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Genetica Mendeliana
Antecedentes históricos
-Siglo XVIII-XIX: se hacen numerosos experimentos de hibridación y se ve que los hibridos
tenían la característica de uno de los progenitores. Se creía que la herencia estaba
determinada por unos “liquidos” paternos y maternos presentes en las gametas que se
combinaban en el cigoto.
-1866: Gregor Mendel: descubre los principios de la herencia estudiando durante 10 años
Pisum Sativum (guisante) aunque no tuvo repercusión en la época.
OM
-1900: Hugo de Vries, Carl Correns y Eirch von Tschermack redescubren el trabajo de Mendel
y le dan prioridad.
-Siglo XX: se demuestra que los principios de la herencia se cumplen en animales.
-1926: Thomas Hunt Morgan descubre como los genes se transmiten a través de los
cromosomas y sentó las bases de la genética moderna.
Conceptos Básicos .C
DD
Gen: unidad hereditaria que controla cada carácter en los seres vivos.
Alelo: cada una de las alternativas de un gen de un carácter.
Autosoma: cromosoma no sexual.
Genotipo: conjunto de genes que tiene un organismo.
LA
distinto.
Herencia dominante: el fenotipo de los hibridos es igual a uno de los progenitores.
Herencia intermedia: el fenotipo de los hibridos es intermedio entre los progenitores.
Experimentos de Mendel
Caracteres estudiados
-Semilla
Forma: lisa/rugosa.
Color: amarillo/verde
OM
-Flor
Color: purpura/blanca
Posicion: axial/terminal
-Vaina
.C
Color: verde/amarilla
Forma: hinchada/hendida
DD
-Tamaño de la planta: alta/baja
Segregacion de los alelos en los gametos
LA
Principio de la uniformidad
Mendel cruzo dos razas puras de guisante (homocigotas), una con semillas amarillas y otras
con semillas verdes. Las flores polinizadas originaron vainas con semillas solo amarillas que
Primera ley de Mendel: “cada progenitor transmite a su hijo una sola de las formas alelicas a
través de la correspondiente gameta”
Aa x Aa = AA Aa Aa aa. 50% heterocigota, 25% homocigota dominante y
25% homocigota recesivo, 3 amarillas y una verde (3:1)
OM
La F1 era:
-Fenotipo: todas amarillas y lisas.
-Genotipo: todas heterocigotas AaLl.
.C
Al autofecundar las plantas, los gametos producidos son AL, Al, aL y al, todos en proporción
1⁄4. La combinación de gametos es de 16 pero hay:
DD
-9 genotipos: 1/16 AALL, 1/16 AAll, 1/16 aaLL, 1/16 aall, 2/16 AALl, 2/16 AaLL, 2/16
Aall, 2/16 aaLl y 4/16 AaLl.
-4 fenotipos: 9 amarillas y lisas, 3 amarillas y rugosas, 3 verdes y lisas, 1 verde y
rugosa (9:3:3:1).
LA
Segunda ley de Mendel: “los diferentes caracteres se heredan independientemente
unos de otros, combinándose entre si al azar”.
FI
Cada nivel de organización incluye un componente biótico que interactua con un componente
abiótico a través de un intercambio de materia y de energía para formar un sistema biológico
funcional. El conocimiento de un nivel puede ayudar a comprender el otro, pero cada uno de
ellos es un sistema diferente con complejidades e interacciones que no pueden predecirse.
Introduccion a la fisiología
Sistemas
Es un conjunto de cosas que ordenadamente relacionadas entre si contribuyen con un
determinado objeto. El cuerpo humano es un sistema compejo y junto a sus subsistemas
tienen como característica ser dinamicos, presentando siempre variabilidad en su estado.
Los sistemas dinamicos se clasifican en:
OM
-Deterministas: se puede predecir la salida del sistema mediante el conocimiento del estado
inicial y el grupo de reglas de cambio.
-Estocasticos: la salida esta determinada por una variablilidad al azar, son impredecibles.
.C
Los sistemas deterministas se clasifican en:
-Lineales: las reglas de cambio son linealmente proporcionales a la entrada, por lo que la
conducta del sistema se puede calcular.
DD
-No lineales: la conducta del sistema es mas que la suma de las variables de ingreso.
Dentro de los no lineales se puede presentar un comportamiento llamado caótico, donde
pequeñas variaciones en el estado inicial producen grandes diferencias en la salida.
LA
Los sistemas regulados pueden utilizar:
-Retroalimentacion negativa: la salida disminuye la entrada.
Homeostasis y homeoquinesis
Homeostasis: es el conjunto de procedimientos que llevan a mantener la constancia en las
propiedades y la composición del medio interno de un organismo.
Homeoquinesis: es el cambio de valores que puede sufrir la homeostasis para adaptarse a
circunstancias diferentes, desplazarse a otro estado estacionario.
Dispersiones y soluciones
OM
Dispersiones
Es la mezcla de dos o mas sustancias. Existen diferentes tipos de dispersiones que son las
combinaciones posibles entre los tres estados de la materia.
El tamaño de las partículas dispersas condiciona muchas de las propiedades de las
dispersiones por lo que se clasifican en:
vista.
.C
-Groseras: el tamaños de las partículas dispersas es tan grande que pueden verse a simple
-Coloidales: las partículas dispersas no pueden verse a simple vista pero si a través del
DD
microscopio.
-Verdaderas: la dispersión es homogénea. Estan formados por dos o mas sustancias: la mas
abundante es el solvente y las dispersas en ella son los solutos.
LA
Soluciones
Son dispersiones que tienen una fase dispersante (solvente) y una fase dispersa (soluto).
La concentración de una solución expresa la cantidad de soluto por unidad de
FI
volumen: C= Q/V
Existen diversas formas de expresar la concentración:
Empirica
Es la forma mas simple, siendo el numero de gramos de soluto presente en 100 o 1000 cm3 de
solución: g%, g‰.
Molaridad
Expresa la cantidad de soluto en moles que contiene un litro de solución. Mol es la cantidad
de materia que contiene el numero de Avogadro de entes de la misma especie (atomos o
moléculas). Numero de Avogadro es 6,023. 1023.
Normalidad
Es la cantidad de equivalentes químicos de un electrolito (iones) contenidos en un litro de
solución. Equivalente es el numero de Avogadro de cargas elementales que posee (un mol de
sal tiene tantos equivalentes como carga eléctrica tengan los iones).
Osmolaridad
Es el numero de osmoles de soluto dispersos en un litro de solución. Un osmol el numero de
partículas en que se disocia un electrolito (el numero de Avogadro de partículas en que se
disocia).
OM
.C
Esta compuesta por proteínas, fosfolipidos, colesterol e hidratos de carbono.
Su estructura consiste en una bicapa lipidica, formada por moléculas de fosfolipidos.
Un extremo de cada molecula de fosfolipido es hidrofilico (fosfato), ubicándose hacia la parte
DD
exterior de la membrana en contacto con el LIC y el LEC y el otro es hidrofobico (acido graso),
orientándose hacia la porción media de la bicapa. Las moléculas de colesterol están disueltas
en la bicapa de la membrana.
Existen proteínas globulares que flotan en la bicapa lipidica, siendo en su mayoría
LA
glucoproteinas. Existen dos tipos: proteínas integrales que hacen protrusión por toda la
membrana y proteínas periféricas que se unene a una superficie de la membrana y no
penetran en todo su espesor. Muchas componen canales estructurales, otras actúan como
FI
OM
D: coeficiente de difusión, A: area de difusión, ΔC: diferencia de concentración, ΔX: distancia o
espesor de la membrana que se debe atravesar.
Difusion simple
.C
La difusión simple se puede dar por dos mecanismos:
-Difusion a través de la bicapa lipidica: esta determinada por la liposolubilidad (apolaridad,
DD
hidrofobia) de la sustancia, por lo que ciertas sustancias pueden disolverse directamente en la
bicapa lipida y pueden difundir a través de la membrana.
-Difusion a través de canales proteicos: el agua y otras moléculas insolubles en lípidos, pueden
atravesar la membrana por medio de canales establecidos por proteínas integrales de
LA
membrana. El agua atraviesa la membrana por medio de acuaporinas y los iones a través de
canales ionicos. Los canales son selectivos para el transporte de sustancias, debido a sus
características, su diámetro, forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos.
La activación de los canales proteicos sirve para controlar su permeabilidad por medio de
FI
compuertas que pueden abrise o cerrarse de dos maneras: activación por voltaje, la
compuerta responde al potencial eléctrico establecido a través de la membrana; activación
química, las compuertas se abren por la unión de una sustancia química (ligando) a la proteína.
La cantidad de presión necesaria para detener la osmosis se denomina presión osmótica. La
presión osmótica esta determinada por la cantidad de partículas presentes en el agua es decir
la concentración molar.
Difusion facilitada
La sustancia que se transporta difunde a través de la membrana utilizando una proteína
transportadora especifica. En este tipo de difusión, la velocidad se acerca a un máximo (Vmax)
a medida que aumenta la concentración de la sustancia, momento en que todas las proteínas
transportadoras están saturadas. La molecula que se va a transportar se une a la proteína,
OM
produciéndose un cambio conformacional en esta por lo que se abre del otro lado de la
membrana, liberándose la sustancia de este lado.
Existen factores que influyen en la velocidad neta de difusión:
-Diferencia de concentración: la concentración de una sustancia a ambos lados de una
.C
membrana, determinara la cantidad de moléculas que van a chocar con ella difundiéndose,
por lo que la velocidad de la difusión neta es proporcional a la concentración exterior menos
DD
la concentración interior.
