3a ne Cw n ns 3 su interior hidrofbbico, la bicapa lip pebi 8 bicapa lipdica de las membranas eelulares EN ESTE GAPH a piel psoalamayoia dels totes polars. afc debarter pete i iniula ante osolciertos solutos a concentraciones diferentes alas PRINCIPIOS DEL TRANSPORTE ait atin en el udo extracel yen cada uno de os compartments intacelula- A TRAVES DE LA MEMBRANA << mtados por una membrana, Sin embargo, para aprovecharsedeextabarrera si are ‘Sess hon tenido que desarlar sistemas para tanspotarmoléelashidoso- _ TRANSPORTADORES lao fones através de ss membranas de forma espectfiea yas poder ingerr los TRANSPORTE ACTIVO A TRAVES lant esenciales, excetar ls productos residuales del metabolismo yregularlas DE LAMEMBRANA aptracionesintracelulares de fones. Las eélulasutlizan provenas de membrana il rn sanaportadoras especializadas para lograr este objetivo. La importancia del trans ‘Y LAS PROPIEDADES rani esas moléculas pequenas se refleja en el clevado niimero de genes que en ELAS Potelosorganismos codifican proteinastransportadorastransmembrana,lascuales\BRANAS Iegana epresentar entre el 15y el 30% de las proteinas de membrana de as clus, ij “Imanas edlulas de mamifero, como las neuronas y las clas renaes, pueden legar aeinar hasta dos tercios de su consumo total de energla metabélica a estos proce- sosde transporte : as eélulas también pueden transferir macromoléculas e incluso grandes part clas través de sus membranas, pero los mecanismos que intervienen en la mayoria restos casos son diferentes de los utlizados en la transferencia de pequeias mol falas, porlo que se estudian en los Capstulos 12y 13. Tnigiamos este capitulo describiendo algunos principios generales sobre la snaneraen que las pequefias moléculas hidrosolubles cruzan las membranas celula- tes Acontinuaci6n, consideraremos las dos clases principales de proteinas de mem- tana que median este trtico transmembrana: ls transportadores, os cuales eall- zancambios conformacionales secuenciales que les permiten transportar moléculas pequefies de forma especifica a través de la membrana, y los canals, que forman pots estechos, que permiten el desplazamiento pasivo transmembrana, principal- rnente de agua y de pequefios iones inorgénicos. Los transportadores pueden aco- plarse a una fuente de energia y catalizar un transporte activo que, junto con una pemeablidad selectiva pasiva, genera grandes diferencias en la composicin det Citosol comparada con la de! fluido extracelular (Tabla 11-1) 0 ala del luido del inte- tiordelos orgénulos delimitados por una membrana. Generando diferencias de con- centracion deiones inorgénicos através dela bicapa lipidica, las membranas celulares son capaces de almacenar energfa potencial en forma de gradientes electroquimicos, due diigen varios procesos de transporte, conducen sefiales eléctrcas en células cexctables eléctricamente yfabrican la mayoria del ATP celular en mitocondrias, clo- ‘oplasos y bacterias, La descripcién se centra en el transporte a través de Ia mem- brana plasmatica, pero en las otras membranas de la célula eucariota actian meca- rismos similares a éste, como se expondrd en capitulos posteriores. Enla tltima parte de este capitulo, la. ‘atencién se focaliza en las: funciones de los Canales iénicos de las neuronas (las células nerviosas). En estas células, Jos canales Adguieten st msximo nivel de sofisticaciOn, permitiendo que las redes neuronales {que el cerebro humano es capa7. leven a cabo todas las asombrosas proezas de las - ai Escaneado con CamScannerv qranspo! sFlas moléculas a través de la membrana y las propiedades aléctricas de las membranas seido 2 su interior hidrofSbico, la bicapa lipfdica de las membranas celulazes oe ena avoia dels tole ples Ean de reap inptajla mantener en Su citosol cieros solutos a concentraciones diferentes alas eatin en el uido extracelulary en cada uno de los compartimentosintracelula «ee imitados por una membrana, in embargo, para apravecharse de esta barrera te (glas han tenido que desarrollr sistemas para transportar molécula hidroso- in eseiones através de sus membranas de forma espectficay asi poder ingeri los ipientes esenciales, excretat los productos residuales del metabolismo y regular las feenacionesintracelulares de fones. Las células ulizan proteinas de membrana coveportadoras especializadas para lograr este objetivo. La importancia del trans vite de estas moléculas pequetias se refleja en el elevado nimero de genes que en ejosls organismos codifican proteinas transportadoras ransmembrana, ls cuales Jogunarepresentar ene e 15 y el 30% de las proteinas de membrana de as células. Aguas céluas de mamifero, como las neuronas y las eélulasrenales, pueden llegar Mestnarhasta dos tercios de su consumo total de energia metabdlica a estos proce- sosdetansporte. {as células también pueden transferir macromoléculas e incluso grandes part ‘alasa tavés de sus membranas, pero los mecanismos que intervienen en la mayoria, deestos casos son diferentes de los utilizados en la transferencia de pequenas molé- tals porlo que se estudian en los Capitulos 12 y 13. Iniciamos este capitulo describiendo algunos principios generales sobre ta