Octopoda

Octopoda
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Pulpos
Rango temporal: 323,2 Ma - 0 Ma
PreЄ
Pg
Pensilvánico - Reciente
Pulpo común (Octopus vulgaris)

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Mollusca
Clase: Cephalopoda
Subclase: Coleoidea
Superorden: Octopodiformes
Orden: Octopoda
LEACH, 1818 1
Subórdenes
 Cirrina
 Incirrina
(Ver texto para las familias)
[editar datos en Wikidata]
Los octópodos (Octopoda, del griego ὀκτώ oktṓ 'ocho' y ‒́podo 'pie')23 son

un orden de moluscos cefalópodos octopodiformes conocidos comúnmente co
mo pulpos. Al igual que otros cefalópodos, el pulpo es bilateralmente simétrico,
con la boca y el pico situados en el punto central de sus ocho extremidades.
Tienen un cuerpo blando que puede alterar rápidamente su forma, permitiendo
que se escurran a través de pequeñas grietas. Arrastran sus ocho apéndices
detrás de ellos mientras nadan. Utilizan el sifón tanto para la respiración como
para la locomoción, expulsando un chorro de agua. Cuentan con un sistema
nervioso complejo y una vista excelente y se encuentran entre
los invertebrados más inteligentes y de mayor diversidad conductual.
Habitan diversas regiones del océano, como los arrecifes de coral, las aguas
pelágicas y el fondo marino; algunas especies viven en la zona intermareal y
otras en la abisal. La mayoría de las especies crecen rápido, maduran
temprano y son de vida efímera. Durante la reproducción, el macho utiliza un
brazo especialmente adaptado para depositar un paquete de
esperma directamente en la cavidad paleal de la hembra, después de lo cual se
produce una rápida senescencia y muere. La hembra deposita los huevos
fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que nacen, después de lo cual
también muere. Entre sus estrategias para defenderse de los
depredadores incluyen la expulsión de tinta, el camuflaje y el comportamiento
deimático, su capacidad para impulsarse rápidamente a través del agua y
esconderse, e incluso mediante el engaño. Todos los pulpos producen algún
tipo de veneno, pero solo hay constancia de que los pulpos de anillos
azules puedan ser mortales para los humanos.
Los pulpos aparecen a menudo en la mitología como monstruos marinos, como
el Kraken en la nórdica, el Akkorokamui en la ainu o, probablemente,
la gorgona de la griega. En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del
mar (Les Travailleurs de la mer, 1866) se relata la lucha contra un pulpo
gigante, inspirando otras obras como Octopussy, de Ian Fleming. Los pulpos se
encuentran representados en el shunga, arte erótico japonés. Están
considerados una exquisitez en la gastronomía de muchas partes del mundo,
especialmente en la mediterránea y asiática.
Índice
 1Anatomía y fisiología
o 1.1Tamaño
o 1.2Morfología externa
o 1.3Sistema circulatorio
o 1.4Respiración
o 1.5Digestión y excreción
o 1.6Sistema nervioso y sentidos
o 1.7Saco de tinta
 2Ciclo vital
o 2.1Reproducción
o 2.2Esperanza de vida
 3Distribución y hábitat
 4Comportamiento y ecología
o 4.1Alimentación
o 4.2Locomoción
o 4.3Inteligencia
o 4.4Camuflaje
o 4.5Defensa
o 4.6Patógenos y parásitos
 5Evolución
o 5.1Registro fósil y filogenia
o 5.2Taxonomía
 6Relación con los humanos
o 6.1Referencias culturales
o 6.2Peligrosidad
o 6.3Pesca y gastronomía
o 6.4Ciencia y tecnología
 7Notas y referencias
 8Bibliografía
 9Bibliografía adicional
 10Enlaces externos
Anatomía y fisiología[editar]
Tamaño[editar]
Pulpo gigante en el acuario Echizen Matsushima, Japón. Se considera que es la especie de mayor
tamaño.
El pulpo gigante (Enteroctopus dofleini) se cita generalmente como la especie

de octópodo de mayor tamaño conocida; los adultos generalmente pesan
alrededor de 15 kg, con brazos de hasta 4,3 m de longitud.4 El espécimen más
grande de esta especie documentado científicamente fue un animal con un
peso en vivo de 71 kg,5 aunque se han reivindicado tamaños mucho más
grandes:6 hay registro de un ejemplar de 272 kg con un brazo de 9 m;7 el
cadáver de un pulpo de siete brazos (Haliphron atlanticus) pesó 61 kg y se
estimó que tenía un peso en vivo de 75 kg.89
La especie de menor tamaño es Octopus wolfi, que mide alrededor de 2,5 cm y
pesa menos de 1 g.10
Morfología externa[editar]
El pulpo es bilateralmente simétrico a lo largo de su eje dorso-ventral, por lo
que los brazos se encontrarían en posición anterior y la masa visceral en la
posterior; la cabeza y el pie están en el extremo de un cuerpo alargado y
funcionan como la parte anterior del animal. En la cabeza se encuentran los
ojos, una corona de apéndices y el sifón; el pie ha evolucionado en un conjunto
de apéndices flexibles y prensiles denominados tradicionalmente brazos y a
veces, erróneamente, «tentáculos»,11 que rodean la boca y están unidos entre
sí cerca de su base por una estructura palmeada. 12 Los brazos se pueden
describir en función de la posición lateral y de la secuencia (como L1, R1, L2,
R2) y divididos en cuatro pares.1312 Los dos apéndices posteriores
generalmente se usan para caminar sobre el fondo del mar, mientras que los
otros seis se utilizan para buscar comida, por lo que algunos biólogos hacen
referencia a que tienen seis «brazos» y dos «patas». 1415 La parte posterior está
formada por el manto, bastante musculado, bulboso y hueco, fusionado a la
parte posterior de la cabeza y se conoce como masa visceral; contiene la
mayoría de los órganos vitales.161711 Una cavidad vacía, la cavidad paleal o
cavidad del manto, tiene paredes musculadas y contiene las branquias; está
conectada al exterior por un embudo cónico o sifón.1218 La boca, situada debajo
de los brazos, tiene un pico quitinoso, duro y afilado,17 conocido como pico de
loro.11
Vista lateral de un octópodo.
La piel se compone de una delgada epidermis externa con células mucosas y

células sensoriales y una dermis de tejido conjuntivo que consiste
principalmente en fibras de colágeno y numerosas células con pigmentos,
como cromatóforos, que permiten rápidos cambios de color.1112 La mayor parte
del cuerpo está formado de tejido blando que le permite alargarse, contraerse y
contorsionarse, lo que le permite escurrirse a través de pequeñas brechas;
incluso las especies de mayor tamaño pueden pasar a través de una pequeña
abertura de tan solo 2,5 cm de diámetro.17 Al carecer de soporte esquelético,
los brazos funcionan como hidrostatos musculares y contienen músculos
longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central.
Pueden extenderse y contraerse, girar hacia la izquierda o hacia la derecha,
doblarse en cualquier punto y en cualquier dirección o mantenerse rígidos. 1920
La cara interna de los brazos está cubierta con dos filas de ventosas que le
permiten sujetarse o manipular objetos. Cada ventosa es generalmente circular
y con forma de cuenco y tiene dos partes distintas: una cavidad superficial
externa o infundíbulo y una cavidad central hueca o acetábulo, ambas son
músculos gruesos cubiertos por una cutícula quitinosa protectora. Cuando una
ventosa se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se
sella. El infundíbulo proporciona adhesión mientras el acetábulo permanece
libre y las contracciones musculares permiten apegarse y desprenderse. 212223
Grimpoteuthis, un miembro del suborden Cirrina con una forma corporal atípica entre los octópodos.
Los ojos, unos de los más complejos entre los invertebrados, 2411 están situados
en la parte superior de la cabeza encerrados en una
cápsula cartilaginosa fusionada al encéfalo, son grandes en proporción a su
masa corporal y estructuralmente similares a los de los peces. La córnea que, a
diferencia de los demás cefalópodos, no está en contacto con el agua, está
compuesta por una capa epidérmica translúcida y la pupila en forma de
hendidura rectangular forma un hoyo en el iris y se encuentra justo detrás. La
lente está suspendida detrás de la pupila y las
células retinianas fotorreceptoras cubren la parte posterior del ojo. La pupila se
puede ajustar en tamaño y un pigmento retiniano filtra la luz incidente en
condiciones de luz brillante.1224 Tienen un cristalino rígido y un iris que regula la
entrada de luz y el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino, al
igual que los peces.11
Algunas especies difieren de la forma típica del cuerpo de los octópodos. Los
miembros del suborden Cirrina tienen robustos cuerpos gelatinosos con una
membrana que llega cerca de la punta de sus brazos y dos grandes aletas
similares a orejas por encima de los ojos, sostenidas por un caparazón interno.
Las carnosas papilas o cirros que dan nombre al grupo, similares a mechones
de cilios, se encuentran a lo largo de la parte inferior de los brazos y tienen ojos
muy desarrollados.2526
Sistema circulatorio[editar]
Tienen un sistema circulatorio cerrado, esto es, en el que la sangre permanece
dentro de los vasos sanguíneos. Tienen tres corazones; un corazón sistémico
que recoge la sangre de las branquias y la hace circular por todo el cuerpo y
dos corazones branquiales que la bombean a cada una de las dos branquias,
donde se oxigena. El corazón sistémico se mantiene inactivo cuando el animal
está nadando, por lo que se cansa rápidamente y prefiere arrastrarse. 2728 Su
sangre contiene hemocianina, proteína rica en cobre, para transportar el
oxígeno, lo que hace que sea muy viscosa y requiere una presión considerable
para ser bombeada por todo el cuerpo; la presión sanguínea de los pulpos
puede superar los 75 mmHg.272829 En condiciones frías con bajos niveles de
oxígeno, la hemocianina transporta oxígeno de manera más eficiente que
la hemoglobina. La hemocianina se disuelve en el plasma en lugar de
transportarse dentro de las células sanguíneas y le da a la sangre un color
azulado.2728
El corazón sistémico tiene paredes musculares contráctiles y consiste en un
ventrículo y dos aurículas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos
sanguíneos constan de arterias, capilares y venas y están revestidos con
un endotelio celular que es bastante diferente al de la mayoría de los
invertebrados. La sangre circula a través de la aorta y el sistema capilar, a la
vena cava, después de lo cual la sangre es bombeada a través de las
branquias por los corazones auxiliares y de vuelta al corazón principal. Gran
parte del sistema venoso es contráctil, lo que ayuda a hacer circular la
sangre.12
Respiración[editar]
El sifón se utiliza para la respiración, la eliminación de desechos y la descarga de la tinta.
La respiración implica introducir agua a la cavidad paleal a través de una

abertura, pasarla a través de las branquias y expulsarla a través del sifón. La
entrada de agua se logra mediante la contracción de los músculos radiales de
la pared del manto y las válvulas de la aletas branquiales se cierran cuando los
fuertes músculos circulares expulsan el agua a través del sifón. 30 Extensas
redes de tejido conectivo soportan los músculos respiratorios y les permiten
expandir la cámara respiratoria.31 La estructura de laminillas de las branquias
permite una alta absorción de oxígeno: hasta un 65 % en agua a 20 °C.32 El
flujo de agua sobre las branquias tiene correlación con la locomoción y un
pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa el agua a través de su sifón. 31
29
Su delgada piel absorbe oxígeno adicional.33 Cuando descansa, alrededor del

