importancia
económica en Colombia

Lina María Posada Vélez, Ing. Agr.

Laura Restrepo Correa, Ing. Agr.
Jairo Castaño Zapata, Ph. D.
Lina María Posada Vélez, Ing. Agr.
Laura Restrepo Correa, Ing, Agr.
Jairo Castaño Zapata, Ph. D.
 Guía ilustrada de
enfermedades y
agentes causantes
en cultivos frutales de importancia
económica en Colombia

Lina María Posada Vélez, Ing. Agr.

Laura Restrepo Correa, Ing. Agr.
Jairo Castaño Zapata, Ph. D.
Lina María Posada Vélez, Ing. Agr.
Laura Restrepo Correa, Ing, Agr.
Jairo Castaño Zapata, Ph. D.
2020

Diseño
ekon7.com

Impresión
Marg Print Editores

ISBN
978-958-52391-3-5
 Agradecimientos

Los autores expresan un profundo agradecimien-

to a la Universidad de Caldas por facilitar su exce-
lente laboratorio de fitopatología de la Facultad de
Ciencias Agropecuarias, a través del cual se toma-
ron las fotografías de los agentes causantes de las
enfermedades, y a Asohofrucol, por la publicación
de este documento. A Carlos Fernando Castillo, por
su apoyo permanente e incondicional para hacer de
este libro una realidad.
 Prefacio

Cuando se presentan enfermedades en cultivos agrícolas, generalmente los

agricultores y profesionales del agro tienen dificultades para diagnosticar co-
rrectamente el patógeno que las causan, motivo que los lleva a usar produc-
tos agrícolas inapropiados (fungicidas, nematicidas, bactericidas, entre otros),
de amplio espectro y categoría toxicológica alta para su control, lo que produce
un impacto negativo en aspectos ambientales, económicos y sociales. Como
consecuencia se genera un deterioro ambiental por el aumento de las asper-
siones de productos agrícolas de síntesis química que contaminan el suelo y las
fuentes hídricas. El deterioro de los cultivos aumenta debido al control ineficaz y
poco oportuno de las enfermedades, a la vez que incrementa su diseminación y
disminuye su rendimiento, aspecto que se ve reflejado en pérdidas económicas.
Los operarios que realizan las aspersiones con productos de alta categoría toxi-
cológica pueden ser víctimas de daños en su salud; asimismo, se pueden obte-
ner productos de cosecha contaminados que pueden ocasionar daños en la sa-
lud de los consumidores. Debido a lo anterior, y en pro de mejorar la agricultura
en la región y en Colombia, se elaboró esta guía ilustrada que ayuda a identificar
51 enfermedades causadas por 26 patógenos pertenecientes a cromistas, hon-
gos y tres nematodos fitoparásitos en 14 cultivos frutícolas pertenecientes a 11
familias. Se incluye una descripción detallada del patógeno, sintomatología de la
enfermedad que causa, factores epidemiológicos que lo favorecen y las pérdi-
das económicas que puede causar. La guía está ilustrada con fotografías de alta
calidad que facilitan el diagnóstico correcto de las principales enfermedades
y agentes causantes que atacan cultivos frutícolas importantes en Colombia.
Introducción 14 Situación de la fruticultura en Colombia 16

Enfermedades frutales 18 Reino Cromistas 19

Reino Hongos 20 Reino Animalia 23 Cultivos frutales 29

01 02 03
AGUACATE 31 CÍTRICOS 41 CURUBA 59
Persea Citrus sp. L.
americana Miller mollisima

1.1. Mancha 2.4. Mancha foliar o mancha café 3.11. Ojo

angular 32 Alternaria tenuissima Ell. & Pierce. 42 de pollo 60
Cercospora Phomopsis sp.
purpurea Cooke 2.5. Secamiento de la planta (Sacc.) Bubák
Ceratocystis fimbriata (Ell. & Halst.). 44
1.2. Antracnosis Anamorfo: Graphium sp. Corda 3.12.
Glomerella 34 Cercosporiasis
62
cingulata 2.6. Mancha hundida de los frutos Cercospora
(Stoneman) Cladosporium herbarum (Pers.) Link
46 passiflorae Muller
Spauld. & Schrenk. & Chupp
Anamorfo: 2.7. Melanosis
Colletotrichum Diaporthe citri F.A. Wolf. Anamorfo: 48 3.13. Moho gris
64
gloeosporioides Phomopsis citri H.S. Fawc.
(Penz.) Penz. & los frutos
Sacc. 2.8. Mancha grasienta Botrytis cinerea
Mycosphaerella citri Whiteside. 50 Pers.
1.3. Mancha Anamorfo: Cercospora citri-grisea Fisher
café de la hoja 36 3.14. Mancha
Mycosphaerella 2.9. Mal rosado parda
66
perseae Miles. Erythricium salmonicolor 52 Septoria
Anamorfo: Septoria (Berk. & Broome) Burds. passiflorae Louw
perseae Miles
2.10. Antracnosis
Colletotrichum acutatum J. H. Simmonds 54
 Tabla de
Contenido

04 05 06 07
GUANÁBANO 71 GUAYABO 79 LULO 89 MANGO 101
Annona Psidium Solanum Mangifera
muricata L. guajava L. quitoense Lam. indica L.

4.15. Antracnosis 5.17. Costra 6.20. Nematodo 7.24. Antracnosis

Glomerella cingulata 72 o clavo 80 del nudo radical 90 Glomerella 102
(Stonem.) Spauld & Pestalosphaeria Meloidogyne spp. cingulata
Schrenk. Anamorfo: hansenii Shoemaker Goeldi (Stoneman)
Colletotrichum & J.A. Simpson. Spauld. & Schrenk.
gloeosporioides Anamorfo: 6.21. Antracnosis Anamorfo:
(Penz.) Penz. & Sacc. Pestalotia versicolor Colletotrichum
92 Colletotrichum
Speg. acutatum J. H. gloeosporioides
4.16. Mancha Simmonds (Penz.) Penz.
74
blanca de las hojas 5.18. Nematodo & Sacc.
82
Cercospora formador 6.22. Pudrición
annonaceae Henn. de agallas algodonosa 94 7.25. Mancha
Meloidogyne spp. Sclerotinia parda de las
104
Goeldi sclerotiorum (Lib.) hojas
de Bary Pestalotia
5.19. Antracnosis mangiferae
Colletotrichum
84 6.23. Mancha P. Henn
gloeosporioides negra del tallo 96
(Penz.) Penz. & Sacc. Phoma sp. Sacc.
08 09 10 11
MARACUYÁ 109 MORA 121 PAPAYO 135 PIÑA 141
f. Rubus glaucus Carica Ananas comosus
flavicarpa Degener Bentham L. (L.) Merr.

8.26. Antracnosis 9.30. Moho gris o 10.35. Falsa 11.36. Marchitez

110 122 136 142
Colletotrichum pudrición del fruto del ápice
gloeosporioides Botrytis cinerea Asperisporium Glomerella
(Penz.) Penz. Pers. Ex. Fr. caricae (Speg.) cingulata
& Sacc. Maubl (Stoneman)
9.31. Antracnosis Spauld. & Schrenk.
8.27. Antracnosis del fruto, muerte
124 Anamorfo:
Colletotrichum 112 descendente Colletotrichum
dematium o secadera gloeosporioides
(Pers.) Grove Colletotrichum (Penz.) Penz.
gloesporioides & Sacc.
8.28. Verrugosis (Penz.) Penz. & Sacc.
o roña 114 11.37. Pudrición
144
Cladosporium 9.32. Mildiú del cogollo
cladosporioides polvoso
126 Phytophthora
(Fresen.) G.A. Sphaerotheca nicotianae Breda
De Vries macularis (Wallr.) de Haan
Lév. Anamorfo:
8.29. Secadera Oidium Link 11.38. Fusariosis
116 146
Nectria Fusarium
haematococca 9.33. guttiforme
Gerwasia lagerheimii
128
Berk. & Broome. Nirenberg
Anamorfo: (Magnus) Buriticá & O’Donnell
Fusarium solani
(Mart.) Sacc. 9.34. Septoriosis
Septoria rubi 130
Westend.
12 13 14
PLÁTANO 151 TOMATE 163 UCHUVA 175
Musa paradisiaca L. DE ÁRBOL L.
Solanum betaceum
(Cav.) Sendt.
12.39. Sigatoka negra 14.47. Secamiento del fruto
152 Phoma lingam (Tode) Desm.
176
Mycosphaerella fijiensis
Morelet. Anamorfo:
13.43. Mancha foliar
Paracercospora fijiensis 164 14.48. Mancha de
(Morelet) Deighton
Alternaria sp. Nees 178
Cercospora physalidis Ellis
13.44 Antracnosis
12.40. Nematodo espiral
154 Colletotrichum
166
Helicotylenchus 14.49. Moho gris,
acutatum J. H. 180
multicinctus (Cobb) Golden pudrición del fruto
Simmonds
Botrytis cinerea Pers. Ex. Fr.
12.41. Nematodo
156 13.45. Mildiú
nodulador
polvoso o cenicilla
168 14.50. Marchitez vascular
182
Meloidogyne spp. Goeldi Fusarium oxysporum Schlecht
Oidium sp. Sacc.
12.42. Nematodo 14.51. Antracnosis
158 13.46. Moho gris 184
barrenador 170 Colletotrichum gloeosporioides
Botrytis cinerea
Radopholus similis (Penz.) Penz. & Sacc.
Pers. Ex. Fr.
(Cobb) Thorne

Taxonomía de los patógenos ilustrados en la guía 188 Glosario 190

Tabla 1 Síntomas ocasionados por diferentes agentes fitopatógenos 18

Índice Tabla 2 Cromistas causantes de enfermedades en frutales 19

de Tabla 3 Hongos causantes de enfermedades en frutales 20

tablas Tabla 4 Nematodos causantes de enfermedades en frutales 23

Tabla 5 Cultivos muestreados en el estudio 24
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
Síntoma típico de la mancha angular
causada por Cercospora purpurea en hojas. Le-
siones características de la enfermedad en fruto.
Conidios de C. purpurea. Detalle de los conidios
multiseptados del hongo y la cicatriz basal.
Síntoma típico de la antracnosis en
hoja. Síntoma típico de la antracnosis en fruto.
Peritecio con ascos y ascosporas unicelulares
de Glomerella cingulata. Conidios unicelulares
de Colletotrichum gloeosporioides.
Síntoma típico de la mancha café de
las hojas del aguacatero. Síntoma en detalle de
la mancha café que evidencia los peritecios a nivel
macroscópico. Peritecio, ascos y ascosporas de
Mycosphaerella perseae. Detalle de ascos y as-
cosporas bicelulares de M. perseae.
Lesiones avanzadas de mancha fo-
liar. Esporulación de Alternaria tenuissima so-
bre una lesión. Lesión inicial en una flor. Sín-
toma típico ocasionado por A. tenuissima en frutos.
Conidióforos y conidios de A. tenuissima. De-
talle de conidios del hongo (dictiosporas).
Síntoma del secamiento en el exte-
rior de un tallo. Síntomas del secamiento en el
interior del tallo. Corte trasversal del tallo que
muestra galerías de insectos del género Xyle-
borus, diseminadores de Ceratocystis fimbriata.
Sinema y conidios de Graphium.
Síntoma típico de la mancha hundida
en un fruto. Esporulación de Cladosporium her-
barum. Conidióforo y conidios de C. herbarum.
10
Detalle de los conidios del hongo que muestra ci-
catrices características en ambos extremos.
Síntoma de la melanosis en una hoja
de naranjo. Síntoma de la melanosis en un fruto
de naranja. Crecimiento de Phomopsis citri en
PDA. Picnidios de P. citri. Conidios alfa y beta
del hongo.
Lesiones de la mancha grasienta en
el haz de una hoja. Lesiones de la mancha gra-
sienta en el envés de una hoja. Peritecio con as-
cos y ascosporas de Mycosphaerella citri. Deta-
lle de un asco con ascosporas de M. citri.
Secamiento de las ramas de un cítrico.
Esporulación de Erythricium salmonicolor sobre
una rama. Basidio con dos basidiosporas de E.
salmonicolor, producidas sobre esterigmas.
Síntoma de antracnosis en una
rama. Síntoma en una hoja. Lesiones en la
flor. Acérvulo de Colletotrichum acutatum que
muestra las setas y los conidios. Conidios unice-
lulares de C. acutatum.
. Síntoma típico de la enfermedad de
ojo de pollo en fruto. Lesiones en detalle del ojo
de pollo. Picnidios de Phomopsis distribuidos so-
bre un corte transversal de la cáscara de un fruto.
Detalle de un picnidio que evidencia el ostiolo y
los conidios beta o estilosporas del hongo.
Síntoma típico de la cercosporia-
sis en hojas de curuba. Lesiones en detalle de
la cercosporiasis. Conidióforos y conidios de

Cercospora passiflorae. Conidios multisepta-
dos de C. passiflorae.
Síntomas típicos del moho gris en
brácteas de la flor. Síntomas de moho gris en fruto.
Conidióforos y conidios de Botrytis cinerea.
Detalle de los conidios de B. cinerea.
Síntoma típico de la mancha
parda en fruto. Picnidios y conidios de Sep-
toria passiflorae. Detalle de los conidios de
S. passiflorae.
Síntoma típico de la antracno-
sis en hoja. Síntoma de antracnosis en flor.
Lesiones sobre un fruto que muestran acér-
vulos. Acérvulos, conidios y setas de Colle-
totrichum gloeosporioides. Conidios unicelu-
lares de C. gloeosporioides.
Síntoma típico de la mancha
blanca en hojas. Lesiones en detalle de la
mancha blanca. Conidióforos de Cercospora
annonaceae. Conidios multiseptados de C.
annonaceae.
Síntoma típico de la enfermedad
del clavo en tallos. Lesiones ocasionadas por el
hongo en hojas. Lesiones en fruto. Acérvulo
de Pestalotia versicolor. Conidios de P. versi-
color que muestran los apéndices característicos
del hongo.
Síntomas aéreos de un árbol de
guayabo con presencia del nematodo formador
de agallas, que muestran un retraso en el creci-
miento y escaso desarrollo foliar. Árbol sano.
Nódulos en las raíces de guayabo. Juvenil
de Meloidogyne. Detalle del estilete y el esó-
fago del macho. Detalle de la cola del macho.
Hembras globosas de Meloidogyne.
Síntoma típico de la antracnosis
en fruto. Acérvulo de Colletotrichum gloeos-
porioides que muestra las setas característi-
cas del hongo. Conidios unicelulares de C.
gloeosporioides.
Índice de figuras
Planta afectada por Meloidogyne
spp. que muestra retraso en el crecimiento y mar-
chitez generalizada. Planta sana. Raíces
con nódulos de tamaños y formas variadas.
Hembras globosas. Juvenil de Meloido-
gyne. Detalle de la cabeza de un macho que
muestra el estilete y el esófago. Detalle de la
cola de un macho.
Síntoma de antracnosis en fruto.
Detalle de la lesión que muestra los acérvulos del
hongo. Acérvulo de Colletotrichum acutatum
con las setas características de este hongo.
Detalle de los conidios unicelulares de C.
acutatum.
Síntoma de marchitez y muerte
generalizada de plantas. Esclerocios de Scle-
rotinia sclerotiorum adheridos a los tallos de una
planta muerta. Apotecios del patógeno que
crecen a partir de los esclerocios. Corte trans-
versal de un apotecio. Ascos y ascosporas de
S. sclerotiorum y su ubicación sobre el apotecio.
Detalle de los ascos y las ocho ascosporas
unicelulares y uniseriadas.
Sintomatología típica de la mancha
negra en estados avanzados. Picnidio de Pho-
ma que muestra el ostiolo en el centro. Conidios
unicelulares del hongo.
Sintomatología avanzada de la an-
tracnosis en hojas que muestra la coalescencia de
las lesiones. Sintomatología en fruto. Ascos y
ascosporas unicelulares de Glomerella cingulata.
Acérvulo con setas y conidios unicelulares de
Colletotrichum gloeosporioides.
Sintomatología generalizada de la
mancha parda en hojas que muestra varios grados
del progreso de la enfermedad. Lesión foliar de
color gris-rojizo. Acérvulo de Pestalotia mangi-
ferae. Conidios de cinco células con los apéndi-
ces característicos del hongo.
Lesión acuosa de antracnosis en
hoja. Sintomatología de muerte descendente en
11
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
ramas, que causa también necrosis en los zarci-
llos. Lesión en fruto con la esporulación de color
salmón típica del patógeno. Acérvulos con se-
tas de Colletotrichum gloeosporioides. Conidios
unicelulares de C. gloeosporioides.
Sintomatología de antracnosis en
hoja que muestra la pudrición seca y la esporula-
ción del patógeno en el envés. Lesión avanzada
en el fruto con esporulación abundante. Acér-
vulos con conidios y setas largas de Colletotri-
chum dematium. Conidios en forma de media
luna y unicelulares de C. dematium.
Lesiones típicas de la roña en hojas.
Lesiones en una rama joven. Sintomatología
en fruto que muestra costras erupentes amorfas.
Conidióforo y conidios de Cladosporium cla-
dosporioides. Conidios de diversas formas
de C. cladosporioides con cicatrices en ambos
extremos.
Marchitez generalizada y de-
foliación severa en la parte aérea de la planta.
Necrosis de haces vasculares. Detalle de la
esporulación que muestra enrojecimiento de las
estructuras reproductivas sobre el tallo de la plan-
ta. Peritecio ostiolado de Nectria haematococ-
ca. Ascos unitunicados y ascosporas bicelulares
del patógeno. Conidios septados en forma de
media luna de Fusarium solani.
. Sintomatología generalizada del
moho gris en frutos. Pudrición húmeda en un
fruto ya formado, en el cual se observa esporula-
ción del hongo. Necrosis y momificación de un
fruto en formación. Conidióforos y conidios
de Botrytis cinerea.
Sintomatología de muerte des-
cendente en ramas. Acérvulo con conidios y se-
tas de Colletotrichum gloeosporioides. Conidios
unicelulares de C. gloeosporioides.
12
Sintomatología del mildiú polvoso
en el haz de la hoja, que ocasiona entorchamiento
y lesiones de color violeta. Esporulación del pa-
tógeno en el envés de la hoja. Corte transversal
que muestra conidios de Oidium sp. Detalle de
conidios del hongo en forma de barril y ubicados
en cadena.
Pústulas de roya de aspecto polvoso
en el envés de una hoja. Detalle de una lesión
ocasionada por roya. Conjunto de esporas de
Gerwasia lagerheimii. Detalle de las esporas
unicelulares del hongo que muestra las equinula-
ciones y los poros.
Sintomatología de septoriosis en
hojas. Picnidios subepidérmicos de Septoria
rubi. Detalle de un picnidio con masa de conidios
alargados del hongo.
Lesiones de la falsa roya foliar en el
haz de la hoja. Esporulación del patógeno por el
envés de la hoja. Frutos con sintomatología típi-
ca de falsa roya. Detalle de la esporulación del
hongo sobre un fruto. Esporodoquio con cicatri-
ces en la parte superior y conidios de Asperispo-
rium caricae. Detalle de los conidios septados y
piriformes con cicatriz en un extremo.
Sintomatología de la marchitez
del ápice en hojas. Ascos con ascosporas uni-
celulares de Glomerella cingulata. Detalle de las
ocho ascosporas dentro de un asco.
Vista frontal de la pudrición del co-
gollo. Vista lateral de la pudrición del cogollo.
Fruto momificado. Esporangio con zoosporas
de Phytophthora nicotianae. Oosporas y clami-
dosporas de P. nicotianae.
Focos cloróticos que se producen
en un cultivo atacado por Fusarium guttiforme.
Amarillamiento y posterior marchitez de las ho-
jas. Necrosis de los haces vasculares. Coni-
dios multiseptados de F. guttiforme.

Plántula de plátano con sintoma-
tología típica de Sigatoka negra. Conidiófo-
ros multiseptados de Paracercospora fijiensis.
Conidios multiseptados del patógeno que evi-
dencian la cicatriz característica de la especie en
el ápice de los conidios.
Reducción del tamaño de una planta
de plátano como consecuencia de la destrucción
del sistema radical. Raíces terciarias con colora-
ción violeta y necróticas. Juvenil de Helicotylen-
chus multicinctus con posición característica en
forma de C. Detalle de la cabeza de una hembra
con las perillas basales del estilete prominentes.
Detalle de la cola de la hembra.
Plántula de plátano afectada por
Meloidogyne que muestra amarillamiento del área
foliar y hojas angostas. Nódulos en las raíces.
Hembras globosas de Meloidogyne. Juvenil
del nematodo. Detalles de la cabeza y el estilete
de un macho. Detalle de la cola con parte termi-
nal hialina cónica de un macho.
Volcamiento de una planta de pláta-
no como consecuencia del ataque del nematodo.
Lesiones rojizas en el interior de las raíces.
Juvenil de Radopholus. Detalle de la cabeza
y el estilete de un macho. Espícula y bursa de un
macho. Hembra de Radopholus que muestra la
vulva en la región ventral del cuerpo.
Sintomatología de la mancha foliar
en hojas con anillos concéntricos característicos de
la enfermedad. Conidióforos y conidios oscuros
de Alternaria sp. Conidios con septos transver-
sales y longitudinales (dictiosporas).
Muerte descendente en ramas jó-
venes. Lesiones necróticas en flores. Sinto-
matología de antracnosis generalizada en frutos.
Esporulación de color salmón característica del
hongo. Acérvulos detallados en aumento bajo.
Acérvulo detallado en aumento alto con las se-
tas características del hongo. Conidios unicelu-
lares de Colletotrichum acutatum.
Índice de figuras
Detalle de las lesiones de mildiú
polvoso en el haz de la hoja. Sintomatología en
el envés de la hoja. Sintomatología en frutos
que muestra la esporulación de Oidium sobre los
pedúnculos. Conidióforos y conidios sobre un
corte de tejido. Conidios con forma de barril for-
mados en cadena.
Lesiones de moho gris en etapas ini-
ciales sobre una hoja. Esporulación del patógeno
sobre lesiones necróticas de una hoja. Conidió-
foros y conidios de Botrytis cinerea.
Muerte descendente en ramas.
Sintomatología en frutos que muestra la pre-
sencia de los picnidios del hongo. Picnidio os-
tiolado de Phoma lingam inmerso en el tejido.
Conidios unicelulares del hongo.
Lesiones características de la man-
cha de la hoja. Lesiones en fruto que muestran
anillos concéntricos en el capacho. Conidióforos
y conidios de Cercospora physalidis. Conidios
multiseptados del patógeno.
Capacho con la esporulación del
hongo. Fruto momificado y colonizado por Bo-
trytis cinerea. Conidióforos y conidios de B.
cinerea.
Marchitez generalizada en la
planta. Pérdida de turgencia en hojas y fru-
tos. Necrosis y daños en los haces vasculares.
Masa de conidios de Fusarium oxysporum.
Detalle de conidios multiseptados en forma de
media luna de F. oxysporum.
Lesión inicial de la antracnosis en
hoja. Lesión avanzada. Acérvulos subepi-
dérmicos con conidios y setas. Acérvulo con
setas y conidios unicelulares de Colletotrichum
gloeosporioides.
13
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
Introducción
eneralmente cuando se presentan
problemas fitosanitarios como los
G
ocasionados por agentes patogé-
nicos, la mayoría de agricultores
optan por utilizar para su control productos
de síntesis química (Jiménez-Quintero et al.,
2016), los cuales, no obstante su efectividad,
presentan varios efectos negativos, como la
inducción de progenies resistentes de deter-
minados patógenos debido al uso continuo
de los ingredientes activos, a la reducción o
eliminación de especies benéficas y a la alta
toxicidad de los productos cosechados por la
presencia de residuos químicos en estos, mo-
tivo por el que se han convertido en agentes
causantes del desequilibrio en el ecosistema
y han causado la destrucción de plantas ali-
menticias y silvestres, muerte de animales y
graves problemas de salud en los seres hu-
manos (El Universo, 2015).
El mercado de frutas frescas tiene gran im-
portancia para Colombia, debido a que, como
país tropical, puede ofrecer durante todo el año
productos de gran valor nutritivo, muy aprecia-
dos tanto por el mercado interno como por el
externo. Esta importancia radica no solo en las
posibilidades de exportación y el incremento
14
de divisas, que demandan el cumplimiento de
normas internacionales exigentes y la imple-
mentación de buenas prácticas agrícolas para
la aceptación de estos en los mercados, sino
principalmente en la generación de empleo y
la recuperación del campo. Se estima que más
de 7 millones de hectáreas están sembradas
con diversos cultivos. El área destinada a culti-
vos permanentes ha venido aumentando: pasó
de 43,7% en 1960 a 52,6% en 1970 y a 74,8%
en 2015 (Semana, 2015). Durante 2015, el to-
tal de árboles frutales dispersos reportados
por la Encuesta Nacional Agropecuaria fue de
20.149.620, de los cuales el 52,3% correspon-
dió a plátano, seguido por naranjo, con 8,7%
(DANE, 2015).
En Colombia, durante las últimas cuatro déca-
das, el área sembrada de frutales ha mostrado
una dinámica de constante crecimiento y así
ha conseguido aumentar su participación tan-
to en el área dedicada a cultivos no transables
como en el total del área de la agricultura sin
café. De esta forma, mientras en 1970 la par-
ticipación del área frutrícola en los cultivos no
transables era del 1,6%, en 2005 era del 12,6%
y en la actualidad se reporta una participación
del 26% (MADR, 2018a). La cadena productiva

de frutas en Colombia es considerada como
una de las actividades con mayor potenciali-
dad, por ser un subsector de amplia expansión
a nivel internacional. El comercio mundial de
frutas es muy dinámico y en la última década
ha crecido a un ritmo anual de 8,4% (Univer-
sidad Nacional de Colombia, 2013; Portafolio,
2016, MADR, 2018b).
La conciencia fitosanitaria de técnicos y pro-
ductores de las cadenas frutícolas es deficien-
te en la mayoría de zonas del país. Según los
entes del sector, desde hace varios años no
existe una cobertura significativa de un sis-
tema de asistencia técnica, principalmente a
medianos y pequeños productores, además de
que no se les asigna un presupuesto adecuado
y los recursos e infraestructura no están acor-
des con las necesidades para enfrentar las
amenazas de organismos exóticos; el Estado
colombiano, ante situaciones críticas, emplea
el recurso de declarar la emergencia fitosa-
nitaria, pero los recursos para atender estas
dificultades no son los adecuados (CONPES,
2008; Vergara, 2016).
La principal problemática en el comercio de
los productos frutícolas colombianos está
representada por las barreras fitosanitarias
Introducción
impuestas por los países compradores, que
hacen que Colombia tenga que comprome-
terse con el desarrollo tecnológico para lograr
resolver los problemas sanitarios que actual-
mente afronta. Colombia posee todas las ca-
racterísticas para convertirse en protagonista
importante en la producción frutícola; dentro
de las líneas productivas más destacadas en
las ventas al exterior se encuentran plátano,
banano bocadillo, naranja y uchuva. Sin embar-
go, aparte del banano y un grupo de frutas exó-
ticas como pitahaya, uchuva, feijoa y granadilla,
no ha logrado aprovechar los mercados inter-
nacionales (Hernández, 2009; Dinero, 2015).
La información sobre las enfermedades com-
piladas en este manual, descrita de manera
ágil y sencilla, permitirá al agricultor, al asis-
tente técnico y al agrónomo una identificación
fácil de los patógenos causantes de ellas. En
esta guía se describen detalladamente las en-
fermedades de las principales especies frutí-
colas de Colombia, además de los síntomas y
el agente causante de cada una; estos se ilus-
tran con fotografías microscópicas de óptima
calidad, para permitir un diagnóstico correcto
de las enfermedades más importantes que
afectan a los cultivos frutales del país.
15
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
Situación de la
fruticultura en Colombia
egún datos de la FAO, para el año
2015 se estimó la producción mun-
S
dial de fruta tropical en 107 millones
de toneladas, lo que mostró un cre-
cimiento del 3,6% anual durante el período
1995-2015. Las frutas tropicales se producen
principalmente en Asia, con 67,4%; América,
con 20,5%, y África, con 11,8%. El 0,26% res-
tante es producido en Europa (Molina, 2016).
La horticultura en Colombia comprende las
áreas de floricultura, fruticultura, olericultu-
ra, producción de plantas aromáticas y me-
dicinales y la horticultura urbana (Miranda,
2011). El área hortifrutícola sembrada en 2017
reportó una tasa de crecimiento de 2,7%, y se
incrementó en 25.000 hectáreas con respec-
to a 2016, pasando de 1.008.201 a 1.033.983
hectáreas. Este incremento del área sembra-
da se explica en gran parte por el desarrollo
de programas como Colombia Siembra, el
Programa de Transformación Productiva y la
implementación del Plan Nacional de Fomen-
to Hortifrutícola. Cabe resaltar que los cul-
tivos más representativos en cuanto a área
sembrada en 2017 fueron plátano, cítricos,
aguacate, mango y ñame; en conjunto, estos
contribuyeron con 44.249 nuevas hectáreas.
La producción hortifrutícola participó con un
26% en el total del sector agrícola en el 2017,
lo cual ubica al sector como uno de los más
relevantes en el desarrollo del agro en Co-
lombia, superado únicamente por la caña de
azúcar y la panela (MADR, 2018a).
En términos de áreas productoras, encabezan
la lista las regiones cafetera, central y pacífica,
16
que concentran el 57% de la producción hor-
tifrutícola nacional, equivalente a 6,4 millones
de toneladas (MADR, 2018a).
El desarrollo tecnológico de estos frutales ha
estado en cabeza de los agricultores, debido
a la falta de planes y programas de apoyo a
investigación, desarrollo y fomento por parte
de las entidades responsables del acompaña-
miento, además del déficit de recursos econó-
micos asignados para el desarrollo tecnológico
de las especies frutales (Vergara, 2016).
El consumo diario por habitante en Colombia
en 2017 se estimó en 248 gramos diarios, muy
por debajo del consumo recomendado por la
FAO, que es de 400 gramos. Este bajo consu-
mo se debe en parte a factores como la baja
producción de frutas en el país, las altas pér-
didas en poscosecha, que se acercan al 30%,
el bajo poder adquisitivo de la mayoría de la
población, el atraso tecnológico del sector y
la deficiente educación en temas nutriciona-
les de la mayoría de la población (Hernández,
2009). Esto refleja un mayor potencial para
el subsector, dados los retos presentados
en la configuración de nuevos canales de
abastecimiento, los precios de los productos
debido a una mayor demanda y el acceso a
asistencia técnica para mejorar la producción
(MADR, 2018a).
Pese a los esfuerzos en torno al mejoramien-
to de la productividad de los cultivos horti-
frutícolas, aún se vislumbra una gran brecha
tecnológica entre el rendimiento promedio
obtenido en investigación y el rendimiento
promedio nacional, que es de alrededor de