-Potencial eléctrico: si se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, las cargas
eléctricas de los iones hacen que se muevan a través de la membrana aun cuando no haya
diferencia de concentración.
LA
OM
la celula y la parte interior tiene actividad ATPasa. Cuando tres sodios y dos potasios se unen
se activa la función ATPasa escindiéndola en ADP y liberando energia del enlace.
Transporte activo secundario
La energia procede de la energia que se ha almacenado en forma de diferencia de
.C
concentración entro los dos lados de una membrana celular que se genero mediante el
transporte activo primario. Esta energia de difusión puede arrastrar otras sustancias. En
DD
algunos casos se produce un cotransporte donde ambas sustancias se transportan hacia el
mismo lado de la membrana, mientras que en otras situaciones una de las sustancias entra
mientras que la otra sale, produciéndose un contratransporte.
LA
FI
Membranas
Estructura
Estan constituidas por lípidos y proteínas frecuentemente asociados a carbohidratos
formando glucolipidos o glucoproteinas.
Lipidos
Forman la estructura básica. Se encuentra fosfolipidos, glucolipidos y colesterol. Los fosfo y
glucolipidos son anfipaticos, con una porción o cabeza polar y largas cadenas o colas apolares.
OM
Cuando se coloca los lípidos en una solución acuosa, se forma una capa de una molecula de
espesor, donde las cabezas polares se orientan a la solución mientas las cadenas hidrofobicas
se disponen perpendicularmente alejándose de la superficie acuosa. Estas bicapas cerradas
sobre si mismas se denominan liposomas. Como los liposomas, la membrana forma sacos
.C
cerrados que delimitan células, presentando una cara citosolica y una cara exoplasmica.
Los fosfolipidos son los mas abundantes y están constituidos por dos largas cadenas
hidrocarbonadas apolares de 10 a 24 carbonos, saturadas en insaturadas.
DD
Los carbonos de las cadenas saturadas rotan alrededor de los enlaces simples mientras que las
insaturadas presentan dobles ligaduras siendo mas rigidas. El fosfolipido predominante es
fosfatidilcolina.
Los glucolipidos constituyen una pequeña proporción de los componentes de la membrana y
LA
10
Proteinas
Existen proteínas asociadas a los componentes de la bicapa y se clasifican en:
-Proteinas integrales: poseen porciones insertas en la doble cadena, atravesando la
membrana. Sobre los dominios que sobresalen en la cara externa frecuentemente se asocian
oligosacaridos. En las zonas expuestas al medio acuoso predominan los restos aminoácidos
hidrófilos, mientras en las porciones de lípidos predominan aminoácidos apolares, adoptando
una estructura en hélice. Algunas forman estructuras cilíndricas huecas que forma un túnel
abierto hacia ambas caras de la membrana.
-Proteinas periféricas: no alcanzan la porción hidrofobica de la bicapa. Estan sobre una de las
OM
caras de la membrana por medio de interacciones con las proteínas integrales o con las
cabezas polares de los lípidos.
Las membranas son mas asimétricas por sus proteínas que con respecto a los lípidos. Ademas
las proteínas pueden desplazarse en la membrana, aunque poseen estabilidad por relaciones
.C
establecidas con moléculas de lípidos que las rodean. Por otra parte la movilidad de algunas
proteínas esta asociada con la unión de filamentos del citoesqueleto.
Las proteínas destinadas a formar parte de la membrana se sintetizan en los ribosomas unidos
DD
al RER, translocando su membrana y siendo exportados hacia el Golgi que lo envía a su
destino. Poseen en su N terminal un trozo de 25 a 30 amioacidos hidrofobicos que sirve de
señal para unirse al complejo de translocacion del RER. La disposición final de las proteínas en
la membrana es asimétrica.
LA
Carbohidratos
Los glúcidos están unidos covalentemente a lípidos y a proteínas. Se encuentran en la cara
FI
Difusion
Cuando se agrega un soluto a un solvente tiende a dispersarse en todo el ámbito. El
movimiento de esas partículas se denomina difusión y se realiza de un sitio de mayor
concentración a otro de menor concentración con una velocidad proporcional a la diferencia
de concentraciones o gradiente. Si la particula posee carga eléctrica influye el potencial
eléctrico por lo que se denomina grandiente de potencial electroquímico.
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OM
Difusion facilitada
A diferencia de la difusión simple, la difusión facilitada presenta especificidad y saturabilidad.
Se forma un complejo transportador-soluto, por lo que cuando todos los transportadores
están ocupados se alcanza la velocidad máxima de flujo. Este proceso se realiza siempre a
.C
favor del gradiente por lo que no se necesita una fuente de
energia, solo que participa una proteína mediadora.
DD
Transportadores
Son proteínas que facilitan la difusión de solutos hidrófilos en ambos sentidos y
se los suele llamar permeasas.
LA
Canales
Forman poros o tuneles hidrofilicos a través de la membrana, por los que pasan solutos. Son
específicos discriminando por tamaño y carga y tienen gran velocidad por lo que median
señales rapidas
-Canales de iones: son altamentes selectivos para una especie de ion. Los gradientes de
concentración y el transporte de iones crea una diferencia a través de la membrana con el
interior negativo respecto del exterior. No se encuentran constantemente abiertos sino que
tienen una compuerta que se abre por determinados estimulos.
-Canales de agua: el agua es insoluble en lípidos, sin embargo poseen cierto flujo impulsado
por el gradiente osmótico. Sin embargo ciertas células poseen mayor permeabilidad al agua
por la presencia de poros para su paso, constituidos por proteínas denominadas acuaporinas
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(AQP). Estas proteínas componen seis hélices transmembrana con sus mitades enfrentadas
formando un pasaje estrecho donde las moléculas de agua pasan en fila.
-Uniones comunicantes: forman canales que comunican células adyacentes y permiten el
intercambio directo de iones y moléculas pequeñas entre ellas. Son poco selectivos.
Seis subunidades de una proteína denominada conexina 32 forman un cilindro con un poro en
el centro que se une a otro igual de la celula vecina y ambas forman un conexon.
Transporte activo primario
Es el flujo de sustancias en dirección opuesta al gradiente mediante el acoplamiento con una
OM
reacción exergonica, la hidrólisis de ATP. Es mediado por transportadores proteínicos y tiene
saturabilidad. La transportadores se denominan ATPasas y se dividen en:
-ATPasas clase P: compuestas por subunidades que atraviesan la membrana. La subunidad
mayor tiene el sitio de unión de ATP y forma el pasaje por donde se desplazan los iones. (Na+
K+ ATPasa, Ca2+ ATPasa y H+ K+ ATPasa).
.C
-ATPasas clase V: bombean protones desde el citosol al interior de lisosomas y endosomas.
Estan compuestas por un dominio citosolico, que fija ATP y un dominio transmembrana que
DD
permite el paso de protones.
-ATPasas clase F: esta compuesta por un gran dominio extramembrana y otro transmembrana
funcionando igual a la anterior.
-Transportadores ABC: son proteínas que fijan ATP y transportan lípidos, compuestos toxicos,
LA
Transporte activo secundario
No utilizan directamente la energia de reacciones exergonicas sino la diferencia de potencial
Endocitosis
13
OM
-Pinocitosis: se produce en todas las células y puede distinguirse:
*macropinocitosis: fibras de actina promueven la proyección de la membrana hacia al exterior
formando grandes vesículas. No engloban una particula determinada sino que además atrapan
una porción de liquido que estaba en la cara externa de la celula.
*endocitosis mediada por clatrina o caveolina: es altamente especifica. Receptores en la
.C
membrana fijan determinados ligandos. La sustancia que debe ingresar se desplaza por la
membrana hacia una invaginación ya formada que posee una cubierta de proteína en la faz
DD
citoplasmática y luego se produce la invaginación de la membrana.
La proteína que reviste la cara interna puede ser clatrina (LDL) o caveolina (albumina).
La formación de vesículas mediadas por clatrina necesitan además de proteínas adaptadoras,
formados por unidades de adaptatina y las mediadas por caveolina se inserta en la membrana
LA
Exocitosis
Las proteínas destinadas a exportación encerradas en vesículas formadas por la membrana del
FI
sector trans del aparato de Golgi se dirigen a la membrana plasmática con la cual se fusionan,
se abren al exterior y liberan su contenido. La exocitosis obliga a una continua trasnferencia
de trozos de membrana de organelas a la membrana plasmática y junto con el recicaldo de
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Fisica
Osmosis
Es el movimiento neto de moléculas de agua a través de una membrana semipermeable
originado por la diferencia de potencial químico a ambos lados de la membrana debido a que
la presencia de un soluto disminuye la energia química del agua.
La membrana es la barrera que separa dos compartimientos y puede ser:
-Impermeable: no deja pasar ni el soluto ni el solvente.
-Semipermeable: deja pasar el solvente pero no el soluto.
OM
-Selectiva: solo la atraviesa el solvente y ciertos solutos.
-Dialitica: deja pasar el solvente y solutos verdaderos pero no permite el paso de solutos
coloidales (proteínas).
Presion osmótica
.C
La presencia de soluto modifica el comportamiento del agua, el cual esta descrito en
propiedades llamadas coligativas que dependen del numero de partículas de soluto en la
solución y la naturaleza del solvente.