41 % de la absorción de oxígeno la realiza a través de la piel. Este porcentaje
disminuye al 33 % cuando nada, a medida que fluye más agua sobre las
branquias; la absorción de oxígeno por la piel también aumenta. Cuando
descansa después de una comida, la absorción a través de la piel puede caer
al 3 % de su consumo total de oxígeno.33
Digestión y excreción[editar]
El proceso digestivo se inicia en la masa bucal, que consiste en la boca, el
pico, la rádula, la faringe y las glándulas salivales.34 La rádula es un
órgano quitinoso con forma de lengüeta y pinchos;17 una estructura propia del
grupo, conocida como pico de loro, consiste en un par de fuertes mandíbulas
con forma de pico que utilizan para morder y desgarrar las presas para que
después sean procesados por la rádula.11 La comida se descompone y se
dirige hacia el esófago por dos extensiones laterales de las paredes laterales
del esófago además de la rádula; de allí se transfiere al tracto gastrointestinal,
que en su mayoría está suspendido del techo de la cavidad paleal por
numerosas membranas. El tracto está compuesto de una dilatación que
funciona como buche, donde se almacena la comida; un estómago, donde se
descompone; un ciego donde la comida, ahora una papilla pastosa, se
descompone en fluidos y partículas que desempeñan un papel importante en la
absorción; el hepatopáncreas, donde las células del hígado descomponen y
absorben el fluido; y el intestino, donde los desechos acumulados se convierten
en restos fecales por secreciones y se expulsan del embudo a través del
recto.3435
Durante la osmorregulación, se agrega fluido al pericardio de los corazones
branquiales. Como en los demás moluscos, el sistema excretor tiene
dos nefridios (equivalentes a los riñones de vertebrados) que están
relacionados con los corazones branquiales; estos y sus conductos asociados
conectan las cavidades pericárdicas con la cavidad paleal. Antes de llegar al
corazón branquial, cada una de las venas cavas se expande para formar
apéndices renales que están en contacto directo con las delgadas paredes del
nefridio. La orina se forma primero en la cavidad pericárdica y se modifica por
la excreción, principalmente de amoníaco, y la absorción selectiva desde los
apéndices renales, a medida que se pasa a lo largo del conducto asociado y a
través del nefridioporo hacia la cavidad paleal. 1236
Sistema nervioso y sentidos[editar]
Vídeo de un pulpo común (Octopus vulgaris) en el zoo de Fráncfort.
Los pulpos (junto con las sepias) tienen el sistema nervioso y el cerebro mayor
y más complejo37 y la mayor proporción cerebro-masa corporal de todos
los invertebrados, mayor incluso que la de muchos vertebrados.383940 Tienen un
sistema nervioso muy complejo, solo parte del cual se localiza en su cerebro,
que está contenido en una cápsula cartilaginosa. 41 Dos tercios de
sus neuronas se localizan en los cordones nerviosos de sus brazos, que
muestran una gran variedad de complejas acciones reflejas que persisten
incluso cuando no tienen aportes del cerebro. 42 A diferencia de los vertebrados,
las complejas habilidades motoras de los pulpos no están organizadas en su
cerebro a través de un mapa somatotópico interno de su cuerpo, sino que
utilizan un sistema no somatotópico exclusivo de los invertebrados de cerebro
grande.43
Ojo de un pulpo común.
Su principal órgano de los sentidos son los ojos.11 Al igual que otros

cefalópodos, los pulpos pueden distinguir la polarización de la luz. La
capacidad de visión del color parece variar de una especie a otra; por ejemplo
está presente en Octopus aegina pero ausente en O. vulgaris.44 Algunos
investigadores creen que las opsinas de la piel pueden detectar diferentes
longitudes de onda de luz y ayudarles a elegir una coloración que las camufle,
además de la percepción de luz de los ojos.45 Otros plantean la hipótesis de
que los ojos de cefalópodos en especies que tienen una única proteína
fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la visión
monocromática en visión en color, aunque esto es en sacrificio de la calidad de
la imagen;46 Esto explicaría las pupilas en forma de U, de W o de mancuerna,
además de explicar la necesidad de coloridas exhibiciones de apareamiento. 47
Junto al cerebro hay dos órganos especiales
denominados estatocistos (estructuras similares a sacos que contienen una
masa mineralizada y pelos sensibles) que les proporcionan información sobre
cambios en la posición del cuerpo en relación con la gravedad y pueden
detectar la aceleración angular, aunque no la orientación espacial de forma
continuada.11 Una respuesta autónoma mantiene los ojos del pulpo orientados
para que la pupila esté siempre horizontal. 12 También pueden usar el
estatocisto para escuchar sonidos; el pulpo común puede escuchar sonidos
entre 400 Hz y 1000 Hz, aunque escucha mejor a 600 Hz.48
También tienen un excelente sentido del tacto. Las ventosas están equipadas
con quimiorreceptores para que el pulpo pueda percibir el gusto de lo que toca.
Los brazos no se enredan ni se pegan entre sí porque los sensores reconocen
su propia piel o la de otros pulpos y evitan el autopegado. 49
Los brazos contienen sensores de tensión para que sepan si están estirados,
aunque esto no es suficiente para que el cerebro determine la posición del
cuerpo o los brazos, por ello el pulpo no tiene capacidad de estereognosis, es
decir, no se forma una imagen mental del volumen y la forma general del objeto
que está manipulando sin verlo. Puede detectar variaciones de textura locales,
pero no puede integrar la información en una imagen más grande. La
autonomía neurológica de los brazos implica que tienen gran dificultad para
aprender acerca de los efectos detallados de sus movimientos. Tiene un pobre
sentido propioceptivo y sabe qué movimientos exactos se hicieron solo al
percibir visualmente los brazos (exterocepción).50
Saco de tinta[editar]
La glándula rectal de estos moluscos se ha transformado en una glándula de
tinta, que produce una secreción que se almacena en un saco que se
encuentra debajo de la glándula digestiva. El saco está lo suficientemente
cerca del sifón como para que el pulpo expulse la tinta con un chorro de agua.
Antes de que salga del sifón, la tinta pasa a través de las glándulas que lo
mezclan con una sustancia mucosa, creando una mancha espesa y oscura que
ayuda al animal a escapar de un depredador. 51 El principal pigmento en la tinta
es la melanina, que le da su color negro. Los miembros del
suborden Cirrina carecen de saco de tinta.5225
Ciclo vital[editar]
Reproducción[editar]
Detalle del extremo del brazo hectocotilizado de un pulpo macho.
Todos los cefalópodos son gonocóricos;N 1 los pulpos tienen una

sola gónada situada en la parte posterior de la masa visceral y que está
asociada con el celoma. Los machos tienen un testículo y un conducto
deferente enrollado que traslada los espermatozoides a una vesícula
seminal donde se encapsulan en espermatóforos; las hembras tienen ovario y
un oviducto con una glándula oviductal. 11 Una glándula óptica esférica asociada
con las vías ópticas genera hormonas que hacen que el pulpo madure y
estimula la producción de gametos; esta glándula puede ser activada por
condiciones ambientales como la temperatura, la luz y la nutrición, controlando
así el momento de la reproducción y la duración de la vida. 535455
Los pulpos, al igual que los demás cefalópodos, son promiscuos. 5657 En la
etapa adulta muestran un claro dimorfismo sexual; en los machos (de menor
tamaño que las hembras) uno de los brazos se transforma en su tramo final
en hectocótilo, que actúa a modo de órgano copulador; durante la cópula el
macho, utilizando el brazo hectocotilizado, con su extremo en forma de
cuchara, la lígula, introduce en la cavidad paleal de la hembra
unos espermatóforos que liberarán posteriormente los espermatozoides. 571158 El
hectocótilo en los pulpos bentónicos es generalmente el tercer brazo, que tiene
una depresión en forma de cuchara, la lígula, en la punta y ventosas
modificadas. En la mayoría de las especies, la fertilización ocurre en la cavidad
del manto.12
Su reproducción se ha estudiado solo en unas pocas especies; una de ellas es
el pulpo gigante (Enteroctopus dofleini), en la que el cortejo se acompaña,
especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color de la piel. El
macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o posicionarse
junto a ella. Se especula sobre si primero puede usar su hectocótilo para
eliminar cualquier espermatóforo o esperma ya presente en la hembra. Recoge
un espermatóforo de su saco espermático con el hectocotilo, lo inserta en la
cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar adecuado para la
especie, que en el pulpo gigante es la abertura del oviducto. Le trasfiere dos
espermatóforos, de aproximadamente un metro de largo, y los extremos
pueden sobresalir del manto de la hembra. 59 Un complejo mecanismo
hidráulico libera los espermatozoides del espermatóforo y la hembra los
almacena internamente.12
Hembra de pulpo gigante cuidando cadenas de huevos.
Unos cuarenta días después del apareamiento, la hembra del pulpo gigante
sujeta por un extremo ristras o cordones de pequeños huevos fertilizados (de
10 000 a 70&000) a las rocas en una grieta o debajo de un saliente formando
racimos. Allí los protege y cuida durante aproximadamente cinco meses (160
días) hasta que eclosionan.59 En aguas más frías, como las de Alaska, pueden
pasar hasta 10 meses hasta que los huevos se desarrollen por completo. 60 La
hembra airea los huevos y los mantiene limpios; si no reciben atención, muchos
huevos no eclosionarán.61 La hembra no se alimenta durante este tiempo y
muere poco después.57 En los machos se produce una rápida senescencia y
mueren unas semanas después del apareamiento. 62
Los huevos tienen yemas grandes; la segmentación (división) embrionaria es
superficial y se desarrolla un disco germinalN 2 en el polo. Durante
la gastrulación, los márgenes del disco crecen y rodean la yema, formando
un saco vitelino, que eventualmente forma parte del intestino. La yema se
absorbe gradualmente a medida que se desarrolla el embrión. 12 Cuando el
embrión alcanza el tamaño apropiado y el saco vitelino se ha consumido casi
por completo, se produce la eclosión.57
Paralarva de pulpo.
La mayoría de los pulpos eclosionan como paralarvas N 3 y