37 toneladas por hectárea (MADR, 2018a).
Por otro lado, la fruticultura colombiana, en
su heterogeneidad de regiones y diversidad
de especies y modelos productivos, exhibe
una diversidad de limitantes de orden técnico
tanto en la producción como en la poscose-
cha (oferta de variedades, calidad del mate-
rial de siembra, carencia de nuevos modelos
productivos, modelos deficientes de manejo
sanitario, falta de procesos de agregación de
valor), que resultan en producciones bajas y
estándares reducidos de calidad e inocuidad
de los productos que perjudican principal-
mente a los cultivadores. La principal pro-
blemática en el comercio de los productos
frutícolas colombianos está representada en
las medidas no arancelarias del sector agro-
pecuario, debido a que las regulaciones fito-
sanitarias impuestas por el comercio mundial,
las cuales buscan garantizar la calidad de las
importaciones, elevan el costo para el expor-
tador y dificultan su acceso a ciertos mer-
cados, teniendo que comprometerse en el
desarrollo tecnológico para lograr solucionar
los problemas sanitarios que afronta actual-
mente (Hernández, 2009; Perfetti et al., 2017).
En los últimos años, el consumo de frutas tro-
picales, frescas o transformadas, ha crecido
en muchos países, especialmente en los de-
sarrollados, debido a la expansión geográfica
de los productos gracias a un comercio cada
vez más rápido, seguro y económico, al incre-
mento del turismo y al progreso de las técni-
cas de transformación y envasado de las fru-
tas. Según la FAO, la demanda agropecuaria
Situación de la fruticultura en Colombia
crecerá de manera asimétrica entre los paí-
ses desarrollados y los que están en vías de
desarrollo; en los primeros, el consumo de
frutas y hortalizas se verá incrementado ha-
cia el año 2030. La dinámica del consumo
está impulsada por algunos de estos países,
los cuales tienen una demanda de casi el 50%
de las exportaciones de los países producto-
res, que se caracterizan por estar en vías de
desarrollo y por poseer el 90% de la produc-
ción de frutas tropicales (FAO, 2012; Ferroice,
2017). Hay que tener en cuenta que, para es-
tos países, un aspecto que podría llegar a ser
una limitación para la exportación es el de las
normas fitosanitarias, ya que los clientes son
cada vez más exigentes en el cumplimiento
de estándares de seguridad y sanidad, lo que
condiciona la entrada de fruta tropical en sus
mercados (Álvarez-Burbano, 2015).
La agricultura de Colombia sufre frecuentes
e importantes daños causados por enferme-
dades, y el control de estas es un tema muy
importante en el cultivo de frutales, ya que
existen algunas de importancia económica
y cuarentenaria que han limitado la produc-
ción y el acceso a mercados especializados
de productos hortifrutícolas frescos (Vergara,
2016). Aunque es muy difícil obtener estima-
ciones de las pérdidas anuales debidas a pro-
blemas fitosanitarios, se puede generalizar
diciendo que las mayores se presentan en
Asia y África, y sigue América del Sur, con 43,
42 y 33%, respectivamente, mientras que en
Norte y Centroamérica las pérdidas se esti-
man en un 29% (Castaño-Zapata, 2015).
17
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Enfermedades frutales

as enfermedades se pueden definir planta a través de enzimas, toxinas, reguladores

como la serie de respuestas visibles
L
o invisibles de las células y los tejidos
de las plantas a un organismo pató-
geno o a un factor ambiental que tiene la capa-
cidad de producir cambios desfavorables en la
forma, función o integridad de la planta y puede
dar lugar al deterioro o a la muerte de la planta
entera o de sus partes. Los microorganismos
patógenos por lo general causan enfermedades
al perturbar el metabolismo de las células de la
del crecimiento y otras sustancias que secretan o
mediante la absorción de sustancias alimenticias
procedentes de las células del hospedante para
su propio uso. Otras tácticas utilizadas por los
patógenos para causar enfermedad incluyen su
crecimiento y multiplicación en el xilema o en los
vasos del floema de las plantas, bloqueando de
este modo el transporte ascendente del agua o
el movimiento descendente de los azúcares, res-
pectivamente. Las enfermedades de importancia

Tabla 1. Clases de cromistas y hongos

Síntomas Oomycetes Zygomycetes Ascomycetes Basidiomycetes Deuteromycetes

Antracnosis X X
Cancros X X X
Carbones X
Deformación de
X X
tejidos
Fumaginas X X
Mal de talluelo X
Manchas y pudri-
X X
ciones de frutos
Manchas y
X X
tizones foliares
Marchitamientos
X X
vasculares
Mildiús lanosos X X
Mildiús polvosos X X X
Pudriciones
X X
blandas
Pudriciones de
X
madera
Pudriciones de
X X
tallos y raíces
Sarnas X X
Royas X
Fuente: Castaño-Zapata & Del Río (1994)

18
 Enfermedades frutales

económica producen pérdidas en los cultivos de- REINO CROMISTAS

bido al desconocimiento de su origen; para hacer
el diagnóstico se debe conocer su etiología, es Existen unas 500 especies dentro de este rei-
decir, determinar el agente causante. Para tal fin, no, el cual fue propuesto por Cavalier-Smith
se debe recolectar una muestra fresca adecua- en 1981 con el propósito de agrupar a los hon-
da de los tejidos de las plantas que presenten los gos acuáticos, Oomycetes y todos aquellos
síntomas de la enfermedad, que permita realizar organismos que poseen clorofila a y c, que
un diagnóstico correcto para poder establecer las presentan el cloroplasto en el retículo endo-
medidas adecuadas de manejo (Agrios, 2005). plasmático rugoso, a diferencia de las plantas
verdaderas, y que presentan dos flagelos. Sin
Síntomas embargo, el origen monofilético de este reino
es controversial debido fundamentalmente a
Los agentes fitopatógenos producen una gran la presencia de organismos no fotosintéticos
diversidad de síntomas. En la Tabla 1 se indican, (Castaño-Zapata, 2015).
de manera general, los síntomas que pueden ser Son individuos acuáticos o semiacuáticos
ocasionados por cromistas y hongos, tomando cuyo talo varía desde unicelular hasta fi-
en consideración que solo algunos de estos se lamentoso y muy ramificado, cenocítico y
presentan en frutales. Entre las diferentes cla- multinucleado, con septos solamente en
ses de hongos fitopatógenos, los pertenecientes donde se producen los cuerpos fructíferos;
a las clases Ascomycetes y Deuteromycetes, u las paredes celulares de las hifas contienen
hongos mitospóricos, causan la mayor cantidad principalmente celulosa, y producen esporas
de síntomas e incluso síntomas similares. motiles (zoosporas) en esporangio (Casta-
Las enfermedades que afectan a las plantas pue- ño-Zapata, 2015). En la Tabla 2 se ejempli-
den ser causadas por diferentes microorganismos fican las enfermedades causadas por estos
o agentes, los cuales se describen a continuación: agentes en frutales.

Tabla 2. Clases de cromistas y hongos

División Clase Orden Familia Género Especie Síntomas Hospedantes Referencia

Se observa un exudado de savia en

las ramas principales, enrojecimien-
P. cactorum

to prematuro del follaje y disminución

Fresa, peral y SATA
del crecimiento. En la zona inferior
manzano (2014).
del tronco, cuello y raíces principa-
les, la corteza y el leño se presentan
de color castaño y aspecto húmedo.
Peronosporales

Phytophthora
Oomycetes

Pythiaceae
Oomycota

P. citrophthora

Necrosamiento de las raíces seguido Lapeña

de pudrición de las mismas, acom- Cítricos et al.
pañado de defoliaciones del árbol. (2003).
P. cinnamomi

Defoliación, muerte regresiva de Solana

brotes y ramas, necrosis del sistema Aguacate et al.
radical, muerte del árbol. (2003).

Fuente: Castaño-Zapata & Del Río (1994)

19
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

REINO HONGOS unas 8.000 especies fitopatógenas, que

causan aproximadamente 80.000 en-
La palabra “hongo” proviene del griego sphon- fermedades. En países desarrollados, las
gos, que significa esponja. Estos son los princi- pérdidas anuales son en promedio del 10%
pales agentes fitopatógenos debido a: y en su mayoría debidas a hongos (Casta-
ño-Zapata, 2015).
• Cantidad: se estima que existen alrededor
de 1.500.000 especies de hongos, de las • Capacidad de sobrevivencia: hay algunos
cuales solo se ha descrito el 5,3%, es de- hongos que producen esclerocios cuya
cir, 80.000 especies; de estas se conocen longevidad puede ser de 10 o más años, y

Tabla 3. Hongos causantes de enfermedades en frutales

División Clase Orden Familia Género Especie Síntomas Hospedantes Referencia

P. leuco- Manchas pulverulentas en la hoja, grisáceas

Plectomycetes

Erysiphaceae

Podosphaera
Eurotiales

tricha. o blanquecinas; en este estado detienen su

Manzano y SATA
Anamorfo desarrollo, se encrespan y enrollan, tomando
peral (2014).
Oidium un color amarillo grisáceo. Causa dificultad
farinosum para la apertura de los botones florales.
Ceratocystidaceae

Pérdida de brillo en las hojas de una o va-

Microascales

Ceratocystits

C.
rias ramas del árbol. Posteriormente ocurre
fimbriata. Cítricos, ca- Barrientos
un amarillamiento de hojas, doblamiento de
Anamorfo feto y cacao (2009).
bordes y posterior defoliación. Las ramas se
Chalara
secan y muere la copa del árbol.

Exceptuando las raíces, afecta a todos los

Glomerella órganos del árbol. En las hojas produce
Phyllachoraceae

cingulata. manchas de forma irregular, sobre estas

Pyrenomycetes

Phyllachorales

Cítricos,
Ascomycota

Glomerella

Anamorfo manchas aparecen pequeños puntos negros

manzano, Fernández
Colleto- (acérvulos) dispuestos en círculos concén-
mango y (1995).
trichum tricos. Los bordes exteriores de las ramas se
guanábano
gloeospo- secan. En los frutos, las manchas son de co-
rioides lor rojizo o pardo, pasando a una coloración
oscura, irregularmente circular.
Meliolaceae
Meliolales

Tomate Casta-
Meliola

Formación de una costra color negro sobre

Meliola sp. de árbol y ño-Zapata
la lámina foliar.
guayabo (2015).

Necrosis localizadas a partir del punto de

N.
injerto en dirección ascendente. En estos te-
galligena. Manzano y Acuña
jidos se suelen encontrar fructificaciones en
Anamorfo aguacate (s.f.).
forma de peritecios que constituyen la base
Hypocreales

Nectriaceae

Fusarium
de la dispersión del hongo.
Nectria

Retraso en el crecimiento, clorosis unifor-

N. haema-
me en la hoja, marchitez en ramas y de-
tococca. Ortiz
coloración de haces vasculares los cuales Pasifloras
Anamorfo (2012).
toman un tono rojizo, enrojecimiento unila-
Fusarium
teral del tallo.

20
 Enfermedades frutales

otros son parásitos facultativos que pueden hospedante apropiado y condiciones ambienta-
sobrevivir por más de 40 años en material les óptimas se tornan parasíticos; los saprófitos
descompuesto (Castaño-Zapata, 2015). facultativos, los cuales permanecen la mayor
parte del tiempo como parásitos pero tienen la
Los hongos que atacan plantas varían en su propiedad de desarrollarse sobre materia orgá-
habilidad para ocasionar enfermedad así como nica, aunque esto no suceda con frecuencia en
en su hábito parasítico. Por un lado están los sa- su ciclo biológico, y los parásitos obligados, los
prófitos obligados, que siempre viven solo sobre cuales necesitan de un hospedante vivo para
materia orgánica muerta; los parásitos faculta- desarrollarse (Castaño-Zapata & Del Río, 1994).
tivos, que transcurren la mayor parte de su vida En la Tabla 3 se muestran los diversos hongos
sobre materia orgánica muerta pero si hallan un que causan enfermedades en frutales.

División Clase Orden Familia Género Especie Síntomas Hospedantes Referencia

Los síntomas se manifiestan principalmente Mora, fresa,
B.
Sclerotiniaceae
Discomycetes

en las estructuras reproductivas de la planta. frambuesa,

Botryotinia
Helotiales

fuckeliana.
Las flores afectadas presentan coloraciones feijoa, man- ICA
Anamorfo
pardas en los pétalos. Los pedúnculos o zano, curuba (2011).
Botrytis
tallos se necrosan, los frutos se momifican y tomate de
cinerea
rápidamente. árbol
E. Lesiones verrugosas o erupciones subero-
fawcettii. sas sobre frutos, hojas y tallos de cítricos.
SATA
Anamorfo Cuando los frutos han alcanzado su tamaño Cítricos
(2009a).
Elsinoeaceae
Myriangiales

Sphace- definitivo, presentan pequeñas escamas o

Elsinoe

loma costras de coloración castaño claro.

E. perseae. Desecamiento en la epidermis de los frutos,
Sermeño
Anamorfo la cual se agrieta y se transforma en un tejido
Aguacate & Menjívar
Sphace- corchoso, áspero al tacto. Necrosis en las
(2005).
loma venas de las hojas y tejidos adyacentes.
Capnodiaceae

C. citri.
Capnodium

Costras o películas de color negro, fáciles de

Anamorfo FAUBA
remover, que se observan en hojas, frutos, Cítricos
Fumago (2016).
brotes y tallos verdes.
citri

M. Empieza con pequeñas lesiones o puntos

Loculoascomycetes

fijiensis. de color blanco-amarillento a marrón y apa-

Álvarez
Dothideales

Anamorfo rición de rayas o estrías cloróticas que se Banano y

et al.
Paracer- alargan. Finalmente se observan manchas plátano
(2013).
Mycosphaerella
Dothideaceae

cospora con centro seco y hundido, de coloración

fijiensis marrón, rodeadas de tejido clorótico.
M.
musicola Las estrías son casi rectangulares, marrón
Anamorfo oscuro, visibles en el haz y el envés de las Banano y SATA
Pseudo- hojas. La estría evoluciona a mancha marrón plátano (2011).
cercospo- oscura de forma elíptica.
ra musae
V.
Pleosporaceae
Pleosporales

En frutos, aparecen pequeñas manchas de

inaequalis. Lucero
Venturia

color pardo verdoso que lentamente se ex-

Anamorfo Manzano et al.
tienden conservando una forma redondeada
Spilocaea (2003).
y adquirien luego un aspecto aterciopelado.
pomi

21
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

División Clase Orden Familia Género Especie Síntomas Hospedantes Referencia

La enfermedad afecta inicialmente los

Uredinomycetes
crecimientos nuevos de tejido más

Pucciniaceae
Uredinales tierno, incluidas hojas y ramas. En las

Puccinia
Esquivel
P. psidii hojas jóvenes causa deformación y Mirtáceas
(2008).
enrojecimiento, seguido de extensas
Basidiomycota

áreas con esporulación amarilla o

áreas necróticas color marrón.
Hymenomycetes

Aphyllophorales

La enfermedad se localiza en tronco,

Corticiaceae

Erythricium
tallos y ramas de la parte interna
E. salmo- Barrientos
de los árboles. Externamente, y Cítricos
nicolor (2009).
contrastando con el follaje verde, se
nota un secamiento de ramas.
Sphaeropsidales

López
Sphaeropsida-

Secamiento de las ramas afectadas, Cítricos,

Cardona &
Phoma

Phoma inhibe la producción de follaje y manzano,

ceae

Castaño-
spp. posterior formación de flores y granadilla y
Zapata
frutos. tomate de árbol
Coelomycetes

(2013).
Tomate de
Melanconiaceae

Manchas redondeadas en las hojas, árbol, banano,

Colletotrichum
Melanconiales

Colleto- de color castaño oscuro y leve o papayo, mango, Saldarriaga

trichum fuertemente deprimidas. Formación mora, manzano, et al.
spp. de acérvulos sobre el tejido guanábano, (2008).
infectado. maracuyá, gua-
yabo, cítricos
En un principio, el fruto muestra
Deuteromycota

un aspecto húmedo y se hunde

P. digita- fácilmente a la presión del dedo. Luego SATA
Cítricos
tum se reblandece, se vuelve acuoso, (2009b).
inconsistente y, finalmente, aparece
Hyphomycetes

Moniliaceae

Penicillium
Moniliales

sobre la superficie un polvillo verde.

En un principio, el fruto muestra

un aspecto húmedo y se hunde
fácilmente a la presión del dedo. Luego Cítricos y SATA
P. italicum
se reblandece, se vuelve acuoso, tomate de árbol (2009c).
inconsistente y, finalmente, aparece
sobre la superficie un polvillo azul.

Hojas y brotes son los más

Perilla &
Oidium

Oidium afectados, se forman crecimientos de Manzano y

Sanabria
spp. aspecto pulverulento tanto en el haz mora
(2007).
como en el envés de la hoja.

Manchas foliares marrones

Fraire-
Alternaria

caracterizadas por un halo

A. tenuis- Cordero
metaplástico y puntuaciones rojas, Cítricos
sima et al.
plateadas bajo lupa, ápices foliares
Dematiaceae

(2010).
necrosados y defoliación prematura.
Manchas redondeadas de color
Cladosporium

Delgado-
café oscuro en hojas, y en frutos
C. clados- Méndez
se manifiesta a través de lesiones Pasifloras
porioides et al.
de color blanco o gris, abultados y
(2013).
anamorfos.

22
 Enfermedades frutales

División Clase Orden Familia Género Especie Síntomas Hospedantes Referencia

Manchas circulares pequeñas de

Asperisporium
coloración pardo clara en hojas, cir- Rezende
A. caricae cundadas por un halo amarillo. En los Papayo & Martin
frutos se presentan áreas circulares (2005).
húmedas con centro blanquecino.
Tubercula- Oscurecimiento marrón de los vasos Guanábano,
Dita-

Fusarium
riaceae Fusarium (xilema), curveamiento de los folio- tomate
Rodríguez
spp. los, necrosis marginal e internerval, de árbol y
(2014).
amarillamiento de hojas basales. banano

REINO ANIMALIA causan pérdidas anuales entre 11 y 14% en culti-

vos de importancia como leguminosas, granos,
Los nematodos pertenecen al reino Animalia, banano, yuca, coco, remolacha, caña de azúcar,
tienen apariencia de lombriz pero una taxonomía papa, hortalizas y varios frutales, equivalentes a
distinta a estas. La mayor parte de las especies 80 billones de dólares al año (Agrios, 2005).
de nematodos viven libremente en agua dulce o Existen aproximadamente 70 especies de Me-
salada o en el suelo y se alimentan de microor- loidogyne que afectan muchos cultivos, entre
ganismos, plantas y animales microscópicos. los que se incluyen frutales, pastos, hortalizas
Los nematodos parásitos de plantas tienen un y muchas arvenses. Se considera que estos
estilete hueco también llamado lanza, pero hay nematodos fitoparásitos causan pérdidas
algunos con estilete sólido modificado. El estile- del 14% en plantas a nivel mundial, las cuales
te es usado para perforar o penetrar las células equivalen a aproximadamente 100 billones de
de la planta y a través de él extraen los nutrien- dólares anuales. Por tal motivo, se considera
tes desde la célula (Luc et al., 2005). Se conocen como el nematodo más común y destructi-
26.646 especies de nematodos distribuidas vo de plantas cultivadas (Mitkowski & Abawi,
entre especies de vida libre (10.681) y parásitos 2003). En la Tabla 4 se presentan los nemato-
de invertebrados (3.501), vertebrados (8.359) y dos de importancia económica para los culti-
plantas (4.105) (Hugot et al., 2001). Estos últimos vos frutales seleccionados en el estudio.

Tabla 4. Nematodos causantes de enfermedades en frutales

Clase Orden Familia Género Especie Síntomas Hospedantes Referencia
(Cobb) Thorne
Pratylenchidae Hoplolaimidae

Produce lesiones con forma de estrías, las cua-

Radopholus

Guzmán-
R. similis

les inicialmente tienen colores que varían desde

Plátano Piedrahíta
amarillo claro hasta oscuro, luego rosado-rojizo
(2011).
y finalmente marrones o negros.
Secernentea

Meloidogyne Pratylenchus

Necrosis extensiva de color negro o violáceo

Tylenchida

Bridge
P. coffeae
(Filipjev)

en los tejidos epidérmicos y corticales de las

Plátano et al.
raíces, que provoca lesiones y ruptura de las
(1997).
raíces.
spp. (Goeldi)
Meloidogyne
Meloidogy-

Desarrollo anormal de las raíces, formación de Guayabo, maracu- Guzmán

nidae

agallas o de un gran número de raíces laterales yá, curuba, lulo y Piedrahíta

en o cerca de los sitios de infección. tomate de árbol et al. (2012).

Fuente: Castaño-Zapata & Del Río (1994)

23
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Para la preparación de esta guía se mues-
trearon los principales cultivos frutícolas,
pertenecientes a 11 familias (Tabla 5). A
cada cultivo se le identificaron las princi-
pales enfermedades y sus agentes cau-
santes, en el campo y en el laboratorio,
respectivamente, ambos ilustrados con fo-
tografías de alta calidad. Se complementa
el manual con claves taxonómicas que per-
miten a los profesionales estudiar las ca-
racterísticas inherentes a cada patógeno
identificado e ilustrado.
Para facilidad del lector, los cultivos se pre-
sentan en orden alfabético. Cada cultivo con
sus respectivas enfermedades está sopor-
tado por fuentes bibliográficas, para que el
usuario pueda profundizar en el tema. La guía
finaliza con un glosario de términos para que
el lector consulte el significado de aquellas
palabras difíciles de entender.
El trabajo de identificación de los agentes
causantes se realizó en el laboratorio de fito-
patología de la Facultad de Ciencias Agrope-
cuarias de la Universidad de Caldas.

Tabla 5. Cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Nombre común Nombre científico Familia

Aguacate Persea americana Mill. Var. Papelillo Lauraceae

Cítricos Citrus spp. L. Rutaceae

Curuba Passiflora mollissima (H.B.K.) Bailey. Passifloraceae

Guanábano Annona muricata L. Annonaceae

Guayabo Psidium guajava L. Myrtaceae

Lulo Solanum quitoense L. Solanaceae

Mango Mangifera indica L. Anacardiaceae

Maracuyá Passiflora edulis SIMS. Passifloraceae

Mora Rubus glaucus Bentham. Rosaceae

Papayo Carica papaya L. Caricaceae

Piña Ananas comusus L. Bromeliaceae

Plátano Musa paradisiaca L. Musaceae

Tomate de árbol Solanum betaceum Cav. Solanaceae

Uchuva Physalis peruviana L. Solanaceae

24

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27
Cultivos
frutales

29
01
 Cultivos Frutales

Aguacate
Persea americana Miller

ibridaciones múltiples ocurridas en dife-

Clasificación taxonómica
rentes ambientes ecológicos de México y
H
Centroamérica dieron origen al aguacate Reino Plantae
comestible que se consume actualmen-
División Magnoliophyta
te en las regiones americanas, en donde se cultiva
desde tiempos precolombinos (Mijares & López- Clase Equisetopsida
López, 1998). Pertenece a la familia Lauraceae y es
una planta polimórfica; el árbol puede tener forma Subclase Magnoliidae
columnar, piramidal, obovada, rectangular, circu-
Superorden Magnoliidae
lar, semicircular, semielíptica, entre otras. Es una
especie que presenta dicogamia y protoginia, esto Orden Laurales
es, que las flores abren dos veces para actuar pri-
Familia Lauraceae
mero como femeninas y posteriormente como
masculinas. El tallo es cilíndrico, erecto, leñoso, con Género Persea
una corteza áspera y a veces surcada longitudinal-
mente. Las hojas son pecioladas, alternas; su forma Especie Persea americana
es diversa: ovada, obovada angosta, obovada oval y Fuente: TRÓPICOS ®, 2017

oblongo-lanceolada. El haz de las hojas es verde ro-

jizo cuando están jóvenes y verde cuando maduran. Condiciones edafoclimáticas
Las flores, agrupadas en inflorescencias de tallo
Altitud 0-800 msnm
largo, crecen en las axilas y son perfectas, trímeras,
pequeñas, agrupadas en panícula, hermafroditas, Temperatura 18-26 oC
pubescentes, con pedicelo corto. El fruto es una baya
Precipitación <1000 mm anuales
y sus características dependen de la variedad (Ríos
et al., 2005; Fundación Universidad del Valle, 2015). Humedad relativa 70-75 %
Según la Encuesta Nacional Agropecuaria (ENA),
durante el año 2014 Colombia tenía 54.788 hectá- pH del suelo 5,5-6,5
reas plantadas de aguacate, de las cuales 32.777 Fundación Universidad del Valle, 2015

se encontraban en plena producción (DANE, 2015);

además, como resultado del plan Colombia Siem-
bra del gobierno, el país ha sumado otras 11.362
hectáreas de aguacate en los últimos tres años.
Las ventas de esta fruta al exterior llegan a 35
millones de dólares al año (El Espectador, 2017).
Para el final del 2017 se tenían 64.144 hectáreas
de aguacate sembradas en Colombia, de las cua-
les 42.076 estaban en producción y generaron un
total de 376.959 toneladas en el año (MTIC, 2018).
En 2010, Colombia empezó a exportar aguacate
Hass, por un valor de 97.325 dólares, a Países Ba-
jos. En 2016, las exportaciones ascendieron a 35
millones de dólares y el principal destino seguían
siendo los Países Bajos, hacia donde se enviaron
cerca de 7.000 toneladas con un valor aproxima-
do de 14,5 millones de dólares, que representaron
el 42% de las ventas, seguidos por Reino Uni-
do (27%) y España (20%) (Revista Dinero, 2017).

31
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

1.1
Mancha angular
Cercospora purpurea Cooke

esparcidos que forman manchas definidas. Los

Reino Hongos
conidióforos son de color pálido a marrón olivá-
División Deuteromycota ceo, miden de 20 a 95 m de largo y de 3 a 4 m
de ancho, en un estroma tuberculado. En el ex-
Clase Hyphomycetes tremo de los conidióforos se producen conidios
Orden Moniliales alargados de color oliváceo pálido (Figura 1C)
con una cicatriz conididal diminuta e indistinta
Familia Dematiaceae en la base (Figura 1D). Los conidios miden de 20
a 100 m de largo y de 2,5 a 3,5 m de ancho
Género Cercospora
(Chupp, 1953; Rondon-Garnier, 1972).
Especie Cercospora purpurea
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 Epidemiología

Cuando los conidios se encuentran en con-

Síntomas
En las hojas se observan manchas de tama-
ño pequeño (0,3 a 1 centímetros de diámetro),
color marrón o café oscuro, de formas irregu-
lares o angulares, con bordes rojizos bien defi-
nidos rodeadas por un marcado halo clorótico
(Figura 1A). En los frutos, las lesiones son de
tamaño mediano (1 a 2 centímetros de diáme-
tro), color negro y bordes rojizos, angulosos o
irregulares (Figura 1B). Generalmente la lesión
es superficial, levemente deprimida y no pe-
netra ni compromete la pulpa, por lo cual no
hay daño interno del fruto pero sí deterioro de
su apariencia (Zentmyer, 1953; Darvas, 1977;
Reina-Noreña et al., 2015; Citri-Caldas, 2017).
Patógeno
Cercospora purpurea posee conidióforos re-
lativamente cortos en fascículos compactos o
diciones ambientales favorables, como una
temperatura entre 24 y 26 °C y una humedad
relativa superior al 85%, comienzan a hinchar-
se y, después de 4 a 5 horas, se observan las
primeras emisiones del tubo germinativo por
los extremos de los conidios. Una de las vías
más importantes para la penetración del hongo
en los tejidos de hojas y frutos son los estomas;
en los frutos, además de los estomas, la pe-
netración también tiene lugar por las lentice-
las. Los conidios se diseminan por medio del
agua o el viento (Rondon-Garnier, 1972).
Daño económico
Se han reportado pérdidas hasta del 60% de
la calidad de los frutos (Griesbach, 2005). En
poscosecha produce la llamada mancha negra
del fruto y llega a causar pérdidas del 2% en
condiciones inadecuadas de almacenamiento
(Citri-Caldas, 2017).

32
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma típico de la mancha angular causada por Cercospora pupurea en hojas. B. Lesiones características
Figura 1 de la enfermedad en fruto. C. Conidios de C. purpurea. D. Detalle de los conidios multiseptados del hongo y
la cicatriz basal.

33
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Antracnosis
Glomerella cingulata (Stoneman) Spauld. & Schrenk.
1.2
Anamorfo: Colletotrichum gloeosporioides (Penz.)
Penz. & Sacc.

(Agrios, 2005). El anamorfo, Colletotrichum,

Reino Hongos
produce conidios típicamente rectos y cilíndri-
División Ascomycota cos, redondeados en su parte terminal (Figura
2D) (Saccardo et al., 1991), aunque también pue-
Clase Sordariomycetes den ser ovales y elipsoides-fusiformes (Pame-
Orden Glomerellales la & Douglas, 1992). En el tejido necrosado se
producen masas de conidios sobre un acérvulo
Familia Glomerellaceae (Freeman et al., 2000).
Género Glomerella
Epidemiología
Especie Glomerella cingulata
Colletotrichum Hay mayor liberación de esporas del hongo de
Anamorfo gloeosporioides 6:00 a.m. a 8:00 a.m., con temperaturas de 13 a
Fuente: Herbario Virtual, s.f. 14 °C y humedad relativa superior al 80%. Los
daños causados por golpes y vientos permiten
la entrada del hongo a los tejidos del fruto (Vi-
Síntomas dales-Fernández et al., 2005). Adicionalmente,
la manipulación del cultivo y la presencia de
La enfermedad se manifiesta principalmente plagas como trips y ácaros incrementan la in-
en brotes tiernos, cogollos, ramas, flores y fru- cidencia de este hongo. Una vez depositados
tos. En las hojas aparecen manchas de color los conidios en la superficie del fruto y con
marrón claro (Figura 2A). En frutos de aguaca- agua libre, germinan en 7 horas; de cada co-
te las lesiones se presentan en forma redonda nidio se origina un tubo germinativo en el cual
y de distintos tamaños: inicialmente son de co- se desarrolla un apresorio terminal después de
lor café claro o marrón y después se tornan de 5 o 6 horas de emergido el tubo. Del apresorio
color negro, levemente deprimidas y sin bordes brota una hifa que penetra la cutícula de la epi-
definidos (Figura 2B). En el centro de las lesio- dermis o cáscara del fruto (INTAGRI, 2017).
nes aparecen acérvulos color anaranjado-rojizo.
Posteriormente las lesiones se vuelven más Daño económico
grandes, se hunden y se unen con otras hasta
llegar a cubrir toda la superficie del fruto (Rodrí- Esta enfermedad afecta el amarre de flor y fruto
guez-López, 2013). en un 10%, daña los frutos, ramas tiernas y hojas.
Disminuye la capacidad fotosintética de la planta.
Patógeno Reduce la producción y la calidad del fruto en un
30% (Vidales-Fernández et al., 2005). También
Glomerella produce ascosporas en ascos, los puede causar pérdidas hasta del 60% si se pre-
cuales se encuentran en peritecios (Figura 2C) senta durante períodos lluviosos (Wasilwa, 2017).