DD
La presión osmótica es la presión hidrostática requerida para impedir el flujo neto de agua a
través de una membrana semipermeable que separa agua pura de la solución. Se puede
comprender como la presión necesaria para compensar un déficit energético que se produce
por la disolución del soluto en el solvente. Se calcula como:
LA
π = R x T x C
R= constante de los gases = 0,082 lt.atm/mol.oK
T= temperatura absoluta = oK = 273+oC
C= concentración de soluto= osmolaridad
FI
Entonces surge:
π t = presión osmótica teorica = R x T x M x i
M x i = osmolaridad teorica ideal (soluto totalmente disociado).
En dos soluciones electrolíticas, la interaccion de partículas entre si impide la disociación de
todas las moléculas, por lo que debe tenerse en cuenta el coeficiente osmótico (φ). Por lo
tanto la presión osmótica real: π r = R x T x M x i x φ
El coeficiente osmótico depende de la concentración del soluto, cuanto mas concentrado se
acerca a 0 porque las partículas interaccionan evitando la completa disociación y cuanto mas
diluida se acerca a 1 porque hay menor interaccion entre las partículas.
Comparando los valores de presión osmótica se puede clasificar a las soluciones en:
15
OM
acentuado. Esta presión osmótica mayor se denomina presión oncotica y la diferencia entre
ambas se denomina presión de imbibición.
.C
-Liquido intracelular: el 55% del ACT.
-Liquido extracelular: el 45% del ACT. A su vez sus compartimientos mas importantes son: el
liquido intersticial 20% y el plasma 7,5%.
DD
Las membranas biológicas son selectivamente permeables, por lo que pasan el solvente y
algunos solutos. El movimiento del soluto modifica el flujo osmótico del solvente, ya que el
soluto que atraviesa la membrana no ejerce efecto osmótico.
Desde el punto de vista osmótico se pueden clasificar a los solutos en:
LA
16
Química
Acidos nucleicos
Son macromoléculas formadas por la polimerización de unidades estructurales llamadas
nucleótidos, que contienen carbono, hidrogeno, oxigeno, nitrógeno y fosforo y tienen
carácter acidico. Tienen a su cargo las funciones de almacenamiento de la información
genética y su transmisión y de la síntesis de proteínas.
Nucleotidos
OM
Estan formados por la unión de:
Bases nitrogenadas
Sustancias derivadas de los nucleos heterocíclicos pirimidina y purina. Las constituyentes de
y guanina.
.C
los nucleótidos son cinco, tres pirimidicas timina citosina y uracilo y dos dos puricas adenina
DD
Aldopentosas
El monosacarido integrante de la molecula puede ser ribosa o desoxirribosa.
Según la pentosa se distinguen acidos ribonucleicos (ARN) y acidos desoxorribonucleicos
(ADN). Se unen al nitrógeno 9 de bases puricas o al nitrógeno 1 de bases pirimidicas mediante
LA
enlace glicosidico. El compuesto formado por una base nitrogenada y una aldopentosa se
denomina nucleosido.
FI
Acido fosfórico
El acido fosfórico se une al carbono 5 de la ribosa formando el nucleótido.
Acidos nucleicos
Los nucleótidos se unen entre si por medio de enlaces ester. El fosfato forma un puente desde
el carbono 5 de la pentosa de un nucleótido al carbono 3 de la pentosa del nucleótido
anterior. La primera unidad de la cadena tiene libre su fosfato, mientras que la pentosa del
ultimo nucleótido tiene libre el hidroxilo del carbono 3, por lo que se habla de extremos 5’ y 3’.
Acido desoxirribonucleico
Se encuentra en su casi totalidad en nucleos celulares. Es una molecula lineal de gran longitud
aunque su eje transversal es pequeño. Las bases puricas que participan en su constitución son
adenina y guanina y las pirimidicas son citosina y timina.
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Estructura molecular
Esta formada por dos cadenas, enrolladas en hélice alrededor del mismo eje (doble hélice). En
las hélices, las desoxirribosas y los fosfatos están en el exterior, mientras que las bases
nitrogenadas se orientan hacia el interior, perpendiculares al eje central. El giro se produce en
sentido de la agujas del reloj, por lo que la hélice es dextrógira. Las dos cadenas son
antiparalelas, por lo que en una de ellas las uniones fosfato van de carbono 5’ a carbono 3’ y en
la otra van en sentido opuesto. La información genética esta cifrada en la secuencia de bases,
la cual se nombra partiendo del extremo 5’. El espacio entre las dos hélices es adecuado para
un par purina piridimina, unidas por enlaces puente de hidrogeno. Adenina y Timina forman
OM
dos puentes y guanina y citosina forman tres puentes. La sucesión de estas uniones junto a las
fuerzas de Van de Waals hacen al ADN muy estable. Ademas tiene flexibilidad para enrollarse
sobre si misma o sobre otras estructuras.
Desnaturalizacion
.C
Son agentes que debilitan las fuerzas de unión y promueven la separación de las cadenas.
DD
Renaturalizacion
La desnaturalización es reversible en condiciones controladas. Si se disminuye lentamente la
temperatura, se produce la reasociacion de las cadenas y se reestablece la estructura original,
lo que se denomina templado de ADN.
LA
Cromatina
Cada molecula de ADN constituye un cromosoma (dos moléculas después de la replicación).
Estas moléculas están empaquetadas en los complejos nucleoproteicos que forman la
FI
cromatina.
El ADN se asocia con proteínas denominadas histonas (H1, H2a, H2b, H3 y H4), las cuales por
su carga positiva se atraen con los grupos fosfato de carga negativa. La molecula de ADN da
dos vueltas sobre un nucleo constituido por un octamero de histonas H2a, H2b, H3 y H4, dos
unidades de cada una, lo que constituye una estructura denominada nucleosoma. La histona
H1, esta asociada a la doble hélice en la entrada y salida del nucleosoma, conjunto que se
denomina cromatosoma. Los cromatosomas se enrollan de a seis unidades formando un
solenoide. A su vez estos se pliegan en bucles formando un cromosoma.
En la mitosis, los cromosomas están formados por dos cromatidas hermanas, resultantes de la
duplicación, las cuales están unidas entre si a nivel del centromero.
Los extremos de los cromosomas son los telomeros.
18
Acido ribonucleico
El azúcar presente es una ribosa, no existe la base pirimidica timina, sino que se encuentra el
uracilo y esta formado por una sola cadena que se enrolla sobre si misma. Existen cuatro tipos
de ARN:
Acido ribonucleico mensajero (ARNm)
Su función es transmitir la información genética desde ADN hacia el sistema de síntesis de
proteínas en el citoplasma.
OM
Acido ribonucleico de transferencia (ARNt)
Es de menor tamaño molecular. Participa en las síntesis de proteínas transportando
aminoácidos libres del citosol al lugar del ensamble, asegurando su ubicación en el lugar
correspondiente. Su forma se asemeja a una hoja trilolobulada y posee segmentos que se
.C
aparean antiparalelamente. Existen porciones desplegadas denominanas lobulos o asas,
teniendo la central, el anticodon. El aminoácido se une por enlace tipo ester entre el carboxilo
del aminoácido y el oxhidrilo del carbono 3’ de la ultima ribosa, sitio llamado brazo aceptor.
DD
Acido ribonucleico ribosomal (ARNr)
Es la especie mas abundante. Es el nucleo prostético de nucleoproteínas componentes de
ribosomas. Los ribosomas están constituidos por dos partículas: la mayor de 60S integrada
LA
por 3 moleculas de ARN y alrededor de 45 proteinas y la menos de 40S compuesta por una
molecula de ARN y 30 proteinas.
Acido ribonucleico nuclear pequeño
FI
Nucleotidos libres
Existen sustancias del tipo nucleótido con funciones muy importante, no constituyentes de
acidos nucleicos. Se encuentran los nucleosidos difosforados y trifosforados. El mas
abundante es adenosina trifosfato (ATP), el cual al hidrolizarse la unión entre fosfatos libera
energía y forma adenosina difosfato (ADP) y si pierde otro fosforilo se denomina adenosina
monofosfato (AMP).
19
OM
El paso inicial de la replicación es la separación de las dos cadenas para que cada una actue
como guía de la hebra complementaria. La replicación empieza en un punto fijo, el sitio de
origen, en el cual una secuencia especifica de bases perimite el reconocimiento (ricas en A y
T). El sitio de origen no es uno, sino que comienza en muchos sitios del cromosoma, dando
como resultado burbujas que se denominan replicones. El sitio en el cual las dos cadenas se
.C
separan se denomina horquilla de replicación, produciéndose en cada burbuja dos horquillas
que avanzan en sentido opuesto. Las enzimas intervinientes en la replicación son:
DD
-Helicasa: cataliza la separación de las cadenas consumiendo ATP.
-Topoisomerasa: como resultado de la separación de las cadenas, se producen
superenrollamientos en multiples secciones, por lo que esta enzima se encarga de efectuar
cortes para aliviar la tensión. Se conocen dos tipos, I corta una de las hebras (no requiere
LA
Mecanismo de la replicación
Las ADN Polimerasa necesita una cadena preexistente para comenzar la replicación, por lo
que se forma un trozo de ARN de diez nucleótidos, llamado “cebador”, síntesis catalizada por
la enzima primasa. A continuación comienza la elongación de la cadena por parte de la ADN
Polimerasa, la cual incorpora los nucleótidos complementarios a la hebra original. Por cada
nucleótido incorporado se libera pirofosfato (PPi).
Las dos cadenas de ADN original son replicadas en sentido opuesto. La ADN
Polimerasa solo sintetiza de 5’ a 3’ por lo tanto recorre la cadena molde de 3’ a 5’.
