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Osmorregulación

Fisiologia Animal Comparada i Ambiental (Universitat Autònoma de Barcelona)

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Pablo González Suárez Fisiología animal comparada y ambiental

UNIDAD 6: OSMOREGULACIÓN
6.1. CONCEPTOS BÁSICOS DE OSMOREGULACIÓN
CONCEPTO DE HIPOTONÍA, HIPERTONÍA E ISOTONÍA
Tipos de soluciones según su concentración osmótica: solución
hipertónica (concentración de soluto mayor en el medio
externo, la célula se deshidrata), hipotónica (concentración de
soluto menor en el medio externo, la célula absorbe agua) e
isotónica (concentración de soluto igual en el medio externo e
interno).

ABUNDANCIA RELATIVA DE IONES EN EL MEDIO INTERNO

 Iones fundamentalmente extracelulares: Na+, Cl- y bicarbonato HCO3-. Carga predominantemente positiva.
 Iones fundamentalmente intracelulares: K+, fosfatos, aniones inorgánicos y proteínas. Carga
predominantemente negativa.
Osmolito: sustancia capaz de cambiar la carga extracelular e intracelular en un determinado medio.

DISTRIBUCIÓN DE LÍQUIDO ORGÁNICO – TIPOS DE AGUA CORPORAL

A. Líquido intracelular
B. Líquido extracelular
 Líquido plasmático: en circulación a modo de plasma sanguíneo.
 Líquido intersticial: localizado en los tejidos.
 Líquido transcelular: líquido extracelular especializado, situado entre órganos y en compartimentos
(ex. líquido sinovial, peritoneal, pericárdico, cefalorraquídeo…).

NIVELES DE OSMOREGULACIÓN
1. Regulación del tránsito de agua e iones
2. Excreción de recursos nitrogenados procedentes de catabolismo proteico: generalmente se eliminan via
orina, pero en algunos casos pueden excretarse por el tubo digestivo.

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6.2. OSMOREGULACIÓN EN HUMANOS

EL RIÑÓN Y LA NEFRONA
Riñón: órgano controlador de la osmoregulación. Centro de filtrado y reabsorción
de sangre, cuyo resultado se expulsa al exterior del organismo. Se distinguen dos
partes con unidades fundamentales para el filtrado y el transporte hacia un tubo
colector en la pelvis renal, la médula renal y la corteza.
Nefrona: unidad funcional del riñón, encargada del filtrado, a la que llega una
serie vasos sanguíneos. Entre los vasos sanguíneos y los tubos de la nefrona se
localiza el espacio intersticial, que debe ser atravesado por las sustancias
absorbidas en su trayecto hacia la sangre. Presenta 2 regiones:
a. Región capsular: corpúsculo renal (glomérulo). Encargada del filtrado.
b. Región tubular: encargada de la reabsorción y secreción. Repleta de
irrigaciones sanguíneas.

LA REGIÓN CAPSULAR – EL CORPÚSCULO RENAL

A. Cápsula de Bowman: esfera hueca invadida interiormente por capilares sanguíneos.
B. Vasos sanguíneos: presentan fenestraciones, que únicamente aparecen a nivel de corpúsculo renal y
posibilitan el transporte de iones y otros componentes de bajo peso molecular (glucosa, ácidos y bases…). En
condiciones normales, las células sanguíneas no abandonan los vasos sanguíneos hacia el riñón.
C. Podocitos: envuelven los vasos sanguíneos que recorren la cápsula.
D. Membrana basal: tejido conjuntivo que rodea el endotelio sanguíneo.
E. Aparato yuxtaglomerular: conjunto de células que envuelven la parte del vaso sanguíneo localizada justo en
la entrada de la cápsula. Presenta función endocrina mediante liberación de hormonas a sangre.

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Mecanismo de filtrado: gracias a la presión interna de la sangre, generada en la parte inmediatamente anterior a la
cápsula de Bowman (que carece de fenestraciones), las sustancias son capaces de atravesar las fenestraciones. A
continuación, recorren la membrana basal y llegan a las elongaciones de los podocitos. Gracias a la presión creada
en el conjunto, estos componentes abandonan la cápsula de Bowman hacia la zona tubular de la nefrona (túbulo
contorneado proximal).

Nota: en su paso desde el plasma sanguíneo hasta el interior de la cápsula de Bowman, la sangre recorre tres filtros:
1. Fenestraciones de los capilares sanguíneos
2. Membrana basal (espacio intersticial)
3. Espacios entre las elongaciones de los podocitos (pedicelos)

LA REGIÓN TUBULAR
A. Túbulo contorneado proximal
B. Asa de Henle: incrementa el gradiente de osmolitos en el espacio intersticial adyacente a la nefrona. Cuanto
mayor es la longitud del asa de Henle, mayor la concentración de solutos en el espacio intersticial.
C. Túbulo contorneado distal
D. Tubo colector: última estrategia de reabsorción de agua. Una vez superado, la cantidad de agua de la orina
no varía. A diferencia del asa de Henle, es capaz de absorber agua. Por tanto, si en la fase del asa de Henle se
ha concentrado gran cantidad de solutos en el espacio intersticial, cuando el agua atraviesa el tubo colector
sale por fuerza osmótica hacia el espacio intersticial, reabsorbiéndose a nivel de organismo.
Actividad de la zona tubular: (a) secreción –desde la sangre hasta la nefrona, aunque supone un proceso
minoritario– y (b) reabsorción de sustancias, principalmente glucosa. La reabsorción tiene lugar mediante 2 vías:
a. Vía transcelular: la sustancia atraviesa la célula desde la luz del túbulo hasta el espacio intersticial.
b. Vía paracelular: la sustancia recorre espacios intercelulares hasta el espacio intersticial.

