FISIOLOGIAINDICE Prélogo x Créditos xi Agradecimientos xv Cc Introduccién a la fisiologia del esfuerzo y del deporte xv ‘mundiales de la fisiologia del esfuerzo durante los afios cincuenta y sesenta, La mayoria de los fisidlogos del esfuerzo ‘0 pueden ‘buscar sus races en el Harvard Fatigue Labora- tory. Figura 04 (a) Las prime ras mediciones de las rs. estas metabsicas al ej. ‘cio requrieron la rocogida elaine esptado en una bol sa sellada (bola de Dou las) (b) A continsacin se media el contenido de oxi eno y didxido de carbono de una muestra de ese gas ‘mediante un analizador qui rico de gases (aparato mi «ro Sholander).(c) Secon eluia con los eeulos finales mediante computacion ma nual o coa la ayuda de una regla de cleula ‘modo, el HFL plant las semilla dl intelecto alrededor el mundo que produjeron una explosién del conoci miento y del interés en este nuevo campo. La influencia escandinava Los primeros contactos entre D.B, Dill y August Krogh, un dangs ganador del premio Nobel, produjeron la llega dda de tres extraotdinarios isidlogos daneses al Harvard Fatigue Laboratory en los afos treinta. Krohg alent6 a Erik Hohwi-Christensen, Erling Asmussen y Marius Nielsen a pasar un tiempo en Harvard estudiando el ejercicio con calor y a grandes alturas Después de regre sar a Escandinavia,cada hombre estableci6 una linea se- prada de investigacién. Asmussen y Nielsen se convit tieron en profesores en la universidad de Cop—— Figura @S_ Erik Hohwi-Chrstensen fue el primer profesor defi siologa en el Insitute de Edueacién Fisica de Gymnasti-och ldrottshogskolan ‘Asmussen estudié las propiedades mecénicas del mii culo y Nielsen estudi6 el control de la temperatura cor- poral. Ambos siguieron activos en el instituto August Krogh de la universidad de Copenhague hasta su jubila- ign. En 1941, Hohwi-Christensen (ver figura 0.5) se traslad6 a Estocolmo para convertirse en el primer pro- fesor de fisiologia del instituto de educacién fisica en el ‘Gymnastik-och Idrottshogskolan (GIF). A finales de los ‘aos treinta formé equipo con Ole Hansen para drigir y publicar una serie de cinco estudios sobre la metaboliza- ‘ign de los hidratos de carbono y de las grasas durante elejercicio. Estos estudios todavia se citan con frecuen- cia y se les incluye entre los primeros y mas importantes estudios sobre nutricién deportiva. Howhi-Christensen introdujo a Per-Olof Astrand en el campo de la fisiolo- gia del esfuerzo, Astrand, que dirigié numerosos estu- dios relacionados eon el estado de preparacion fisica y con la capacidad de resistencia durante los aos cincuen: tay sesenta, se convirti en el director del GIH después, de que Hohwii-Christensen se retirase en 1960. Astrand y Hohvwi-Christensen fueron también los mentores de Bengt Saltin, uno de los més destacados contribuidores actuales a nuestra comprensin del metabolismo de los ‘misculos durante el ejercicio. ‘Ademés de su trabajo en el Gymnastik-och Idrotts- hhogskolan, tanto Hohwi-Christensen como Astrand in- teractuaron con fisidlogos del instituto Karolinska de Estocolmo que estudiaron aplica- ciones clnicas del ejercicio. Es dif cil sefialar cuales son las contribu- ciones més excepeionales de este instituto, pero la reintroduccién de Ia sguja para efec- tar biopsias por parte de Bergstrom (alrede- dor de 1966) para to- mar muestras de tejidos musculares fue un pute clave en el estudio de la bioquimica muscular y de la nutricién muscular humanas. Esta técnica, que implica extraer una ddiminuta muestra de tejido mus- cular mediante una pequeita in- cision, fue intro- ducida por pri mera vez a comienzos de este siglo para es- tudiar la distrofia muscular. La aguja para hacer biopsias capa- it6 a los fisi6logos para dirigir studios histol6gicos y biogut- micos de los misculos huma- nos antes, durante y después del ejercicio. Otros estudios in- vasivos de la circulacién sanguinea han sido dirigidos posteriormente por fisislogos del GIH y del insituto Karolinska. Asi como el Harvard Fatigue Laboratory habia sido la meca de la investiga- cidn de la fisiologia del esfuerzo entre 1927 y 1947, os la- boratorios escandinavos han merecido destacar desde fentonces. Muchas investigaciones importantes durante Jos dtimos 20 afios eran colaboraciones entre fisidlogos del ejercicio americanos y escandinavos (Para una rela cidn més detallada de las contribuciones escandinavas a la fisiologia del esfucrzo, consultar el andlisis de As- ‘rand.!) Fisiologia contemporanea del esfuerzo y del deporte Muchos avances en la fisiologia del esfuerzo deben atri- buirse a mejoras en la tecnologia. Por ejemplo el desarto~ ilo en los aos sesenta de analizadores electrénicos para ‘edit los gases respiratorios hizo que el estudio del meta bolismo energético fuese mucho mas técil y productivoINTRODUCCION A LA FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Fisiologia del estuerzo y otros campos La fisiologfa siempre ha sido la base de la medi- cina clinica. Del mismo modo, la fsiologfa del es- fuerzo ha facilitado conocimientos esenciales pa +a muchas otras éreas, tales como la educacién fisica, el fimessy la promocién de Ta salud, Aun {que edueadores fisicos tales como Dudley Sar- gent, JH. McCurdy y otros estudiaron los efectos del entrenamiento fisico sobre la fuerza y la te- sistencia, Peter Karpovich, un inmigrante ruso que habia estado brevemente asociado con el Harvard Fatigue Laboratory, debe ser reco- rnocido como el que introdujo la fisiologia en la ceducacién fisica en EE.UU. Karpovich estable- i6 sus propias instalaciones de investigacion y enseféfisiologfaen el Springfield College (Mas- sachusetts) desde 1927 hasta su muerte en 1968. Aunque hizo numerosas contribuciones ala edu- cacién fisica a la investigacién de la fisiologia del esfuerzo, se le recuerda mejor por los extra- ‘ordinarios estudiantes a los que asesor6. Otro miembro de la facultad de Spring- field, el entrenador de natacién T.K. Cureton (ver figura 0.7), ¢re6 un laboratorio de fisiologia del esfuerzo en la Universidad de Ilinois en 1941. Continué sus investigaciones y ensen6 a muchos de los lideres actuales en fimess ven fi- siologia del esfuerzo hasta su jubilacién en 1971. Los programas de fimess desarrollados por Cu- reton y sus estudiantes y el libro de Kenneth Cooper de 1968, Aerobics, establecieron una ba- se fisiol6gica para usar el ejercicio a fin de pro- mover un estilo de vida sano.’ ‘Aunque ya existia una cierta conciencia hacia mediados del siglo xix sobre la necesidad de la actividad fisica regular para mantener una salud dptima, esta idea no consiguié una acepta- cién popular hasta finales de los aflos sesenta. Investigaciones posteriores siguen defendiendo Ja importancia del ejercicio para resistir el decti- ve fisico asociado con el envejecimiento, La conciencia de la necesidad de la activi dad fisica ha alertado al pibico sobre la impor- tancia de la medicina preventiva y del estableci- ‘miento de programas de bienestar. Aunque a la fisiologia del esfuerzo no se le puede atribuir el mérito del actual movimiento del bienestar, ports los conocimientos basicos y la justifica- cidn para la inclusién del ¢jercicio como un componente integral de un estilo de vida sano y ‘puso los fundamentos para las prescripciones de la ciencia del ejercicio tanto en la enfermedad como en la salud. Figura .6_ Peter Karpovih introdujo el campo de a fi siologia del ejercicio durante su permanencia en el Springfield College. Figura .7_ Thomas (TK) Cureton irs el laboratorio de sologa del esfuerzo de la Universidad de Ilo en Urbana-Champsign dee 1941 hasta 1971que antes Esta teenologfa y la radiotelemetrfa (que em- plea senales radiotransmitidas), usadas para controlar la frecuencia cardiaca y la temperatura corporal durante el ejerccio, se desarrollaron como resultado del programa espacial de EE.UU, Aunque estos instrumentos reduje ron el trabajo de la investigacién, no alteraron la direc- cidn de ta misma. Hasta finales de los aos sesenta, yorfa de los estudios sobre la fisiologia del esfuerzo se centraban en las reacciones de tox el cuerpo al ejercicio, La mayoria de las investigaciones eran mediciones de Variables tales como el consumo de oxigeno, a frecuencia Figura 0.8 (a) John Holloszy, (b) Charles Tipton (c) Bengt Sal tin, y (d) Phil Gollnick lieraton investigaciones y dirgieron @ ‘muchos bioquimioos eontemporsneos del ejrccio 10 | FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE cardiaca la temperatura del cuerpo y la intensidad de la sudoraciGn. Las respuestas celulares al eercicio recibie- ron poca atenciGn, ‘A mediados de la década de 1960, aparecieron dos bioquimicos que iban a causar un gran impacto en el campo de la fisiologia del deporte. John Holloszy (figura (0,82) de la Washington University (San Luis) y Charles “Tip” Tipton (figura 0.8b) de la Universidad de Towa ‘emplearon por primera vez ratas y ratones para estudiar el metabolismo muscular y examinar los factores rela- cionados con el cansancio, Sus publicaciones y la prepa- tacidn de licenciados y doctorados han trafdo consigo un enfoque més bioguimico de la investigacisn sobre la f- siologia del deporte. Aproximadamente, en la misma época en que Bergstrom reintrodujo el procedimiento de la aguja para biopsias,surgié una nueva promocicn de fisidlogos del esfuerzo, bien adiestrados como bioguimicos. En Esto- colmo, Bengt Saltin (ver figura 0.8) comprendiéel valor de este procedimiento para estudiar la estructura y la bioquimica museular. Primero colaboré con Bergstrom a finales de los fos sesenta para estudiar los efectos de Ja dieta sobre la resistencia y la nutricién muscular, En aquellos dias, Reggie Edgerton (Universidad de Califor- nia, Los Angeles) y Phil Gollnick (Universidad Estatal de Washington) estaban usando ratas para estudiar las caracteristicas de fibras musculares individuales y sus re- acciones al entrenamienta Saltin combiné sus conoct. mientos del procedimiento de la biopsia con el talento bioguimico de Gollnick. Estos investigadores fueron los responsables de muchos de los primeros estudios sobre Los deportistas han servido como sujetos en studios de la fisiologia del esfuerzo desde los primeros dias del Harvard Fatigue Labo- ratory. En la mayoria de los casos, estos de- portstas era utiizados para valorar los limi- tes superiores de la fuerza y de la resistencia humana, y para determinar las caracteristicas necesarias para registrar los resultados. Se han hecho algunos intentos para usar la tec- noogia y el conccimiento derivados de la f- siologia del esfuerzo para predecir el rend miento, programar el entrenamianto 0 identi- ficar a los deportistas con un potencial ex- ccepcional. Las mayoria de las veces, no obs- tante, estas aplicaciones de pruebas fisiold- gicas apenas sitienen otro valor que el pura- ‘mente académioo, ya que pocas pruebas de laboratorio © de campo pueden valorar con precision todas las cualidades requeridas para conwvertirse en un campeén,INTRODUCCION & LA FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE s caractersticas de las fibras musculares humanas y su uso durante el ejercici, Aunque muchos bioquimicos ian usado el ejercicio para estar el metabolism, po- 0s han tenido mas impacto sobre la direccién actual de «fisiologia del esfuerzo humano que Bergstrom, Saltin y Gottnick. ‘Ahora que entendemos la base historica de la disc- plina dela fsiologfa del esfuerzo, de la que emergié laf siologia del deporte, podemos explorar el aleance de la isiologia del esfuerzo y del deporte Reacciones fisiolégicas agudas al ejercicio Cuando se empieza el estudio de la fisiologia del esfuer- 20 y del deporte, hay que tratar de aprender cémo res- vonde el cuerpo a una serie individual de ejerccio, tal como correr Sobre una cinta ergométrica, Esta respuesta cibe la denominacién de reaceiém aguda, Entonces se pueden entender mejor las adaptaciones erdnieas que lleva a cabo el cuerpo cuando se le desafia con repetidas series de ejercicio, tales como cambios en la funcién ear- diovascular después de 6 meses de entrenamiento de re- sistencia. En las seeciones siguientes, nos ocupamos de ccuestiones, conceptos y principios bisicos asociados tan- to a las reacciones agudas al ejercicio como a las adapta- cones erGnicas al entrenamiento, Este material es vital eed Ca ‘Temperatura (50% de humedad) ae Cy asc 0 Humedad 21°C) som ry 0% 8 [Nivel de uid (21°C, 50% de humedad) Bajo « Alto 70 Ingestn de comida (21°C. 50% de humedad) ‘Una peguetia comida 3 horas antes de hacer erica o ‘Ua gran comida 30 min antes de hacer eercicio 70 dona) para poder comprender una gran parte del material de capitulos posteriores. Cémo se determinan las respuesta fisiologicas al ejercicio? Ni el deportista altamente cualificado ni la persona que corre como aficionado llevan a cabo sus ca- ‘eras diarias en ambientes que permitan un amplio con- {to fisioligico. En el campo, durante el ejercicio, pueden controlarse algunas variables fisioldgicas escogidas pero s6lo algunas pueden valorarse con precisin sin alterar