UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

FACULTAD DE AGRONOMÍA
Dr. Edin Francisco Orozco Miranda
PRÁCTICA 6: FILUM ZYGOMYCOTA
I. INTRODUCCIÓN
En esta práctica se estudian los hongos pertenecientes al filum Zygomycota Moreau (1954). Esta
clasificación fue basada en la reproducción sexual por zigosporas, reproducción asexual frecuente
por esporangios, la ausencia de esporocarpos multicelulares y producción de hifas cenocíticas, todo
con algunas excepciones. Sin embargo, a partir de estudios moleculares, existe nueva propuesta de
clasificación que incluye dos phyla, seis subphyla, cuatro clases y 16 órdenes. Sobre la base de estos
resultados, los phyla Mucoromycota y Zoopagomycota están circunscritos. Zoopagomycota
comprende Entomophtoromycotina, Kickxellomycotina y Zoopagomycotina; constituye el linaje
divergente más antiguo de zigomicetos y contiene especies que son principalmente parásitos y
patógenos de animales pequeños (por ejemplo, amebas, insectos, etc.) y otros hongos, por ejemplo,
micoparásitos. Mucoromycota comprende Glomeromycotina, Mortierellomycotina y
Mucoromycotina, paralela a Dikarya. Es el agrupamiento más derivado de zygomycetes y consiste
principalmente en hongos micorrízicos, endófitos de raíces y descomponedores de material vegetal.

Hongos de Zygomycota, morfológicamente difieren de los hongos Anamórficos, Ascomyota y

Basidiomycota estudiados con anterioridad. Todos pertenecen al reino Fungi = Hongos. Este filum
tiene poca importancia dentro de fitopatología. Los géneros Choanephora y Rhizopus son estudiados
en este laboratorio, por algunos daños que ocasionan en campo, pero principalmente por las pérdidas
en post-cosecha y como contaminantes de alimentos (mohos). En este grupo se clasifican hongos
patogénicos de insectos dentro de Entomophthorales, pero no son considerados en este laboratorio.
En la parte ambiental, son comunes e importantes en la naturaleza en reciclaje por ser saprófitos,
pero existen géneros que evolucionaron como parásitos de seres vivos. Algunos autores incluyen
ciertos hongos formadores de micorrizas dentro de Glomales = Glomerales, considerados dentro de
Glomeromycota. Los Mucorales tienen importancia industrial.

Para los diferentes grupos, se ha tomado como guía de estudio el diccionario The Fungi de Kirk et
al. (2008). En el laboratorio se estudiarán los Zygomycetes de interés. En esta guía se hace
descripción resumida de características de los principales taxa en estudio y se brinda diseño de
varios hongos del filum Zygomycota, con énfasis en los de importancia fitopatológica. Se
recomienda profundizar sobre aspectos de patología post-cosecha debido a la importancia de los
zygomycetes en las pérdidas en esta fase.
Los hongos Zygomycete se clasificaron como un único filo, Zygomycota, basado en la
reproducción sexual por zigosporas, la reproducción asexual frecuente por esporangios, la ausencia
de esporocarpos multicelulares y la producción de hifas cenocíticas, todo con algunas excepciones.
Sin embargo, las filogenias moleculares basadas en uno o algunos genes no respaldaban la monofilia
del phylum, y el phylum se abandonó posteriormente. Aquí presentamos análisis filogenéticos de un
conjunto de datos a escala del genoma de 46 taxones, incluidos 25 zygomycetes y 192 proteínas, y
demostramos que los zigomicetos comprenden dos clados principales que forman un grado
parafilético. Aquí se propone una clasificación filogenética formal e incluye dos phyla, seis
subphyla, cuatro clases y 16 órdenes. Sobre la base de estos resultados, los phyla Mucoromycota y
Zoopagomycota están circunscritos. Zoopagomycota comprende Entomophtoromycotina,
Kickxellomycotina y Zoopagomycotina; constituye el linaje divergente más antiguo de zigomicetos
y contiene especies que son principalmente parásitos y patógenos de animales pequeños (por
ejemplo, amebas, insectos, etc.) y otros hongos, es decir, micoparasitos.
76
II. OBJETIVO
Estudiar las características de reconocimiento y estructuras morfológicas de los hongos
pertenecientes a Zygomycota con énfasis en aquellos de interés fitopatológico.

