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Fibra
Fibra
1.- INTRODUCCIÓN
El término “fibra dietética” incluye todos los polisacáridos ingeridos en la dieta y
que no pueden ser digeridos por las enzimas secretadas por el ser humano. Desde el
punto de vista químico, el término es ambiguo y artificial, ya que contiene un conjunto
extraordinariamente heterogéneo de moléculas distintas, algunas de las cuales, como la
lignina, no son polisacáridos. Esta revisión se limitará a la denominada “fibra soluble”,
término aun más artificial que el de fibra dietética, y que incluye esencialmente el
mismo grupo de moléculas, exceptuando celulosa y lignina. A pesar de sus limitaciones
y ambigüedades, el concepto de fibra continua siendo útil en diversas disciplinas
científicas (fisiología vegetal, alimentación animal y humana, química de los alimentos),
lo cual garantiza su supervivencia en la literatura.
desarrollados. En estos países también se consumen más calorías que las recomendadas
por el NRC (1989) y, consecuentemente, enfermedades relacionadas, como la obesidad
y la diabetes de tipo II, son cada vez más frecuentes. En este contexto es lógico pensar
que la fibra dietética, al no aportar calorías y contribuir a la sensación de saciedad, va a
ser un componente de los alimentos cada vez más valorado.
de las plantas: actúa como eficaz barrera de protección frente a organismos patógenos y
depredadores, participa en el control de la expansión celular y del transporte intercelular,
sirve como almacenamiento de reservas y constituye una fuente de señales celulares que
desencadenan diversos procesos, singularmente la defensa frente a patógenos (para una
revisión, ver Brett y Waldron, 1990). Al mismo tiempo, su rigidez y relativa
impermeabilidad plantea problemas: ¿Cómo se produce el crecimiento de los tejidos sin
pérdida de resistencia mecánica?. Más aun, la pared celular impide el paso de
macromoléculas, como ADN y proteínas, independientemente de la selectividad
impuesta por la membrana plasmática. Estas cuestiones son aún poco conocidas a nivel
fisiológico, por lo que podemos considerar que la pared celular constituye una frontera
en nuestro conocimiento de las plantas.
a las capas mencionadas. Sólo en aquellas células en las que se requiere una especial
resistencia mecánica se produce la deposición de una nueva capa, dando lugar a la pared
secundaria. Este último proceso se caracteriza por la deposición de lignina.
2.- CONSTITUYENTES MÁS IMPORTANTES DE LA FIBRA SOLUBLE
2.1.- Pectinas
2.1.1.- Definición y localización
Tal como se han definido, las pectinas son sustancias, en términos prácticos,
solubles en agua. No obstante, es frecuente que los residuos de ácido galacturónico se
encuentren metilados en mayor o menor grado. El grado de metilación afecta a diversas
propiedades de las pectinas, incluyendo su solubilidad en agua, la cual es inversamente
proporcional al grado de metilación.
2.1.3.- Degradación
La degradación enzimática de pectinas puede hacerse esencialmente con tres
tipos de enzimas diferentes: las poligalacturonasas (EC 3.2.1.15), la pectatoliasas (EC
4.2.2.2. y 4.2.2.9) y las pectinesterasas (EC 3.1.1.11). Las poligalacturonasas rompen los
enlaces glucosídicos α(1-4) mediante hidrólisis, creándose dos moléculas similares a la
original aunque de menor tamaño debido a la aparición de un nuevo residuo terminal
reductor. Las pectatoliasas rompen también enlaces α(1-4) pero mediante un mecanismo
de β-eliminación que genera un ∆-4,5 urónido insaturado. Para los dos tipos se han
encontrado endo- y exo-enzimas (figura 1). Las pectinesterasas rompen el enlace éster,
reduciendo así el grado de metilación. Por tanto no son enzimas pectinolíticas en sentido
estricto, pero su acción facilita el ataque posterior de otras enzimas.
muestra el contenido en pectinas de algunas frutas y verduras.
Cuadro 1.- Contenido de pectina en las frutas y verduras (Pilnik y Voragen, 1984)
Manzanas
Fresas
Frutas o verduras Pectina total (%)
0,47
0,52
Frambuesas 0,36
Zanahorias 1,0
Patatas 0,36
Brécoles 0,51
El arabinano es una molécula muy ramificada que contiene una cadena principal
de arabinosas unidas por enlaces α(1-5) con cadenas laterales de una sola arabinosa,
unidas a la cadena principal.
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
B)
➝5)-α-Ara-(1➝5)-α-Ara-(1➝5)-α-Ara-(1➝5)-α-Ara-(1➝5)-α-Ara-(1➝5)-α-Ara-(1➝
3 3 2
↑ ↑ ↑
1 1 1
α-Ara α-Ara α-Ara
C)
➝4)-β-Gal-(1➝4)-β-Gal-(1➝4)-β-Gal-(1➝4)-β-Gal-(1➝4)-β-Gal-(1➝4)-β-Gal-(1➝
3 3
↑ ↑
1 1
α-Ara-(1➝5)-α-Ara-(1➝5)-α-Ara α-Ara
D)
➝4)-α-GalA-(1➝2)-α-Rha-(1➝4)-α-GalA-(1➝2)-α-Rha-(1➝
2.2.- Hemicelulosas
hidrógeno entre las hemicelulosas y las fibrillas de celulosa.