son planctónicos durante semanas o meses, dependiendo de la especie y la
temperatura del agua. Se alimentan de copépodos, larvas de artrópodos y
otro zooplancton, y finalmente se establecen en el fondo oceánico y se
desarrollan directamente en adultos, sin metamorfosis con distintas etapas
larvarias,571164 a diferencia de otros moluscos.12 Las especies de pulpos que
generan huevos de mayor tamaño, como Octopus briareus, Hapalochlaena
maculosa, Octopus bimaculoides, Eledone moschata y pulpos de aguas
profundas,65 no tienen una etapa paralarval, pero nacen como
animales bentónicos morfológicamente similares a los adultos.6066
La hembra del argonauta segrega una capa fina, acanalada y fina como el
papel en la que se depositan los huevos y en la que también reside mientras
flota en medio del océano. Ahí cría a los juveniles y también le sirve como una
ayuda de flotación que le permite ajustar su profundidad. El macho es diminuto
en comparación y no tiene concha.67
Esperanza de vida[editar]
La mayoría de las especies tienen una esperanza de vida relativamente corta;
algunas especies viven tan solo seis meses, aunque el pulpo
gigante (Enteroctopus dofleini), una de las especies de mayor tamaño, puede
vivir hasta cinco años.68
La vida del pulpo está limitada por su reproducción: los machos solo pueden
vivir unos pocos meses después del apareamiento y las hembras mueren poco
después de que eclosionan sus huevos. Sus órganos reproductivos maduran
debido a la influencia hormonal de la glándula óptica pero provocan la
inactivación de sus glándulas digestivas, lo que hace que generalmente el
pulpo muera de inanición.69 Se ha comprobado que la extirpación experimental
de las glándulas ópticas después del desove dio como resultado el cese del
cuidado de los huevos, la reanudación de la alimentación, el aumento del
crecimiento y la prolongación de la duración de la vida. 5570
Distribución y hábitat[editar]
Los pulpos viven en todos los océanos y las distintas especies se han adaptado
a diferentes hábitats marinos. Como juveniles, los pulpos comunes (Octopus
vulgaris) habitan en pozas de marea poco profundas; el gran pulpo
azul (Octopus cyanea) vive en los arrecifes de coral; los argonautas deriva por
aguas pelágicas; Abdopus aculeatus vive principalmente en lechos de praderas
marinas cercanas a la costa.
Algunas especies se han adaptado a las aguas frías de las profundidades del
océano; Bathypolypus arcticus vive en llanuras abisales a profundidades de
1000 m y Vulcanoctopus hydrothermalis vive cerca de fuentes hidrotermales a
2000 m.71 Las especies de del suborden Cirrina a menudo nadan libremente y
viven en hábitats de aguas profundas.26 No se conoce ninguna especie que
viva en agua dulce.72
Comportamiento y ecología[editar]
Los pulpos están considerados por lo general como animales solitarios y
asociales,737475 aunque esta consideración se enfrenta con un creciente número
de excepciones;76 también hay constancia de concentraciones en gran número
y con interacciones frecuentes, defensa de la pareja y expulsión de individuos
de las guaridas, aunque esto se debe probablemente a una concentración
especialmente abundante de suministro de alimentos combinado con zonas
con escasez de lugares para utilizar como guaridas. 77 Los pulpos se esconden
en madrigueras, que suelen ser grietas en afloramientos rocosos u otras
estructuras duras, aunque algunas especies se entierran en la arena o el barro.
No son territoriales, pero generalmente permanecen en una zona concreta;
pueden abandonar esa zona en busca de comida. Tienen habilidades de
navegación que les permiten regresar a una guarida sin hacerlo por la misma
ruta que utilizaron cuando salieron.78 No hay constancia de que
sean migratorios.79
Llevan las presas capturadas a su guarida donde pueden comer de manera
segura. A veces pueden atrapar más presas de las que pueden comer y la
guarida a menudo está rodeada por un basurero de presas muertas y sin
comer. Otras criaturas, como peces, cangrejos, equinodermos u otros
moluscos a menudo comparten la madriguera con el pulpo, ya sea porque han
llegado como carroñeros o porque han sobrevivido a la captura.80
Alimentación[editar]
Amphioctopus marginatus comiendo un cangrejo.
Casi todos los octópodos son predadores; las especies que viven en los fondos
marinos se alimentan principalmente de crustáceos, gusanos poliquetos y otros
moluscos, como caracolas y almejas; las de mar abierto comen principalmente
langostinos, peces y otros cefalópodos.81 El principal componente de la dieta
del pulpo gigante son moluscos bivalvos, como el berberecho Clinocardium
nuttallii, las almejas y las vieiras, y crustáceos como los cangrejos y
los cangrejos araña. Entre las presas que es probable que rechacen están
los natícidos, porque son demasiado grandes, y las lapas, las vieiras,
los quitones o abulones, porque están demasiado adheridos a las rocas.80
Los pulpos bentónicos (que vive en el fondo del mar) generalmente se mueven
entre las rocas; localizan las presas tanteando entre las grietas o gracias a su
magnífica visión y pueden atacar lanzándose impulsados por un chorro de
agua emitido por su sifón sobre una presa y tirar de la ella hacia la boca con
sus brazos sujetándola con las ventosas. Las presas pequeñas pueden quedar
completamente atrapadas por la estructura palmeada que tienen entre los
brazos. Generalmente inyectan a crustáceos como los cangrejos con una saliva
paralizante y luego los descuartizan con el pico.8182 Se alimentan de moluscos
con concha forzando las valvas hasta separarlas o perforando un agujero en la
concha para inyectarle una neurotoxina.8382 Se solía creer que el orificio se
perforaba con la rádula, pero se ha demostrado que cuentan con unos
diminutos dientes en la punta de la papila salival y utilizan una enzima de su
saliva tóxica para disolver el carbonato de calcio de la concha. El pulpo común
(O. vulgaris) tarda aproximadamente tres horas en crear un orificio de 0,6 mm.
Una vez que se penetra la concha, la presa muere casi instantáneamente, sus
músculos se relajan y los tejidos blandos son fáciles de extraer. También
pueden utilizar el mismo sistema con los cangrejos con caparazón duro, porque
a los de caparazón blando los desgarran. 84
Algunas especies tienen otros modos de alimentación. Grimpoteuthis no tiene
rádula o es muy reducida y se traga la presa entera. 25 En la mayoría de las
especies del género de aguas profundas Stauroteuthis, algunas de las células
musculares que controlan las ventosas han sido reemplazadas
por fotóforos que se cree que engañan a las presas dirigiéndolas hacia la boca,
lo que los convierte en uno de los pocos pulpos bioluminiscentes.85
Locomoción[editar]
Pulpo nadando.
La «propulsión a chorro» o la natación hacia atrás, es su medio más rápido de

locomoción.86 Cuando no tienen prisa, generalmente se arrastran sobre
superficies sólidas o blandas; extienden varios brazos hacia adelante, algunas
de las ventosas se adhieren al sustrato y el animal se arrastra hacia adelante
impulsándose con sus poderosos brazos musculados, mientras que con los
otros brazos empujan hacia atrás. Mientras se desplazan arrastrándose, la
frecuencia cardíaca casi se duplica y el animal necesita diez o quince minutos
para recuperarse de un ejercicio relativamente menor. 19
La propulsión a chorro la consiguen gracias a la contracción de las capas
musculares del manto vaciando rápidamente su cavidad paleal de agua
expulsándola por el sifón, impulsando al pulpo en la dirección opuesta. 8711 La
dirección del desplazamiento depende de la orientación del sifón. Al nadar, la
cabeza está en la parte delantera, el sifón apunta hacia atrás y los brazos se
arrastran hacia atrás, dándole al animal una apariencia fusiforme. En un
método alternativo de natación, algunas especies se aplanan
dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los lados, lo que
puede proporcionar sustentación y ser más rápidos que la natación normal. El
chorro se usa para escapar del peligro, pero es fisiológicamente ineficiente y
requiere una presión en el manto tan alta que impide que el corazón lata, lo que
provoca un déficit progresivo de oxígeno. 86
Movimientos de una especie con aletas, Cirroteuthis muelleri.
Los pulpos cirrinos no pueden producir propulsión a chorro y utilizan sus aletas

para nadar. Tienen una flotabilidad neutra y se desplazan a través del agua con
las aletas extendidas. También pueden contraer los brazos y la membrana
circundante realizarando movimientos rápidos para impulsarse. Otra forma de
locomoción es el «bombeo», que consiste en contracciones simétricas de los
músculos de las membranas produciendo ondas peristálticas lo que produce un
desplazamiento lento del animal.25
En 2005 se observó que dos especies, Adopus aculeatus y Amphioctopus
marginatus, se desplazaban caminando sobre dos brazos, mientras que al
mismo tiempo imitaban la coloración de la materia vegetal circundante; 88 esta
forma de locomoción permitiría a estos pulpos alejarse rápidamente de un
posible depredador sin ser reconocidos.86 Un estudio de este comportamiento
llevó a considerar la posibilidad de que los dos apéndices posteriores se
podrían denominar con más precisión «patas» en lugar de «brazos». 89
90
Amphioctopus marginatus utiliza este desplazamiento «bípedo» cuando
transporta varias cortezas de coco apiladas; el pulpo lleva restos de cortezas
debajo de él con dos brazos y avanza con un andar desgarbado sostenido por
los restantes brazos que mantiene rígidos.91
Algunas especies de pueden arrastrarse fuera del agua durante cortos
espacios de tiempo entre las pozas de marea mientras cazan crustáceos o
gasterópodos o para escapar de los depredadores. 9293
Inteligencia[editar]
Pulpo abriendo un envase desenroscando la tapa.
Los pulpos están considerados como uno de los invertebrados más inteligentes

y de mayor diversidad conductual,94959697 aunque el alcance de su inteligencia y
capacidad de aprendizaje todavía no están bien definidos. 9899100101 Experimentos
con laberintos y de resolución de problemas han demostrado evidencias de un
sistema de memoria que puede almacenar tanto memoria a corto plazo como
a largo plazo. No se sabe con precisión qué aporta el aprendizaje al
comportamiento del pulpo adulto. Los pulpos jóvenes no aprenden de sus
padres, ya que los adultos no brindan atención parental más allá de atender a
sus huevos hasta que eclosionan.60
En experimentos de laboratorio, los pulpos pueden entrenarse fácilmente para
distinguir entre diferentes formas y patrones. Existen informes que indican que
ejercen el aprendizaje por observación, 102103 aunque se cuestiona la validez de
estos informes.9899 También se han observado en lo que se ha descrito como
juego: soltar repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus
acuarios y luego atraparlos.96 A menudo consiguen salir de sus acuarios y otras
veces entran en otros en busca de comida. 92104105 Incluso han abordado barcos
de pesca y abierto bodegas para comer cangrejos.100 Amphioctopus
marginatus recoge restos de cáscaras de coco y luego las utiliza para construir
un refugio, un ejemplo de uso de herramientas.91106
En 2021, un informe científico de la London School of Economics estableció
que los cefalópodos y crustáceos (como los pulpos, cangrejos y langostas) son
seres sintientes que experimentan dolor y angustia, así como placer o alegría.
Por ello el gobierno británico decidió incluirlos en su Proyecto de Ley de
Bienestar Animal para protegerlos de ciertas prácticas dolorosas. 107
Camuflaje[editar]
Vídeo de Octopus cyanea moviéndose y cambiando de color, forma y textura de la piel.
Los pulpos utilizan el camuflaje cuando cazan y para evitar ser vistos por los
depredadores. La parte externa del manto está formada por un epitelio con
numerosas células especializadas, como cromatóforos y fotóforos, que
cambian con rapidez la apariencia de la piel ajustando su color, opacidad o
reflectividad. Los cromatóforos contienen pigmentos amarillo, naranja, rojo,
marrón o negro; la mayoría de las especies tienen tres de estos colores,
mientras que otras tienen dos o cuatro. Otras células reflectantes son los
iridóforos (iridiscentes) y los leucóforos (de color blanco).108 Esta capacidad de
cambio de color también la utilizan para comunicarse o advertir a otros
pulpos.109
Pueden crear patrones de distracción con líneas ondulantes de coloración
oscura en todo el cuerpo. Músculos de la piel cambian la textura del manto
para lograr un mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adquirir
la apariencia de algas; en otras, el aspecto de la piel se limita a tonos
relativamente uniformes de un solo color con textura de piel lisa. Las especies
diurnas que viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel más
compleja que las nocturnas y de aguas profundas. 109
Una estrategia de «roca móvil» consiste en imitar el aspecto de una roca y
avanzar poco a poco por un espacio abierto a una velocidad que coincide con
el movimiento del agua circundante, permitiéndole moverse incluso a la vista de
un depredador.101
Defensa[editar]
Coloración de advertencia de un pulpo de anillos azules (Hapalochlaena lunulata).
Además de los humanos, los pulpos tienen múltiples depredadores,