PROBLEMAS FISIOLÓGICOS RELACIONADOS CON LA FUNCIÓN RENAL

Orina con sangre: asociada a infecciones que aumentan el diámetro de los orificios renales por apelotonamiento de
moléculas de gran tamaño (células y bacterias). Supone un doble problema, (i) por una parte se trata de una zona de
difícil acceso para atacar la infección y, por otra parte, (ii) conlleva problemas de filtrado.

LA FUNCIÓN RENAL
I. Túbulo proximal: reabsorción de glucosa y iones (principalmente Na+). Destaca el transporte activo de
glucosa, íntimamente relacionado con el transporte de sodio.
II. Asa de Henle proximal o descendente: elevada permeabilidad al agua y moderada impermeabilidad a la
mayoría de solutos. Tiene poca o nula reabsorción activa.

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III. Asa de Henle distal o ascendente: menor permeabilidad al agua y poca impermeabilidad a la urea. Realiza
transporte activo de Cl- y Na+ hacia el espacio intersticial, con dos finalidades:
a. Reducción de la osmolaridad en la luz del tubo
b. Aumento de la concentración de solutos en el líquido intersticial: esto crea un gradiente osmótico, lo
cual afecta a la zona descendente del asa de Henle. Como consecuencia, el agua en el área proximal
sale a favor de gradiente hacia el líquido intersticial. Por ello, la longitud del asa de Henle es
directamente proporcional a la concentración de solutos en el líquido intersticial.
Nota: la región distal del asa de Henle presenta transportadores específicos para el co-transporte de Na+ y Cl-
únicamente en su parte superior. En la parte inferior el transporte se realiza por procesos pasivos.

IV. Tubo colector: reabsorbe agua que pasa directamente a vasos sanguíneos y, por tanto, nos e pierde.
Presenta receptores par la hormona antidiurética (vasopresina, ADH), en función de cuya concentración
varía su actividad:
a. Concentración de ADH ↑: orina hiperosmótica. La vasopresina genera acuaporinas para el paso de
agua a favor de gradiente desde la luz del tubo al líquido intersticial. El gradiente osmótico se
mantiene gracias a dos procesos:
i. Efecto del asa de Henle
ii. Reabsorción en el túbulo contorneado distal (dado que la concentración en el túbulo siempre
es menor que en el líquido intersticial)
b. Concentración de ADH ↓: orina hiposmótica. Se excreta una gran cantidad de agua en la orina
durante la diuresis.

Parte de la nefrona Actividad Sustancia implicada

Na+, Cl-, HCO3-, K+ (65%)
Absorción
Túbulos proximales
Glucosa y aminoácidos (100%)
Secreción Ácidos orgánicos, bases y H+
Asa de Henle proximal Absorción Agua
Asa de Henle distal Na+, Cl-, K+ (25%)
Absorción 2+
Ca , HCO3-, Mg2+
Secreción H+
Túbulos distales Absorción +
Na , HCO3-, K+
Secreción H+
Tubo colector Absorción Agua, Na+ y urea
Secreción H+

FUNCIONAMIENTO DE ADH
En condiciones normales, las células del tubo colector contienen una gran cantidad de vesículas con acuaporinas en
su interior. Al unirse a ellas, ADH estimula la fusión de estas vesículas con la membrana plasmática, lo que aumenta
la cantidad de AQP en las paredes del tubo. Aumenta el paso neto de agua al líquido intersticial.

VOLUMEN DE ORINA OBLIGATORIO

La orina en los seres humanos tiene como máximo una concentración de 1.200 mOsmol/L. Además, se necesita una
cantidad de agua mínima1 para poder mantener la excreción de productos de desecho (agua metabólica, urea…),
que corresponde a una media de 600 mOsmol/día.
Volumen de orina obligatorio: cantidad mínima de orina que debe ser excretada diariamente para el
funcionamiento correcto del organismo. Corresponde a unos 0,5 L diarios.
600 mOsmol/día
= 0′ 5 L/día
1200 mOsmol/L

1
El agua necesario para diluir los productos de desecho debe ser excretado cada día para que el organismo conserve su
condición fisiológica, por lo que siempre existe una pérdida de agua aunque no se producto su ingesta.

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REGULACIÓN DE LA CONCENTRACIÓN DEL PLASMA

 Deshidratación: provoca variación de la osmolaridad plasmática, que es detectada por los osmoreceptores
del hipotálamo. Estos envían una señal a la hipófisis que, a su vez, genera una respuesta antidiurética.
Aumenta la concentración de vasopresina ADH. Se intensifica la reabsorción de agua. Orina hiperosmótica.
 Sobre-hidratación: la respuesta generada por la hipófisis es diurética. Disminuye la concentración de
vasopresina ADH y, por consiguiente, la cantidad de AQP en el tubo colector. Orina hiposmótica.