inaneraen que las Pequeiias moléculas hidrosolubles cruzan las membranas celula- ‘es Acontinuacién, consideraremos las dos clases principales de proteinas de mem- bana que median este tréfico transmembrana: los transportadores los cuales reat- ‘an cambios conformacionales secuenciales que les permiten transportar moléculas pequeiias de forma especifica a través de la membrana, y los canales, que forman oros estrechos, que permiten el desplazamiento pasivo transmembrana, principal- mente de agua y de pequefios jones inorgénicos. Los transportadores pueden aco- parse a una fuente de energfa y catalizar un transporte activo que, junto con una pemeabilidad selectiva pasiva, genera grandes diferencias en la composicién del iosolcomparada con la de fluido extracelular (Tabla 11-1) oa ladel luido del inte- ‘ior delos orgénulos delimitados por una membrana. Generando diferencias de con- centracén de iones inorgiinicos através de la bicapa lipidica, las membranas celulares ‘on eapaces de almacenar energia potencial en forma de gradientes electroquimicos, ‘ue ditigen varios procesos de transporte, conducen sefiales eléctricas en cétulas ‘citable eléctricamente y fabrican la mayoria del ATP celular en mitocondrias, clo- ‘oplastos y bacterias. La descripcién se centra en el transporte a través de la mem- brana plasmética, pero en las otras membranas de la célula eucariota actiian meca- nismos similares a éste, como se expondrd en capitulos posteriores. Enlaltima parte de este capitulo, la atencién se focaliza en las funciones de los ‘analesiénicos de las neuronas (las células nerviosas). En estas células, los canales ‘quieren su maximo nivel de sofisticacién, permitiendo que las redes neuronales ‘cabo todas las asombrosas proezas de las que el cerebro humano es eapaz. 599 APITULO EN ESTE CAPITULO PRINCIPIOS DEL TRANSPORTE ‘A TRAVES DE LA MEMBRANA TRANSPORTADORES Y TRANSPORTE ACTIVO A TRAVES DE LA MEMBRANA CANALES Y LAS PROPIEDADES ELECTRICAS DE LAS MEMBRANAS. Escaneado con CamScannera través de la membrar 600 Capitulo 11: Transporte de pequerias moieculas & NAN" Concentracion extracelular ‘Componente i ears my Cationes Nat 515 145 Le 140 8 Mg? 0s: 1-2 ca 104 12 He 7x10 (1072 Mor pH 7.2) 4x 10° (1074 Mor pH7.4) Anions o e415 110 “La célula debe contener cantidades iguaes de cargas postivas y negatvas (es deci, ha de ser neutra desde un punto do vista eléctrico). Ask, ademas del fa olla Contiene muchos otros aniones que no iguran en esta tabla; de hecho, la mayoria de los constituyentes de a cua estan cargados negativamente (HCO, PO", dcidos | nuclelos, metabottos con grupos fostatoo carboxlo, etc). Las Concentracones de Oa?* | Mg que se proporcionan se referen alos iones libres: aunque hay un total de unos 20M de Mg? y 1-2 mM de Ca? en las clus, ambos iones estén mayotariamente Unidos @ otras sustancias (como proteinas,nucletidos libres, FINA, ec) en el caso el Ca, eimacenado en cifrentes organdos. PRINCIPIOS DEL TRANSPORTE A TRAVES DE LA MEMBRANA Al inicio de esta seccién se describen las propiedades de permeabilidad de las bicapas lipfdicas sintéticas, bres de proteina. A continuacién, se inroducen algunos términos utilizados para describir los diversos tipos de transporte a través dela membrana algu- ‘has estrategias para caracterizar las proteinas y los procesos que participan en ellos. Las bicapas lipidicas libres de proteina son impermeables a los ones Con tiempo suficiente, préticamente cualquier molécula acabaré difundiendo a tra~ vvés de una bicapa lipfdica libre de proteina a favor de su gradiente de concentracién, Sin embargo, la velocidad de difusin varia en gran medida, dependiendo en parte del tamafio de la molécula pero, sobre todo, de su hidrofobicidad relativa (solubili. dad en aceite). En general, cuanto menor es la molécula y cuanto mas hidrofébica, 0 no polar, més répidamente difunde a través de una bicapa. Las moléculas pequeftas ‘no polares, como el 02 y el COz, se dsuelven ficilmente en la bicapas lipidicasy, por Jotanto,difunden con rapidez a través de ells. Las moléculas pequenas polares pero no cargadas, como el agua o la urea, también difunden a través de una bicapa, sun. que mucho mas despacio (Figura 11-1 y véase Pelicula 103). Por el contrario, las bicapas lpidicas son muy impermeables a todas las moléculas cargadas (iones), por ‘muy pequeiias que sean: la carga y el elevado grado de hidratacidn de tales molécax Jas es impiden penetraren la fase hidrocarbonada de la bicapa (Figura 11-2), Existen dos clases principales de proteinas de transporte a través de la membrana: transportadores y canales Como as bicapas pda sini, las membrana cellars permiten el paso por simple itusgn de as moléculas pequenas no polares Sin embargo, as meneeaancs celles también tienen que permite paso de diversi moldeaag poe as como tones, azicares, aminofcldos, niclesidos agua y muchos meas ue ruzan ls bicapas lipies snes con gan ent Protein deren través dela membrana especiales transfieen estos solutos através de 5 Celulares sts proteins se presenta en muchas formas yen todoslosaen aa branas bioldgicas. Cada proteina a menudo sélo transporta una case Pere scaneado con CamScanner