como peces, aves marinas, pinnípedos, cetáceos las nutrias marinas y otros
cefalópodos.110 Los pulpos generalmente se esconden en guaridas o se ocultan
utilizando el camuflaje y el mimetismo; algunos utilizan una llamativa coloración
de advertencia (aposematismo) o un demostraciones deimáticas.109 Un pulpo
puede pasar el 40 % de su tiempo escondido en su guarida. En un estudio
con pulpos gigantes (Enteroctopus dofleini) se comprobó que el 66 % de los
ejemplares estudiados tenía cicatrices y el 50 % tenía amputaciones en los
brazos.111 Hapalochlaena lunulata, uno de los animales más venenosos del
mundo, cuenta con unos anillos azules ocultos en los pliegues musculares de
la piel pero los muestra cuando el animal se siente amenazado, ofreciendo una
advertencia iridiscente del peligro de su veneno.112 El pulpón (Otoctopus
macropus) adquiere un color rojo parduzco brillante con manchas blancas
ovaladas muy llamativas.113 Las muestras de avisos visuales a menudo se
refuerzan extendiendo los brazos, las aletas o la estructura palmeada entre los
brazos para que se vean tan grandes y amenazantes como sea posible. 114
Cuando ven un depredador generalmente intentan escapar pero también
pueden usar una distracción expulsando una nube de tinta del saco de tinta. Se
cree que la tinta reduce la eficacia de los órganos olfativos, lo que les ayudaría
a evadirse de los depredadores que emplean el olfato para la caza, como
los tiburones. Las nubes de tinta de algunas especies pueden actuar como
señuelos que el depredador ataca en su lugar.115
Cuando son atacados algunos pulpos pueden desprenderse de un brazo para
escapar, de manera similar a la forma en que los eslizones y
otros lagartos separan sus colas; el brazo desprendido puede distraer a
posibles depredadores. Estos brazos seccionados continúan sensibles a los
estímulos y se apartan de las sensaciones desagradables. 116 Los pulpos
pueden regenerar las extremidades perdidas.117118119
Algunas especies, como el pulpo mimo (Thaumoctopus mimicus), pueden
combinar sus cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambio de color
para imitar a otros animales más peligrosos, como el pez león, las serpientes
marinas y las anguilas.120121
Patógenos y parásitos[editar]
Las enfermedades y parásitos que afectan a los pulpos han sido poco
estudiados, pero se sabe que los cefalópodos son los huéspedes intermedios o
finales de diversos parásitos céstodos, nemátodos y copépodos; se han
reconocido 150 especies de parásitos protistas y metazoos.122 Dicyemidae son
una familia de pequeños gusanos que se encuentran en los apéndices renales
de muchas especies;123 no está claro si son parásitos o
son endosimbiontes. Coccidiasinos del género Aggregata que viven en el
intestino causan una enfermedad grave al huésped. Los pulpos cuentan con
un sistema inmunitario innato y los hemocitos responden a la infección
mediante fagocitosis, encapsulación, infiltración o actividades citotóxicas para
destruir o aislar los patógenos; los hemocitos juegan un papel importante en el
reconocimiento y la eliminación de cuerpos extraños y la reparación de heridas.
Se ha comprobado que los pulpos en cautiverio son más susceptibles a los
patógenos que los silvestres.124 Se ha descubierto que una bacteria
gramnegativa, Vibrio lentus, causa lesiones cutáneas, exposición muscular e
incluso la muerte en casos extremos.125
Evolución[editar]
Registro fósil y filogenia[editar]
Los cefalópodos han existido durante 500 Ma y los antepasados de los
octópodos estaban presentes en los mares del Carbonífero hace 300 Ma.
El fósil de pulpo más antiguo que se conoce es Pohlsepia, que vivió hace
296 Ma. Los investigadores han identificado impresiones de ocho brazos, dos
ojos y posiblemente un saco de tinta.126 Los pulpos son en su mayoría tejidos
blandos, por lo que los fósiles son relativamente raros. Los
pulpos, calamares y sepias pertenecen al clado Coleoidea. Se los conoce como
cefalópodos de «cuerpo blando» porque carecen de la concha exterior de la
mayoría de los moluscos y otros cefalópodos como los nautiloides y
los extintos amonites.127 Los pulpos tienen ocho extremidades como otros
coleoideos, pero carecen de apéndices especializados de alimentación
adicionales, conocidos como tentáculos, que son más largos y delgados con
ventosas solo en los extremos.58128129 El calamar vampiro (Vampyroteuthis
infernalis) también carece de tentáculos pero tiene filamentos sensoriales. 130
A continuación se muestran los cladogramas de dos posibles filogenias de
cefalópodos existentes, basados en los estudios genéticos de Strugnell et al.
(2007):131
Cladograma 1
Cefalópodos Nautiloides
   
Nautilus
Coleoideos  
   
Octópodos
   
   
Cladograma 2
Cefalópodos Nautiloides
   
Nautilus
Coleoideos  
   
Calamares y sepias
   
   
Vampyroteuthis
 
 
Octopodos
Taxonomía[editar]
Representación de Keuppia levante, especie extinta

del Cretácico.
Opisthoteuthis californiana.
Especie del género Argonauta, A. argo.
El nombre científico Octopoda fue acuñado y

clasificado como orden de los pulpos en 1818
por el biólogo inglés William Elford Leach,132
quien los clasificó como Octopoida el año
anterior.133 Octopoda se compone de alrededor
de 300 especies conocidas134 y se divide en
dos subórdenes, Incirrina y Cirrina. Los
incirrinos (la mayoría de las especies) carecen
de las aletas natatorias y los cirros en las
ventosas de los cirrinos.26135
 Orden Octopoda
o Género †Keuppia (incertae sedis)
o Género †Palaeoctopus (inc. sed.)
o Género †Paleocirroteuthis (inc. sed.)
o Género †Pohlsepia (inc. sed.)
o Género †Proteroctopus (inc. sed.)
o Género †Styletoctopus (inc. sed.)
o Suborden Cirrina: pulpos con aletas de
aguas profundas
 Familia Opisthoteuthidae: pulpos
paraguas
 Familia Cirroctopodidae
 Familia Cirroteuthidae
 Familia Stauroteuthidae
o Suborden Incirrina
 Superfamilia Octopodoidea136
 Familia Amphitretidae
 Familia Bathypolypodidae
 Familia Eledonidae
 Familia Enteroctopodidae
 Familia Megaleledonidae Taki,
1961
 Familia Octopodidae
 Superfamilia Argonautoidea
 Familia Alloposidae: pulpos de
siete brazos
 Familia Argonautidae:
argonautas
 Familia Ocythoidae: pulpos
pelágicos tuberculados
 Familia Tremoctopodidae: pulpos
manta
Relación con los humanos[editar]

Referencias culturales[editar]
Vasija de cerámica minoica (c. 1500 a. C.).
Los marineros de la antigüedad ya conocían a

los pulpos, como lo demuestran algunas obras
de arte y dibujos. Por ejemplo, en una talla en
piedra encontrada en un yacimiento
arqueológico de la Edad del Bronce de
la civilización minoica en Cnosos (1900-1100
a. C.) aparece una representación de un
pescador que llevaba un pulpo.137 Se cree que
la terrible y poderosa gorgona de la mitología
griega estaba inspirada por el pulpo o el
calamar, el propio pulpo parece la
representación típica de la cabeza cortada
de Medusa: el pico como la lengua y los
colmillos que sobresalen y sus brazos las
serpientes.138139140 El kraken es un legendario
monstruo marino de proporciones gigantescas
que se dice que habitan en las costas de
Noruega y Groenlandia, representado
generalmente en el arte como un pulpo gigante
que ataca a los barcos.141 Linneo lo incluyó en
la primera edición de su Systema naturæ en
1735.142143 Un mito de la creación de Hawái dice
que el cosmos actual es el último de una serie
que surgió en etapas de las ruinas del universo
anterior; en esta representación, el pulpo es el
único superviviente del universo
anterior.144 Akkorokamui es un gigantesco
monstruo parecido al pulpo del folclore ainu.145
146
Insignia de la misión espacial NROL-39, que representa

a la NRO como un pulpo que abarca el mundo.
En la novela de Victor Hugo Los trabajadores

del mar (Les Travailleurs de la mer, 1866), libro
dedicado a la isla de Guernsey, donde Hugo
permaneció 15 años exiliado, se relata la lucha
contra un pulpo gigante.147 La colección de
cuentos de Ian Fleming Octopussy (1966) y la
película de James Bond de 1983 , se inspiraron
en parte en el libro de Hugo.148
El shunga, un género del arte erótico japonés,
incluye xilografías ukiyo-e como la de 1814
de Katsushika Hokusai, El sueño de la esposa
del pescador (蛸と海女 tako to ama , Los ?
pulpos y la buceadora), en el que

una ama mantiene relaciones sexuales con un
pulpo grande y uno pequeño.149150 Este grabado
es un precursor del tema pictórico conocido
como erotismo con tentáculos.151 El biólogo
estadounidense PZ Myers señaló en su blog de
ciencia, Pharyngula, que los pulpos aparecen
en «extraordinarias» ilustraciones gráficas con
mujeres, tentáculos y senos desnudos.152153
Como tiene numerosos brazos que surgen de
un centro común, el pulpo en ocasiones se
utiliza como símbolo de una organización
poderosa y manipuladora, generalmente de
forma negativa.154
Peligrosidad[editar]
Dibujo del malacólogo Pierre de Montfort de un pulpo
colosal imaginario atacando un barco (1801).
Todas las especies producen algún tipo de

