Microtubulos
Son orgdénulos estructurales que existen en todas las células nucleadas.
Ensamblados como un andamiaje a partir de subunidades proteicas, participan
en la divisién, en el movimiento y en el mantenimiento de la forma celular
no de los aspectos mas fascinan:
| tes de la biologia es el continuo
redescubrimiento de la eviden.
te unidad que existe entre todas las
células vivas, unidad que va desde 1a
tuniversalidad del ADN conto material
gonstico hasta la presencia, tanto en
‘organismos unicelulares como en las
celulas de plantas y animales superio-
res, de las mismas estructuras compli
cadas ue realizan, esencialmente,
idénticas funciones. Entre estas estruc.
turas se encuentran los orgénulos celu-
lares conocidos por microtdbulos: 1ar-
gos y delicados tubos que, veces en
forma de varias rigidas y otras como
cuerdas relativamente flexibles, man-
icnororosRAta
Pierre Dustin
ticnen y cambian la forma de la célula 0
de alguno de sus componentes, impul-
san material 2 traves de la misma y
separan la dotacin duplicads de cro-
mosomas en el transcurso de Ia division
celular. Existen microtubulos, en una u
otra forma y, con frecuencia, en mu:
cchas, en todas las células eucariotas
(aucleadas). Hace ya un siglo que se
observaron y describieron muchas de
estas formas, pero al conocimiento de
su estructura y composicién comunes
le] microtwbulo como tal- se ha llega-
do tan s6lo en las dos sitimas décadas.
La investigacién de los microwbulos
‘comenz6, aungue parezca extraio, con
Ja gota. Esta dolorosa enfermedad re-
surenrice
CONJUNTO DE MICROTUBULOS, que constuyen el amazin dela citaaringe de um prota, e
‘ilado Paeudoricrahorar dues, vos en cote transversal Y aumentados nas 78.000 veces ew
tnlragetiaslcronin ina apart) toads por Klaus Hausenans de
Tis cleferinge (libeje laquterde) cama extractors apenidament tabular Que #8
leas w ates press, La seein
‘strc pen atid por a
{ean un smo mer de lereatas
ru de leretchulin que a anew ene a formand
al interior. Cada ae perro os ah
rstrucura hesapoel:ts elementos eas
{como laine, compuesss por 28 mlroubuor ead oma. Las esrocterss rend que aparecen
aire los eerespondes a ntocondtas, Ledbeler y Porte, co 1963, acanarn of emina mr oabuls
sulta de un elevado nivel de acido urico
cen a sangre. Los glébulos.blancos
sanguineos engloban a los microcrista-
les ‘de urato y liberan los enzimas
irritantes que contienen sus granulos.
provoeando el penetrante dolor que
caracteriza a un atague agudo de gota
La droga mas eficaz para mitigar el
dolor (por razones todavia descanocs
das) es Ia colchicina, slealoide t6xico
del célquico (Colchicum autumnale),
planta conocida desde hace siglos por
su especificidad para los dolores de
articulaciones. La colchicina fue purifi
ccada en 1883. Su conocida toxicidad
conduje en Sicilia a un oscuto investi-
gador, llamado B. Pernice, a estudiar
su efecto en perros, sefialando en 1889
due la droga causaba ents soxpren-
dentes en las zonas germiny'ivas (es
decir, regiones en las que las células se
estén normalmente dividiendo) del in-
testino: casi todas [2s eélulas parectan
estar en divisign, El informe de Pernice
no tavo repercusién hasta que. fue
redescubierto en 1949,
Gin embargo, dese comienon de
este siglo,’ se sabia ya de varias
informaciones acerea del aparente
efecto estimulante que ejercia la colchi-
cina sobre la division celular, informa
ciones que constimyeran et inicio de la
moderna investigacién. Esta comenzs
‘en 1933 en la Universidad de Bruselas,
en el laboratorio de mi padre, Albert
P. Dustin, que habla estudiado la
tegulacién’ del crecimiento y de la
division celular durante muchos aos
Un joven estudiante de medicins
Franz Lits, sugirié que debia profundi
zarse on el efecto especitica de la
colchicina sobre la division celular. Lits
encontro que fa inyeccisn de colchicina
fen ratones parecia provocar un gran
ineremento de la mitasis, 0 division
celular, en todos los tejidos germina
tivos.
Pocos atios mas tarde, pudo explicar
se este aparente aumento de la div
sién. La colchicina no estimula la
W 4
j
livisién celular; de hecho, ta detiene:
la droga interrumpe la division de Ia
edlula en un periodo determinado, la
prometafase, ya que destruye el apara-
‘o fibrilar (denominado huso, por su
forma) que separa las dos series de
‘cromosomas y prepara asia divisiGn de
una célula en dos, Se observan muchas
figuras mitéticas, no porque se haya
estimulado le mitosis, sino porque se
van acumulando las ¢élulas detenidas
‘en mitad de ella. En 1937 se observ6 el
mismo efecto en tas células vegetales,
convirtiéndose 1a colchicina on un va
Jioso instrusnento para producir plantas
con multiples dotaciones de cromoso-
‘mas y originar asf plantas hbridas
‘rts. En 1955, cusndo el botanic
norteamericano O. J. Eigsti y el autor
Publicaron una monografia sobre la
colchicina, era evidente que el alcalot
de constituia un inhibidor muy especifi-
£0 de la divisién celular. Supusimos
entonces que la colchicina se tniria a
algin componente determinado de las
fibras de! huso,
Sn la década de 1960, un equipo
‘encabezado por Edwin W. Taylor. de
Ja Universidad de Chicago, estudid la
accién de Ia colchicina marcindota con
Iitio, isétopo radiactivo del hidrSgeno.
