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LANKESTERIANA16(3): 317—327. 2016. doi: http://dx.doi.org/10.15517/lank.v16i3.26649

DIVERSIDAD DE OSMOFOROS EN ELCATASETUM CRISTATUMALIANZA

(ORCHIDACEAE: CATASETINAE)

mivelynPFrankEn1,2, youdmilametro. PAGSansarín1y mimErsonR. PAGSansarín1

1Departamento de Biología, Facultad de Filosofía, Ciencias y Letras de Ribeirão Preto/Universidad de

São Paulo - FFCLRP/USP. AV. Bandeirantes, 3900. CEP 14040-901. Ribeirão Preto/SP. Brasil.
2Autor de la correspondencia: efranken@usp.br

aresumen.Catasetumes un género de orquídeas neotropicales de 130 especies caracterizadas por sus flores unisexuales.
Son polinizados por abejas Euglossini macho. Es ampliamente conocido que estas abejas recolectan compuestos
volátiles en Catasetumde estructuras llamadas osmóforos. Sin embargo, hay poca información sobre la morfoanatomía
y la histoquímica de los tejidos secretores de este género neotropical y faltan datos. Sobre la base de estos
argumentos, los miembros de laCatasetum cristatumalianza, a saberC. arietinum,C. ariquemense,C. barbatum,C.
carolinianum,C. cristatum,C. lanciferum,C. multífido,C. multifissum,C. rivularioyC. semicirculatum fueron analizados. El
labelo de las flores masculinas de esta alianza es alargado y con márgenes fimbriados, poseyendo dos protuberancias
y una porción mediana sacca. El labelo de las flores femeninas es galeiforme y no presenta ornamentación. Toda la
superficie adaxial del labelo es secretora en ambos sexos, incluidas las fimbrias de las flores masculinas. La estructura
del tejido secretor es similar entre especies y están compuestos por una epidermis simple y cinco capas de parénquima
subyacente. En la mayoría de las especies, la epidermis es plana y las células son alargadas en la porción sacca. EnC.
ariquemenseyC. carolinianumlas células epidérmicas son papilosas, mientras que enC. semicirculatumtienen superficie
convexa (flores masculinas). El análisis histoquímico detectó gotitas lipofílicas y granos de almidón dentro de las células
secretoras. Todas las características observadas se encuentran en tejidos secretores con alta demanda de energía,
como es común en los osmóforos.

kOye palabras: abejas Euglossini, glándulas florales, recompensa floral, polinización, compuestos volátiles

Introducción.El néctar es la recompensa floral más común y
extendida entre las orquídeas (p. ej., van der Pijl & Dodson
1966). Sin embargo, un número significativo de especies
recompensa a sus polinizadores (es decir, abejas euglosinas
macho) con compuestos volátiles. Estos aceites volátiles se
producen en estructuras llamadas osmóforos (Vogel 1990). En
Orchidaceae, se han informado dos tipos de osmóforos, a
saber, glandulares y epidérmicos (por ejemplo, Effmertet al.
2006). Los osmóforos están comúnmente formados por una
sola capa de células epidérmicas, con papilas unicelulares
multicelulares, o por varias capas de células. Según Vogel
(1990), las células osmóforas tienen núcleos grandes,
citoplasma denso, gran cantidad de almidón y alto número de
mitocondrias y otros orgánulos. La mayoría de estas
características se pueden encontrar en tejidos con alta
actividad metabólica, la cual está relacionada con el proceso
de secreción (Fahn 2000). Se han realizado estudios sobre la
estructura anatómica de los osmóforos en varios géneros de
orquídeas no relacionados, como en Restrepia(Pridgeon &
Stern 1983),Escafosépalo (Pridgeon & Stern 1985),Stanhopea(
Popaet al.1987, curryet al.1988, curryet al.1991, Pansarín y
Amaral
2009, Antónet al.2012),sievekingia(Curryet al.
1991),Kegeliella(Curry & Stern 1991),Cymbidium
(Stpiczynska 1993),Gimnasio(Stpiczynska 2001),
bulbofilo(Teixeiraet al.2004, Nunesy otros. 2014,
2015, Kowalkowskay otros. 2015),Ofris(Ascensiónet
al.2005, Francisco & Ascensão 2013),Cyrtopodio
(pansarínet al.2008),ciclopogon(Wiemeret al. 2009),
Grobya(Pansarínet al.2009),Aciantera(de Meloet al.
2010),cicnoches(Antónet al.2012), Clorea(
Sanguinettiet al.2012),Vainilla(Pansarínet al.2014),
cirrea(Pansarínet al.2014),Góngora (Adachi)et al.
2015) yCatasetum(Vogel 1963).
CatasetumRico. (Orchidaceae) tiene aproximadamente
130 especies distribuidas principalmente en la región tropical
de América Central y del Sur (Romeroet al. 2009). La mayoría
de las especies se encuentran en la Amazonía brasileña,
donde este género está bien representado (Miranda &
Lacerda 1992). Las especies son indistinguibles en base a la
morfología de sus estructuras vegetativas. Las flores suelen
ser unisexuales y, en ocasiones, hermafroditas (sin función
reproductiva). Las tres formas de flores (estaminadas,
pistiladas y hermafroditas)

