Resumen

El nitrógeno es el cuarto elemento más abundante en la biomasa celular y

comprende la mayor parte de la atmósfera terrestre. El intercambio entre el gas
de dinitrógeno inerte (N 2 ) en la atmósfera existente y el "nitrógeno reactivo"
(aquellos compuestos nitrogenados que sustentan, o son productos del
metabolismo y crecimiento celular) está completamente controlado por
actividades microbianas. Sin embargo, este no fue el caso en la atmósfera
primordial, cuando las reacciones abióticas probablemente jugaron un papel
importante en la inter-transformación de los óxidos de nitrógeno. Aunque estas
reacciones abióticas siguen siendo importantes, el ciclo del nitrógeno existente
es impulsado por la fijación reductora de dinitrógeno y un inventario de enzimas
que facilita las reacciones productoras de dinitrógeno. Antes de la llegada del
proceso Haber-Bosch (la fijación industrial de N 2en amoníaco, NH 3 ) en 1909,
casi todo el nitrógeno reactivo en la biosfera fue generado y reciclado por
microorganismos. Aunque el proceso Haber-Bosch cuadruplicó con creces la
productividad de los cultivos agrícolas, los fertilizantes químicos y otras fuentes
antropogénicas de nitrógeno fijo ahora superan con creces las contribuciones
naturales, lo que conduce a una degradación ambiental sin precedentes.

Texto principal

La importancia del nitrógeno para la biosfera y la vida celular es indiscutible; sin

embargo, nuestro conocimiento fundamental de los microorganismos y
procesos enzimáticos que transforman el nitrógeno en sus diversos estados de
oxidación ( Figura 1 ) sigue siendo incompleto. Aquí, describimos los
principales procesos microbianos del ciclo del nitrógeno, los microorganismos
que realizan las transformaciones del nitrógeno y la modularidad y la historia
evolutiva del ciclo del nitrógeno, y brindamos una perspectiva de este ciclo,
ahora y en el futuro.

Figura 1 Intermedios del ciclo del nitrógeno.

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 Principales procesos del ciclo del nitrógeno
El ciclo del nitrógeno se ha dividido tradicionalmente en tres procesos: fijación
de N 2 , nitrificación y desnitrificación ( Figura 2 ), y los microbios históricamente
han sido etiquetados por su participación identificada en uno de estos
procesos, es decir, 'fijadores de nitrógeno', 'nitrificantes 'y' desnitrificadores
'. Esta asignación de microbios a cohortes ecofisiológicas específicas basada
en su asociación con un solo proceso fue objeto de escrutinio cuando los
ecólogos encontraron evidencia de reducción disimilatoria (es decir, no
asimilatoria) de nitrito a óxidos nítricos y óxidos nitrosos en ambientes óxicos
( Figura 2 , reacción 6A; llamada 'desnitrificación del nitrificante'), así como la
reducción disimilatoria de nitrito a amonio ( Figura 2, reacción 2; llamada
'amonificación respiratoria') y oxidación disimilatoria del amonio en ambientes
anóxicos ( Figura 2, reacción 7; llamado 'anammox'). Nuestra comprensión
previa del ciclo del nitrógeno se complicó por los numerosos y diversos
enfoques y focos científicos, desde los compuestos que se transformaron hasta
los compuestos que se generaron y el estado ambiental de las reacciones que
constituían los procesos. Los focos estrechos en estos enfoques, empleados
durante más de 100 años en la investigación del ciclo del nitrógeno, se han
superado en la era posgenómica debido a una instrumentación muy mejorada,
una gran riqueza de datos y una mayor colaboración interdisciplinaria e
internacional. Por lo tanto, nuestra comprensión del ciclo del nitrógeno ahora
consta de cinco flujos de transformación de nitrógeno aceptados:
amonificación, incluida la fijación de nitrógeno, y reducción asimilatoria y
disimilatoria de nitrito ( Figura 2, reacciones 1 y 2); nitrificación ( Figura 2 ,
reacciones 3A, 3B y 4); desnitrificación, incluida la desnitrificación canónica,
dependiente de nitrificante y dependiente de oxidación de metano ( Figura 2 ,
reacciones 6A-D); anammox, como una forma de nitrificación-desnitrificación
acoplada ( Figura 2 , reacciones 7A-C); e interconversión nitrito-nitrato ( Figura
2 , reacciones 4 y 5). Los procesos generales de mineralización de materia
orgánica (a menudo mal etiquetados como 'amonificación') y asimilación (a
menudo se afirma incorrectamente que incluyen procesos que regulan la
generación de amonio y su absorción) por la vida celular completan el
movimiento del nitrógeno reactivo a través de la biosfera ( Figura 2 ). .
