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Tema 5: LAS ALGAS VERDES (División Chlorophyta y Charophyta)

1. ORIGEN Y DIVERSIDAD DE LAS ALGAS EUCARIOTAS


Las algas eucariotas son organismos fotoautótrofos (liberan O 2) adaptados al medio acuático. Es un grupo
filogenéticamente heterogéneo (polifilético), pero con caracteres morfológicos y anatómicos similares.
Las algas eucariotas que vamos a estudiar se encuentran repartidas en varios grupos del árbol filogenético.

Algas verdes y rojas al “supergrupo” Plantae.

Algas pardas y diatomeas al “supergrupo”


Stramenopiles.

Dinoflagelados al “supergrupo” Alveolata.

La ultraestructura de sus plastos indica que no todas las algas se originaron a partir de los mismos
precursores ni en el mismo momento, sino que se han formado mediante sucesivos procesos
endosimbióticos a lo largo del tiempo.
- Por endosimbiosis 1ª de una cianobacteria surgieron glaucófitos, algas verdes (clorófitos y carófitos)
y algas rojas (rodófitos).
- Por endosimbiosis 2ª de un…
o Alga verde surgieron euglenófitos y clorarachniófitos.
o Alga roja surgieron criptomonadales, haptófitos, heterocontos (estramenopilos), algas pardas
(feófitos), diatomeas (bacilariófitos), alveolados, dinoflagelados (dinófitos) y apicomplejos.
- Por endosimbiosis 3ª surgieron otros dinoflagelados.

Hay una serie de caracteres que nos permiten distinguir unos grupos de algas de otros:

- Morfológicos y citológicos: según la ultraestructura de los plastos, flagelos y complejidad


morfológica.
- Bioquímicos: según los pigmentos, sustancias de reserva y composición de la pared celular.
- Reproductivos: según los ciclos vitales, tipos de células y estructuras reproductivas.
- Moleculares: según las secuencias de regiones específicas del ADN nuclear y cloroplástico (regiones
MATK y RBCL).
- Hábitats y ecología.

2. CARACTERÍSTICAS GENERALES, ORIGEN, DIVERSIDAD, HÁBITAT Y USOS DE LAS ALGAS VERDES


2.1. Características generales
Son muy diversas en cuanto a su morfología y organización, pero tienen una serie de características
comunes:
- Abundantes en ambientes marinos costeros formando parte del plancton o sujetas a los fondos en
forma de bentos. También las encontramos en agua dulce (tanto en ríos como en lagos).
- Algunas viven en ambientes extremos (denominadas algas extremófilas).
o Dunaliella salina: vive en condiciones hipersalinas (aguas con más de un 10% de sales
disueltas) y de la cual se obtiene gran cantidad de β-carotenos.
o Dunaliella acidophila: crece en ambientes con pHs inferiores a 2.
- Algunas viven en suelos desérticos.
- Algunas viven en zonas con Tª bajo cero donde forman manchas visibles en la nieve = Psicrófilas.
- Algunas especies forman asociaciones simbióticas:
o Algas verdes + hongos = líquenes.
o Algas verdes + cnidarios = anémonas.
o Algas verdes + ciliados.
o Algas verdes + foraminíferos.
o Algas verdes + moluscos.
o Algas verdes + vertebrados como es el caso de los perezosos.

- Rodeadas por una pared celular formada por celulosa y pectinas (a veces también mananos, xilanos,
carbonato cálcico…).
- Pueden tener 1 núcleo (uninucleadas) o más núcleos (plurinucleadas).
- Pueden tener 1, 2 o muchos plastos con tilacoides agrupados en grupos (de 2 a 6 /grupo). Sus
pirenoides están rodeados de almidón intraplastidial.
- Sus células tienen 2 flagelos iguales insertados en un mismo ápice. Esto las convierte en células
isocontas (con flagelos) acrocontas (que se desplazan con el flagelo por delante suya).
- Poseen pigmentos:
o Clorofila a y b.
o β-carotenos.
o Xantofilas (zeaxantina, neoxantina, astaxantina y luteína).
o Sustancias de reserva: almidón intraplastidial.

2.2. Origen y diversidad morfológica


Se forman por procesos de endosimbiosis 1ª como las algas rojas y los glucófitos.
Derivan de las cianobacterias, pero al contrario que estas, las algas verdes no poseen ficobilinas.
La mayoría son microscópicas, pero pueden ser unicelulares (flageladas o no) y pluricelulares.

2.3. Hábitat y usos de las algas verdes


Pueden vivir en ambientes de agua dulce, salada o incluso en ambientes terrestres. Pueden vivir libres o
fijas al sustrato. Pueden vivir solas o en simbiosis.
Actualmente su importancia reside en ser:
- Productores primarios de las cadenas tróficas marinas.
- Organismos modelos en investigación como Chlorella (ciclo de Calvin); Coleochaete (origen de
plantas terrestres); Volvox (paso de unicelularidad a multicelularidad); y Chlamydomonas
(fotosíntesis y biología celular).
Actualmente se usan:
- Alimentos como Ulva o “lechuga de mar”.
- Agricultura como mantillo o como fertilizante.
- Bioindicadores.
- Tratamientos de aguas residuales.
- Productores de compuestos químicos como Haematococcus pluvialis (produce astaxantina que es un
antioxidante) y Dunaliella salina (produce β-carotenos).
- Productores de biocombustibles como
Botryococcus braunii (produce biodiesel).