34
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma típico de la antracnosis en hoja. B. Síntoma típico de la antracnosis en fruto. C. Peritecio con ascos
Figura 2 y ascosporas unicelulares de Glomerella cingulata. D. Conidios unicelulares de Colletotrichum gloeosporioides.

35
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Mancha café de la hoja

1.3 Mycosphaerella perseae Miles.
Anamorfo: Septoria perseae Miles

Reino Hongos Patógeno

División Ascomycota Mycosphaerella perseae produce pseudote-

Clase Loculoascomycetes
Orden Dothideales
Familia Dothideaceae
Género Mycosphaerella
Mycosphaerella
Especie perseae
Fuente: Castaño-Zapata, 2015.
Síntomas
Esta enfermedad se presenta usualmente en
hojas viejas, en las cuales los primeros sínto-
mas aparecen como pequeñas manchas de
color verde amarillento que posteriormente se
extienden a lesiones de color gris rojizo a café,
de un diámetro aproximado de 0,5 a 1,5 milíme-
tros, ligeramente deprimidas e irregularmente
distribuidas por la superficie de las hojas (Fi-
gura 3A). Las áreas necróticas se forman por
la coalescencia de varias manchas. En las le-
siones se pueden observar a simple vista pe-
queños puntos dispersos que corresponden a
cuerpos fructíferos del hongo (Figura 3B). En
un clima favorable, el hongo causa defoliación,
invade el tallo y provoca lesiones necróticas
que resultan en el debilitamiento y muerte de
la planta. Estas manchas pueden tener bordes
angulares o presentar un contorno circular, o
bien, ser irregulares y simétricas (Quintero &
Romero, 1972; Sermeño & Menjívar, 2005).
cios muy pequeños, café oscuros o usualmen-
te negros, globosos, cónicos o deprimidos. La
pared del peritecio tiene de una a cuatro ca-
pas compuestas de células poligonales de co-
lor marrón oscuro. Los ascos son bitunicados,
oblongos, alargados o clavados y contienen
en su interior ocho ascosporas (Figura 3C), las
cuales son bicelulares con un septo en el me-
dio (Figura 3D), constreñidas o no en el centro,
hialinas o algunas veces de color marrón páli-
do, dependiendo de la edad; son variables en
forma, fusoides, oblongas, obovadas o alarga-
das (Hanlin, 1990).
Epidemiología
Los conidios del estado anamorfo, Septoria
perseae, se producen en picnidios y son dis-
persados fácilmente por el viento, la lluvia, el
agua de riego, herramientas y animales. El pa-
tógeno sobrevive en forma de micelios y coni-
dios dentro de los picnidios sobre o dentro de
frutos infectados y en restos de residuos de
plantas enfermas abandonadas en el campo.
La enfermedad se desarrolla en un rango de
temperatura entre 10 y 27 °C (Sermeño & Me-
jívar, 2005).
Daño económico
Hasta el momento, la enfermedad no reviste im-
portancia económica.

36
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma típico de la mancha café de las hojas del aguacatero. B. Síntoma en detalle de la mancha café, que
Figura 3 evidencia los peritecios a nivel macroscópico. C. Peritecio, ascos y ascosporas de Mycosphaerella perseae.
D. Detalle de ascos y ascosporas bicelulares de M. perseae.

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39
02
 Cultivos Frutales

Cítricos
Citrus sp. L.

l origen del género Citrus se sitúa en el

Clasificación taxonómica
sureste de Asia y el centro de China, las
E
Filipinas y el archipiélago indomalayo, Reino Plantae
hasta Nueva Guinea. En la actualidad,
División Magnoliophyta
el cultivo de cítricos se extiende por la mayoría
de las regiones tropicales, subtropicales y tem- Clase Equisetopsida
pladas situadas entre los paralelos 44° N y 41°
S. Esta especie pertenece a la familia Rutaceae Subclase Magnoliidae
(Espinal et al., 2005; Ancillo & Medina, 2014). Es
Superorden Rosanae
un árbol moderadamente vigoroso, de unos 5 a
6 metros, casi sin espinas, de ramas inclinadas Orden Sapindales
hacia abajo. En los cítricos, las raíces son órga-
Familia Rutaceae
nos que presentan gran actividad fisiológica y
desempeñan un importante papel para anclar y Género Citrus
sostener la planta; el sistema radical está cons- Fuente: TRÓPICOS ®, 2017
tituido por una raíz pivotante que penetra hasta
7 metros de profundidad (Fundación Universidad Condiciones edafoclimáticas
del Valle, 2015), tiene hojas lanceoladas, peciolos
alados; las flores son ligeramente matizadas de Altitud 1500-1.600 msnm
púrpura; el fruto es un hesperidio oval más lar-
Temperatura 18-30 oC
go que ancho, usualmente redondo en la base, el
ápice es redondo con un leve pezón, la corteza es Precipitación 900-1.200 mm anuales
verde oscuro y cuando madura se torna amarillo
Humedad relativa <76 %
pálido (Bernal et al., 2001).
En Colombia, de las más de 8,6 millones de hec- pH del suelo 4,5-6,5
táreas dedicadas a la producción agrícola casi Fuente: DANE, 2015
100.000 corresponden a cultivos de cítricos,
ubicados principalmente en la región central del
país, en el departamento de Tolima, el Eje Cafe-
tero, los Santanderes, Huila y parte de Antioquia. de 413.000 empleos de manera directa e indi-
En los cultivos de naranjo, limón, mandarina, to- recta y su producción anual alcanza 1,2 millones
ronja, tangelo, pomelo y lima, se generan más de toneladas (Portafolio, 2017).

41
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

2.4
Mancha foliar o mancha café
Alternaria tenuissima Ell. & Pierce.

desarrolladas y presentar una reproducción

Reino Hongos
División Deuteromycota
Clase Hyphomycetes
Orden Moniliales
Familia Dematiaceae
Género Alternaria
Especie Alternaria tenuissima
Fuente: Castaño-Zapata, 2015
Síntomas
Los síntomas en las hojas comienzan como pun-
tos de color café oscuro, rodeados de un halo clo-
rótico (Figura 4A); posteriormente, la lesión crece
en forma irregular y puede extenderse a lo largo
de las nervaduras con presencia de estructuras
reproductivas del hongo (Figura 4B). Las lesiones
en las flores se inician como pequeños puntos cir-
culares y necróticos (Figura 4C); y en los frutos,
las lesiones pueden ocurrir desde el cuajamien-
to, en cuyo caso aparecen puntos de color café
oscuro rodeados de un halo amarillo (Figura 4D)
que ocasionan su caída; en estados más avanza-
dos del fruto se forma un tejido que se endurece y
posteriormente se encoge dando la apariencia de
“cabeza de clavo” superficial y se desprende fácil-
mente mediante frotación dejando una pequeña
concavidad en la cicatriz (Barrientos, 2009).
Patógeno
El género Alternaria se caracteriza por poseer
un soma formado por hifas septadas bien
por medio de conidios multicelulares de color
oscuro (Figura 4E) que, siguiendo la termino-
logía saccardoana, se denominan dictiosporas
feodícticas y se caracterizan por ser ovoides a
oblongos, septados transversal y longitudinal-
mente y provistos con un apéndice (Figura 4F)
(Fabrega et al., 2002).
Epidemiología
La presencia de esta enfermedad está estre-
chamente relacionada con alta humedad o llu-
via frecuente, temperaturas entre 23 y 28 °C y
humedad relativa superior al 90%, las cuales, al
coincidir con estados vegetativos susceptibles,
generan abundante inóculo que es diseminado
por el viento y la lluvia y ocasiona ataques se-
veros (Barrientos, 2009). Los conidios emiten
tubos germinativos en cuyas partes intermedias
o terminales se forman apresorios por medio de
los cuales secretan toxinas que pueden ser al-
ternariol (AOH), alternariol monometiléter (AME),
altenueno (ALT), ácido tenuazónico (TeA), alter-
toxina (ATX) y tentotoxina, las cuales causan la
lesión café que se percibe macroscópicamente
y posterior defoliación de las plantas. Una vez
ha penetrado, se inicia el proceso de infección y
multiplicación del hongo (Castro et al., 2000).
Daño económico
Se estiman pérdidas en rendimiento hasta del
40%, debido a la disminución de la calidad del
fruto y baja producción (Castro-Caicedo &
Montoya-Restrepo, 1996). Sin un control ade-
cuado se puede llegar a la pérdida total de la
producción (Bassimba, 2015).

42
 Cultivos Frutales

A B

C D

E F

A. Lesiones avanzadas de mancha foliar. B. Esporulación de Alternaria tenuissima sobre una lesión. C. Lesión
Figura 4 inicial en una flor. D. Síntoma típico ocasionado por A. tenuissima en frutos. E. Conidióforos y conidios de A.
tenuissima. F. Detalle de conidios del hongo (dictiosporas).

43
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Secamiento de la planta
2.5 (Ell. & Halst.).
Anamorfo: Graphium sp. Corda

son globosos o subglobosos. Las ascosporas son

Reino Hongos
hialinas, unicelulares de forma variable, curva-
División Ascomycota das, en forma de medialuna, reniformes o con
forma de sombrero y miden usualmente 6 µm
Clase Pyrenomycetes de ancho (Hanlin, 1990). El anamorfo Graphium
Orden Microascales se caracteriza por producir sinemas largos y os-
curos, de porte redondeado, en cuyo extremo se
Familia Ceratocystidaceae producen los conidios de forma oblonga (Figura
5D) (Barnett & Hunter, 1998; Baltodano, 2009).
Género Ceratocystis

Especie Ceratocystis fimbriata Epidemiología

Fuente: Castaño-Zapata, 2015
Síntomas
Los síntomas externos se caracterizan porque
una o varias ramas de los árboles afectados
presentan hojas opacas y amarillentas que pos-
teriormente se desprenden y los tallos se tor-
nan oscuros (Figura 5A); los síntomas internos
se aprecian al hacer cortes transversales tanto
en las ramas como en el tronco, que muestran
lesiones de color pardo oscuro con bordes irre-
gulares en forma de estrella (Figura 5B). Estas
lesiones se sitúan principalmente dentro del ci-
lindro central (Capera et al., 1995). En este corte
transversal es común encontrar galerías de in-
sectos del género Xyleborus (Figura 5C), el cual
disemina al agente causante de la enfermedad.
C. fimbriata es considerado un hongo saprófito
facultativo, presente en varios tipos de suelos,
especialmente en aquellos con alto contenido
de materia orgánica, y en altitudes que van des-
de 800 hasta 2.000 msnm; su distribución en el
suelo es aleatoria y se ve favorecido por condi-
ciones de alta humedad. Su dispersión puede
ocurrir por el viento, el agua, los insectos y los
humanos. La penetración en la planta ocurre
mediante heridas (Barrientos, 2009); una vez
establecido el hongo, los peritecios empiezan
a liberar las ascosporas y posteriormente se
produce la fase asexual del hongo de la que se
forman coremios o sinemas, los cuales invaden
el xilema, decoloran el tallo infectado y originan
anillos xilémicos decolorados (Agrios, 2005).
Daño económico

Patógeno La enfermedad ha causado en Colombia una

Ceratocystis fimbriata produce peritecios solita-
rios o agregados, superficiales o embebidos en el
hospedante; pueden ser globosos o subglobosos,
hialinos o de color café oscuro o negro. Los ascos
reducción de 637 hectáreas del área sembra-
da con cítricos, lo cual corresponde a un 8% del
área y una reducción anual de rendimiento de
fruta de 22.295 toneladas (Páez-Redondo &
Castaño-Zapata, 2001; EFSA, 2008).

44
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma del secamiento en el exterior de un tallo. B. Síntomas del secamiento en el interior del tallo. C. Corte
Figura 5 transversal del tallo que muestra galerías de insectos del género Xyleborus, diseminadores de Ceratocystis fimbriata.
D. Sinema y conidios de Graphium.

45
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

2.6
Mancha hundida de los frutos
(Pers.) Link

punctiformes, a menudo de color verde oliva

Reino Hongos
pero también algunas veces gris, café o ma-
División Deuteromycota rrón oscuro, de textura aterciopelada, flocosa o
vellosa y con micelio inmerso o superficial. Las
Clase Hyphomycetes colonias son catenadas, pero algunas veces son
Orden Moniliales solitarias, especialmente en especies que pro-
ducen muchos conidios, a menudo en cadenas
Familia Dematiaceae ramificadas (Figura 6C). Los conidios pueden
ser simples cilíndricos, doliformes, elipsoidales,
Género Cladosporium
fusiformes, ovoides, esféricos o subesféricos,
Especie
Cladosporium con una distinguible y protuberante cicatriz en
herbarum
Fuente: Castaño-Zapata, 2015
cada extremo o justo en la base (Figura 6D)
(Ellis, 1971; Riascos, 2011).

Epidemiología

La enfermedad es favorecida por daños me-

Síntomas
La enfermedad se manifiesta como una podre-
dumbre seca, firme y flexible que afecta princi-
palmente la zona peduncular y estilar del fruto.
Las zonas atacadas por el hongo se oscurecen
rápidamente y se presenta hundimiento de la
epidermis del fruto (Figura 6A), en la cual se ini-
cia el crecimiento del micelio y una esporulación
de color verde grisáceo (Figura 6B) (Técnico
Agrícola, 2012).
cánicos o lesiones producidas en los frutos por
insectos y ácaros (Técnico Agrícola, 2012). Es
un hongo saprófito; la temperatura óptima de
crecimiento es de 18 a 28 °C, la mayoría de las
especies no crecen a temperaturas superiores
a 35 °C, pero Cladosporium herbarum puede
crecer a temperaturas tan bajas como -6 °C.
Normalmente requiere humedad relativa alta
de 80 a 90%. Las esporas se encuentran en for-
ma de bioaerosol en el aire (Instituto Nacional de
Seguridad e Higiene en el Trabajo, 2014).

Patógeno Daño económico

Las especies del género Cladosporium pro- Hasta el momento no se ha reportado que la
ducen colonias efusas u ocasionalmente enfermedad tenga importancia económica.

46
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma típico de la mancha hundida en un fruto. B. Esporulación de Cladosporium herbarum. C. Conidió-

Figura 6 foro y conidios de C.herbarum. D. Detalle de los conidios del hongo que muestra cicatrices características en
ambos extremos.

47
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Melanosis
2.7 Diaporthe citri F.A. Wolf.
Anamorfo: Phomopsis citri H.S. Fawc.

cilíndrica o ahusada (Hanlin, 1990). En medio

Reino Hongos
del cultivo, el anamorfo Phomopsis produce
División Ascomycota picnidios globosos, oscuros, ostiolados e in-
mersos (Figura 7C, D), dentro de los cuales se
Clase Sordariomycetes forman dos tipos de conidios: alfa y beta (Figu-
Orden Diaporthales ra 7E). Los conidios alfa son unicelulares claros
y ovalados; los conidios beta son unicelulares,
Familia Diaporthaceae claros, largos y delgados, con una curvatura
característica y se denominan estilosporas
Género Diaporthe
(Barnett & Hunter, 1998; Castaño-Zapata &
Especie Diaporthe citri Salazar-Pineda, 1998).

Anamorfo Phomopsis citri

Epidemiología
Fuente: Mycobank, 2018

La principal fuente de inóculo del hongo son

Síntomas
La enfermedad se caracteriza por la forma-
ción de pústulas suberosas de color marrón
sobre las hojas jóvenes (Figura 7A), ramas y
frutos (Figura 7B). En el caso de los frutos,
los daños se limitan a la corteza y no afectan
la pulpa (Timmer et al., 2004; Vicent, 2006;
Aguilera, 2016).
Patógeno
Diaporthe se produce en un peritecio ostiola-
do, subgloboso o piriforme con un cuello ostio-
lar largo que sobresale de los tejidos del hos-
pedante. Los ascos son unitunicados, de forma
elipsoide o clavada con ocho ascosporas. Las
esporas son hialinas, bicelulares, que pueden
o no estar constreñidas en el medio, de forma
los tejidos afectados que quedan en la copa de
los árboles y sobre los cuales se forman pic-
nidios abundantes de Phomopsis citri. Los co-
nidios se diseminan por salpicaduras de lluvia.
Las condiciones óptimas para el desarrollo del
patógeno son temperaturas que oscilen entre
24 y 28 °C y períodos de humedad libre entre
10 y 12 horas (Timmer et al., 2004).
Daño económico
Los frutos con melanosis clasifican como ap-
tos solamente para el procesamiento indus-
trial y el precio es solo el 20% del pagado por
un fruto de primera calidad. Cuando el fruto
se encuentra levemente afectado por la en-
fermedad puede ser vendido para su uso en
la mesa, pero su precio es el 25% del pagado
por un fruto de primera calidad (Kuhara, 1999).

48
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma de la melanosis en una hoja de naranjo. B. Síntoma de la melanosis en un fruto de naranja. C. Crecimiento
Figura 7 de Phomopsis citri en PDA. D. Picnidios de P. citri. E. Conidios alfa y beta del hongo.

49
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Mancha grasienta
2.8 Mycosphaerella citri Whiteside.
Anamorfo: Cercospora citri-grisea Fisher

su interior ocho ascosporas bicelulares con un

Reino Hongos
septo en la mitad y pueden estar constreñidas
División Ascomycota o no en este punto, varían en forma y pueden
ser fusoides, oblongas, obovadas o elongadas
Clase Loculoascomycetes (Figura 8D) (Hanlin, 1990). El anamorfo, Cercos-
Orden Dothideales pora citri-grisea, presenta conidióforos de color
marrón pálido, raramente septados y no geni-
Familia Dothideaceae culados, rectos u ondulados, ligeramente rami-
ficados. Los conidios son subhialinos, rectos o
Género Mycosphaerella
ligeramente curvos, presentan de 1 a 9 septos
Especie Mycosphaerella citri y miden de 30 a 120 µm de largo y 2 a 4 µm de
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 ancho (Chupp, 1953).

Epidemiología

Síntomas El inóculo primario del hongo consiste en ascos-

Al inicio de la enfermedad, se producen lesiones
amarillas en el haz de las hojas que posteriormen-
te evolucionan a manchas marrones o negras (Fi-
gura 8A) que se observan también en el envés de
las hojas adultas (Figura 8B) y causan defoliación
prematura. Como característica, se produce clo-
rosis generalizada en el haz de las hojas afecta-
das y pústulas oscuras en el envés (Whiteside,
1977; Timmer et al., 1995; Aguilera, 2016).
Patógeno
Mycosphaerella produce pseudotecios eru-
pentes o inmersos en el tejido del hospedante,
solitarios o algunas veces agregados, los cuales
son pequeños, de aproximadamente 115 µm, de
color café oscuro o negro, de forma globosa o
cónica. Los ascos son bitunicados, de forma
oblonga, elongada u ovoide, que llegan a me-
dir 35 µm (Figura 8C). Cada asco contiene en
poras producidas en los pseudotecios presen-
tes en la hojarasca; las ascosporas se liberan
cuando la hojarasca se humedece por acción de
la lluvia o de riegos. Para la germinación de las
ascosporas es necesario tener humedad rela-
tiva cercana al 100%. Posteriormente, el micelio
del hongo crece sobre la superficie de la hoja, el
cual es favorecido por temperaturas entre 25 y
30 °C. La infección se produce principalmente
por la penetración del hongo a través de los es-
tomas, que se encuentran en mayor proporción
en el envés de las hojas (Timmer, 2002; Timmer
et al., 2004; Aguilera, 2016).
Daño económico
La enfermedad causa reducción en el rendimien-
to de la cosecha debido a la defoliación prematu-
ra de los árboles. En Florida, Estados Unidos, se
han reportado pérdidas de hasta 45% en pomelo
y 25% en naranja (Timmer & Gottwald, 2000).

50
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Lesiones de la mancha grasienta en el haz de una hoja. B. Lesiones de la mancha grasienta en el envés de
Figura 8 una hoja. C. Peritecio con ascos y ascosporas de Mycosphaerella citri. D. Detalle de un asco con ascosporas
de M. citri.

51
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

2.9
Mal rosado
Erythricium salmonicolor (Berk. & Broome) Burds

Reino Hongos Patógeno

División Basidiomycota Erythricium salmonicolor se caracteriza por

Clase Hymenomycetes producir basidios en forma de clava, es decir,
tetraesporados, con dos a cuatro esterigmas.
Orden Aphyllophorales Las basidiosporas son hialinas, globosas, lisas
y con paredes delgadas (Figura 9C). En medio
Familia Corticiaceae
del cultivo se forman colonias que crecen en
Género Erythricium forma de telaraña y desarrollan un color rosado
que posteriormente se torna cremoso (Castro
Especie Erythricium salmonicolor
et al., 2000; Akrofi et al., 2014).
Fuente: Castaño-Zapata, 2015

Epidemiología

Síntomas El hongo puede producir estructuras de resis-

La enfermedad se presenta en el tronco, tallos
y ramas de los árboles. Inicialmente, se observa
un secamiento de las ramas (Figura 9A) acom-
pañado de exudados de goma y abertura lon-
gitudinal de la corteza de los tejidos afectados
que muestra la muerte del cámbium; posterior-
mente, el hongo forma esclerocios, los cuales se
constituyen por agregados miceliales blancos
de aproximadamente 1 mm de diámetro, y, final-
mente, se produce el estado de costra rosada o
salmón (Figura 9B), en cuyo caso el patógeno
penetra la corteza y ocasiona el secamiento y
muerte de las ramas. También se forman lesio-
nes de color naranja sobre la corteza infectada,
a partir de las cuales ocurre la formación de ba-
sidios y basidiosporas (Hilton, 1958; Castro et al.,
2000; Roux & Coetze, 2005; Barrientos, 2009).
tencia (esclerocios) que sobreviven durante
las épocas secas. Cuando las condiciones am-
bientales presentan temperatura entre 26 y 30
°C, humedad relativa mayor a 90 °C durante
10 a 20 horas y lluvias periódicas, el hongo se
desarrolla exitosamente. El mecanismo de dis-
persión del hongo se lleva a cabo por medio del
salpique de la lluvia o por el viento (Verma, 1991;
Shamsuri et al., 1997; Castro et al., 2000).
Daño económico
Las pérdidas económicas resultan de la muerte
de las ramas principales o de los árboles (Cooke
et al., 2009). Se han reportado incidencias has-
ta de 80% en cultivos por pérdidas de ramas
o, en caso severo, muerte del árbol (Plantwise
Knowledge Bank, s. f.).

52
 Cultivos Frutales

B C

A. Secamiento de las ramas de un cítrico. B. Esporulación de Erythricium salmonicolor sobre una rama.
Figura 9 C. Basidio con dos basidiosporas de E. salmonicolor producidas sobre esterigmas.

53
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

2.10
Antracnosis
Colletotrichum acutatum J. H. Simmonds

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota Colletotrichum produce cuerpos fructíferos

Clase Coelomycetes denominados acérvulos, los cuales tienen for-
ma de disco, aspecto ceroso, subepidermales
Orden Melanconiales y típicamente con setas oscuras ubicadas al
borde o entre los conidióforos, los cuales son
Familia Melanconiaceae
cortos, simples y elongados (Figura 10D). Los
Género Colletotrichum conidios son hialinos, unicelulares, ovoides u
oblongos y tienen una longitud que oscila en-
Especie Colletotrichum acutatum
tre 10,62 y 17,9 µm y un ancho que va de 3,41 a
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 3,97 µm (Figura 10E) (Barnett & Hunter, 1987;
Guerreiro et al., 2011).

Síntomas
El patógeno afecta las ramas, hojas y flores
de los cítricos y causa lesiones que son inicial-
mente de color naranja-rojizo y en estados más
avanzados de la enfermedad, de color naran-
ja-marrón; forma sobre la lesión estructuras
redondeadas de color naranja-salmón, las cua-
les corresponden a los acérvulos del patógeno.
En las ramas se evidencia muerte descendente
(Figura 10A); en las hojas, lesiones irregulares
rodeadas de un halo clorótico (Figura 10B), y en
las flores, después de la caída de los pétalos, los
frutos recién formados presentan una colora-
ción amarillo pálido, seguida de la caída de los
frutos pequeños, sin embargo, el cáliz perma-
nece unido a la rama (Figura 10C) (Timmer et
al., 1994; Timmer & Brown, 2000).
Epidemiología
El patógeno tiene un desarrollo exitoso cuando
las condiciones del medio ambiente presentan
temperaturas entre 23 y 26 °C y humedad rela-
tiva superior al 70% durante más de tres días se-
guidos. El hongo se puede diseminar por medio
del agua o por el viento (Guerreiro et al., 2011).
Daño económico
Bajo condiciones de alta incidencia de la en-
fermedad, el rendimiento de los árboles pue-
de reducirse hasta en un 40% (Orozco-San-
tos, 2001). También se han reportado pérdidas
en los cultivos hasta de 93% a casusa de la
caída prematura de fruta cuando la etapa de
floración coincide con la época lluviosa (De
Goes et al., 2008).

54
 Cultivos Frutales

A C

D E

A. Síntoma de antracnosis en una rama. B. Síntoma en una hoja. C. Lesiones en la flor. D. Acérvulo de
Figura 10 Colletotrichum acutatum que muestra las setas y los conidios. E. Conidios unicelulares de C. acutatum.

55
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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 Cultivos Frutales

Curuba
Bailey

a curuba es originaria del norte de los

Clasificación taxonómica
Andes y pertenece a la familia Pas-
L
sifloraceae (Bernal & Díaz, 2005). Es Reino Plantae
una planta enredadera de tallo cilíndri-
División Magnoliophyta
co pubescente, de hojas obovadas, trilobuladas
y aserradas en las márgenes, generalmente Clase Equisetopsida
pubescentes en ambas superficies. La flor es
péndula y presenta una bráctea cilíndrica de Subclase Magnoliidae
color verde, pubescente por fuera y con tres
Superorden Rosanae
lóbulos; el cáliz es tuberoso y glabro; los péta-
los son de color blanco, rosado pálido o rosado Orden Malpighiales
intenso, oblongos y con el ápice obtuso; posee
Familia Passifloraceae
cinco estambres unidos en casi toda su longitud;
tiene anteras oblongas, ovario oblongo, tomen- Género Passiflora
toso, tres estilos y tres estigmas. El fruto es una Fuente: TRÓPICOS ®, 2017
baya oblonga u ovoide con pericarpio coriáceo o
blando, de color amarillo al madurar; las semillas Condiciones edafoclimáticas
son obovadas, con arilo anaranjado, suculento y
comestible (Escobar, 1988; Ocampo, 2014). Este Altitud 2.000-2.600 msnm
cultivo se distribuye desde México hasta Ar-
Temperatura 12-16 oC
gentina, desde los 1.800 hasta los 3.000 msnm;
también es explotado comercialmente en la Precipitación 1.000-1.800 mm anuales
región sur de África, Nueva Zelanda y Australia
Humedad relativa 70-75 %
(Bernal & Díaz, 2005).
La importancia de la curuba en la fruticultura pH del suelo 5,0-6,5
colombiana es de un valor medio. Las principa- Fuente: Ocampo, 2014
les áreas cultivadas en el país están localizadas
en los departamentos de Boyacá, Tolima, Norte
de Santander, Cundinamarca, Valle del Cauca,
Huila, Santander y Caldas (Bernal & Díaz, 2005).

59
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
3.11
Ojo de pollo
Phomopsis
Reino Hongos
División Deuteromycota
Clase Coelomycetes
Orden Sphaeropsidales
Familia Sphaeropsidaceae
Género Phomopsis
Fuente: Noyd, 2000
Síntomas
Sobre hojas y frutos produce puntos pequeños
y necróticos con un halo de color claro (Figura
11A) (Angulo, 2009). La enfermedad tiene su
mayor incidencia en los órganos tiernos de la
planta, desde hojas, tallos, brácteas y botones
florales hasta frutos en formación (Castrillón,
1992). En las hojas, el hongo produce manchas
circulares de color pardo rodeadas de un halo
amarillo; el centro es de color café claro y sobre
él se pueden observar los cuerpos fructíferos
del hongo, los cuales consisten en picnidios. En
estados avanzados de la enfermedad, es co-
mún observar el desprendimiento del centro
de la lesión. Las brácteas presentan una o dos
lesiones hundidas, con aspecto húmedo, forma
redondeada y color pardo. En frutos pequeños,
las lesiones son similares y en frutos ya forma-
dos se produce una reacción de hipersensibili-
dad que da lugar a la formación de una roseta
60
de consistencia coriácea y de color café oscuro
(Figura 11B) (Miranda et al., 2009).
Patógeno
El hongo produce picnidios globosos, oscuros,
ostiolados e inmersos en los tejidos (Figura
11C), dentro de los cuales se forman dos tipos
de conidios: alfa y beta. Los conidios alfa son
unicelulares, claros y ovalados; los conidios
beta son unicelulares, claros, largos y delgados,
con una curvatura característica y se denomi-
nan estilosporas (Figura 11D) (Barnett & Hunter,
1998). Ambas esporas deben estar presentes
para confirmar la identificación de Phomopsis,
(Jurkovic, 2007).
Epidemiología
El hongo es considerado un patógeno débil
que requiere de condiciones ambientales muy
específicas de alta humedad relativa, entre 80
y 90%, y vientos fuertes para su diseminación.
Bajo estas condiciones los conidios emergen a
través del ostiolo y son diseminados por el vien-
to o por salpique de agua de lluvia e infectan
todos los estados de desarrollo de las plantas,
sobre las que esporulan para repetir el ciclo (Mi-
randa et al., 2009). La alta densidad de siembra
y los drenajes inadecuados también influyen en
la propagación del hongo (Angulo, 2009).
Daño económico
No se ha reportado que la enfermedad presente
importancia económica.
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma típico de la enfermedad de ojo de pollo en fruto. B. Lesiones en detalle del ojo de pollo. C. Picnidios
Figura 11 de Phomopsis distribuidos sobre un corte transversal de la cáscara de un fruto. D. Detalle de un picnidio que
evidencia el ostiolo y los conidios beta o estilosporas del hongo.