Recibido el 13 de julio de 2016; aceptado para publicación el 3 de octubre de 2016. Primera publicación en línea: 26 de octubre
de 2016. Licenciado bajo una licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Sin derivados 3.0 Costa Rica.
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tienen morfología distinta y pueden ocurrir en el mismo
individuo ya veces en la misma inflorescencia (Romero &
Nelson 1986, Romero 1992, Gerlach 2013). Dentro de
Catasetumalgunas alianzas de especies se reconocen con
base en la morfología de las flores masculinas y
particularmente en la posición relativa de los
estaminodios (Bicalho & Barros 1988). Los "C. cristatum
alianza” pertenece a la subsección Isoceras, que tiene
antenas paralelas o simétricas (es decir, estaminodios).
Las especies de este grupo exhiben una fuerte similitud
morfológica y se requiere nueva información para la
delimitación de taxones (Lacerda 1998).
Desde hace más de cincuenta años se sabe queCatasetum
especies son polinizadas por abejas Euglossini macho
(Hymenoptera, Apidae), que recogen volátilesmateriales y métodos. Diez especies de compuestos
en las flores (Vogel 1963). En este caso, Catasetum cristatumalianza fueron analizados (Tab. 1). Los
los compuestos de la fragancia se volatilizan y actúan como un
atrayente y un recurso para las abejas euglosinas macho que los
recolectan con una estructura de pelo duro presente en sus patas
anteriores y se almacenan en las tibias posteriores (Eltzet al.1999).
Estas fragancias consisten principalmente en una variedad de
terpenoides y aromáticos que a veces poseen una composición
específica de especie (Hillset al.1972, Gerlach y Schill 1991).
Durante la recolección de fragancias, las abejas entran en
contacto incidentalmente con las antenas de las flores
estaminadas (masculinas) y el polinario se deposita en el cuerpo
de la abeja (principalmente en el escudo). Al visitar una flor
pistilada (femenina), puede ocurrir la deposición de polinia en la
hendidura estigmática (Dodson 1962, Dressler 1968). La
morfología de las flores y la disposición de los osmóforos en el
labelo pueden guiar al polinizador para una correcta
posición a la adherencia y deposición del polinario (p.
ej., Dressler 1993).
Desde el trabajo de Vogel (1963), no se ha aportado más
información sobre la anatomía floral deCatasetum ha sido
publicado. Además, no hay información sobre tejidos
secretores de especies pertenecientes a la Catasetum
cristatumLa alianza está disponible. Con base en estos
argumentos, el presente trabajo tiene como objetivo
aumentar el conocimiento sobre la anatomía floral de
Catasetum, dando detalles sobre las estructuras relacionadas
con la producción de recursos y los tejidos involucrados en la
secreción de fragancias de especies seleccionadas
pertenecientes a la “C. cristatumAlianza".
especímenes fueron colectados en áreas naturales de Brasil o
comprados a cultivadores comerciales de orquídeas y
mantenidos en el Orchidarium LBMBP del Departamento de
Biología, FFCLRP, Universidad de São Paulo, en la ciudad de
Ribeirão Preto (aprox. 21º10'S, 47º48'O; 546 m snm), estado
de São Paulo, sureste de Brasil. En algunos casos se
sembraron en macetas más de un individuo de una misma
localidad.pinocorteza en una sola olla. El material de
comprobantes (plantas vivas) fue depositado en el
orquideario del Laboratorio de Biología Molecular y
Biosistemática Vegetal (Tab.1).
Las características morfológicas de las flores frescas de
Catasetum cristatumalianza fueron examinados bajo un
estereomicroscopio binocular. Para determinar la ubicación
de los osmóforos en cada especie, las flores fueron