Hipótesis sobre el funcionamiento de los osmoreceptores hipotalámicos: se trata de neuronas con canales que se
abren en función del grado de estiramiento de la membrana plasmática. Al entrar agua en la célula, esta se infla y la
membrana se estira. Esto activa los canales de la membrana, que inician procesos de señalización intracelular.
En condiciones normales, los canales están abiertos en cierto grado, lo que posibilita una serie de potenciales de
acción moderados. En condiciones de deshidratación, hay una mayor entrada de cargas positivas en las neuronas y la
despolarización de la membrana es mayor –produciéndose por tanto un mayor número de potenciales de acción. Se
genera una respuesta dado que la frecuencia de estímulo es muy alta.

REGULACIÓN DEL VOLUMEN DE SANGRE2

 Incremento del volumen de sangre: el ventrículo derecho se estira excesivamente estimulando las propias
células del corazón, que producen ANP (péptido natriurético atrial). Esto aumenta tanto la diuresis como la
natriuresis (excreción de NaCl). De manera paralela interviene el cerebro y la hipófisis para disminuir la
reabsorción de agua (menor concentración de ADH).
 Disminución del volumen de sangre: disminuye la concentración de ANP y aumenta la de ADH.

2
Una variación en el volumen sanguíneo puede provocar problemas de presión y ritmo cardíaco, por lo que –además de una
regulación renal– es precisa la colaboración del propio corazón.

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REGULACIÓN DE SODIO
Regulación de Na+: necesaria para el correcto funcionamiento neuronal. Ante una variación de la concentración de
sodio, la corrección se lleva a cabo por modificación del líquido circulante. Tiene dos fases:
1. Fase primera: destinada a solucionar el problema de osmolaridad. El objetivo es recuperar la proporción de
sodio por volumen sanguíneo ante una pérdida excesiva de iones.
2. Fase segunda: destinada a la recuperación de sodio. Tiene participación del aparato yuxtaglomerular situado
junto al glomérulo renal que, al recibir el input, secreta renina.
a. Renina: transforma el angiotensinógeno (producido en el hígado, entre otros) en angiotensina I.
b. ACE: enzima convertidor de angiotensina, procedente de los pulmones. Transforma la angiotensina I
en angiotensina II. Efectos de la angiotensina I:
i. Vasoconstricción (mantiene la presión arterial y el volumen circulante óptimos)
ii. Estimulación de la síntesis de aldosterona (a nivel de glándula adrenal, situada en el córtex
adrenal; aumenta la reabsorción de sodio en los tubos colectores)

EL MECANISMO DE LA SED
Causas de la sensación de sed: se origina en el hipotálamo como resultado de una alteración en la proporción de
solutos y agua (osmolaridad del plasma sanguíneo). No siempre está asociada a la falta de agua. Durante un esfuerzo
intenso la ingesta de agua no soluciona el problema osmótico ya que, a medida que las sales siguen disminuyendo,
aumenta aún más el líquido plasmático. Se debería ingerir agua de forma pautada.

PAPEL DEL RIÑÓN EN EL EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE

El riñón participa en la regulación del pH mediante fabricación de bicarbonato. Si el individuo presenta alcalosis, se
reabsorbe una menor cantidad de bicarbonato, expulsándose en mayor concentración con la orina. Si presenta
acidosis, el riñón fabrica una mayor cantidad de bicarbonato.
Un tipo de células próximas al asa de Henle detectan la falta de oxígeno y secretan eritropoyetina, por lo que el
riñón también participa en respiración.

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PAPEL DEL RIÑÓN EN LA GLUCONEOGÉNESIS

El riñón realiza procesos de gluconeogénesis. Además, envía la glucosa fabricada a sangre. Tras una ingesta de
comida, el hígado puede almacenar glucosa en forma de glucógeno mientras que la demanda del cerebro es suplida
por la glucosa procedente del riñón.

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6.3. OSMOREGULACIÓN EN ANIMALES

ELIMINACIÓN DE PRODUCTOS DEL METABOLISMO DE NITRÓGENO
Metabolismo del nitrógeno: incluye metabolismo de proteínas y ácidos nucleicos. Produce nitrógeno en forma de
amonio (NH3), altamente tóxico para el organismo y únicamente tolerable en bajas concentraciones, por lo que
requiere una gran cantidad de agua. Se distinguen tres estrategias para la excreción de nitrógeno:
A. Amoniotelismo: excreción directa en forma de amonio. Típico de peces u otros organismos que viven en el
agua en algún punto de su ciclo vital.
B. Ureotelismo: excreción en forma de urea. Típico de organismos de gran tamaño (mamíferos), dado que
requieren una gran cantidad de energía y de agua para transformar el amonio y diluir la urea.
C. Uricotelismo: excreción en forma de ácido úrico. Poco soluble en agua y fácilmente eliminable. Su
producción es cara desde el punto de vista de átomos de C necesarios para efectuarse, que proceden del
metabolismo del propio animal, además del coste energético. Típico de organismos de menor tamaño o que
habitan zonas secas, como pájaros y reptiles. Una vez transformado, el ácido úrico se transporta a la cloaca,
donde forma un precipitado de sales con sodio, potasio y amonio. Posteriormente es eliminado.

Plasticidad de la excreción de nitrógeno: las estrategias no son excluyentes, de tal manera que las rutas de
excreción de nitrógeno pueden variar en un individuo en función de la disponibilidad de agua. Ejemplos:
 Peces pulmonados: en condiciones normales son amoniotélicos. Durante sequías, los peces pulmonados
estivan y acumulan urea hasta que la disponibilidad de agua vuelve a ser óptima.
 Anfibios: en el agua son amoniotélicos pero, una vez producida la metamorfosis, ocupan la tierra y se
convierten en organismos ureotélicos.
 Caimanes: excretan tanto amonio como ácido úrico.
 Tortugas: excretan principalmente amonio en hábitats acuáticos, así como urea o ácido úrico en la tierra.
Algunas especies son capaces de expulsar urea por la boca.

