Hipotermia en Recién Nacidos: Mecanismos de Termorregulación

30/3/21. Hipotermia en recién nacidos: mecanismos de termorregulación. Mota-Rojas et al.
- BM Editores
17:32 Sección: Aprendamos Juntos de Bienestar Animal. https://bmeditores.mx/cat/secciones-
especiales/aprendamos-juntos-del-bienestar-animal/
Hipotermia en recién nacidos:

mecanismos de termorregulación
Marzo, 2021
Daniel Mota-Rojas
Agustín Orihuela
dmota@correo.xoc.uam.mx
Facultad de Ciencias Agropecuarias,
Fabiola Torres Bernal [Universidad Autónoma del Estado de Morelos.
Adriana Domínguez Oliva México.]
Joseline Jacome Romero
Karina Lezama García Marcelo Guezzi
Alejandro Casas Alvarado [Universidad Nacional del Centro de la
Jocelyn Gómez Prado Provincia de Buenos Aires (UNCPBA), Buenos
Aires, Argentina.]
Daniela Rodríguez González
Laura Astrid Hernández
Julio Martínez-Burnes
Aldo Bertoni
[Universidad Autónoma de Tamaulipas.
[Departamento de Producción Agrícola
México.]
y Animal. Universidad Autónoma
Metropolitana (UAM). México]
*Este artículo ya fue publicado en inglés y ha sido conformado de estos artículos que ponemos a tu
disposición, donde podrás profundizar y consultar información adicional en este tema en diferentes especies:
https://doi.org/10.3390/ani11082247, https://doi.org/10.3390/ani11061733,
http://dx.doi.org/10.31893/jabb.21003, https://doi.org/10.3390/ani11082316,
https://doi.org/10.3390/ani12010106, https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2020.102664,
https://doi.org/10.3390/ani12060789, https://doi.org/10.1538/expanim.20-0052,
https://doi.org/10.21929/abavet2021.11, https://doi.org/10.3390/ani11102910,
doi:10.1016/j.vetimm.2021.110232, https://doi.org/10.31893/jabb.21001,
https://doi.org/10.31893/jabb.21012,
https://bmeditores.mx/secciones-especiales/hipotermia-en-recien-nacidos-mecanismos-de-termorregulacion/ 4/18
30/3/21. Hipotermia en recién nacidos: mecanismos de termorregulación. Mota-Rojas et al. - BM Editores
Introducción
La hipotermia, es un descenso en la temperatura corporal, y representa uno de
los mayores desafíos que los animales deben enfrentar desde su nacimiento. De
manera normal, cuando el organismo detecta disminuciones en la temperatura,
se inicia una serie de respuestas fisiológicas y metabólicas cuyo fin es producir
calor o prevenir la pérdida del mismo (Tan y Knight, 2018). No obstante, cuando
los animales no son capaces de retornar a la homeotermia, se desencadenan
alteraciones como la hipoglucemia, hipoalbuminemia y el retraso del crecimiento
en animales susceptibles con limitada disposición de recurso energético (Lawler,
2008).
La temperatura corporal en los animales homeotermos suele mantenerse
dentro de un rango específico, dependiendo de la especie, de manera que no se
presenten alteraciones para la producción o disipación de calor (Aggarwal y
Upadhyay, 2013). En general, el mantenimiento de una temperatura corporal
homeostática es una función cerebral trascendental que se logra a través de una
serie de respuestas autónomas y conductuales orquestadas por una complicada
red neuronal central (Morrison y Nakamura, 2019; Mota-Rojas et al., 2021). Todas
estas respuestas ayudan a enfrentar las alteraciones de la temperatura ambiental
dentro del cuerpo de los homeotermos y mantener la temperatura corporal tanto
central como periférica, el cual es un proceso fundamental para la supervivencia
de estos individuos (Herpin et al., 2002; Smith & Johnson, 2016).
La exposición al frío genera respuestas de compensación para mantener la
temperatura corporal en un rango aceptable. Estos mecanismos son coordinados
por el Sistema Nervioso Central (SNC) y el Sistema Nervioso Autónomo (SNA),
mediante la señalización del tálamo al núcleo parabraquial lateral (Tan y Knight,
2018). La activación de estos efectores inicia respuestas cuyo objetivo es reducir
la pérdida de calor, mediante la vasoconstricción periférica para disminuir el flujo
sanguíneo de los capilares subdérmicos y disminuir el intercambio térmico con
el medio (Romanovsky, 2014a, 2014b). Otra estrategia de compensación es la
producción de calor o termogénesis a través del titiriteo, empleando como célula
diana al tejido adiposo pardo (BAT), el cual implica el consumo significativo de