Figura 2 Principales procesos del ciclo del nitrógeno.
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 Amonificación
La fijación de nitrógeno es una de las dos versiones de amonificación y se logra
mediante bacterias y arqueas que codifican complejos enzimáticos nitrogenasa
formados por la proteína dinitrogenasa molibdeno-hierro y la proteína
dinitrogenasa reductasa de hierro o vanadio. Aunque existe un impulso para
diseñar plantas genéticamente para que expresen complejos microbianos de
nitrogenasa o para expresar la vía de señalización para atraer bacterias
fijadoras de nitrógeno noductoras para colonizar cultivos de cereales, la fijación
biológica de nitrógeno sigue siendo una actividad realizada únicamente por
bacterias y arqueas. La fijación de nitrógeno es extremadamente sensible al
oxígeno y requiere que los microorganismos desarrollen mecanismos de
protección, como el desacoplamiento espacial (compartimentación o formación
de células especializadas), desacoplamiento temporal, O 2 rápidorespiración, o
maximización de la síntesis y recambio de nitrogenasa. El amonio producido
por la fijación de nitrógeno se asimila a la biomasa o es respirado por microbios
aerobios y anaeróbicos que oxidan el amoníaco. Este acoplamiento de la
reacción 1 con la reacción 3 o 7, como se muestra en la Figura 2 , ocurre entre
microbios activos en el ciclo del nitrógeno en comunidades o dentro de células
individuales, como en bacterias metanotróficas nitrificantes, fijadoras de
nitrógeno.
La reducción de nitrito anaeróbica asimilatoria (ANRA) y disimilatoria (DNRA) a
amonio ( Figura 2 , reacción 2) es la segunda versión de la amonificación y la
realizan tanto bacterias como hongos. Este proceso se puede relacionar con la
reducción de nitrato a nitrito ( Figura 2, reacción 5) a nivel celular o entre
organismos en una comunidad. El acrónimo DNRA se acuñó originalmente
para describir un proceso ecofisiológico en el que el nitrógeno en forma de
nitrato se eliminaba de forma rastreable de los suelos sin perderse en forma de
gases nitrogenados (desnitrificación) ni asimilarse en biomasa microbiana. Si
bien no se comprende bien la importancia de ANRA y DNRA para el ciclo
global del nitrógeno facilitado por la fermentación de hongos en los suelos, la
amonificación respiratoria por bacterias y arqueas en diversos hábitats
anóxicos está bien establecida. El DNRA puede generar una fuerza motriz de
protón celular y así conservar energía para apoyar el crecimiento celular,
aunque esta característica depende de qué enzimas estén acopladas. Un
potencial redox negativo (es decir, condiciones reductoras) es el estimulante
más importante para DNRA.