PRINCIPALES ESTRATEGIAS DE OSMOREGULACIÓN EN ANIMALES

 Organismos filtradores: gracias a la diferencia de presión entre el torrente sanguíneo y el órgano excretor,
se produce la orina por filtrado de la sangre. Posteriormente, se reabsorbe y elimina.
 Organismos secretores: no existe una diferencia de presión notable entre el torrente sanguíneo y el órgano
excretor, por lo que la orina se produce por secreción de agua e iones al tracto digestivo.

OSMOREGULACIÓN EN ARTRÓPODOS SECRETORES – INSECTOS

Osmoregulación en insectos: se lleva a cabo mayoritariamente por secreción –de manera similar al mecanismo del
sudor en los mamíferos. Los principales órganos excretores son los tubos de Malpighi.

LOS TUBOS DE MALPIGHI

Tubos de Malpighi: órganos excretores propios de insectos. Prolongaciones del tubo digestivo, situados en la parte
media del mismo. El proceso excretor consta de varias fases:
1. Secreción de potasio en contra de gradiente al tubo de Malpighi: via transporte activo (gasto de ATP). Crea
un gradiente osmótico que potencia la salida de agua hacia los túbulos.
2. Secreción de agua y productos de desecho a favor de gradiente al tubo de Malpighi: favorecida por la
salida previa de K+. En el agua se encuentran diluidos compuestos tóxicos, residuos nitrogenados y glucosa,
entre otros. En conjunto forma la orina primaria.
3. Salida de la orina primaria al tubo digestivo: una vez allí, se mezcla con las heces.
4. Reabsorción de nutrientes (K+, glucosa, agua…): tiene lugar en la parte distal del tubo digestivo. Se forma,
como resultado, la orina secundaria –que ya ha sido reabsorbida.

Diferencias entre orina primaria y secundaria: la orina primaria se forma en los tubos de Malpighi y es isosmótica
mientras que la orina secundaria se forma en el tracto digestivo y es hiposmótica o hiperosmótica.

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Nota: los tubos de Malpighi están rodeados por una serie de músculos longitudinales que facilitan su movimiento, lo
cual aumenta el contacto con la hemolinfa.
Composición celular del tubo de Malpighi: se
distinguen dos tipos básicos de célula que realizan
transporte activo.
 Célula tubular estándar: mayoritaria. Rica
en ATPasas de tipo V para el transporte de
sodio y potasio3. Encargada
fundamentalmente del transporte de
potasio hacia la luz del tubo de Malpighi.
 Célula estrellada (stellate cell): encargada
fundamentalmente del transporte de
cloruro al interior del tubo.

Regulación de la secreción: se lleva a cabo mediante control hormonal, es decir, a través de ligandos que aceleran o
deceleran el transporte tanto de Cl- como de K+. Existen dos familias principales de péptidos diuréticos en insectos:
A. Proteínas relacionadas con CRH (hormona liberadora de corticotropina): actúan en la parte inferior del tubo
de Malpighi via AMP cíclico. Provocan cambios en la permeabilidad al agua y las ATPasas tipo V.
B. Kininas y leucokininas: actúan en la parte superior del tubo de Malpighi via segundos mensajeros (Ca2+). Su
punto de unión a las células del túbulo puede ser bloqueado por alcaloides o insecticidas, inutilizando por lo
tanto el tránsito de iones y la capacidad de osmoregulación.

EJEMPLOS DE OSMOREGULACIÓN EN INSECTOS

 Rhodnius: insecto hematófago de vida parasitaria. Cada 15 segundos hace pasar todo su
volumen de líquidos por el tubo de Malpighi mientras está parasitando.
 Insectos de zonas desérticas y sistema criptonéfrico : tienen una gran cantidad de tubos
de Malpighi que forman un circuito envuelto alrededor del tubo digestivo,
especialmente concentrado en la zona distal del intestino. Entre el túbulo y el tubo
digestivo se forma una cavidad capaz tanto de captar agua del tracto digestivo como de
enviar KCl al tubo de Malpighi. La orina es especialmente hiperosmótica.
 Insectos consumidores de savia y cámara de filtrado (pugones): cuentan con un aporte constante y
excepcionalmente grande de agua. Presentan modificaciones del tubo digestivo posterior, que entra en
contacto con la zona proximal. Esto permite que el agua se filtre directamente hacia la parte final del tubo
digestivo, por lo que el volumen de líquido se expulsa rápidamente sin diluir la hemolinfa excesivamente.
 Locust: presenta modificaciones en la parte final del tubo digestivo, donde posee
una serie de células con espacio intercelular notable. Las células en contacto con
el tubo digestivo trasportan iones desde la luz del recto. Estos iones difunden
hacia el espacio intercelular, acumulándose en vesículas intercelulares. Debido a
gradiente osmótico, el agua difunde por via paracelular hasta el espacio
intercelular y, finalmente, la hemolinfa. Los iones de las cámaras intercelulares tienden a difundir
nuevamente hacia las células proximales y de estas, nuevamente al espacio intercelular. Esto permite crear
un circuito de reciclaje de iones que favorece la reabsorción hídrica en este tipo de organismos,
característicos de ambientes desérticos. Se han registrado concentraciones de orina de hasta 1800 mOsmol.