recursos energéticos para el animal (Zheng y Hasegawa, 2016; Mota-Rojas et al.,
2021). Debido a que la hipotermia representa un estado térmico estresante para
el recién nacido, es crucial identificarlo y prevenirlo en animales susceptibles
como los neonatos (Mota-Rojas et al., 2021; Reyes-Sotelo et al., 2021; Villanueva-
García et al., 2021). [Para mayores detalles consulte el libro de “Perinatología
animal” de Mota-Rojas et al., 2006; editorial BM Editores].
La importancia de su reconocimiento temprano se ha reafirmado con el uso
de métodos no invasivos para la monitorización de la temperatura, como la
termografía infrarroja (IRT), la cual se ha validado en distintas especies como
animales de compañía, grandes rumiantes y animales empleados para
investigación (Mota-Rojas et al., 2016; Casas-Alvarado et al., 2022; Mota-Rojas,
Pereira, et al., 2021; Verduzco-Mendoza et al., 2021). De modo que el objetivo de
este artículo es analizar las respuestas fisiológicas generales, vasomotoras, de
termogénesis ante la hipotermia, así como la aplicación de la termografía
infrarroja (IRT) para el reconocimiento de este estado térmico en los animales.
Respuesta fisiológica general ante la hipotermia

Un organismo expuesto a ambientes fríos necesita generar respuestas para
compensar la pérdida de temperatura (Mota-Rojas et al., 2021), esto con el
objetivo de garantizar el equilibrio de la producción de calor respecto a la
temperatura ambiental, una característica denominada como zona de
termoneutralidad (Pallubinsky et al., 2019).
En este sentido, cuando la señal térmica de frío es detectada por los
termorreceptores ubicados en piel, vísceras y médula espinal, la señal es
transmitida a las neuronas sensibles al frío que inervan las láminas superficiales
del asta dorsal de la médula espinal (Lezama-García et al., 2022). Éstas son las
encargadas de proyectar, mediante fibras glutamatérgicas, al tálamo y al núcleo
parabraquial lateral (NPBl), específicamente el lateral externo (Tan y Knight,
2018). Finalmente, las neuronas del NPBl activadas por el frío, continúan las
proyecciones glutamatérgicas a la línea media del área preóptica (POA)
particularmente en el núcleo preóptico medial (MnPO) que, a través de rutas
eferentes, provoca respuestas defensivas contra el frío, involucrando los sistemas
simpático y motor somático. Ambos generan vasoconstricción y termogénesis
con y sin temblor, como medios para evitar la pérdida de calor (Morrison y
Nakamura, 2019).
En la figura 1 se ilustran las vías termogénicas eferentes que, de acuerdo

con Madden y Morrison (2019), provocan una salida inhibitoria del POA que afecta
a las neuronas hipotalámicas presentes en el hipotálamo dorso medial (DMH). Las
neuronas promotoras de la termogénesis en el DMH activan a las neuronas
premotoras en el área del rafe pálido, las cuales a su vez envían un impulso
excitador descendente a las neuronas espinales (neuronas pre y postganglionares
simpáticas para la termogénesis del BAT y la vasoconstricción, o neuronas
motoras para producir temblor) (Mota-Rojas et al., 2021), a través de las
inervaciones colinérgicas y noradrenérgicas, respectivamente (Alba et al., 2019).
Figura 1. Vías termogénicas eferentes presentes en los mamíferos. La respuesta

termorreguladora en mamíferos inicia en la periferia con los termorreceptores ubicados
en la dermis, los cuales en su mayoría son receptores de potencial transitorio vaniloides
(TRPV), activados por el calor (TRPV1, TRPV2, TRPV3 y TRPV4), o por el frío, mediante los
receptores transitorios de potencial relacionados a la melastatina (TRPM8 y TRPA1). Estos
reciben la información aferente de estímulos térmicos y transmiten la señal hacia las
láminas del asta dorsal de la médula espinal. Las neuronas sensibles al calor (WSN)
espinotalámicas y trigeminotalámicas en esta zona envían el impulso a neuronas de tercer
orden en estructuras cerebrales como el núcleo parabraquial lateral (LPBN), donde
posteriormente, por acción glutamatérgica (GLU), proyectan hacia el núcleo preóptico
mediano (MnPO) en el área preóptica (POA) del hipotálamo. La red hipotalámica es la
responsable de integrar las respuestas efectoras termorreguladoras conductuales,
neuroendocrinas (mediadas por el eje hipotálamico- hipófisis- adrenal (HPA) y
autónomas. La acción autónoma, iniciada por ganglios simpáticos adrenérgicos que
reciben información desde el rafe rostral medular (rMR) y el núcleo intermedio lateral de
la médula espinal (IML) induce la respuesta vasomotora ya sea vasodilatación o
vasoconstricción con el consecuente cambio del flujo de calor en forma de radiación
infrarroja a través de determinadas regiones corporales (e.g. la región orbital, el morro,
la glándula mamaria y la región caudal). Asimismo, se puede observar que mediante la
activación de los termorreceptores periféricos la señal térmica que previamente es
procesada por la LPB y las neuronas que se encuentran en el POA, DMH y PAG provocan
la neurosecreción de neurotransmisores como el glutamato o la adrenalina que son
neurotransmisores excitatorios de las fibras preganglionares simpáticas que induce el
consumo metabólico del tejido adiposo pardo (BAT). Mientras que la producción de calor
mediante la contracción muscular es dependiente principalmente de las fibras motoras
somáticas que son activadas por la medula ventrolateral rostral (RVLM) que en conjunto
con el BAT produce calor en el estado de hipotermia (Mota-Rojas et al., 2021).
Cuando el organismo detecta descensos en la temperatura corporal, la

