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The sauropod dinosaurs in the Iberian Peninsula

Conference Paper · January 2009

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Rafael Royo-Torres
University of Zaragoza
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 Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno
Salas de los Infantes, Burgos

Los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica

The sauropod dinosaurs in the Iberian Peninsula

R. Royo-Torres
Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis
Av. Sagunto s/n Edificio Dinópolis, 44002-E Teruel, España. e-mail: royo@dinopolis.com

Recibido el 28 de diciembre de 2007, aceptado el 23 de abril de 2008

Resumen

El registro de dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica es relevante por su diversidad con 9 especies propias des-
critas y gran cantidad de grupos representados. Los datos más antiguos de la Península Ibérica corresponden, primero al
Sinemuriense de Soria (España) con huellas en forma de media luna asignadas con dudas a manos de saurópodos. Y segundo,
al registro de huellas con varios rastros anchos del Bajociense-Batoniense de Pedreira do Galinha (Fátima, Portugal). A par-
tir del Calloviense, Pangea comienza a fragmentarse en Laurasia al norte y Gondwana al sur. Es desde este periodo cuando
hay un máximo en la diversidad de dinosaurios saurópodos a nivel mundial. En la Península Ibérica hallamos taxones de
los clados Diplodocinae, Laurasiformes y Titanosauriformes en el Kimmeridgiense de Portugal y eusaurópodos basales del
clado Turiasauria en el Titónico-Berriasiense de la Cordillera Ibérica. Las huellas saurópodas están indicando una gran va-
riedad de morfotipos, incluidos los rastros anchos tipo Brontopodus en el Jurásico superior de Asturias (España) y los ras-
tros estrechos tipo Parabrontopodus en el Jurásico Superior de Portugal y de Gigantosauropus en España. El siguiente
intervalo con restos de saurópodos pertenece al Hauteriviense-Aptiense, periodo en el que la Península Ibérica forma parte
de una serie de archipiélagos con posibles conexiones esporádicas con África, Norteamérica y Asía. En este intervalo los
diplodócidos están representados por los rebaquisáuridos, los turiasaurios se han extinguido y dos grupos del Jurásico Su-
perior permanecen: los Laurasiformes con Aragosaurus ischiaticus y Tastavinsaurus sanzi y los Titanosauriformes basa-
les con abundantes restos aislados en la Cordillera Ibérica, destacando el saurópodo de Morella y el de Golmayo. Durante
el Cretácico Superior se asignan todos los restos a titanosaurios a través de huesos, huellas y huevos. En el Campaniense
se describen formas de titanosaurio pequeño como Lirainosaurus astibiae definido en el Condado de Treviño (Burgos). Y
en el Maastrichtiense se citan titanosaurios de gran tamaño en el Pirineo con huesos aislados y yacimientos de huellas de
rastro ancho, destacando las de Fumanya. Por último el registro de huevos esta dominado por varias ooespecies de Mega-
loolithus en yacimientos del Campaniense-Maastrichtiense del Pirineo y del Maastrichtiense de la Cordillera Ibérica que
pueden ser atribuidos a saurópodos titanosaurios.

Palabras clave: Sauropoda, Turiasauria, Diplodocoidea, Laurasiformes, icnitas, huevos y Península Ibérica.

Abstract

The record of sauropod dinosaurs in the Iberian Peninsula can be considered outstanding due to its diversity, as 9 par-
ticular species have been described. The first recorded data in the Iberian Peninsula correspond to the Sinemurian in Soria
(Spain) with doubts to sauropod manus. And secondly to the record of footprints with several wide trackways in the Bajo-
cian-Bathonian in Pedreira do Galinha (Fátima, Portugal). From the Callovian, Pangea starts to split into Laurasia in the
north and Gondwana in the south. From this period the diversity of sauropod dinosaurs is greater all around the world. In

Salas de los Infantes, Burgos 139

 R. ROYO-TORRES

the Iberian Peninsula we find remains of Diplodocinae, Laurasiformes and Titanosauriformes in the Upper Jurassic in Por-
tugal and basal eusauropods of the Turiasauria clade with three different genus in the Tithonian-Berriasian of the Iberian
Range. The sauropod footprints also point to a great variety of morpho-types including, on the one side the wide-gauge track-
ways type Brontopodus and on the other side the narrow-gauge trackways type Parabrontopodus and Gigantosauropus in
the Upper Jurassic. The next interval with sauropod remains belongs to the Hauterivian-Aptian. In this period the Iberian
Peninsula is part of a series of archipelagoes with possible intermittent connections with Africa, North America and Asia.
In this interval diplodocids are replaced by rebbachisaurids, turiasaurids have been extinguished and two groups of the
Upper Jurassic remain. Basal Macronaria (Laurasiformes) among which we can find the Aragosaurus ischiaticus and Tas-
tavinsaurus sanzi related to genus from North America and basal Titanosauriformes with abundant isolated remains in the
Iberian Range, outstanding a new specie not described yet, the sauropod from Morella. All this diversity of direct remains
can also be observed in the iconological record with wide and narrow gauge trackways. During the Upper Cretaceous all
the remains are assigned to titanosaurs through bones, footprints and eggs. In the Campanian some kinds of small titanosaurs
are described such as Lirainosaurus astibiae found in Condado de Treviño (Burgos). And in the Maastrichtian titanosaurs
of a great size are cited in The Pyrenees with isolated bones and tracksites with wide gauge footprints, being remarkable
those from Fumanya. Finally the record of eggs is dominated by several oospecies of Megaloolithus in sites of the Cam-
panian-Maastrichtian in The Pyrenees and of the Maastrichtian in the Iberian Range which can be attributed to titanosaur
sauropods.

Key words: Sauropoda, Turiasauria, Diplodocoidea, Laurasiformes, tracks, eggs and Iberian Peninsula.

INTRODUCCIÓN sodon de Francia (Sauvage, 1895, 1897-1898, 1899). Otras

En este trabajo se trata de obtener una visión conjunta
del registro actual de los dinosaurios saurópodos en la Pe-
nínsula Ibérica a partir de sus restos directos e indirectos.
Para ello se utilizan las evidencias más relevantes forma-
das por esqueletos parciales, los dientes como elementos
diagnósticos y aquellos rastros con preservación y conser-
vación suficientes como para determinar caracteres de sus
productores. Por último se extrae información sistemática
de las cáscaras de huevo que aportan datos sobre la diver-
sidad acerca de sus productores.
Primero se realizará un breve recorrido por la historia
de los descubrimientos de este grupo tanto en España
como en Portugal. A continuación se agrupará de forma
resumida y con un orden sistemático los distintos grupos
de huellas, huevos y restos directos conocidos en la Pe-
nínsula Ibérica para finalmente discutir su evolución en el
contexto paleogeográfico y la relación de las especies ibé-
ricas dentro del contexto global del conocimiento actual
de los dinosaurios saurópodos.
ANTECEDENTES
Las citas con alusión a dinosaurios saurópodos son más
prematuras en Portugal que en España. En el país lusitá-
nico las primeras referencias son del investigador H. E.
Sauvage, citando restos de dientes a finales del siglo XIX.
Estos son atribuidos al genero “Pelorosaurus” del Jurá-
sico Superior de Fervença près Alcobaça y de Ourém. Este
autor destaca similares características con el genero Neo-
asignaciones son a Pleurocoelus valdensis con restos de
dientes del Albiense de Boca do Chapim en Cabo Espichel
y a “Morosaurus” con una vértebra del Jurásico Superior
procedente de Ourém (Sauvage, 1897-1898).
En España es el investigador José Royo y Gómez quien
cita los primeros hallazgos de saurópodos en la década de
1920. Entre todos los restos identificó dos formas distintas
(Royo y Gómez, 1927). Una de ellas sería un saurópodo de
la talla de Diplodocus procedente de Benageber en Valen-
cia, probablemente un nuevo género (Royo y Gómez,
1925; 1927) y la segunda forma incluida en el género Ce-
tiosaurus, procedente de las facies Weald de Castellón
(Royo y Gómez, 1925; 1926a; 1926b). El material citado
consiste en un diente de Benagéber (Valencia) y huesos
postcraneales procedentes de la construcción de la carre-
tera que une Cinctorres con Morella (Castellón). Una de
las pocas ilustraciones acerca de estos fósiles fue publi-
cada en el Boletín de la Sociedad Castellonense de Cul-
tura en 1926 (mostrada recientemente en Pereda
Suberbiola, 2006, pag. 57). En la misma se figuran vérte-
bras caudales y un húmero de Morella (Royo y Gómez,
1926c). La asignación a cetiosáuridos ha sido considerada
dudosa y se desconoce realmente su asignación (Sanz,
1996). En trabajos recientes Pereda-Suberbiola y Ruiz-
Omeñaca han revisado el material depositado en el Museo
Nacional de Ciencias Naturales, asignando material del
Aptiense de Morella recogido por Royo y Gómez a Di-
plodocoidea indet. (Pereda-Suberbiola y Ruiz-Omeñaca,
2005) y a Titanosauriformes indet. (Pereda Suberbiola,
2006).