61
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

3.12
Cercosporiasis
Muller & Chupp

fascículos densos o muy densos y compactos;

Reino Hongos
conidióforos de color marrón pálido, raramente
División Deuteromycota septados y no geniculados, rectos u ondulados,
ligeramente ramificados (Figura 12C). Los coni-
Clase Hyphomycetes dios son subhialinos, rectos o ligeramente cur-
Orden Moniliales vos y presentan de 1 a 9 septos y miden de 30 a
120 µm de largo y de 2 a 4 µm de ancho (Figura
Familia Dematiaceae 12D) (Chupp, 1953).
Género Cercospora
Epidemiología
Especie Cercospora passiflorae
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 Los conidios se diseminan fácilmente por
corrientes de aire, salpique de lluvia y agua
de riego. El hongo sobrevive en tejido se-
nescente. La infección se inicia a partir de
Síntomas esporas que germinan sobre los tejidos;
el tubo germinativo penetra la hoja por la
Se producen manchas foliares poco definidas, apertura de los estomas y, posteriormente,
angulosas, de 2 a 4 milímetros de diámetro, el hongo se desarrolla sobre el parénquima
usualmente de color marrón, que en su margen foliar. Las lesiones aparecen después de las
se desvanecen en el tejido sano (Figura 12A). Se lluvias. La enfermedad se produce a tempe-
observan halos cloróticos rodeando las lesiones raturas que oscilan en un rango de 17 a 27 °C
(Figura 12B) (Chupp, 1953). (OIRSA, 2003).

Patógeno Daño económico

El hongo produce estromas pequeños, globu- Hasta el momento, la enfermedad no reviste

lares y marrones de 20 a 50 µm de diámetro; importancia económica.

62
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma típico de la cercosporiasis en hojas de curuba. B. Lesiones en detalle de la cercosporiasis. C. Conidióforos

Figura 12 y conidios de Cercospora passiflorae. D. Conidios multiseptados de C. passiflorae.

63
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

3.13
Botrytis cinerea Pers

de conidios (Figura 13D). Este hongo se carac-

Reino Hongos
teriza porque los conidios son hialinos, unice-
División Deuteromycota lulares, ovoides y se producen sobre extremos
redondeados y engrosados de conidióforos
Clase Hyphomycetes ramificados que se desarrollan libres sobre la
Orden Moniliales superficie de los tejidos infectados (Figura 13E)
(Kerssies, 1994).
Familia Moniliceae
Epidemiología
Género Botrytis

Especie Botrytis cinerea El hongo libera fácilmente sus conidios cuando

Fuente: Castaño-Zapata, 2015
Síntomas
En condiciones de campo, el patógeno afecta
las brácteas, los pétalos y el hipanto de las flores
de la curuba (Figura 13A, B) y ocasiona la caída
de estas en etapas tempranas. Ataca frutos ya
formados y hojas; las lesiones en los frutos son
grandes, de tonalidades pardas y se cubren con
un moho café o gris en el cual se producen las
estructuras reproductivas del hongo (Figura
13C) (Hoyos-Carvajal, 2009).
Patógeno
Botrytis cinerea produce gran cantidad de mi-
celio y conidióforos largos y ramificados cuyas
células apicales redondeadas producen racimos
el clima es húmedo; luego, estos son disemina-
dos por el viento. Botrytis permanece en el suelo
en forma de esclerocios o de micelio sobre res-
tos de plantas en descomposición hasta que en-
cuentra condiciones favorables, como la forma-
ción de condensación de agua que puede estar
dada por lluvia, llovizna, rocío o neblina densa;
alta humedad relativa; luz difusa y fuertes fluc-
tuaciones de temperatura. El ciclo del hongo
se desarrolla en menos de 24 horas desde que
ocurre la inoculación hasta el desarrollo de los
síntomas (Ángel, s.f.).
Daño económico
El moho gris está reportado como una de las en-
fermedades de importancia económica para el
cultivo de curuba en los departamentos de Cun-
dinamarca, Antioquia, Boyacá y Nariño. Puede
llegar a afectar el 50% de los frutos cosechados
(Bernal & Díaz, 2005; Fonque & Melo, 2014).

64
 Cultivos Frutales

A B C

D E

A, B. Síntomas típicos del moho gris en brácteas de la flor. C. Síntomas de moho gris en fruto. D. Conidióforos
Figura 13 y conidios de Botrytis cinerea. E. Detalle de los conidios de B. cinerea.

65
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

3.14
Mancha parda
Louw

Reino Hongos Patógeno

División Ascomycota Septoria passiflorae produce picnidios oscu-

Clase Dothideomycetes
Orden Capnodiales
Familia Mycosphaerellaceae
Género Septoria
Especie Septoria passiflorae
Fuente: Mycobank, 2017
Síntomas
Las hojas son los tejidos más afectados: mues-
tran lesiones ligeramente redondas, marrones,
con un diámetro entre 4 y 10 milímetros, normal-
mente rodeadas por un halo clorótico. Las lesio-
nes en las flores son similares a las de las hojas:
la infección temprana en el cáliz puede alcanzar
al tallo y causar la caída prematura de las flores
(Louw, 1941). La infección puede ocurrir en cual-
quier estado de desarrollo de los frutos, en los
cuales se evidencian lesiones con bordes bien
definidos que pueden alcanzar grandes exten-
siones (Figura 14A, B) y afectar la maduración y
el desarrollo; sin embargo, los daños solo afec-
tan la cáscara de la fruta. También se observan
puntos negros en el centro de las lesiones, que
corresponden a los picnidios del patógeno. En
condiciones favorables para el desarrollo de la
enfermedad, se puede observar abscisión de
hojas y frutos, marchitez de las ramas y muerte
de la planta (Fischer & Rezende, 2008).
ros, esféricos y subepidérmicos que tienen
un diámetro entre 60 a 150 m (Figura 14C),
posteriormente, emergen y se convierten en
ostiolados. Los conidióforos cortos producen
en sus extremos conidios filiformes y ligera-
mente obtusos o redondos en los extremos,
que contienen de una a cuatro células (Figura
14D). Los conidios se liberan en cirros hialinos y
son aglutinados por una sustancia mucilagino-
sa (Fischer & Rezende, 2008).
Epidemiología
Los conidios contenidos en los cirros son dise-
minados por agua, rocío e insectos (Manicom
et al., 2003). El hongo sobrevive en tejidos in-
fectados y se cree que el mucílago en el cirro
ayuda a su supervivencia. Lluvias prolongadas y
temperaturas que oscilan entre 15 y 20 °C favo-
recen el dasarrollo de la enfermedad (Fischer &
Rezende, 2008).
Daño económico
Estudios han demostrado que bajo la incidencia
de la enfermedad hay una reducción de la bio-
masa entre el 20 al 50% durante temporadas
de alta pluviosidad. El patógeno no solo causa
defoliación severa, sino que se ha evidencia-
do una disminución de la producción hasta del
90% cuatro años después de su inoculación y
sin ningún tipo de control (Trujillo et al., 2001).

66
 Cultivos Frutales

A B

C D

A, B. Síntoma típico de la mancha parda en fruto. C. Picnidios y conidios de Septoria passiflorae. D. Detalle
Figura 14 de los conidios de S. passiflorae.

67
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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69
04
 Cultivos Frutales

Guanábano
Annona muricata L.

l guanábano es un árbol endémico del

Clasificación taxonómica
Caribe, México, Centro y Suramérica
E que se distribuye en la mayor parte
Reino Plantae
de América tropical; pertenece a la
División Magnoliophyta
familia Annonaceae y mide entre 3 y 11 metros
de altura. La raíz es pivotante con un anclaje ra- Clase Equisetopsida
mificado y fuerte; el sistema radical absorbente
es poco profundo, el mayor porcentaje de raíces Subclase Magnoliidae
se encuentra en los primeros 30 centímetros Superorden Magnolianae
de profundidad del suelo. El tallo puede llegar a
medir más de 20 centímetros de diámetro. Las Orden Magnoliales
hojas son biseriadas, alternas, de forma oblon-
Familia Annonaceae
ga, elíptica u ovalada, textura coriácea, de color
verde brillante por el haz y verde opaco por el Género Annona
envés. Las flores se distribuyen a lo largo del
tallo (cauliflora) y sobre las axilas de las ramas y Especie Annona muricata
son hermafroditas, hipóginas, es decir, que los Fuente: TRÓPICOS ®, 2017

sépalos, los pétalos y los estambres están ad-

heridos a un receptáculo común (Fouque, 1972; Condiciones edafoclimáticas
Escobar & Sánchez, 1992); las flores constan de Altitud 400-600 msnm
seis pétalos: tres internos y tres externos, estos
últimos son ligeramente abiertos, grandes, grue- Temperatura 25-28 oC
sos, coriáceos y ovados, de color verde amari-
Precipitación 1.000-3.000 mm anuales
llento en el exterior y amarillo en el interior; los
tres pétalos internos son pequeños y delgados, Humedad relativa 70-75 %
de color amarillo o verde muy pálido; los estam-
bres son numerosos y están ubicados en hileras pH del suelo 5,5-6,5

alrededor del conjunto del ovario de filamentos Fuente: MAG, 1991

cortos. El fruto es una baya colectiva o sin carpio,

de forma oblonga-oval; el color de la corteza del
fruto inmaduro es verde oscuro y el de la del fru-
to maduro es verde oliva; la cáscara es delgada
con espículas y ligeramente pubescente; la pulpa
es de color crema, carnosa y jugosa. Las semi-
llas son de color café y forma ovoide (Ríos et al.,
2004; Soplin, 2015).
Colombia tiene muy pocas áreas sembradas y
son muy escasos los cultivos tecnificados; se
estima que en una hectárea de guanábano se
producen entre 2.000 y 2.500 kilogramos, es
decir, de 10 a 15 kilogramos por planta al año.
Para 2016 habían sembradas en el país 7.441
hectáreas y se obtuvo una producción de 40.652
toneladas de la que es considerada como una de
las frutas tropicales más apetecidas y promiso-
rias (DANE, 2017).

71
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Antracnosis
Glomerella cingulata (Stonem.) Spauld & Schrenk.
4.15
Anamorfo: Colletotrichum gloeosporioides (Penz.)
Penz. & Sacc.

Reino Hongos Patógeno

División Ascomycota Glomerella forma peritecios ostiolados, parcial o

Clase Pyrenomycetes
Orden Diaporthales
Familia Diaporthaceae
Género Glomerella
Especie Glomerella cingulata
Anamorfo
Colletotrichum
gloeosporioides
Fuente: Rojas-Triviño, 2008
Síntomas
En las hojas, la enfermedad se presenta en
forma de lesiones o manchas necróticas de
color café oscuro, de bordes definidos que en
algunos casos pueden estar rodeadas por un
halo clorótico tenue (Figura 15A). En los bo-
tones florales, se forman lesiones irregulares
de color marrón claro u oscuro, especialmen-
te hacia la base de los sépalos y pétalos, que
finalmente avanzan hacia el interior del botón
floral hasta invadirlo (Figura 15B). En los fru-
tos se observan lesiones irregulares, redon-
deadas, de color marrón oscuro y deprimidas;
estas se evidencian superficialmente, pero en
la mayoría de los casos el hongo invade el in-
terior de los frutos y en estados avanzados de
la enfermedad, se forman masas de conidios
en acérvulos de color rosado, sobre la lesión
(Figura 15C) (Jeffries et al., 1990; Escobar &
Sánchez, 1992; Rojas-Triviño, 2008).
totalmente inmersos en el tejido del hospedante.
Los ascos son unitunicados, ampliamente cilín-
dricos, ligeramente clavados o elipsoides. Las
ascosporas son unicelulares, hialinas, elipsoides
o subcilíndricas, rectas o curvas (Hanlin, 1990). El
anamorfo, Colletotrichum, produce cuerpos fruc-
tíferos denominados acérvulos, los cuales son
subepidermales y tienen forma de disco, aspecto
ceroso, típicamente con setas oscuras ubicadas al
borde o entre los conidióforos, los cuales son cor-
tos, simples y elongados (Figura 15D). Los coni-
dios son hialinos, unicelulares, ovoides u oblongos
(Figura 15 E) (Barnett & Hunter, 1987).
Epidemiología
La diseminación del patógeno se realiza por el
salpique de agua, por viento, insectos, animales
o herramientas; la infección es favorecida por
temperaturas de 20 a 25 °C, humedad relativa
mayor a 80% durante 10 horas continuas, ferti-
lización inadecuada y ataque de plagas. El pató-
geno sobrevive en ramas y hojas secas, frutos
y residuos de cosecha (Prusky, 1996; Zárate,
2002; Cardoso & Freire, 2003; Rojas-Triviño,
2008; da Silva & Michereff, 2013).
Daño económico
Se han registrado severidades de 23 y 43%
en frutos y hojas, con incidencia de 41 y 72%,
respectivamente (Zárate, 2002). En huertos no
tecnificados de guanábano, ocasiona pérdidas
hasta del 90% (Álvarez et al., 2004).

72
 Cultivos Frutales

A C

D E

A. Síntoma típico de la antracnosis en hoja. B. Síntoma de antracnosis en flor. C. Lesiones sobre un fruto que
Figura 15 muestran acérvulos. D. Acérvulos, conidios y setas de Colletotrichum gloeosporioides. E. Conidios unicelulares
de C. gloeosporioides.

73
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

4.16
Mancha blanca de las hojas
Cercospora annonaceae Henn

de estos se forman conidióforos ligeramente

Reino Hongos
ramificados, de color oliváceo, ancho uniforme,
División Deuteromycota no geniculados y septados, con una cicatriz en
el extremo superior ocasionada por el despren-
Clase Hyphomycetes dimiento de la espora; los conidióforos más lar-
Orden Moniliales gos suelen ser ondulados o curvados (Figura
16C) y pueden medir de 3 a 4,5 µm de ancho y
Familia Dematiaceae de 20 a 110 µm de largo. Los conidios son alar-
gados y cilíndricos, de color pálido, de tres a diez
Género Cercospora
septos (Figura 16D), algunos son rectos y otros
Especie Cercospora annonae se curvan ligeramente, los extremos son cóni-
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 cos y miden de 2,5 a 3,5 µm de ancho y de 15
a 35 µm de largo (Chupp, 1953; Hoyos & Zárate,
1985; Braun & Crous, 2008).
Síntomas
Epidemiología
Durante la primera fase de la enfermedad se
producen manchas foliares circulares de 0,5 a El patógeno se disemina por el viento y el agua
4 milímetros de diámetro, de color pardo; pos- lluvia y penetra principalmente por los esto-
teriormente, el centro de las lesiones se torna mas. Los cultivos ubicados en sitios con pro-
de color blanquecino y se rodea por un borde blemas de arvenses y mala nutrición muestran
marrón o negro con un leve halo clorótico en su mayores porcentajes de incidencia y severi-
alrededor (Figura 16A, B); el tejido necrosado dad de la enfermedad. El patógeno es favo-
puede romperse y desprenderse; con el trans- recido por temperaturas entre 24,5 y 25 °C y
curso del tiempo, las manchas se fusionan por humedad relativa entre 60 y 90%. Durante
formando grandes áreas irregulares de color épocas lluviosas, la incidencia y la severidad se
marrón que causan la caída prematura de las incrementan (Hoyos & Zárate, 1985).
hojas y pueden inducir una fuerte defoliación de
los árboles (Chupp, 1953; Hoyos & Zárate, 1985). Daño económico

Patógeno En condiciones favorables para el desarrollo del

patógeno, la incidencia puede llegar al 100% y la
Cercospora annonaceae produce cuerpos severidad puede afectar más del 50% del área
fructíferos que corresponden a esporodoquios; foliar (Hoyos & Zárate, 1985).

74
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma típico de la mancha blanca en hojas. B. Lesiones en detalle de la mancha blanca. C. Conidióforos
Figura 16 de Cercospora annonaceae. D. Conidios multiseptados de C. annonaceae.

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Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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77
05
 Cultivos Frutales

Psidium guajava L.

l origen del guayabo se ubica en las re-

Clasificación taxonómica
giones de Mesoamérica y se extiende
E
desde Centroamérica hasta Sudamé- Reino Plantae
rica, específicamente, en Brasil, Perú,
División Magnoliophyta
Las Antillas y el sur de Florida. Su área ecológica
se encuentra en la franja paralela al Ecuador, Clase Equisetopsida
con límites que no van más allá de 30° de cada
hemisferio. Esta especie pertenece a la familia Subclase Magnoliidae
Myrtaceae. Es un arbusto siempre verde con
Superorden Rosanae
raíz fuerte y pivotante que puede penetrar en
el suelo hasta 5 metros de profundidad, lo cual Orden Myrtales
le proporciona un buen anclaje. Los tallos son
Familia Myrtaceae
angulosos cuando se encuentran en una edad
fenológica temprana, pero cuando empiezan a Género Psidium
madurar su coloración se torna café claro y se
cubre de una cáscara escamosa. Las hojas na- Especie Psidium guajava
cen en pares de color verde pálido, coriáceas y Fuente: TRÓPICOS ®, 2017

de forma alargada, tienen una longitud que osci-

la entre 10 y 20 centímetros de largo, tienen una Condiciones edafoclimáticas
nervadura central y varias secundarias que so-
Altitud 0-1.700 msnm
bresalen sobre el limbo de la hoja. Las flores son
bisexuales y de pétalos blancos, se localizan en Temperatura 16-34 oC
las ramas más jóvenes y se encuentran de una a
Precipitación 1.000-1.800 mm anuales
tres por nudo. La forma de los frutos depende de
la variedad de guayabo: pueden ser redondea- Humedad relativa <96 %
dos o estrecharse hacia el pedúnculo tomando
una forma similar a la de una pera; la epidermis pH del suelo 6,0-7,0
de los frutos puede ser lisa o rugosa y delgada Fuente: García, 2010

o gruesa; la pulpa es blanda, jugosa, cremosa y

está llena de semillas de constitución leñosa y
dura (Castaño & Montes, 2014).
En el 2016, Colombia contaba con 8.786 hectá-
reas sembradas de guayabo, con una produc-
ción de 76.064 toneladas y un rendimiento de
8,8 toneladas por hectárea. Los departamentos
que concentran el 72,45% de la producción na-
cional son Meta, Santander, Boyacá y Valle del
Cauca (MADR, 2016).

79
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Costra o clavo
5.17 Pestalosphaeria hansenii Shoemaker & J.A. Simpson.
Anamorfo: Pestalotia versicolor Speg.

Reino Hongos Patógeno

División Ascomycota El anamorfo, Pestalotia versicolor, se caracte-

Clase Sordariomycetes
riza por producir conidios divididos entre cua-
tro y seis septos; las células apicales y basales
Orden Xylariales de los conidios son generalmente hialinas y
con terminación aguda, mientras que las cé-
Familia Amphisphaeriaceae
lulas del medio tienen un patrón de pigmen-
Género Pestalosphaeria tación diferente (Figura 17D). De las células
apicales y basales se desprenden uno o varios
Especie Pestalosphaeria hansenii apéndices, dependiendo de la especie (Figu-
Anamorfo Pestalotia versicolor ra 17E) (Maharachchikumbura et al., 2011). Los
conidios varían de 19,05 a 29,25 µm de largo y
Fuente: Solarte, 2014
de 4,40 a 10,40 µm de ancho (Solarte, 2014).

Epidemiología

La enfermedad se presenta con mayor se-

Síntomas
El patógeno se establece en la epidermis de
tallos, hojas y frutos, donde forma acérvulos
opacos y subepidérmicos. En tallos y hojas
se producen lesiones con un centro de color
claro y borde rojizo (Figura 17A, B). En frutos,
las lesiones inician como una mancha de color
marrón que al crecer se convierte en un cír-
culo gris con borde marrón oscuro de aspecto
levantado a causa de los acérvulos subepi-
dérmicos, que le dan a la lesión una textura
corchosa (Figura 17C) (Insuasty et al., 2011;
Solarte, 2014).
veridad en condiciones con humedad relati-
va entre 80 y 100% y temperaturas entre 25
y 35 °C; ataca frutos en todos los estados de
desarrollo, ya que el patógeno se establece
en el epicarpio cuando el fruto está pequeño y
progresa a medida que este crece; también se
encuentra en hojas cuando no hay frutos (Kei-
th et al., 2006). Las esporas de Pestalotia son
dispersadas por el agua o el viento (Maharach-
chikumbura et al., 2011).
Daño económico
Esta enfermedad demerita la calidad de los
frutos y llega a tener una incidencia entre 70
y 85% en ataques severos (Farfán et al., 2006).

80
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma típico de la enfermedad del clavo en tallos. B. Lesiones ocasionadas por el hongo en hojas. C. Lesiones
Figura 17 en fruto. D. Acérvulo de Pestalotia versicolor. E. Conidios de P. versicolor que muestran los apéndices característicos
del hongo.

81
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

5.18
Nematodo formador de agallas
Meloidogyne spp. Goeldi

primer estadío juvenil se forma en el huevo al

Reino Animalia
final de la embriogénesis; el segundo estado
División Nematoda juvenil (Figura 18D) surge al eclosionar el hue-
vo: inicialmente es vermiforme con motilidad,
Clase Secernentea
para posteriormente pasar a un estado seden-
Orden Tylenchida tario. En el género Meloidogyne se evidencia un
marcado dimorfismo sexual; los machos son
Superfamilia Hoplolaimoidea vermiformes, el estomatoestilete (Figura 18E)
es moderadamente más fuerte, largo y grue-
Familia Meloidogynidae
so (usualmente mayor a 20 m) en los machos
Subfamilia Meloidogyninae que en las hembras (inferior a 25 m). El estado
juvenil 2 (J2) tiene cola cónica a elongada con
Género Meloidogyne
una parte terminal hialina corta (Figura 18F). Las
Fuente: Guzmán-Piedrahíta, 2016 hembras adultas son sedentarias, redondeadas
o piriformes y con cuello corto (Figura 18G) (Es-
Síntomas cobar, 2006; Guzmán-Piedrahíta, 2016).

En la parte aérea de las plantas se observa un Epidemiología

crecimiento vegetativo reducido, con aparien-
cia raquítica y hojas más pequeñas (Figura 18A)
en comparación con una planta sana (Figura
18B) (González, 1986; Duque-Aristizábal & Guz-
mán-Piedrahíta, 2013). Los síntomas primarios
del ataque de Meloidogyne se observan en el
sistema radical en forma de nudos o agallas,
después de la hipertrofia e hiperplasia de los
tejidos parenquimáticos ubicados alrededor de
la zona de alimentación del nematodo (Figura
18C) (Agrios, 2005); consecuentemente se ori-
gina una disminución en la absorción de agua y
nutrientes del suelo (Luc et al., 2005).
Patógeno
Las especies pertenecientes al género Meloi-
dogyne son endoparásitas sedentarias (Guz-
mán-Piedrahíta et al., 2012). La morfología del
nematodo cambia durante su ciclo de vida. El
Las hembras inmaduras y juveniles penetran
por las raíces de la planta, a través de regiones
que presentan heridas; una vez establecidas,
desarrollan un sitio de alimentación fijo e in-
ducen la formación de un sofisticado sistema
trófico de células abrigo llamado sincitia (célu-
las gigantes), se tornan inmóviles y adquieren
una forma abultada para producir y depositar
los huevos (Guzmán-Piedrahíta et al., 2012).
Los estadíos infectivos son larvas de vida libre
que habitan en el agua presente en los suelos y
penetran en las raíces para completar su ciclo
reproductivo (Perry, 1997).
Daño económico
Se reportan pérdidas en producción que oscilan
entre 30 y 60% (Duque-Aristizábal & Guz-
mán-Piedrahíta, 2013).

82
 Cultivos Frutales

A B

C D

E G

A. Síntomas aéreos de un árbol de guayabo con presencia del nematodo formador de agallas que muestran
retraso en el crecimiento y escaso desarrollo foliar. B. Árbol sano. C. Nódulos en las raíces de guayabo. D. Ju-
Figura 18 venil de Meloidogyne. E. Detalle del estilete y el esófago del macho. F. Detalle de la cola del macho. G. Hembras
globosas de Meloidogyne.

83
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

5.19
Antracnosis
Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc.

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota C. gloeosporioides produce cuerpos fructíferos

Clase Coelomycetes denominados acérvulos, los cuales son subepi-
dermales, tienen forma de disco, aspecto ce-
Orden Melanconiales roso y, típicamente, setas oscuras ubicadas al
borde o entre los conidióforos (Figura 19B). Los
Familia Melanconiaceae
conidios son cilíndricos o ahusados, con los la-
Género Colletotrichum dos rectos y redondeados en los extremos (Fi-
Colletotrichum gura 19C), una longitud que oscila desde 12 has-
Especie gloeosporioides ta 15,7 µm y un ancho que varía entre 3 y 5 µm
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 (Barnett & Hunter, 1987; Abdul, 2001).

Epidemiología

El patógeno puede sobrevivir en residuos de cose-

Síntomas
La enfermedad aparece como manchas marro-
nes y acuosas de 2 a 3 milímetros de diámetro
en la superficie de los frutos jóvenes. A medi-
da que los frutos se acercan a la madurez, las
lesiones se expanden y se convierten en man-
chas marrones oscuras o negras, deprimidas y
necróticas, de forma irregular, las cuales pue-
den medir de 21 a 37 milímetros de diámetro y
pueden fusionarse y afectar severamente el
fruto (Figura 19A). En condiciones de alta hu-
medad, una masa conidial de color salmón se
desarrolla en el centro de las lesiones (Bailey &
Jeger, 1992; Hossain & Meah, 1992; Abdul, 2001;
Gomes et al., 2013).
cha. Su diseminación se realiza por el salpique de
agua, por viento, insectos, animales o herramien-
tas; después de adherirse a la superficie del hos-
pedante, germina y comienza el proceso de pene-
tración. Las condiciones óptimas para el desarrollo
de C. gloeosporioides son temperaturas que varían
entre 22 y 25 °C y una humedad relativa superior a
80% (Piccinin et al. 2005, Fischer et al., 2017).
Daño económico
En condiciones favorables para el desarrollo del
patógeno y sin métodos de control, la incidencia
de la enfermedad puede alcanzar el 100% de los
frutos, con severidades que varían entre 66 y
81% (Hossain & Meah, 1992, Fischer et al., 2017).

84
 Cultivos Frutales

B C

A. Síntoma típico de la antracnosis en fruto. B. Acérvulo de Colletotrichum gloeosporioides que muestra las
Figura 19 setas características del hongo. C. Conidios unicelulares de C. gloeosporioides.

85
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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87
06
 Cultivos Frutales

Lulo
Solanum quitoense Lam

l lulo es un arbusto originario de la

Clasificación taxonómica
cordillera de los Andes, ampliamente
E
distribuido desde Chile hasta Méxi- Reino Plantae
co. Los principales productores son
División Magnoliophyta
Perú, Ecuador, Colombia, Panamá, Costa Rica
y Honduras. Pertenece a la familia Solanaceae; Clase Equisetopsida
produce una raíz principal que penetra hasta 80
Subclase Magnoliidae
centímetros en el suelo, con una gran cantidad de
raíces secundarias y terciarias. El tallo es cilíndri- Superorden Asteranae
co, semileñoso y cubierto de vellosidades, con y
sin espinas. Las ramas son fibrosas y resistentes Orden Solanales
y su distribución es radial: cuando jóvenes son
Familia Solanaceae
verdes y suculentas, pero se tornan cafés y leño-
sas cuando maduran. Las hojas son alternas, de Género Solanum
forma oblonga ovalada, de color verde oscuro por
Especie Solanum quitoense
el haz y verde claro por el envés, con nervaduras
pronunciadas de color violáceo y limbo delgado Fuente: TRÓPICOS ®, 2017

cubierto de vellosidades; llegan a medir hasta 50

centímetros de largo y 35 centímetros de ancho y Condiciones edafoclimáticas
están adheridas a las ramas por un pecíolo largo, Altitud 1.300-2.200 msnm
pubescente y suculento. Las flores son pentá-
meras y perfectas; el cojín floral puede tener de Temperatura 14-18 oC
24 a 30 flores. El porcentaje de cuajamiento es
Precipitación 1.500-2.000 mm anuales
del 20%. Los frutos son bayas globosas de 4 a 8
centímetros de diámetro y con un peso promedio Humedad relativa <80 %
de 80 a 100 gramos; están cubiertos de tricomas
pH del suelo 5,5-6,5
de color amarillo y rojo que se pierden a medida
que el fruto madura. La semilla es lisa y redonda Fuente: DANE, 2014

en forma de lenteja; un fruto puede tener hasta

100 semillas (Gobernación del Huila, 2006; DANE,
2014; Fundación Universidad del Valle, 2015).
En Colombia, la producción se encuentra en un
promedio anual de 9 toneladas por hectárea y
se ha centrado en los departamentos de Huila,
Valle del Cauca y Antioquia, que representan el
43,7% de la producción nacional. El cultivo de lulo
ha adquirido mucha importancia en Colombia,
principalmente en el departamento de Nariño,
debido al gran auge que ha tenido la fruta en los
mercados nacionales (MADR, 2015; López, 2016).

89
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

6.20
Nematodo del nudo radical
Meloidogyne spp. Goeldi

hialina corta (Figura 20F). Los machos adultos

Reino Animalia
tienen un estilete fuerte y largo (Figura 20G),
División Nematoda cola corta, sin bursa (Figura 20H) y espícula lar-
ga de 25 a 64 m. En la región del perineo, las
Clase Secernentea
hembras forman una huella o patrón perineal
Orden Tylenchida (Guzmán-Piedrahíta, 2016).

Superfamilia Hoplolaimoidea Epidemiología

Familia Meloidogynidae
Subfamilia Meloidogyninae
Género Meloidogyne
Fuente: Guzmán-Piedrahíta, 2016
Síntomas
En la parte aérea se manifiesta un retardo en
el desarrollo, poca floración, clorosis, defolia-
ción prematura, plantas con marchitez en días
cálidos y con hojas dobladas hacia el envés
(Figura 20A), en comparación con una planta
sana (Figura 20B) (Christie, 1986; García et al.,
2004). El síntoma característico del ataque de
los nematodos del género Meloidogyne es la
presencia de nódulos en las raíces de tama-
ños y formas variadas (Figura 20C,D) (García
et al., 2007).
Patógeno
En el género Meloidogyne se evidencia un mar-
cado dimorfismo sexual. Las hembras adultas
son sedentarias, redondeadas o piriformes
y con cuello corto (Figura 20E); los machos
son vermiformes. El estado juvenil 2 (J2) tiene
cola cónica a elongada con una parte terminal
Los especímenes jóvenes móviles en la segun-
da etapa (J2) emergen de los huevos, se mue-
ven hacia las raíces y penetran en ellas a tra-
vés de regiones que tengan heridas pequeñas.
En las raíces, Meloidogyne infecta entre cinco
y siete células del procámbium para inducir en
ellas hipertrofia y formar el sitio de alimenta-
ción, de modo que se generan células gigantes
y binucleadas; las células son estimuladas para
producir diversos ciclos de mitosis sin citoqui-
nesis, lo que provoca células gigantes multinu-
cleadas (De Almeida et al., 1999). La infección
causada por Meloidogyne ocasiona alteración
y modificación de funciones básicas de las
plantas, como la división celular, la comunica-
ción mediante hormonas y la síntesis de ADN,
entre otras, lo cual trae como consecuencia la
formación de nudos que ensanchan las células
gigantes, que son los sitios de alimentación del
nematodo (Caillaud et al., 2008).
Daño económico
Se han reportado reducciones de cerca del 50%
del rendimiento provocadas por especies del
género Meloidogyne (García et al., 2004; Gelpud
et al., 2011), que también pueden reducir la vida
útil del cultivo de 5 a 2 años (Tamayo et al., 2003).