 Nitrificación
El proceso de nitrificación involucra tres cohortes de microorganismos: cohorte
I, oxidantes de amoníaco que oxidan el amoníaco a nitrito (nitritación; Figura 2 ,
reacciones 3A y 3B); cohorte II, oxidantes de nitrito que oxidan el nitrito a
nitrato (nitratación; Figura 2 , reacción 4); y cohorte III, oxidantes de amoníaco
completos que oxidan el amoníaco hasta el nitrato (comammox; Figura 2,
reacciones 3A, 3B y 4). Aunque los microorganismos comammox se
descubrieron solo en 2015, su existencia se predijo aproximadamente 10 años
antes. Las cohortes II y III incluyen solo microbios quimiolitotróficos que pueden
usar nitrito y amoníaco, respectivamente, como únicas fuentes de energía y
reductor para el crecimiento celular. Mientras que los quimiolitotrofos oxidantes
de nitritos de la cohorte II se clasifican en varias clases de Proteobacteria y del
filo Nitrospirae, las bacterias comammox están, hasta ahora, restringidas a
representantes del linaje II del género Nitrospira.. Los microbios nitrificantes
que oxidan amoniaco de la cohorte I incluyen miembros quimiolitotróficos de
Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria, y miembros de
Thaumarchaeota. Además de estos quimiolitótrofos, existen microorganismos
heterótrofos y metanotróficos que oxidan de manera competente el amonio a
nitrito, pero no obtienen energía del proceso para apoyar el crecimiento. El
nitrito y el nitrato producidos por reacciones aeróbicas en el proceso de
nitrificación se pueden respirar anaeróbicamente ( Figura 2 , reacciones 2 y 5)
o se puede asimilar el amonio resultante.
 Desnitrificación
La desnitrificación describe el proceso de respiración anaeróbica de nitrito
(NO 2 - ), óxido nítrico (NO) y óxido nitroso (N 2 O) a N 2 ( Figura 2 , reacciones
6A-C). Microbios heterotróficas que puede acoplar directamente estas tres
reacciones con la reducción de nitrato a nitrito ( Figura 2 , reacción 5) y realizar
la desnitrificación de NO 3 - a N 2 se denominan desnitrificadores clásicas o
canónicas. No obstante, se reconoce que muchas bacterias y arqueas
expresan solo inventarios desnitrificantes parciales y carecen de genes que
codifiquen las enzimas involucradas en las reacciones 5, 6B y / o 6C ( Figura
2). Estas vías incompletas pueden conducir a la liberación de gases
nitrogenados como NO y N 2 O al medio ambiente, o al fracaso para agotar el
NO 3 - . Este grupo también incluye todas las bacterias quimiolitotróficas
oxidantes de amoníaco, que reducen el NO 2 - a N 2 O de forma aeróbica
( Figura 2 , reacciones 6A y 6B). Además, varios eucariotas, incluidos hongos y
foraminíferos (una clase de protistas) pueden reducir el NO 2 - o NO 3 - a N 2 O o
N 2 , respectivamente. En un giro inusual al proceso de desnitrificación, una
bacteria metanotrófica, Candidatus Methylomirabilis oxyfera, consume metano
como fuente de energía, reductor y carbono, y reduce NO 2 - a N 2 expresando
una dismutasa de óxido nítrico. Esta enzima dismuta dos moléculas de NO en
O 2 y N 2 sin producir el intermedio N 2 O ( Figura 2 , reacción 6D); el
O 2 producido es luego utilizado por esta bacteria para oxidar el metano a
metanol mientras reside en un ambiente anóxico, de ahí el nombre
'metanótrofo intraoxigenico desnitrificante'.
 Anammox
Anammox, o oxidación anaeróbica de amonio, utiliza los grupos de NO 2 - y
amonio (NH 4 + ) para formar N 2 a través de los intermedios NO e hidrazina
(N 2 H 4 ; Figura 2 , reacciones 7A-C). La literatura reciente también ha sugerido
la existencia de una vía anammox modificada, en la que se usa hidroxilamina
(NH 2 OH) en lugar de NO para la oxidación de NH 4 +., pero se requerirá
experimentación adicional para validar esta vía. La quimiolitotrofia de Anammox
es realizada únicamente por las bacterias Brocadiaceae en el orden
Planctomycetales dentro de un orgánulo especializado llamado
anammoxosoma. Anammox es ecológicamente beneficioso para el tratamiento
de aguas residuales, ya que elimina tanto el nitrito como el amonio
simultáneamente sin producir N 2 O, y se ha implementado industrialmente a
gran escala. Anammox también es un importante proceso de eliminación de
nitrógeno en el océano y en zonas de mínimo de oxígeno.