tpoder1.Especies analizadas, localidad (estados de Brasil), sexo de la flor (Macho/Hembra), número de especímenes analizados (N) y
número de referencia (RN) en LMBBP Orchidarium.

Especies Procedencia flor sexo norte enfermero

Catasetum arietinummiranda y lacerda EDUCACIÓN FÍSICA METRO 1 844

Catasetum ariquemensemiranda y lacerda RO METRO 1 924

catasetum barbatum(Lindl.) Lindl. SOY METRO 1 952

Catasetum carolinianummiranda y lacerda VAMOS METRO 1 946
Catasetum cristatumLindl. co* METRO 1 990
Catasetum lanciferumLindl. mg METRO 3 943
Catasetum multifidummiranda Pensilvania MyF 2 815, 818
Catasetum multifissumSenghas RO METRO 1 916
Catasetum rivularioBarb.Rodr. SOY METRO 1 955
Catasetum semicirculatummiranda RO METRO 1 917
* Orquideario comercial.

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 FrankEny otros. — Osmóforos enC. cristatumAlianza
recolectadas durante la producción de la fragancia (2 a 5 días
después de la apertura de la flor durante el día) de cada
espécimen. Las flores se sumergieron en rojo neutro acuoso
al 0,1% (p/v) durante 1-24 h (Vogel 1962). Además, se
seccionaron longitudinalmente con una hoja de afeitar y se
sumergieron en una solución de Lugol al 1% durante 1-10
min para localizar el tejido que contenía almidón. Las pruebas
histoquímicas se realizaron en sección transversal del labelo
teñido con Sudán IV (Pearse 1985) para detectar lípidos
totales, y Lugol 1% (Hinchman 1973) para granos de almidón.
Para caracterizar la estructura anatómica, las flores de cada
especie se fijaron en formalina-alcohol ácido acético (FAA
50%) durante 24 h (Johansen 1940) y se almacenaron en
etanol al 70%. El material fijado se deshidrató en series de
etanol y se incrustó en Historesin (Leica). Se seccionó a un
espesor de 10-12 µm utilizando un micrótomo rotatorio. Las
secciones se tiñeron con azul de toluidina (O'Brienet al.1964).
Las observaciones se realizaron utilizando un microscopio
óptico Leica DM500. Se capturaron imágenes con una
resolución mínima de 600 dpi con una cámara digital Leica
ICC50 acoplada al microscopio. La terminología sobre la
morfología de las células secretoras sigue a Kochet al.(2008).
Resultados. La morfología de las flores es similar entre las
especies de laCatasetum cristatumAlianza. Las flores
masculinas son resupinadas, y los sépalos y pétalos son
membranosos, verdes y generalmente manchados de café.
Sépalos oblongo-lanceolados, cóncavos y con ápice agudo. El
sépalo dorsal es erecto, mientras que los sépalos laterales
son reflexos. Los pétalos son oblongo-lanceolados, convexos,
erectos y de ápice agudo. El labelo es alargado, carnoso, con
una cavidad sacada en la porción media y con márgenes
fimbriados (Figs. 1A-S). La superficie adaxial del labelo posee
dos protuberancias, denominadas callos basales y apicales.
Las flores femeninas no resupinan y los sépalos y pétalos son
membranosos, fuertemente reflejados y enteramente verdes.
El labelo es galeiforme y muy carnoso (Fig. 2). Las
protuberancias están ausentes y la superficie está acanalada
longitudinalmente debido a la presencia de haces vasculares
prominentes.
En todas las especies analizadas, el tejido secretor se presenta
en la superficie adaxial del labelo de las flores masculinas y
femeninas. El osmóforo cubre toda la superficie del labelo,
extendiéndose hasta los márgenes de esta estructura, incluidas
las fimbrias (Figs. 3A-F). En las flores masculinas, el tejido secretor
es muy evidente en ambos callos. Estas
319
Las protuberancias están compuestas por un solo diente, tres
o numerosos dientes. En algunos casos, el callo apical (C.