el tendimiento, Por ejemplo, la radiotelemetrfa y las gra- bbadoras en miniatura pueden usarse durante la actividad para controlar: * 1a actividad del coraz6n (frecuencia cardiaca y ECG); ‘1a frecuencia respirat ‘la temperatura de la piel y de las partes profun- das del cuerpo,y la actividad muscular (electromiograma). Recientes avances incluso permiten el control di recto del consumo de oxigeno durante la realizacién de actividades sin limitaciones de espacio fuera de los limi- tes del laboratorio de investigacién, Desgraciadamente, la mayoria de las veces a los participantes hay que eva- Iuarlos en el laboratorio, donde se les puede estudiar ‘més a fondo y bajo condiciones rigidamente controladas. Factores a considerar durante el control Existen muchos factores que pueden alterar la reaccién aguda de nuestro cuerpo a una serie de ejercicios. Por ejemplo, las condiciones ambientales deben controlarse cuidadosamente. Factores tales como la temperatura y cl grado de humedad del laboratorio y Ia intensidad de la luz y del ruido jercicio is ‘en el drea de prueba pueden afectar 0 notablemente Ia reaccién de nuestro ‘cuerpo, tanto en reposo como durante 6 el ejerccio. Incluso la hora y el volu- i men de nuestra tltima comida deben controarse. Para ilustrar esto, la tabla 0.1 is muestra cémo factores ambientales 6 cambiantes pueden alterar la frecuen- cia cardiaca en reposo y al correr so- bre una cinta exgomeétrica a 14 km/ho- 6s ra, La reaccién de a frecuencia cardfaca del sujeto durante el ejercicio 1 diferia en25 latidos'min cuando se au- mentaba la temperatura de 21 a 35°C. "if FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Condi cada aiderin Repose 6 @ B 4 n e jeri ligero 00 103, 109 108 1085 104 jeciio moderado 130 1 138 39 2s ey Ejerciio méximo 19 1m 18 184 181 181 Recuperacién, 3 min 118 1m 2B 128 8 15 Datos de Reilly Brooks (1950, La mayoria de las variables fisiol6gicas valoradas nor- ‘malmente durante el ejercicio se ven influidas del mismo ‘modo por las fctuaciones ambientales Tanto si se com- pparan los resultados de una prueba efectuada a una pet- soma en dias diferentes, como si se comparan los resulta- dos de una persona con los de otra, estos factores deben controlarse euidadosamente. Las reacciones fisiol6gicas tanto en reposo como durante el ejerccio, también varian a lo largo del dia. El término variacién diurna se refiere a las fuctuaciones que se producen durante las 24 horas de un dia normal. La tabla 02 ilustra esta variacion para la frecuencia car dfaca en reposo, durante varios niveles de ejerccio,ydu- rante la recuperacién. La temperatura de las partes profundas del cuerpo (rectal) muestra similares fluctua- ciones a lo largo del dia. Tal como se ve en la tabla 0.2, las pruebas de ta. misma persona por la maiiana de un dia y por Ia tarde del dia siguiente pueden producir re- sultados muy diferentes. Las horas de prueba deben es- tandarizarse para controlar este efecto diurno, Los patrones de suefto también necesitan contro- larse. En estudios cuidadosamente controlados reali- zados en cémaras ambientales donde las personas hi- cieron ejercicio en un ambiente eélido con trajes del ejército del aire estadounidense para guerra quimica, Jos investigadores llegaron a la conclusiOn de que las temperaturas rectales y las frecuencias cardiacas eran bastante més altas para la misma tasa de trabajo cuan- do estas personas no habian pasado buena noche ni dormido al menos 7 horas. Utilizaci6n de ergémetros Cuando en un estudio de laboratorio se valoran las reac- 3s isol6gicas al ejercico, el esfuerzo fisico del part- lebe controlarse para proporcionar un ritmo de nstante y conocido. Esto se logra generalmen- jz6metros. Un engémetro (ergo = trabajo; ntrolar(estandarizat) y medit la intensi- del esfuerzo fisico de una persona. CorINTRODUCCION A LA FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Figura 9 Cicloergémetro de resistencia eléetica, Cicloergémetros Durante muchos afios, 10s eiloergémetros han sido el principal instrumento en uso para efectuar pruebas To- davia se usan extensamente en centros de investigacién y clinicos de hoy en dia, aunque la tendencia en EB.UU. ha sido lade un uso més difundido de las cintas ergomé- tricas. Los cicloergmetros puede usarlos una persona tanto en la posicién erguida normal (ver figura 0.9) co- mo en la posicin supina. Los cicloergémetros se basan generalmente en uno de los cuatro tipos de resistencia siguientes: 1. Friecién mecca, 2. Resistencia eléctrica. 3, Resistencia del aire, 4, Resistencia de un Mluido hidréulico, Con instrumentos de frieei6n mecénica, una correa que rodea un volante se aprieta o se afloja para ajustar Ia resistencia contra la que hay que pedalear La poten cia que desarrollamos depende del ritmo de! pedaleo: cuanto més deprisa pedaleamos, mayor es la potencia ddesarrollada. Para mantener el mismo desarrollo de po- tencia a lo largo de la prueba, hay que mantener el mis- ‘mo ritmo de pedaleo, por lo que este sitimo debe ser controlado constantemente: Con instrumentos de resistencia elétrica, también conocidos como cicloergémetros de freno eléctrico (ver figura 0.9), la resistencia la proporciona un conductor eléctrico que se mueve a través de un campo magnético 0 clectromagnética. La fuerza del campo magnético deter- rina la resistencia al pedaleo. La resistencia aumenta automiéticamente conforme se rediuce el ritmo de peda- leo, y disminuye cuando el ritmo de pedaleo se inere- ‘menta, para proporcionar un desarrollo constante de po- tencia Los cicloergémetros con resistencia por el are (ver igura 0.10) son muy populares aunque més con final- dades de entrenamiento que en las pruebas de laborato- rio, En estos instrumentos, el volante de un ergémetro estindar frenado eléctricamente es reemplarado por un volante que contiene una serie de palas de ventilador dispuestas como radios. Estas palas desplazan aire con- forme gira el volante, por lo que la resistencia encontra- dacs directamente proporcional al ritmo de pedaleo. 