140 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno

 Los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica
Posteriormente a estos primeros trabajos fue el inves-
tigador Albert F. de Lapparent del Instituto Católico de
París quien realiza investigaciones en las décadas 50-60
en España y Portugal, con la colaboración de Emiliano
Aguirre en España y con Georges Zbyszewski en Portu-
gal. Así se describen restos fragmentarios de los géneros
Hypselosaurus y Titanosaurus cf. indicus, (Lapparent y
Aguirre, 1956; 1957, Lapparent et al., 1957) del Cretácico
Superior de la Conca de Tremp (Lleida) y de Cubilla
(Soria). Actualmente, este material es considerado como
Titanosauria indeterminado (Le Loeuff, 1993; Pereda-Su-
berbiola y Ruiz-Omeñaca, 2001; Royo-Torres y Canudo,
2003). En 1960, Lapparent describe el material excavado
en el yacimiento de Las Zabacheras en Galve (Teruel), que
posteriormente permitirá definir el primer saurópodo en
España (Lapparent, 1960). En Portugal bajo la monogra-
fía de “Les Dinosauriens du Portugal” se describen dos
saurópodos parcialmente completos proponiendo dos espe-
cies, Apatosaurus alenquerensis Lapparent y Zbyszewsky,
1957 de Alenquer y “Brachiosaurus” atalaiensis Lappa-
rent y Zbyszewsky, 1957 procedente de la Atalaia cerca de
Lourinhã, ambos del Jurásico Superior. Es también en esta
época cuando se citan por primera vez restos fósiles de
cáscaras de huevo de saurópodos en la zona del Pirineo,
en el yacimiento de Basturs (Lapparent, 1958) y en el sin-
clinal de Vallcebre (Aepler, 1967).
En la década de 1970-1980 los trabajos principales son
realizados por tres autores españoles: José V. Santafé,
Lourdes Casanovas y José Luis Sanz, centrándose en las
provincias de Teruel y Castellón. Identifican un saurópodo
relacionado con Brachiosaurus (Santafé et al., 1981; Sanz
et al., 1982) en el yacimiento El Canteret en Morella y de-
finen el primer saurópodo de España, Aragosaurus is-
chiaticus Sanz, Casanovas y Santafé, 1987 procedente del
yacimiento Las Zabacheras de Galve (Teruel). Los estu-
dios sobre huellas de saurópodos aunque habían sido pre-
viamente citadas, no comenzaron a ser estudiadas hasta los
años 80 tanto en España como Portugal (Llompart, 1979;
Llompart et al., 1984; Casanovas et al., 1989; Antunes,
1990; Moratalla, 1993; Santos et al., 1994).
Durante la década de 1990 se crean diferentes equipos
de trabajo en universidades y museos permitiendo descri-
bir dos géneros nuevos con restos directos. En España, Li-
rainosaurus astibiae Sanz, Powell, Le Loeuff, Martínez y
Pereda-Suberbiola, 1999 del Campaniense superior de
Laño (Condado de Treviño, Burgos). Y en Portugal Din-
heirosaurus lourinhanensis Bonaparte y Mateus, 1999 pro-
cedente de los acantilados de Lourinhã. Es en esta década
cuando se realiza también un salto cualitativo en el número
de estudios sobre yacimientos de huellas y de huevos. Con
está temática se defiende en 1993 la primera Tesis docto-
ral de dinosaurios por el investigador Joaquín Moratalla
en la Universidad Autónoma de Madrid. Numerosos restos
aislados y dientes son descritos por la geografía ibérica
permitiendo reconocer diferentes clados: eusaurópodos ba-
sales, diplodocoideos, titanosauriformes, euhelopódidos y
Salas de los Infantes, Burgos
titanosaurios (Antunes y Mateus, 2003; Royo-Torres y Ca-
nudo, 2003). Actualmente, en la primera década del siglo
XXI, se han multiplicado los hallazgos de dinosaurios sau-
rópodos y de otros grupos (Pereda-Suberbiola, 2006; Or-
tega et al., 2006). Dos especies más se han descrito,
Galveosaurus herreroi Sánchez-Hernández, 2005 y Tu-
riasaurus riodevensis Royo-Torres, Cobos, Alcalá, 2006
ambos de la Formación Villar del Arzobispo. La Península
Ibérica es junto a otros lugares emblemáticos, como la For-
mación Morrison en Estados Unidos, Tendaguru en África,
los yacimientos de Patagonia en Argentina o los de China
y Mongolia en Asia (McIntosh, 1990; Upchurch et al.,
2004) un lugar clave para comprender la evolución de los
dinosaurios saurópodos.
RESTOS INDIRECTOS: SISTEMÁTICA DE LOS
SAURÓPODOS EN FUNCIÓN DE SUS HUELLAS
El registro icnológico de dinosaurios saurópodos más
antiguo en la Península Ibérica (ver tablas 1 y 2) podría
corresponder al Jurásico Inferior, si tomamos las huellas
del Sinemuriense de Soria como manos de saurópodos
(Mora-Cuadrado, 2006); y con seguridad desde el Jurásico
Medio, concretamente del Bajociense-Batoniense del ya-
cimiento de Pedreira do Galinha en Fátima (Portugal)
(Santos, 2002). El registro continúa durante el Jurásico Su-
perior, el Cretácico Inferior y llega hasta el Cretácico Su-
perior donde existen yacimientos de huellas saurópodas de
edad Maastrichtiense en Fumanya en el Pirineo catalán
(Schulp y Brokx, 1999). En este trabajo vamos a diferen-
ciar y agrupar varios morfotipos, viendo su dispersión geo-
gráfica en la Península Ibérica y cómo varían en el tiempo.
Finalmente se intentará buscar una relación con los restos
directos.
Las huellas de los saurópodos se han clasificado tradi-
cionalmente en rastros anchos, tipo Brontopodus (Farlow
et al., 1989) y rastros estrechos, tipo Breviparopus (Dutuit
y Ouazzou, 1980; Farlow, 1992), que después de la revi-
sión de Lockley et al. (1994a) quedó en Brontopodus y Pa-
rabrontopodus. Actualmente se aceptan otros icnogéneros
como Tetrasauropus que consiste en un rastro estrecho
asignado a un saurópodo basal (Wright, 2005) y algunas
variaciones de los rastros anchos asignados a Rotundich-
nus y Sauropodichnus (Wright, 2005). Además se ha in-
tentado incluir los rastros de saurópodos en los diferentes
clados en función de los caracteres anatómicos observa-
dos en las huellas de pies y manos (Wilson y Carrano,
1999; Carrano y Wilson, 2001, Wright, 2005). Otros auto-
res han intentado análisis morfométricos de la geometría
de las huellas para conocer y clasificar los diferentes tipos
(Rodrigues y Santos, 2004).
En la Península Ibérica se encuentran dentro de los ras-
tros anchos o tipo Brontopodus sensu Avanzini et al.
(2003), cuatro variedades (morfotipos A1-A4) y una quinta
variedad de rastro ancho diferente a Brontopodus, el mor-
fotipo A5.
141
 R. ROYO-TORRES
Rastros de saurópodo anchos
Morfotipo A1. Rastros anchos con dedos en anterior y
heteropodia 1:3 asignados al clásico tipo Brontopodus.
Este morfotipo se ha reconocido en el yacimiento Pedreira
Cavalo (PRC-N2-P1)) del Jurásico Superior del Oxfor-
diense de Portugal, en los yacimientos de El Encinar de
La Rioja (Moratalla et al., 1996; Moratalla y Sanz, 1997)
y Costalomo de Castilla y León (Torcida et al., 2006) del
Cretácico Inferior de España.
Morfotipo A2. Rastros anchos con dedos en anterior y
heteropodia 1:5 asignados al clásico tipo Brontopodus
(Fig. 1) pero con manos semicirculares y pequeñas, des-
crito en el yacimiento Foia do Carro (FC-N2-P1) del Titó-
nico, en Pedra da Mua (PM-N0-P1 a PM-N0-P4;
PM-N1-P1 a PM-N1-P8; PM-NE-P1 a PM-N3-P9 y PM-
NE-P11;PM-N4-P1; PM-N5-P4 y PM-N5-P5; PM-N6-P1
FIGURA 1. Brontopodus de Praia Grande do Rodizio del Aptiense de