III. FUNDAMENTO TEÓRICO

FILUM ZYGOMYCOTA Moreau (1954)

CARACTERÍSTICAS DE RECONOCIMIENTO
a) Micelio cenocítico, figuras 1-2; b) Reproducción asexual: esporangios (= aplanosporas) formados
en esporangióforos, figuras 2-3; y c) Reproducción sexual: Zigosporas, figura 4.

Zygomycota Moreau (1954), fílum comprendido dentro del reino Fungi. Los Zygomycetes no
presentan esporas móviles y si aplanosporas (esporangiosporas inmóviles) que son diseminadas por
el viento. La reproducción sexual en este grupo es caracterizado por la formación de la Zigospora,
espora de reposo diploide, pared gruesa, resultado de conjugación de dos gametangios
morfológicamente similares. Forman micelio, haploide, bien desarrollado y sin septos.

Entre los Zygomycetes, los más conocidos son algunos representantes del orden Mucorales como
Mucor y Rhizopus, pero en realidad el grupo tiene hongos que representan líneas evolutivas muy
diversas. Rhizopus y Choanephora son dos géneros de importancia fitopatológica.
El nombre del filum proviene de la presencia en parte de su ciclo de una zigospora característica.
Pero en todo el grupo también es muy importante la reproducción asexual, algunos sistemas
clasificación están basados en esto.

CLASIFICACIÓN FILUM ZYGOMYCOTA

Para la versión del diccionario The Fungi en la novena edición (2001) se mencionan 2 clases, 15
órdenes, 38 familias, 181 géneros y 1090 especies. Para la décima edición, se relatan 10 órdenes, 27
familias, 168 géneros y 1065 especies. En esta nueva edición, se incluyen 4 subphylum:
Entomophthoromycotina, Kickxellomycotina, Mucoromycotina y Zoopagomycotina.

Entomophthoromycotina G. Winter (1980), comprende el orden Entomophthorales, que abarca 5

familias, 23 géneros, 227 especies. Se caracterizan porque las esporas son fuertemente descargadas.
La mayoría son parásitos de insectos, sin tienen importancia para este curso.

Kickxellomycotina Benny (2007), incluye 5 familias, 59 géneros y 264 especies. Incluye

micoparásitos y otros sin importancia para este curso. Órdenes Kickxellales, Dimargaritales.

Zoopagomycotina Benny (2007), incluye 22 géneros y 190 especies. Incluye hongos cosmopolitas
crecen en diferentes ambientes y sustratos, Zoopagales.

Mucoromycotina Benny (2007), incluye 3 órdenes, 61 géneros y 325 especies. Comprende

géneros de importancia en Fitopatología. Órdenes: Endogonales, Mortierellales y Mucorales.

ORDEN MUCORALES: 9 familias, 51 géneros, 205 especies, Kirk et al. (2008).

Reproducción sexual por zigosporas (resulta de la unión de dos gametangios compatibles, con la
misma morfología; isogamia) homo o heterotálicos. Reproducción asexual por clamidosporas o
esporangios (con muchas o pocas esporas, o apenas una espora con o sin columella). Pocos, son
77
saprofitas o parásitos facultativos de plantas, animales incluyendo al hombre, raramente
micoparásitos. Es el mayor orden dentro de la clase. Ej. de géneros comunes en el suelo:
Familia Mucoraceae: Rhizopus, Mucor, Zygorrhynchus, Absidia. Causa daños en postcosecha la
especie de Rhizopus stolonifer. Géneros que causan deterioro en granos almacenados y semillas:
Mucor, Absidia. Géneros que pueden causar micosis: Rhizopus spp. Mucor pusillus, Absidia. Son
usados industrialmente Rhizopus spp. (ácido fumárico, ácido láctico), Rhizopus spp. y Mucor
(fermentación de almidón para formar alcohol).
Familia Mortierellaceae: Mortierella.
Familia Choanephoraceae: Choanephora, especie asociada como parásita de flores y frutos
Choanephora cucurbitarum.
Se contemplaban dentro de Zygomycota, hongos formadores de micorrizas, actualmente, se
consideran dentro del filum Glomeromycota, Kirk et al. (2008), orden Glomerales = Glomales.