0 de frenado eco Figura 0.10 CisloergomFISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Los cicloergémetros que usan fluidos hidréulicos Dara variar la resistencia pueden producir desarrollos de ppotencia constantes con independencia del ritmo de pe- daleo. Al pedalear el ergémetro, el fluido hidrdulico es forzado a pasar a través de una abertura. La variacién del tamafio de esta abertura permite cambiar la tesisten- cia contra la que hay que pedalear. Cuanto mayor es la abertura, mds fécil es que el fluido pase y menor la resis- tencia que se experimenta, Los cicloerg6metros ofrecen algunas ventajas sobre ‘otros ergémetros. La parte superior del cuerpo permane- ce relativamente inmévil cuando se usa un cicloergéme- tro, permitiendo una determinacién més precisa de la tension arterial y tomar muestras de sangre con mayor facilidad durante el ejercicio, Ademis, la intensidad del esfuerzo al pedalear no depende del peso de nuestro cuerpo. Esto es importante al investigar las reacciones f- siol6gicas al ritmo estindar de esfuerzo (desarrollo de potencia). Como cjemplo, si perdemos 5 kg, los datos derivados de pruebas realizadas en cintas ergométricas no pueden compararse con datos obtenidos antes de Cintas ergométricas Las cintas ergométricas (ver figura (0.11) son ahora los ergémetros preferidos para un creciente ntimero de in- vestigadores, especialmente en EE,UU. Con estos ins- trumentos, un sistema compuesto por un motor y una polea hace girar una larga cinta sobre la que se puede andar o correr. La longitud y amplitud de la cinta debe acomodar el tamaio de nuestro cuerpo y la longitud de nuestra zancada. Resulla poco menos que imposible probar a deportistas de elite sobre cintas ergométricas demasiado estrechas 0 cortas. Las cintas ergométricas ofrecen cierto ntimero de ventajas. A diferencia de los cicloergémetros, la intensi dad del esfuerzo sobre una cinta ergomeétrica no es pre- iso controlarla estrechamente; si no avanzamos a la misma velocidad que la cinta, seremos arrastrados hacia la parte posterior del aparato. Andar sobre una cinta er: gomeéirica es una actividad muy natural, por lo que los individuos se adaptan normalmente a la técnica requeri- da en 1 62min, Asimismo, la gente normal casi siempre nuestra pérdida de peso, puesto que la reacciones fsio- 16gicas a una velocidad y un grado de inelinacign sobre una cinta ergométrica variarin con el peso corporal Después de perder peso, estaremos haciendo menos es. fuerzo fisico que antes a la misma velocidad y grado de inclinacién, Con el cicloergémetro la pérdida de peso no tiene un efecto tan grande sobre nuestra respuesta fisica ‘una potencia desarrollada estandarizada, Los cicloergémetros son los instrumentos mas apropiados para evaluar cambios en la funcién {siolégica submixima antes y después del en- {renamiento en personas cuyo peso ha cambia- do. La resistencia sobre un cicloergémetro es independiente del peso corporal, pero el es- fuerzo desarrollado sobre una cinta ergométri- ‘a esti en proporeién directa al mismo, > Los ciloergémetros también tienen desventajas Si no se hace ciclismo con regularidad es probable que los misculos de nuestras extremidades inferiores se fat guen antes que los del resto de nuestro cuerpo. Ademis, los valores extremos (méximos) obtenidos sobre un ci: cloergmetro para algunas variables fisiol6picas son fre ‘cuentemente menores que valores comparables obten dos sobre una cinta ergométrica, Esto puede deberse a fatiga local de las extremidades inferiores, ala acumula- cin de sangre en las piernas (menos cantidad de sangre ue regresa al coraz6n) 0 al uso de menos masa muscu lar durante el ciclsmo que durante el eercicio sobre una cinta ergométrica gra 0.11 Tapizrodante 4INTRODUCCION & LA FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE anza sus valores fisioldgicos mis elevados sobre la cin- _eléctrca y no son fécilmente transportables La medi- métrica, aunque algunos deportstas consiguen va- cin precisa de la tensiGn arterial durante el ejercicio en lores mas altos sobre ergometros que encajan de forma la cinta ergométrica puede ser dificil porque el ruido iis precisa eon su tipo de entrenamiento 0 de competi-asociado al funcionamiento normal de la cinta ergomé- ion ‘tica difculta 1a auscultacion con un estetoscopia. Del 1ismo modo, también es dificil la obtencign de medicio- nes precisas de la tension arterial cuando la velocidad de In cinta ergométrica requicre correr. La obtenciin de muestras de sangre de una persona que esté sobre una cinta ergométrica también es dificil Otros ergémetros Otros ergémetros permiten someter a pruebas a depor- tistas que compiten en deportes o en encuentros especi- ficos de un modo que se aproxima mucho al de sus entre- Las cintas ergométicas también tienen ciertas des-_namientos o competiciones. Por ejemplo, los ergémetros ‘entajas.Generalmente son mas caras que los cicloergé- para los brazos mostrados en la figura 0.12a, se usan pa- metros. También son mas voluminosas, necesitan fuerza ra probar a deportistas 0 a no deportistas que en su act- vidad fisica usan primordialmente sus brazos y hhombros (como, por ejemplo, los nadadores). El Temoerpémetro, mostrado en la figura 0.12b, fue disefiado para probar a remeros de competiciGn, Se han obtenido valiosos datos de investiga ci6n utilzando a nadadores y controkindolos es trechamente mientras nadan en una piscina. No bstante, los problemas asociados con los giros y con el constante movimiento llev6 a los investiza- dores a ensayar una natacién sujetada, en la que el nadador esté unido a unas sujeciones conectadas con una cuerda, una serie de poleas y a una cace- rola conteniendo pesos! En la figura 0.132 se muestra este dispositive. El nadador nada a un rit mo que mantiene una posicidn corporal constante en la piscina. A medida que se afladen pesos a la cacerola, el nadador debe nadar més deprisa (ha- cer un mayor esfuerz0) para mantener la posicin, Figura 0.12. (a) Un exgémetro para los brazos y fb) un ergometto parr:ura 13 La piscina ergométrca permit als investigndores instrumentary estudiar alos nadadores que nadan contra et fujo constante del agua 16 ‘Aunque se han obtenido importantes datos con la natacin sujetada, la téenica del nadadorno es ni mucho ‘menos a usada en la natacin libre. La piscina con flujo, mostrada en la figura 0.13ay b, permite alos nadadoree simular més estechamente sus brazadas naturales al na- dar. La piscina con flujo opera mediante bombas impul- Soras que hacen circular el agua de modo que rebase al nadador cl cual intenta mantener la posiciin desu cue po en cl fjo. La cireulacién bombeada puede incre- ‘eniarseo reducirse para varia la velocidad a la que el ttadador debe nadar. La piscina con Mujo, por despracia muy cara, ha resuelto, a menos parcalmente, ls proble- ‘mas ofrecidos por la natacién sujetada y ha ereado nue- ‘vas oportunidades para investiga el deporte Especificidad de las pruebas de esfuerzo Al clegir un ergdmetro para pruebas, el