microcirculación de la piel se contrae para conservar calor, reducir la
transferencia energética corporal hacia el ambiente, y redirigir el flujo sanguíneo

de la periferia a órganos centrales. Esto se logra por acción de la noradrenalina
sobre los receptores -2 adrenérgicos vasculares, por inhibición local del óxido
nítrico (Alba et al., 2019; Tan y Knight, 2018) y por acción GABAérgica, siendo el
GABA un neurotransmisor inhibitorio que produce la vasoconstricción de la piel
(McAllen y McKinley, 2018). Un ejemplo claro es lo que ocurre en los roedores
(rata y ratón), en quienes la vasoconstricción de la cola o en las extremidades
limita la cantidad de calor que se pierde (Hankenson et al., 2018; Verduzco-
Mendoza et al., 2021). Por consiguiente, la respuesta neurohipotálamica es la
principal responsable de coordinar el mantenimiento de la temperatura en la
zona de termoneutralidad. No obstante, es necesario mencionar que dicha
respuesta puede tener una consecuencia metabólica significativa al consumir
recursos energéticos, lo cual llevaría a pensar que dicha respuesta puede tener
un límite en términos de disponibilidad de recursos.
Mecanismo vasomotor de vasoconstricción

La reacción inmediata del organismo ante temperaturas ambientales reducidas
conlleva la limitación del flujo sanguíneo mediante la vasoconstricción periférica,
en la cual, las fibras nerviosas simpáticas que inervan la los vasos sanguíneos
cutáneos se activan para reducir la transferencia de calor al ambiente y mantener
el calor en el centro del organismo (Madden & Morrison, 2019; Martínez- Burnes
et al., 2020).
En un estudio realizado en ratas por Tanaka et al. (2009) se encontró que
las neuronas del núcleo preóptico mediano juegan un papel importante, debido
a que establecen la acción de las fibras nerviosas simpáticas vasoconstrictoras
cutáneas. Además, estos autores observaron que la inhibición de las neuronas en
el núcleo preóptico mediano, a través de microinyecciones de GABA, ocasionó la
vasoconstricción en la cola en ratones del género Mus musculus, esto debido al
incremento de la acción de las fibras nerviosas simpáticas vasoconstrictoras
cutáneas, siendo que la activación optogenética de las neuronas glutamatérgicas
del núcleo preóptico mediano, por medio de canalrodopsina 2, aumenta la
vasodilatación de la cola (Abbott & Saper, 2017; Tan et al., 2016). Lo mencionado
sugiere que hay una salida del MnPO que inhibe las fibras nerviosas simpáticas
vasoconstrictoras cutáneas. Cabe mencionar que también se ha detectado que la
excitación del rafe rostral pálido (rRPA) incrementa la vasoconstricción y reduce
la temperatura cutánea de la cola, mientras que su inhibición bloquea la
vasoconstricción (Tan y Knight, 2018). Considerando que el área del rafe pálido
(RPa) contiene neuronas premotoras simpáticas para la vasoconstricción cutánea
(Blessing et al., 1999), parece ser que la salida inhibitoria del MnPO se genera de
manera indirecta hacia las neuronas premotoras vasoconstrictoras cutáneas
simpáticas presentes en el RPa (Nakamura et al., 2002; Rathner et al., 2008).
Por otro lado, se sabe que el enfriamiento de la piel genera la activación de
neuronas en el POA, las cuales pueden excitar directamente las neuronas
premotoras vasoconstrictoras cutáneas del RPa a través de la activación de los
receptores glutamatérgicos (Tanaka et al., 2011). En respuesta a ello, las neuronas
premotoras del RPa conducen una vasoconstricción cutánea a través de
proyecciones glutamatérgicas y serotoninérgicas que excitan a las neuronas
preganglionares de la médula espinal (Madden y Morrison, 2019). Este efecto se
esquematiza en la figura 2, donde se muestra un resumen del mecanismo
neurofisiológico de la vasoconstricción.
Figura 2. Mecanismo neurofisiológico de la vasoconstricción cutánea. La percepción de

frío en el cerebro provoca la inhibición del MnPO, lo que estimula a las neuronas
premotoras simpáticas para llevar a cabo la vasoconstricción cutánea. Estas neuronas
envían proyecciones glutamatérgicas y serotoninérgicas excitatorias hacia las neuronas
preganglionares presentes en el IML de la médula espinal, las cuales al ser activadas
generan vasoconstricción periférica. Cabe mencionar que la activación de las neuronas
del POA por el estímulo del frío también puede excitar de manera directa las neuronas
premotoras simpáticas para llevar a cabo la vasoconstricción cutánea (Mota-Rojas et al.,
2021).
De manera adicional, algunas neuronas de la médula ventrolateral rostral