Sintra (Portugal) (a), Brontopodus de Foia do Carro del Jurásico Su-
perior de Vila do Bispo (Portugal) (b), Brontopodus de Fumanya Sur
del Maastrichtiense de Barcelona (España) (c), rastro de Pedreira do
Galinha del Jurásico Medio de Fátima (Portugal) (d), Brontopodus
de Costalomo del Hauteriviense sup.- Barremiense de Burgos (Es-
paña) (e), Brontopodus aff. birdi de Pedra da Mua del Titónico de
Cabo Espichel (Portugal) (f) y Brontopodus del Cretácico Inferior de
San Martín en La Rioja, (España) (g). Escala 1 m. a, b, d, f tomado
de Santos, 2002; c, modificado de Vila et al. (2005b); e, tomado de
Torcida et al. (2006); g, tomado de Pérez-Lorente, (2003).
142 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno
y PM-N7-P1) y en el Aptiense inferior de Praia Grande do
Rodízio de Portugal (Santos, 2002).
Morfotipo A3. Rastros anchos clasificados como Bron-
topodus aff. birdi (Fig. 1) con dedos en posición latero-
anterior en los pies y heteropodia 1:4. Se reconoce en los
yacimientos del Jurásico Superior de Pedras negras (PN-
N1-P2 a P6), en el Kimmeridgiense de Pedra da Mua (PM-
N2-P11, PM-N5-P1, PM-N5-P2 y PM-N5-P3), en el
Titónico de Cabo Espichel (Meyer et al., 1994; Lockley et
al., 1994b; Santos 2002), en los yacimientos del Jurásico
Superior de Asturias: en la Playa de la Griega (rastro
JCTCI-2R) y en la Playa del Merón (Lires et al., 2000;
Lires et al., 2001a; Lockley et al., 2007).
Morfotipo A4. Los rastros de Fumanya del Maastrich-
tiense muestran las características propias de rastros de ti-
tanosaurios indicadas por Wilson y Carrano (1999) e
incluidos dentro de Brontopodus (Schulp y Brokx, 1999).
Sus características son impresiones de pie subtriangular
redondeado con marcas de hasta 4 uñas dirigidas hacia la-
teral, impresión de mano con forma de media luna, sin
marcas de la uña del dedo I y heteropodia 1:3 (Fig. 1).
Estos caracteres y la edad son coherentes con la asigna-
ción a los saurópodos titanosaurios (Vila et al., 2005a;
2005b).
Brontopodus tendría un registro temporal en la Penín-
sula Ibérica desde el Oxfordiense hasta el Maastrichtiense.
Se observa una variación en la impresión de los dedos de
los pies: en posición más anterior en el Jurásico y en posi-
ción lateral en el Cretácico Superior. También se observa
una variación en el tamaño de las manos existiendo una
amplia variedad en la relación manos y pies con hetero-
podia desde 1:3 hasta 1:5. Los productores de estos ras-
tros se relacionan con los titanosauriformes y titanosaurios
(Wilson y Carrano, 1999).
Morfotipo A5. Caracterizado por rastros anchos con
manos grandes (1:2) y una falange ungueal del dedo I mar-
cada en posición posterior (Fig. 1). Este morfotipo es pro-
puesto como un nuevo rastro (Santos et al., 2004),
actualmente en estudio, en el yacimiento de Pedreira do
Galinha del Jurásico Medio del (Santos et al., 1994; San-
tos, 2002). Rastros similares de este morfotipo podrían
estar presentes en España, con manos de grandes propor-
ciones (García-Ramos et al., 2006a y 2006b) e índice de
heteropodia de 1:1 o 1:2. Por ejemplo, en el acantilado de
Tazones (García-Ramos et al., 2005) y en el Titónico-Be-
rriasiense de los yacimientos El Pozo y El Mirador en El
Castellar en la provincia de Teruel (Alcalá et al., 2003;
Cobos et al., 2008) con proporciones de pie mano 1:2 y
morfología de la mano con uña marcada hacia posterior.
Los productores de rastros anchos se han relacionado
con los Titanosauriformes, sin embargo la presencia de una
uña en la mano de gran tamaño y orientada hacia posterior
descartaría esta asignación, ya que en este grupo la falange
ungueal I de la mano esta reducida (Salgado et al., 1997;
Wilson y Sereno, 1998), así que es posible que el produc-
tor fuera un neosaurópodo basal o un eusaurópodo no neo-
 Los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica
saurópodo. Henderson (2006) ha propuesto a través de sus
modelos y análisis del centro de masas, cómo ésta influye
en la producción de rastros anchos y estrechos. Este autor
llega a la conclusión de que los rastros anchos son produ-
cidos por saurópodos con un peso mayor de 12 toneladas
y un centro de masas situado en posición muy anterior res-
pecto a la cintura pélvica. Esta situación se habría dado
más de una vez en la evolución de los saurópodos (Fig. 13
en Henderson, 2006). Un posible productor para este tipo
de huellas serían los turiasáurios (Royo-Torres et al., 2006)
que presentan registro desde el Jurásico medio y en el
taxón Turiasaurus se reconoce una proporción mano-pie
1:2 así como una pronunciada falange ungueal I en la
mano.
Dentro de los rastros estrechos o tipo Breviparopus
sensu Avanzini et al. (2003) se encuentran en la Península
FIGURA 2. Rastro estrecho de Los Cayos S del Barremiense sup.-
Aptiense, La Rioja (España) (a), Parabrontopodus de El Sobaquillo
del Barremiense sup.- Aptiense de La Rioja (España) (b), rastro es-
trecho de Miraflores I del Berriasiense de Soria (España) (c), Para-
brontopodus disterci de El salgar de Sillas del Berriasiense de Soria
(España) (d), Gigantosauropus asturensis de La Griega del Kim-
meridgiense de Asturias (España) (e), Parabrontopodus de Las Na-
villas del Barremiense sup.-Aptiense de La Rioja (España) (f).
Escala 1 m. a, tomada de Moratalla (2004); b, tomada de Pérez-Lo-
rente (2003); c, tomada de Latorre-Macarrón et al. (2006); d, tomada
Meijide Fuentes et al. (2001); e, tomada de Lockley et al. (2007); f,
tomada de Pérez-Lorente, (2003).
Salas de los Infantes, Burgos
Ibérica 3 morfotipos: Parabrontopodus (morfotipo E1), un
segundo relacionado con Gigantosauropus (morfotipo E2)
y un tercero sin definir y diferente a los otros dos (morfo-
tipo E3).
Rastros de saurópodos estrechos
Morfotipo E1. Rastros estrechos tipo Parabrontopo-
dus, según la definición de Lockley et al. (1994a) se pue-
den incluir los rastros de (Fig. 2): los yacimientos de
Pedreira R. Cavalo, Pedreira do Avelino y Pedra da Mua
del Oxfordiense, Kimmeridgiense y Titónico de Portugal
(Santos, 2002) así como los rastros de los yacimientos del
Berriasiense de Soria y Barremiense-Aptiense de La Rioja
en España (Moratalla 2003; Pérez-Lorente, 2003; Meijide-
Fuentes et al., 2001).
En el yacimiento de Miraflores I (Soria) de edad Be-
rriasiense se han descrito también rastros estrechos (Lato-
rre-Macarrón et al., 2006) de huellas grandes y
heteropodia con rangos de 1:2,5 a 1:5 (Fig. 2) más simila-
res a Breviparopus (Dutuit y Ouazzou, 1980) que a Para-
brontopodus (Lockley et al., 1994a), pudiendo tratarse de
rastros diferentes a los anteriores. En el yacimiento “Sal-
gar de Sillas” de edad Berriasiense se describió una icno-
especie denominada P. distercii caracterizada por la forma
arriñonada en las marcas de los pies (Meijide-Fuentes et
al., 2001).
Los rastros de Parabrontopodus se han asociado en la
literatura con los diplodocoideos como productores
(Wright, 2005). Según el trabajo de Henderson (2006) los
diplodocoideos son los taxones que más se ajustan a este
tipo de rastro, aunque no debe descartarse a otros posibles
grupos como productores. Este tipo de rastros se encuen-