concepto de es- Pecificidad de la prueba es particularmente importante on los deportistas de alto nivel de entrenamiento, tal como han ilustrado dos estudios de investigacién?!" En ambos estudios,se controlaron las mejoras en resistencia aerébica después de 10 semanas de entrenamiento de hataciGn, Los sujetos ejecutaron earreras maximas sobre cinta ergométrica y en natacin sujetada, en ambos ca. S0s antes y después del entrenamiento, La resistencia medida mediante pruebas de natacin sujetada se incre- ‘ment6 entre un 11% y un 18%, pero la resistencia sobre cinta ergomética no cambi6, Si solo se hhubiese usado la cinta ergométrica pa- 1a la prueba, lo invest ran sacado la conclusién de que el entrenamiento de nat influencia sobre la resistencia cardio- rrespiratoria. Estos dos estudios apun- tan laimportancia de que los deport tas se sometan a prueba en ergdmetros due se aproximen mucho a su deporte, © bien ergémetros que reproduzcan ‘uy de cerca el modo o tipo de entre namiento usado en los estuios de en- trenamiento, En casos como el ales mo (carrera), ciclismo y natacién la clecci6n es facil; sin embargo, para de Portes como el hockey sobre hielo y el tenis Ia decision no es tan caraUn dtea importante de interés para la fisiolo- gia del esfuerzo son las reaeciones agudas del ‘cuerpo alas series individuales de ejercicia ‘Cuando los investigadores valoran las reaccio- res agudas, las condiciones ambiental, tales como la temperatura, ki humedad, la luz y el ruido, deben controlarse cuidadosamente pa- ra que las variaciones en estos factores no al- teren las teacciones del cuerpo, Los ciclos diumos (diarios) y el ciclo mens- trual también deben tenerse en cuenta, Las pruebas deben Hlevarse a cabo a la misma ho- +a del dia yen el mismo punto del ciclo mens- ‘rua, ‘Un ergémetro es un instrumento que permite medir Ia intensidad det esfuerzo fisico bajo condiciones estandarizadas. Los cieloergometros permiten una valoracién ‘mis fil de la tensiOn arterial y facilitan la ex- ‘accion de muestras de sangre ya que a parte superior del cuerpo permmanece relativamente {inmovil. Los resultados obtenidos con estos instrumentos tampoco se ven muy afectados Por los cambios en el peso corporal. Las cintas ergométricas aseguran que la inten- sidad del esfuerzo permanezca relativamente constante ya.que una persona no puede per- ‘manecer sobre la cinta ergométrica si no man- tiene la intensidad de su esfuerzo. Asimismo, andar sobre una cinta ergomeétrica es una ac- tividad muy natural. Pero los resultados de- penden del peso corporal, y la medicin del ‘cambio fisiologico ¢s més dificil que en un ci- loergémetro, Los valores fisioldgicos méxi- ‘mos son generalmente més elevados cuando se prueban sobre una cinta ergométrica. La natacién sujetada ha proporcionado valio- ‘a informacién sobre las reacciones fisiol6gi- «as, pero los movimientos de los nadadores no son muy naturales con este método, La piscina ‘con flujo, no obstante, permite nadar libre- _mente y facilta resultados que pueden aplicar- se ala natacién de competicion y recreativa. AA valorar las reacciones del cuerpo al ejer- cicio, es esencial que el tipo de prueba se adapte cuidadosamente a la clase de actividad ‘que la persona de que se trate Hleve a cabo usualment. INTRODUCCION A LA FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Adaptaciones fisiolégicas crénicas al entrenamiento ‘Al examinar las reacciones agudas al ejercicio, nos ocu- pamos de la reaccién inmediata del cuerpo a una serie individual de ejercicio, La otra érea importante de inte- 165 en Ia fisiologia del esfuerzo y del deporte es cmo el cuerpo responde alo largo del tiempo a las tensiones de series repetidas de ejercicio. Cuando realizamos ejer- Con Ia periodizacién, el volumen e intensidad del entre- samiento varfan a lo largo de un macrocilo, que suele abarear un affo de entrenamiento, Los macrociclos se componen de dos 0 més mesociclos determinados por las fechas de las competiciones importantes Cada meso- cielo se subdivide en perfodos de preparacién, competi- cin y transicién. Este principio se expondré con mas de- talle en el capftulo 3. INTRODUCCION A LA FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Un dea importante de preocupacién para los fisidlogos del esfuerzo es cémo se adapta el ‘organism ala exposicién crénica al ejercicio ‘al entrenamiento, Segin el principio de individualidad, eada per- sona debe ser reconocida como tnica.y esta va- riaci6n individual debe tenerse en cuenta al di- sefiar programas de entrenamiento, Diferentes personas responderén a un determinado pro- ‘rama de entrenamiento de distinios mods. Segiin el principio de especificidad, para ma- ‘imizar los beneficis, cl entrenamiento debe ‘ajustarse especificamente al tipo de actividad ‘que realiza normalmente la persona de que se trate, Un deportista dedicado a un deporte que ‘equiere una fuerza tremenda, como, por ejem- plo el levantamiento de pesos, no debe espe- Tar obtener grandes incrementos de fuerza ‘con las carreras de resistencia, Segiin el principio de desuso, los beneticios del entrenamiento se pierden si éste se inte- ‘rumpe o si se reduce de forma demasiado brupta, Para evitarlo, todos tos programas de entrenamiento deben incluir un programa de ‘mantenimiento, ‘Seguin el principio de sobrecarga progresiva, cl entrenamiento debe involucrar el trabajo del cuerpo (misculos sistema cardiovascular) con mayor intensidad de ta normal; cuando el, ‘cuerpo se adapta, el entrenamiento progresa 3 un nivel de esfuerzo ms elevado, Segin el principio de los dias durosiciles, ‘uno o dos dias de entrenamiento intenso debe seguirles un da de entrenamiento suave, para que el cuerpo y la mente se recuperen por completo antes del siguiente dia de entrena- miento duro, ‘Segin el principio de la periodizacién, un ma- crocicl (todo un afo de entrenamiento contra i ee ea st) eielen dsc ‘con variaciones en la intensi- coer e Jaforma espectica 0 el tipo de entrenamiento,FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Metodologia de investigacién A lo largo de este libro, analizaremos estudios de inves- tigacién que han conducido a nuestra comprensién ac- tual de cémo funciona el cuerpo durante la actividad ff sca y de eémo se ve alterado este funcionamiento con el entrenamiento, Para interpretar més facilmente estos es- tudios, primero debemos entender algunos puntos bés cos sobre metodologia de investigacién. Consideremos dos reas. Disefio de la investigacion En este texto, nos referiremos prineipalmente a dos ti- pos basicos de disefio de la investigacién: transversal y longitudinal. Con un diseio de investigacién transversal, selllevan a cabo prucbas sobre una gran seccin eruzada de poblacién en un momento especiico,y ls diferencias centre grupos dentro de esta poblacion se usan para esti- ‘mar los cambios en cualquier variable fisiolégica dada a © 24118) 48480) 72145) 96(60) ‘ravés de tiempo, Con un diseito de investigacion longi- {lometraje, km/semena (mi/sernana) tudinal, los participantes son sometidos a pruebas una o rs veces después de las pruebas iniciales para medir sus cambios ao largo del tiempo. Figura 0.14 Relacién ene a dstancia recorida en carrer por Las diferencias entre estos dos enfoques seentende- semana y la media de oncentraiones de HDL-C en cneogru én mejor con un ejemplo. Supongamos que el lector Pos cattoles no entenados (0 km por semana), 24 knisemana man e " (1S misemana), 48 kmsemana (30 misemana). 