 De los organismos a la modularidad del ciclo del nitrógeno
Durante cientos de años, los microbiólogos han enriquecido y aislado
microorganismos del medio ambiente para conectar entidades biológicas
discretas con procesos particulares. La enzimología de los procesos del ciclo
del nitrógeno anteriores se descubrió en gran medida utilizando cultivos
axénicos de microorganismos, lo que da la impresión de que estos filotipos
microbianos cultivados también deberían ser los principales actores a cargo de
esos procesos en el medio ambiente. Por ejemplo, las primeras bacterias
oxidantes del amoníaco se aislaron en la década de 1890 y una gran
proporción del conocimiento bioquímico, fisiológico y genético de la oxidación
del amoníaco se derivó de la investigación realizada con estos mismos
aislamientos. Durante muchos años, Los ecologistas microbianos se basaron
en secuencias de genes y atributos fisiológicos derivados de un pequeño
número de aislamientos para detectar y enumerar los oxidantes de amoniaco
en el medio ambiente. Sin embargo, en la década de 2000, las secuencias del
metagenoma mostraron una asociación irrefutable entre la monooxigenasa de
amoníaco (la primera enzima involucrada en la quimiolitotrofia del amoníaco) y
los genes de ARNr 16S de archaeal que cambiaron el enfoque de los oxidantes
de amoníaco bacterianos a una empresa de investigación completamente
nueva basada en la oxidación de amoníaco. thaumarchaeota. Tras el
descubrimiento de thaumarchaeota oxidante de amoniaco, la primera cepa
aislada en cultivo puro fue Las secuencias del metagenoma mostraron una
asociación irrefutable entre la monooxigenasa de amoníaco (la primera enzima
involucrada en la quimiolitotrofia del amoníaco) y los genes de ARNr 16S de
archaeal que cambiaron el enfoque de los oxidantes de amoníaco bacterianos
a una empresa de investigación completamente nueva basada en la
thaumarchaeota oxidante de amoníaco. Tras el descubrimiento de
thaumarchaeota oxidante de amoniaco, la primera cepa aislada en cultivo puro
fue Las secuencias del metagenoma mostraron una asociación irrefutable entre
la monooxigenasa de amoníaco (la primera enzima involucrada en la
quimiolitotrofia del amoníaco) y los genes de ARNr 16S de archaeal que
cambiaron el enfoque de los oxidantes de amoníaco bacterianos a una
empresa de investigación completamente nueva basada en la thaumarchaeota
oxidante de amoníaco. Tras el descubrimiento de thaumarchaeota oxidante de
amoniaco, la primera cepa aislada en cultivo puro fueNitrosopumilus
maritimus en 2005, lo que permitió la caracterización fisiológica y bioquímica de
un grupo completamente diferente de quimiolitotrofos oxidantes de amoníaco.