90
 Cultivos Frutales

A C

D E

F G

A. Planta afectada por Meloidogyne spp. que muestra retraso en el crecimiento y marchitez generalizada. B. Plan-
Figura 20 ta sana. C. D. Raíces con nódulos de tamaños y formas variadas. E. Hembras globosas. F. Juvenil de Meloidogy-
ne. G. Detalle de la cabeza de un macho que muestra el estilete y el esófago. H. Detalle de la cola de un macho.

91
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

6.21
Antracnosis
Colletotrichum acutatum J. H. Simmonds

hasta 500 µm de diámetro; estos cuerpos tie-

Reino Hongos
nen forma de disco, textura cerosa y son subepi-
División Deuteromycota dermales. El hongo también presenta setas en
el borde del acérvulo o entre los conidióforos
Clase Coelomycetes (Figura 21C), los cuales son septados y ramifi-
Orden Melanconiales cados. Dentro de los acérvulos se producen co-
nidios hialinos que son unicelulares, cilíndricos o
Familia Melanconiaceae fusiformes (Figura 21D) y pueden medir de 7 a
20 µm de largo y de 2,5 a 5 µm de ancho (Bailey
Género Colletotrichum
& Jeger, 1992; Holliday, 1995; Botero et al., 1999;
Especie Colletotrichum acutatum Alarcón, 2012).
Fuente: Castaño-Zapata, 2015
Epidemiología

Síntomas El inóculo llega al hospedante por medio del

La enfermedad se caracteriza por la aparición
de lesiones de color café oscuro, hundidas en
el centro, redondas, bien delimitadas, las cuales
van aumentando de tamaño hasta cubrir gran
parte del fruto (Figura 21A). Posteriormente, las
lesiones se secan y toman apariencia de que-
maduras. Cuando la lesión envejece, se forman
en el centro de la mancha unos corpúsculos de
color naranja, salmón o marrón que correspon-
den a los cuerpos fructíferos (acérvulos) del pa-
tógeno (Figura 21B) (Perfect et al., 1999; León et
al., 2007; García et al., 2007).
agua o por dispersión de los conidios que se
adhieren a la cutícula del hospedante y germi-
nan en un período de un día, en el que aparece
el tubo germinal antes de formar el apreso-
rio final que penetra directamente la cutícula
(Bailey & Jeger, 1992). La esporulación re-
quiere de humedad relativa superior al 95%
y una temperatura óptima de 20 a 25 °C para
la germinación de los conidios. La liberación y
dispersión de las esporas dependen del agua
libre (Contreras, 2006).
Daño económico

Patógeno El patógeno afecta el fruto con una incidencia

del 30% en las plantaciones que presentan
Colletotrichum produce una estructura repro- este problema; además, demerita su calidad y
ductiva llamada acérvulo que puede medir precio de venta (Botero et al., 1999).

92
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Síntoma de antracnosis en fruto. B. Detalle de la lesión que muestra los acérvulos del hongo. C. Acérvulo de Colle-
Figura 21 totrichum acutatum con las setas características de este hongo. D. Detalle de los conidios unicelulares de C. acutatum.

93
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

6.22
Pudrición algodonosa
Sclerotinia sclerotiorum

esclerocios se forman en posición terminal en

Reino Hongos
las hifas y tienen ocho cromosomas haploi-
División Ascomycota des. Cada esclerocio puede germinar carpo-
genéticamente y produce de uno a varios apo-
Clase Discomycetes tecios en forma de copa, los cuales pueden
Orden Helotiales ser de color blanco, amarillo o café (Figura
22C). Sobre los apotecios se forman los ascos
Familia Sclerotiniaceae (Figura 22D, E), que son cilíndrico-clavados,
con medidas hasta de 130 µm de largo y 10 µm
Género Sclerotinia
de ancho y con ocho ascosporas binucleadas
Especie Sclerotinia sclerotiorum (Figura 22F). Las ascosporas son unicelulares,
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 uniseriadas, hialinas y elípticas (Figura 22G)
(Ekins et al., 2005; Smith, 2007).

Epidemiología

Síntomas La temperatura óptima para el desarrollo de

El patógeno afecta todas las partes de la plan-
ta, especialmente tallos y ramas, en los cuales
se pueden observar crecimientos afelpados
de color blanco y consistencia algodonosa
que avanzan hasta colonizarlos totalmente y
causar la muerte de las plantas (Figura 22A).
En algunos casos se pueden observar los es-
clerocios, que consisten en masas grandes de
color negro y forma irregular (Figura 22B), los
cuales son estructuras de sobrevivencia del
hongo (García et al., 2007).
Sclerotinia varía entre 15 y 20 °C (Hao, 2000).
El desarrollo del patógeno es influenciado por
condiciones ambientales que afectan el de-
sarrollo de los apotecios y la infección por as-
cosporas (Gracia et al., 2002). El moho blanco
se disemina usualmente a través de la germi-
nación miceliogénica de los esclerocios loca-
lizados cerca de las raíces y los tallos de las
plantas. Las lesiones se desarrollan en los ta-
llos y el patógeno destruye gradualmente los
tejidos vasculares de la corona, al tiempo que
la planta se marchita y colapsa (Smith, 2007).

Patógeno Daño económico

S. sclerotiorum produce esclerocios irregula- Es una enfermedad que puede causar pérdida
res de 2 a 20 milímetros de largo y de 3 a 7 mi- total del cultivo si no se toman medidas oportunas
límetros de ancho (Bardin & Huang, 2001). Los de control (Tamayo, 2001).

94
 Cultivos Frutales

A B

C D

E F

A. Síntoma de marchitez y muerte generalizada de plantas. B. Esclerocios de Sclerotinia sclerotiorum adheridos a

los tallos de una planta muerta. C. Apotecios del patógeno que crecen a partir de los esclerocios. D. Corte trans-
Figura 22
versal de un apotecio. E. Ascos y ascosporas de S. sclerotiorum y su ubicación sobre el apotecio. F, G. Detalle
de los ascos y las ocho ascosporas unicelulares y uniseriadas.

95
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

6.23
Mancha negra del tallo
Phoma sp. Sacc.

inmersos en el tejido del tallo; sus dimensiones

Reino Hongos
van de 160 a 260 µm de diámetro. Los conidios
División Deuteromycota son unicelulares, hialinos, de forma ovoide a
elongados (Figura 23C) con dimensiones de 1
Clase Coelomycetes µm de ancho y de 5 o 6 µm de largo (Barnett &
Orden Sphaeropsidales Hunter, 1972).

Familia Sphaeropsidaceae Epidemiología

Género Phoma
Fuente: Castaño-Zapata, 2015
Síntomas
La enfermedad se manifiesta en el tallo. Se ini-
cia con manchas negras y ligeramente hundi-
das que no tienen forma definida (Figura 23A).
Las lesiones pueden fusionarse y abarcar una
gran porción del tallo, lo que ocasiona una pu-
drición seca en la superficie de este. Sobre las
lesiones se pueden observar puntos de color
negro que corresponden a los picnidios del
hongo (Franco et al., 2002; Angulo, 2006).
Patógeno
El hongo produce picnidios oscuros, ostiolados,
de forma lenticular o globosos (Figura 23B) e
En plantas del género Solanum, como la
uchuva, el tomate y el lulo, el hongo tiene un
desarrollo exitoso en regiones con humeda-
des relativas superiores a 80% y temperatu-
ras entre 13 y 14 °C. Los residuos vegetales
constituyen la fuente de inóculo primario para
la diseminación posterior del hongo. Adicio-
nalmente, los conidios son capaces de sobre-
vivir saprofíticamente y pueden incrementar
los niveles de inóculo (Pérés & Poisson, 1997;
Rashid et al., 2016).
Daño económico
Hasta ahora, es una enfermedad de poca im-
portancia económica en Colombia. Solo se ha
observado con algún nivel de severidad en
cultivos de departamentos como Antioquia y
Caldas (Franco et al., 2002).

96
 Cultivos Frutales

A B

A. Sintomatología típica de la mancha negra en estados avanzados. B. Picnidio de Phoma que muestra el
Figura 23 ostiolo en el centro. C. Conidios unicelulares del hongo.

97
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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pruebas de patogenicidad cruzada entre ais-
lamientos de Colletotrichum spp. obtenidos de
frutos de lulo (Solanum quitoense Lam.), tomate
de árbol (Solanum betacea Sendt.), granadilla
(Passiflora ligularis Juss.), mango (Mangifera
indica L.) y tallos de mora (Rubus glaucus Ben-
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99
07
 Cultivos Frutales

Mango
Mangifera indica L.

l mango tuvo su origen en el noreste

Clasificación taxonómica
de la India, la región indobirmana y las
E
montañas de Chittagong, donde aún Reino Plantae
se encuentra de forma silvestre; está
División Magnoliophyta
distribuido por todo el sureste de Asia y el ar-
chipiélago malayo, Suráfrica y en el continente Clase Equisetopsida
americano desde Brasil hasta México (Medrano
et al., 2016). Pertenece a la familia Anacardiaceae Subclase Magnoliidae
y es una planta de tamaño mediano, de 10 a 30 Superorden Rosanae
metros de altura. El tronco tiene una corteza de
color gris-café, con grietas longitudinales o sur- Orden Sapindales
cos reticulados poco profundos. Tiene un sistema
Familia Anacardiaceae
radical denso y vigoroso, el cual posee una raíz
pivotante de 6 a 8 metros y un sistema de raíces Género Mangifera
adventicias superficiales, cuya mayor concen-
tración está en los primeros 2,5 metros del suelo. Especie Mangifera indica
Las hojas son simples, de textura algo coriácea, Fuente: TRÓPICOS ®, 2017

de forma elíptica y lanceolada, tienen una orien-

tación alterna dispuesta en espiral. Las panículas Condiciones edafoclimáticas
son muy ramificadas y terminales, de aspecto pi- Altitud 0-600 msnm
ramidal, de 6 a 40 centímetros de largo y de 3 a
25 centímetros de diámetro; los raquis son de co- Temperatura 26-28 oC
lor rosado o morado; es una planta monoica, polí-
Precipitación 1.000-2.500 mm anuales
gama, que presenta en la misma panícula flores
hermafroditas y masculinas. Las flores políga- Humedad relativa 68-78 %
mas son de color verde-amarillento de 0,2 a 0,4
centímetros de largo y de 0,5 a 0,7 centímetros pH del suelo 6,0-6,5

de diámetro. El fruto es una drupa grande y car- Fuente: Contreras, 2006

nosa que puede contener uno o más embriones

y puede pesar entre 200 gramos y 2 kilogramos
(Fundación Universidad del Valle, 2015).
En Colombia, regiones como la Costa Atlántica,
Tolima, Huila y los Llanos Orientales poseen con-
diciones edafoclimáticas ecológicamente aptas
para el cultivo de mango (Contreras, 2006). Para
el año 2018 se tenía sembrada un área total de
137.961 hectáreas y una producción de 1.157.250
toneladas, con un rendimiento promedio de 10
toneladas por hectárea (MinTIC, 2019).

101
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Antracnosis
Glomerella cingulata (Stoneman) Spauld. & Schrenk.
7.24
Anamorfo: Colletotrichum gloeosporioides (Penz.)
Penz. & Sacc.

gloeosporioides (Ploetz, s.f.). Glomerella pro-

Reino Hongos
duce ascos unitunicados, ampliamente cilín-
División Ascomycota dricos, ligeramente clavados o elipsoides. Las
ascosporas son unicelulares, hialinas, elipsoi-
Clase Sordariomycetes des o subcilíndricas, rectas o curvas (Figura
Orden Glomerellales 24C) (Hanlin, 1990). Colletotrichum produce
conidióforos septados, ramificados sobre la
Familia Glomerellaceae base, simples, cortos y erectos. Los conidios
son hialinos, de forma cilíndrica, fusiforme,
Género Glomerella
unicelular, que durante la germinación se tor-
Especie Glomerella cingulata nan de color castaño pálido, se septan y for-
Colletotrichum man el apresorio. A menudo las esporas son
Anamorfo gloeosporioides tan numerosas que pueden formar masas bri-
Fuente: Herbario Virtual, s.f. llantes de color rosado llamadas acérvulos que
contienen setas en su interior (Figura 24D)
Síntomas (Blanchard et al., 1992; Holliday, 1995; Contre-
ras, 2006).
En las hojas adultas se presentan manchas par-
do oscuras o marrón, de forma irregular; las hojas Epidemiología
jóvenes muestran manchas pequeñas de colo-
ración oscura que aparecen en el ápice y los bor- El desarrollo del hongo es favorecido por un
des y se distribuyen hacia el centro de la lámina amplio rango de condiciones ambientales
foliar y pueden unirse para formar áreas necróti- (temperatura de 10 a 30 °C y más de 95%
cas más extensas (Figura 24A) (Páez, 2003). En de humedad relativa) (Bailey & Jeger, 1992;
los frutos pequeños se pueden desarrollar dimi- Contreras, 2006). Los conidios producidos
nutas manchas oscuras y abortar si la infección en ramas terminales, inflorescencias momi-
ocurre en la etapa inicial de su desarrollo (Ploetz, ficadas, brácteas florales y hojas son fuen-
s.f.). En los frutos maduros, se aprecian manchas te significativa de inóculo (Dodd et al., 1991).
de color marrón oscuro, ligeramente hundidas Los conidios se dispersan principalmente a
en la superficie y acompañadas de emisión de través de salpicaduras de agua (Jeffries et
goma (Figura 24B) (Páez, 2003). al., 1990).

Patógeno Daño económico

La antracnosis es causada por Glomerella La antracnosis causa pérdidas entre 40 y 50%

cingulata cuyo anamorfo es Colletotrichum en cosecha de mango (Páez, 2003).

102
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Sintomatología avanzada de la antracnosis en hojas, que muestra la coalescencia de las lesiones. B. Sin-
Figura 24 tomatología en fruto. C. Ascos y ascosporas unicelulares de Glomerella cingulata. D. Acérvulo con setas y
conidios unicelulares de Colletotrichum gloeosporioides.

103
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
7.25
Mancha parda de las hojas
Pestalotia mangiferae P. Henn
Reino
División
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Fuente: Castaño-Zapata & Salazar-Pineda, 1998
Síntomas
La enfermedad se caracteriza por producir
manchas irregulares de color pardo grisáceas,
las cuales pueden aparecer en diferentes lu-
gares de las hojas (Figura 25A) (Anacafé, s.f.).
Las lesiones son inicialmente pequeñas, de
color negro a marrón claro y se desarrollan a
partir del margen o el ápice de las hojas, pero
ocasionalmente se distribuyen de manera
irregular por todo el margen de las hojas del
mango. A medida que la enfermedad progre-
sa, las manchas se tornan de color marrón
oliva. Las lesiones foliares varían de tamaño,
desde unos pocos milímetros hasta algunos
centímetros en longitud, y se unen abarcando
un área más grande, que causa el tizón foliar
(Figura 25B) (Patel, 1988).
104
Hongos Patógeno
Deuteromycota Cuando se aísla el hongo en medio de cultivo,
Coelomycetes produce un micelio ramificado, hialino y septa-
do. Los conidióforos son muy cortos, cilíndricos,
Melanconiales ramificados en la base o un poco más arriba. Los
acérvulos son negros, globosos (Figura 25C)
Melanconiaceae
y tienen medidas que oscilan entre 25,2 y 34,8
Pestalotia µm de diámetro; los conidios tienen cinco célu-
las, son rectos o ligeramente curvados. De las
Pestalotia mangiferae
células apicales y basales se desprenden uno
o varios apéndices (Figura 25D), dependiendo
del género y la especie (Patel, 1988).
Epidemiología
Pestalotia es un patógeno que causa lesiones
sobre las hojas de sus hospedantes; los coni-
dios son fácilmente diseminados por el viento.
El patógeno tiene una fase saprofítica que le
ayuda a sobrevivir en tejidos muertos por pe-
riodos prolongados. La penetración a los te-
jidos del hospedante se realiza por medio de
heridas y daños mecánicos (OIRSA, 2003). La
enfermedad se presenta con mayor severidad
en condiciones con humedad relativa entre 80
y 100% y temperaturas entre 25 y 35 °C (Keith
et al., 2006).
Daño económico
Hasta el momento, la enfermedad no tiene
importancia económica.
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Sintomatología generalizada de la mancha parda en hojas, que muestra varios grados del progreso de la
Figura 25 enfermedad. B. Lesión foliar de color gris-rojizo. C. Acérvulo de Pestalotia mangiferae. D. Conidios de cinco
células con los apéndices característicos del hongo.

105
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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107
08
 Cultivos Frutales

s una planta originaria de Brasil y

Clasificación taxonómica
actualmente es cultivada en zonas
E
tropicales de los cuatro continentes. Reino Plantae
Brasil, Ecuador, Colombia y Perú son
División Magnoliophyta
los principales productores mundiales (Pérez et
al., 2013). Pertenece a la familia Passifloraceae Clase Equisetopsida
y es una enredadera con hojas simples, alter-
nas, comúnmente trilobuladas, con márgenes Subclase Magnoliidae
finamente dentados, brillantes en el haz y pá- Superorden Rosanae
lidas en el envés. Posee zarcillos redondos en
forma de espiral que se originan en las axilas de Orden Malpighiales
las hojas junto a las flores; se fijan al tacto con
Familia Passifloraceae
cualquier superficie. La base del tallo es leñosa
y a medida que se acerca al ápice va perdiendo Género Passiflora
esa consistencia. Las flores son hermafroditas, Fuente: TRÓPICOS ®, 2017
con un androginóforo bien desarrollado. Nacen
solitarias en las axilas, sostenidas por tres brác- Condiciones edafoclimáticas
teas grandes, verdes, que se asemejan a hojas.
Sobre el androginóforo se encuentra el órgano Altitud 800-1.200 msnm
masculino, llamado androceo, formado por cin- Temperatura 21-28 oC
co estambres con anteras grandes que con-
tienen los granos de polen, que son amarillos y Precipitación 1.500-3.000 mm anuales
muy pesados, lo que dificulta la polinización por
Humedad relativa 70-75 %
el viento, ya que la estructura femenina (gine-
ceo) se ubica arriba de los estambres (García, pH del suelo 4,5-6,5
2002). El fruto es una baya redonda u ovalada Fuente: SENA, 2014
de color amarillo; la pulpa es gelatinosa y tiene
semillas pequeñas de color oscuro. El jugo es
ácido y aromático (SENA, 2014).
El consumo de frutas como el maracuyá se ha maracuyá, con una producción total de 95.000
incrementado de manera notoria en países de- toneladas y rendimientos entre 16 y 20 toneladas
sarrollados. Este factor ha llevado a una demanda por hectáreas. El mayor porcentaje de las áreas
de maracuyá en el comercio internacional que sembradas se encuentra en el departamento del
busca tener disponibilidad de este frutal durante Huila, seguido por los departamentos de Meta, Va-
todo el año. En Colombia, existen aproximada- lle del Cauca, Antioquia, Magdalena y Santander
mente 6.000 hectáreas destinadas al cultivo de (SENA, 2014; Parra, 2015).

109
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

8.26
Antracnosis
Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc.

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota El hongo produce acérvulos en los cuales se

Clase Coelomycetes forman cerdas llamadas setas que constitu-
yen una característica distintiva del género
Orden Melanconiales Colletotrichum (Figura 26D) (Castaño-Zapata,
2015). Los conidios de Colletotrichum gloeos-
Familia Melanconiaceae
porioides son típicamente rectos hialinos,
Género Colletotrichum ovoides y cilíndricos, redondeados en su parte
Colletotrichum terminal (Figura 26E) (Saccardo et al., 1991);
Especie gloeosporioides se encuentran también conidios de forma
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 elipsoide-fusiforme (Pamela & Douglas, 1992;
Morales et al., 2009).

Síntomas
En las hojas los síntomas aparecen en las
márgenes y se manifiestan como manchas
acuosas de forma circular y de aproximada-
mente 5 milímetros de diámetro, rodeadas de
un halo de color verde oscuro (Figura 26A); en
las ramas se observan lesiones alargadas que
causan muerte descendente (Figura 26B); en
los frutos, las lesiones se presentan como de-
presiones o áreas hundidas con pudrición seca
que genera un arrugamiento precoz del área
afectada, la pudrición llega a la parte interna y
finalmente el fruto cae. En las áreas necróticas
se observan anillos concéntricos de puntos
negros que son las fructificaciones (acérvu-
los) del hongo (Salinas, 2014). La antracnosis
se caracteriza por producir lesiones oscuras y
hundidas, circulares o elipsoidales, con gran-
des cantidades de esporas que forman masas
compactas de color salmón, naranja o rosadas
(Figura 26C) (Binyamini & Schiffmann 1972).
Epidemiología
La temperatura óptima para el desarrollo del
patógeno es de 25 °C (Bailey & Jeger, 1992).
La humedad tiene una alta influencia para
aumentar la infección del patógeno (Morillo,
1998). Las esporas deben tener agua libre para
germinar y formar apresorios en la superficie
del fruto; las esporas se liberan del acérvulo
cuando hay humedad abundante, por lo que
la salpicadura de lluvia es un medio común de
propagación. El hongo es relativamente inacti-
vo en tiempo seco. Alta luminosidad solar, baja
humedad y extremos de temperatura (por de-
bajo de 18 °C o superiores a 25 °C) inactivan
rápidamente las esporas (Dickman, 1993).
Daño económico
Se han reportado severidades que afectan
hasta el 50% de los órganos reproductivos,
lo que disminuye la producción en un 50%
(Salazar, 1998).

110
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Lesión acuosa de antracnosis en hoja. B. Sintomatología de muerte descendente en ramas, que causa
Figura 26 también necrosis en los zarcillos. C. Lesión en fruto con la esporulación de color salmón típica del patógeno.
D. Acérvulos con setas de Colletotrichum gloeosporioides. E. Conidios unicelulares de C. gloeosporioides.

111
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

8.27
Antracnosis
Colletotrichum dematium (Pers.) Grove

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota Colletotrichum dematium se caracteriza por

Clase Coelomycetes producir acérvulos, de los cuales emergen los
conidios en una matriz blanca grisácea visco-
Orden Melanconiales sa; usualmente los acérvulos presentan setas
largas y oscuras (Figura 27C). Los conidios
Familia Melanconiaceae
miden entre 20 y 23 m de largo y entre 3 y 4
Género Colletotrichum m de ancho, no tienen septos, son de pared
lisa, hialinos, en la parte central son casi rec-
Especie Colletotrichum dematium
tos y se doblan abruptamente en los extremos
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 (Figura 27D) (McKenzie, 2013).

Síntomas
El patógeno afecta hojas y frutos. En las hojas,
los síntomas se manifiestan como manchas
secas sin forma definida, el tejido afectado se
torna de color pardo o marrón por el haz y blan-
co o amarillo pálido en el envés, donde tam-
bién se evidencia la esporulación del patógeno
como puntos de color negro (Figura 27A). En el
fruto, las lesiones se presentan como pudricio-
nes secas con depresiones o áreas hundidas
de color café claro, sobre las cuales se forman
acérvulos oscuros que corresponden a masas
de conidios del hongo (Figura 27B); en los acér-
vulos se pueden observar setas oscuras, las
cuales caracterizan al género Colletotrichum.
Epidemiología
En el caso de cultivos como el pimentón, la in-
fección ocurre durante días cálidos con hume-
dad relativa alta, de aproximadamente 80%, y
una temperatura de 27 °C (Than et al., 2008).
En cultivos como soja y maíz, la enfermedad
es favorecida por temperaturas superiores a
25 °C, especialmente cuando la densidad de
siembra es alta. El patógeno puede persistir
en el suelo en residuos de plantas enfermas
(SINAVIMO, s.f.).
Daño económico
Hasta el momento no han sido reportadas pér-
didas económicas a causa de este patógeno.

112
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Sintomatología de antracnosis en hoja, que muestra la pudrición seca y la esporulación del patógeno en el
Figura 27 envés. B. Lesión avanzada en el fruto, con esporulación abundante. C. Acérvulos con conidios y setas largas
de Colletotrichum dematium. D. Conidios en forma de media luna y unicelulares de C. dematium.

113
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

8.28
Verrugosis o roña
Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G.A. De Vries

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota El hongo produce conidios en conidióforos largos

Clase Hyphomycetes y oscuros (Figura 28D), dispuestos en grupos ra-
mificados; los conidios tienen forma ovalada, irre-
Orden Moniliales gular o cilíndrica, y son de color marrón oscuro o
negro. Estos conidios muestran típicamente una
Familia Dematiaceae
cicatriz pequeña en sus extremos formada por
Género Cladosporium la gemación sucesiva del conidio anterior (Figura
Cladosporium 28E) (Delgado-Méndez et al., 2013).
Especie cladosporioides
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 Epidemiología

Los conidios son fácilmente diseminados por co-

Síntomas
Es una enfermedad típica de tejidos tiernos
de la planta de maracuyá y aparece siempre
en los brotes y frutos pequeños. Los síntomas
en las hojas y ramas consisten en manchas
pequeñas, redondeadas, de color marrón os-
curo (Figura 28A, B). Los síntomas en el fruto
se manifiestan a través de lesiones pequeñas
de color blanco o gris, abultadas, de forma cir-
cular, que a través del tiempo se convierten en
costras erupentes amorfas (Figura 28C). Las
lesiones varían en forma y tamaño, y las cos-
tras aumentan de tamaño a medida que el fruto
crece (Delgado-Méndez et al., 2013).
rrientes de aire, agua de lluvia e implementos de
labranza agrícola; en ambientes húmedos germi-
nan rápidamente y penetran por los estomas, en
donde inician el proceso de infección. El hongo
no se reproduce sexualmente; sobrevive como
micelio y esclerocios en residuos de plantas en-
fermas que quedan en el campo. Los climas con
humedad relativa entre 80 y 90% y temperaturas
moderadas de 18 a 28 °C son favorables para el
hongo (Fundesyram, s.f.).
Daño económico
La roña del maracuyá ha tenido incidencias
entre 79 y 100% que demeritan la calidad de
los frutos (Castaño-Zapata, 2015).

114
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Lesiones típicas de la roña en una hoja. B. Lesiones en una rama joven. C. Sintomatología en fruto que
Figura 28 muestra costras erupentes amorfas. D. Conidióforo y conidios de Cladosporium cladosporioides. E. Conidios
de diversas formas de C. cladosporioides con cicatrices en ambos extremos.

115
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Secadera
8.29 Nectria haematococca Berk. & Broome.
Anamorfo: Fusarium solani (Mart.) Sacc.

El peritecio es típicamente ostiolado y globoso

Reino Hongos
(Figura 29D). Los ascos son unitunicados, con
División Ascomycota ocho ascosporas, las cuales son bicelulares, elip-
soides o fusiformes, hialinas o pardas, lisas, es-
Clase Pyrenomycetes triadas o verrucosas (Figura 29E) (Hanlin, 1990).
Orden Hypocreales El anamorfo, Fusarium solani, produce dos tipos
de conidios: microconidios elipsoidales asepta-
Familia Nectriaceae dos o con un septo, que pueden medir de 8 a 16
µm de largo y de 2 a 4,5 µm de ancho, y macro-
Género Nectria
conidios con tres a cinco septos en forma de me-
Especie Nectria haematococca dia luna (Figura 29 F), cuyo tamaño aproximado
es de 28 a 65 µm de largo y de 4 a 6 µm de ancho
Anamorfo Fusarium solani
(Matuo & Snyder, 1972).
Fuente: Castaño-Zapata, 2015

Síntomas
Los síntomas iniciales son el retraso del creci-
miento y clorosis leve de algunas hojas. La enfer-
medad progresa con clorosis severa, marchitez
generalizada y defoliación severa. Finalmente,
ocurre necrosis y muerte de las plantas (Figura
29A). Eventualmente se presenta un enrojeci-
miento unilateral en el tallo o ramas principales.
En estados avanzados, se observa en el cuello y
en el tallo una coloración rojiza de los haces vas-
culares y necrosis con un patrón de avance hacia
la médula (Figura 29B) (Ortiz & Hoyos, 2012).
Patógeno
Epidemiología
En condiciones desfavorables, como déficit hí-
drico o ausencia del hospedante, F. solani pro-
duce clamidosporas que pueden asegurar su
sobrevivencia por períodos hasta de 20 años
(Nelson, 1981). El hongo penetra a las raíces a
través de aberturas naturales y de lesiones cau-
sadas por implementos agrícolas o nematodos
fitoparásitos (Fischer et al., 2010). La disemina-
ción del patógeno puede ocurrir por medio del
contacto de raíces infectadas con raíces sanas
o por el agua de lluvia o de riego (Agrios, 2005).
Su desarrollo es exitoso a temperaturas de 20 a
25 °C (Santos-Filho et al., 2004) y con pH alcalino
del suelo entre 7 y 8,8 (Pinheiro et al., 2016).

Nectria produce peritecios ostiolados, solitarios o Daño económico

gregarios, de colores brillantes (Figura 29C), con
paredes pseudoparenquimatosas o prosenquima- Se ha registrado una disminución del 30% de la
tosas; las paredes externas son pigmentadas y algo producción anual a causa de este patógeno (Cubi-
engrosadas; las paredes internas son delgadas. llos et al., 2011).

116
 Cultivos Frutales

B C

D E

A. Marchitez generalizada y defoliación severa en la parte aérea de la planta. B. Necrosis de haces vasculares.
C. Detalle de la esporulación que muestra enrojecimiento de las estructuras reproductivas sobre el tallo de la
Figura 29 planta. D. Peritecio ostiolado de Nectria haematococca. E. Ascos unitunicados y ascosporas bicelulares del
patógeno. F. Conidios septados en forma de media luna de Fusarium solani.