(RVLM) de proyección espinal, son inhibidas al calentar el POA (McAllen y May,
1994) y contribuyen a la actividad del nervio simpático para generar la
vasoconstricción cutánea (Ootsuka y Terui, 1997). Sin embargo, la RVLM
desempeña un papel menor en la actividad de vasoconstricción cutánea, en
comparación con las neuronas premotoras simpáticas del RPa y aún se desconoce
la vía neuronal que transmite la información térmica desde el POA hasta esta
región.
Por lo tanto, la limitación del flujo sanguíneo puede ser considerada como
una respuesta primaria para evitar las pérdidas sensibles de calor, reduciendo el
intercambio térmico con el medio. Sin embargo, si la temperatura del medio
continua debajo de la zona de termoneutralidad, estos mecanismos se vuelven
insuficientes y el organismo recurre a aquellos enfocados a la producción de calor
o termogénesis.
Mecanismos de termogénesis
El organismo inicia mecanismos de producción de calor cuando detecta el
descenso de la temperatura por debajo de la zona de termoneutralidad
(Romanovsky et al., 2002). Para lograr mantener una temperatura estable, el

organismo se vale de dos mecanismos importantes: 1) La termogenésis para
lograr la generación de calor por medio de la actividad muscular intensificada o
temblor y 2) La producción de calor metabólico a través del tejido adiposo (Plush
et al., 2016). La regulación del titiriteo o temblor involucra estructuras que
conectan el POA con el PBL, el hipotálamo dorsomedial, el RPa y las neuronas
motoras de la médula espinal (Kerman et al., 2003). No obstante, su activación
puede variar en función al umbral de exposición al frío, es decir, la activación de
la respuesta termorreguladora por medio del titiriteo y la termogénesis del BAT
se activan cuando el organismo se encuentra expuesto a temperaturas distintas
de manera prolongada (Banet et al., 1978).
Termogénesis por titiriteo o temblor

El temblor hace referencia a la contracción rápida y repetida del músculo, el cual
se lleva a cabo para producir calor cuando un individuo se encuentra expuesto a
temperaturas ambientales reducidas. Tan y Knight (2018) señalan que la
regulación del temblor involucra un conjunto de estructuras que regulan diversas
respuestas fisiológicas. Se ha identificado que la activación del POA induce el
titiriteo en cabras (Capra aegagrus hircus) (Andersen et al., 1962) y perros (Canis
lupus familiaris) (Hammel et al., 1960). No obstante, en ratas (Nakamura y
Morrison, 2011; Nason y Mason, 2004) y gatos (Felis catus) (Stuart et al., 1961)
este mecanismo no es inducido por esa vía, sino mediante la neurosecreción de
prostaglandina E2 y la estimulación del DMH, el rRPA y estructuras adyacentes.
Fisiológicamente, el circuito de temblor involucra neuronas que
promueven la termogénesis, presentes en el DMH y el rPA. De acuerdo con
Nakamura y Morrison (2011), el frío activa las neuronas del DMH promotoras del
temblor como efecto del bloqueo en la entrada inhibitoria tónicamente activa del
POA. Posteriormente, dichas neuronas activan a las fibras premotoras, ubicadas
en el rRPA, del músculo somático para activar el temblor. Contrario a lo
observado en el circuito neural para el control simpático del BAT, donde las
neuronas del rPA activan neuronas preganglionares simpáticas en la columna
celular intermediolateral (IML), la entrada descendente del rPA para el temblor
activa las neuronas motoras  y  (Tanaka et al., 2006), presentes en el asta ventral
de la médula espinal de ratas (Figura 3). Cabe destacar que la activación de
neuronas motoras gamma contribuye al aumento del tono muscular que precede
al temblor, además de contribuir también en la intensidad y finalización de éste
(Madden y Morrison, 2019).
A pesar de que diversos estudios han demostrado la existencia de
proyecciones descendentes directas de neuronas del rPA hacia las neuronas
somatomotoras del asta ventral, aún no se definen con precisión las vías y
mecanismos neuroquímicos mediante los cuales se activan las neuronas motoras
 y  durante el temblor (Madden y Morrison, 2019; Tan y Knight, 2018). Del
mismo modo que la vía vasomotora es el principal mecanismo de compensación,
el temblor es la respuesta primaria durante la hipotermia en animales (Mercer,
1991). Debido a que el costo energético es menor, se ha encontrado que no en
todas las especies emplean está estrategia de producción de calor, por ejemplo
un estudio en conejos que fueron expuestos a 1ºC por debajo de la temperatura
corporal durante 30 o 160 minutos, no presentó un efecto claro sobre el temblor
(Berbland & Mercer, 1992). Mientras que en el caso de perros y equinos, el uso de
la contracción muscular es comúnmente usado (Liu et al., 2006; Rainger et al.,
2021), lo cual podría llevar a la hipótesis de que dicha respuesta está sujeta a las
dimensiones del animal.
Figura 3. Mecanismo neurofisiológico para el desarrollo de la respuesta de