barbatumyC. cristatum) o ambos callos (C. rivulario) dividido
en un grupo de fimbrias. EnC. multífidoy
C. multifissumla porción apical del labelo es
tridentada y ramificada. En el resto del labelo no hay
ornamentación evidente y la superficie es lisa. En
flores femeninas deC. multífido, la superficie
secretora es lisa y el tejido secretor se distribuye
homogéneamente.
La estructura del tejido secretor es similar entre las
especies pertenecientes alC. cristatumAlianza. El osmóforo
tiene una epidermis y hasta cinco capas parenquimatosas
subepidérmicas. A esta estructura le siguen haces vasculares,
un parénquima no secretor y una epidermis abaxial (fig. 4A).
Se observó variación en la morfología de las células
epidérmicas de las flores masculinas. En la mayoría de las
especies estudiadas (es decir,C. arietinum,C. barbatum,C.
cristatum,C. lanciferum,C. rivularium C. multifidum, yC.
multifissum) la superficie de las células epidérmicas es
tabular (plana) y las paredes anticlinales son tetragonales (en
los callos) a tetragonales alargadas (en la porción sacada)
(Figs. 4B-C). EnC. ariquemense la superficie de las células es
papilosa (en los callos) a tabular con corazonadas convexas
(en la porción sacada) (Fig. 4D). EnC. carolinianumla superficie
de las células es papilosa (en los callos) a convexa (en la
porción sacca).Catasetum semicirculatumtiene células con
una superficie convexa (Fig. 4E). En flores femeninas deC.
multífido, la epidermis muestra una superficie con células
tabulares, donde sus paredes anticlinales son tetragonales
(Figs. 4F). Una cutícula gruesa cubre la epidermis de las flores
masculinas y femeninas. Esta cutícula, por su característica
hidrofóbica, parece impedir la tinción de rojo neutro de los
osmóforos de todas las especies analizadas. Las células del
parénquima subepidérmico de las flores masculinas y
femeninas son anisodiamétricas y más grandes que las
células epidérmicas. Las células parenquimatosas no
secretoras de las flores femeninas tienen grandes espacios
intercelulares, en contraste con las flores masculinas con
tejidos más compactos.
Los márgenes fimbriados de las flores masculinas parecen ser
estructuras especializadas para la emisión de volátiles, estando
compuestos casi en su totalidad por células secretoras. La
epidermis son parcialmente (C. arietinum,C. barbatum,C. multífido
,C. multifissum; Fig. 5A-B) o totalmente (C. cristatum,C. rivulario,C.
semicirculatum) compuesto por células planas o enteramente
compuesto por células papilosas
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 FrankEny otros. — Osmóforos enC. cristatumAlianza
(C. ariquemense,C. carolinianum,C. lanciferum; Figura
5C). Internamente, las fimbrias poseen haces vasculares
delgados (Fig. 5D).
En todas las especies estudiadas (flores masculinas y
femeninas) tanto las células epidérmicas como las
parenquimatosas del tejido secretor son ricas en gotas de
aceite, las cuales se tiñen con Sudán IV, lo que confirma el
carácter lipofílico de la secreción en todas las especies
analizadas (Figs. 6A-C). ). Se detecta una gran cantidad de
granos de almidón en el parénquima subepidérmico, pero no
en la epidermis (Figs. 6D). Al comienzo de la producción de
aroma, los granos se agregan y llenan todo el espacio dentro
de las células. Al cabo de unos días se utilizan esas reservas,
dejando sólo pequeños granos.
Discusión.Catasetumofrecer fragancias florales como
recompensa, atrayendo a las abejas euglosinas macho
como polinizadores. De hecho, sus flores están
completamente adaptadas al síndrome de polinización
euglosinófila. Sus flores poseen grandes osmóforos,
donde los compuestos químicos producidos dentro de las