tra en la Península Ibérica desde el Oxfordiense hasta el
Barremiense-Aptiense.
Morfotipo E2. El segundo caso de rastro estrecho, es el
asignado a Gigantosauropus asturensis Mensink and Mert-
mann, 1984, con pies de gran tamaño (hasta 1,25 cm de
diámetro) manos pequeñas y heteropodia 1:5 o 1:6 (Fig.
2), definido en el yacimiento de La Griega en Asturias
(Lires et al., 2001a; García-Ramos et al., 2006b; Lockley
et al., 2007). Este tipo de rastro, siendo estrecho, es dife-
rente a Breviparopus y Parabrontopodus (Lockley et al.,
2007). Características similares se encuentra en el rastro
del yacimiento de Ababuj (Teruel) de la Formación Villar
del Arzobispo (Alcalá y Martín, 1995) y al que incluimos
dentro de este icnotaxón. Con más dudas se encuentran
tres huellas de pie cuya disposición, tamaño y forma per-
miten a Latorre-Macarrón et al. (2006) relacionarlos con
las del yacimiento de La Griega, sin embargo debido a la
ausencia de manos no se pueden asignar con rotundidad a
este icnogénero.
Los braquiosáuridos han sido sugeridos como los pro-
ductores para estos rastros (García-Ramos et al., 2005),
sin embargo parece poco probable teniendo en cuenta que
éstos dejaría rastros anchos (Wilson y Carrano, 1999;
143
 R. ROYO-TORRES
Wright, 2005; Henderson, 2006). Otros saurópodos posi-
bles para dejar rastros de grandes dimensiones, que vivie-
ron en esta edad son los turiasáurios (Royo-Torres et al.,
2006). Sin embargo la proporción del tamaño de la mano
respecto al pie los descarta como posible productor. Un
tercer grupo de saurópodos potencialmente productores
son los Laurasiformes (Royo-Torres, 2008) con registro
desde el Jurásico Superior hasta el Aptiense, sin embargo
desconocemos como serían sus manos y si dejarían un tipo
de rastro ancho u estrecho. Una proporción de pie grande
y mano pequeña, como la descrita en Gigantosauropus, se
ha relacionado con los diplodocoideos (Wright, 2005;
Apesteguia, 2005).
Morfotipo E3. Un tercer tipo de rastro estrecho dife-
rente a los anteriores es descrito en el yacimiento de Los
Cayos S (Fig. 2), en Sol de la Pita 2 (Prejano) y La Canal
(Munilla) en La Rioja (España) de edad Barremiense su-
perior-Aptiense. En este yacimiento se describen pies sub-
ovalados y manos con forma de media luna, dedos I y V de
contorno redondeado y ángulo de 270º, características
asignadas a los titanosaurios (Moratalla et al., 2002; 2003;
Moratalla, 2003; 2004). Esta situación no está prevista
para un rastro estrecho por Wilson y Carrano (1999), sin
embargo atendiendo al modelo de Henderson (2006) un ti-
tanosaurio de menos de 12 toneladas de peso y con un cen-
tro de masas más retrasado podría haber dejado un rastro
de estas características.
Por último, una de las singularidades de los rastros es-
tudiados en la Península Ibérica es la excepcional conser-
vación en el registro de impresiones de piel de los
dinosaurios saurópodos en el Jurásico Superior de Astu-
rias (Lires et al., 2001b). La morfología es descrita como
pequeñas protuberancias de aspecto reticulado que re-
cuerdan a las escamas de los reptiles con forma de polígo-
nos. La asignación a este grupo de dinosaurios está basada
en que los restos de piel están asociados a las huellas de di-
nosaurios saurópodos. Existen numerosos ejemplos en los
acantilados de El Toral, Tazones, Quintueles y Argüero en
Villaviciosa y en los acantilados del cabo de Lastres en
Colunga (Lires et al., 2001b; García-Ramos et al., 2006a).
APORTACIONES DE LOS RESTOS DE HUEVOS A
LA SISTEMÁTICA DE LOS SAURÓPODOS
El registro ibérico de huevos de dinosaurios no avia-
nos se circunscribe al Jurásico Superior (Mateus et al.,
1997) y al Cretácico, siendo más abundante en el Cretá-
cico Superior (Moratalla y Bravo, 2002). El registro de
huevos de dinosaurios atribuidos a saurópodos (ver tabla
3) está siendo posible gracias a los embriones hallados en
el interior de huevos en los yacimientos de Auca Mahuevo,
en la Patagonia de Argentina (Chiappe et al., 1998). Los
estudios osteológicos del cráneo los han relacionado con
los titanosaurios. Las cáscaras de huevos de estos titano-
saurios se incluyen en la oofamilia Megaloolithidae
(Chiappe et al., 1998).
144 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno
De esta oofamilia se han descrito varias ooespecies de
Megaloolithus en los yacimientos de la Península Ibérica
(ver tabla 3). De edad Campaniense-Maastrichtiense se
describen en el Pirineo en la Cuenca de Tremp (Lérida) y
de edad Maastrichtiense en la Cordillera Ibérica en las pro-
vincias de Burgos y Cuenca (Moratalla, 1993; Sanz et al.,
1995; López-Martínez et al., 2000; Bravo et al., 2006).
Una cita de Megaloolithus sp. se cita en el Cretácico Infe-
rior de la provincia de Zaragoza (Moreno-Azanza et al.,
2007). En total se han descrito cuatro ooespecies diferen-
tes M. petralta, M. mamillare, M. pseudomamillare y M.
siruguei en el intervalo Campaniense-Maastrichtiense
(Moratalla 1993; Galobart, 2007), lo cual muestra la pre-
sencia de hasta cuatro formas diferentes de posibles pro-
ductores de titanosaurios. Hasta la fecha se ha descrito un
titanosaurio, Lirainosaurus astibiae (Sanz et al., 1999)
pero existen formas diferentes a este género en el Pirineo
y en la Cordillera Ibérica por lo que parece coherente la
diversidad y riqueza específica mostrada en el estudio de
las cáscaras de huevo (López-Martínez et al., 2001). La
tendencia observada en la oofamilia Megaloolithidae hacia
cáscaras cada vez más gruesas es encontrada también en el
registro Cretácico de la Península Ibérica (Moreno-Azanza
et al., 2007). Galobart (2007, tabla 3.1 pag. 114) resume el
registro de cáscaras de huevo de España donde se ha esta-
blecido una biozonación que permite reconocer para el
Campaniense superior tres ooespecies: M. petralta, M. au-
reliensis y M. sirugei. En el Maastrichtiense inferior tres
ooespecies: M. petralta, M. mamillare y M. sirugei; Y para
el Maastrichtiense superior dos ooespecies: M. mamillare
y M. pseudomamillare (Vianey-Liaud y López Martínez,
1997; López-Martínez, 2000; García y Vianey-Liaud,
2001; López-Martínez, 2003).
RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS SAURÓ-
PODOS
El registro de restos directos (dientes y huesos) es am-
plio en el tiempo: desde el Kimmeridgiense hasta el Maas-
trichtiense y diverso en representación de grupos tanto en
Portugal como en España (Figs. 3, 4, 5 y 6). Una repre-
sentación de todos los yacimientos y taxones citados en la
bibliografía se recogen en las tablas 4, 5, 6 y 7. A conti-
nuación se exponen el registro de los diferentes clados en
la Península Ibérica.
SAUROPODA Marsh, 1878
EUSAUROPODA Upchurch, 1995
TURIASAURIA Royo-Torres, Cobos y Alcalá, 2006
El clado Turiasauria esta formado por eusaurópodos
basales, con una distribución europea donde se tienen res-
tos directos (huesos y dientes) desde el Jurásico medio
hasta el Berriasiense. En la Península Ibérica se conocen
tres taxones de la Formación Villar del Arzobispo de la
 Los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica

FIGURA 3. Vértebras caudales en vista anterior de Losillasaurus (a), Aragosaurus (b) y Tastavinsaurus (c). Escala 10 cm. a, modificada de Ca-
sanovas et al. (2001); b y c tomado de Royo-Torres (2005).

FIGURA 4. Isquion en vista lateral de: Rebbachisauridae indet. de Salas de los Infantes (Burgos) (a), Lourinhasaurus (b), Aragosaurus (c), Tas-
tavinsaurus (d), Lusotitan (e). Sin escala. a, tomado de Pereda-Suberbiola et al. (2003); b, c, d y e tomado de Royo-Torres (2005).

Cordillera Ibérica (Fig. 3 y 5): Losillasaurus (Casanovas et
al., 2001) de Aras de los Olmos, Turiasaurus (Royo-Torres
et al., 2006) de Riodeva (Teruel) y Galveosaurus (Sán-
chez-Hernández, 2005; Barco et al., 2005) de Galve (Te-
ruel), aunque este último ha sido incluido por otros autores
como un neosaurópodo (Barco et al., 2006). Varios dien-
tes aislados de la Península Ibérica han sido asignados
también a este clado: el diente (4832, S. Martinho do
Porto, Deposito archivo de Los Olmos) del Museu Geoló-
gico Instituto Nacional de Engenharia, Tecnología e In-
ovaçao, Lisboa asignado a Pelorosaurus sp. del
Kimmeridgiense y un diente de Asturias (MUJA-0635) de-
positado en el Museo Jurásico de Asturias de la Formación
Lastres de edad Kimmeridgiense. Este último fue asignado
previamente a Camarasauridae indet. (Martínez et al.
2000a), y relacionado con el turiasaurio Neosodon (Royo-
Torres y Canudo, 2003).
Los caracteres diagnósticos de Turiasauria son: dien-
tes con morfología de corazón, asimétricos y apuntados
cuando están sin desgastar. En su cara labial presentan una
comba de desarrollo apical-adapical. En el esqueleto pos-
tcraneal encontramos la presencia de espinas neurales ver-