termogénesis con temblor. El mecanismo es similar al que se lleva a cabo para la
respuesta de termogénesis sin temblor, la diferencia radica en que las neuronas del RPA
que se activan, son las neuronas premotoras somáticas para el temblor muscular. Dichas
neuronas envían una señal descendente que activa las motoneuronas alfa y gamma
presentes en el asta ventral de la médula espinal. La activación de las motoneuronas
gamma se ha visto involucrada en el aumento del tono muscular, evento que precede al
desarrollo del temblor muscular (Madden y Morrison, 2019; Mota-Rojas et al., 2021).
En resumen, la termogénesis por titiriteo es un mecanismo de producción

de calor primario debido al bajo costo energético que supone, en contraste con
los demás; sin embargo, su presentación difiere entre especies y de la cantidad
de BAT disponible en cada uno.
Termogénesis del tejido adiposo pardo (BAT)

El BAT es el acúmulo de adipocitos que tienen un alto valor energético para la
producción de calor y es variable en cantidad y localización, dependiendo de la
especie y edad. En el caso de algunas especies como los ovinos, el BAT representa
el 2% del peso corporal, y se distribuye en la región preescapular, inguinal y
prerrenal (Cannon y Nedergaard, 2011; Mattson, 2010). En ratones (Mus musculus)
se encuentra predominantemente en la región interescapular, la cual está
altamente inervada por nervios simpáticos. Tan y Knight (2018) mencionan que
la liberación de norepinefrina desde esta inervación simpática, induce una fuga
mitocondrial en el BAT que consiste en la fuga facilitada de protones a través de
las membranas mitocondriales de los adipocitos marrones que ocurre por la
elevada expresión de proteína desacopladora 1 (Morrison et al., 2012), la cual es
la encargada de producir calor, proceso conocido como termogénesis sin temblor

o termogénesis del BAT.
Desde el punto de vista fisiológico, este es un subproducto de la
ineficiencia de la producción mitocondrial de ATP y su utilización en el músculo
esquelético (Morrison, 2016). Se ha observado que en este proceso, al menos en
ratas, se ven involucradas estructuras cerebrales como el rRPA (Morrison et al.,
1999) y el DMH (Zaretskaia et al., 2002). De hecho, la estimulación optogenética
de la proyección directa que existe entre el DMH y el rRPA provoca la
termogénesis del BAT en ratas (Kataoka et al., 2014); sin embargo, la identidad
precisa y la conectividad de estas neuronas aún no está clara.
En condiciones de temperatura ambiental reducida, la entrada aferente fría
al MnPO excita las neuronas de dicho núcleo, las cuales inhiben la actividad de
una población de neuronas inhibitorias del área preóptica medial (MPA) que a su
vez suprimen la activación de neuronas promotoras de la termogénesis del BAT
(Madden y Morrison, 2019).
Tanto con un estímulo frío, como con la fiebre, se realiza la activación de
las neuronas promotoras de termogénesis del BAT en el DMH. Dicho proceso
podría deberse a la eliminación de la salida activa del MPA que suprime la
termogénesis y la activación de los receptores glutamatérgicos en las neuronas
del DMH (Madden y Morrison, 2004). Sin embargo, también se ha detectado la
activación de una subpoblación de neuronas con receptores de leptina (LepR) en
ratones Mus musculus (Dodd et al., 2014; Zhang et al., 2011); en donde, posterior
a la activación de las neuronas premotoras simpáticas del BAT presentes en el
RPa, sucede una entrada glutamatérgica del DMH hacia el RPa (Kataoka et al.,
2014; Machado et al., 2018), favoreciendo el aporte descendente glutamatérgico
y serotoninérgico hacia la médula espinal, y contribuyendo con ello en la
activación del BAT, debido a la presencia de glutamato y serotonina en la médula
espinal (Madden y Morrison, 2019) (figura 4).
En estudios encaminados a la compresión de la termogénesis sin titiriteo,
se ha observado que se trata de un mecanismo más eficiente y útil en los animales
(Smith y Carstens, 2005). Sin embargo, el costo energético por este mecanismo
puede ser significativo, tal como se ha observado en un estudio en ovinos
expuestos al frío, en el cual se indujo el aumento del metabolismo en un 40%
mayor y un aumento en 16% del consumo de oxígeno en comparación con un
grupo control (Symonds et al., 1992). Dicha evidencia lleva a pensar que la
principal limitante de la termogénesis del BAT es la disposición de los recursos
energéticos como se observa en los neonatos (Reyes-Sotelo et al., 2021).
Por todo lo anterior, la termogénesis del BAT tiene una eficiencia