117
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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119
09
 Cultivos Frutales

Mora
Bentham

a mora es originaria de las zonas altas

Clasificación taxonómica
tropicales de América, principalmente
L
de Colombia, Ecuador, Panamá, Guate- Reino Plantae
mala, México y Honduras. Se encuentra
División Magnoliophyta
diseminada casi en todo el mundo, excepto en las
zonas desérticas. Pertenece a la familia Rosa- Clase Equisetopsida
ceae y es una planta perenne, de porte arbustivo,
semierecto, de tallos rastreros o semierguidos Subclase Magnoliidae
que forman macollas. Los tallos son de longitud
Superorden Rosanae
variable, ramificados, pueden tener o no agui-
jones; emiten constantemente brotes o colinos Orden Rosales
basales que nacen de las yemas localizadas en
Familia Rosaceae
las raíces. Los tallos presentan yemas en toda su
extensión, que se aprovechan para su multiplica- Género Rubus
ción. Las hojas son alternas, con tres folios y de
bordes aserrados. Las flores son blancas, tienen Especie Rubus glaucus
de 2 a 2,5 centímetros de diámetro y se dispo- Fuente: TRÓPICOS ®, 2017

nen en racimos en los extremos de las ramas. El

fruto está formado por muchas drupas y dentro Condiciones edafoclimáticas
de cada una hay una semilla; estos maduran de
Altitud 1.800-2.400 msnm
manera desuniforme porque la floración no es
homogénea; cuando maduran, su color va de rojo Temperatura 15-19 oC
a púrpura (Fundación Universidad del Valle, 2015;
Precipitación 1.500-2.500 mm anuales
Cámara de Comercio de Bogotá, 2015).
La mora de Castilla es la más cultivada en Humedad relativa 70-80 %
Colombia por su adaptabilidad y caracterís-
ticas especiales (SENA, 1998). Se cuenta con pH del suelo 5,0-6,5
16.308 hectáreas cultivadas con este frutal, Fuente: Fundación Universidad del Valle, 2015

con una producción de 139.805 toneladas y un

rendimiento promedio de 8,81 toneladas por por tanto, con la mayor producción, que llega
hectárea. Es de destacar que Cundinamar- a 32.231 toneladas anuales de fruta cosecha-
ca, con 4.127 hectáreas, es el departamento da, seguido por Santander, Nariño, Antioquia y
que cuenta con la mayor área sembrada y, Huila (MinAgricultura, 2016).

121
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

9.30
Moho gris o pudrición del fruto
Botrytis cinerea Pers. Ex. Fr.

cuyas células apicales redondeadas produ-

Reino Hongos
cen racimos de conidios ovoides, unicelula-
División Deuteromycota res, incoloros o de color gris (Figura 30D). Los
conidióforos y los racimos de conidios se ase-
Clase Hyphomycetes
mejan a un racimo de uvas (Figura 30E). El
Orden Moniliales hongo libera fácilmente sus conidios cuando
el clima es húmedo y luego estos son disemi-
Familia Moniliaceae nados por el viento; con frecuencia, produce
esclerocios irregulares, planos, duros y de co-
Género Botrytis
lor negro (Infoagro, 2005).
Especie Botrytis cinerea
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 Epidemiología

La enfermedad es favorecida por temperatu-

Síntomas
Los síntomas se manifiestan en las estructu-
ras reproductivas de la planta y pueden oca-
sionar la pérdida total de los frutos (Figura
30A). Las flores afectadas presentan colora-
ciones pardas en los pétalos (Gómez, 2001).
Los pedúnculos se necrosan, lo que afecta el
cuajado de los frutos, los cuales mueren y se
momifican rápidamente. Estos pueden per-
manecer adheridos a los racimos, donde el
hongo continúa esporulando. Cuando la en-
fermedad se presenta en frutos ya formados,
el hongo causa una pudrición húmeda que los
descompone totalmente (Figura 30B); en los
que se están formando, ocasiona necrosis y
momificación (Figura 30C) (ICA, 2011).
Patógeno
Botrytis cinerea produce gran cantidad de mi-
celio gris y conidióforos largos y ramificados
ras bajas, humedad relativa alta y agua libre
sobre los tejidos. Los conidios se forman du-
rante las noches frías y son diseminados por
el viento en la mañana cuando la temperatura
se eleva y la humedad relativa desciende. La
reducción del brillo solar durante las tempo-
radas lluviosas también favorece la germina-
ción de los conidios y el proceso de infección.
Los pétalos de las flores y los frutos maduros
son más susceptibles a la enfermedad porque
proporcionan el sustrato para el crecimien-
to del patógeno. Estas estructuras se cubren
generalmente con una capa afelpada de color
café grisáceo formada por una gran cantidad
de conidios. Estos se desprenden fácilmente
del tejido y son diseminados por el aire y la
manipulación de las plantas (Gómez, 2001).
Daño económico
La enfermedad puede ocasionar la pérdida total
de la producción, si no se realiza un correcto ma-
nejo fitosanitario (ICA, 2011; Quiñones et al., 2014).

122
 Cultivos Frutales

A B

D E

A. Sintomatología generalizada del moho gris en frutos. B. Pudrición húmeda en un fruto ya formado, en el cual
Figura 30 se observa esporulación del hongo. C. Necrosis y momificación de un fruto en formación. D, E. Conidióforos
y conidios de Botrytis cinerea.

123
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Antracnosis del fruto, muerte

9.31 descendente o secadera
Colletotrichum gloesporioides (Penz.) Penz. & Sacc.

Los frutos formados en ramas y pedúnculos

Reino Hongos
afectados mueren (Figura 31B).
División Deuteromycota
Patógeno
Clase Coelomycetes

Orden Melanconiales Los acérvulos del hongo son de forma y ta-

Familia Melanconiaceae
Género Colletotrichum
Especie
Colletotrichum
gloeosporioides
Fuente: Castaño-Zapata, 2015
Síntomas
Inicialmente en los tallos y ramas se observan
manchas ovaladas de color morado o violáceo
que los cubren parcial o totalmente. Luego las
lesiones se tornan negras, se secan y causan
muerte descendente (Figura 31A). Al interior
de los tallos afectados se observa una necro-
sis (muerte de tejidos) de color café claro. El
hongo penetra por los bordes tiernos de las
ramas, las cuales se ennegrecen, y las hojas
recién formadas se marchitan, se tornan ama-
rillas y mueren adheridas a la planta (Tamayo,
2003). Con alguna frecuencia, la enfermedad
también se manifiesta en las yemas, presen-
tando manchas de color oscuro a su alrede-
dor, las cuales tienen bordes bien definidos.
maño variable, producen masas rosadas de
conidios cuando maduran y forman setas
de color oscuro (Figura 31C) en condiciones
húmedas. Los conidios son rectos, cilíndri-
cos y ovalados (Figura 31D), y nacen en dis-
tintos conidióforos hialinos bien desarrolla-
dos (Sattar & Malik, 1939). El tamaño de los
conidios varía de 11 a 16 por 4 a 6 m y de
13,8 a 4,8 m, ancho oblongo con extremos
redondeados (Simmonds, 1965).
Epidemiología
El desarrollo de la enfermedad es favorecido
por una temperatura de 25 °C y humedad re-
lativa mayor al 95%. Estas condiciones son fa-
vorables para la formación de apresorios y la
germinación de las esporas. Sin embargo, es
necesario que una película de agua permanez-
ca sobre el tejido vegetal por lo menos 4 horas,
para que se inicie el proceso infectivo (ICA, 2011).
Daño económico
En Colombia, la enfermedad ocasiona pérdidas
entre 53 y 70% en cultivos de mora (Marulanda
et al., 2007).

124
 Cultivos Frutales

A B

C D

A, B. Sintomatología de muerte descendente en ramas. C. Acérvulo con conidios y setas de Colletotrichum

Figura 31 gloeosporioides. D. Conidios unicelulares de C. gloeosporioides.

125
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Mildiú polvoso
9.32 Sphaerotheca macularis (Wallr.) Lév.
Anamorfo: Oidium Link

café oscuro, con un anillo basal de apéndices

Reino Hongos
hialinos indefinidos. El ascocarpo es de pared
División Ascomycota gruesa con varias capas de células pseudo-
parenquimatosas y contiene un solo asco, el
Clase Plectomycetes cual es unitunicado, de forma elipsoide u ova-
Orden Erysiphales lada y contiene ocho ascosporas unicelulares,
hialinas y elipsoides (Hanlin,1990). El anamor-
Familia Erysiphaceae fo, Oidium, produce un micelio y cadenas de
esporas de color blanco que se forman sobre
Género Sphaerotheca
la superficie de los tejidos afectados (Figura
Especie Sphaerotheca macularis 32B); los conidióforos son simples y erectos.
Los conidios tienen forma de barril y se ubican
Anamorfo Oidium sp.
en cadenas (Figura 32B, C) (Castaño-Zapata &
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 Salazar-Pineda, 1998)

Síntomas
El mildiú polvoso afecta todas las partes aéreas
de la planta. En la fase inicial de la enfermedad
se produce un recubrimiento blanco, polvoso,
leve, en el envés de las hojas. Cuando el ata-
que es severo, se observa una capa de aspecto
harinoso. Las hojas afectadas dejan de crecer
y los bordes se entorchan y se produce una
coloración púrpura sobre el haz (Figura 32A)
(Govorova & Govorov, 2016).
Epidemiología
Las condiciones óptimas para la germinación
de los conidios y la penetración del tubo germi-
nativo varía entre 15 y 25 °C, con una humedad
relativa superior a 75% pero inferior al 98%;
con estas condiciones las esporas germinan
en cuatro días. La tasa de germinación conidial
es significativamente mayor en hojas jóvenes
que en hojas adultas. La supervivencia del pa-
tógeno depende de la viabilidad del inóculo de
origen asexual (Amsalem et al., 2006).

Patógeno Daño económico

Sphaerotheca macularis produce cleistotecios Hasta el momento no se han reportado pér-

sin ostiolo y son circulares si se observan de didas económicas significativas a causa de
frente y aplanados vistos lateralmente, de color este patógeno.

126
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Sintomatología del mildiú polvoso en el haz de la hoja, que ocasiona entorchamiento y lesiones de color
Figura 32 violeta. B. Esporulación del patógeno en el envés de la hoja. C. Corte transversal que muestra conidios de
Oidium sp. D. Detalle de conidios del hongo en forma de barril y ubicados en cadena.

127
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

9.33
Gerwasia lagerheimii

plantas. Produce espermogonios en epidermis

Reino Hongos
hipertrofiada, tipo 6; ecidiosoros intraepider-
División Basidiomycota males, uredinoides con esporas individuales,
pediceladas y equinuladas; uredosoros intra o
Clase Puccinomycetes subepidermales que llegan a ser eruptivos con
Orden Pucciniales esporas individuales, pediceladas, equinuladas
(Figura 33C) y con poros oscuros (Figura 33D)
Familia Phragmidiaceae y teliosoros que pueden ser intra o subepider-
males o estrictamente supraestomatales con
Género Gerwasia
esporas originadas individualmente, pedicela-
Especie Gerwasia lagerheimii das, unicelulares de pared pálida con un poro
Fuente: Mycobank, 2018 germinal y con un basidio externo (Cummins &
Hiratsuka, 2003, Salazar et al., 2007).

Síntomas
El hongo ocasiona lesiones de aspecto pol-
voso y de color amarillo o anaranjado, en el
envés de las hojas (Figura 33A, B). En daños
severos, se pueden observar síntomas en ta-
llos, ramas y frutos (Franco & Giraldo, 2000;
Tamayo, 2009; ICA, 2011).
Epidemiología
El hongo tiene un desarrollo exitoso en zonas
frías y frío moderadas, en las altitudes de los
Andes comprendidas entre los 1.500 y 3.200
msnm, con temperaturas entre 8 y 17 °C y hu-
medades relativas superiores al 80%. Las espo-
ras se diseminan por el viento y los salpiques de
agua (Buriticá & Pardo, 1996; Salazar et al., 2007).

Patógeno Daño económico

Gerwasia lagerheimii es un hongo holobió- Hasta el momento, la enfermedad no produce

trofo, es decir, es un parásito obligado de pérdidas económicas significativas.

128
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Pústulas de roya de aspecto polvoso en el envés de una hoja. B. Detalle de una lesión ocasionada por roya.
Figura 33 C. Conjunto de esporas de Gerwasia lagerheimii. D. Detalle de las esporas unicelulares del hongo que muestra
las equinulaciones y los poros.

129
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

9.34
Septoriosis
Westend

de la cutícula de las hojas, que tienen un diá-

Reino Hongos
metro de 60 a 150 m y que cuando madu-
División Ascomycota ran rompen la cutícula y quedan expuestos
sobre el área afectada (Figura 34B). Dentro
Clase Dothideomycetes de los picnidios se desarrollan esporas fili-
Orden Capnodiales formes y ligeramente redondas u obtusas en
los extremos, que contienen de una a cuatro
Familia Mycosphaerellaceae células (Figura 34C). Las esporas, en condi-
ciones de alta humedad, emergen en cirros
Género Septoria
hialinos y se dispersan a otras hojas (Hesler
Especie Septoria rubi & Whetzel, 1917).
Fuente: Castaño-Zapata, 2015
Epidemiología

Síntomas La temperatura desempeña un papel impor-

En la fase inicial de la enfermedad, se producen
lesiones de color marrón que a medida que pro-
gresan se tornan de color gris o blanco, tienen de
2 a 4 milímetros de diámetro y se caracterizan
por estar rodeadas por un borde estrecho de co-
lor rojo o púrpura (Figura 34A). Estas lesiones se
visualizan sobre la superficie del haz de la hoja.
Con el tiempo, sobre las lesiones se producen
puntos negros correspondientes a los picnidios
del hongo (Teterewnikowa-Babajan, 1987).
Patógeno
El hongo forma picnidios esféricos y subepi-
dérmicos en la parte interna de la superficie
tante en el grado de infección y en el período
de incubación del hongo: el rango adecuado
de temperaturas para el desarrollo del pató-
geno es entre 18 a 32 °C, la temperatura óp-
tima es de 23 °C, con humedades relativas
superiores al 80%. El hongo forma cirros, que
son masas de esporas que se diseminan por el
salpique de agua (Deremiah, 1933).
Daño económico
En 1905, en Florida, Estados Unidos, se repor-
tó un 20% de defoliación en cultivos de mora
(Hesler & Whetzel, 1917). Desde ese año, no
han sido reportadas pérdidas económicas
considerables a causa de esta enfermedad.

130
 Cultivos Frutales

B C

A. Sintomatología de septoriosis en hojas. B. Picnidios subepidérmicos de Septoria rubi. C. Detalle de un

Figura 34 picnidio con masa de conidios alargados del hongo.

131
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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133
10
 Cultivos Frutales

Carica papaya L.

l origen del papayo se ubica en las

Clasificación taxonómica
tierras bajas de América tropical, es-
E
pecíficamente en Mesoamérica o la Reino Plantae
región que incluye el sureste de Mé-
División Magnoliophyta
xico hasta Costa Rica; actualmente esta fruta
se distribuye en todas las áreas tropicales del Clase Equisetopsida
mundo. Pertenece a la familia Caricaceae. Es
una planta arbustiva, que presenta una raíz prin- Subclase Magnoliidae
cipal pivotante que puede desarrollarse hasta Superorden Rosanae
1 metro de profundidad; las raíces secundarias
se desarrollan en un radio de 80 centímetros. Orden Brassicales
Su tallo es hueco, con excepción de los nudos,
Familia Caricaceae
y se desarrolla en un solo eje; sin embargo, en
cada nudo se produce una yema que se puede Género Carica
convertir en una rama. Las hojas son simples, al-
ternas y palmeadas, su limbo mide entre 25 a 75 Especie Carica papaya
centímetros y tiene de 7 a 10 lóbulos; una planta Fuente: TRÓPICOS ®, 2018

adulta, con desarrollo normal, posee alrededor

de 30 hojas funcionales. Las flores son de color Condiciones edafoclimáticas
blanco, nacen en el tallo cerca de la inserción de Altitud 500-1.000 msnm
las axilas de las hojas, poseen cinco pétalos y
cinco sépalos; el papayo desarrolla tres tipos de Temperatura 24-27 oC
flores: femenina o pistilada, masculina o estami-
Precipitación 1.800 mm anuales
nada y hermafrodita. El fruto es una baya que
puede ser cilíndrica, alargada, en forma de pera, Humedad relativa 60-85 %
globular oval o redonda, según la variedad y el
tipo de flor de la cual se ha formado. Cada fruto pH del suelo 5,5-7,5

puede producir de 300 a 800 semillas formadas Fuente: Fundación Universidad del Valle, 2015

por un embrión pequeño, aplanado lateralmen-

te y rodeado por el endospermo, una cubierta
compuesta por una endotesta dura y una sarco-
testa traslúcida que contiene un fluido delgado
mucilaginoso (Jiménez, 2002; García, 2010).
En el año 2015, Colombia contaba con 7.255
hectáreas sembradas con papayo, de las cua-
les 3.546 se encontraban en edad productiva
(DANE, 2016a), generaron 105.459 toneladas
del fruto y rendimientos promedios de 29,7 to-
neladas por hectárea al año. El departamento
de Córdoba es el principal productor con 31.563
toneladas, seguido por Valle del Cauca, Meta y
Nariño (DANE, 2016b).

135
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

10.35
Asperisporium caricae

progresando hacia pústulas de color marrón

Reino Hongos
productoras de esporas (Figura 35D) (Rezende
División Deuteromycota & Martin, 2005).

Clase Hyphomycetes Patógeno

Orden Moniliales
Asperisporium caricae forma un estroma
Familia Dematiaceae subepidérmico bien desarrollado y erupente;
produce conidióforos fasciculados, erectos,
Género Asperisporium
de color oliváceo o marrón, de 40 a 45 m
Especie Asperisporium caricae de largo y 6 a 9 m de ancho, con cicatrices
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 prominentes en el extremo superior (Figura
35E). Los conidios presentan un septo, son pi-
riformes u oblongos y oscuros, con cicatrices
engrosadas en un extremo (Figura 35F) y di-
mensiones de 16 a 32 m de largo y 5 a 11 m
Síntomas de ancho (Mantur, 2012).

Los síntomas se observan tanto en las hojas Epidemiología

como en los frutos. En el haz de las hojas se
producen manchas circulares, pequeñas, de
coloración pardo claro, circundadas por un halo
amarillo y que posteriormente se tornan necró-
ticas y blancas (Figura 35A) (Rezende & Martin,
2005); en el envés, en la región correspondien-
te a la lesión se originan pústulas formadas por
esporodoquios abultados y fusionados entre sí,
que producen grandes cantidades de conidios
que le confieren su apariencia pulvurulenta (Fi-
gura 35B) (López et al., 2015). En los frutos, los
síntomas se manifiestan como áreas circulares
con centro blanquecino (Figura 35C) que van
La enfermedad se favorece en áreas con hu-
medad relativa superior a 80% y temperatu-
ras que oscilen entre 18 y 25 °C (Semillas del
Caribe, 2017).
Daño económico
Esta enfermedad, además de afectar la tasa
fotosintética de la planta, demerita la calidad
del fruto de papaya, lo que provoca pérdidas
hasta de un 30% en la comercialización (Santos
& Barreto, 2003).

136
 Cultivos Frutales

A B C

E F

A. Lesiones de la falsa roya foliar en el haz de la hoja. B. Esporulación del patógeno por el envés de la hoja. C. Frutos
con sintomatología típica de falsa roya. D. Detalle de la esporulación del hongo sobre un fruto. E. Esporodoquio con
Figura 35 cicatrices en la parte superior y conidios de Asperisporium caricae. F. Detalle de los conidios septados y piriformes
con cicatriz en un extremo.

137
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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Cultivos Frutales

139
11
 Cultivos Frutales

Piña
Ananas comosus (L.) Merr.

s una planta originaria de América del

Clasificación taxonómica
Sur en la zona comprendida entre Bra-
E
sil y Paraguay y se distribuye en Centro Reino Plantae
y Suramérica desde México hasta Bra-
División Magnoliophyta
sil; también en Malasia, India, Congo, Kenia, China,
Taiwán, Vietnam, Australia, Filipinas, Bangladesh, Clase Equisetopsida
Tailandia, Indonesia, Suráfrica, Zaire y Costa de
Marfil. Pertenece a la familia Bromeliaceae; su Subclase Magnoliidae
sistema radical es muy superficial, generalmen-
Superorden Lilianae
te sus raíces se encuentran en los primeros 15
centímetros del suelo; el tallo se halla cubierto de Orden Poales
hojas lanceoladas, es carnoso y se encarga de
Familia Bromeliaceae
almacenar los nutrientes de la planta desarrolla-
dos en las hojas, las cuales son envolventes, dis- Género Ananas
puestas en espiral. La inflorescencia contiene de
100 a 200 flores dispuestas en forma de espiral Especie Ananas comosus
fusionadas entre sí y con el tallo central, que dan Fuente: TRÓPICOS ®, 2017

origen a un fruto partenocárpico cuya cáscara

está formada por los sépalos y brácteas de la Condiciones edafoclimáticas
flor. El fruto es no climatérico y su forma varía de
Altitud 400-1.300 msnm
cilíndrico hasta piramidal, según la variedad. La
piña posee un fruto múltiple denominado sorosis, Temperatura 18-27 oC
cuya parte carnosa está constituida por la fusión
Precipitación 1.200-1.800 mm anuales
de los tejidos de los frutos individuales y del eje
de la inflorescencia (Fundación Universidad del Humedad relativa <76 %
Valle, 2015; Garzón, 2016).
El negocio de la piña está alcanzando tal grado pH del suelo 4,5-5,5
de importancia en el mundo que, en Colombia, Fuente: Fuente Universidad del Valle, 2015

cada vez atrae a más productores. Según es-

tudios realizados por el Programa de Transfor-
mación Productiva y la Asociación Nacional de
Frutas y Hortalizas de Colombia (Asohofrucol),
partiendo de una cifra de 1.718 millones de dó-
lares en el 2011, el comercio internacional de
este fruto podría llegar a superar los 2.000
millones de dólares en el 2029, con mercados
potenciales en Chile, Uruguay y Argentina (El
Tiempo, 2014).

141
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Marchitez del ápice

Glomerella cingulata (Stoneman) Spauld. & Schrenk.
11.36
Anamorfo: Colletotrichum gloeosporioides (Penz.)
Penz. & Sacc.

completamente inmersos en el tejido del hos-

Reino Hongos
pedante, los cuales tienen una pared pseudo-
División Ascomycota parenquimatosa; las células externas tienen
paredes más gruesas y están pigmentadas,
Clase Pyrenomycetes las células internas son hialinas y aplanadas.
Orden Phyllachorales Dentro de los peritecios se producen ascos
con ocho ascosporas (Figura 36C) unicelula-
Familia Phyllachoraceae res, hialinas, biseriadas en los ascos, de forma
elipsoidal o subcilindrica, recta o curva (Figura
Género Glomerella
36D), de menos de 20 m (Hanlin, 1990).
Especie Glomerella cingulata
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 Epidemiología

El estado anamorfo, Colletotrichum gloeospo-

Síntomas
Las plantas afectadas presentan manchas pe-
queñas y circulares, acompañadas de necrosa-
miento en el ápice y los bordes de las hojas (Fi-
gura 36A); las manchas avanzan desde el borde
hacia el centro de la hoja (Figura 36B) (García
& Orozco, 2016) y sobre ellas aparecen luego
puntos oscuros, negros, correspondientes a los
cuerpos fructíferos del hongo.
rioides, infecta a temperaturas de 20 a 28 °C
(Freeman et al., 1998). Las etapas de desarro-
llo de las especies de Colletotrichum pueden
separarse en: 1) deposición en la superficie del
hospedante, 2) fijación del conidio en la super-
ficie, 3) germinación del conidio, 4) producción
del apresorio, 5) penetración de la epidermis
de la planta, 6) crecimiento y colonización y 7)
producción de acérvulos y esporulación (Ro-
dríguez-López et al., 2009). En condiciones de
humedad relativa mayor a 80% las lesiones se
fusionan (Zamora-Magdaleno et al., 2001).

Patógeno Daño económico

Glomerella cingulata produce peritecios os- La enfermedad aún no tiene importancia

tiolados, piriformes o subglobosos, parcial o económica.

142
 Cultivos Frutales

A B

C D

A, B. Sintomatología de la marchitez del ápice en hojas. C. Ascos con ascosporas unicelulares de Glomerella
Figura 36 cingulata. D. Detalle de las ocho ascosporas dentro de un asco.

143
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

11.37
Pudrición del cogollo
Phytophthora nicotianae Breda de Haan

38 µm de diámetro y los anteridios son anfíge-

Reino Chromista
nos (Dos Santos et al., 2005). Presenta micelio
División Oomycota hialino continuo y cenocítico (Boccas & Lavilla,
1976; Tusset, 1983). La reproducción puede ser
Clase Oomycetes de dos tipos: asexual y sexual; la asexual está
Orden Peronosporales representada por la formación de esporangios
(Figura 37D) y la reproducción sexual es hetero-
Familia Pythiaceae tálica, es decir, posee dos grupos de compatibili-
dad sexual: A1 y A2 (Páez et al., 2004). Cada tipo
Género Phytophthora
de apareamiento es bisexual, capaz de producir
Especie Phytophthora nicotianae oogonios (órganos sexuales femeninos) y an-
Fuente: Castaño-Zapata, 2015
teridios (órganos sexuales masculinos); cuando
ambos tipos de estructuras están presentes,
ocurre la fusión entre gametangios de tipos
Síntomas opuestos que da origen a las oosporas (Figura
37E), que son esporas sexuales de sobreviven-
En el follaje se presenta clorosis o amarillamiento cia (Vaillant & Gómez, 2009).
progresivo, hasta necrosis de los extremos de las
hojas apicales; hay desprendimiento fácil de las Epidemiología
hojas del centro de la planta (Figura 37A), se ob-
serva un halo necrótico de 2,5 a 5 centímetros por El patógeno puede sobrevivir como oosporas o
encima del punto de desprendimiento (Figura clamidosporas en la materia orgánica y en los
37B) y se libera un olor fuerte debido a la descom- residuos de cosecha (Banacol, s.f.). Bajo condi-
posición y fermentación del material vegetal. En ciones de clima cálido con temperaturas de 20
el fruto se produce una necrosis basal progresiva a 25 °C, los esporangios germinan e infectan
que avanza hasta momificar todo el tejido (Figura nuevos tejidos; en condiciones de clima frío, con
37C), y la raíz principal se desprende fácilmente temperaturas de 13 a 15 °C, los esporangios dan
al tratar de extraer la planta (Banacol, s.f.). origen a las zoosporas, que son flageladas, lo
que les permite desplazarse en medio líquido
Patógeno (Ristaino & Gumpertz, 2000).

Phytophthora nicotianae produce esporangios Daño económico

predominantemente ovoides que pueden me-
dir de 33,3 a 56 µm de largo y de 24,5 a 35 µm
de ancho. Las clamidosporas son terminales o
intercaladas en el micelio y tienen un diámetro
de 25,4 a 40,3 µm. Las oosporas miden de 23 a
Se pueden presentar pérdidas hasta del 100%
en ambientes que posean las condiciones eda-
foclimáticas favorables para el desarrollo del
patógeno (Masís, s.f.).

144
 Cultivos Frutales

A B

D E

A. Vista frontal de la pudrición del cogollo. B. Vista lateral de la pudrición del cogollo. C. Fruto momificado.
Figura 37 D. Esporangio con zoosporas de Phytophthora nicotianae. E. Oosporas y clamidosporas de P. nicotianae.

145
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

11.38
Fusariosis
Fusarium guttiforme

Reino Hongos Patógeno

División Ascomycota Fusarium guttiforme produce esporodoquios

Clase Sordariomycetes de color naranja cuando se forman. Los macro-
conidios tienen forma de media luna, paredes
Orden Hypocreales delgadas y ligeramente curvadas, y presentan
generalmente tres septos bien definidos (Figu-
Familia Nectriaceae
ra 38D). Los microconidios son obovoides y por
Género Fusarium lo general no muestran septos, pero en algunos
casos pueden presentar uno; no produce cla-
Especie Fusarium guttiforme
midosporas (Leslie & Summerell, 2006).
Fuente: Mycobank, 2016

Epidemiología

La enfermedad afecta el fruto y sobrevive en

Síntomas
El patógeno se manifiesta en el follaje me-
diante un amarillamiento (Figura 38A) que
posteriormente conduce a la marchitez de las
plantas. Como resultado de la obstrucción de
haces vasculares, los ápices de las hojas se
doblan y se necrosan (Figura 38B). Los sínto-
mas en los frutos incluyen una decoloración
inicial del área afectada seguida por una colo-
ración marrón clara u oscura, la cual se puede
extender a los tejidos internos de la planta (Fi-
gura 38C) (Pires de Matos, 1995; Ploetz, 2001;
SENASICA, 2016).
los rebrotes y residuos vegetales infectados
durante el ciclo del cultivo. La dispersión del
hongo ocurre por el viento, la lluvia o los insec-
tos. La temperatura óptima para el desarrollo
del patógeno oscila entre 20 y 25 °C, es decir,
coincide con las épocas de frío para el cultivo,
las cuales se relacionan con lluvias abundantes
(SENASICA, 2016; Leslie & Summerell, 2006).
Daño económico
Las pérdidas son variables y pueden llegar a más
de 80%, si la fructificación se produce durante la
temporada de lluvias (SENASICA, 2016).

146
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Focos cloróticos que se producen en un cultivo atacado por Fusarium guttiforme. B. Amarillamiento y posterior
Figura 38 marchitez de las hojas. C. Necrosis de los haces vasculares. D. Conidios multiseptados de F. guttiforme.