Además de revelar filos completamente nuevos de microbios que ciclan el
nitrógeno que habían evadido enfoques ancestrales dependientes del cultivo, la
secuenciación del genoma y del metagenoma también reveló que los módulos
individuales, independientes de las vías integradas completas, están
codificados y expresados por microorganismos para realizar segmentos únicos
de nitrógeno. -ciclo del metabolismo. Por ejemplo, las bacterias metanotróficas
pueden expresar muchos genes que codifican enzimas con una participación
conocida en los procesos de fijación de nitrógeno, nitrificación y
desnitrificación. Curiosamente, no existe una asociación predecible entre los
genes del ciclo del nitrógeno y el filotipo entre los metanótrofos. Además, la
extensión del inventario de ciclos del nitrógeno está dispersa; algunos
metanótrofos codifican reductasas de nitrito y óxido nítrico juntos, algunos fijan
nitrógeno y codifican un conjunto de genes de desnitrificación, mientras que
otros pueden codificar solo una reductasa o ninguna. Por lo tanto, los factores
ambientales aparentemente impulsan los eventos de transferencia genética
lateral aleatoria para realizar tareas para mejorar la aptitud de una especie en
particular, lo que lleva a la diferenciación de nicho. Por ejemplo, la adquisición y
expresión de módulos nitrificantes podría permitir que ciertos metanótrofos
sobrevivieran a altas cargas de amonio en situaciones en las que el
NH3 pueden competir con el metano por el acceso a las enzimas metano
monooxigenasa. De manera similar, la expresión de módulos desnitrificantes
puede permitir que una especie metanotrófica crezca en ecosistemas casi
anóxicos. La fijación de nitrógeno es inherentemente modular, con grupos de
genes distribuidos a través de numerosos filos de bacterias y arqueas,
argumentando una vez más que las condiciones del hábitat seleccionan este
rasgo.
Durante la mayor parte de la historia de la investigación del ciclo del nitrógeno,
nos hemos aferrado al concepto de que los organismos de determinados
filotipos son nitrificantes, desnitrificantes, fijadores de nitrógeno y
similares. Este concepto de organismo se ve ahora desafiado por el
conocimiento de que los genes y procesos del ciclo del nitrógeno no están
necesariamente limitados por el filotipo, sino que dotan a los organismos del
inventario necesario para adaptarse y prosperar en ecosistemas donde las
moléculas de nitrógeno experimentan cambios dinámicos en concentración y
composición. Visualizar el ciclo del nitrógeno como un continuo de evolución
modular es, en consecuencia, la perspectiva más parsimoniosa.
 Evolución modular del ciclo del nitrógeno
El "ciclo" del nitrógeno primordial no estaba cerrado, sino que estaba dominado
por reacciones abióticas acopladas que proporcionaban óxidos de nitrógeno y
nitrógeno reducido en forma de NH 4 + , que es necesario para la asimilación del
nitrógeno en la biomasa. El reservorio de óxido de nitrógeno en forma de
NO 3 , excedió ampliamente el NH 4 + disponible , lo que favoreció la evolución
de un inventario de proteínas reductasa involucrado en la interconversión
nitrato-nitrito ( Figura 2 , reacciones 4 y 5) junto con numerosas reductasas de
nitrito ( Figura 2, reacciones 2 y 6A / 7A). El conjunto de enzimas reductasa se
basaba en la biodisponibilidad de los metales de transición en condiciones
anóxicas como el molibdeno (como se encuentra en la molibdopterina) y el
hierro (que se encuentra en el siroheme o el citocromo c hem ). La función y
evolución de estos complejos de proteínas y sus genes codificantes han sido
revisados exhaustivamente por
Simon y Klotz, 2013
con énfasis en bioenergética. Con la excepción de las reacciones etiquetadas
como 3A, 3B, 4, 7B y 7C en la Figura 2 , las reacciones que interconvierten
óxidos de nitrógeno de diferentes estados de oxidación ( Figura 1 ) son
reducciones, que requieren la disponibilidad y accesibilidad de
electrones. Estos electrones se derivan de la reserva de quinonas, facilitados
directamente por proteínas reactivas a quinonas (QRP) o mediante proteínas
portadoras redox. Por tanto, la evolución de las proteínas que participan en el
ciclo del nitrógeno está intrínsecamente relacionada con la evolución de los
QRP. Si bien los complejos QRP que contienen proteínas del citocromo b se
han caracterizado bien, los que incluyen agrupaciones de Fe-S (familia NapH /
NosH), citocromo cproteínas (familia NrfH / NapC / TorC) o la enigmática
proteína transmembrana NrfD / PsrC son significativamente menos
conocidas. Curiosamente, la evolución e implementación de estos QRP en el
flujo de electrones catabólicos también son modulares, están interconectados y
funcionan para proporcionar electrones a una variedad de proteínas redox
catalíticas involucradas en los ciclos del azufre y el nitrógeno por oxidación del
quinol. Las excepciones son el complejo compuesto MF c que evolucionó a un
'complejo alternativo III' para la transferencia de electrones ramificados (quinol
oxidasa que no sirve electrones a las enzimas), la proteína cM552 (CycB), que
funciona como quinona reductasa en quimiolitotrofos oxidantes de amoníaco, y
el análogo que contiene cobre en Thaumarchaeota oxidante de amoniaco.