significativa en cuanto a la producción de calor que lleva a mantener la
homeotermia en los animales. Sin embargo, la evidencia señala que este
mecanismo requiere altos niveles energéticos, lo que hace que los animales con
bajo peso o neonatos sean susceptibles a estados de hipotermia.
Hipotermia en el neonato
En los animales recién nacidos, la hipotermia es un evento común y de alta
importancia tanto para el médico, como para el productor, debido a que ocasiona
pérdidas de ejemplares (Mota-Rojas et al., 2006; Martínez- Burnes et al., 2020;
Villanueva-García et al., 2021; Mota-Rojas et al., 2021). [Para mayores detalles
consulte el libro de “Perinatología animal” de Mota-Rojas et al., 2006; editorial
BM Editores]. Es por ello que la hipotermia del neonato se identifica como una de
las causas comunes de mortalidad en especies como el cordero, becerro, potros
y lechones (Stafford et al., 2000). La hipotermia del neonato es inducida por la
pérdida excesiva de calor, ya que la cría transita de un ambiente cálido a nivel
intrauterino, al ambiente extrauterino que es 2ºC más frío, por lo que la
supervivencia de las crías depende de la compensación de los cambios térmicos
durante las primeras 24 a 72 horas posteriores al nacimiento (Mota-Rojas et al.,
2006; Lawler, 2008; Mullany et al., 2010).
Figura 4. Mecanismo neurofisiológico para el desarrollo de la respuesta de

termogénesis del BAT. La detección de frío excita las neuronas del MnPO, las cuales
inhiben la actividad de un grupo de neuronas del MPA que tienen la función de suprimir
la actividad de las neuronas promotoras de la termogénesis del BAT. La inhibición de
dichas neuronas y la activación de los receptores glutamatérgicos de las neuronas del
DMH dan origen a la activación de las promotoras de la termogénesis del BAT, ubicadas
en esa misma estructura. Estas neuronas envían una señal glutamatérgica que activa las
neuronas premotoras simpáticas del BAT presentes en el RPA y éstas a su vez
incrementan el aporte descendente de glutamato y serotonina hacia las células del IML,
sustancias que llevan a la activación del BAT.
Figura 5. Hipotermia en búfalo de agua recién nacido. Los neonatos de las especies
precociales (como los rumiantes, entre ellos el búfalo de agua) son físicamente maduros
al nacer, con olfato y audición completamente funcionales, portadores de pelaje, y no
requieren cuidados parentales constantes ni crianza en el nido. Su capacidad de
locomoción les permite desplazarse y buscar inmediatamente la ubre de la madre y
empezar a mamar tras el nacimiento. Al ser animales que presentan un mayor desarrollo
orgánico, se facilitan funciones vitales esenciales como la termorregulación, ya que la
organogénesis de estructuras como el pulmón, el hígado y el cerebro se realiza en el útero.
Por el contrario, las crías de las especies altriciales (como lo perros, gazapos o gatos; entre
otros), son de tamaño pequeño, están desnudas, con poco o ningún pelaje y tienen una
locomoción descoordinada. Si se les retira del nido o de los padres, o éstos no pueden
alimentarlas, su termorregulación se ve afectada porque no pueden producir suficiente
calor endotérmico, lo que provoca una mortalidad por hipotermia (Mota-Rojas et al., 2006;
2020; 2021).
El grado de desarrollo muscular, es una de las características termorreguladoras

que generan el mecanismo de escalofríos en los recién nacidos, y es otro factor
que presenta diferencias entre las crías de especies altriciales y precociales. En
los recién nacidos de especies altriciales, los recursos musculares para la
producción de calor (locomoción, piloerección y escalofríos) son inmaduros y no
participan en la producción de calor hasta después de las tres semanas de vida
(Mota-Rojas et al., 2006; 2020; 2021).
La consecuencia a la exposición de una temperatura fría en el neonato

puede tener repercusiones a nivel fisiológico debido a que genera alteraciones
tales como hipoglucemia, hipoalbuminemia, entre otras alteraciones energéticas,
ocasionando también retraso en el crecimiento y o alteraciones ácido-base que
en conjunto conllevan a una falla multiorgánica (Lawler, 2008). En un estudio
realizado por Lossec et al. (1998), se evaluaron a catorce lechones, a los cuales se
les realizó la medición de producción de calor y actividad muscular por un
espacio de 2 horas mediante electromiografía. Ellos observaron que el