LA URICOTELIA EN INSECTOS
La mayoría de insectos tienden a presentar uricotelia, lo cual permite minimizar el gasto de agua. Sin embargo, la
excreción puede variar en función de la especie, el grado de desarrollo, la dieta y el nicho ecológico.

3
Las ATPasas tipo V varían en cuanto a comportamiento según la dieta del insecto. En insectos omnívoros y herbívoros
transportan potasio a la luz del tubo mientras que en insectos hematófagos transportan principalmente sodio.

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Ventajas Minimización de la pérdida hídrica, menor toxicidad que amonio y urea

Gasto energético y pérdida de una cantidad significante de átomos de carbono, que también se
Desventajas
destinan a la biosíntesis, la puesta de huevos, mudas…

Representación de la retención hídrica en el insecto desértico Locust

OSMOREGULACIÓN EN ARTRÓPODOS FILTRADORES – CRUSTÁCEOS, MOLUSCOS Y ANÉLIDOS

LAS CÉLULAS FLAMÍGERAS

Células flamígeras: presentan invaginaciones plagadas de flagelos y están rodeadas de orificios. Actúan a modo de
filtro a medida que el contenido del tubo avanza hacia el exterior. Pueden presentar transportadores para la
reabsorción de orina, pero generalmente transfieren la orina primaria, hiposmótica, sin modificar.
Nota: en gusanos, los conductos de células flamígeras presentan una región definida y especializada para optimizar
la reabsorción, rodeada de vasos sanguíneos. En cualquier caso la orina continúa siendo hiposmótica.

REGULACIÓN CONDUCTUAL DEL BALANCE HÍDRICO

Algunos organismos, como las babosas, son capaces de controlar su capacidad de osmoregulación gracias a ciertas
pautas de comportamiento (traslado a zonas oscuras con humedad relativa elevada, contacto íntimo con sustratos
húmedos…).

OSMOREGULACIÓN EN ANIMALES TERRESTRES

Osmoregulación en animales terrestres: presentan metabolismo activo y elevada capacidad reguladora. El animal
típico tiene un asa de Henle en la región media del tubo renal, aunque la estrategia depende de la forma en que el
animal obtiene agua.
Osmoregulación en animales de agua dulce: depende del tipo de vida y animal. Muy variable.

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OSMOREGULACIÓN MARINA

INFLUENCIA DE LA SALINIDAD DEL MAR EN LA OSMOREGULACIÓN Y EL NICHO ECOLÓGICO

Los nichos ecológicos varían en función de la salinidad del mar, de tal manera que el hábitat que ocupa el animal
queda delimitado en función de las variaciones osmóticas y su propia capacidad para amortiguarlas.
A nivel global, la salinidad está regulada por cordones transportadores de agua a lo largo del planeta. A nivel local de
microhábitat aparecen termoclinas y haloclinas, profundidades del mar en las que se produce un cambio drástico de
temperatura o sal.

Nota: el cachalote presenta un sistema renal muy eficiente, por lo que puede cambiar de profundidad con facilidad.

OSMOREGULACIÓN EN INVERTEBRADOS MARINOS NO CRUSTÁCEOS

 Organismos estenohalinos: capaces de sobrevivir únicamente en un rango concreto de concentración de
sales. Por lo tanto, muy susceptibles a variaciones de salinidad.
 Organismos isosmóticos en relación al medio
 Osmoconformistas: sus estructuras de osmoregulación son muy simples, con tuberías donde se realiza algún
tipo de filtración.
 Pulpo común: puede realizar una cierta separación entre residuos nitrogenados –por una parte orina
y por la otra, urea–, que son excretados por diferentes conductos.
 Concentración de iones: suele diferir entre los medios interno y externo.

OSMOREGULACIÓN EN CRUSTÁCEOS MARINOS

 Organismos isosmóticos en relación al medio: tienden a ocupar estuarios y deltas, donde suelen producirse
afluencias de agua dulce o bien precipitaciones, ambos responsables de cambios osmóticos. Generalmente,
la situación será de osmolaridad baja.
 Hiper reguladores en situaciones hiposmóticas: presentan mecanismos de osmoregulación a través del
tegumento, el tubo digestivo, branquias y algunos órganos especializados (glándula antenal). Poseen túbulos
ramificados para la filtración y absorción.
 Percebes: caso particular de crustáceos sésiles que son osmoconformistas.
 Osmoregulación variable en función de la fase vital: esto permite que, a lo largo del ciclo vital, habiten
zonas diferentes con concentración osmótica distinta. La larva acostumbra a tener escasa capacidad de
osmoregulación puesto que sus órganos no están desarrollados (fase osmoconformista y débil).

OSMOREGULACIÓN EN PECES PRIMITIVOS

 Organismos isosmóticos en relación al medio
 Osmoreguladores u osmoconformistas: la capacidad de osmoregulación varía en función del grupo. Se
distinguen varios tipos de organismos en función de su mecanismo de regulación:
a. Osmoconformistas e ionoconformistas: carece de sistemas de osmoregulación.
b. Osmoconformistas e ionoreguladores: a medida que aumenta la concentración osmótica en el
medio externo, lo hace también la osmolaridad del medio interno. Aun así son capaces de regular
sus concentraciones de iones mediante el empleo de otros solutos (urea).
c. Osmoreguladores: principalmente peces modernos. Requieren un notable gasto energético.