3. ALGAS VERDES (División Chlorophyta Vs Charophyta)


Existen 2 grandes grupos de algas verdes:
- Clorófitos se dividen a su vez en:
o Prasinófitos
o “Core” clorófitos.
- Carófitos tienen un antepasado común con las
plantas terrestres.

Los clorófitos y carófitos se diferencian en caracteres citológicos, bioquímicos y moleculares:


 Tipo de mitosis.

 Tipo de división celular (formación de pared celular mediante ficoplasto o fragmoplasto).


o Ficoplasto: microtúbulos orientados paralelamente al plano de división celular que determina
la formación de la pared celular.
o Fragmoplasto: microtúbulos orientados perpendicularmente al plano de división celular que
determina la formación de la placa celular y de la nueva pared celular.131
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 El aparato flagelar de las células móviles. Varía el punto de inserción de los flagelos y cómo están
anclados a la célula.
 Caracteres bioquímicos.
o Clorófitos: el glicolato es oxidado por la glicolato deshidrogenasa en la fotorrespiración.
o Carófitos (y en plantas terrestres): el glicolato es oxidado por la glicolato oxidasa y la catalasa
en los peroxisomas.
 Caracteres moleculares. Las secuencias de genes nucleares como el 18S del ADNr o de genes
cloroplásticos como el rbcL, el tufA y el atpB.
 Genomas plastidiales completos de 26 algas verdes.
 Hábitat.
o Clorófitos: sobre todo marinos o en menor medida de agua dulce.
o Carófitos: terrestres y de agua dulce.
4. CLORÓFITOS (División Chlorophyta)

4.1.Prasinófitos
Conjunto heterogéneo filogenéticamente parafilético, cuyas relaciones con el resto de clorófitos no están
muy bien definidas.
Son algas unicelulares con 1-8 flagelos. Son muy importantes en el picoplancton marino e incluyen algunos
de los eucariotas de vida libre más pequeños conocidos como el Ostreococcus.

4.2. “Core” clorófitos


Se trata del núcleo principal de la división Chlorophyta. Incluye algas verdes de
morfologías muy variados (unicelulares, filamentosas, laminares, talos
multinucleados…). Algunos ejemplos son:

 Uva lactuca (Ulvophyceae) o “lechuga de mar” alga laminar. Crece unida


al sustrato o flotando libremente en costas rocosas y arenosas. Posee un
ciclo digenético con organismo haploide (gametófito) y diploide
(esporófito) con alternancia de generaciones isomórficas (los individuos
son morfológicamente muy similares).

 Género Chlamydomonas (Chlorophyceae) formado por algas unicelulares,


biflageladas, con un único cloroplasto en forma de copa y una mancha ocular que le
permite captar la información visual.

 Género Volvox (Chlorophyceae) formado por especies que forman grandes colonias
móviles de cientos de células coordinadas y con diferenciación celular (se les
considera pluricelulares).

 Haematococcus (Chlorophyceae) alga biflagelada con


una gruesa matriz externa de glicoproteínas. Forma
quistes de resistencia ricos en astaxantina (carotenoide
que protege el fotosistema). Tiene gran interés
biotecnológico gracias a este carotenoide ya que se usa como colorante natural, antioxidante,
protector cardiovascular y alimento.

5. CARÓFITOS (División Charophyta)

Incluye a algas unicelulares, filamentosas, talos simples y talos macroscópicos complejos. Estas viven tanto
en aguas dulces como en zonas terrestres.

Todos los carófitos poseen ciclos monogenéticos haploides con oogamia. Poseen
glóbulos (♂), núculas
(♀) y filamentos
anteridiales (se
encargan de liberar
anterozoides
flagelados). Las núculas
son oogonios
protegidos por una
envuelta espiral.
Algunos ejemplos son:
 Spirogyra (Zygnematophyceae) filamentos no
ramificados con reproducción por conjugación. Posee un
cloroplasto en espiral y crece en charcas de agua dulce.

 Chara (Charophyceae) alga macroscópica con un


eje central y ramificaciones verticiladas. Poseen
estructuras reproductoras complejas y crecimiento mediante meristemo apical.

Los carófitos + las plantas terrestres = División Streptophyta (comparten un antepasado común, así que
forman un grupo monofilético). Los carófitos más evolucionados y las plantas terrestres comparten:
- Cloroplastos con los mismos pigmentos y la misma organización.
- Estructura y composición de su pared celular es similar.
- Mecanismo de mitosis y citocinesis (fragmoplasto).
- Ultraestructura de su aparato flagelar ( estructura de 9+2, es decir, 9 tripletes de microtúbulos
periféricos y 2 microtúbulos centrales).
- Rutas bioquímicas comunes.
- Semejanzas en secuencias del ADN y reorganizaciones del genoma.

Al igual que existen similitudes también existen diferencias (ciclo biológico), ya que a partir del antepasado
común que comparten, cada grupo ha evolucionado de una manera.

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