enfriamiento genera un aumento en la producción de calor de 9.67  1.28 W, el
cual fue anulado al descender la temperatura a 34ºC. De igual manera, hubo un
incremento de los niveles de glucosa (+312%), glucagón (+76%), adrenalina
(+172%) y noradrenalina (+113%), lo que muestra que el metabolismo energético
se altera considerablemente en presencia de hipotermia. Por tanto, los
mecanismos de termorregulación son relevantes para compensar la pérdida de
calor; no obstante, dichos mecanismos en los animales pueden verse afectados
en cuanto a factores como la disponibilidad de BAT, la presencia de pelo, grosor
de la dermis y la posibilidad de generar conductas de termorregulación que los
ayuden a disminuir las pérdidas térmicas (Pacheco-Cobos et al., 2003).
En el lechón existe mayor incidencia en los estados de hipotermia debido

a diversos factores durante el nacimiento, tales como la presencia de líquido
amniótico y la evaporación del calor (Mota-Rojas et al., 2006; Barnett et al., 2001;
Kammersgaard, et al., 2011). El efecto que tiene la presencia del líquido amniótico
es que se provoca la evaporación de la humedad en la superficie del cuerpo,
aumentando con ello la pérdida de calor (Eales et al., 1982), desencadenado
hipotermia (Herpin et al., 2002; Malmkvist et al., 2006).
Por otro lado, la disposición de recursos energéticos es otro factor que

puede afectar el éxito de la termorregulación en el neonato, ya que el recién
nacido requiere de energía, no solo para crecer y mantener su actividad, sino
también para poder mamar y termorregular (Herpin et al., 2002). Esta demanda,
debe ser cubierta por las reservas de glucógeno, las cuales tienden a agotarse de
manera rápida posterior al nacimiento (Le Dividich et al., 1994, 2005). Se ha
descrito que la ingesta de calostro brinda la capacidad de producir calor y
mantener una temperatura estable (Lossec et al., 1998) que facilitará la
supervivencia del recién nacido (Le Dividich et al., 2005).
Uso de la termografía infrarroja (IRT) para la detección de la

hipotermia
La IRT es una herramienta que permite medir la temperatura de manera continua
en los animales, con la principal característica de ser no invasiva (Mota-Rojas et
al., 2016, 2020; Casas-Alvarado et al., 2020; Mota-Rpjas et al., 2021). Se basa en
la detección de la radiación emitida por los cuerpos, la cual puede variar en
relación a las modificaciones en el flujo sanguíneo que responden a las
fluctuaciones de la temperatura del entorno (Bertoni et al., 2020; Mota-Rojas, et
al., 2021).
La IRT ayuda a identificar estados de hipotermia durante la exposición en
ambientes fríos. Por ejemplo, en un estudio realizado por Kammersgaard et al.
(2013), evaluaron la utilidad de la IRT para determinar la temperatura de los
lechones posterior al nacimiento. Encontraron que la IRT permitió detectar
cambios de la temperatura menores a 32ºC con un 91.3% de efectividad. Dicha
evidencia fue reafirmada en un estudio posterior realizado por los mismos
autores, en el cual evaluaron la base de la oreja de 91 lechones durante 48 horas
post nacimiento, y observaron una alta correlación (r2= 0.85) entre la temperatura
máxima y el tiempo máximo (1.5 horas) (Kammersgaard, et al., 2011). Con ello, se
puede concluir que la IRT tiene gran utilidad para monitorizar la temperatura
durante este periodo y, además, que la oreja es una ventana térmica muy útil para
evaluar la termorregulación en cerdos (Rocha et al., 2019).
Una limitante que se ha encontrado en el uso de la IRT, es que es necesario
reconocer regiones anatómicas donde existan grandes cantidades de capilares o
vasos sanguíneos capaces de generar un recambio de calor significativo,
denominadas como ventanas térmicas (Andrade, 2015). Existen indicios de que
los sitios de medición superficial con mayor correlación con la temperatura rectal
son la base de las orejas, ojos y parpados. No obstante, sólo algunas ventanas
reflejan este cambio en la microcirculación permitiendo su validación para la
evaluación de fenómenos como el estrés (Rocha et al., 2019). Por ejemplo, Menzel
et al. (2015) encontraron que las ventanas abdominal y torácica en la evaluación
de la temperatura superficial por IRT en 20 cerdos sanos se correlaciona de
manera positiva (r2= 0.66) entre pared torácica y las capas internas de los órganos.
Aunado a ello, resulta útil para evaluar la actividad muscular durante el titiriteo
en el lechón, sin descartar el uso de otras ventanas en perros como son las
extremidades, donde la temperatura se incrementa hasta 1ºC por la actividad
muscular, en zonas como el cuádriceps del miembro torácico y el bíceps femoral
posterior (Rizzo et al., 2017).
Figura 6. Hipotermia en el lechón recién nacido. A. Recién nacido impregnado de líquido