72 km/semana ee SRA Ces ciaceind}ySkmismana (0 mibemons) La gore ta i Res te eerie OL (HDL-C) CRE ta deescdeva sho demain tammrer gre. EL HDL-C es la forma deseable de colesterol-el au- ‘mento de las concentraciones del mismo reduce el riesgo de enfermedades cardiacas-. Usando el enfoque transver- sal, podemos,por ejemplo, hacer pruebas aun gran niime- ‘Usand el enfoque longitudinal para probar la mis- +o de personas que entran en las siguientes categorias: ma euestin, se puede discfiar un estudio en el que se re- clutarfa gente no entrenada para partiipar en un pro- + Noentrenan. ‘grama de carreras de fondo de 12 meses. Se puede, por . «ejemplo, reclutar a 40 personas descosas de comenzar a ——— corer para al azar aiar a2 de els aun grpo de * Corren 48 km por semana, entrenamiento y a los20 restantes aun grupo de control. Se seguiria a ambos grupos durante 12 meses Se exami- narian muestras de sangre al comienzo del estudio, luego HDL-C, mg/dl * Corren 72 km por semana, + Corren 9 km por semana, A intervalos de 3 meses, concluyendo a 12 meses, cuando finaliza el programa, Entonces podremos comparar los resultados de ca- Con este disci, tant el grupo que corre como el da grupo, basando nuestras conclusiones en emo se grupo de control son seeuidos alo largo de todo el pert- efectus la carrera, Este enfoque se ha usado en pasaclos odo de estudio, y asi podemos determinar cambios en sus estudios,y los cientficos descubrieron que cuanto ma- _niveles de HDL-C a través de cada periodo. El grupo yor era el kilometraje semanal, mas alto era el nivel de control actia como un grupo de comparacin para tener HDL-C, esto indica la existencia de un efecto beneficio- Ia seguridad de que cualquier cambio observado en el so para la salud relacionado con las carreras de fondo grupo de carrera se debe solamente al programa de en- como muestra la figura 0.14, En esta figura se observa {renamiento y no a ningin otro factor, tal como la época con claridad la alta concentracion de HDL-C cuando se del fio o el envejecimiento, Se han lievado a eabo ver- incrementa la distancia recortida por semana. Sin em- daderos estudios usando este disefio para estudiar los bargo,es importante recordar que no se trata de los mis- cambios en el HDL-C con la carreras de fondo, pero sus ‘mos corredores con diferentes voldmenes de entrena- resultados no han sido tan claros como los resultados de miento, sino de diferentes grupos de corredores. Jos estudios transversales, En la figura 0.15 se muestra 20HDL-C, mg/dl Figura0-15 Relacién entre ls meses de entrenamiento de fondo y la media de concentraiones de HDL-C en un grupo experi- ‘mental (20 personas entrenamiento de fondo) yun grupo de con- trol sedentario (20 personas) La gréfca muesra el diseRo de un estudio longitudinal, un ejemplo en el que, en contraste con la figura 0.14,hay un pequetio incremento en el HDL-C de los sujetos que cstin entrenando mientras que el grupo de control se ‘mantiene relativamente estable con fluctuaciones meno- resen st HDL-C. No obstante, un disefo de investigacion longitudinal ‘es mis adecuado para estudiar este problema, Demasia- «dos factores que pueden viciar los resultados pueden in- fluir en los diseios transversales. Por ejemplo, los factores. zgenéticos pueden interactuar, de modo que quienes co- ‘ren muchos kildmetros sean también quienes tienen ni- veles altos de HDL-C. Asimismo, distintas poblaciones pueden seguir diferentes dietas:pero en un estudio longi- tudinal, a dietay otras variables pueden controlarse mas INTRODUCCION & LA FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE ficilmente. No obstant, los estudios longitudinales no son siempre posibes, los estudios transversales faciitan tuna cierta vsin de estas cuestiones. Lugares de inyestigaci6n La investigacion puede llevarse a cabo en el laboratorio © en el campo. Las pruebas de laboratorio son general- ‘mente més precisas porque puede usarse un material mis especializado y se pueden controlar las condiciones 1s cuidadosamente. Como ejemplo, la medicion directa ‘en el laboratorio del consumo méximo de oxigeno (VOs max.) esta considerada como la estimacion mis precisa de la resistencia cardiorrespiratoria, No obstante, algunas pruebas de campo, tales como la carrera de 24 km (5 mi),se usan para predecir o estimar el VO, mix. La prueba de campo no es totalmente precisa, pero propor- ciona una razonable estimacién del VO; max.,es barata y se puede aplicar @ muchas personas en poco tiempo. Para medir directamente nuestro VO; méx.,necesitaremos ir la universidad o a una instalacdn clinica, como un hospi- tal, pero también podemos obtener fécilmente su medi cidn com el tiempo que necesitamos para completar lac rrera de 2,4km (1.5 mi). A veces las pruebas de campo son las mas adecua- das Por ejemplo, durante las primeras investigaciones so- bre dopaje sanguineo -cuando se extrafa sangre de un db. ieFISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE IP Expresiones clave aecién coneéntrica acid dinimiea aceién esttica cin excéntrica actina ‘ataque de fuerza ATP endomisio cepimisio fascial fibra de contraccin lenta fibra de contraccién rida fibra muscular Sra ae perimisio puente eruzado de miosin reticulo sarcoplasmitico sarcolema sarcémera sarcoplasma teoria del filamento deslizante titina {tropomiosina troponina tilbulos transversal (tibulos T) unidad motora HP Cucstiones a estual 1.Relacionar y definir los componentes de una fibra muscular 2, Relacionar los componentes de una unidad motora. 3. {Cul es la funcién del calcio en el proveso de accién ‘muscular? 