Cap.

7 Respiración Celular y Fermentación

Cosechando la energía
 El arreglo de los átomos en las moléculas orgánicas representa energía potencial.
 Los organismos obtienen energía para mantener los procesos de vida transformando esa energía
potencial almacenada en moléculas orgánicas (producto de fotosíntesis). La transformación se lleva a
cabo en trayectos catabólicos.
 Los trayectos catabólicos liberan la energía almacenada en las moléculas orgánicas, parte de la
energía se utiliza para realizar trabajo y parte se disipa como calor.
 Los trayectos catabólicos también suplen materia prima orgánica para la síntesis de moléculas
biológicas.
 Respiración celular es un trayecto catabólico oxidativo.
Glucosa + O2 → CO2 + H2O + energía + calor
 Consiste de cuatro etapas: glucólisis, decarboxilación oxidativa / translocación de piruvato, ciclo de
Krebs y fosforilación oxidativa (acoplada a la cadena de transporte de electrones)

Reacciones Redox - reacciones químicas en las cuales ocurre la transferencia parcial o completa de
electrones de un reactante a otro.
 Oxidación = pérdida parcial o completa de electrones
 Reducción = ganancia parcial o completa de electrones

Transferencia completa – formación de enlaces iónicos

• Na + Cl → Na+ + Cl-

-Na = se oxida, agente reductor -Cl = se reduce, agente oxidante.

Transferencia parcial - cambio en el grado en el cual se están compartiendo los

electrones
 Cuando metano reacciona con oxígeno para formar bióxido de
carbono, los electrones terminan más lejos del carbono y más cerca de
oxígeno (alta electronegatividad)
• Carbono ha perdido parcialmente los electrones en el
enlace – oxidación.
• Los enlaces C-H, representan electrones con mucha energía potencial
• Los electrones están “lejos” de los núcleos de C y H.
• Oxidación se identifica como “pérdida” de enlaces con H.
• Mientras más enlaces C-H tenga una molécula mayor es la energía que almacena.
• Grasas > carbohidratos > proteínas
 Cuando oxígeno (O2) reacciona con el hidrógeno de metano para formar agua, los electrones
en el enlace terminan más cerca de oxígeno (en agua).
• Oxígeno ha ganado parcialmente los electrones. Oxígeno se reduce.
• Los enlaces O-H, representan electrones con poca energía potencial.
• Los electrones están cerca del núcleo de O.
• Reducción se identifica como “ganancia” de enlaces con H.

*Los electrones liberan energía cuando se acercan a átomos electronegativos.*

*Oxígeno es muy electronegativo y es uno de los agentes oxidantes más potentes*

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Reacción general respiración celular: C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + Energy (ATP + heat)

 Glucosa se oxida completamente hasta CO2 y oxígeno se reduce formando agua.

 La reacción es altamente exergónica (∆ G of −686 kcal/mol de glucosa)
 En un solo paso la mayor parte de la energía se perdería como calor.
 La oxidación ocurre en una serie de pasos, cada uno catalizado por una enzima específica.
 Los electrones (-H, enlaces con hidrógeno) se le remueven poco a poco.
 Los electrones no se transfieren directamente a oxígeno si no a la coenzima NAD+ (nicotinamide
adenine dinucleotide)
 Enzimas conocidas como dehidrogenasas oxidan
parcialmente a glucosa (u otra molécula orgánica)
removiendo dos átomos de hidrógeno.
 La enzima transfiere 2 electrones y un protón (H+) a
+
NAD .
 El otro protón (H+) se libera a la solución.
 NAD+ actúa como un agente oxidante (transportador de
electrones) en muchos de los pasos durante el catabolismo de glucosa.
 Los electrones que transporta NADH conservan gran parte de la energía
NADH = energía almacenada
 NADH llevará los electrones hasta la cadena de transporte de electrones. En esta, hay varios
pasos antes de que los electrones lleguen a oxígeno.

GLUCÓLISIS
 Glucólisis es un trayecto catabólico de 10 pasos en el cual se oxida parcialmente a glucosa.
 Ocurre en el citosol.
 Puede ocurrir en ausencia de oxígeno.
 Glucosa (C6) se rompe en 2 moléculas de 3 carbonos (piruvato).
 No se produce CO2.
 Incluye dos fases:
 fase de inversión de energía
 Se invierten 2 ATPs (fosforilación de glucosa) para proveer energía de activación.
 Se rompe glucosa en 2 moléculas de 3 carbonos
 fase de producción de energía
 Se produce 4 ATP por medio de fosforilación a nivel de sustrato, 2 ATPs NETOS
 Se oxida NAD+, se producen 2 NADH
Productos: 2 piruvatos, 2 NADH, 2 ATPs netos

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TRANSLOCACIÓN DE PIRUVATO /
 Si hay oxígeno, piruvato entra a la mitocondria.
 El transporte de piruvato hacia la mitocondria
ocurre por medio de una proteína de transporte.
 Una vez está en la matriz un complejo
multienzimático cataliza las siguientes reacciones:
(por cada piruvato)
 Decarboxilación - se produce 1 CO2
 Oxidación - se produce 1 NADH
 Se acopla a la coenzima A – se produce
acetil CoA.

ESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA

 Las mitocondrias
son organelos
rodeados por una
doble membrana
(membrana externa y membrana interna). La membrana interna forma
dobleces o cristas.
 Contiene dos compartimientos separados. Entre la membrana externa y
la interna se forma el espacio intermembranal y entre los dobleces de la
membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial.

CICLO DE KREBS O CICLO DE ÁCIDO CÍTRICO

 El ciclo de Krebs solo ocurre en presencia de O2 –

aeróbico.
 Ocurre en la matriz mitocondrial.
 Se completa la oxidación de glucosa degradando acetil
CoA hasta CO2.
 Toma 2 vueltas en el ciclo de Krebs para oxidar
completamente la glucosa.
 Por cada vuelta:
 Entran 2 carbonos (grupo acetilo)
 Se liberan 2 moléculas de CO2
 Ocurre fosforilación a nivel de sustrato – 1 ATP
 Se producen 3 NADH y 1 FADH2
 Se regenera oxaloacetato.

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CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES / QUIMIOSMOSIS / FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

 Respiración celular produce un total aproximado de ~38 ATPs. Solamente 4 mediante fosforilación a
nivel de sustrato, el resto mediante fosforilación oxidativa.
 La cadena de transporte de electrones consiste de varias moléculas (principalmente proteínas)
organizadas en la membrana mitocondrial interna.
o Los dobleces o cristas aumentan el área de superficie, aumentando la eficiencia del proceso.
o Los componentes de la cadena se organizan en orden ascendente de electronegatividad. Al
final de la cadena se encuentra oxígeno como último aceptador de electrones (más
electronegativo).
 Los electrones viene transportados en NADH, pocos en FADH2 (en FADH2 tienen menos energía libre
y son entregados a nivel más bajo en la cadena, menos ATP).
o A medida que se mueven los
electrones a través de los componentes
de la cadena, liberan energía
o La energía liberada se utiliza para
bombear protones hacia el espacio
intermembranal.
o Se forma un gradiente electroquímico
de protones (fuerza motriz de
protones). Diferencia de concentración
y separación de cargas.
o Los protones regresan a la matriz a
través de un canal en la sintasa de
ATP.
o La sintasa utiliza el flujo de protones
(exergónico) para fosforilar ADP.
o ATP no se sintetiza directamente. La
síntesis de ATP está acoplada al
mecanismo descrito que es conocido
como QUIMIOSMOSIS.
o Quimiosmosis: mecanismo de
acoplamiento de energía que utiliza la
energía almacenada en forma del
gradiente de protones a través de una
membrana para realizar trabajo celular.
 Ejemplo: En respiración celular
la energía en el gradiente de
protones acopla las reacciones
de redox que ocurren en la
cadena de transporte de
electrones a la síntesis de ATP.

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Gradiente electroquímico a través de la membrana mitocondrial interna (similar ocurre a través de las
membranas tilacoideas)

Fuerza
motriz de
protones

Resumen:
*Flujo principal de electrones: glucosa  NADH  cadena de transporte de electrones  Oxígeno
*Flujo principal de energía: glucosa  NADH  cadena de transporte de electrones  fuerza motriz de
protones  ATP.

FERMENTACIÓN
 Fermentación es un trayecto metabólico en el cual algunas células pueden oxidar glucosa
(parcialmente) en ausencia de oxígeno (condiciones anaeróbicas). En
ausencia de oxígeno la fosforilación oxidativa NO puede ocurrir.
 Repasando: durante glucólisis
o glucosa se oxida parcialmente produciendo 2 moléculas de
piruvato, con NAD+ como agente oxidante
o se producen 2 ATps netos (fosforilación a nivel de sustrato)
 Se puede generar ATP a partir de glucosa (por glucólisis) siempre y
cuando haya NAD+ que pueda oxidar parcialmente a glucosa. (Si no
hay NAD+, glucólisis NO puede continuar).
 Bajo condiciones anaeróbicas, los trayectos de fermentación reciclan el
NAD+ transfiriendo los electrones de NADH a piruvato o a derivados de piruvato.
o Fermentación alcohólica
o Ej. Levadura producción de cerveza y vino
o Piruvato se convierte en etanol
o Se recicla NAD+
o Glucólisis puede continuar
o Productos: 2 Etanol, 2 CO2, 2 NAD+, 2 ATPs
o Fermentación láctica

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o Ej. Bacterias y hongos producción de queso y yogurt

o Ej. Células musculares bajo actividad alta,
globulos rojos
o NADH reduce directamente a piruvato
produciendo lactato.
o Productos: 2 lactatos, 2 NAD+, 2 ATPs
 Respiración celular es más eficiente 38 ATPs.
 Los productos de fermentación: lactato y etanol, todavía
contienen energía almacenada aunque no disponible.

REGULACIÓN DEL TRAYECTO

 Mecanismos de retroinformación negativa se utilizan para regular respiración celular. Depende de los
niveles de ATP en la célula.
 Regulación alostérica de la enzima clave: fosfofructocinasa (3 paso glucólisis)
o Inhibidores: ATP, citrato
o Activadores: ADP, AMP

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