147
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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149
12
 Cultivos Frutales

Plátano
Musa paradisiaca L.

l plátano es originario del sudeste

Clasificación taxonómica
asiático, desde India y Tailandia hasta
E
Nueva Guinea y Australia, y tiene dis- Reino Plantae
tribución mundial desde hace 2.000
División Magnoliophyta
años (Martínez, 1998). Pertenece a la familia
Musaceae y tiene un sistema radical compuesto Clase Equisetopsida
por raíces adventicias, fasciculadas y fibrosas,
cuya mayor parte se desarrolla entre los 20 y 60 Subclase Magnoliidae
centímetros del suelo; al inicio del ciclo de vida
Superorden Lilianae
de la planta, las raíces poseen una coloración
blanco cremosa y pardo amarillenta que des- Orden Zingiberales
pués, en una edad avanzada, se vuelve castaño
Familia Musaceae
oscura. El cormo o rizoma es el tallo verdadero
de la planta, es subterráneo, con ramificaciones Género Musa
monopódicas de donde se originan las hojas que Fuente: TRÓPICOS ®, 2018
parten del meristemo apical o punto vegetativo
que se encuentra en la parte superior del rizo- Condiciones edafoclimáticas
ma. El tallo está formado por entrenudos cortos
cubiertos externamente por la base de las hojas, Altitud 400-800 msnm
las cuales poseen forma ovalada y su extremo
Temperatura 20-30 oC
apical es romo o cónico. La inflorescencia ini-
cia una vez la planta ha producido el 50% de las Precipitación 1.200-1.800 mm anuales
hojas. Una vez que el ápice de la inflorescencia
Humedad relativa 80-90 %
aparece en la parte superior de la planta (chira
o bellota), esta continúa desarrollándose verti- pH del suelo 4,5-6,0
calmente hasta completar su emergencia del Fuente: MAG, s.f.
pseudotallo y tornarse péndula. El racimo está
formado por frutos partenocárpicos y su desa-
rrollo está condicionado única y exclusivamente población rural (León-Agatón et al., 2015). En
por la acumulación de pulpa en las paredes in- Colombia, en el 2018 se tenían 440.294 hectá-
ternas del pericarpio (MAG, s.f.). reas sembradas con plátano, con una produc-
El plátano es un cultivo estratégico para la se- ción de 4.316.726 toneladas y un rendimiento
guridad alimentaria nacional: es uno de los promedio de 10,7 toneladas por hectárea. El
alimentos básicos más importantes a nivel rendimiento de plátano desde el 2015 hasta el
socioeconómico por la oportunidad de gene- 2018 aumentó cerca del 26% debido al desa-
ración de empleos directos e indirectos, ade- rrollo e implementación de modelos tecnológi-
más de los ingresos que le puede aportar a la cos (MINAGRICULTURA, 2018).

151
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Sigatoka negra
12.39 Morelet.
Anamorfo: (Morelet) Deighton

o cónica; también produce espermogonios. Los

Reino Hongos
ascos son bitunicados, de forma oblonga, elon-
División Ascomycota gada u ovoide. Cada asco tiene en su interior
ocho ascosporas, las cuales son bicelulares
Clase Loculoascomycetes con un septo en el medio y varían en forma:
Orden Dothideales fusoide, oblonga, obovada o elongada (Hanlin,
1990; Pérez, 2002). El anamorfo Paracercos-
Familia Dothideaceae pora fijiensis produce conidios en conidióforos
(Figura 39B). Los conidios se caracterizan por
Género Mycosphaerella
presentar una cicatriz (hilio) en uno de sus ex-
Especie Mycosphaerella fijiensis tremos (Figura 39C), que corresponde al punto
de inserción de los conidios en el conidióforo
Anamorfo Paracercospora fijiensis
(Fullertonh, 1994; Castaño-Zapata & del Río,
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 1994; Aguirre et al., 1998).

Síntomas Epidemiología

Inicialmente aparecen puntos pequeños de
color amarillo pálido, de 0,25 milímetros de diá-
metro, visibles en el envés de la hoja; posterior-
mente, se forman estrías de color castaño, de
1 milímetro de ancho por 2 milímetros de largo,
visibles en el haz y paralelas a las venas latera-
les de la hoja, estas estrías se van alargando y
toman una coloración marrón oscura, rodeadas
por una zona amarilla pálida (Figura 39A). El
centro de la lesión se va secando, va adquirien-
do un color gris claro y se torna hundido. La le-
sión es rodeada por un borde estrecho bien de-
finido, color pardo oscuro o negro (Fouré, 1985;
Manzo-Sánchez et al., 2005; Churchill, 2010).
Patógeno
Mycosphaerella produce pseudotecios eru-
pentes o inmersos en el tejido del hospedante,
de color café oscuro o negro, de forma globosa
Las esporas (tanto conidios como ascosporas)
se desplazan a través del viento o el agua (Me-
redith & Lawrence, 1969). Los conidios y ascos-
poras germinan sobre la hoja; después, viene un
crecimiento epifítico de los tubos germinativos
que penetran la hoja a través de los estomas. El
desarrollo de la enfermedad es exitoso en am-
bientes con humedad relativa superior al 80%
y temperaturas que oscilan entre 20 y 25 °C
(Hoss et al., 2000; Bennett & Arneson, 2003).
Daño económico
Para el control de la enfermedad se utilizan
principalmente fungicidas, cuyo costo repre-
senta entre el 30 y 40% de la producción (Man-
zo-Sánchez et al., 2005). Puede causar pérdi-
das en el rendimiento hasta del 100%, si no se
implementan medidas de manejo (Orozco &
Aristizábal, 2006).

152
 Cultivos Frutales

B C

A. Plántula con sintomatología típica de Sigatoka negra. B. Conidióforos multiseptados de Paracercospora musae.
Figura 39 C. Conidios multiseptados del patógeno que evidencian la cicatriz en el ápice característica de la especie.

153
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

12.40
Nematodo espiral
Helicotylenchus multicinctus

Reino Animalia Patógeno

División Nematoda Las hembras de Helicotylenchus multicinctus

Clase Secernentea tienen una longitud de 470 a 530 µm, cuerpo
arqueado con forma de C cuando está rela-
Orden Tylenchida jado (Figura 40C). El estilete de los machos y
las hembras es bien desarrollado con perillas
Superfamilia Hoplolaimoidea
basales prominentes (Figura 40D), con un diá-
Familia Hoplolaimidae metro de 5 a 6 m. La cola tiene una termina-
ción anulada hemiesférica, usualmente con
Subfamilia Rotylenchoidinae
curvatura más grande de manera dorsal que
Género Helicotylenchus ventral. (Figura 40E). (Siddiqi, 1973).

Especie
Helicotilenchus
multicinctus Epidemiología
Fuente: Guzmán-Piedrahita, 2016

El ciclo de vida de Helicotylenchus tiene una

Síntomas
El ataque del nematodo ocasiona reducción en
el tamaño de la planta (Figura 40A), alarga el
ciclo vegetativo y reduce la vida productiva de
la plantación después de los 3 años. El nema-
todo produce lesiones pequeñas longitudinales
entre 3 y 10 centímetros, que generalmente no
profundizan al parénquima cortical, son de color
castaño rojizo a negro. En musáceas infectadas
por este nematodo, las raíces terciarias apa-
recen necróticas y se desprenden fácilmente
al tratar de manipularlas, además, presentan
coloración violeta como síntoma característico
(Figura 40B) (Guzmán-Piedrahíta, 2011b).
duración de 26 a 34 días a 25 °C (Siddiqui,
1972). Las hembras ovipositan en las células
del tejido cortical (Siddiqui, 1973). Dependien-
do del hospedante, el hábito alimenticio de
Helicotylenchus se caracteriza por ser ecto-
parásito, aunque algunas especies se pueden
comportar como semiendoparásitas (Guz-
mán-Piedrahíta, 2011b).
Daño económico
En banano, Helicotylenchus multicinctus y H. di-
hystera dañan el sistema radical, lo que reduce
la producción entre 19% (Speijer & Fogain, 1999)
y 34% (Reddy, 1994).

154
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Reducción del tamaño de una planta de plátano como consecuencia de la destrucción del sistema radical.
B. Raíces terciarias con coloración violeta y necróticas. C. Juvenil de Helicotylenchus multicinctus con posi-
Figura 40 ción característica en forma de C. D. Detalle de la cabeza de una hembra con las perillas basales del estilete
prominentes. E. Detalle de la cola de la hembra.

155
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

12.41
Nematodo nodulador
Meloidogyne spp. Goeldi

perineal que permite diferenciar las especies;

Reino Animalia
los machos son vermiformes (Einsenback,
División Nematoda 1985). El estado juvenil 2 (J2) tiene cola cónica
a elongada y parte terminal hialina corta (Figu-
Clase Secernentea ra 41E). Los machos adultos tienen un estilete
Orden Tylenchida fuerte y largo (Figura 41F) y cola corta y sin
bursa (Figura 41G) (Guzmán-Piedrahíta, 2016).
Superfamilia Hoplolaimoidea
Epidemiología
Familia Meloidogynidae

Subfamilia Meloidogyninae Los especímenes jóvenes móviles en la se-

Género Meloidogyne
Fuente: Guzmán-Piedrahíta, 2016
Síntomas
Se puede observar amarillamiento en las par-
tes aéreas de la planta, hojas más angostas
(Figura 41A), detención del crecimiento de la
planta y producción reducida de la fruta. Las
raíces primarias y secundarias se hinchan y
forman agallas (Figura 41B, C). El crecimiento
de la raíz se detiene y nuevas raíces proliferan
justo por encima de los tejidos infectados. Las
plantas infectadas tienen una cantidad de raí-
ces secundarias mucho más baja (De Waele &
Davide, 1998).
Patógeno
Meloidogyne spp. es un endoparásito seden-
tario que presenta un marcado dimorfismo
sexual: las hembras son piriformes u ovala-
das (Figura 41D) y forman una huella o patrón
gunda etapa emergen de los huevos, se mue-
ven hacia las raíces y penetran en ellas a tra-
vés de regiones que tengan pequeñas heridas.
En las raíces, los J2 invaden la endodermis y, al
entrar en la estela, inducen la producción de
células gigantes con núcleos múltiples que se
derivan del parénquima vascular o de la dife-
renciación de las células vasculares en la par-
te central de la estela. La formación de estas
células gigantes bloquea los vasos de xilema
que las rodean. También se induce la multipli-
cación de las células corticales, lo que resulta
en la formación de agallas características. Los
especímenes jóvenes J2 se alimentan de es-
tas células gigantes y mudan tres veces para
convertirse en hembras adultas que crecen
rápidamente (De Waele & Davide, 1998).
Daño económico
Un nivel de inóculo de 1.000 J2 por planta da
como resultado un 26,4% de pérdida del rendi-
miento; 10.000 J2, un 45,4% y 20.000 J2, 57,1%,
en comparación con las plantas no inoculadas
(De Waele & Davide, 1998).

156
 Cultivos Frutales

A B C

E F G

A. Plántula de plátano afectada por Meloidogyne que muestra amarillamiento del área foliar y hojas angostas.
Figura 41 B, C. Nódulos en las raíces. D. Hembras globosas de Meloidogyne. E. Juvenil del nematodo. F. Detalles de la
cabeza y el estilete de un macho. G. Detalle de la cola con parte terminal hialina cónica de un macho.

157
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

12.42
Nematodo barredor
Radopholus similis

42C) tienen estomatoestilete fuerte y corto cuya

Reino Animalia
longitud no excede tres veces el diámetro de la re-
División Nematoda gión cefálica, y cola conoide, subcilíndrica a conoi-
de elongada (Guzmán-Piedrahíta, 2016). R. similis
Clase Secernentea presenta dimorfismo sexual: los machos exhiben
Orden Tylenchida en la cabeza un estilete poco desarrollado con pe-
rillas basales apenas visibles (Figura 42D) y en la
Superfamilia Hoplolaimoidea región posterior poseen una espícula de función
reproductiva, cubierta por una membrana hialina
Familia Pratylenchidae
llamada bursa (Figura 42E); las hembras tienen
Subfamilia Radopholinae un estilete bien desarrollado, de 16 a 21 m de
largo, y presentan la vulva en la región ventral del
Género Radopholus
cuerpo (Figura 42F) (Guzmán-Piedrahíta, 2011a).
Especie Radopholus similis
Epidemiología
Fuente: Guzmán-Piedrahita, 2016

El movimiento de los juveniles y las hembras es

Síntomas
Las plantas pierden el anclaje por deterioro del
sistema radical, por lo cual tienden a volcarse (Fi-
gura 42A) principalmente entre la época de flo-
ración y cosecha debido al peso del racimo. Este
nematodo produce lesiones de longitud variable
en las células del cilindro cortical, las cuales ini-
cialmente tienen colores que varían desde ama-
rillo claro hasta oscuro, luego rojizas y finalmente
marrón o negras (Figura 42B). En infestaciones
altas, las lesiones rodean por completo las raí-
ces hasta destruirlas totalmente, obstruyen la
formación de raíces absorbentes y las raíces de
anclaje se necrosan (Guzmán-Piedrahíta, 2011a).
Patógeno
Radopholus similis es un nematodo vermiforme
(Guzmán-Piedrahíta, 2011a). Los juveniles (Figura
estimulado por factores nutricionales, ya que
necesitan células sanas para alimentarse. R.
similis completa su ciclo de vida entre 20 y 25
días en los tejidos de las raíces y cormos, a una
temperatura entre 25 y 28 °C. El nematodo per-
fora la pared celular e ingresa principalmente
cerca a la cofia de las raíces utilizando el esto-
matoestilete y luego se alimenta del citoplasma.
Las células son destruidas y el nematodo migra
intra e intercelularmente en el cilindro cortical y
los cormos (Guzmán-Piedrahíta, 2011a).
Daño económico
El nematodo barrenador parasita las raíces y
los cormos de los cultivos de banano y plátano,
y ocasiona pérdidas hasta del 80% (Arboleda
et al., 2010). En plantaciones infectadas con
control deficiente, las pérdidas en rendimiento
pueden estar entre un 44 y 50% (Araya, 2003).

158
 Cultivos Frutales

A B

D E F

A. Volcamiento de una plántula de plátano como consecuencia del ataque del nematodo. B. Lesiones rojizas en
Figura 42 el interior de las raíces. C. Juvenil de Radopholus. D. Detalle de la cabeza y el estilete de un macho. E. Espícula
y bursa de un macho. F. Hembra de Radopholus que muestra la vulva en la región ventral del cuerpo.

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Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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161
13
 Cultivos Frutales

Tomate de árbol
(Cav.) Sendt.

l tomate de árbol se origina en los bos-

Clasificación taxonómica
ques andinos de Ecuador, Colombia,
E
Perú y Bolivia y se distribuye desde el Reino Plantae
norte de Argentina hasta el sureste de
División Magnoliophyta
México, las Antillas, Nueva Zelanda, Kenia, Sudá-
frica e India (Faicán-Mejía et al., 2016). Pertene- Clase Equisetopsida
ce a la familia Solanaceae y es un arbusto de 2
a 3 metros de altura, semileñoso, con un tronco Subclase Magnoliidae
principal que ramifica a la altura de 1 a 1,5 metros,
Superorden Asteranae
tiene una raíz pivotante, ramificada, la mayor
parte de las raíces se encuentra en los primeros Orden Solanales
30 centímetros del suelo con abundantes raíces
Familia Solanaceae
secundarias. Presenta hojas perennes, simples,
ovadas o cordadas, de 17 a 30 centímetros de Género Solanum
largo y de 12 a 19 centímetros de ancho, con li-
gera pubescencia en el envés (Márquez et al., Especie Solanum betaceum
2007; Castro, 2014). La flor es pentámera, de Fuente: TRÓPICOS ®, 2018

color blanco a rosado, con simetría actinomorfa

(Cronquist, 1986), el pistilo tiene una longitud de 1 Condiciones edafoclimáticas
centímetro, ocupa el centro de la flor y está con-
Altitud 1.800-2.600 msnm
formado por el estigma, el estilo y el ovario (Mora,
2004). El fruto es una baya elíptica, puntiaguda Temperatura 13-20 oC
en ambos extremos, coronada por un cáliz cóni-
Precipitación 1.500-2.000 mm anuales
co persistente y un pedicelo largo, produce entre
300 y 500 semillas pequeñas circulares y planas Humedad relativa 70-80 %
distribuidas en dos lóculos y rodeadas por un te-
jido mucilaginoso; la pulpa es de color variable, pH del suelo 5,5-6,5

que va desde el amarillo al anaranjado o anaran- Fuente: Ávila, 2015

jado rosáceo; el tamaño del fruto varía entre 4 a

10 centímetros de largo y 3 a 5 centímetros de
diámetro (Meza & Manzano, 2007; Castro, 2014).
Actualmente en Colombia hay sembradas
47.380 hectáreas, con una producción de
744.541 toneladas y un rendimiento de 11,3 to-
neladas por hectárea; el principal departamento
productor es Antioquia con 13.693 hectáreas
sembradas y una producción de 420.409 tone-
ladas, seguido por Cundinamarca con 13.380
hectáreas y 156.693 toneladas; Boyacá, con
4.068 hectáreas y 43.598 toneladas; Tolima,
con 3.703 hectáreas y 42.998 toneladas y Hui-
la, con 2.864 hectáreas y 14.661 toneladas (Min-
TIC, 2018).

163
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

13.43
Mancha foliar
Alternaria sp. Nees

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota Las especies del género Alternaria se caracte-

Clase Hyphomycetes rizan por producir micelio oscuro, con conidiófo-
ros oscuros (Figura 43C) que producen conidios
Orden Moniliales elipsoidales y alargados, con septos transversa-
les y longitudinales y prolongación apical (Figura
Familia Dematiaceae
43D), son conocidos como dictiosporas, tienen
Género Altemaria color pardo y se producen en cadenas individua-
Fuente: Castaño-Zapata, 2015
les o ramificadas (Barnett & Hunter, 1998; Casta-
ño-Zapata & Salazar-Pineda, 1998, Molina, 2010).

Epidemiología

La enfermedad se desarrolla exitosamente con

Síntomas
La manifestación más común de la enferme-
dad se observa en las hojas y se reconoce por
la presencia de una mancha de color castaño o
negro en la cual se observan anillos concéntri-
cos (Figura 43A); generalmente, las manchas
pueden fusionarse y formar lesiones grandes
con tejido necrosado y quebradizo (Figura 43B)
que afectan la fotosíntesis y ocasionan caída
temprana de las hojas (Revelo et al., 2008).
temperaturas que oscilan entre 20 y 25 °C y hu-
medad relativa superior a 80%; el hongo es dise-
minado por agua o por viento. Cuando el patógeno
se establece sobre el tejido, los conidios inician la
emisión del tubo germinativo 2 horas después de
su deposición; una vez ha penetrado, se inicia el
proceso de infección y dispersión (Roopa, 2012).
Daño económico
Hasta el momento la enfermedad no reviste
importancia económica.

164
 Cultivos Frutales

A B

C D

A, B. Sintomatología de la mancha foliar en hojas, con anillos concéntricos característicos de la enfermedad. C. Co-
Figura 43 nidióforos y conidios oscuros de Alternaria sp. D. Conidios con septos transversales y longitudinales (dictiosporas).

165
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
13.44
Antracnosis
Colletotrichum acutatum J. H. Simmonds
Reino Hongos
División Deuteromycota
Clase Coelomycetes
Orden Melanconiales
Familia Melanconiaceae
Género Colletotrichum
Especie Colletotrichum acutatum
Fuente: Saldarriaga-Cardona et al., 2008; Castaño-Zapata, 2015
Síntomas
La enfermedad se presenta en ramas, hojas,
flores y frutos. En las ramas se produce seca-
miento y necrosis (Figura 44A) que inhibe la
producción de follaje y posterior formación de
flores y frutos; en hojas y flores, la enfermedad
se inicia con manchas negras y finaliza con un
proceso de momificación y muerte de los órga-
nos (Figura 44B) (DANE, 2014). En los frutos, la
enfermedad inicia con lesiones aceitosas que
se convierten en manchas de coloración oscu-
ra a negra y que cubren parcial o totalmente el
fruto (Figura 44C); en un estado más avanzado,
las lesiones presentan bordes redondeados de
apariencia hundida que provocan la maduración
prematura y posterior caída del fruto. Bajo con-
diciones climáticas de alta humedad en el am-
biente y temperaturas bajas, el hongo produce
esporas y adquiere un color rosado en la parte in-
terior de la lesión (Figura 44D), que corresponde
a las masas de acérvulos del patógeno (Figura
44E) (López-Cardona & Castaño-Zapata, 2013).
166
Patógeno
Los aislamientos procedentes de cultivos de
tomate de árbol forman, en medio de cultivo,
colonias de color naranja con micelio aplana-
do y color de fondo gris o blanco (Martínez
et al., 2009). Los acérvulos son separados
o confluentes, con forma de disco o de co-
jín, cerosos, dentro de los cuales se forman
setas y conidios (Figura 44F), los cuales son
hialinos, ovoides y oblongados, con ápices
agudos (Figura 44G) (Holliday, 1995, Contre-
ras, 2006).
Epidemiología
Cuando el patógeno se encuentra fuera del
hospedante, el desarrollo de la enfermedad
es restringido por el requerimiento de agua
durante todas las fases del ciclo de la enfer-
medad. La esporulación se favorece con hu-
medad relativa superior al 95% y la liberación
y dispersión de las esporas depende del agua
libre (usualmente lluvia) y se necesita por lo
menos de 4 horas de humedad a una tempe-
ratura óptima de 20 a 25 °C para la germina-
ción de los conidios (Contreras, 2006).
Daño económico
En cultivos comerciales, que son sometidos
a aplicaciones continuas de fungicidas, esta
enfermedad causa pérdidas que oscilan entre
10 y 25% de los frutos cosechados. Cuando las
medidas de control no son eficientes, las pér-
didas pueden representar el 80 o 100% de la
cosecha (Tamayo, 2001; Martínez et al., 2009).
 Cultivos Frutales

A B

C D

E F G

A. Muerte descendente en ramas jóvenes. B. Lesiones necróticas en flores. C. Sintomatología de antracnosis ge-
neralizada en frutos. D. Esporulación de color salmón característica del hongo. E. Acérvulos detallados en aumento
Figura 44 bajo. F. Acérvulo detallado en aumento alto con las setas características del hongo. G. Conidios unicelulares de
Colletotrichum acutatum.

167
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

13.45
Mildiú polvoso o cenicilla
Oidium sp. Sacc.

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota El micelio, que es de color blanco, se forma en

Clase Hyphomycetes
Orden Moniliales
Familia Moniliaceae
Género Oidium
Fuente: Castaño-Zapata, 2015
Síntomas
Esta enfermedad se manifiesta tanto en el haz
(Figura 45A) como en el envés (Figura 45B)
de las hojas, produciendo manchas de color
oscuro rodeadas de una cenicilla de color blan-
quecino formada por un micelio epífito y co-
nidios del hongo situados sobre la superficie.
Las manchas crecen y se unen unas con otras
hasta cubrir la superficie de la hoja, así reducen
de manera significativa el área foliar fotosinté-
ticamente activa y producen su caída, lo que al
final afecta el rendimiento de la planta (Revelo
et al., 2008; Baiswar et al., 2009). Los síntomas
también se evidencian en los pedúnculos de los
frutos (Figura 45C) y en los pedícelos de las
hojas, en los cuales las lesiones son uniformes y
blanquecinas al principio y se tornan necróticas
con el tiempo (Tamayo, 2001).
la superficie del hospedante; los conidióforos
son simples y erectos (Figura 45D). Los coni-
dios tienen forma de barril, ubicados en ca-
denas (Figura 45E) (Castaño-Zapata & Sala-
zar-Pineda, 1998). Las hifas miden entre 3 y 8
µm de ancho, y en ellas se localizan apresorios
lobulados de 4 a 10 µm de diámetro, los cuales
pueden estar solitarios o en pares opuestos
entre sí (Baiswar et al., 2009).
Epidemiología
La severidad de la enfermedad se incrementa
durante los períodos secos del año. Los conidios
se diseminan fácilmente por el viento desde
arvenses hospedantes o plantas enfermas (Re-
velo et al., 2008). La temperatura óptima para el
desarrollo de la enfermedad es de 22 °C y hu-
medad relativa entre 85 y 100% (Cerkauskas &
Brown, 2015).
Daño económico
El principal daño por cenicilla radica en la
defoliación de las plantas en el tercio medio
e inferior (Tamayo, 2001); sin embargo, no
se conoce con exactitud el efecto sobre el
rendimiento.

168
 Cultivos Frutales

A C

D E

A. Detalle de las lesiones de mildiú polvoso en el haz de la hoja. B. Sintomatología en el envés de la hoja. C. Sinto-
Figura 45 matología en frutos que muestra la esporulación de Oidium sobre los pedúnculos. D. Conidióforos y conidios sobre
un corte de tejido. E. Conidios con forma de barril ubicados en cadena.

169
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

13.46
Moho gris
Botrytis cinerea Pers. Ex. Fr.

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota El hongo produce hifas hialinas, un micelio de

Clase Hyphomycetes color gris, septado, con conidióforos largos y ra-
mificados, con vesículas engrosadas en su parte
Orden Moniliales terminal (Figura 46C). Los conidios son ovoides
o esféricos, de color gris (Figura 46D) y se origi-
Familia Moniliaceae
nan en masa sobre la superficie del tejido afec-
Género Botrytis tado (Castaño-Zapata & Salazar-Pineda, 1998;
Ramírez-Gil et al., 2017).
Especie Botrytis cinerea
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 Epidemiología

Botrytis puede esporular profusamente en teji-

Síntomas
Esta enfermedad se inicia en los botones flo-
rales, los cuales toman una apariencia felpuda
de color café. Cuando el hongo ataca las hojas,
estas se tornan flácidas (Figura 46A), con lesio-
nes necróticas y sobre ellas se produce un creci-
miento micelial y esporulación del hongo de color
gris (Figura 46B). Las lesiones son de color cas-
taño oscuro en el centro y negro en los bordes
(Gutiérrez & Parra, s. f.; Ramírez-Gil et al., 2017).
dos necrosados como hojas senescentes y partes
de la flor. Los conidios producidos en estos son la
mayor fuente de inóculo para otros brotes, debi-
do a que se diseminan por el aire. La temperatura
óptima de infección se encuentra entre 10 y 20 °C,
pero también puede ocurrir incluso por debajo de
2 °C o por encima de 25 °C (Elad, 1996).
Daño económico
Aún la enfermedad no reviste importancia
económica.

170
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Lesiones de moho gris en etapas iniciales, sobre una hoja. B. Esporulación del patógeno sobre lesiones
Figura 46 necróticas de una hoja. C, D. Conidióforos y conidios de Botrytis cinerea.

171
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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14
 Cultivos Frutales

Uchuva
Physalis peruvianum L.

a uchuva es originaria de las zonas an-

Clasificación taxonómica
dinas peruanas y en la actualidad es
L
cultivada en casi todos los altiplanos Reino Plantae
de los trópicos y en algunos sobtrópi-
División Magnoliophyta
cos entre los 1.500 y 3.000 msnm, aunque los
productores de uchuva son Colombia y Sudá- Clase Equisetopsida
frica (Aristizábal, 2013). Pertenece a la familia
Solanaceae y es una hierba arbustiva, perenne, Subclase Magnoliidae
con hojas acorazonadas y pubescentes, alcanza
Superorden Asteranae
una altura de 1 a 1,5 metros mediante un patrón
de crecimiento simpodial. Las flores, amarillas Orden Solanales
y acampanadas, son polinizadas por insectos
Familia Solanaceae
o por el viento; la autopolinización también es
común. El cáliz, pequeño al comienzo del desa- Género Solanum L.
rrollo del fruto, crece hasta formar una estruc- Fuente: TRÓPICOS ®, 2017
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la cual encierra completamente al fruto maduro. Condiciones edafoclimáticas
Al madurar, el cáliz adquiere una textura similar
a la del pergamino y su color se vuelve pajizo; los Altitud 1.800-2.800 msnm
frutos, casi redondos, son bayas amarillas y bri-
Temperatura 13-18 oC
llantes que miden de 1,25 a 2,5 centímetros de
diámetro y pesan alrededor de 4 a 10 gramos, Precipitación 1.000-2.000 mm anuales
además, contienen muchas semillas aplanadas
Humedad relativa 70-80 %
(Fisher et al., 2005).
El cultivo de la uchuva es una alternativa para la pH del suelo 5,5-7,0
economía de muchos países debido a que pre- Fuente: Fisher et al; 2005
senta buenas perspectivas y despierta interés
en los mercados internacionales, lo cual se debe
a las características nutricionales y propiedades
medicinales que posee el fruto (Gastelum, 2012). ha aumentado considerablemente: pasó de
Holanda es el principal comprador de uchu- 11.305 toneladas en el 2012 a 15.111 toneladas
va colombiana con exportaciones en el año en el 2016, y el área sembrada pasó de 757,83
2009 superiores a 2.557 toneladas, seguido hectáreas en el 2012 a 1.023,1 hectáreas en el
de Alemania, con 1.937; Bélgica, con 965; Sue- 2016. Los departamentos de mayor importan-
cia, con 309; Inglaterra, con 63 y Suiza, con cia en la industria de la uchuva son Boyacá,
54 (Agronet, 2010). La producción de uchuva Cundinamarca y Antioquia (ANALDEX, s. f.).

175
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

14.47
Secamiento del fruto
Phoma lingam

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota El hongo produce picnidios oscuros, con os-

Clase Coelomycetes tiolo, de forma lenticular o globosos, con pared
pseudoparenquimatosa e inmersos en el tejido
Orden Sphaeropsidales del hospedante (Figura 47C) y cuyas dimen-
siones van de 160 a 260 µm de diámetro. Los
Familia Sphaeropsidaceae
conidios son pequeños, unicelulares, hialinos,
Género Phoma de forma ovoide a elongados (Figura 47D), con
dimensiones de 1 µm de ancho y 5 o 6 µm de
Especie Phoma lingam
largo (Barnett & Hunter, 1972).
Fuente: Castaño-Zapata, 2015

Epidemiología

El patógeno se desarrolla bien en zonas con hu-

Síntomas
Esta enfermedad ataca principalmente a los
tallos, en los cuales se forman lesiones alarga-
das que producen la muerte descendente de
los mismos (Figura 47A). Al inicio, aparecen
manchas poco definidas que van de color verde
pálido a amarillento, las cuales gradualmente
se delimitan con mayor claridad, y en el centro,
donde se encuentran los picnidios, aparece un
color gris ceniza. En los capachos se desarro-
lla una mancha necrótica en la que se observan
pequeños puntos oscuros correspondientes a
los cuerpos fructíferos del hongo (Figura 47B)
(Gongora & Rojas, 2006).
medades relativas superiores a 80% (De la Rotta,
2014) y temperaturas de 13 a 14 °C. Lluvias perió-
dicas por más de 7 días favorecen el ataque del
patógeno (Pérès & Poisson, 1997). Los residuos
vegetales constituyen la fuente de inóculo pri-
mario para la diseminación posterior del hongo.
Adicionalmente, los conidios son capaces de co-
lonizar saprofíticamente y pueden incrementar
los niveles de inóculo (Gongora & Rojas, 2006).
Daño económico
La enfermedad puede alcanzar en el follaje
una incidencia superior a 35% y usualmente las
pérdidas en el rendimiento de la cosecha son
inferiores a 10%, aunque algunas veces pueden
llegar a ser de entre 30 y 50% (Hall et al., 1993;
Góngora & Rojas, 2006).