Las reacciones 3A, 3B, 4, 7B y 7C en la Figura 2 son oxidaciones, siendo las
reacciones 3B y 7C deshidrogenaciones realizadas por proteínas homólogas
del citocromo c (MMC) multiheme . Curiosamente, estas deshidrogenasas
evolucionaron a partir de reductasas de MMC que realizan las reacciones 2 y
6A / 7A en la Figura 2 . Las reacciones 6A / 7A y la deshidrogenasa con fugas
3B fueron probablemente los principales generadores bióticos del radical NO, la
fuente de estrés nitrosativo en las células y, por lo demás, de origen abiótico,
que sirvió como oxidante primordial antes de la llegada del oxígeno
molecular. La producción abundante de radicales NO condujo a la aparición de
un gran complemento de enzimas evolutivamente no relacionadas capaces de
desintoxicar el NO, la mayoría de las cuales son reductasas (reacción 6B en
la Figura 2), como las proteínas tetrahemo citocromo c 'y c'-beta solubles, que
luego se complementaron con numerosas otras reductasas de NO, la principal
fuente biótica de N 2 O.
En 2008, propusimos que la innovación clave para el cierre del ciclo del
nitrógeno fue probablemente la aparición de N 2 H 2 hidrolasa (reacción 7B en
la Figura 2 ) y su posterior integración en un gradiente redox generado por las
reacciones 7A y 7C ( Figura 2 ). , que invirtió el flujo de electrones a través del
complejo de proteínas y creó lo que ahora se conoce como N 2 H 2sintasa, la
enzima clave en el proceso de anammox. Es notable que este complejo
proteico se restrinja solo a las Brocadiaceae que facilitan el proceso de
anammox. Esta innovación creó una conexión entre nitrógeno reducido,
oxidado e inerte y, por lo tanto, constituyó el cierre y la formación de un ciclo
real. El inicio de la fijación de nitrógeno todavía se debate en la actualidad, pero
existe un impulso creciente para situar la evolución de esta vía antes del gran
evento de oxigenación, potencialmente como una invención contemporánea al
surgimiento de la tubería de anammox. El cobre no estaba biodisponible en
ambientes anóxicos, razón por la cual muchas enzimas con cobre como metal
activo redox surgieron después del gran evento de oxigenación, incluyendo
N 2 O, NO y NO 2 -reductasas y amoniaco monooxigenasa funcional. Si bien
existe una imagen cada vez más clara sobre las relaciones evolutivas entre las
monooxigenasas unidas a membrana (Cu-MMO) que contienen cobre,
incluidas las que oxidan el amoníaco y los alcanos cortos como el metano, los
orígenes de las proteínas de la subunidad enzimática siguen siendo difíciles de
alcanzar. Esta explosión del inventario del ciclo del nitrógeno se produjo en
paralelo a la explosión de los estilos de vida aeróbicos, que proporcionó un flujo
de electrones más eficiente dentro y fuera de la reserva de quinonas, al tiempo
que proporcionó medios adicionales para la conservación de energía
(generación de fuerza motriz de protones). Por lo tanto, la distribución amplia e
impredecible taxonómicamente del inventario de transformación de compuestos
de nitrógeno diverso surgió gradualmente a lo largo del tiempo evolutivo. Esta
evolución siguió diversas presiones ambientales y funcionales, resultando en la
adquisición, mantenimiento o pérdida de inventario ligado funcionalmente,
generando así un ciclo de nitrógeno de diseño modular, similar a los diseños
modulares de las vías centrales celulares (glucólisis, TCA, vía de pentosa
fosfato) o el ciclo de Calvin. Por lo tanto, no sorprende a quienes aceptan la
naturaleza modular del ciclo del nitrógeno que las bacterias anammox puedan
oxidar el NO.2 - anaeróbicamente con una enzima homóloga a la enzima
oxidante NO 2 - de la Nitrospira aeróbica , aunque el trasfondo genómico
(filotipo) de estos dos grupos bacterianos está muy distante.