Salas de los Infantes, Burgos 145

 R. ROYO-TORRES
FIGURA 5. Húmero en vista anterior de: Losillasaurus (a), Galveo-
saurus (b), Turiasaurus (c), Aragosaurus (d), Saurópodo de Zorralbo
(Soria, España) (e), Lirainosaurus (f). Escala 10 cm. a, modificado
de Casanovas et al. (2001); b modificado de Sánchez-Hernández
(2005); c modificado de Royo-Torres et al. (2006), d modificado de
Lapparent (1960); e, modificado de Fuentes-Vidarte et al. (2005), f
modificado de Sanz et al. (1999).
ticales, lámina centroparapofisial posterior en vértebras
dorsales, ausencia de láminas preespinal y postespinal en
vértebras dorsales, cresta acromial en la escápula ausente,
extremo proximal del húmero orientado hacia medial,
cresta deltopectoral prominente y una cresta vertical en la
cara postero-distal de la ulna (Royo-Torres et al., 2006).
Este clado posee fuera de la Península Ibérica dos géneros
más, Cardiodon del Jurásico Medio de Inglaterra y Neo-
sodon del Jurásico Superior de Francia (Royo-Torres et al.,
2006). Además está en estudio la proximidad filogenética
de Cetiosauriscus greppini del Kimmeridgiense de Suiza
(Schwarz et al., 2007). Estudios en curso deben definir si
este clado es endémico de la zona europea de Laurasia o
tiene una mayor representación en otras zonas de Laurasia
y en Gondwana.
NEOSAUROPODA Bonaparte, 1986
DIPLODOCOIDEA Marsh, 1884
DIPLODOCINAE Marsh, 1884
146 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno
Los saurópodos del clado Diplodocinae son conocidos
por taxones de la Formación Morrison de Estados Unidos
como Diplodocus y Barosaurus (Upchurch et al., 2004) y
taxones de la Formación Tendaguru en Tanzania como
Tendaguria y Australodocus (Remes, 2006; 2007). En la
Península Ibérica esta representado por el taxón descrito en
Porto Dinheiro (Portugal) de la Formación Camadas de
Alcobaça: Dinheirosaurus lourinhanensis (Bonaparte y
Mateus, 1999) incluido en Diplodocinae por Rauhut et al.
(2005). Además de este taxón se han descrito restos aisla-
dos de dientes aunque relacionados con los diplodócidos,
procedentes de Asturias y Teruel (en Galve) (Martínez et
al., 2000a, Cuenca-Bescós et al., 1997) y restos postcra-
neales de un ilion. En el clado Diplodocinae se incluyen
vértebras caudales anteriores de Riodeva en Teruel (Royo-
Torres et al., 2007). Diplodocinae es un clado de origen
pangeático que tiene su máximo auge en el Jurásico Su-
perior, con representación en Gondwana (Formación Ten-
daguru) y en Laurasia (en la Formación Morrison, Lastres,
Villar del Arzobispo y Camadas de Alcobaça).
REBBACHISAURIDAE Sereno, Beck, Dutheil,
Larsson, Lyon, Moussa, Sadleir, Sidor, Varricchio,
Wilson y Wilson, 1999
Este clado está representado con seguridad por un
ejemplar de la Formación Castrillo de la Reina de Burgos
y con dudas con un resto aislado del limite Jurásico-Cre-
tácico de Soria. El primero ha sido estudiado por Pereda-
Suberbiola y el equipo de Salas de los Infantes, asignado
a un Rebbachisauridae indet. con restos de vértebras cau-
dales anficélicas y sin pleurocelos, chevrones abiertos, dos
isquiones coplanarios, con el extremo distal muy desarro-
llado y un fémur con ausencia de comba lateral (Pereda-
Suberbiola et al. 2003). Este ejemplar ha sido relacionado
filogenéticamente como un taxón hermano de Nigersau-
rus taqueti, un saurópodo del Cretácico Inferior del Níger
(Sereno et al., 2007).
El segundo ejemplar que se incluye en este clado con
dudas, es un fémur aislado hallado en 1982 en Tera (Soria)
y procedente de un nivel de areniscas de las Aloformacio-
nes Ágreda y Magaña del Grupo Tera (Sanz et al., 1992)
de edad Titónico inferior-Berriasiense inferior (Gómez
Fernández y Meléndez, 1994; Ruiz-Omeñaca y Canudo,
2003). Este fémur clasificado como Diplodocoidea indet.
por Fuentes-Vidarte et al. (2005) tiene 1 metro de longitud
y presenta características similares al fémur de Rebbachi-
sauridae indet. de Burgos con ausencia de comba lateral
(Pereda-Suberbiola et al. 2003) y al fémur (Pv-6761-
MOZ) de Limaysaurus (Salgado et al., 2004). El fémur de
Tera se caracteriza por el gran tamaño del cuarto trocánter.
Un estudio en detalle de este elemento es necesario para
confirmar su inclusión dentro de Rebbachisauridae. Esta
clasificación supondría el resto más antiguo para este
clado. Los rebaquisáuridos estuvieron presentes en la Pe-
 Los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica
FIGURA 6. Fémur en vista lateral de: Tastavinsaurus (a), Aragosaurus (b), Lourinhasaurus (c), Lusotitan (d), Lirainosaurus (e). Escala 10 cm.
a, c y e tomado de Royo-Torres, (2005).
nínsula Ibérica con seguridad durante el intervalo Haute-
riviense-Aptiense.
MACRONARIA Wilson y Sereno, 1998
Es la segunda radiación de los neosaurópodos, su regis-
tro va desde el Jurásico Superior al Cretácico Superior. Está
formado por varios grupos: macronarios basales, Laurasi-
formes, Titanosauriformes basales (braquiosáuridos) y tita-
nosaurios. En la Península Ibérica un posible macronario
basal es el taxón Oplosaurus armatus Gervais 1852 reco-
nocido en la Formación El Castellar de Galve y el Castellar
(Teruel, España). Estos dientes tienen los mismos caracteres
que el único diente (BMNH R94) procedente del Weald de
la isla de Wight con el cual fue definida esta especie por
Gervais en 1852 (Martill and Naish, 2001; Royo-Torres y
Cobos, 2007). Los caracteres diagnósticos son: ausencia de
cresta lingual, coronas espatuladas con ausencia de surcos
cerca de los bordes mesial y distal, una marcada convexidad
labial y unas facetas de desgaste estrechas que recorren los
márgenes en distal-lingual y mesial-lingual (Martill y Naish,
2001; Upchurch et al., 2004, Royo-Torres y Cobos, 2007).
Estas características permiten diferenciarlos del resto de
dientes de saurópodos, manteniéndose su validez como es-
pecie y genero (Upchurch et al., 2004).
LAURASIFORMES Royo-Torres, 2008
Laurasiformes es un clado de macronarios, más deriva-
dos que Camarasaurus y fuera de los Titanosauriformes.
Salas de los Infantes, Burgos
Ha sido definido como todos los macronarios más próxi-
mos a Tastavinsaurus sanzi que a Saltasaurus loricatus
(Royo-Torres, 2008). Los análisis cladísticos incluyen a gé-
neros ibéricos que han sido considerados camarasáuridos
en trabajos anteriores. Por ejemplo Lourinhasaurus (Lap-
parent y Zbyszewski, 1957; McIntosh, 1990) o Aragosau-
rus (Sanz et al., 1987; McIntosh, 1990, Royo-Torres et al.,
1999). En el caso de L. alenquerensis ha sido propuesto
además de como una especie de Camarasaurus (McIntosh,
1990), un eusaurópodo no neosaurópodo (Upchurch et al.,
2004) y un Camarasauromorpha (Royo-Torres et al., 2006).
Aragosaurus ha sido considerado también dentro de los Ti-
tanosauriformes (Canudo et al., 2001) sin embargo carece
de caracteres diagnósticos que sustenten esta hipótesis
(Royo-Torres, 2005). En trabajos recientes se ha conside-
rado también un Eusauropoda incertae sedis (Upchurch et
al., 2004; Sánchez-Hernández et al., 2007).
Los Laurasiformes han sido detectados a partir del es-
tudio sistemático del saurópodo de Peñarroya de Tastavins
(MPZ99/9) Tastavinsaurus sanzi y sustentado por análisis
cladísticos (Royo-Torres, 2005; 2008). Este taxón ha sido
incluido dentro de Somphospondyli (Canudo et al., 2008),
sin embargo su posición filogenética es discutida. En di-
ferentes análisis cladísticos su posición es más primitiva
que en Brachiosaurus (Royo-Torres, 2005; 2008) que-
dando por tanto fuera de los Titanosauriformes según la
definición de Salgado et al. (1997).
Los caracteres diagnósticos del clado Laurasiformes
son: lámina spol separada de la spdl en vértebras dorsales;
sacro estrecho, con relación longitud lateromedial entre
147
 R. ROYO-TORRES
anteroposterior de 0,5-0,7; articulación de la primera cau-
dal convexa en anterior y plana o planocóncava en poste-
rior; forma de articulación de los centros caudales
anteriores excluyendo la primera, cóncava en anterior y
moderadamente plana en posterior, presencia de un agudo
surco en la cara lateral del arco neural de vértebras cauda-
les medias-posteriores, espinas rectas, perpendiculares o
ligeramente inclinadas respecto al arco neural hacía ante-
rior y con el borde anterodorsal en anterior respecto a las