Luego de la separación de las cadenas, una de las hebras tendrá la dirección 3’-5’ apropiada
para la ADN polimerasa, por lo que la elongación sigue sin interrupción, llamándose a esta
hebra líder, conductora o adelantada. La otra cadena no puede ser ensamblada de manera
continua, porque la dirección de la cadena es opuesta, por lo que la síntesis se realiza en
20
segmentos, debiendo formar un bucle la cadena para que la ADN Polimerasa pueda sintetizar.
Estos segmentos de nucleótidos se denominan fragmentos de Okazaki y se unen por medio de
la ligasa, denominándose esta cadena retardada o rezagada.
En el avance, dos horquillas de replicación iniciadas en sitios distintos se aproximan y
terminan por reunirse, formándose dos dobles hélices completas.
Reparacion de ADN
OM
La secuencia de ADN debe ser replicada con toda fidelidad. Ademas de la eficiencia de la
replicación sobre un molde, la perfeccion de la replicación es debida a la existencia de sistema
de corrección de errores.
El primer agente de control de calidad es la ADN Polimerasa que mientras inserta uncleotidos
complementarios, realiza una tarea de detección de errores, eliminando la ultima base si no
.C
esta adecuadamente apareada.
Por otra parte muchas proteínas reunidas en complejo realizan las acciones de reparación:
a)separación de la base o segmento de la cadena defectuoso;
DD
b)incorporación de las bases correctas; c)unión del trozo a reponer con los extremos cortados
de la hebra de ADN (ligasa).
Ante la ruptura de las dos cadenas de ADN, un mecanismo realiza el intercambio de regiones
equivalentes de la doble hélice de cromosomas homologos, proceso denominado
LA
recombinación.
Recombinacion de ADN
Es un proceso homologo al mecanismo de la reparación, que ocurre durante la meiosis, donde
FI
Telomerasas
La replicación tiene un problema. Cuando se completa el proceso, frente a los extremos 3’ de
ambas hebras moldes queda un trozo de ARN iniciador. Estos segmentos son eliminados por la
enzima ARNasa, pero no pueden ser reemplazados por ADN, ya que las ADN Polimerasas no
funcionan sin cebador, por lo que los cromosomas se harian cada vez mas cortos.
En los extremos de los cromosomas, existen trozos de ADN que no contienen información. La
inserción de estos segmentos de ADN es catalizado por telomerasas, enzimas que poseen en
su estructura un trozo de ARN utilizado para ensamblar las porciones con las cuales se elonga
el ADN, cadena sobre la cual la ADN Polimerasa sintetiza la hebra complementaria para formar
el ADN telomerico.
21
Transcripción
Es la síntesis de ARN, donde la cadena formada copia la información contenida en el trozo de
ADN utilizado como plantilla. Todos los ARN se generan en el nucleo y cuando completan la
síntesis se dirigen al sitio donde cumplirán su función. La unión de los nucleótidos es
catalizada por la ARN Polimerasa.
La ARN Polimerasa se divide en tres: la ARN Polimerasa I localizada en el nucléolo sintetiza el
ARNr, la ARN Polimerasa II se encuentra en el nucleoplasma y sintetiza el precursor del ARNm
OM
y la ARN Polimerasa III se encarga de la síntesis de ARNt. Tambien sintetizan en sentido 5’-3’,
desplazándose en dirección 3’-5’ sobre el molde. No tiene capacidad para corregir errores.
Solo inicia la transcripción con la ayuda de proteínas denominadas factores basales de
transcripción, que se unen al ADN y a la polimerasa, ubicándola en la posición correcta del
promotor y colaborando en la separación de las hebras. En la transcripción las histonas son
.C
desplazadas de su posición para dejar libres las zonas promotoras y permitir el acceso del
complejo de transcripción.
DD
Sintesis de ARNm
Sintesis de ARN precursor del mensajero
-Promotor: comprende tres sitios, uno de los cuales se denomina caja TATA (formada por
LA
restos de timina y adenina), cuya función es alinear la ARN Polimerasa para que la síntesis
comience en el sitio correcto. Otros modulos son las cajas CAAT y GC.
-Formacion del complejo: se unen distintos factores formados por proteínas a la caja TATA y
la pol II, que en conjunto forman el complejo de iniciación de la transcripción. La pol II
FI
trifosfato. Ese casquete sirve para el reconocimiento por el complejo que inicia la traducción y
de protección contra enzimas.
-Insercion de la cola de poli A: en el extremo 3’ de la cadena se adicionan unos 200
nucleotidos de adenina, catalizado por la poli A polimerasa.
22
-Procesamiento del ARN precursor: se eliminan los intrones y los exones se empalman en el
orden correcto para formar la cadena de ARNm maduro. Este corte recibe el nombre de
splicing. El splicing es llevado a cabo por un complejo integrado por ribonucleoproteinas
nucleares pequeñas, el cual se une al extremo 5’ del intron con secuencia GU y lo secciona,
realizando lo mismo con el extremo 3’ con secuencia AG.
Sintesis de ARNr
Este tipo de ARN integra los ribosomas, partículas vinculadas a la síntesis de proteínas. La
síntesis de ARNr es catalizada por ARN Polimerasa I en el nucléolo, donde se forma un trozo
OM
precursor. Tambien posee intrones que son cortados formando el ARNr maduro. Fuera del
nucléolo se une a proteínas para constituir las subunidades del ribosoma. Cuando estas se
unen, queda entre ellas una hendidura por la cual se desliza el ARNm durante la síntesis de
proteínas. En la particula completa se reconocen dos sitios adyacentes, denominados A (de
Sintesis de ARNt .C
aminoacil) y P (de peptidil) a los cuales se une el ARNt.
DD
Su síntesis es catalizada por ARN Polimerasa III en el nucleo. El ARNt precursor es procesado,
eliminando un intron y modificando bases para formar ARNt maduro. Es el encargado de
unirse a aminoácidos libres en el citosol y transportarlos hacia el lugar de su ensamble.
Existen ARNt específicos para cada aminoácido. En el asa central se encuentra un triplete
LA
Codigo genético
La secuencia de bases de las hebras de ARNm transcriptas de genes provee las directivas para
el ordenamiento de los aminoácidos. Si cada base correspondiese a un aminoácido se podrían
acomodar solo cuatro aminoácidos. Si un aminoácido fuese indicado por un par de bases, se
podrían formar dieciséis pares diferentes. Por lo tanto un aminoácido es especificado por un
conjunto de tres bases, que se denominan codones. El conjunto de codones determina el
código genético. Para algunos aminoácidos existe mas de un codón.
23
Traduccion
Es la síntesis de proteínas por medio de la traducción del mensaje contenido en el ARNm y el
ensamble de aminoácidos en orden correcto. El ARNm es traducido en dirección 5’-3’ y la
cadena polipeptidica es ensamblada desde su extremo N- terminal hacia el C-terminal.
Comprende cuatro etapas.
OM
Requiere aminoácidos libres. En primer lugar el aminoácido reacciona con ATP para formar un
complejo aminoacil-AMP-enzima, liberando PPi. Luego se transfiere el aminoácido al extremo
3’ del ARNt por medio de la aminoacil-ARNt sintetasa, formando el complejo aminoacil-ARNt,
el cual se dirige al sitio de la síntesis.
.C
Iniciacion de la cadena polipeptidica
Se requiere de factores de iniciación. Las unidades ribosomales están separadas unidas a un
DD
factor cada una. Uno de los factores reconoce el cap del ARNm y se fija a el. Otro factor se fija
al ARNt que tiene metionina (primer aminoácido) y se dirige a la unidad ribosomal mas
pequeña (40S), luego uniéndose al ARNm y formando el complejo de preiniciacion. Este
complejo empieza a recorrer la hebra de ARNm hasta encontrar el codón correspondiente a la
LA
metionina, que se aparea con el ARNt, liberándose todos los factores. A su vez la subunidad
mayor del ribosoma se desprende del factor y se asocia a la otra, dejando en la hendidura de la
unión al ARNm, lo que se denomina complejo de iniciación.
FI
Elongacion
En el complejo de iniciación, el ARNt-metionina esta en el sitio P del ribosoma, el sitio A
correspondiente a otro codon esta vacio. Un aminoacil-ARNt con anticodon complementario
al triplete del sitio A se fija a el (hidrólisis GTP). El grupo carboxilo de la metionina unida al
ARNt en el sitio P forma un enlace peptidico con la amina del aminoácido unido al ARNt en el
sitio A, reacción catalizada por la peptidiltransferasa.
El ARNt que contenía la metionina es liberado. El ARNt con el dipeptido se transloca desde el
sitio A al sitio P del ribosoma (GTP). El sitio A queda libre y el ribosoma avanza hacia un codón
mas que se situa en el sitio A, el cual es ocupado por un aminoacil-ARNt con otro aminoácido
y se repite el ciclo de elongación.
24
OM
Acciones postraduccion
Plegamiento de proteínas: la cadena polipeptidica se pliega sobre si misma.
Chaperonas: son proteínas que facilitan o dirigen el plegamiento de otras, uniéndose cuando aun no se
han desprendido del ribosoma.
Puentes disulfuro: se produce la formación y ruptura de puentes disulfuero, catalizada por disulfuro
.C
isomerasa, contribuyendo a la estructura.
Cortes de la cadena polipeptidica: todas las cadenas poseen en su inicio metionina, por lo que este
residuo y algunos mas son eliminados por hidrólisis catalizada por peptidasas.