células secretoras se volatilizan para atraer a las abejas
macho desde largas distancias. Para ello, el tejido
secretor cubre toda la superficie adaxial del labelo. Vogel
(1990), describiendo las flores masculinas (labellum con
morfología galeiforme) deC. macrocarpumRico. ex Kunth,
C. fimbriatum (Moren) Lindl. yC. maculatumKunth, aclaró
la anatomía y la naturaleza del recurso producido.
Describió los tejidos labelolares según su función en el
siguiente orden: capa de emisión (epidermis adaxial),
capa de producción rica en plasma (parénquima
secretor), horizonte de venas (haces vasculares),
parénquima (parénquima no secretor) y epidermis
externa ( epidermis abaxial). Warford y Harrell (1996) solo
indicaron la ubicación de los osmóforos en flores
masculinas y femeninas de
C. pénduloDodson utilizando un método de tinción
con rojo neutro. El mismo patrón de osmóforos
descrito por Vogel (1990) ya ha sido documentado
para otra especie euglosinófila, pero no del mismo
tamaño y complejidad, cubriendo continuamente
áreas planas y saciformes, callos y fimbrias del labelo.
Sólo una Catasetinae (Cloroquilón Cycnoches) y
algunos géneros de Stanhopeinae (cirrea,Góngora,
Izquierda,Ffigura1.Diversidad en flores masculinas de laCatasetum cristatumAlianza. A-B.C. arietinum.CD.C. ariquemense
(nótese la cavidad sacada - SC). E-F.C. lanciferum. G-H.C. carolinianum. yo-jC. semicirculatum. k - lC. multífido. M-N.
C. multifissum. O-P.C. rivulario. q - rC. cristatum. S.C. barbatum. Barras de escala: A - S = 1 cm.
321
Ffigura2.flor femenina deCatasetum multifidum. Tenga en cuenta que
las flores femeninas no resupinadas. Barra de escala = 1 cm.
sievekingiayStanhopea) tienen su patrón de osmóforos
descrito en detalle.Cloroquilón Cycnoches tiene la
estructura más similar del tejido secretor en comparación
con lo que registramos en los miembros delC. cristatum
alianza, pero el tejido secretor se localiza sólo en una
cavidad en forma de huevo del labelo (Antonet al.2012).
Encirrea, el tejido secretor se localiza en una
protuberancia del lóbulo medio y se extiende a la porción
basal del lado interno de los lóbulos laterales del labelo
(Pansarinet al.2006, Pansarínet al. 2014). las flores de
StanhopeayBufonía de Góngora son muy especializados,
presentando un hipoquilo diferenciado en el labelo,
región donde se localiza el tejido secretor (Sternet al.
1987, curryet al. 1991, Pansarin & Amaral 2009, Antónet
al.2012, Adachiet al.2015). Ensievekingia,el labelo está
menos diferenciado queStanhopeayGóngora,
presentando el osmóforo en la base de una bolsa poco
profunda detrás del callo (Curryet al.1991).Grobya
amherstiaeyCyrtopodium polyphyllumestán
estrechamente relacionados conCatasetum(por ejemplo,
freudensteinet al.2004), pero pertenecen a otros
síndromes de polinización.G. amherstiae(Catasetinae) es
polinizada por hembras de Paratetrapedia fervidaSmith
(Anthophoridae) abejas que recolectan aceite comestible
de los eliophores (Pansarin et al.2009). Esta especie
produce compuestos volátiles solo para atraer
polinizadores efectivos a las flores, y su osmóforo es
epidérmico y está ubicado en la superficie abaxial del
labelo.Cyrtopodium polyphyllum
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Ffigura3.Disposición del tejido secretor (basado en pruebas con Lugol 1%), en el labelo de flores masculinas de laCata-
setum cristatumAlianza. UNA.C. arietinum. B.C. ariquemense. C.C. cristatum. D.C. carolinianum. MI.C. multífido. F.
C. rivulario. Obsérvese que en todas las especies analizadas el tejido secretor se tiñe de negro (flechas). Barras de escala: A - F = 1 cm.