veneno, pero solo los pulpos de anillos
azules (género Hapalochlaena) tienen veneno
que puede resultar letal para los humanos.155112
Hay informes de picaduras todos los años en el
área de distribución de esta especie, desde
Australia hasta el Indo-Pacífico oriental. Pican
solo cuando son provocados o pisados
accidentalmente; las picaduras en sí mismas
son pequeñas y generalmente indoloras. El
veneno parece que puede penetrar la piel sin
pinchazos, solo por contacto;
contiene tetrodotoxina, una neurotoxina que
causa parálisis al bloquear la transmisión de
impulsos nerviosos a los músculos y que causa
la muerte por insuficiencia respiratoria que
conduce a una anoxia cerebral. Estas
picaduras son muy peligrosas y no se conoce
ningún antídoto, pero si se recibe una rápida
atención médica profesional los pacientes
generalmente se recuperan.156157158 Hay
registros de picaduras de otras especies de
pulpos, generalmente en cautividad, que
producen hinchazones y molestias que
desaparecen en un día o dos.159
Pesca y gastronomía[editar]
Las explotaciones pesqueras de pulpos existen
en todo el mundo, con capturas totales que
varían entre 245 320 y 322 999 toneladas entre
1986 y 1995.160 La captura mundial alcanzó su
máximo en 2007 con 380 000 toneladas y
disminuyó a unas 336 000 en 2012.161Para su
captura se utilizan nasas, redes de arrastre,
trampas, redes de deriva, arpones, anzuelos y
captura a mano.160
Plato de pulpo a la gallega.
Puesto de venta en el mercado de Tsukiji.
El pulpo forma parte de la gastronomía de

muchas culturas y es un alimento común en las
costas mediterránea y asiática.162163 Los brazos
y, en menor medida, otras partes del cuerpo se
cocinan de distintas maneras, según la especie
o la costumbre local. En algunos países del
mundo, como Estados Unidos, hay
restaurantes donde se comen vivos;164165
grupos de defensa del bienestar animal se han
opuesto a esta práctica basándose en que los
pulpos pueden experimentar dolor. 166
Ciencia y tecnología[editar]
En la Grecia clásica, Aristóteles (384-322 a. C.)
ya hablaba en su Historia de los
animales sobre la capacidad de cambiar de
color del pulpo, tanto para el camuflaje como
para la señalización: «El pulpo ... busca su
presa cambiando su color de manera que
adquiera el color de las piedras adyacentes; lo
hace también cuando está alarmado.»167
Aristóteles también indicó que el pulpo tenía un
brazo hectocotilizado y sugirió que podría
usarse en la reproducción sexual, una
afirmación que fue ampliamente rechazada
hasta el siglo XIX. Fue descrito en 1829 por el
zoólogo francés Georges Cuvier, quien supuso
que era un gusano parásito, catalogándolo
como una nueva especie, Hectocotylus
octopodis.16824 Otros zoólogos creyeron que era
un espermatóforo; el zoólogo alemán Heinrich
Müller creía que estaba «diseñado» para
separarse durante la cópula. En 1856, el
zoólogo danés Japetus Steenstrup demostró
que se usa para transferir esperma y que rara
vez se desprende.169
Los pulpos se utilizan como organismo
modelo en muchos campos de la investigación
biológica,170 como su capacidad para regenerar
extremidades, cambiar el color de su piel,
comportarse de manera inteligente con un
sistema nervioso distribuido o por utilizar 168
tipos de protocadherinas (los seres humanos
tienen 58), las proteínas que guían las
conexiones que hacen las neuronas entre sí.
Se ha secuenciado el genoma de Octopus
bimaculoides (el primer cefalópodo del que se
secuencia el genoma), lo que permitirá el
estudio de sus adaptaciones moleculares. 170
También es objeto de estudio su evolución
independiente de una inteligencia similar a la
de los mamíferos.171 Sus habilidades para
resolver problemas, junto con su movilidad y la
falta de estructura rígida les permiten escapar
de tanques supuestamente seguros en
laboratorios y acuarios.172
Debido a su inteligencia, en algunos países los
pulpos no se utilizan como animales de
experimentación cuando la cirugía solo se
puede realizar sin anestesia, una protección
que generalmente solo se aplica a los
vertebrados. En el Reino Unido, de 1993 a
2012, el pulpo común (Octopus vulgaris) fue el
único invertebrado protegido por la Ley de
Animales (Procedimientos científicos) de
1986.173 En 2012 esta legislación se amplió
para incluir a todos los cefalópodos, 174 de
conformidad con una directiva general de
la Unión Europea.175
Algunas investigaciones
sobre robótica exploran la biomimesis de
algunas de las características del pulpo. Sus
brazos se pueden mover y sentir en gran
medida de forma autónoma sin la intervención
del sistema nervioso central del animal. En
2015, un equipo de investigadores construyó
en Italia robots de cuerpo blando capaces de
gatear y nadar que solo requería un nivel de
computación mínimo.176 En 2017 una empresa
alemana confeccionó un brazo con una
estructura de silicona suave controlada
neumáticamente equipada con dos filas de
ventosas; es capaz de agarrar objetos como un
tubo de metal, una revista o una pelota y para
llenar un vaso vertiendo agua de una botella. 177
Notas y referencias[editar]
Notas
1. ↑ Son organismos dioicos aquellos que poseen las

estructuras reproductoras separadas en diferentes
individuos, esto es, que hay individuos machos e
individuos hembras, lo que significa que un
individuo es de un solo sexo; el opuesto a las
especies dicoicas serían las hermafroditas. El
término dioico se aplica generalmente a las
plantas, en zoología se suele utilizar el término
gonocórico.
2. ↑ Disco germinal, blastodisco o disco embrionario,
estructura celular con forma de disco que se forma
por segmentación del cigoto.63
3. ↑ No se puede decir que los octópodos tienen una
etapa larvaria, ya que no experimentan una
metamorfosis, pero como el modo de vida cambia
de una fase a otra, se utiliza el término
«paralarva».
Referencias
1. ↑ Sistema Integrado de Información