DD
Modificacion covalente: después de la traducción se adhieren grupos funcionales a las cadenas
laterales, como fosforo, hidratos de carbono, lípidos.
Transito de la proteína en la celula
LA
La síntesis de proteínas se realiza en el citoplasma y desde allí las proteínas deben dirigirse a distintos
sitios, algunas permanecen en el citosol pero la mayoria tiene otros destinos. La proteína tiene un
segmento denominado péptido señal que determina si pasa a través de la membrana nuclear o ingresa a
alguna organela. Las proteínas que deben ingresar al RER tienen el llamado péptido líder que poco
FI
después de iniciada la síntesis une el ribosoma a su pared por medio de las partículas de
reconocimiento de la señal, translocandose la proteína a su interior.
Regulacion de la expresión génica.
25
Regulacion de la transcripción
-Condensacion de cromatina: el ADN incluido en acumulos altamente condensados (heterocromatina)
impide la transcripción.
-Modificacion de la actividad de genes específicos: los genes contienen secuencias reconocidas por
proteínas reguladoras que se unen al ADN para evitar la transcripción o activarla.
-Estructura de proteínas regulatorias: existen las denominadas hélice-giro-helice, que contienen una
hélice que se une al ADN y otra que permanece perpendicular. Otras se llaman dedos de zinc que se
une a los surcos de ADN. Tambien la cremallera de leucina compuesta por dos subunidades con dos
hélices cada una, donde una hélice se une con la opuesta de la otra subunidad y la otra al ADN. Todas
llevan a cabo regulaciones en la transcripción.
OM
Mediador
Es un complejo multiproteico que conecta los diversos integrantes de la transcripción asegurando una
adecuada comunicación entre ellos.
Regulacion postranscripcion
Es posible empalmar todos los exones o solo alguno (splicing alternativo), lo que produce diferentes
.C
proteínas a partir del mismo ARN.
Regulacion a nivel traducción
Ciertos controles afectan la iniciación de la síntesis de proteínas.
DD
Regulacion postraduccion
La proteína cuando finaliza su vida útil es degradada por proteasas, por lo que la intensidad de este
proceso regula la cantidad de proteína.
Mutaciones
LA
de otro tipo (piridiminas y purinas). El reemplazo de una base por otra en un codón puede significar un
cambio en su significado. Si el cambio no afecta a la funcionalidad se denomina mutacion neutra, para
que afecte se debe realizar la mutacion en un grupo clave. Si la mutacion produce la muerte del
individuo se denomina sentido erróneo. Si como resultado de la mutacion se forma un triplete de
terminación liberando antes a la proteína se denomina sin sentido.
Cambios estructurales en los cromosomas
Afectan a una porción amplia del cromosoma y alteran el orden de su molecula.
Dentro de este tipo se consideran: 1) delecion, perdida de un segmento de ADN; 2) duplicación,
repetición de un trozo de ADN; 3) Inversion, cambio de sentido de un tramo de ADN; 4) translocacion:
un fragmento de una molecula de ADN cambia de posición relativa dentro del cromosoma.
26
Tejido epitelial
Generalidades
Es un tejido avascular que recubre las superficie externas del cuerpo, reviste las cavidades
internas y forma parte de la porción secretora de glándulas y sus conductos excretores. Las
células están muy cerca entre ellas unidas por adhesiones, se organizan en región apical,
lateral y basal, esta ultima estando en contacto con una membrana basal.
Clasificacion
OM
Se clasifican en:
-Simple: tienen un solo estrato celular de espesor
-Estratificado: posee dos o mas estratos celulares.
.C
A su vez las células que lo componen se dividen en:
-Planas: el ancho y la profundidad son mayores que la altura.
DD
-Cubicas: el ancho, altura y profundidad son semejantes.
-Cilindricas: la altura es mayor que las otras dimensiones.
En un epitelio estratificado, solo la forma de las células que integran la capa mas superficial
LA
sirve para la clasificación del epitelio. Ademas la especialización apical se puede tener en
cuenta para la clasificación (simple cilíndrico ciliado).
Existen dos categorías especiales de los epitelios:
FI
27
Regiones
Region apical
En muchas células la región apical tiene modificaciones estructurales que pueden ser:
-Microvellosidades: prolongaciones citoplasmáticas que se extienden desde la superficie
celular. Tienen un aspecto variable, según la región donde se localicen.
Generalmente son estriaciones verticales dispuestas en forma paralela muy juntas (intestino
chapa estriada, riñones ribete en cepillo). Contienen un centro de filamentos de actina,
anclados a la villina ubicada en la punta y al velo terminal en la superficie apical del
citoplasma, unidos por enlaces de fascina y fimbrina.
OM
-Estereocilios: microvellosidades de gran longitud. Su aspecto se asemeja a una brocha y a
diferencia de las microvellosidades, poseen erzina y no poseen villina.
-Cilios: prolongaciones citoplasmáticas móviles. Son cortos y delgados, fijados al citoplasma
por cuerpos basales. Estan compuestos por nueve pares de microtubulos dispuestos
.C
alrededor de dos microtubulos centrales. Poseen una proteína que les permite el movimiento
denominada dineina ciliar. Realizan un movimiento ondulante sincronico y uniforme, por un
lado permanece rigido realizando un movimiento rápido denominado golpe efectivo y luego se
DD
torna flexible y realiza un movimiento mas lento denominado golpe de recuperación. El
movimiento de todos los cilios genera una onda que barre a lo largo y ancho, denominado
ritmo metacronico.
LA
Region lateral
Las regiones laterales de las células están en contacto, caracterizándose por la presencia de
moléculas de adhesión celular. Los componentes que unen las células se denominan complejo
de unión. Las uniones se dividen en:
FI
-Ocluyentes: la zonula occludens es el componente mas apical del complejo de unión. Es una
unión estrecha donde las membranas plasmáticas de células continuas entran en intimo
contacto y sellan el espacio intercelular. Es una serie de fusiones entre las células creadas por
proteínas transmembrana que forman una red de hebras anastomosadas. Estan compuestas
por tres grupos de proteínas: ocludina, interviene para mantener la barrera entre células;
claudinas, forman el eje central de cada hebra y forman canales acuosos para el paso de
sustancias; molecula adhesiva de la unión, se asocia con las claudinas para formar hebras. El
transporte de sustancias a través de estas uniones se da por dos mecanismos: via transcelular,
donde las proteínas transportadoras mueven sustancias a través de la membrana apical y
luego a través de la membrana lateral, debajo del nivel de la unión ocluyente; via paracelular,
pasan a través de la zonula occludens a través de canales acuosos. El pasaje de sustancias
depende de la característica de la anastomosis de hebras.
28
-Adherentes: vinculan el citoesqueleto de las células continuas. Se dividen en: zonula aherens,
interacciona con los filamentos de actina; macula adherens, interacciona con los filamentos
intermedios. Las moléculas de adhesión celular forman una parte esencial de la unión,
vinculándose a los componentes del citoesqueleto y controlando los diversos procesos
celulares relacionados con la adhesión, proliferación y migración de células. Estas proteínas
se dividen en: cadherinas, mantienen interacciones con proteínas semejantes de la celula
vecina y se asocian con los filamentos de actina (zonula adherens), transmitiendo señales que
regulan los mecanismos de crecimiento y diferenciación celular; integrinas, interaccionas con
la matriz celular y con filamentos de actina e intermedios, controlando el movimiento y la
OM
forma de las células; selectinas, se expresan en leucocitos, participando en su migración y
orientación; inmunoglobulinas, participan en la adhesión y la diferenciación de células y en la
inflamación. Este tipo de unión refuerza a la anterior, ya que resiste al estrés mecanico y se
localiza por debajo de esta. La zonula adherens presenta un espacio entre las membranas
celulares, a través del cual se extienden filamentos de la placa filamentosa. La macula
.C
adherens provee una adherencia fuerte y se encuentran en conjunto con las uniones
ocluyente y adherente, sin embargo ocupan sitios pequeños no siendo una estructura
DD
continua. Según el requerimiento del epitelio se van a especializar las uniones intercelulares.
-Uniones comunicantes: son estructuras que permiten el paso directo de moléculas de una
celula a otra. Consisten en una acumulación de poros o canales dispuestos muy jutos. Cada
canal esta formado por dos hemicanales denominados conexones incluidos en membranas
LA
enfrentadas. Cada conexon tiene seis subunidades simetricas de una proteína denominada
conexina. Los canales pueden fluctuar entre un estado abierto y uno cerrado.
La superficie lateral presenta en algunas ocasiones repliegues, los cuales aumentan la
extensión de la superficie.
FI
Region basal
Esta formada por varios elementos:
-Membrana basal: estructura especializada que esta junto a la superficie basal de las células
epiteliales y la estroma de tejido conjuntivo subyacente. Dentro de ella se distingue una capa
de material de matriz denominado lamina basal, formada por colágeno y proteoglucanos.