amniótico. Se puede observar que la temperatura promedio de la región del pabellón
auricular (El1), posterior al nacimiento, fue de 31.3ºC debido a la presencia del líquido
amniótico que ocasiona la evaporación del calor, lo que repercute en el descenso de la
temperatura corporal. B. Secado. Posterior al secado, la temperatura promedio del
pabellón auricular (El1) del lechón aumentó 2.2ºC, lo cual se atribuye la disminución de
la pérdida de calor por evaporación.
Conclusión
Una de las situaciones que suelen afectar a la supervivencia de los recién nacidos
son las bajas temperaturas o los ambientes fríos, ya que su sistema
termorregulador es limitado en la mayoría de los casos. Los animales neonatos
de especies altriciales suelen ser más propensos a sufrir hipotermia debido a su

menor madurez/desarrollo al nacer. Por el contrario, los animales de orden
precociales tienden a adaptarse más rápidamente a los cambios térmicos al nacer,
con la excepción de los individuos nacidos con menor peso o con dificultades
durante el parto (asfixia, rotura del cordón umbilical, adinamia, hipotermia,
pérdida de la succión), que no pueden tener un acceso adecuado al calostro. La
capacidad de los mamíferos recién nacidos de mantener su temperatura corporal
dentro de un estrecho margen es fundamental para su adaptación al entorno
extrauterino y su supervivencia. Por ello, comprender mejor los mecanismos
específicos utilizados por cada especie, permitirá desarrollar intervenciones
específicas. Además, la aplicación de herramientas de monitorización de la
termorregulación, como la termografía infrarroja (IRT), ayudaría a perfeccionar y
evaluar el éxito de las intervenciones específicas para prevenir la hipotermia y las
consecuencias que puede generar en los mamíferos neonatos.
La hipotermia representa un estado desafiante para el organismo debido a las

consecuencias fisiológicas y metabólicas. La participación de estructuras
cerebrales como el POA, la corteza cerebral, los nervios aferentes y la médula
espinal son fundamentales para el adecuado desarrollo de respuestas
termorreguladoras y la compensación inmediata de la hipotermia.
La respuesta vasomotora mediante la vasoconstricción de los capilares

sanguíneos subdérmicos, es el mecanismo inmediato más eficaz para evitar la
pérdida de calor. Sin embargo, debido a que limita la perfusión a tejidos
periféricos, puede asociarse a consecuencias hemodinámicas.
Por otro lado, los mecanismos de termogénesis mediante la contracción
muscular o el consumo del BAT se consideran los más empleado en los animales
debido a la producción eficiente de calor que ayuda a compensar la exposición al
frío. No obstante, es necesario mencionar que éstas pueden tener consecuencias
metabólicas significativas en el organismo de los animales, debido al consumo de
recursos energéticos que, a su vez, pueden afectar el estado de salud y la
supervivencia de individuos susceptibles como el neonato que cuenta con
recursos energéticos limitados.
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Hipotermia en Recién Nacidos: Mecanismos de Termorregulación

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Hipotermia en Recién Nacidos: Mecanismos de Termorregulación

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30/3/21. Hipotermia en recién nacidos: mecanismos de termorregulación. Mota-Rojas et al.

Hipotermia en recién nacidos:

diana al tejido adiposo pardo (BAT), el cual implica el consumo significativo de

Respuesta fisiológica general ante la hipotermia

En la figura 1 se ilustran las vías termogénicas eferentes que, de acuerdo

Figura 1. Vías termogénicas eferentes presentes en los mamíferos. La respuesta

Cuando el organismo detecta descensos en la temperatura corporal, la

transferencia energética corporal hacia el ambiente, y redirigir el flujo sanguíneo

Mecanismo vasomotor de vasoconstricción

Figura 2. Mecanismo neurofisiológico de la vasoconstricción cutánea. La percepción de

De manera adicional, algunas neuronas de la médula ventrolateral rostral

(Romanovsky et al., 2002). Para lograr mantener una temperatura estable, el

Termogénesis por titiriteo o temblor

Figura 3. Mecanismo neurofisiológico para el desarrollo de la respuesta de

En resumen, la termogénesis por titiriteo es un mecanismo de producción

Termogénesis del tejido adiposo pardo (BAT)

la encargada de producir calor, proceso conocido como termogénesis sin temblor

Por todo lo anterior, la termogénesis del BAT tiene una eficiencia

Figura 4. Mecanismo neurofisiológico para el desarrollo de la respuesta de

El grado de desarrollo muscular, es una de las características termorreguladoras

La consecuencia a la exposición de una temperatura fría en el neonato

espacio de 2 horas mediante electromiografía. Ellos observaron que el

En el lechón existe mayor incidencia en los estados de hipotermia debido

Por otro lado, la disposición de recursos energéticos es otro factor que

Uso de la termografía infrarroja (IRT) para la detección de la

Figura 6. Hipotermia en el lechón recién nacido. A. Recién nacido impregnado de líquido

de especies altriciales suelen ser más propensos a sufrir hipotermia debido a su

La hipotermia representa un estado desafiante para el organismo debido a las

La respuesta vasomotora mediante la vasoconstricción de los capilares

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