Taxonómica. «Octopoda (TSN 82589)» (en inglés).
2. ↑ Real Academia Española y Asociación de
Academias de la Lengua
Española. «octópodo». Diccionario de la lengua
española (23.ª edición).
3. ↑ Real Academia Española y Asociación de
Academias de la Lengua
Española. «podo-». Diccionario de la lengua
española (23.ª edición).
4. ↑ «Giant Pacific Octopus». Smithsonian’s National
Zoo & Conservation Biology Institute. Archivado
desde el original el 23 de febrero de 2014.
Consultado el 4 de agosto de 2018.
5. ↑ Cosgrove, J. A. (1987). Aspects of the Natural
History of Octopus dofleini, the Giant Pacific
Octopus (MSc Thesis). Department of Biology,
University of Victoria (Canadá).
6. ↑ Norman, M. (2000). Cephalopods: A World
Guide. Hackenheim: ConchBooks. p. 214.
7. ↑ High, William L. (1976). «The giant Pacific
octopus». Marine Fisheries Review 38 (9): 17-22.
8. ↑ O'Shea, S. (2004). «The giant octopus Haliphron
atlanticus (Mollusca : Octopoda) in New Zealand
waters». New Zealand Journal of Zoology 31 (1):
7-13. doi:10.1080/03014223.2004.9518353.
9. ↑ O'Shea, S. (2002). «Haliphron atlanticus - a giant
gelatinous octopus». Biodiversity Update (5): 1.
10. ↑ Bradford, Alina (8 de junio de 2017). «Octopus
Facts». Live Science. Consultado el 3 de agosto
de 2018.
11. ↑ Saltar a:a b c d e f g h i j k l m Menéndez Valderrey, J.
L.; Lorenzo Corchón, A. (2006). Cefalópodos.
«Moluscos». Asturnatura (70). ISSN 1887-5068.
12. ↑ Saltar a:a b c d e f g h i j k l Ruppert, Edward E.; Fox,
Richard S.; Barnes, Robert D. (2008). Invertebrate
Zoology. Cengage Learning. pp. 363-364. ISBN 978-
81-315-0104-7.
13. ↑ Wells, 1978, pp. 11-12
14. ↑ Ruth A., Byrne; Kuba, Michael J.; Meisel, Daniela
V.; Griebel, Ulrike; Mather, Jennifer A. (2006).
«Does Octopus vulgaris have preferred
arms?». Journal of Comparative
Psychology (American Psychological
Association) 120 (3): 198-204.
15. ↑ Lloyd, John; Mitchinson, John (2010). QI: The
Second Book of General Ignorance. Londres:
Faber and Faber. p. 3. ISBN 0571273750. «As result,
marine biologists tend to refer to them as animals
with two legs and six arms.»
16. ↑ Mather, Anderson y Wood, 2010, pp. 13-15
17. ↑ Saltar a:a b c d Courage, 2013, pp. 40-41
18. ↑ Semmens, J. M.; Pecl, G. T.; Villanueva, R.;
Jouffre, D.; Sobrino, I.; Wood, J. B.; Rigby, P. R.
(2004). «Understanding octopus growth: patterns,
variability and physiology». Marine and Freshwater
Research 55 (4): 367-377. doi:10.1071/MF03155.
19. ↑ Saltar a:a b Carefoot, Thomas. «Octopuses and
Relatives: Locomotion, Crawling». A Snail's
Odyssey. Consultado el 20 de junio de 2019.
20. ↑ Zelman, I.; Titon, M.; Yekutieli, Y.; Hanassy, S.;
Hochner, B.; Flash, T. (2013). «Kinematic
decomposition and classification of octopus arm
movements». Frontiers in Computational
Neuroscience 7:
60. PMC 3662989. PMID 23745113. doi:10.3389/fncom.2013.0
0060.
21. ↑ Tramacere, F.; Beccai, L.; Kuba, M.; Gozzi, A.;
Bifone, A.; Mazzolai, B. (2013). «The morphology
and adhesion mechanism of Octopus
vulgaris suckers». PLOS One 8 (6):
e65074. PMC 3672162. PMID 23750233. doi:10.1371/journal.
pone.0065074.
22. ↑ Kier, W. M.; Smith, A. M. (2002). «The structure
and adhesive mechanism of octopus
suckers». Integrative and Comparative
Biology 42 (6): 1146-
1153. PMID 21680399. doi:10.1093/icb/42.6.1146.
23. ↑ Grasso, Frank W. (2010). «Una ventosa
sensacional». Investigación y Ciencia (411).
24. ↑ Saltar a:a b c Vendetti, Jann (2006). «The
Cephalopoda». University of California Museum of
Paleontology. Consultado el 4 de agosto de 2018.
25. ↑ Saltar a:a b c d «Finned Deep-sea
Octopuses, Grimpoteuthis spp.». MarineBIO
Conservation Society. Consultado el 4 de agosto
de 2018.
26. ↑ Saltar a:a b c Encyclopedia of the Aquatic World.
Marshall Cavendish. 2004. p. 764. ISBN 978-0-7614-
7424-1.
27. ↑ Saltar a:a b c Wells, 1978, pp. 31-35
28. ↑ Saltar a:a b c Courage, 2013, pp. 42-43
29. ↑ Saltar a:a b Schmidt-Nielsen, Knut (1997). Animal
Physiology: Adaptation and Environment.
Cambridge University Press. p. 117. ISBN 978-0-521-
57098-5.
30. ↑ Carefoot, Thomas. «Octopuses and Relatives:
Locomotion, jet propulsion». A Snail's Odyssey.
Consultado el 20 de junio de 2019.
31. ↑ Saltar a:a b Wells, 1978, pp. 24-26
32. ↑ Wells, M. J.; Wells, J. (1995). «The control of
ventilatory and cardiac responses to changes in
ambient oxygen tension and oxygen demand
in Octopus». The Journal of Experimental
Biology 198 (Pt 8): 1717-1727. PMID 9319626.
33. ↑ Saltar a:a b Wells, J. (1996). «Cutaneous
respiration in Octopus vulgaris». The Journal of
Experimental Biology 199 (Pt 11): 2477-
2483. PMID 9320405.
35. ↑ Boyle, P. R. (2013). «Neural Control of
Cephalopod Behavior». En Dennis Willows, A. O.,
ed. The Mollusca, Volume 8: Neurobiology and
Behavior, Part 2. Academic Press. ISBN 978-0-12-
751409-3.
36. ↑ Wells, 1978, pp. 54-56
37. ↑ Roth, Gerhard (2015). «Convergent evolution of
complex brains and high
intelligence». Philosophical Transactions B (Royal
Society) 370 (1864). PMID 26554042. doi:10.1098/rstb.201
5.0049.
38. ↑ Pilleri, Georg (1984). Investigations on Cetacea.
16-17. Hirnanatomisches Institut der Universität.
p. 161.
39. ↑ NOVA: Kings of camouflage. Film Finance
Corporation Australia Limited & Kaufmann
Productions; WGBH. 13 de julio de 2011.
40. ↑ Hooper, Rowan (23 de septiembre de
2017). «Cephalopods show signs of
intelligence». The Japan Times. Consultado el 5 de
agosto de 2018.
41. ↑ Hochner, B. (2012). «An Embodied View of
Octopus Neurobiology». Current Biology 22 (20):
R887-R892. PMID 23098601. doi:10.1016/j.cub.2012.09.001
.
42. ↑ Yekutieli, Y.; Sagiv-Zohar, R.; Aharonov, R.;
Engel, Y.; Hochner, B.; Flash, T. (2005). «Dynamic
model of the octopus arm. I. Biomechanics of the
octopus reaching movement». Journal of
Neurophysiology 94 (2): 1443-
1458. PMID 15829594. doi:10.1152/jn.00684.2004.
43. ↑ Zullo, L.; Sumbre, G.; Agnisola, C.; Flash, T.;
Hochner, B. (2009). «Nonsomatotopic organization
of the higher motor centers in Octopus». Current
Biology 19 (19): 1632-
1636. PMID 19765993. doi:10.1016/j.cub.2009.07.067.
44. ↑ Kawamura, G., et al (2001). «Color
Discrimination Conditioning in Two
Octopus Octopus aegina and O. vulgaris». Nippon
Suisan Gakkashi (en chino) 67 (1): 35-
39. doi:10.2331/suisan.67.35.
45. ↑ Rosen, Hannah (6 de noviembre de
2017). «Octopus vision, it's in the eye (or skin) of
the beholder». The Dish on Science. Consultado el
5 de agosto de 2018.
46. ↑ Harvard University (4 de julio de 2016). «Study
proposes explanation for how cephalopods see
colour, despite black and white vision». Phys.org.
Science X.
47. ↑ Sanders, Robert (6 de julio de 2016). «Odd
pupils let 'colorblind' octopuses see
colors». Futurity. Consultado el 5 de agosto de
2018.
48. ↑ Marian Y. Hu; Hong Young Yan; Wen-Sung
Chung; Jen-Chieh Shiao; Pung-Pung Hwang
(2009). «Acoustically evoked potentials in two
cephalopods inferred using the auditory brainstem
response (ABR) approach». Comparative
Biochemistry and Physiology Part A 153 (3): 278-
283. ISSN 1095-6433. doi:10.1016/j.cbpa.2009.02.040. Resu
men divulgativo – BBC Ciencia (16 de junio de
2009).
49. ↑ Nesher, Nir; Levy, Guy; Grasso, Frank W.;
Hochner, Binyamin (2014). «Self-Recognition
Mechanism between Skin and Suckers Prevents
Octopus Arms from Interfering with Each
Other». Current Biology 24 (11): 1271-
1275. doi:10.1016/j.cub.2014.04.024. Resumen
divulgativo – National Public Radio (15 de mayo de
2014).
50. ↑ Wells, 1978, pp. 228-244
51. ↑ Mather, Anderson y Wood, 2010, p. 107
52. ↑ Derby, C. D. (2014). «Cephalopod Ink:
Production, Chemistry, Functions and
Applications». Marine Drugs 12 (5): 2700-
2730. doi:10.3390/md12052700.
54. ↑ Wells, Martin J.; Wells, J. (1972). «Optic glands
and the state of the testis in Octopus». Marine
Behaviour and Physiology 1 (1-4): 71-
83. doi:10.1080/10236247209386890.
55. ↑ Saltar a:a b Noriega Borge, M. J.; Jordá Catalá, J.
J. (1994). «Ritmos biológicos en invertebrados».
En Cardinali, D. P.; Jordá Catalá, J. J.; Sánchez
Barceló, E. J., eds. Introducción a la cronobiología:
fisiología de los ritmos biológicos. Editorial
Universidad de Cantabria. p. 59. ISBN 8481025240.
56. ↑ Franklin, A. M.; Squires, Z. E.; Stuart‐Fox, D.
(2012). «The energetic cost of mating in a
promiscuous cephalopod». Biology Letters (Royal
Society) 8 (5): 754-
756. PMID 22809722. doi:10.1098/rsbl.2012.0556.
57. ↑ Saltar a:a b c d e Hernández Rucera, Jorge;
Guerra, Ángel (2014). «La reproducción del
pulpo». Investigación y Ciencia (458).
58. ↑ Saltar a:a b Young, R. E.; Vecchione, M.;
Mangold, K. M. (1999). «Cephalopoda
Glossary». Tree of Life web project. Consultado el
Relatives: Reproduction». A Snail's Odyssey.
60. ↑ Saltar a:a b c AZA Aquatic Invertebrate Taxon
Advisory Group (AITAG) (2014). Giant Pacific
Octopus (Enteroctopus dofleini) Care Manual.
Silver Spring, Maryland: Association of Zoos and
Aquariums. pp. 74-75.
61. ↑ Scheel, David. «Giant Octopus: Fact
Sheet». Alaska Pacific University. Archivado
desde el original el 15 de noviembre de 2012.
62. ↑ Anderson, Roland C.; Mather, Jennifer A.; Wood,
James B. (2013). Octopus: The Ocean's Intelligent
Invertebrate. Timber Press. ISBN 978-1-60469-500-7.
63. ↑ Lawrence, E., ed. (2003). Diccionario Akal de
términos biológicos. Traducido por Codes, R. y
Espino, F. J. Akal Ediciones. p. 86. ISBN 84-460-1582-
X.
64. ↑ Hernández Urcera, Jorge (27 de febrero de
2013). «Paralarva de pulpo». InvestigArte.
65. ↑ Forsythe, J. W.; Hanlon, R. T. (1980). «A closed
marine culture system for rearing Octopus
joubini and other large-egged benthic
octopods». Laboratory Animals 14 (2): 137-
142. doi:10.1258/002367780780942737.
66. ↑ «Octopus Fact Sheet». World Animal
Foundation. Consultado el 8 de agosto de 2018.
67. ↑ Simon, Matt (16 de enero de 2015). «Absurd
Creature of the Week: The Beautiful Octopus
Whose Sex Is All About Dismemberment». Wired:
Science. Condé Nast. Consultado el 8 de agosto
de 2018.
68. ↑ Nixon, Marion (2010). «Vol. 1, Chapter 5:
Reproduction and Lifespan». Treatise
Online (Paleontological Institute. University of
Kansas). Part M, Molusca (13). ISSN 2153-
4012. doi:10.17161/to.v0i0.4083.
69. ↑ Anderson, Roland C.; Wood, James B.; Byrne,
Ruth A. (2002). «Octopus Senescence: The
Beginning of the End». Journal of Applied Animal
Welfare Science 5 (4): 275-
283. doi:10.1207/S15327604JAWS0504_02.
70. ↑ Wodinsky, Jerome (1977). «Hormonal Inhibition
of Feeding and Death in Octopus: Control by Optic
Gland Secretion». Science 198 (4320): 948-
951. PMID 17787564. doi:10.1126/science.198.4320.948.
71. ↑ Mather, Anderson y Wood, 2010, pp. 13-15
72. ↑ Norman, Mark (16 de enero de 2013). «Ask an
expert: Are there any freshwater
cephalopods?». ABC Science. Consultado el 8 de
agosto de 2018.
73. ↑ Ikeda, Y. (2009). «A perspective on the study of
cognition and sociality of cephalopod mollusks, a
group of intelligent marine
invertebrates». Japanese Psychological
Research 51 (3): 146-153. doi:10.1111/j.1468-
5884.2009.00401.x.
74. ↑ Mather, J. A. (1982). «Factors affecting the
spatial distribution of natural populations
of Octopus joubini Robson». Animal
Behaviour 30 (4): 1166-1170. doi:10.1016/S0003-
3472(82)80207-8.
75. ↑ Adams, S. S. (2012). «4. Beyond the Octopus:
From General Intelligence Toward a Human-Like
Mind». En Wang, P.; Goertzel, B., eds. Theoretical
Foundations of Artificial General Intelligence.
Springer. pp. 49-65.
76. ↑ Scheel, David; Godfrey-Smith, Peter; Lawrence,
Matthew (2016). «Signal Use by Octopuses in
Agonistic Interactions». Current Biology 26 (3):
377-382. doi:10.1016/j.cub.2015.12.033.
77. ↑ Scheel, D., et al (2017). «A second site occupied
by Octopus tetricus at high densities, with notes on
their ecology and behavior». Marine and
Freshwater Behaviour and Physiology 50 (4): 285-
291. doi:10.1080/10236244.2017.1369851.
78. ↑ Goldman, Jason G. (24 de mayo de 2012). «How
do octopuses navigate?». Scientific American.
79. ↑ Courage, 2013, pp. 45-46
Relatives: Feeding, diets and growth». A Snail's
Odyssey. Consultado el 20 de junio de 2019.
81. ↑ Saltar a:a b Wassilieff, Maggy; O'Shea, Steve (2
de marzo de 2009). «Octopus and squid - Feeding
and predation». Te Ara - the Encyclopedia of New
Zealand.
83. ↑ Wodinsky, Jerome (1969). «Penetration of the
Shell and Feeding on Gastropods
by Octopus». American Zoologist 9 (3): 997-
1010. doi:10.1093/icb/9.3.997.
Prey handling and drilling». A Snail's Odyssey.
85. ↑ Johnsen, S.; Balser, E. J.; Fisher, E. C.; Widder,
E. A. (1999). «Bioluminescence in the deep-sea
cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis Verrill
(Mollusca: Cephalopoda)». The Biological
Bulletin 197 (1): 26-
39. PMID 28296499. doi:10.2307/1542994. Archivado
desde el original el 5 de marzo de 2011.
86. ↑ Saltar a:a b c Huffard, Christine L.
(2006). «Locomotion by Abdopus
aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): walking
the line between primary and secondary
defenses». Journal of Experimental Biology 209 (Pt
19): 3697-3707. PMID 16985187. doi:10.1242/jeb.02435.
87. ↑ Kassim, I.; Phee, L.; Ng, W. S.; Gong, F.; Dario,
P.; Mosse, C. A. (2006). «Locomotion techniques
for robotic colonoscopy». IEEE Engineering in
Medicine and Biology Society 25 (3): 40-
56. doi:10.1109/MEMB.2006.1636351.
88. ↑ Huffard, C. L.; Boneka, F.; Full, R. J. (2005).
«Underwater Bipedal Locomotion by Octopuses in
Disguise». Science 307 (5717):
1927. PMID 15790846. doi:10.1126/science.1109616.
89. ↑ «Los pulpos tienen seis 'brazos' y dos
'piernas'». El Mundo. Reuters. 14 de agosto de
2008. Consultado el 10 de agosto de 2018.
90. ↑ Thomas, David (12 de agosto de
2008). «Octopuses have two legs and six
arms». The Telegraph. Consultado el 10 de agosto
de 2018.
91. ↑ Saltar a:a b Finn, J. K.; Tregenza, T.; Norman, M.
D. (2009). «Defensive tool use in a coconut-
carrying octopus». Current Biology 19 (23): R1069-
70. PMID 20064403. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052.
92. ↑ Saltar a:a b Wood, J. B.; Anderson, R. C
(2004). «Interspecific Evaluation of Octopus
Escape Behavior». Journal of Applied Animal
Welfare Science 7 (2): 95-
106. PMID 15234886. doi:10.1207/s15327604jaws0702_2.
93. ↑ Harmon, Katherine (24 de noviembre de
2011). «Land-Walking Octopus
Explained». Octopus Chronicles. Scientific
American. Consultado el 10 de agosto de 2018.
94. ↑ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2008). «Unit
V: The Evolutionary History of Biological Diversity.
Chapter 33: Invertebrates». Biology (8.ª edición).
Pearson Benjamin Cummings. p. 680. ISBN 0-8053-