4, Describir la teorfa del filamento deslizante. ;Cémo se acortan las fibras musculares? 5. ,Cuiles son las caractersticas bisicas de las fibras ‘musculares de contraccién lenta y de contraccién ré- pida? 6, Cuil es la funcidn de la genética en Ia determina ‘én de las proporciones de tipos de fibras muscula- res y en el potencial para el éxito en actividades se leccionadas? h p>? yY 50 7. Deseribir la relacion entre el desarrollo de la fuerza muscular y la movilizacin de las fibras de contrac- cidn lentay las de contraccin ripida? 8, Cuil es el modelo de movilizacin de las fibras mus- Culares durante (a) los saltos de altura, (b) las carre- ras de 10km y (c) las carreras de maratén? 9,Diferenciar y dar ejemplos de acciones concéntricas, estiticas y exeéntricas 10. ,Cual ¢s Ia Jongitud éptima de un misculo para el desarrollo de la fuerza méxima? 11, ,Cudl es la relacién entre el desarrollo de la fuerza maxima y la velocidad de las acciones de acortamien- to(concéntrica) y de alargamiento (excéntrica)? t iografia 1. Bouchard, C., Dionne, FT, Simoneau, J-A., & Boulay, M.R. (1992). Genetics of aerobic and anaerobic performance. Exercise and Sport Sciences Reviews; 20, 27-58. 2. Close, R. (1967), Properties of motor units in fast and slow skeletal muscles of the rat. Journal of Physio- logy (Londres), 193, 45-55, 43. Cosiil, DL., Daniels, Evans, W., Fink, W,, Kra henbubl, G, & Satin, B. (1976) Skeletal muscle enzymes and fiber composition in male and female track athletes. Journal of Applied Physiology, 0, 149-154, 4, Costil, DL, Fink, Wal, Flynn, M., & Kirwan, (1987). Muscle fiber composition and enzyme activities in elite female distance runners. International Journal of Sports Medicine, 8, 103-106. S. Costill, DL, Fink, Ws, & Pollock, MLL, (1976) ‘Muscle fiber composition and enzyme activities of elite distance runners. Medicine and Science in Sports 8, 96- 100, 6. Gollnick, PD., & Hodgson, D.R. (1986). The {identification of fiber types in skeletal muscle: A conti- nual dilemma. Exercise and Sport Sciences Reviews, 14, 81-104, 7.Golnick, PD.,Pichl,K.,& Satin, B. (1974), Selec- tive glycogen depletion pattern in human muscle fibers after exercise of varying intensity and at varying pedal rates Journal of Physiology, 241, 45-47, 8. McComas, A.J. (1996). Skeletal muscle form and ‘function. Champaign, IL: Human Kinetics.SS a ee . Co ARS ie Se AT LL 0: Control neuroldgico UB TCOMA TITS IKN)Vision general del eaeaie) (ETI del ca En el capitulo 1, hemos discutido cémo los muisculos, ge- nerando fuerza, tian de los huesos a los que estén unidos para prodlucir movimiento. Este movimiento no seria po- sible sin el sistema nervioso. igual que el esqueleto per- ‘manece inmovil sin a apicacion de fuerza por los miscu- los, los propios misculos no se pueden mover a menos ue seam activados por el sistema nervioso. Este plaitica, inicia_y coordina todos los movimientos humanos. Esta funcién del sistema nervioso -controlar el movimiento del cuerpo-serd el foco de atencidn de este capitulo Estructura y funcién del sistema nervioso, 54 Neuronas, 55 Impulso nervi Sinapsis, 60 Unidn neuromuscular, 61 Neurotransmisores, 62 Repuesta postsinéptica, 63 56 Sistema nervioso central (SNC), 64 Encéfalo, 65 Médula espinal, 66 Sistema nervioso periférico (SNP), 67 Sistema sensor, 68, Sistema motor, 69 Sistema nervioso aut6nomo, 69 Integracién sensomotora,70 Entrada sensora, 71 Control motor, 73 Actividad refleja, 74 Centros superiores del cerebro, 76 Engramas,77 Reaccién motora,78 Unidad motora,78 Mowilizacion ordenada de las fibras musculares, 79 Conelusién, 79 Expresiones clave, 80 CCuestiones a estudiar, 80 Bibliogratia, 80 Lecturas seleccionadas,80 > >»FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE En 1959, a la edad de 15 aos, Jimmie Heuga era el hombre mas joven que nunca hubiese ‘formado parte del equipo de esqui de EE.UU. Concursé internacionalmente durante 10 afios, ‘compitiendo en los equipos olimpicos de 1964 y 1968 y en los equipos de los Campeonatos del Mundo de 1962 y 1966. En 1964, Heuga y su companero de equipo Billy Kidd hicieron historia al ganar las primeras medallas olimpices para EE.UU. en esqui alpino masculino. En 1967, Huega gand una Copa del Mundo en el esialom gigante,finalizando tercero en el mun- do para tada la temporada. Sigue siendo el nico norteamericano que ha ganado el Ariberg- anadhar n Garmisch Aorani, una ce as mds antiguas y prestgoses cares de eoqu ipino. Después de competir en los Juegos Olimpicos de 1968, afligido por problemas fisicos ‘desconocidos, Heuga se ret del equipo de esqui de EE.UU. En 1970, se le diagnosticé es- lerosis miitiple, un trastoro neurologjco. En aquel entonces, a las personas con esclerosis _miltiple se les advertia que la actividad fisica exacerbaria su estado, por lo que see aconse- {6 llevar una vida reposada y tranquila. Heuga siguid este consejo y comenzé a sentirse en- {ermo, fatto de motivacién y menos vigoroso. Empez6 a deteriorarse fisica y mentalmente. Sols afios més tarde Heuga decidio desafiar a la convencion médica. Desarrollé un progra~ ma de ejercicios de resistencia cardiovascular y comenz6 a hacer eercicios de estiramiento y de fortalecimiento. Se marcé objetivos realistas para su programa de bienestar personal. Con este programa, Heuga recuperé su salud dentro de las limitaciones de la esclerosis mil tiple. En 1984, inspirado por su propio éxito, cred el Jimmie Heuga Center, una organizacion No de luoro con base en Avon, Colorado. Desde entonces, mas de 800 personas con escle- ‘osis mitiple han seguido el programa médico del Centro. Ademas, éste ha aportado fondos ‘para estudios de investigacion y financiado a estudiantes de doctorado y posdoctorado. La ‘contribucién mas importante del Centro a la investigacién sobre la esclerosis miltiple, publ- ccada en los Annals of Neurology en 1996,* demostré que un programa de entrenamiento con actividad fisica mejora la funcion fisiol6gica y psicologica y la calidad general de la vida de {os pacientes con esclerosis miltiple, siendo contraria al parecer médico de la época, que ‘abogaba por una vida de actividad restringida. Fuente: Dr. Richard W. Hicks, Director elecutvo; Jimmie Heuga Center; Edwards, Colorado; Junio 1997. Toda actividad fisioldgica en el euerpo humano puede set influida por el sistema nervioso, Los nervios propor. cionan los hilos a través de los cuales se reciben y se ‘mandan los impulsos eléetricos a virtualmente todas las partes del cuerpo. El