postzigapófisis, ángulo de la diáfisis del fémur con la ver-
tical de 6º cuando situamos los cóndilos distales en la ho-
rizontal y longitud del metatarso III comparado con la tibia
con valores de más del 30 % (Royo-Torres, 2008). En la
Península Ibérica encontramos dentro del grupo de los
Laurasiformes tres taxones: Lourinhasaurus, Aragosaurus
y Tastavinsaurus (Fig. 3, 4 y 5). Este grupo se restringe a
Laurasia surgiendo en el Kimmeridgiense-Titónico y lle-
gando hasta el Aptiense inferior.
TITANOSAURIFORMES Salgado, Coria y Calvo, 1997
Los Titanosauriformes es un clado de saurópodos que
incluye al ancestro común de Brachiosaurus brancai, Chu-
butisaurus insignis, Titanosauria y todos sus descendientes,
según fue propuesto por Salgado et al. (1997). Es de origen
pangeático y definido como todos los descendientes del an-
cestro común de Brachiosaurus y Saltasaurus (Wilson y Se-
reno, 1998; Salgado 2003; Upchurch et al., 2004). Los
caracteres diagnósticos de los Titanosauriformes son: fa-
lange ungueal I de la mano reducida o ausente, proceso an-
terior del ilion ampliamente expandido y desarrollado
verticalmente, presencia de una prominente comba lateral
en el fémur con un 30 % respecto a la diáfisis (Salgado et al.,
1997), costillas dorsales con cavidades neumáticas en el in-
terior del hueso, cóndilo distal del metacarpo I sin dividir
(Wilson y Sereno, 1998), centro cervicales medios alargados
hasta cuatro veces la altura de los centros, costilla dorsal an-
terior como un tablón y cóndilo distal del metacarpo I orien-
tado perpendicular a la diáfisis (Wilson, 2002).
El taxón más antiguo de este grupo registrado en la Pe-
nínsula Ibérica es Lusotitan atalaiensis (Lapparent y
Zbyszewsky, 1957; Antunes y Mateus, 2003) del Kimme-
ridgiense-Titónico de la Atalaia (Lourinha, Portugal) con
material postcraneal. Este material fue incluido en Bra-
chiosauridae por Antunes y Mateus (2003) por sus bajas
espinas neurales, prominente cresta deltopectoral del hú-
mero y eje axial del ilion vertical; sin embargo ninguna de
estas características son diagnósticas de Brachiosauridae
(Upchurch et al., 2004) por lo que preferimos considerarlo
dentro de los Titanosauriformes. Otros dos taxones inclui-
dos entre los Titanosauriformes basales son el saurópodo
de Zorralbo en Golmayo (España) de edad Hauteriviense
superior-Barremiense inferior (Fuentes-Vidarte et al.,
2005) y el saurópodo de El Canteret en Morella (España)
de edad Aptiense inferior (Santafé et al., 1981; Sanz et al.,
1982). En ambos casos se tiene material postcraneal, vér-
148 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno
tebras dorsales, caudales y restos de huesos largos y cin-
tura escapular o pélvica. La morfología general del húmero
(Fig. 5) y fémur del saurópodo de Golmayo permite clasi-
ficarlo dentro de los Titanosauriformes (Fuentes-Vidarte
et al., 2005). El saurópodo de Morella ha sido incluido me-
diante análisis cladísticos dentro de los Titanosauriformes
(Yagüe et al., 2001). Estos ejemplares además de por la
edad se diferencian entre sí en el contorno dorsal del hú-
mero, recto en el saurópodo de Zorralbo y semicircular en
el de El Canteret.
Además del material postcraneal asignado a Titanosau-
riformes indeterminados se han descrito en la Península Ibé-
rica dientes aislados incluidos en la especie “Pleurocoelus“
valdensis Lydekker 1889. Este taxón se ha considerado va-
lido por Ruiz-Omeñaca (2006) y diferente de Astrodon johs-
toni Leidy 1865 (= P. nanus, P. altus) (Carpenter y Tidwell,
2005) de Norteamérica. En concreto se han asignado tres
dientes del Aptiense de Boca do Chapim (Cabo Espichel,
Portugal) (Lapparent y Zbyszewsky, 1957; Antunes y Ma-
teus, 2003; Ruiz-Omeñaca, 2006 y tres dientes de yaci-
mientos de Teruel (Galve y Vallipón) que abarcan una edad
Hauteriviense-Aptiense. Los caracteres para este género
son: dientes tipo “cono comprimido-cincel” (Calvo, 1994),
imbricación ausente, forma no espatulada, facetas de des-
gaste en V y una ornamentación longitudinal que consiste en
rugosidades alineadas en el esmalte. Este taxón es aceptado
como un braquiosáurido tal y como propone Ruiz-Omeñaca
(2006). Su presencia, además de en la Península Ibérica, se
describe en el Valanginiense-Barremiense del Reino Unido
(BMNH 26034, R10093-R10100 de Sussex, Tilgate Forest
y R2528 de la isla de Wight) y con dudas en el Valangi-
niense de Sudáfrica (ver discusión en Ruiz-Omeñaca, 2006,
p. 318-321).
EUHELOPODIDAE Romer, 1956
El clado Euhelopodidae es un grupo de saurópodos
problemático considerado monofilético y fuera de los ne-
osaurópodos (Upchurch, 1995; Royo-Torres et al., 2006)
o parafilético siendo Euhelopus un Titanosauriformes
(Wilson y Sereno, 1998). La posición de Euhelopus es
clave en la situación del grupo, considerado un Eusauro-
poda no Neosauropoda (Upchurch, 1998; Upchurch et al.,
2004) o un Titanosauriformes (Wilson y Sereno, 1998;
Wilson, 2002).
Barrett y Wang (2007) comentan que existe consenso y
que Upchurch acepta la inclusión entre los Titanosaurifor-
mes (Wilson y Upchurch, en prensa). En este contexto la
familia Euhelopodidae estaría formada por el género Eu-
helopus de la Formación Mengyin de China de edad ?Ap-
tiense (Barret y Wang, 2007), por Euhelopodidae indet. del
Hauteriviense-Barremiense de la Cordillera Ibérica (Ca-
nudo et al., 2002; Ruiz-Omeñaca, 2006), por géneros con-
siderados nomina dubia “Asiatosaurus“ (Osborn 1924) y
“Chiayusaurus” (Bohlin, 1953) del Cretácico Inferior de
China y por cf. Euhelopus de Liaoning de la formación Yi-
 Los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica
xian del Cretácico Inferior (Barret y Wang, 2007), todos
ellos con restos de dientes. Este grupo se caracterizaría por
la presencia de dientes con forma de cuchara, imbricados
con una sección transversal en forma de “D” en la mitad
distal, esmalte rugoso, facetas de desgaste en V y una es-
tructura cingular en la cara lingual (Wilson y Sereno, 1998;
Canudo et al., 2002; Barret y Wang, 2007). Estas caracte-
rísticas son distintas a las descritas en braquiosáuridos y
titanosaurios por lo que únicamente con los dientes no era
posible incluirlos entre los Titanosauriformes. Sin embargo
la revisión y análisis cladístico de los dos esqueletos de
Euhelopus ha permitido concluir que este grupo se incluye
finalmente, entre los Titanosauriformes (Wilson y Up-
church, en prensa).
TITANOSAURIA Bonaparte y Coria, 1993
La mayoría de los restos de este clado eran fragmenta-
rios, con la excepción del saurópodo de Laño del Cretácico
Superior y los ejemplares hallados recientemente en Cuenca
(Ortega et al., 2008). Este grupo ha sido documentado con
restos directos desde el Barremiense inferior, a partir de una
vértebra caudal anterior procélica de Galve (Sánchez-Her-
nández et al., 2007). Esta situación es coherente con el re-
gistro de los titanosaurios. Los cuales están documentados
desde el Jurásico Superior, con el género Janenschia de Tan-
zania (Wild, 1991) y con varios géneros en el Cretácico In-
ferior (Upchurch et al., 2004) como Malawisaurus (Jacobs
et al., 1993), Korangosaurus (Gomani, 2005) de Malawi y
Jianshanosaurus (Tang et al., 2001; Wilson, 2005) de China.
Dentro del Cretácico Superior la única especie descrita
en la Península Ibérica es Lirainosaurus astibiae (Sanz et
al., 1999). Sus restos, de varios ejemplares, se han recu-
perado en sedimentos de edad Campaniense superior en el
Condado de Treviño (Burgos) (Fig. 5 y 6) y en el yaci-
miento de Chera (Valencia) (Sanz et al., 1999; Company,
2004). El resto del material del Campaniense-Maastrich-
tiense de los Pirineos y Cordillera Ibérica de España era
hasta el descubrimiento del yacimiento “Lo Hueco” (Or-
tega et al., 2008) aislado y poco diagnóstico. Este mate-
rial ha sido clasificado como Titanosauria indet. y
Titanosauridae indet., con formas diferentes a Lirainosau-
rus, como el húmero del yacimiento de Apellaniz de Álava
(País Vasco), el fémur de gran tamaño hallado en Serra-
duy (Huesca), el material de la Conca de Tremp (Cataluña)
o la vértebra caudal anficélica de Val en Cubilla de Cuenca
(Castilla-La Mancha)(Casanovas-Cladellas et al., 1995a;
Pereda-Suberbiola et al., 1999; Canudo, 2001; Pereda-Su-
berbiola y Ruiz-Omeñaca, 2001, Royo-Torres y Canudo,