176
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Muerte descendente en ramas. B. Sintomatología en frutos que muestra la presencia de los picnidios del hongo.
Figura 47 C. Picnidio ostiolado de Phoma lingam inmerso en el tejido D. Conidios unicelulares del hongo.

177
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

14.48
Cercospora physalidis Ellis

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota Cercospora physalidis produce conodióforos

Clase Hyphomycetes agrupados en racimos, que sobresalen profu-
samente de la superficie de la planta (Figura
Orden Moniliales 48C) a través de los estomas y forman conidios
largos, delgados, multicelulares, de oscuros a
Familia Dematiaceae
incoloros (Figura 48D) y que se desprenden
Género Cercospora con facilidad (Agrios, 2002).

Especie Cercospora physalidis

Epidemiología
Fuente: Castaño-Zapata, 2015

La diseminación de los conidios se lleva a cabo

Síntomas
Los síntomas de la enfermedad se manifiestan
tanto en el follaje como en el cáliz o capacho, y
provocan deterioro de la calidad del fruto. La en-
fermedad puede afectar a la planta en cualquier
etapa de desarrollo y casi siempre comienza
en las hojas adultas, en las cuales los primeros
síntomas se pueden observar como pequeños
puntos necróticos que posteriormente forman
manchas irregulares que se tornan redondea-
das, de color gris y al cabo de unos días pueden
ocasionar la caída prematura de las hojas y de
los tejidos necrosados (Figura 48A). En el en-
vés de la hoja se pueden apreciar unas vellosi-
dades de color oscuro que corresponden a las
estructuras reproductivas del hongo. El capa-
cho también es afectado por el patógeno y los
síntomas son similares a los exhibidos en las
hojas (Figura 48B) (Zapata et al., 2002).
por corrientes de aire, salpique de lluvia y agua
de riego. El hongo sobrevive en semillas y teji-
do senescente. La infección se inicia a partir de
esporas que germinan sobre los tejidos, el tubo
germinativo penetra la hoja por los estomas y
posteriormente el hongo se desarrolla sobre el
parénquima foliar. Las lesiones aparecen des-
pués de las lluvias. Las temperaturas a las cuales
se produce la enfermedad oscilan en un rango
de 17 a 27 °C. Con tiempo húmedo, la superficie
foliar afectada se cubre con un moho gris. La en-
fermedad se desarrolla mejor en tiempo cálido y
con alta humedad relativa (OIRSA, 2003).
Daño económico
La enfermedad se presenta en todas las zo-
nas productoras de uchuva en el país. Las pér-
didas pueden llegar al 100%, si no se maneja
adecuadamente (Zapata et al., 2002).

178
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Lesiones características de la mancha de la hoja. B. Lesiones en frutos que muestran anillos concéntricos en el
Figura 48 capacho. C. Conidióforos y conidios de Cercospora physalidis. D. Conidios multiseptados del patógeno.

179
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

14.49
Moho gris, pudrición del fruto
Botrytis cinerea Pers. Ex. Fr.

los macroconidióforos, los microconidióforos

Reino Hongos
y los esclerocios, cuya finalidad es la propa-
División Deuteromycota gación y supervivencia frente a condiciones
adversas. Los conidióforos constan de un mi-
Clase Hyphomycetes crofilamento más o menos recto que se rami-
Orden Moniliales fica en su zona apical de forma alterna (Figura
49C); las ramificaciones constan, a su vez, de
Familia Moniliaceae ramificaciones secundarias que poseen en su
zona terminal un engrosamiento o vesícula glo-
Género Botrytis
bosa en cuya superficie se disponen los coni-
Especie Botrytis cinerea dios ovalados, globosos o elípticos (Figura 49D)
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 (Espinosa, 2006).

Epidemiología

Síntomas Las condiciones de alta humedad en el campo

Botrytis cinerea produce manchas necróticas
de forma irregular (Zapata et al., 2002). El de-
sarrollo del microorganismo sobre la cutícula y
las células epidermales de los frutos comienza
con un crecimiento micelial de color blanco al-
rededor del capacho (Figura 49A) que lo cubre
completamente; unos días después, el micelio
forma conidióforos y conidios que le dan una
apariencia de moho de color gris que ocasio-
nalmente atraviesa los tejidos y forma una
gran masa fúngica sobre la baya, también de
color café claro a gris (Figura 49B) (Fischer &
Melgarejo, 2014).
inducen a que las partes de la planta suscepti-
bles a la enfermedad se cubran con abundan-
tes estructuras del patógeno, que son liberadas
durante las labores de cosecha o por el viento;
esta condición permite que los conidios lleguen
a la superficie de los tejidos, donde inician su
germinación, penetración e infección. La hume-
dad dentro del capacho favorece la aparición
de infecciones quiescentes que se desarrollan
y manifiestan cuando las condiciones del medio
son totalmente favorables para la evolución de
la enfermedad (Fischer & Melgarejo, 2014).
Daño económico

Patógeno La enfermedad deteriora la calidad del fruto y

lo hace inservible para la comercialización (Za-
El micelio está constituido por un conjunto de pata et al., 2002); sin embargo, no se reportan
hifas o filamentos tabicados cilíndricos; a partir datos exactos de las pérdidas ocasionadas por
de este, se originan diversas estructuras, como este hongo.

180
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Capacho con la esporulación del hongo. B. Fruto momificado y colonizado por Botrytis cinerea. C, D. Conidióforos
Figura 49 y conidios de B. cinerea.

181
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

14.50
Marchitez vascular
Fusarium oxysporum Schlecht

Reino Hongos Patógeno

División Deuteromycota Fusarium oxysporum es un hongo imperfecto,

Clase Hyphomycetes que aparentemente ha perdido el estado perfec-
to o sexual. Se reproduce por medio de conidios
Orden Moniliales (una espora asexual formada en el extremo de
un conidióforo) (Figura 50D). El hongo sobrevive
Familia Tuberculariaceae
por largos períodos en el suelo como clamidos-
Género Fusarium poras (Agrios, 2002). El micelio es generalmente
aéreo, abundante, algodonoso, con diferentes
Especie Fusarium oxysporum
coloraciones como blanca, durazno o salmón
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 (Ossa, 2007). El hongo se caracteriza por produ-
cir dos clases de esporas: microconidios, que son
unicelulares, aseptados, hialinos, de forma va-
riable, formados sobre fiálides laterales o sobre
conidióforos poco ramificados, y los macroconi-
dios, que son de pared delgada, fusiforme, largos
y moderadamente curvos en forma de hoz, po-
seen de tres a cinco septos transversales, con la
célula basal elongada y la célula apical atenuada
Síntomas (Figura 50E) (Nelson, 1981).

Inicialmente se presenta pérdida de turgen- Epidemiología

cia y amarillamiento de las hojas basales que
posteriormente se marchitan y secan pero
permanecen adheridas a la planta (Figura
50A). Esta sintomatología va progresando ha-
cia la parte superior de la planta (Figura 50B).
En los estadíos finales, las raíces principales y
la base del tallo presentan necrosis vascular.
Cuando se corta el tallo se observa el siste-
ma vascular de color marrón (Figura 50C). Al
comienzo, la planta muestra marchitez en las
horas más calurosas y recuperación al final
del día, pero por último se marchita y muere
(Agrios, 2002; Ossa, 2007).
El patógeno se puede diseminar de diferentes
maneras. Los humanos mueven el suelo infestado
de un área a otra como lo hace el riego o las aguas
de inundación. El suelo infestado y las partes de la
planta también pueden trasladarse de un área a
otra por animales o por el viento (Mace, 2012).
Daño económico
La enfermedad ha ocasionado pérdidas supe-
riores al 50% en los cultivos de uchuva (Díaz
et al., 2012).

182
 Cultivos Frutales

A B

D E

A. Marchitez generalizada en la planta. B. Pérdida de turgencia en hojas y frutos. C. Necrosis y daños en los haces
Figura 50 vasculares. D. Masa de conidios de Fusarium oxysporum. E. Detalle de conidios multiseptados en forma de media
luna de F. oxysporum.

183
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

14.51
Antracnosis
Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc.

acérvulos, que contienen una masa de esporas

Reino Hongos
de color salmón (Herbario virtual, s.f.).
División Deuteromycota
Patógeno
Clase Coelomycetes

Orden Melanconiales Colletotrichum gloeosporioides produce un mi-

celio enramado inmerso, septado, que toma co-
Familia Melanconiaceae loración hialina hasta castaño pálido. Los acér-
vulos se forman separados o confluentes, en
Género Colletotrichum
forma de disco o de cojín, son cerosos, subepi-
Especie
Colletotrichum dermales, típicamente con setas o espinas ne-
gloeosporioides
Fuente: Castaño-Zapata, 2015 gras en los bordes o entre los conidióforos, los
cuales son simples y elongados (Figura 51C).
Los conidios son hialinos, ovoides y oblongados
(Figura 51D) (Holliday, 1995).

Síntomas
En las hojas se observan lesiones indefinidas de
color morado (Figura 51A) que posteriormente
se tornan de color marrón claro y generan se-
camiento del tejido afectado (Figura 51B); pue-
den aparecer unos días después de la infección.
Los frutos afectados presentan manchas de
tonalidad morada (Silva, 2006). La enfermedad
puede infectar a las semillas (Angulo, 2005).
Cuando las lesiones envejecen, se cubren de
puntuaciones negras correspondientes a los
Epidemiología
Colletotrichum requiere agua libre para la libe-
ración y la dispersión de las esporas. La esporu-
lación requiere de humedad relativa superior al
95% y son necesarias por lo menos 4 horas de
humedad a una temperatura óptima de 20 a 25
°C para la germinación (Contreras, 2006).
Daño económico
La enfermedad aún no reviste importancia
económica.

184
 Cultivos Frutales

A B

C D

A. Lesión inicial de la antracnosis en hoja. B. Lesión avanzada. C. Acérvulos subepidérmicos con conidios y setas.
Figura 51 D. Acérvulo con setas y conidios unicelulares de Colletotrichum gloeosporioides.

185
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
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187
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia

Taxonomía de los patógenos

ilustrados en la guía
REINO CROMISTAS
DIVISIÓN OOMYCOTA
Micelio cenocítico abundante. Esporangios de diferentes formas, localizados en extremos de
A esporangióforos. Zoosporas tipo reniforme con dos flagelos de diferente tipo: látigo y pincel. Peronosporales
Oosporas presentes
Esporangióforos y esporangios morfológicamente parecidos, de crecimiento indeterminado.
A1 Pythiaceae
Micelio intracelular
A2 Zoosporas descargadas a través de un poro apical de la pared esporangial Phytophthora

REINO HONGOS
DIVISIÓN ASCOMYCOTA
I Ascos producidos dentro de un cleistotecio Plectomycetes
A Cleistotecios sésiles y con apéndices Erysiphales
A1 Un asco por cleistotecio con apéndices indefinidos. Estado conidial Oidium Sphaerotheca
II Ascos producidos dentro de un peritecio ostiolado Pyrenomycetes
A Peritecios sin estroma
A1 Peritecios superficiales con ostiolo largo Microascales
Ascos producidos a partir de células ascógenas que se alinean en la pared interna
A1.1 Ceratocystis
del peritecio. Ascosporas pequeñas, unicelulares, hialinas en forma de sombrero
A2 Peritecios inmersos en el sustrato, con perifisis Pyrenomycetes
A2.1 Con parafisis delicuescentes Phyllachorales
A2.1.2 Ascosporas unicelulares, hialinas. Estado conidial Colletotrichum Glomerella
B Peritecios con estroma
B1 Estroma compuesto por tejidos del hongo Xylariales
Ascos cilíndricos, ascosporas oscuras, elipsoidales y tetracelulares.
B1.1 Pestalosphaeria
Estado conidial Pestalotia
B2 Estroma compuesto por tejidos del hongo y del hospedante. Ascocarpos brillantes Hypocreales
Ascosporas dentro de peritecios globosos, con ostiolo definido y bicelulares.
B2.1 Nectria
Estado conidial Fusarium
B3 Estroma compuesto por tejidos del hongo y del hospedante. Ascocarpos oscuros Diaporthales
B3.1 Ascosporas hialinas y bicelulares. Estado conidial Phomopsis Diaporthe
III Ascos producidos en apotecios Discomycetes
A1 Apotecios epigeos. Ascosporas no filamentosas Helotiales
Apotecios pedicelados producidos a partir de momias en el suelo o de esclerocios,
A1.1 Sclerotinia
ascosporas ovales, hialinas y unicelulares. Estado conidial desconocido
IV Ascos bitunicados producidos en lóculos estromáticos Loculoascomycetes
A1 Varios ascos por lóculo con arreglo basal. Ascocarpo en forma de botella con perifisis Dothideales
A1.1 Ascostroma unilocular, ascosporas hialinas y bicelulares Mycosphaerella
Estado conidial Septoria si es Mycosphaerella perseae o Paracercospora
A1.1.2
si es Mycosphaerella fijiensis

188
 Taxonomía de los patógenos ilustrados en la guía

DIVISIÓN BASIDIOMYCOTA
A Basidicarpo ausente. Hongos causantes de royas Urediniomycetes
A1 Teliosporas libres o unidas, pero no formando costras o columnas Pucciniaceae
Uredosporas equinuladas de color pálido, formadas en soros subepidérmicos. Teliosporas
A2 Gerwasia
unicelulares con doble pared
B Basidiocarpo presente. Himenio presente y abierto antes de la maduración de las basidiosporas Hymenomycetes
B1 Basidiocarpo áspero o persistente. Himenio carente de laminillas Aphyllophorales
B1.1 Basidiocarpo resupinado Erythricium
DIVISIÓN DEUTEROMYCOTA
I Conidios producidos en conidióforos libres o unidos formando esporodoquios o sinemas Moniliales
A Conidióforos y conidios hialinos o de colores brillantes Moniliaceae
A1 Conidios catenulados, unicelulares, hialinos, en forma de barril y producidos en cadena Oidium
A2 Conidios unicelulares en forma ovalada, formados en células apicales hinchadas Botrytis
B Conidióforos y/o conidios oscuros Dematiaceae
B1 Conidióforos oscuros, conidios hialinos, filiformes, multicelulares Cercospora
Conidióforos oscuros, conidios hialinos, filiformes, multicelulares, con una cicatriz
B1.1 Paracercospora
pronunciada en el punto de unión con el conidióforo
Conidióforos y conidios oscuros con septos transversales y longitudinales y usualmente con
B2 Alternaria
un apéndice en el extremo más delgado
Conidióforos y conidios oscuros. Conidios catenulados, bicelulares y formados en ramas.
B3 También se presentan conidios unicelulares. Característicamente presenta cicatrices (poros) Cladosporium
en ambos extremos
Conidióforos y conidios oscuros. Conidios típicamente bicelulares, ovalados con células
B4 Asperisporium
apicales redondeadas
C Conidióforos unidos en esporodoquios Tuberculariaceae
Esporodoquios con conidios hialinos de dos tipos: microconidios unicelulares ovoides y
C1 Fusarium
macroconidios multicelulares, ligeramente curvados con extremos agudos
D Conidióforos unidos en sinemas o coremios Stilbaceae
Sinemas largos, oscuros, produciendo una masa terminal de conidios hialinos embebidos en
D1 Graphium
una matriz gelatinosa
II Conidióforos y conidios producidos en picnidios oscuros, ostiolados, inmersos en el tejido Sphaeropsidales
A1 Conidios multicelulares, hialinos y filiformes Septoria
A2 Conidios unicelulares, hialinos, pequeños, ovoides a elongados Phoma
Conidios unicelulares, hialinos de dos tipos: alfa, conidios de forma ovoide a fusoide, y beta,
A3 Phomopsis
conidios alargados, curvados o doblados
III Conidióforos y conidios producidos en acérvulos Melanconiales
A1 Conidios hialinos, unicelulares, ovales a oblongos Colletotrichum
Conidios oscuros, multiseptados, con células apicales hialinas, con extremos punteados,
A2 Pestalotia
elipsoidales a fusoides, con dos o más apéndices apicales hialinos

REINO ANIMALIA
DIVISIÓN NEMATODA
A Nematodos con marcado dimorfismo sexual
Hembras maduras hinchadas, de color blanco, con cutícula delgada, sedentarias, huevos
A1 Meloidogyne
depositados dentro de una matriz gelatinosa. Formadores de agallas
B Nematodos sin marcado dimorfismo sexual
B1 Endoparásito migratorio. Hembras con cuerpo filiforme y con dos ovarios. Machos con bursa Radopholus
Nematodo vermiforme. Ectoparásito o semiendoparásito.
B2 Cuerpo en forma de espiral cuando están relajados o muertos. Helicotylenchus
Hembra con cola corta, redondeada. Cola del macho con curvatura dorsal y con bursa

189
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
Glosario
Acérvulo: fructificación en forma de almohadilla,
cerrada excepto por una abertura, compuesta por
hifas empaquetadas que originan conidióforos.
Agalla: son estructuras de tipo tumoral inducidas
por insectos y otros artrópodos, nematodos, hon-
gos o bacterias. Se trata de la respuesta del vegetal
a la presencia de un parásito, con un crecimiento
anómalo de tejido que intenta aislar el ataque o in-
fección. Este tejido de nueva formación adquiere
formas muy variadas.
Antera: parte del estambre que contiene los sacos
polínicos, sujetada al extremo del filamento; gene-
ralmente está formada por dos tecas, cada una con
dos sacos polínicos.
Anteridio: gametangio masculino, órgano sexual
que produce gametos masculinos.
Apéndice: parte saliente de alguna otra estructu-
ra, generalmente accesoria.
Apotecio: ascocarpo abierto, con forma de copa.
Apresorio: modificación de las hifas para pene-
trar y generar la infección de una célula epidérmi-
ca del hospedante.
Arilo: excrecencia del primordio seminal proce-
dente generalmente de la base del ovario a nivel
del funículo o también de diversos puntos del tegu-
mento; puede ser carúncula, eleosoma o estrofiolo.
Asco: célula en forma de saco que contiene las as-
cosporas, en general, en número definido.
Ascocarpo: cuerpo fructífero en los Ascomycetes
que lleva los ascos. Los tipos más importantes co-
rresponden a apotecio, peritecio y cleistotecio.
Ascospora: espora de origen sexual, meiospora,
en los Ascomycetes, que se forma en los ascos.
Basidio: estructura que porta las basidiosporas,
generalmente cuatro, resultado de una meiosis.
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Basidiospora: espora de origen sexual, meiospo-
ra, desarrollada en un basidio.
Baya: fruto monocárpico o sincárpico, con epicar-
po delgado y mesocarpo y endocarpo carnoso y
jugoso.
Bitunicado: relativo a los ascos que presentan
una pared interna que se estira por encima de
la pared externa en el momento de liberar las
ascosporas.
Bráctea: órgano foliáceo en la proximidad de las
flores y diferente a las hojas normales y las piezas
del perianto; equivalente a hipsófilo.
Bursa: los machos de los nematodos estróngilos
disponen de una así, llamada bolsa o bursa co-
pulatriz, en su extremo posterior, que consiste en
una expansión de la cutícula en forma de embudo
que facilita la copulación. La morfología de estos
órganos reproductivos es muy específica de cada
especie y se usa para su clasificación sistemática.
Cáliz: primer verticilo del perianto en una flor, for-
mado por el conjunto de sépalos.
Cámbium: meristema de los troncos que pro-
duce leño (xilema) hacia la parte interna y liber
(floema) hacia la externa, y responsable del cre-
cimiento en grosor.
Carúncula: arilo micropilar o excrecencia carno-
sa de dimensiones pequeñas que se observa en la
zona del micropilo de algunas semillas.
Caulinar: concerniente al tallo. Perteneciente o
relativo al tallo.
Cenocítico: sin paredes que separen a los núcleos
en células. Micelio continuo que no tiene tabiques y
con muchos núcleos.
Cirros: masa esporífera filamentosa que sale de
los picnidios o de otros receptáculos esporíferos.

Clamidospora: conidio tálico de pared gruesa que
actúa como espora de resistencia.
Coalescer: propiedad o capacidad de ciertas sus-
tancias y cosas para unirse o fundirse con otras en
una sola.
Colonia: asociación de talófitos en la que las cé-
lulas proceden todas de una sola célula madre, si-
milar a los cenobios pero más permanentes y en la
que se suceden las generaciones.
Conidio: espora asexual inmóvil formada directa-
mente a partir de una hifa o célula conidiógena o
esporógena, conidióforo.
Conidióforo: hifa que porta células conidiógenas
productoras de conidios.
Coremio: sinónimo de sinema.
Cutícula: parte externa y cerosa que cubre las pa-
redes externas de las células epidérmicas.
Dicogamia: situación en la que los órganos se-
xuales masculino y femenino de una flor maduran
en momento diferente, previniendo que no tenga
lugar la autofertilización.
Dictiospora: dícese de la espora que tiene tabi-
ques longitudinales y transversales.
Diseminación: dispersión natural de las semillas,
y en general, de toda clase de disemínulos, como
frutos, esporas, propágulos, entre otros.
Drupa: fruto carnoso con un hueso en su interior.
Ecidiosoros: esporangio, propio de los Basidiomy-
cetes, que se origina de los micelios dicariónticos.
Eleosoma: reservas de materias nutritivas o acei-
tes exteriores a la semilla misma, que poseen algu-
nas diásporas de plantas zoocoras, para nutrir a los
insectos que la transportan, principalmente hormi-
gas, y favorecer su dispersión.
Embriogénesis: se aplica a la formación del embrión.
Endoparásito: parásito que vive en el interior del
cuerpo de su hospedante.
Epicarpio: capa externa de las tres que forman el
pericarpio de los frutos.
Epidermis: el tejido adulto primario que envuelve
el cuerpo de la planta y lo protege principalmente
contra la pérdida de agua.
Glosario
Esclerocio: estructura de origen fúngico, dura y
resistente a condiciones desfavorables, que ger-
mina en condiciones favorables.
Espermogonio: estructura similar a un picnidio,
es decir, estructura tabicada en la que se producen
espermacios.
Espícula: órgano genital de penetración ubicado
en el extremo de la cola del macho de los nemato-
dos, cerca de la bolsa copulatoria.
Esporangio: estructura en forma de saco que
contiene esporas; puede estar sostenido por un
pedúnculo o esporangióforo.
Esporodoquio: estroma en forma de almohadilla
recubierto de conidióforos.
Esporulación: proceso de formación de esporas.
Estambre: órgano de la flor que porta los sacos políni-
cos, el conjunto forma el androceo, corresponde al mi-
crosporofilo; se separa en filamento estaminal y antera.
Esterigma: apéndice hifal que contiene una basi-
diospora, un conidio o un esporangio.
Estigma: parte distal del carpelo o pistilo, recepti-
va y lugar de germinación de los granos de polen.
Estilete: órgano similar a una aguja que utilizan los
nematodos para perforar y succionar los nutrien-
tes que necesitan de las plantas.
Estilo: en el gineceo, prolongación del ovario al fi-
nal del cual aparece el estigma.
Estilosporas: picnidiospora alargada o baculada.
Estoma: orificio en la epidermis para permitir y
regular el intercambio gaseoso, incluido vapor de
agua. Normalmente está formado por dos células
oclusivas rodeadas por las células anejas.
eleosoma o excrecencia seminal que se
forma a partir del funículo o del rafe junto con el hilo.
Estroma: estructura fúngica somática compacta
en la que se forman fructificaciones.
Floema: conjunto de haces vasculares constitui-
dos por los tubos cribosos y células parenquima-
tosas como fibras y escleridas, su función es la
circulación de la savia elaborada.
Funículo: el pedúnculo que une el primordio semi-
nal a la placenta.
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Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
Heterotálico: cuando el talo es sexualmente au-
toestéril, no es autocompatible, la reproducción se-
xual ocurre entre distintos talos.
Hialino: transparente como si fuere de cristal.
Hifa: filamento tubuloso del micelio de los hongos.
Puede presentar septos o puede formar un micelio
cenocítico.
Hiperplasia: proliferación anormal de células.
desarrollo excesivo de células.
Hipogina: relativo a las flores, cuando el perianto y
el androceo se insertan por debajo del ovario, el ova-
rio es por tanto súpero.
Inóculo: la porción de gérmenes, generalmente pa-
tógenos, que, con un vehículo cualquiera, se transfie-
ren a un organismo o a un substrato para inocularlos.
Lenticela: estructura lenticular en la corteza de los
árboles y arbustos que facilita el intercambio gaseoso.
Macolla: conjunto de tallos, flores o espigas que na-
cen del mismo pie de una planta.
Micelio: conjunto de hifas del talo de muchos hongos.
Motilidad: facultad de moverse que tiene la ma-
teria viva como respuesta a ciertos estímulos.
Mucílago: sustancia orgánica de textura viscosa,
semejante a la goma.
Oogonio: gametangio femenino.
Ostiolo: abertura definida por la que se libera el
contenido.
Panícula: inflorescencia compuesta de racimos
en la que los mismos van decreciendo de tamaño
hacia el ápice.
Partenogénesis: reproducción en la que los game-
tos originan un nuevo individuo sin copulación previa.
Pecíolo: rabillo o pedúnculo que une la lámina de
la hoja con el tallo.
Pedícelo: rabillo que sujeta una flor o un fruto al tallo.
Pericarpo: en las angiospermas, parte del fruto que
rodea a la semilla, corresponde a la hoja carpelar,
generalmente formado por tres capas: epicarpo,
mesocarpo y endocarpo.
Peritecio: ascocarpo cerrado y con un poro en la
parte superior.
192
Picnidio: cuerpo fructífero asexual revestido de
conidióforos.
Pivotante: que se hunde verticalmente en la tie-
rra, como una prolongación del tronco.
Protoginia: cuando maduran antes los órganos
femeninos.
Pseudotecio: estroma con ascos.
Pubescente: tipo de indumento, cubierto de pelos
o tricomas rectos y delicados.
forma de nutrición de los organismos
que se alimentan de materia orgánica muerta de
origen vegetal.
Sarcotesta: testa seminal carnosa.
Septo: tabique que separa las células de las hifas
en el micelio de los hongos.
Setas: elemento proyectado a modo de pelo, ge-
neralmente rígido o erecto.
Sinema: tratándose de Deuteromycetes estilbá-
ceos, dícese del órgano que resulta de la yuxtapo-
sición de los conidióforos, formando un fascículo
columnar que ostenta una parte basal (estipe) y otra
superior, ensanchada, capitiforme (capítulo), donde
se forman los conidios.
Sorosis: infrutescencia o fruto compuesto de
numerosos frutos concrescentes, por ejemplo,
en Morus y Ananas.
Suberoso: tipo de textura con consistencia de corcho.
Telio: grupo de células binucleadas donde se
producen las teliosporas.
Tubo germinativo: primordio hifal a partir de un
conidio.
Unitunicado: tipo de asco que presenta una pared
de dos capas pero que no se separan, la apertura del
asco puede realizarse por distintos mecanismos.
Uredosoros: nombre que se da a las pústulas de
color ocre que aparecen en las hojas de las plantas
atacadas por un hongo uredinal.
Vermiforme: que tiene forma de gusano.
Xilema: conjunto de haces vasculares constituidos
por vasos, parénquima xilemático y fibras leñosas.
Guía ilustrada de enfermedades y agentes causantes en cultivos frutales de importancia económica en Colombia
Heterotálico: cuando el talo es sexualmente au-
toestéril, no es autocompatible, la reproducción se-
xual ocurre entre distintos talos.
Hialino: transparente como si fuere de cristal.
Hifa: filamento tubuloso del micelio de los hongos.
Puede presentar septos o puede formar un micelio
cenocítico.
Hiperplasia: proliferación anormal de células.
desarrollo excesivo de células.
Hipogina: relativo a las flores, cuando el perianto y
el androceo se insertan por debajo del ovario, el ova-
rio es por tanto súpero.
Inóculo: la porción de gérmenes, generalmente pa-
tógenos, que, con un vehículo cualquiera, se transfie-
ren a un organismo o a un substrato para inocularlos.
Lenticela: estructura lenticular en la corteza de los
árboles y arbustos que facilita el intercambio gaseoso.
Macolla: conjunto de tallos, flores o espigas que na-
cen del mismo pie de una planta.
Micelio: conjunto de hifas del talo de muchos hongos.
Motilidad: facultad de moverse que tiene la ma-
teria viva como respuesta a ciertos estímulos.
Mucílago: sustancia orgánica de textura viscosa,
semejante a la goma.
Oogonio: gametangio femenino.
Ostiolo: abertura definida por la que se libera el
contenido.
Panícula: inflorescencia compuesta de racimos
en la que los mismos van decreciendo de tamaño
hacia el ápice.
Partenogénesis: reproducción en la que los game-
tos originan un nuevo individuo sin copulación previa.
Pecíolo: rabillo o pedúnculo que une la lámina de
la hoja con el tallo.
Pedícelo: rabillo que sujeta una flor o un fruto al tallo.
Pericarpo: en las angiospermas, parte del fruto que
rodea a la semilla, corresponde a la hoja carpelar,
generalmente formado por tres capas: epicarpo,
mesocarpo y endocarpo.
Peritecio: ascocarpo cerrado y con un poro en la
parte superior.
192
Picnidio: cuerpo fructífero asexual revestido de
conidióforos.
Pivotante: que se hunde verticalmente en la tie-
rra, como una prolongación del tronco.
Protoginia: cuando maduran antes los órganos
femeninos.
Pseudotecio: estroma con ascos.
Pubescente: tipo de indumento, cubierto de pelos
o tricomas rectos y delicados.
forma de nutrición de los organismos
que se alimentan de materia orgánica muerta de
origen vegetal.
Sarcotesta: testa seminal carnosa.
Septo: tabique que separa las células de las hifas
en el micelio de los hongos.
Setas: elemento proyectado a modo de pelo, ge-
neralmente rígido o erecto.
Sinema: tratándose de Deuteromycetes estilbá-
ceos, dícese del órgano que resulta de la yuxtapo-
sición de los conidióforos, formando un fascículo
columnar que ostenta una parte basal (estipe) y otra
superior, ensanchada, capitiforme (capítulo), donde
se forman los conidios.
Sorosis: infrutescencia o fruto compuesto de
numerosos frutos concrescentes, por ejemplo,
en Morus y Ananas.
Suberoso: tipo de textura con consistencia de corcho.
Telio: grupo de células binucleadas donde se
producen las teliosporas.
Tubo germinativo: primordio hifal a partir de un
conidio.
Unitunicado: tipo de asco que presenta una pared
de dos capas pero que no se separan, la apertura del
asco puede realizarse por distintos mecanismos.
Uredosoros: nombre que se da a las pústulas de
color ocre que aparecen en las hojas de las plantas
atacadas por un hongo uredinal.
Vermiforme: que tiene forma de gusano.
Xilema: conjunto de haces vasculares constituidos
por vasos, parénquima xilemático y fibras leñosas.