A. OSMOREGULACIÓN EN MIXINOS

 Organismos isosmóticos en relación al medio

 Organismos osmoconformistas e ionoconformistas: se cree que carecen de regulación debido a su estilo de
vida. No emplea energía en la osmoregulación y, en contrapartida, si el medio varía de forma drástica, sus
tejidos se ven afectados. En cualquier caso, los mixinos están restringidos al océano abierto y por tanto el
riesgo de una variación osmótica radical es reducido.

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B. OSMOREGULACIÓN EN CONDRICTIOS

 Organismos isosmóticos en relación al medio: el movimiento osmótico de agua a través de la piel y las
branquias es mínimo. Aun así, la concentración de iones es distinta en la sangre y en el medio externo.
 Organismos osmoconformistas e ionoreguladores: presentan varias estrategias de osmoregulación.
a. Ureotelia: fabrican urea que, al no diluirse en agua, puede provocar daños en el animal (inutilización
de enzimas).
b. Óxido de trimetilamina (TMO): compuesto orgánico no tóxico para el organismo. La proporción de
TMO y urea varía en función de la salinidad del medio externo, siendo siempre favorables para TMO,
que lleva el mayor peso de la osmolaridad corporal.
c. Enzimas resistentes a urea (hemoglobinas)
d. Glándula rectal: presenta bombas de sodio-potasio tipo ATPasa. Excreta una solución hipersalina a la
cloaca del animal, que permite eliminar parcialmente Cl- y Na+ que podrían encontrarse en exceso.
Este proceso se encuentra acoplado a un co-transporte que envía K+, Na+ y Cl- al interior del
organismo, mediado por ATPasas.

MODELO DE TRANSPORTE IÓNICO EN TELEÓSTEOS MARINOS – HIPOREGULACIÓN EN MEDIO HIPEROSMÓTICO

 Organismos hiposmóticos en relación al medio: el medio interno se encuentra menos concentrado que el
externo, por lo que el agua tiende a salir al exterior a favor de gradiente y a través de las branquias.
 Osmoreguladores: presentan estrategias y mecanismos de osmoregulación destinados, en conjunto, a
solucionar la excesiva pérdida de agua a favor del medio externo4.
a. Tendencia a la ingesta de grandes cantidades de agua: ingieren al mismo tiempo sales que deben
expulsarse posteriormente.
b. Eliminación de sales: varía en función del tipo de ión a excretar.
 Iones monovalentes – excretados a través del epitelio de la branquia, que también tiene
función renal (K+, Na+, Cl-)
 Iones divalentes – excretados o bien través del tubo digestivo o bien a través del riñón, una
vez han sido absorbidos a la sangre (Ca2+, Mg2+)

TRANSPORTE IÓNICO A TRAVÉS DEL EPITELIO BRANQUIAL

En el epitelio branquial se distinguen tres tipos principales de células: pavement cells (PVCs, 90%), chloride cells
(MRCs, 10%) –muy ricas en mitocondrias y ATPasas– y células accesorias (ACs) –que se consideran células MRC aún
sin desarrollar. A grandes rasgos, las células MRC se encargan de realizar un transporte activo de Na+ y Cl- al exterior.

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En general, el animal típico elimina la zona de filtración presente en organismos terrestres y carece de asa de Henle.

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Pablo González Suárez Fisiología animal comparada y ambiental

Inicialmente, se introducen en la célula MRC sodio, potasio y cloruro a través de un co-transportador NKCC (forma
muy conservada de transporte). A continuación, tanto K+ (canal para K+) como Na+ (NKA, bomba sodio-potasio) se
reciclan de vuelta al plasma sanguíneo. El Cl-, por su parte, es excretado al medio externo por vía transcelular, a
través del transportador CFTR. Esto crea un gradiente de carga que provoca la salida por vía paracelular de Na+.

TRANSPORTE IÓNICO A TRAVÉS DEL INTESTINO

Los iones Na+, K+ y Cl- son transportados por vía transcelular desde la luz del intestino hasta el torrente sanguíneo.
Intervienen en el transporte bombas sodio-potasio (NKA), co-transportadores de sodio, potasio y cloruro (NKCC y
NCC) y co-transportadores de Cl- y bicarbonato HCO3- (fabricado mediante anhidrasa carbónica).

ESTRUCTURA DEL RIÑÓN TELEÓSTEOS MARINOS

La mayoría de peces marinos hiposmóticos tienen un glomérulo poco desarrollado. La filtración renal está diseñada
para la producción y eliminación de grandes cantidades de orina (y por consiguiente, agua), por lo que se ve
inmensamente reducida. Algunas especies incluso han perdido completamente el glomérulo y el túbulo contorneado
distal para reducir al máximo la pérdida de agua (riñones aglomerulares).

MODELO DE TRANSPORTE IÓNICO EN TELEÓSTEOS DE AGUA DULCE – HIPER REGULACIÓN EN MEDIO HIPOSMÓTICO
 Organismos hiperosmóticos en relación al medio: el medio interno se encuentra más concentrado que el
externo, por lo que el agua tiende a entrar al interior a favor de gradiente y a través de las branquias.
 Ionoreguladores: se trata de organismos que ingieren una escasa cantidad de agua. Los iones
(principalmente Cl- y Na+) salen a favor de gradiente, por lo que las estrategias osmoreguladoras se destinan
a la absorción de iones en el tubo digestivo, el riñón y las branquias.