2003). Todos estos restos indican que en el Cretácico Su-
perior estarían representadas varias especies.
DISCUSIÓN
El registro de dinosaurios saurópodos puede estudiarse
en la Península Ibérica desde el Jurásico Inferior?-Medio
Salas de los Infantes, Burgos
hasta finales del Cretácico Superior en paralelo a la evo-
lución de la Placa Ibérica con registro de huellas, impre-
siones de piel, huesos y huevos. El análisis del mismo
indica la presencia de eusaurópodos basales en el Jurásico
Medio y Superior, momento en el que los continentes es-
taban unidos. El único registro en la Península Ibérica se-
rían las huellas de Pedreira do Galinha de Fátima en
Portugal que podrían estar relacionados con el clado Tu-
riasauria.
El Jurásico Superior, coincidiendo con la ruptura de
Pangea en dos grandes masas de tierra, Laurasia y Gond-
wana, supone el máximo de diversidad con 6 especies des-
critas en el intervalo Kimmeridgiense-Berriasiense de la
Península Ibérica. Los clados representados con restos di-
rectos son Turiasauria, Diplodocinae, Macronaria basal,
Laurasiformes y Titanosauriformes. Los restos indirectos
muestran al menos tres formas diferentes de rastros de
Brontopodus lo que indicaría una alta diversidad de ma-
cronarios que coincide con la presencia de laurasiformes,
titanosauriformes y titanosaurios. Los rastros estrechos
muestran dos icnogéneros, el clásico Parabrontopodus y
Gigantosauropus, mostrando diversidad dentro de los ne-
osaurópodos basales relacionados con los diplodocoideos.
De este grupo tendríamos escasos restos directos: diplo-
dócidos y rebaquisáuridos? (si se confirma la asignación
del fémur de Tera). Por edad, el registro de Parabronto-
podus y de rebaquisáuridos llegaría hasta el Cretácico In-
ferior, mientras Gigantosauropus y Diplodocinae tan solo
tienen registro al final del Jurásico y en el límite Jurásico-
Cretácico. La presencia de rebaquisáuridos en el Jurásico
Superior sería lógica como grupo basal dentro de Diplo-
docoidea (Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004; Sereno et
al., 2007), aunque no hay taxones descritos debieron tener
su origen en este momento. En cualquier caso más fósiles
y datos son necesarios para confirmar su presencia en la
Península Ibérica al final del Jurásico.
Durante el Cretácico Inferior hay una escasez de datos
para el Valanginiense existiendo restos desde el Hauteri-
viense al Aptiense. La Península Ibérica forma parte de un
conjunto de archipiélagos o islas con conexiones esporá-
dicas con África, Norteamérica y Asia. Como indicábamos
en este intervalo los diplodócidos desaparecen y se tiene
registro de los rebaquisáuridos (Pereda-Suberbiola et al.,
2003). Del resto de grupos, los turiasaurios se han extin-
guido mientras permanecen los macronarios con Oplo-
saurus armatus, varios Laurasiformes como Aragosaurus
y Tastavinsaurus y gran cantidad de Titanosauriformes ba-
sales; entre ellos “Pleurocoelus“ valdensis. Los titanosau-
rios presentes en la Península Ibérica desde el Jurásico
Superior como indican los rastros de Brontopodus, conti-
núan durante el Barremiense representados por una vérte-
bra caudal de Galve, diferentes huellas de Brontopodus y
un rastro estrecho (Moratalla, 2003). Un último grupo más
ha sido descrito en el Cretácico Inferior en la Península
Ibérica, los euhelopódidos que indicarían una conexión
149
 R. ROYO-TORRES
con Asia durante este periodo de tiempo (Canudo et al.,
2002; Ruiz-Omeñaca, 2006; Barret y Wang, 2007).
En el Cretácico Superior, con registro en el Campaniense-
Maastrichtiense, tenemos un único clado representado: Tita-
nosauria. Esto es coherente con el registro que existe en el
resto de yacimientos del Cretácico Superior fuera de la Pe-
nínsula Ibérica (Upchurch et al., 2004). Tan solo se ha descrito
un género pero la presencia de restos aislados diferentes a L.
astibiae y de varias ooespecies diferentes de Megaloolithus,
oogénero relacionado con los titanosaurios (Chiappe et al.,
1998) está marcando que los saurópodos titanosaurios estu-
vieron bien diversificados en la Península Ibérica durante el
intervalo Campaniense-Maastrichtiense. Esto parece verifi-
carse en el yacimiento de Cuenca conocido como “Lo Hueco”
donde se han registrado varios taxones diferentes de titano-
saurios (Ortega et al., 2008).
CONCLUSIONES
El estudio integrado de huesos, huellas y huevos de un
mismo grupo de dinosaurios permite conocer de forma
amplia el registro paleontológico del grupo e inferir su
evolución unida al contexto paleogeográfico.
En la Península Ibérica se detecta una sucesión de cla-
dos saurópodos estando superpuestos unos a otros: Turia-
sauria desde el Jurásico Medio al Titónico-Berriasiense,
Diplodocinae en el Kimmeridgiense-Berriasiense, Rebba-
chisauridae con dudas en el Jurásico Superior? y en el Ap-
tiense, Laurasiformes desde el Kimmeridgiense al
Aptiense, Titanosauriformes no titanosaurios desde el
Kimmeridgiense al Aptiense y por último titanosaurios
desde el Jurásico Superior al Maastrichtiense. Los dife-
rentes rastros permiten reconocer cinco morfotipos de ras-
tros anchos y tres de rastros estrechos. Se han descrito con
restos directos 9 especies: Losillasaurus giganteus, Gal-
veosaurus herreroi, Turiasaurus riodevensis entre los tu-
riasaurios, Dinheirosaurus lourinhanensis como un
Diplodocinae, Lourinhasaurus alenquerensis, Aragosau-
rus ischiaticus y Tastavinsaurus sanzi como Laurasifor-
mes, Lusotitan atalaiensis como un Titanosauriformes y
Lirainosaurus astibiae como un Titanosauria. Además se
han citados otras 2 especies: un macronario, Oplosaurus
armatus y un Titanosauriformes, “Pleurocoelus“ valden-
sis. Con restos indirectos se han descrito dos icnoespecies,
Gigantosauropus asturensis y Parabrontopodus distercii
y se citan cuatro oospecies: Megaloolithus petralta, Me-
galoolithus mamillare, Megaloolithus pseudomamillare y
Megaloolithus siruguei.
Este panorama muestra a la Península Ibérica como un
excelente laboratorio de campo para el estudio sistemático
y evolutivo de los dinosaurios saurópodos.
AGRADECIMIENTOS
A Fidel Torcida, Luis Ángel Izquierdo, Pedro Huerta y
Diego Montero y en general a todo el equipo del Colectivo
150 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno
Arqueológico-Paleontológico de Salas, C.A.S y del Museo
de Dinosaurios por su amable invitación a las IV Jornadas
de Salas de Los Infantes y su entrañable acogida. Este es-
tudio forma parte de los proyectos: Departamento de Edu-
cación, Cultura y Deporte del Gobierno de Aragón
(252/2002, 142/2003, 142/02/2004, 197/2005, 241/2006,
315/2006, 201/2007, 202/2007, 203/2007), Ministerio de
Educación y Ciencia (Proyecto VALDINOTUR,
CGL2006-13903) cofinanciado con fondos
europeos FEDER, Dirección General de Investigación, In-
novación y Desarrollo del Gobierno de Aragón (Grupo de
Investigación E-62, FOCONTUR) y Dinópolis. Agrade-
cer a Vanda Faria Dos Santos su información y colabora-
ción con las huellas de dinosaurios Portugal y la revisión
realizada por José Luis Sanz y un revisor anónimo a este
manuscrito.
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TABLA 1. Registro de huellas de saurópodos de España.

160 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno

 Los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica

TABLA 2. Registro de huellas de saurópodos de Portugal.

Salas de los Infantes, Burgos 161

 TABLA 3. Registro de cáscaras de huevos de Megaloolithidae en la Península Ibérica
R. ROYO-TORRES

162 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno

 Los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica

TABLA 4. Registro de restos directos del Jurásico Superior de España.

Salas de los Infantes, Burgos 163

 R. ROYO-TORRES

TABLA 5. Registro de restos directos del Cretácico Inferior de España.

164 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno

 Los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica

TABLA 6. Registro de restos directos del Cretácico Superior de España.

Salas de los Infantes, Burgos 165

 R. ROYO-TORRES

TABLA 7. Registro de restos directos del Jurásico y Cretácico de Portugal.

166 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno

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