A)
➝4)-β-Xyl-(1➝4)-β-Xyl-(1➝4)-β-Xyl-(1➝4)-β-Xyl-(1➝4)-β-Xyl-(1➝4)-β-Xyl-(1➝
1 2
↑ ↑
4-O-Me-β-GlcA α-Ara
B)
➝4)-β-Glc-(1➝4)-β-Man-(1➝4)-β-Man-(1➝4)-β-Glc-(1➝4)-β-Man-(1➝4)-β-Man-(1➝
C)
➝4)-α-Man-(1➝2)-β-GlcA-(1➝4)-α-Man-(1➝2)-β-GlcA-(1➝4)-α-Man-(1➝2)-β-Gl
3 6
↑ ↑
Ara β-Xyl
➝4)-α-Man-(1➝2)-β-GlcA-(1➝4)-α-Man-(1➝2)-β-GlcA-(1➝4)-α-Man-(1➝2)-β-Gl
3 6
↑ ↑
Ara β-Gal
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
laterales de arabinosa. Los residuos de manosa pueden estar acetilados.
Dentro de cada planta individual, los fructanos parecen localizarse en la vacuola
donde se acumulan, llegando a constituir más del 70% del peso seco de órganos
específicos. Esta acumulación en tejidos vegetativos está típicamente asociada a
procesos de “perennación”, por ejemplo en los tubérculos de girasol, pero también se
produce en tallos y semillas de gramíneas.
Dado que las enzimas del metabolismo de los fructanos son menos sensibles a
las bajas temperaturas que las que intervienen en la acumulación del almidón, se ha
sugerido que en determinadas condiciones el almacén energético en fructanos permite a
las plantas resolver algunas limitaciones asociadas a la acumulación de almidón. Todos
los fructanos, independientemente de su tamaño son muy solubles en agua.
2.3.3.- Degradación
pensarse que estas moléculas no son asimilables. Sin embargo, los fructanos se
hidrolizan fácilmente en soluciones diluidas.
G-1, 2 - F1, (2-F-1)n, 2 - F n ≤ 35
Por último los miembros de la serie de la neocestosa difieren de las otras series
en que el residuo de glucosa está unido directamente a dos unidades de fructosa a través
de las posiciones 1 y 6 por lo que la elongación puede producirse en ambas fructosas. Su
fórmula general es:
2.4.- Oligosacáridos
2.4.3.- Degradación
En plantas se han encontrado diversas enzimas capaces de hidrolizar los
oligosacáridos a sus correspondientes monómeros. En cambio, estas enzimas no existen
en el hombre. Por ello, los oligosacáridos son fermentados en el colon por diversas
bacterias, provocando leves trastornos intestinales cuando se ingieren en cantidades
importantes.
2.4.4.- Utilización y contenido en los alimentos
Las dos características más importantes que presenta la fibra soluble en el tracto
digestivo, y que determinan su efecto sobre el animal, son su capacidad de incrementar
la viscosidad de la digesta intestinal y su fácil fermentabilidad.
Smits y Annisson, 1996). Los más importantes serían:
Otra posible causa por la que tanto β-glucanos como arabinoxilanos reduzcan la
digestibilidad es la función estructural que desempeñan en la pared celular de las células
del endospermo, que impide el acceso de los enzimas digestivos al sustrato mientras que
la pared celular no sea fracturada (Hesselman y Åman, 1986; Graham et al., 1989;
Pettersson y Åman, 1989).
el almidón (Graham et al., 1989), no perjudican en muchos casos los rendimientos
productivos (Thacker et al., 1988; Thacker et al., 1991). Esto se debería a la menor
viscosidad del contenido intestinal del cerdo respecto al pollo (aproximadamente 100
veces menor) cuando son alimentados, por ejemplo, con piensos ricos en cebada, lo que
se atribuye al menor contenido de materia seca de su digesta que diluiría el efecto de
estos polisacáridos. También se ha comprobado que al final del intestino delgado del
cerdo la flora microbiana ha degradado una parte importante de estos compuestos (más
de un 70% en cerdos de más de 30 kg; Graham et al., 1986; Inborr et al., 1993).
Todos los efectos comentados anteriormente se agravan en el caso de animales
jóvenes cuyo tracto digestivo se encuentra en desarrollo. En el caso del lechón, y pese a
la menor viscosidad intestinal que producen estos polisacáridos en comparación con las
aves (Bedford et al., 1992; Jensen et al., 1998), una suplementación con β-glucanasas de
Por una parte, los AGV son la fuente energética preferida por los colonocitos,
teniendo especial importancia el butirato. La presencia en el colon de los AGV estimula
la proliferación de las células de la mucosa, e incrementa el flujo sanguíneo en la misma
y la motilidad intestinal. Estos efectos resultan en un mejor mantenimiento de la
integridad de la mucosa que actúa como una barrera para las bacterias y las endotoxinas
(Gardiner et al., 1995).
Además, los AGV ejercen un efecto acidificante sobre la digesta intestinal que
en estudios in vitro se ha observado que controlan el desarrollo de E. coli,
microorganismo potencialmente patógeno (Prohazska, 1980; Wallace et al., 1989).
También se ha observado una menor presencia de Salmonella en el ciego de broilers al
suministrar en el agua de bebida de éstos un 2,5% de lactosa, que en este animal
formaría parte de la fracción fibrosa, o del monómero manosa. Esto podría ser debido a
la gran sensibilidad de Salmonella a pH bajos y al ácido propiónico, o bien a la
interferencia que podría ejercer la manosa sobre la adhesión de este microorganismo a
los receptores de la pared intestinal (Barrow, 1992).
algunos casos animales con diarrea (Saini y Huisman, 1988; Delzenne y Roberfroid,
1994).
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