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TRANSPORTE IÓNICO A TRAVÉS DEL EPITELIO BRANQUIAL

En agua dulce, el transporte iónico es más desconocido. Se cree que existen diferentes tipos de célula MRC, que
presentan bombas sodio-potasio (NKA), ATPasas de tipo V (V-HAT) y co-transportadores de Na+, K+ y Cl- (NKCC y
NCC), aún sin identificar.
TRANSPORTE IÓNICO A TRAVÉS DEL INTESTINO

El mecanismo es desconocido. Se sabe que se realiza una importante reabsorción de Cl- y Na+. En algunos peces de
zonas muy eutrofizadas (gran cantidad de solutos y arcillas), los iones se encuentran bloqueados. En estos casos, por
ser la concentración de iones tan baja, la branquia funciona peor que el intestino.

ESTRUCTURA DEL RIÑÓN EN TELEÓSTEOS DE AGUA DULCE

En cuanto al sistema renal de este tipo de peces, sí presenta glomérulo, aunque poco desarrollado. Presenta, a lo
largo de todo el tubo, canales para la rápida reabsorción de cloruro y sodio.

OSMOREGULACIÓN EN VERTEBRADOS MARINOS – GLÁNDULAS SALINAS Y REABSORCIÓN RECTAL

Glándulas salinas: propias de vertebrados que viven próximos al mar e ingieren alimentos o agua con
concentraciones salinas muy elevadas, como aves y reptiles. Su función es la eliminación del exceso de sal. Tienen
estructura similar a glándulas sudoríparas o mucosas –por lo que probablemente su origen es común–, con túbulos y
una zona de absorción. Se localizan en diferentes órganos en función de la especie analizada (comúnmente nariz y
boca). Su regulación es doble:
a. Regulación nerviosa: osmoreceptores hipotalámicos que activan células de las glándulas salinas.
b. Regulación endocrina: principalmente prolactina, aunque también hormonas esteroideas. La activación
endocrina es más lenta, típica de sequías o temporadas reproductoras, en las que la necesidad de alimento
es mayor. Por tanto, está asociada a variaciones progresivas y estacionales.

Reabsorción rectal de agua: en pájaros y reptiles marinos la orina –concentrada, con ácido úrico– se inyecta en la
parte distal del tubo digestivo. En momentos de estrés hídrico (cierta sequía o agua muy salada), el organismo tiende
a aprovechar al máximo el agua interna sin ingerir nuevas reservas. Para ello se produce un cierto reflujo de la orina
hacia el recto, donde se reabsorbe el agua.

OSMOREGULACIÓN EN MAMÍFEROS MARINOS

Los mamíferos marinos, emparentados con vacas e hipopótamos, son hiposmóticos respecto al medio externo, por
lo que el agua tiende a salir del organismo. Por tanto, presentan una gran capacidad para salvar agua. En general, no
precisan de agua del mar sino que aprovechan el contenido hídrico de las presas que ingieren. La reabsorción hídrica
tiene lugar principalmente a través del intestino y el riñón, que está muy desarrollado y posee el asa de Henle
bastante largo.

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6.4. LA ESMOLTIFICACIÓN – “SMOLTING”

LA ESMOLTIFICACIÓN EN EL SALMÓN
Las principales especies de salmón (Oncorhynchus sp. y Salmo salar) son anádromas, es decir, llevan a cabo su vida
adulta en el medio marino y deben regresar al dulceacuícola para reproducirse. Al contrario, se consideran especies
catádromas aquellas que se reproducen en el medio marino.

LA ESMOLTIFICACIÓN
Esmoltificación: proceso facultativo propio de algunos especímenes de salmón. Conlleva cambios morfológicos,
fisiológicos, bioquímicos y conductuales de pre-adaptación a la vida marina. Se distinguen dos formas juveniles en el
ciclo vital:
 Forma parr: pez juvenil que habita en el río.
 Forma smolt: pez juvenil que ha concluido el proceso de esmoltificación y, por tanto, experimentado un
conjunto de cambios que aportan propiedades necesarias para migrar al medio marino.
Plasticidad fenotípica de la esmoltificación: la mayoría de hembras de salmón esmoltifican pero hay un porcentaje
de machos precoces que no padecen este proceso, sino que maduran sexualmente en el río. Una vez regresan los
salmones esmoltificados del mar, estos machos precoces pueden aparearse con las hembras esmoltificadas dado
que ambos han madurado sexualmente –aunque en hábitats distintos.