Hablando bioenergéticamente, las reacciones disimilatorias del ciclo del
nitrógeno lo convierten en el ciclo de nutrientes biogeoquímicos más avanzado
porque, de nueve posibles intermedios, el ciclo del nitrógeno incluye
únicamente reacciones representativas para siete estados de oxidación entre
-3 y +5 ( Figura 1). Si bien los ciclos de azufre y carbono también abarcan
nueve estados de oxidación, proporcionan solo tres estados (0, +2, +4) entre -2
y +6 y tres estados (-2, 0, +2) entre -4 y + 4, respectivamente, que están
disponibles para reacciones de transferencia de electrones. Esta imagen
bioenergética es congruente con nuestra comprensión de la línea de tiempo
para la aparición de un ciclo completo de nutrientes, una imagen en la que el
ciclo del nitrógeno existente representa un ciclo más evolucionado, cimentado
por el hallazgo de que un inventario significativo del ciclo del nitrógeno
evolucionó a partir del inventario activo en el ciclos de azufre y / o carbono.
 El ciclo moderno del nitrógeno y los desafíos sociales
Se ha reconocido ampliamente, particularmente en el análisis de estudios
sobre la producción de alimentos y el cambio climático global, que el destino de
la humanidad está entrelazado con nuestra capacidad para controlar el ciclo del
nitrógeno. Por un lado, la revolución verde de la 20 ª siglo evitó una crisis
mundial de alimentos, en parte, mediante la introducción de un amplio uso de
fertilizantes sintéticos. Para poner esto en perspectiva, el proceso de Haber-
Bosch es responsable de alimentar aproximadamente al 48% de la población
humana mundial, lo que equivale a sustentar cuatro mil millones de
nacimientos desde 1908. Por otro lado, con nuestro crecimiento demográfico
extremadamente rápido y los continuos aumentos en el uso de fertilizantes ,
hemos llevado el ciclo del nitrógeno más allá de la sostenibilidad donde ahora
NO 3 -la contaminación es responsable del aumento de zonas muertas en las
zonas costeras y N 2 O se considera el gas de efecto invernadero clave para
mitigar en el 21 stsiglo y más allá. El control del ciclo del nitrógeno es un asunto
complicado, en parte debido a nuestro éxito con la producción de alimentos
dependiente de los fertilizantes, y también porque todavía estamos
descubriendo cómo funcionan los procesos microbianos del ciclo del
nitrógeno. Por ejemplo, los descubrimientos relativamente recientes de los
procesos anammox y comammox, así como el descubrimiento de
thaumarchaeota oxidante de amoníaco (descrito anteriormente) han revelado
organismos y procesos que impactaron profundamente la forma en que vemos
y estudiamos las transformaciones del nitrógeno y los factores ambientales que
las controlan. . Además, controles metabólicos y ambientales sobre organismos
y procesos que liberan y acumulan contaminantes importantes, como NO 3 - y
N 2Oh, sigue siendo en gran parte misterioso. Si bien es tentador utilizar la
manipulación genética para diseñar cultivos de cereales que fijan nitrógeno o
para mejorar los inhibidores de la nitrificación, las soluciones tecnológicas
seguirán estando limitadas por nuestra comprensión de la microbiología
subyacente. Por lo tanto, corresponde a la ciencia y la sociedad prestar
atención al ciclo del nitrógeno y seguir las señales de los microbios que, en
última instancia, lo controlan.