6844-2.
95. ↑ Linden, Eugene (2002). The octopus and the
orangutan : more true tales of animal intrigue,
intelligence, and ingenuity. Nueva York:
Dutton. ISBN 0525946616.
96. ↑ Saltar a:a b Mather, J. A.; Anderson, R. C.
(1998). «What behavior can we expect of
octopuses?». En Wood, J. B., ed. The Cephalopod
Page. Consultado el 10 de agosto de 2018.
97. ↑ Anderson, R. C.; Blustein, D. (2007). «Smart
Octopus?». The Cephalopod Page. Consultado el
98. ↑ Saltar a:a b Hamilton, Garry. «What is this
octopus thinking?». Archivado desde el original el
7 de abril de 2012.
99. ↑ Saltar a:a b Stewart, Doug (1997). «Armed but not
dangerous: Is the octopus really the invertebrate
intellect of the sea?». National Wildlife 35 (2).
100. ↑ Saltar a:a b «Giant Octopus - Mighty but
Secretive Denizen of the Deep». Smithsonian
National Zoological Park. 2 de enero de 2008.
Archivado desde el original el 25 de agosto de
2012.
101. ↑ Saltar a:a b Zimmer, Carl (23 de junio de
2008). «How Smart is the Octopus?». Slate.
102. ↑ Fiorito, Graziano; Scotto, Pietro
(1992). «Observational Learning in Octopus
vulgaris». Science 256 (5056): 545-
547. doi:10.1126/science.256.5056.545.
103. ↑ «Octopus intelligence: Jar opening». BBC News.
25 de febrero de 2003. Consultado el 10 de agosto
de 2018.
104. ↑ Lee, Henry (1875). «V: The octopus out of
water». Aquarium Notes - The Octopus; or, the
"devil-fish" of fiction and of fact. Londres: Chapman
and Hall. pp. 38-39. OCLC 1544491. «The marauding
rascal had occasionally issued from the water in
his tank, and clambered up the rocks, and over the
wall into the next one; there he had helped himself
to a young lump-fish, and, having devoured it,
returned demurely to his own quarters by the same
route, with well-filled stomach and contented
mind.»
105. ↑ Roy, Eleanor Ainge (13 de abril de 2016). «The
great escape: Inky the octopus legs it to freedom
from aquarium». The Guardian (Australia).
106. ↑ Morelle, Rebecca (14 de diciembre de
2009). «Octopus snatches coconut and
runs». BBC News. Consultado el 10 de agosto de
2018.
107. ↑ «Reino Unido ultima una ley que proteja a
pulpos, cangrejos y langostas como seres que
sienten y padecen». Público. 26 de noviembre de
2021. Consultado el 11 de febrero de 2022.
108. ↑ Meyers, Nadia. «Tales from the Cryptic: The
Common Atlantic Octopus». Southeastern
Regional Taxonomic Centre. Consultado el 10 de
agosto de 2018.
109. ↑ Saltar a:a b c Mather, Anderson y Wood, 2010,
pp. 90-97
Predators». A Snail's Odyssey. Consultado el 20
de junio de 2019.
Defenses». A Snail's Odyssey. Consultado el 20
de junio de 2019.
112. ↑ Saltar a:a b Mäthger, L. M.; Bell, G. R.; Kuzirian,
A. M.; Allen, J. J.; Hanlon, R. T. (2012). «How does
the blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata)
flash its blue rings?». Journal of Experimental
Biology 215 (21): 3752-3757. doi:10.1242/jeb.076869.
113. ↑ Wigton, Rachel; Wood, James B. «Grass
octopus (Octopus macropus)». Marine
Invertebrates of Bermuda. Bermuda Institute of
Ocean Sciences. Archivado desde el original el 19
de enero de 2016. Consultado el 11 de agosto de
2018.
114. ↑ Hanlon, R. T.; Messenger, J. B.
(1998). Cephalopod Behaviour. Cambridge
University Press. pp. 80-81. ISBN 978-0-521-64583-6.
115. ↑ Caldwell, R. L. (2005). «An Observation of
Inking Behavior Protecting Adult Octopus
bocki from Predation by Green Turtle (Chelonia
mydas) Hatchlings». Pacific Science 59 (1): 69-
72. doi:10.1353/psc.2005.0004.
116. ↑ Harmon, Katherine (27 de agosto de
2013). «Even Severed Octopus Arms Have Smart
Moves». Octopus Chronicles. Scientific American.
118. ↑ Shaw, T. J.; Osborne, M.; Ponte, G.; Fiorito, G.;
Andrews, P. L. R. (2016). «Mechanisms of wound
closure following acute arm injury in Octopus
vulgaris». Zoological Letters 2 (8). doi:10.1186/s40851-
016-0044-5.
119. ↑ Imperadore, P.; Fiorito, G. (2018). «Cephalopod
Tissue Regeneration: Consolidating Over a
Century of Knowledge». Frontiers in
Physiology 9 (593). doi:10.3389/fphys.2018.00593.
120. ↑ Norman, M. D.; Finn, J.; Tregenza, T.
(2001). «Dynamic mimicry in an Indo-Malayan
octopus». Proceedings of the Royal
Society 268 (1478): 1755-
1758. PMC 1088805. PMID 11522192. doi:10.1098/rspb.2001.
1708. Archivado desde el original el 10 de febrero
de 2012. Consultado el 3 de agosto de 2018.
121. ↑ Norman, M. D. (2005). «The 'Mimic Octopus'
(Thaumoctopus mimicus n. gen. et sp.), a new
octopus from the tropical Indo-West Pacific
(Cephalopoda: Octopodidae)». Molluscan
Research 25 (2): 57-70.
122. ↑ Pascal, Santiago; Gestal, Camino; Estevez, J.;
Arias, Christian Andrés (1996). «Parasites in
commercially-exploited cephalopods (Mollusca,
Cephalopoda) in Spain: An updated
perspective». Aquaculture 142: 1-
10. doi:10.1016/0044-8486(96)01254-9.
123. ↑ Furuya, Hidetaka; Tsuneki, Kazuhiko (2003).
«Biology of Dicyemid Mesozoans». Zoological
Science 20 (5): 519-
532. PMID 12777824. doi:10.2108/zsj.20.519.
124. ↑ Castellanos-Martínez, Sheila; Gestal, Camino
(2013). «Pathogens and immune response of
cephalopods». Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 447: 14-
22. doi:10.1016/j.jembe.2013.02.007.
125. ↑ Farto, R.; Armada, S. P.; Montes, M.; Guisande,
J. A.; Pérez, M. J.; Nieto, T. P. (2003). «Vibrio
lentus associated with diseased wild octopus
(Octopus vulgaris)». Journal of Invertebrate
Pathology 83 (2): 149-156. doi:10.1016/S0022-
2011(03)00067-3.
126. ↑ Courage, 2013, p. 4
127. ↑ Monks, Neale (2003). «A Broad Brush History of
the Cephalopoda». The Cephalopod Page.
128. ↑ «Octopuses & Squids». Vancouver Aquarium.
129. ↑ Norman, M. (2000). Cephalopods: A World
Guide. ConchBooks. p. 15. ISBN 978-3-925919-32-9.
130. ↑ Seibel, B. «Vampyroteuthis infernalis, Deep-sea
Vampire squid». The Cephalopod Page.
131. ↑ Strugnell, J.; Nishiguchi, M. K. (2007).
«Molecular phylogeny of coleoid cephalopods
(Mollusca: Cephalopoda) inferred from three
mitochondrial and six nuclear loci: a comparison of
alignment, implied alignment and analysis
methods». Journal of Molluscan Studies 73 (4):
399-410. doi:10.1093/mollus/eym038.
132. ↑ Bouchet, Philippe (2018). «Octopoda». Registro
Mundial de Especies Marinas (en inglés).
133. ↑ Haaramo, Mikko (18 de abril de
2003). «Coleoidea - Recent cephalopods». Mikko's
Phylogeny Archive. Consultado el 3 de agosto de
2018.
135. ↑ Fuchs, D.; Ifrim, C.; Stinnesbeck, W. (2008). «A
new Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) from
the Late Cretaceous of Vallecillo, north-eastern
Mexico, and implications for the evolution of
Octopoda». Palaeontology 51 (5): 1129-
1139. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x.
136. ↑ Bouchet, Philippe
(2015). «Octopodoidea». Registro Mundial de
Especies Marinas (en inglés).
137. ↑ Hogan, C. Michael (22 de diciembre de
2007). «Knossos fieldnotes». The Modern
Antiquarian. Consultado el 11 de agosto de 2018.
138. ↑ Wilk, Stephen R. (2000). Medusa: Solving the
Mystery of the Gorgon. Oxford University
Press. ISBN 978-0-19-988773-6.
139. ↑ Alexander, Caroline (2017). «The Dread
Gorgon. The head of Medusa, in myth and in
memory». Lapham’s Quarterly X (3): 187-192.
140. ↑ Elworty, F. T. (1903). «A Solution of the Gorgon
Myth». Folklore 14 (3): 212-242. JSTOR 1254169.
141. ↑ Heuvelmans, Bernard (2015). Kraken & The
Colossal Octopus. Routledge. pp. 77-78, 124-
126. ISBN 1317847016.
142. ↑ «Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna
tria naturae». google.com.
143. ↑ Smedley, Edward; Rose, Hugh James; Rose,
Henry John (1845). Encyclopaedia Metropolitana.
B. Fellowes. pp. 255-.
144. ↑ Dixon, Roland Burrage (1916). Oceanic. The
Mythology of All Races 9. Marshall Jones
Company. pp. 2-.
145. ↑ Batchelor, John (1901). The Ainu and Their
Folklore. Londres: The Religious Tract Society.
146. ↑ Bane, Theresa (2016). Encyclopedia of Beasts
and Monsters in Myth, Legend and Folklore.
McFarland. p. 21. ISBN 0786495057.
147. ↑ Varios autores (1910-1911). «Octopus». En
Chisholm, Hugh, ed. Encyclopædia Britannica. A
Dictionary of Arts, Sciences, Literature, and General
information (en inglés) (11.ª edición). Encyclopædia
Britannica, Inc.; actualmente en dominio público.
148. ↑ Cohen-Vrignaud, Gerard (2012). «On
Octopussies, or the Anatomy of Female
Power». Differences 23 (2): 32-
61. doi:10.1215/10407391-1533520.
149. ↑ Fritze, Sointu; Suojoki, Saara (2000). Forbidden
Images: Erotic Art from Japan's Edo Period (en
finés). Helsingin kaupungin taidemuseo. pp. 23-
28. ISBN 978-951-8965-54-4.
150. ↑ Uhlenbeck, Chris; Winkel, Margarita; Tinios,
Ellis; Newland, Amy Reigle (2005). Japanese
Erotic Fantasies: Sexual Imagery of the Edo
Period. Hotei. p. 161. ISBN 978-90-74822-66-4.
151. ↑ Briel, Holger (2010). «The Roving Eye Meets
Traveling Pictures: The Field of Vision and the
Global Rise of Adult Manga». En Berninger, Mark;
Ecke, Jochen; Haberkorn, Gideon, eds. Comics As
a Nexus of Cultures: Essays on the Interplay of
Media, Disciplines (McFarland). p. 203. ISBN 978-0-
7864-3987-4.
152. ↑ Myers, P. Z. (17 de mayo de
2017). «Extraordinary Octopus
Illustrations». Pharyngula. Consultado el 11 de
agosto de 2018.
153. ↑ Myers, P. Z. (29 de octubre de 2006). «Definitely
not safe for work». Pharyngula. Consultado el 11
de agosto de 2018.
154. ↑ Smith, S. (26 de febrero de 2010). «Why Mark
Zuckerberg Octopus Cartoon Evokes 'Nazi
Propaganda,' German Paper Apologizes».
iMediaEthics. Consultado el 31 de mayo de 2017.
155. ↑ Fry, B. G.; Roelants, K.; Norman, J. A. (2009).
«Tentacles of Venom: Toxic Protein Convergence
in the Kingdom Animalia». Journal of Molecular
Evolution 68 (4): 311-321. doi:10.1007/s00239-009-9223-
8. Resumen divulgativo – Science Daily (16 de abril
de 2009).
156. ↑ Caldwell, Roy. «What makes blue-rings so
deadly? Blue-ringed octopus have
tetrodotoxin». The Cephalopod Page. Consultado
el 12 de agosto de 2018.
157. ↑ «DAN Medical Frequently Asked Questions:
Blue-Ringed Octopus». Divers Alert Network.
158. ↑ Fell, Scott D. (17 de noviembre de 2017). «Blue-
Ringed Octopus Bite». eMedicineHealth.
159. ↑ Wells, 1978, pp. 68
160. ↑ Saltar a:a b Gillespie, G. E.; Parker, G.; Morrison,
J. (1998). «A Review of Octopus Fisheries Biology
and British Columbia Octopus Fisheries».
Canadian Stock Assessment Secretariat.
161. ↑ Rocliffe, S.; Harris, A. (2016). The status of
octopus fisheries in the Western Indian Ocean.
Londres: Blue Ventures.
162. ↑ Cushman, Abi (24 de agosto de
2014). «Common octopus». Animal fact guide.
163. ↑ «Giant Pacific octopus». Monterey Bay
Aquarium. 2017. Archivado desde el original el 4
de julio de 2018. Consultado el 12 de agosto de
2018.
164. ↑ Eriksen, L. (10 de noviembre de 2010). «Live
and let dine». The Guardian. Consultado el 12 de
agosto de 2018.
165. ↑ Killingsworth, Silvia (3 de octubre de
2014). «Why not eat octopus?». The New Yorker.
166. ↑ Ferrier, M. (30 de mayo de 2010). «Macho
foodies in New York develop a taste for
notoriety». The Guardian. Consultado el 12 de
agosto de 2018.
167. ↑ Aristóteles (c. 350 a. C.). Historia animalium. IX,
622a: 2-10. Citado en Borrelli, Luciana; Gherardi,
Francesca; Fiorito, Graziano (2006). A catalogue
of body patterning in Cephalopoda. Firenze
University Press. ISBN 978-88-8453-377-
7. Resumen
168. ↑ Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon: How
Aristotle Invented Science. Bloomsbury. pp. 71-
72. ISBN 978-1-4088-3622-4.
169. ↑ Mann, T. (2012). Spermatophores:
Development, Structure, Biochemical Attributes
and Role in the Transfer of Spermatozoa. Springer.
p. 28. ISBN 978-3-642-82308-4.
170. ↑ Saltar a:a b Singer, Emily (26 de julio de
2016). «Biologists Search for New Model
Organisms». Quanta Magazine. Consultado el 14
de agosto de 2018.
171. ↑ Baer, Drake (20 de diciembre de
2016). «Octopuses Are 'the Closest We Will Come
to Meeting an Intelligent Alien'». The Cut.
172. ↑ Brulliard, Karin (13 de abril de 2016). «Octopus
slips out of aquarium tank, crawls across floor,
escapes down pipe to ocean». The Washington
Post. Consultado el 14 de agosto de 2018.
173. ↑ «The Animals (Scientific Procedures) Act
(Amendment) Order 1993». The National Archives.
174. ↑ «The Animals (Scientific Procedures) Act 1986
Amendment Regulations 2012». The National
Archives. Consultado el 14 de agosto de 2018.
175. ↑ «Directiva 2010/63/EU del Parlamento Europeo
y del Consejo relativa a la protección de los
animales utilizados para fines científicos». Diario
Oficial de la Unión Europea (L276): 276/39 Artículo
1, 3(b). 2010. doi:10.3000/17252512.L_2010.276.spa.
176. ↑ «Octopus-Inspired Robots Can Grasp, Crawl,
and Swim». IEEE Spectrum. 5 de abril de 2015.
177. ↑ Burgess, Matt (27 de marzo de 2017). «This
robotic octopus tentacle isn't creepy at all». Wired.
Bibliografía[editar]
 Courage, K. H. (2013). Octopus!, The Most
Mysterious Creature in the Sea. Penguin
Group. ISBN 978-0-698-13767-7.
 Mather, J. A.; Anderson, R. C.; Wood, J. B.
(2010). Octopus: The Ocean's Intelligent
Invertebrate. Timber Press. ISBN 978-1-60469-
067-5.
 Wells, M. J. (1978). Octopus, Physiology
and Behaviour of an Advanced Invertebrate.
Nueva York: Springer Science & Business
Media. ISBN 978-94-017-2470-8.
Bibliografía adicional[editar]
 Roper, C. F. E.; Sweeney, M. J.; Hochberg,
F. G. (1995). «Cefalópodos». En Fischer,
W.; Krupp, F.; Schneider, W.; Sommer, C.;
Carpenter, K. E.; Niem, V.H., eds. Guia
FAO para la identificación de especies para
los fines de la pesca. Pacifico Centro-
Oriental 1. FAO. pp. 306-353. ISBN 92-5-
303408-4.
 López Peraza, D. J. (2009). Descripción
histológica de los estadios de madurez
gonadal en los pulpos Octupus
bimaculoides y Octupus rubescens (tesis
de Maestría en Ciencias). Centro de
Investigación Científica y de Educación
Superior de Ensenada, Baja California.
Enlaces externos[editar]
 Wikimedia Commons alberga una
categoría multimedia sobre Octopoda.
 Wikispecies tiene un artículo
sobre Octopoda.
 Wikcionario tiene definiciones y otra
información sobre pulpo.
 Octopoda en la Enciclopedia de la vida
 Octopoda en Proyecto Web del Árbol de la
vida (en inglés)
 Octopuses are Smart Suckers!? The
Cephalopod Page (en inglés)
yectos Wikimedia
Datos: Q40152
Multimedia: Octopoda
Especies: Octopoda
ntificadores
F: 119328841 (data)
D: 4165476-6
CN: sh85094044
T: 300259782
cionarios y enciclopedias
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es de datos taxonómicas
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RMS: 11718
o: 513337
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Rango temporal: 323,2 Ma - 0 Ma