(Cyrtopodiinae) es polinizada por engaño de las abejas
Centridini y produce olor como atrayente (Pansarinet al.
2008). Los osmóforos son protuberancias multicelulares,
más evidentes en el callo del labelo.
la especie deC. cristatumalianza muestran alguna variación en
la morfología de las células epidérmicas. El significado de estas
modificaciones puede tener varias explicaciones. whitneyet al.(
2011), comparando flores con células planas y papilosas, mostró
que la presencia de células epidérmicas cónicas en los pétalos
mejora el éxito de la polinización. Esta forma de las células afecta
significativamente el color de la flor, la humectabilidad de la flor y
el manejo táctil de la flor por parte de los polinizadores. Sin
embargo, tiene un efecto limitado sobre la temperatura floral y
podría tener un efecto indirecto sobre la dispersión del aroma. La
variación interespecífica en las células epidérmicas se informó
sobreStanhopeapor Curryet al.(1991).
Estas variaciones tienen una relevancia evolutiva, donde la
presión selectiva parece haber favorecido el desarrollo de
osmóforos más elaborados con papilas, rugosidades y
tricomas. Encirreaspp. los osmóforos no muestran variación
interespecífica en las células epidérmicas (Pansarinet al.2014).
Las siete especies analizadas por estos autores tienen
osmóforos epidérmicos con células tabulares cubiertas por
una fina cutícula. Sin embargo, los estudios comparativos o
evolutivos de estructuras secretoras en diferentes especies
del mismo género son todavía muy escasos. Las células
parenquimatosas subepidérmicas deC. cristatumalianza
parecen seguir el mismo patrón de morfología y tamaño,
corroborando con Stern et al.(1987). Observaron que la
morfología y ultraestructura de todas las células dentro de
esta región era esencialmente la misma enStanhopea wardiiy
S. oculata.