Entre la lamina basal y la celula hay un espacio denominado lamina lucida, que contiene
receptores. Esta lamina esta compuesta por proteínas que pueden clasificarse en: colágenos,
provee especificidad a la lamina y forma fibrillas que la unen con la lamina reticular
subyacente; lamininas, tiene forma de cruz y poseen sitios de unión para diferentes
receptores; entactina, tiene forma de varilla y vincula la laminina y el colágeno;
proteoglucanos, proteínas que tienen fijadas cadenas laterales de sulfato y desempeñan
funciones de regulación de paso de iones a través de la membrana basal. Se cree que además
29
de la lamina basal, la membrana basal posee una capa de unidades fibrilares denominada
lamina reticular, perteneciente al tejido conjuntivo. Varias proteínas permiten la unión de la
membrana basal con el tejido conjuntivo: fibrillas de anclaje, se extienden desde la lamina
basal hasta las estructuras llamadas placas de adhesión en la matriz del tejido conjuntivo;
miofibrillas de fibrillina, fijan la lamina densa a las fibras elásticas; proyecciones de la lamina
densa, interacciona con la lamina reticular para formar un sitio de fijación. La lamina basal
tiene diversas funciones como: adhesión estructural, es intermediaria entre el tejido epitelial y
conjuntivos; compartimentación, separan el tejido conjuntivo del epitelial, nervioso y
muscular; filtración, regulan el movimiento de sustancias desde el tejido conjuntivo y hacia el;
OM
armazón histica, sirve como guía para la generación de células después de la destrucción
celular; regulación y señalización, interacciona con receptores de la superficie celular lo que
ejerce un efecto sobre las células epiteliales.
-Uniones entre células y matriz extracelular: fijan la celula a la matriz extracelular sobre la
cual se apoya la superficie basal de cada celula. Se unen mediante uniones adherentes y las
.C
principales son: adhesiones focales, fijan los filamentos de actina del citoesqueleto a la
membrana basal mediante la acción de proteínas denominadas integrinas, siendo capaces de
DD
detectar fuerzas contráctiles o cambios en la matriz extracelular y convertirlos en señales;
hemidesmosomas, fijan los filamentos intermedios a la membrana basal, exhibiendo en el lado
citoplasmático de la membrana plasmática basal una placa de adhesión intracelular.
-Modificaciones morfológicas de la superficie celular basal: muchas células poseen repliegues
LA
Glandulas
FI
-Glandulas endocrinas: carecen de conductos excretores y secretan sus productos hacia el
tejido conjuntivo donde se introducen en el torrente sanguíneo para alcanzar su blanco. El
producto se denomina hormona.
Algunas glándulas secretan sustancias que afectan a células del mismo epitelio y se conocen
como paracrinas.
Las células de las glándulas exocrinas tienen tres mecanismos de liberación de sus productos:
-Secrecion merocrina: el producto es enviado a la superficie apical en vesículas que vacian su
contenido por exocitosis.
30
OM
terminal que contiene las células secretoras se denomina adenomero y la porción que
comunica con la superficie, conducto excretor. Si el conducto no es ramificado la glandula se
llama simple y si es ramificado se denomina compuesta. Cuando la porción secretora
(adenomero) tiene forma de tubo se denomina glandula tubular, si tiene forma ovoide con una
luz pequeña se llama acinosa y si es esferoidar con una luz grande se denomina alveolar. Otra
.C
variedad es la glandula sacular, cuyo adenomero es irreagular y la luz esta ocluida por las
células secretoras. Cuando una adenomero tubular simple se enrolla para formar un ovillo se
DD
denomina glandula glomerular.
Las células secretoras relacionadas con los tubos del organismo se dividen en mucosas, cuya
secreción es espesa y viscosa y serosas cuya secreción es clara y acuosa.
LA
31
Tejido conjuntivo
Generalidades
Esta compuesto por células y una matriz extracelular que contiene fibras, sustancia
fundamental y liquido histico. Las funciones de los tejidos conjuntivos reflejan los tipos de
células y fibras que hay en el tejido y el carácter de la matriz extracelular.
Se divide en dos tipos:
OM
-Tejido conjuntivo laxo: tejido conjuntivo celular con fibras colagenas delgadas y escasas y con
matriz extracelular abundante de consistencia viscosa a gelatinosa. Es el sitio donde se atacan
los agentes patógenos y la mayor parte consiste en células transitorias que migran en
respuesta a estimulos.
-Tejido conjuntivo denso: puede clasificarse en tejido conjuntivo denso no modelado,
.C
caracterizado por contener fibras colagenas y células escasas, con escasa matriz extracelular,
encargado de proveer gran resistencia; y tejido conjuntivo denso modelado, compuesto por
DD
fibras que forman haces paralelos y proveen resistencia y son el principal componente de
tendones, bandas o condones que unen el musculo al hueso, formados por fibroblastos
llamados tendinocitos y fibrillas de colágeno; ligamentos, compuestos por fibras y fibroblastos
que unen un hueso con otro donde requieren elasticidad; y aponeurosis, fibras organizadas en
LA
capas multiples.
Fibras del tejido conjuntivo
Cada tipo de fibra es producido por los fibroblastos y esta compuesto por proteínas. Los tipos
FI
de fibras son:
Fibras colagenas
Son flexibles y tienen una resistencia notable. Son estructuras onduladas de espesor y
longitud variable. Estan formados por haces de subunidades finas denominadas fibrillas
colagenas. La resistencia de la fibrilla es consecuencia de los enlaces covalentes que hay entre
las moléculas de colágeno. Las fibrillas están compuestas por colágeno I. La mayoría de las
moléculas de colágeno son sintetizadas por células del tejido conjuntivo.
32
Fibras reticulares
Estan formadas por colágeno, pero a diferencia de las fibras colagenas, las fibras reticulares
poseen otro tipo de colágeno (III). La prevalencia de fibras reticulares es un indicador de
madurez del tejido. En la mayor parte de localizaciones, la fibra reticular es producida por los
fibroblastos.
Fibras elásticas
Las fibras elásticas son mas delgadas que las fibras colagenas y se encuentran entremezcladas
con ellas. Son producidas por las mismas células que producen las fibras colagenas y
OM
reticulares, los fibroblastos. Estan compuestas por un nucleo de elastina, una proteína que se
puede estirar y retornar a su estado original y una red de fibrillina que es una glucoproteina
que forma microfibrillas que se asocian con la eslastina organizándola en fibras. La síntesis de
colágeno y de elastina puede ocurrir simultáneamente.
Matriz extracelular
.C
Es una red estructural que rodea y sostiene las células del tejido conjuntivo.
DD
Contiene gran variedad de fibras, además contiene proteoglucanos, glucoproteinas
multiadhesivas y glucosaminoglucanos. Los tres últimos confirman la sustancia fundamental.
La matriz posee propiedades mecanicas y bioquímicas.
Provee sosten mecanico y estructural al tejido, además actua como una barrera bioquímica y
LA
desempeña un papel en la regulación de las funciones metabolicas de las células a las cuales
rodea.
La sustancia fundamental es una sustancia viscosa, clara, resbaladiza al tacto, que posee un
alto contenido de agua y poca estructura morfológica.
FI
Contiene:
-proteoglucanos: macromoléculas grandes que contienen una proteína central y polisacáridos
de largas cadenas. Tienen una abundancia de cargas negativas, lo que atrae agua formando un
gel hidratado.
-glucosaminoglucanos: son polisacáridos. Existe uno que difiere del resto y es el hialuronano
(acido hialuronico), que es una molecula rigida compuesta por una cadena de carbohidrato de
miles de sacáridos (diferencia con otros GAG) y puede desplazar gran volumen de agua. No
forma enlaces con proteínas por lo que no forma proteoglucanos, sino que se une
indirectamente a ellos para formar macromoléculas llamadas aglomeraciones de
proteoglucanos. La mayoría de GAG están unidos a proteínas centrales para fomar
proteoglucanos. Estan presentes en la sustancia fundamental de todos los tejidos conjuntivos,
33
OM
pueden considerarse residentes permanentes del tejido y entre ellas se encuentran:
Fibroblastos
Tienen a su cargo la síntesis de las fibras colagenas, reticulares y elásticas y de los
carbohidratos complejos de la sustancia fundamental. Se ubican muy cerca de las fibras
.C
colagenas. Poseen RER y Golgi prominentes y tienen relación con el epitelio suprayacente.
El miofibroblasto es una celula alargada que presentan características de los fibroblastos y de
DD
células de musculo liso. Contiene haces de filamentos de actina.
Ademas suelen existir en forma aislada. Interviene en la contracción de las heridas.
Macrofagos
LA
Derivan de las células sanguíneas llamadas monocitos. Poseen actividad fagocitica. Tambien
tienen a su cargo la reacción de la respuesta inmunitaria.
Mastocitos y basofilos
FI
Los mastocitos son células grandes y ovoides con un citoplasma repleto de granulos. Esta
emparentado con el basofilo, que también contiene granulos semejantes. Dentro de los
granulos de los mastocitos hay: histamina, que aumenta la permeabilidad de los vasos
34
Adipocitos
Se diferencian a partir de células madres mesenquimaticas y acumulan lípidos en su
citoplasma en forma gradual. Se encuentran en todo el tejido laxo y cuando se acumulan en
gran cantidad forman el tejido adiposo. Tambien intervienen en la síntesis de una gran
cantidad de hormonas.
Celulas madre mesenquimaticas y pericitos
Tienen la potencialidad de las células mesenquimaticas embrionarias y dan origen a células
diferenciadas que actúan en la reparación y formación de tejido nuevo. Los pericitos se
OM
encuentran alrededor de los capilares y venas y tienen características de células epiteliales,
produciendo proteínas semejantes a las células madre de la medula osea, siendo fuente
primaria de células durante la curación.
Tambien existe una población celular transitoria, que han emigrado al tejido desde la sangre
.C
en respuesta a estimulos y se distinguen:
Linfocitos, plasmocitos y otras células del sistema inmunitario
DD
Los linfocitos son las células mas pequeñas entre el tejido conjuntivo. Es normal que haya una
cantidad pequeña de linfocitos, sin embargo aumenta la cantidad en sitios de inflamación. En
respuesta a la presencia de antígeno, se activan y pueden dividirse varias veces.