Pulpo común (Octopus vulgaris)

(Ver texto para las familias)

[editar datos en Wikidata]

Los octópodos (Octopoda, del griego ὀκτώ oktṓ 'ocho' y ‒́podo 'pie')23 son

El pulpo gigante (Enteroctopus dofleini) se cita generalmente como la especie

La piel se compone de una delgada epidermis externa con células mucosas y

La respiración implica introducir agua a la cavidad paleal a través de una

Su delgada piel absorbe oxígeno adicional.33 Cuando descansa, alrededor del

Vídeo de un pulpo común (Octopus vulgaris) en el zoo de Fráncfort.

Ojo de un pulpo común.

Su principal órgano de los sentidos son los ojos.11 Al igual que otros

Todos los cefalópodos son gonocóricos;N 1 los pulpos tienen una

La mayoría de los pulpos eclosionan como paralarvas N 3 y

Amphioctopus marginatus comiendo un cangrejo.

La «propulsión a chorro» o la natación hacia atrás, es su medio más rápido de

Movimientos de una especie con aletas, Cirroteuthis muelleri.

Los pulpos cirrinos no pueden producir propulsión a chorro y utilizan sus aletas

Pulpo abriendo un envase desenroscando la tapa.

Los pulpos están considerados como uno de los invertebrados más inteligentes

Vídeo de Octopus cyanea moviéndose y cambiando de color, forma y textura de la piel.

Además de los humanos, los pulpos tienen múltiples depredadores,

Representación de Keuppia levante, especie extinta

Especie del género Argonauta, A. argo.

El nombre científico Octopoda fue acuñado y

Relación con los humanos[editar]

Los marineros de la antigüedad ya conocían a

Insignia de la misión espacial NROL-39, que representa

En la novela de Victor Hugo Los trabajadores

pulpos y la buceadora), en el que

Todas las especies producen algún tipo de

Plato de pulpo a la gallega.

Puesto de venta en el mercado de Tsukiji.

El pulpo forma parte de la gastronomía de

1. ↑ Son organismos dioicos aquellos que poseen las

1. ↑ Sistema Integrado de Información

 Versión para móviles

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