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 FrankEny otros. — Osmóforos enC. cristatumAlianza 323

Ffigura4.Anatomía del labelo en elCatasetum cristatumalianza (teñida con azul de toluidina). A. Sección transversal de
labelo de la flor femeninaC. multífido; Nótese el tejido secretor de la superficie adaxial (Ad), y la superficie abaxial (Ab), con una epidermis
delgada y las células parenquimatosas con grandes espacios intercelulares. B. Epidermis sobre el callo apical de las flores masculinas deC.
lanciferum. C. Epidermis en la porción sacca de las flores masculinas deC. lanciferum.D. Epidermis sobre el callo basal de las flores masculinas
deC. ariquemense. E. Epidermis del callo basal de las flores masculinas deC. semicirculatum. F. Epidermis de flores femeninas deC. multífido;
Tenga en cuenta la cutícula gruesa (flechas). Barras de escala: A = 200 µm; B - F = 50 µm.

La morfología y las características anatómicas del El mecanismo depende críticamente de la precisión

labelo tienen una función importante en el mecanismo de del emplazamiento del polinario en la abeja (p. ej., van
polinización. La eficacia de la polinización. der Pijl & Dodson 1966). Para ello, la distribución de
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Ffigura5.Fimbrias de flores masculinas de laCatasetum cristatumAlianza. UNA.C. arietinum; Nótese la epidermis con papilosa
células en el ápice (flecha). B. Fimbriae apex deC. multífido. C.C. lanciferum; Obsérvese la epidermis con células papilosas
(flecha). D. Haz vascular internamente en las fimbrias deC. multífido.Barras de escala: B y D = 50 μm.

el tejido secretor debe guiar a la abeja por debajo de la
columna. Según Dodson (1962), existe una relación entre
la posición de las antenas (el desencadenante del
mecanismo de eyección del polinario) y el tejido secretor.
Dodson (1962), citado porCatasetum macroglossum: “las
antenas se ubican justo sobre el punto más profundo del
labelo saccado donde se emite el olor más fuerte”.
Además, el tejido secretor más grueso del callo basal en
las flores masculinas tiene la función de producir recurso
para la recolección, lo que resulta en un correcto
posicionamiento de la abeja debajo de la columna y
permite el contacto con las antenas. Según Vogel (1990),
este recurso no permanece disponible por mucho tiempo
y se evapora rápidamente. La fragancia producida en el
tejido secretor más fino, en el resto de zonas de los
labios, no parece producir una cantidad de recurso
coleccionable. Probablemente solo tenga una función de
atracción para los polinizadores en estas áreas. la polinia
la recepción en el estigma es pasiva, y la distribución del
tejido secretor en las flores femeninas estimula a la abeja
a entrar en el labelo galeiforme para la recolección de
recursos. La polinia se deposita en la hendidura
estigmática de la columna cuando la abeja termina la
recolección y sale del interior del labelo (p. ej., Dodson
1962). Las flores femeninas tienen una mayor longevidad
(p. ej., Milet-Pinheiroet al.2015). Sin embargo, no hemos
notado ninguna modificación relevante en el tejido
secretor de las flores femeninas en comparación con las
flores masculinas.
losC. cristatumAlliance tiene la morfología labial más
compleja entreCatasetum. El labelo está abierto y muestra
estructuras extraordinarias, como callos y fimbrias. Las tres
especies analizadas por Vogel (1963, 1990) tienen una
morfología del labelo más simple. Sin embargo, ambas
especies (analizadas por él y por nosotros) muestran una
estructura similar del tejido secretor. Finalmente,

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 FrankEny otros. — Osmóforos enC. cristatumAlianza 325

Ffigura6.Pruebas histoquímicas en el labelo de flores masculinas de laCatasetum cristatumAlianza. A. Gotas de lípidos en

C. rivulariocallo (flechas) - teñido con Sudán IV. B. Gotas de lípidos enC. carolinianumporción sacada (flechas)
- teñido con Sudán IV. C. Gotas de lípidos en una fimbria deC. barbatum(flechas) - teñido con Sudán IV. D. Granos de
almidón enC. semicirculatum-teñido con lugol al 1%. Barras de escala: A - D = 50 µm.

pudimos aumentar el conocimiento del género, destacando el yoiteratura citada

papel de los osmóforos en el mecanismo de polinización. Las
características aquí descritas también pueden ser de utilidad
en la taxonomía de este género neotropical y diverso de
orquídeas.
aAGRADECIMIENTOS.Los autores agradecen a Silvia RM Pedro por
ayudarnos con la preparación de las diapositivas. Este estudio
forma parte de la Tesis de Doctorado de la EPF en el Programa de
Posgrado en Biología Comparada de la FFCLRP-USP. El primer
autor recibió una beca de la Fundación de Investigación del Estado
de Amazonas (FAPEAM/SECTI/Governo do Estado do Amazonas).
Esta investigación fue apoyada por la Fundación de Investigación
del Estado de São Paulo (FAPESP; Beca
2014/14969-6).
Adachi, SA, Machado, SR & Guimarães, E. (2015).
Caracterización estructural y ultraestructural del labelo
floral enBufonía de Góngora(Orchidaceae): comprensión
del mecanismo de polinización de resbalón y caída.
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