PRINCIPALES CAMBIOS MORFOLÓGICOS Y FISIOLÓGICOS DE LA ESMOLTIFICACIÓN

I. Aumento de la flotabilidad: debido a un incremento de la vejiga natatoria. Posibilita el movimiento del
animal en la columna de agua, necesario para la vida en el hábitat marino.
II. Cambios en el color: debido a deposición de cristales de guanina e hipoxantina –derivados de residuos
nitrogenados del catabolismo proteico. Supone una ventaja desde dos puntos de vista:
a. Evitación de la predación: el animal esmoltificado presenta un color plateado que dificulta su
visibilidad bajo las condiciones de insolación del medio marino.
b. Reducción de la pérdida de agua: en el medio marino es más costosa energéticamente la excreción
de residuos nitrogenados, por lo que su deposición en la piel aumenta la conservación de agua.
III. Adaptación de pigmentos visuales al medio marino: se sustituyen los receptores sensibles a luz UV por
rodopsina, que capta fotones con longitud de onda menor, habituales en el medio marino. Para ello, la
tirosina se carga de conos que carecen de rodopsina para destruirlos y fabrica de nuevo la célula completa
con rodopsina.
IV. Cambios conductuales: aumenta la agresión y la preferencia por áreas abiertas (animal proactivo).
V. Incremento del tamaño y cambios morfológicos: supone una adaptación del pez a la forma de vida
migratoria.
VI. Diversificación de las hemoglobinas: desarrollo de varias isoformas de la hemoglobina en un mismo pez.
Esto aumenta la afinidad por el oxígeno y las posibles respuestas al efecto Bohr. Supone una ventaja en el
medio marino, donde la concentración y disponibilidad de oxígeno es menor y más imprevisible.
VII. Aumento de la tendencia al catabolismo de grasas y carbohidratos: relacionado con un aumento de la
demanda energética en el animal a causa de la disminución de alimentación, la migración y la nutrición en el
mar abierto. El cortisol aumenta la liberación de azúcar a sangre, intensificando el efecto.
VIII. Proliferación de células de cloruro MRC en las branquias: cargadas de co-transportadores y diferentes
isoformas de las bombas sodio-potasio. Posiblemente está ligado a un incremento de la afinidad y a una
adaptación eficaz del pez tanto al medio dulceacuícola como al marino.

Regulado por tirosina Regulado por GH y factor de Regulado por cortisol

crecimiento insulínico I

Nota: cortisol y GH, además de tener participación directa en los cambios de la esmoltificación, incrementan los
niveles de tirosina en sangre mediante la activación de hormonas tiroideas.

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Prolactina: cuarta hormona implicada en el proceso de esmoltificación. Inhibe la tolerancia a la salinidad,

influenciando por tanto la afinidad de los peces por el hábitat dulceacuícola. Se cree que los animales no
esmoltificados (precoces) pueden estar relacionados con niveles elevados de prolactina.

CONTROL HORMONAL DE LA ESMOLTIFICACIÓN

Efectos Implicaciones
Aumento de la flotabilidad
Aumento del tamaño de la vejiga natatoria
Desplazamiento en la columna de agua
Deposición de cristales de guanina e Cambio de color
Tirosina
hipoxantina en la piel Evitación de la predación
Producción de rodopsina Incremento de la percepción visual
Conductuales Animal proactivo
Incremento del tamaño del animal Desplazamiento en el medio marino
GH Cambios morfológicos Mayor eficacia de la migración
Factor de crecimiento Proliferación de células MRC Mayor afinidad por iones
insulínico de tipo I Aumento de isoformas para ATPasas Plasticidad al medio variable
Activación de hormonas tiroideas ↑ Efectos de la tirosina
Mayor liberación de glucosa a sangre ↑ Catabolismo de carbohidratos
Proliferación de células MRC Mayor afinidad por iones
Cortisol
Aumento de isoformas para ATPasas Plasticidad al medio variable
Activación de hormonas tiroideas ↑ Efectos de la tirosina
Regreso al río
Prolactina Inhibición de la tolerancia a la salinidad Inhibición de la esmoltificación en
machos precoces

OTRAS CARACTERÍSTICAS DE LA ESMOLTIFICACIÓN

 Tiende a reducir la territorialidad y la agresividad del animal hacia los compañeros, dotándole de cierto
carácter gregario. Esto resulta útil durante la migración.
 La esmoltificación varía en función del metabolismo (taquimetabólico) y la ingesta.
 La esmoltificación tiene un componente tanto endógeno –regulado por sistemas endocrino y nervioso–
como exógeno –sincronizado por factores externos, como la temperatura y el fotoperiodo.
 Existen determinados factores o estímulos que se imprimen en la memoria de los salmones juveniles
durante su migración al mar. Más adelante, una vez completada la maduración sexual, evocan estos
factores, posiblemente olfativos, para reconocer su corriente natal.
 Las células de los salmones presentan ferromagnetita, que podría actuar como segundo factor causante del
regreso a la corriente natal mediante detección de cambios en el campo magnético.
 Se han registrado casos de machos capaces de desmoltificar, aunque se desconoce el motivo. Se cree que la
desmoltificación y la maduración sexual están reguladas por las mismas hormonas.

CAUSAS ÚLTIMAS DE LA ESMOLTIFICACIÓN Y LA ANADROMÍA

“La tendencia a la esmoltificación es adaptativa. Para propagar las poblaciones, la anadromía debe maximizar
el éxito reproductivo vital y la supervivencia. La ganancia en fitness de utilizar un segundo hábitat, restando los
costes migratorios y fisiológicos de la movilización y la habilidad de regular el contenido osmótico en sendos
ambientes, debe exceder el fitness obtenido de vivir únicamente en el río.”

Ventajas de la anadromía: reducción en la mortalidad de los huevos, embriones y formas parr en el agua dulce.
Además, se trata de un ciclo vital facultativo, que varía en función del balance entre crecimiento y mortalidad.

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Causas últimas de la esmoltificación: muchas especies de salmones son genéticamente distintas como resultado del
efecto de los periodos de glaciaciones –por efecto fundador y cuellos de botella–, que habrían producido el
aislamiento geográfico y reproductivo entre poblaciones. Dentro de una misma especie, existe una variación muy
alta entre individuos. Además, sus propiedades son plásticas fenotípicamente y están reguladas por factores
externos.
Tripsina: se distinguen varias isoformas distintas, con eficiencia diferente, en función de la temperatura a al cual
eclosiona el huevo. Se trata de un enzima encargado de la proteólisis, altamente conservado.

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