Los pasmocitos son componentes del tejido conjuntivo laxo, donde los antígenos tienen a
LA
35
OM
.C
DD
LA
FI
36
Piel
Generalidades
La piel y sus derivados constituyen el tegumento, formando la cubierta externa del cuerpo y
siendo el órgano mas grande.
Esta constituida por:
-Epidermis: epitelio estratificado plano queratinizado.
-Dermis: tejido conjuntivos denso.
-Hipodermis: tejido adiposo organizado en lobulillos (tejido subcutáneo).
OM
Los derivados de la piel comprenden los folículos pilosos y pelo, las glándulas sudoríparas, las
glándulas sebaceas, las uñas y las glándulas mamarias.
La piel tiene funciones como:
.C
-actuar como barrera de protección.
-proveer información inmunológica.
-participar en la homeostasis al regular la temperatura y la perdida de agua.
DD
-transmitir información sensitiva acerca del medio externo.
-desempeñar funciones endocrinas.
-intervenir en la excreción de las glándulas sudoríparas y sebáceas.
Se distingue piel gruesa, en las palmas de las manos y plantas de los pies,
LA
Estratos de la piel
FI
Epidermis
Esta compuesta por un epitelio estratificado plano en el que pueden identificarse cuatro
estratos, en el caso de la piel gruesa hay cinco y desde la profundidad a la superficie son:
-Estrato basal: una capa celular de una celula de espesor que se apoya sobre la lamina basal.
Contiene las células madre que dan origen a células nuevas por división mitótica, los
queratinocitos. Las células son pequeñas cilíndricas o cubicas.
-Estrato espinoso: tiene varias células de espesor y multiples proyecciones citoplasmáticas
(espinas). Las células que forman este estrato reciben el nombre de espinocitos.
-Estrato granuloso: la capa mas superficial de la porción no queratinizada. Las celulas poseen
granulos de queratohialina.
-Estrato lucido: limitado a la piel gruesa y considerado una subdivisión del estrato corneo.
37
-Estrato corneo: las células de este estrato pierden su nucleo y sus orgánulos y se llenan por
completo de filamentos de queratina. Es el encargado de formar la barrera contra el agua en la
epidermis.
Dermis
En la unión entre la epidermis y dermis se encuentran abundantes evaginaciones digitoformes
de tejido conjuntivo llamadas papilas dérmicas, que empujan a la epidermis. Se complementan
con las crestas epidérmicos que se hunden en la dermis.
Posee dos capas de estructura definida:
OM
-Dermis papilar: la mas superficial, consiste en tejido conjuntivo laxo. Los haces de fibras
colagenas no son tan gruesos. Tambien contiene prolongaciones nerviosas y vasos
sanguíneos.
-Dermis reticular: es profunda, es mas gruesa y contiene menos células. Posee haces
irregulares de fibras colagenas y elásticas que forman líneas regulares denominadas líneas de
Langer.
.C
DD
Hipodermis
Formada por una capa de tejido adiposo, denominado panículo adiposo.
Cumple la función de almacenamiento de energía y sirve como aislante.
LA
Celulas de la epidermis
Queratinocitos
FI
aglomeración de filamentos de queratina blanda. Tambien pierden su nucleo y por ultimo se
exfolian con regularidad en el estrato corneo.
La barrera contra el agua es producida por las proteínas insolubles de la membrana plasmática
y una capa de lípidos que se adhiere a ella. Cuando producen queratohialina también
producen unas vesículas que se denominan cuerpos laminares, que sintetizan una mezcla de
glucoesfingolipidos, fosfolipidos y ceramidas, que luego se establece entre las células, siendo
responsable de la barrera. La barrera esta determinada por la envoltura celular de proteínas
insolubles y la envoltura lipidica compuesta por lípidos adheridos a la membrana.
38
Melanocitos
Es una celula dendrítica dispersa entre las células del estrato basal que se relaciona con los
queratinocitos para formar la unidad melanoepidermica. Se denominan células dentriticas
porque el cuerpo celular rendondeado emite prolongaciones largas. Producen y secretan un
pigmento llamado melanina, el cual protege al organismo de los efectos de la irradiación
ultravioleta no ionizante.
Celulas de Langerhans
Son células presentadoras de antígenos de aspecto dendrítico. El contorno del nucleo es
OM
irregular y su citoplasma contiene los granulos de Birbeck, con forma de raqueta de tenis.
Capta los antígenos en la piel y los transporta hacia los ganglios linfáticos.
Celulas de Merkel
Celulas modificadas localizadas en el estrato basal. Estan unidas a los queratinocitos. Se
.C
encuentran en combinación con los bulbos terminales de fibras nerviosas, formando el
corpúsculo de Merkel, un mecanorreceptor sensorial.
DD
Estructuras de la piel
Inervacion
LA
terminación nerviosa esta rodeada de numerosas laminas concéntricas, separadas por liquido.
Responden a la presión y a las vibraciones.
-Corpusculos de Meissner: son receptores del tacto que responden a estimulos de baja
frecuencia. Estan situados en las papilas dérmicas debajo de la lamina basal.
-Corpuesculos de Ruffini: son los receptores mas simples, alargados, formados por una
delgada capsula de tejido conjuntivo. Responde al desplazamiento de las fibras colagenas
inducido por la tensión mecánica.
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Anexos cutáneos
Foliculos pilosos y pelo
Estan distribuidos por casi toda la superficie del cuerpo. El folículo piloso tiene a su cargo la
producción y el crecimiento de un pelo. Se divide en tres segmentos:
-Infundibulo: se extiende desde el orificio superficial del folículo hasta la altura en la que
desemboca la glandula sebácea anexa. Es parte del conducto pilosebaceo.
-Istmo: se extiende desde el infundiblulo hasta la altura de la inserción del musculo erector
del pelo.
OM
-Segmento inferior: se extrande para formar el bulbo, invaginado de tejido conjuntivo laxo
vascularizado que recibe el nombre de papila dérmica. Las otras células que forman parte del
bulbo se denominan matriz. Estas células se diferencian en productoras de queratina del pelo
y en la vaina radicular interna, una cubierta celular que rodea la parte profunda del pelo. Las
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tres capas de la vaina radicular son: cuticula, células planas en contacto con el tallo del pelo;
capa de Huxley, capa simple de células que forman la placa intermedia; capa de Henle, única
capa externa de células cubicas, en contacto con una invaginación de la epidermis, la vaina
DD
radicular externa.
Cuando el pelo emerge del folículo esta completamente queratinizado, formado por queratina
fura. La vaina radicular internano emerge del folículo sino que se desintegra a la altura del
istmo. Una membrana denominada membrana vítrea separa el folículo piloso de la dermis.
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Alrededor del folículo hay una vaina de tejido conjuntivo denso no modelado en la que se
inserta el musculo erector del pelo.
Los pelos son estructuras filamentosas alargadas compuestos por:
FI
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Glandulas sudoríparas
Se clasifican en:
-Glandulas sudoríparas ecrinas: estructuras no asociadas con el folículo piloso, tubular simple,
enrollada y de fondo ciego compuesta por un segmento secretor y un conducto canalicular.
Desmpeñan un papel importante en la regulación de la temperatura por en enfriamiento de la
evaporación del agua del sudor sobre la superficie del cuerpo. En el adenomero hay tres tipo
celulares: células claras, tienen glucógeno abundante y producen el componente acuoso del
sudor; células oscuras, tienen RER y granulos de secreción abundantes, la secreción se
produce por las superficies laterales y secretan glucoproteinas; células mioepiteliales, su
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contracción permite la expulsión del sudor desde la glandula. El conducto excretor es
enrollado, compuesto por un epitelio estratificado cubico.
-Glandulas sudoríparas apocrinas: tienen su origen en los mismos brotes de los que surgen los
folículos pilosos. La secreción de la glandula drena por encima de la desembocadura de la
glandula sebácea y alcanza la superficie. El adenomero tiene una luz amplia a diferencia de las
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ecrinas, esta compuesto por un epitelio simple. En la porción secretora de la glandula también
hay células mioepiteliales. El epitelio del conducto escretor es estratificado cubico al igual que
DD
las ecrinas. La secreción contiene proteínas, carbohidratos, amonio lípidos y varia de acuerdo
con el sitio anatomico. Se tornan funcionales durante la pubertad.
Ambas glándulas están invervadas por la división simpatica del SNA, siendo estimuladas por
neurotransmisores.
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Uñas
Se denominan placas ungulares y son laminas queratinizadas curvas que descansan sobre los
lechos ungulares. La procion proximal, la raíz ungular, es ocultada por un pliegue de la
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epidermis. La queratina de la uña es dura por lo que no se descama. Esta compuesta por
filamentos de citoqueratina muy juntos incluidos en una matriz de queratina con un alto
contenido de azufre. La adicion constante de nuevas células a la raíz y su producción de
queratina son las causas del crecimiento de la uña. Tienen una región blanca con forma de
semiluna denominada lúnula, teniendo ese aspecto a causa de la gruesa capa de células con
queratinización parcial. El borde de pliegue que cubre la raíz ungular se denomina eponiquio
o cuticula. Una capa epidérmica engrosada, el hiponiquio asegura el borde libre de la placa
ungular en el extremo del dedo.