cerebro actiia como un ordenador, integrando toda la informacién que entra, seleccionando luna respuesta apropiada, instruyendo después alas par- tes implicadas del cuerpo a que emprendan la accion apropiada. De este modo, el sistema nervioso forma un enlace vital, permitiendo la comunicacién y la coordina- cidn de Ia interaccién entre los diversos ted del cuer- ‘po, asf como con el mundo exterior. Nuestra discusién en este capitulo se centrard en el control nervioso de los movimientos voluntarios. Pero hay que tener presente que virtualmente cualquier fun cin fisiolégica que pueda afectar el rendimiento depor- tivo esté hasta cierto punto regulada y controlada por el sistema nervioso, EI material que vamos a tratar, aunque Puede parecer complejo, considera slo una infima frac cidn de la amplia intervencién del sistema nervioso en la realizacién de la actividad fisica, Estructura y funcion del sistema nervioso El sistema nervioso es uno de ls sistemas més comple- jos del cuerpo. Muchas de sus funciones todavia no se conocen con claridad. Por este motivo, y dado que este libro trata solamente de funciones especificas del siste- ‘ma nervioso, no entraremos profundamente en detalles sobre él en conjunto, como hemos hecho en la anatomia Y la fisiologiaintroductorias. En lugar de esto, primero ‘ofreceremos una visiGn general del sistema nervioso, centrdndonos después en cuestiones especifcas rela nadas con el deporte y el ejercicio, Comenzaremos nues- tro andlisis examinando d iCONTROL NEUROLOGICO DEL MOVIMIENTO Neuronas Las fibras nerviosas individuales (células nerviosas), mostradas en la figura 2.1, reciben e] nombre de neuro- nas, Una neurona tipica se compone de tres regiones: 1. El cuerpo celular, soma, 2. Las dendritas 3.ELaxén, El cuerpo celular contiene el micleo. Irradiando ha- cia fuera desde el cuerpo celular estén los procesos cel Jares: las dendritasy el axon, En el lado del axén, el cuer po celular deriva hacia una regién en forma de cono conocida como la prominencia del axén. Desemperia una importante funcin en la conduccién de los impul 0s, que analizaremos mas tarde, Corpisculo terminal Terminacién axénica Eminencia axénica Nédulos Vaina de de Ranvier mielina Axén Figuen21 (a) Mirofotografia de una neurona y (b) su estructur, 55‘La mayoria de las neuronas contienen muchas den- dritas Estas son las receptoras de la neurona, La mayo- ria de los impulsos que llegan al nervio, desde estimulos sensores 0 desde neuronas adyacentes, entran normal- mente en la neurona a través de las dendritas Estos pro- cesos llevan entonces los impulsos hacia el cuerpo ce- Jule. Por otro lado, la mayoria de las neuronas sélo tie- nen un axén, El ax6n es el transmisor de la neurons. Lle- va os impulsos fuera del cuerpo celular. Cerea de su ex- ‘remo, un ax6n se divide en numerosas ramas. Estas son Jos ferminales del axén,o fibrillasterminales Las puntas de estos terminales se dilatan en diminutos bulbos cono- cidos como protuberancias sinpticas. Estas protuberan- cias albergan numerosas vesiculas (sacos) enas de sus- tancias quimicas, conocidas como neurotransmisores, que se usan para la comunicacién entre una neurona y otra célula, (Esto se trataré més tarde con mayor de- talle) Impulso nervioso Un impulso nervioso una carga eléctrica~ es la seal que pasa desde una neurona ala siguiente y por iltimo a ‘un 6rgano final, tal como un grupo de fibras museulares, ‘onuevamente al sistema nervioso central, Para simplii- carlo, el lector puede pensar en el impulso nervioso que Viaja a través de una neurona de modo muy parecido a como viaja la electricidad a través de los alambres eléc- tricos de su casa. Veamos cémo se genera este impulso eléctrico y edmo viaja el mismo a través de una neurona. Potencial de membrana en reposo La membrana celular de una neurona en reposo tiene ‘un potencial eléctrico negativo de aproximadamente -70 mv. Esto significa que si insertésemos una sonda de vol- timetro dentro de la eétula, las cargas eléctricas encon- ‘radas all y las encontradas fuera de la céiula diferinian en 70 mv, Ia interior seria negativa en relacién con la exterior. A esta diferencia potencial se la conoce como el potencial de membrana en reposo, Fs prosiucida por una separacién de cargas a través de la membrana. Cuando dichas cargas difieren, se dice que la membrana esté po- larizada. La neurona tiene una alta concentracién de jones potasio (K*) en el interior y una alta concentracién de jones sodio (Na*) en el exterior porque la bomba sodio- potasio desplaza activamente sodio fuera de la célula y Potasio hacia dentro de la misma. Esto parece implicar ‘que las cargas estin equilibradas através de la membra- na, pero que la bomba sodio-potasio desplaza tres Nat fuera de Ia eélula por cada dos K* que introduce en ta misma, Asimismo, la membrana celular es mucho més permeable a los iones potasio que a los iones sodio, por lo que los K* pueden moverse libremente, Para estable- cer el equilibrio, los K* se desplazarén a un érea de me- nor concentracién, por lo que algunos saldrén al exte- rior. Los Na’ no pueden moverse de esta manera. El resultado final es que hay més tones cargados positiva- ‘mente fuera que dentro de la célula ereando la diferen- cia de potencial a través de la membrana. El mante miento de un potencial de membrana constante de reposo de -70 mV es principalmente una funcién de la ‘bomba sodio-potasio. Despolarizacién e hiperpolarizacion Sil interior de la célula se vuelve menos negativo en re- Jacién con el exterior, la diferencia de potencial a través de la membrana se reduce. La membrana estard menos polarizada, Cuando esto ocurre, se dice que la membra- na estd despolarizada, Asi, la despotarizacin se produce en cualquier momento en que Ia diferencia de carga es inferior al potencial de membrana de reposo de~70 mY, Iegando a cerca de cero. Esto, normalmente, da como ‘resultado un cambio en la permeabilidad de la membra- naa los Na’ Lo contrario también puede suceder. Si la diferen- cia de carga a través de la membrana crece, pasando del potencial de membrana en reposo a un niimero todavia mAs negativo, entonces la membrana se polariza més. Esto se conoce como hiperpolarizacion, Los cambios en el potencial de membrana son real- ‘mente seflales usadas pare recibir, transmitir eintegrar informacién dentro y entre células. Estas sefiales son de 4s tipos: potenciales graduados y potenciales de accién. Ambas son corrientes eléctricas creadas por ¢l movi- miento de iones Vesmoslas ahora