A partir de estudios moleculares basados en uno o algunos genes, existen nuevas propuestas de
clasificación Figura 1. Así, a partir de análisis filogenéticos, la nueva clasificación filogenética
formal propuesta incluye: dos phyla, seis subphyla, cuatro clases y 16 órdenes. Sobre la base de
estos resultados, los phyla Mucoromycota y Zoopagomycota están circunscritos. Zoopagomycota
comprende Entomophtoromycotina, Kickxellomycotina y Zoopagomycotina; constituye el linaje
divergente más antiguo de zigomicetos y contiene especies que son principalmente parásitos y
patógenos de animales pequeños (por ejemplo, amebas, insectos, etc.) y otros hongos, por ejemplo,
micoparásitos. Mucoromycota comprende Glomeromycotina, Mortierellomycotina y
Mucoromycotina y es paralela a Dikarya. Es el agrupamiento más derivado de zygomycetes y
consiste principalmente en hongos micorrízicos, endófitos de raíces y descomponedores de material
vegetal (Spatafora J. W, et al., 2016).

En fitopatología este grupo de hongos tiene poca importancia y se brinda atención a la clasificación
propuesta en el diccionario de Kirk et al. (2008).

IV. MATERIAL Y MÉTODOS

El encargado de laboratorio le brindará una breve explicación de los hongos pertenecientes al filum
Zygomycota. Luego, realice montajes a partir de colonias de hongos que se le brindarán. Estudie los
montajes con estructuras de los hongos de este grupo. Realice diseño de estructuras observadas.
Compare las hifas de Zygomycota y Ascomycota.

Utilice los textos y artículos citados o afines a la bibliografía citada para profundizar su
conocimiento.

V. LITERATURA CONSULTADA
AINSWORTH, G.C.; SPARROW, F. K. & SUSSMAN, A. S. 1973. The Fungi an Advanced Treatise: a taxonomic
review with keys, Basidiomycetes and lower fungi. Vol. IV-B. APS, 504 p.
AGRIOS, G. N. 2005. Plant Pathology 5th. Ed. Elsevier Academic Press. 922 p.
KIRK, P.M.; CANNON, J.C. & STALPERS, J. A. 2001. Ainsworth & Bisbys DICTIONARY OF THE FUNGI. CAB,
Great Britain. 655p.
KIRK, P.M.; CANNON, P.C. & MINTER, D. W. & STALPERS, J. A. 2008. Ainsworth & Bisbys Dictionary of the
Fungi. CAB, Great Britain. 771p.
RIBEIRO, W.R.C. 1997. Folletos del curso de Micología. Universidad de Brasília.
Spatafora J. W. 2016. A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data.
Mycologia, 108(5), pp.

78
Fuente: Spatafora J. W. 2016. A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale
data. Mycologia, 108(5), pp.

79
 Esporangio
Columella

Esporangióforo

A Rizoide

Fig. 2. Zygomycetes: A. Rhizopus stolonifer (Mucoraceae) – columella, esporangios y esporangióforos;

B. Thamnidium elegans (Mucoraceae) – esporangio terminal y esporangiolo lateral.

Sin columella

Esporangio
s

Esporangio

Fig. 3. Mortierella spp. A. esporangio ramificado. B. esporangio intacto y tipo de esporangióforo

luego de la dehiscencia del esporangio. Note la ausencia de la columella.

80
 Saksenaea
Rhizopus Choanephora
stolonifer Pilobolus Mortierella
alpina

Ellisomyces Thamnidium Choanephora Mortierella bispotaris

Dimargaris
Syncephalastrum Piptocephalis
racemosus Syncephalis 81
Chaetocladium
Phascolomyces

Choaenophora

Mycotypha
Linderina

Coemansia
Rhophalomyces

Conidiobulus

Basidiobulus

Conidiobulus
Basidiobulus

82
 Mycotypha Sycephalastrum

Pilobolus

Mortierella
Radiomyces Mortierella
Choanephora

Piptocephalis Piptocephali
Syncephalis
s Syncephalis

Dimargaris

Dispira
Tieghemiomyce
Coemansia Dimargaris son

Conidiobulus
Basidiobulus Conidiobulus

Fig. 4. Tipos de zygoesporangios en géneros de Zygomycota

81
83