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Higiene de manos
Conceptos de bioseguridad
Bioseguridad: conjunto de medidas, normas y procedimientos para controlar y minimizar el
riesgo biológico (evitar infecciones).
Asepsia: ausencia de microorganismos que producen enfermedad.
Antisepsia: procedimiento para eliminar microorganismos de los objetos vivos.
Desinfeccion: proceso para eliminar microorganismos de los objetos inanimados.
Limpieza: remoción de materia organica y suciedad de los objetos, anterior a la desinfección y
OM
esterilización.
Esterilizacion: acción que produce la muerte de todos microorganismos. Se obtiene por
medios físicos (calor seco: coagulación del protoplasma; calor húmedo: coagulación de las
proteínas del protoplasma) o químicos (oxido de etileno: reacciones sobre las enzima del
microorganismo).
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Decontaminacion: proporciona un margen de seguridad para el tratamiento de equipos e
instrumental antes de su limpieza, protegiendo al personal.
DD
Sanitizacion: procedimiento químico que mata la población microbiana.
Flora residente: microorganismos residentes permanentes de la piel, no removidos por
friccion mecánica.
Flora transitoria: microorganismos que no están constantemente presentes, pueden ser
LA
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Gluconato de Clorhexidina
Es uno de los antisépticos quirúrgicos mas importantes. El mecanismo de acción consiste en
la disrupción de la membrana de la celula microbiana. En concentraciones de 2 a 4% muestra
buena efectividad. El inicio de acción es de 15 a 30 segundos y el efecto dura de 6 a 8 horas. Se
utiliza para el lavado de manos, la preparación de la piel para cirujias, el lavado de heridas y
quemaduras e higiene bucal.
Compuestos fenolicos
Son usados en jabones germicidas, lociones. Poseen amplio espectro de acción y no se
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inactivan con materia organica.
Higiene de manos
Procedimiento mediante el cual se remueve o destruye la flora habitual de la piel.
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Tipos de lavado de manos
Lavado de manos social: se realiza con agua y jabon común con el objeto de remover
DD
mecánicamente los microorganismos disminuyendo la flora transitoria.
Lavado de manos antiséptico: se realiza con agua y jabon antiséptico con el objeto de remover
mecánicamente y eliminar químicamente microorganismos de la flora transitoria. Una
variante es el lavado de manos en seco con solución alcoholica si las manos están visiblemente
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limpias.
Lavado de manos quirúrgico: se realiza con agua, jabon antiséptico y solución antiséptica con
el objeto de eliminar la flora transitoria y disminuir la flora residente.
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Medicina y sociedad
¿Salud para todos o para pocos?
Lograr un nivel mas alto de salud es una aspiración humana. La primera utopía nació con la
constitución de la OMS. Esta organización definió a la salud como un estado de completo
bienestar físico, mental y social. La definición ha sido criticada y discutida por su estaticidad y
por haber sido superada por otros conceptos mas dinamicos (capacidad de reacción ante
enfermedades). Pero aunque criticada ha sido difundida universalmente y desarrollo
sustancialmente una funcion estimulante hacia la aspiración para la salud.
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La segunda utopía llega con la formula “salud para todos en el año 2000” lanzada por la OMS
en los setenta y acompañada de proyectos, plazos y empeño de muchos gobiernos pero con
un impacto menor al precedente. Las condiciones laborales y ambientales, las deudas
externas, la pobreza y otros factores hicieron que el objetivo fuese extremadamente difícil de
alcanzar y se transforme de salud para todos a salud para pocos. Un tercio de la población
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mundial tiene un decadente, empeorante o pésimo gozo de salud sobre todo en America
Latina y Africa. Pero también en los países ricos se manifiesta el riesgo de las enfermedades
DD
infecciosas además de su distribución de la salud que no responde al objetivo “para todos”.
La inequidad distributiva de la salud y de las enfermedades esta basada también en la
diversidad genética, psicología y de comportamiento pero sobre todo en factores sociales y
culturales. Mark Twain escribió que el ser humano es una maquina automática compuesta de
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mecanismos que cumplen su funcion perfectamente y sobre las cuales el hombre no tiene
control, siendo Dios el que ha estudiado un enemigo para estos mecanismos que tiene
especial atención en los pobre por lo que ellos reciben enfermedades, además de tener un
significado especial para Dios, el cual esta estaba mas ansioso y enamorado de los microbios,
FI
los cuales son invisibles. A su vez Juan Pablo II afirmo que el hombre encuentra en el
sufrimiento la paz interior e incluso la alegría espiritual, encontrándose con su propia
humanidad. Sin embargo el contexto ha cambiado con la medicina occidental, sus
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políticas y los progresos de la medicina nacieron dos adelantos: la intervención del Estado en
la salud, con lo que el medico se convirtió en un intermediario entre el gobierno y los
individuos y la aparición de los seguros contra enfermedades, garantizando el acceso a las
curas. Todo esto contribuyo al progreso de la salud pero quedando distribuida de manera
desigual, ya que la pobreza material favorece la acción d todos los factores de las
enfermedades.
Salud en el neoliberalismo
El liberalismo tiene como objetivo privatizar lo solidario mercantilizar la vida, la salud, la
OM
educación, la dignidad, la esperanza, separando los gastos en paquetes minimos para grupos
de extrema miseria y haciendo esfuerzos máximos para financiar grandes negocios. El
capitalismo perverso ha logrado romper las organizaciones políticas de los pueblos, logrando
el silencio social.
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La utopía con la que todos soñamos es un país donde los pensamientos sean generosos
produciendo alegría, que tenga como meta no perder ni una sola vida, ni una sola inteligencia,
que nadie se quede si atención medica, que nadie se acueste con el estomago vacio, que la
DD
diversidad sea la expresión de la unidad, la fraternidad y la solidaridad, que los médicos no
sufran el agobio de los bajos salarios y no se vean obligados a tomar varios trabajos para
subsistir abandonando el rigor del estudio y de la investigación.
El poder convierte a la historia en una historieta donde los poderosos son los héroes, los
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villanos son los pobres, trabajadores, ancianos, niños, marginales y los desechables son los
rebeldes, los que luchan, los que sueñan. Para los neoliberales todo es contable, todo es
mercancía, solo sirve lo que tiene precio, lo que se vende y compra y no existe la dignidad.
Los valores humanos parecen sucumbir frente al neoliberalismo, la concepción sobre la salud,
FI
nutrición y desarrollo necesitan cambiar. Se necesita una estrategia basada en los derechos
que requiere partir de un consenso que considere que el desarrollo para ser sustentable se
debe basar en la equidad, un gobierno mas humano, ya que los gobiernos violan los derechos
Decidir en salud
Para la toma de decisiones es necesario poseer dos factores. La actitud critica que significa no
confiar que la forma en que los hechos se presenten es la única posible y una aptitud critica,
es decir, la capacidad adquirida para examinar los hechos de la realidad y extraer de ellos las
conclusiones, generando las acciones que correspondan. Los sujetos transformadores poseen
ambos factores mientras que la ausencia de ambos caracteriza a los seguidores pasivos.
Ademas la actitud si aptitud es la oposición esteril mientras que el caso contrario debe
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representar a los funcionarios de gobierno, aunque muchas veces estos conforman los
seguidores pasivos. La actitud puede modificarse en tiempos cortos mientras que la aptitud
requiere procesos de capacitación que lleva mucho tiempo.
¿Quién decide?
La responsabilidad de decisiones es del Estado. El Estado es heterogéneo, por lo que es un
espacio de conflicos. Llamamos actores del Estado a todos aquellos sujetos u organizaciones
que adquieren la capacidad de introducir temas de debate en la agenda del Estado. El Estado
se representa como un espacio social donde se encuentran los actores. El Estado
subdesarrollado funciona según pautas propias que difieren en lugares y circunstancias y
OM
también presenta variaciones en el tiempo histórico. Existen nuevos sujetos que han adquirido
la capacidad de introducir temas de debate en la agenda del Estado y no todos tienen la
misma actitud (movilizaciones).
¿Cómo se decide?
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Se trata de un largo proceso. Las transformaciones se realizan en torno a una base constante
en toda sociedad aunque existen contradicciones y conflictos. En el nivel individual el
individuo se transforma en sujeto, en el colectivo la masa forma agrupaciones, las
DD
instituciones se organizan, los receptores políticos se convierten en participantes y la
población del Estado en actores sociales. El decisor es el espacio estatal organizado
conformado por actores que generalmente son funcionarios de gobiernos porque poseen la
actitud y aptitud de decidir. El actor social forma parte del Estado, siendo capaz de introducir
LA
La razón por la que se toma una decisión es porque el problema se inserta en la vida social
misma. Por un lado los problemas tienen existencia real, independientemente de los sujetos a
los que afecta y por otra solo tienen existencia real en la medida que hayan sido introducidos
por actores sociales. La primera destaca el aspecto objetivo y conduce a las soluciones
técnicas, mientras que la segunda hace énfasis en los aspectos subjetivos y lleva a la necesidad
de propuestas de soluciones.
Puede afirmarse la distinción entre vida social y sector salud, lo primero es lo que explica lo
ocurrido en lo segundo, mientras que los problemas en lo segundo encuentran la solución en
lo primero. Algunas decisiones tomadas en el terreno de la salud no se encuentran insertas
estructuralmente en la vida social, por lo que dependerá de la actividad de actores sociales
que luchen por razones éticas para lograr la resolución favorable de determinados problemas.
Esto demuestra que si bien la decisión corresponde al nivel social, las ideologías del sector y la
forma de implementación de la decisión son determinantes.
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