Taylor seftalé en 1965 que la colchicina
‘mareada se unia irreversiblemente a las
células humanas en cultivo y que, a
bajas concentraciones, detenia la rito-
sis sin producir otf0s efectos metebsli-
cos; sugiri6 que fa droga se uniria a in
componente estructural del huso, En
1967, Gary G. Borisy y Taylor aislaron
la protefna que se unia a la colehicina y
observaron que era especialmente
abundante, no en cétulas en mitosis,
sino en las células nerviosas de! cere-
bro, que no se dividen; donde se
encontraba la proteina, senalaron, ha:
bia también unas esteucturas conocidas
como microvibulos.
La denominacion de microtabulos,
que data de 1963, se debe a Myron C.
Ledbetter y Keith R. Porter, que tra
bbajaban entonces en la Universidad de
Harvard, y a David B, Slautterback, de
la Facultad le Medicina de la Univer
dad de Wisconsin. Por la fecha en que
Porter resummié los conacimientos que
se tenian de los microtibulos, en 1966,
se habian reconocido -en base a st
estructura y ultraestructura aparente-
‘mente similar en animales y plantas
inferiores y superiores, en ediulas ner-
viosas y células en divisi6n y, funda-
mentalmente, en dos apéndices mévi-
lest los cilios (semejantes a pelos) de
muchos tipos celulares y los flagelos
{parecidos a colas) de células movites
como los expermatozoides. Borisyy
Taylor sugirieron que el centro de fe
‘unién con Ta coleh
los mier
ina seria una subu-
bulos, cuye simi
yeestructural debia demo
erentes eélulas
nos afios siguientes, muchos invese
tigadores estudiaron las multiples
funciones de los microtibulos en diver-
ss tipos celulaces. En mi laboratorio
(eal de ted con
fin y aumentaa unas 1400 scene ano fetmlerograia de Klaus Weber 9
‘Mary Osborn dl Insite May Planck de Fcogeimica se Gettngen La
{dita secu can ancurrpo de conc Tene at abla, pre gue
Sur Bethe 5
de la Universidad Libre de Bruselas,
demostraron que
fas fibras del huso tenian forma de
‘tibulo y que el centriolo, Ia estructura
partir de la cual se extienden esas
fibras, era también una compleja aso.
Toe Zotar, eta Unveradad de. Cop
iacién de mictotibules. Otros investi
gadores del laboratorio probaron qu
los microtdbulos jugaban un papel
esencial en la scorecién de
por la ghindula tiroidea y el
Mas recicntemente, Jacqueline Fla-
ment-Durand y el autor han estudiado
el efecto de la colehicina en ef transpor-
te de los grinulos de secrecion en los
coneye te wlertubels: dicho aniusrpe x unio or macrotbulos
Seguldemente se rat au ee a prparacon con atiutrge dca ete
2 anumegibutina de conte: el anienerpo de cas que resiamente ab
‘de coptindo con sn soranca voresone, se unis mumoqiouline dr
‘oncjr Se fotgeats con la ultra para rear ore,
epic, En cada mirotibulo extend se dstngion ws protatamenies
urs Cpocsion Se rbuniade de abaina. Los potas
Equrene p ievure en lov rear, ce se atnren wy gles
¥
0 i
t
'
‘expansiones nerviosas. La ubicuidad de
10s microtdbulos en tas eélulas eucario-
tas, asf como su importancia para una
‘gran variedad de funciones, han queda-
do ampliamente demostradas.
Cualquiera que sea su funcion
concreta, tanto en plantas como en
animales, los microtibulos son, esen-
cialmente, iguales: estructuras tubula-
res alargadas, cuyo didmetro total es de
unos 24 nanémetros (un nanémetro es
1a millonésima parte de ua milimetro),
¥.con una luz central (como un agujero
Gilindrico) de unos 15 nanémetros de
imetro. Su longitud arta de un caso
@ otfo, pero casi siempre es mucho
mayor que su anchura; con frecuencia
iden muchos mierometros (milésimas
de milimetto). Los microtubules se
cextienden a fo largo de los axones de
ENSAMBLAJE DELOS MICROTUBULOS enellabaraterio. Comino con
os moins prteeas, tubulin lft
40
‘bet (ae Son meetin
‘lobuares ulus ovalacar que extn ners, suaaeateeeguemin)
{a tubatinas formao dimers, o debs maléeulas Sa concetraion de
ieeros er sufctewtemente leva tet se. asian form
facasInermedis anil dbs, expiraley anil apladon entre
‘tras cj qulibeo se despara, sein Tas condiciones, has lo ders
diverse
Jas neuronas, que, en animales de gran
tamaito, pueden medir varios metros
de longitud, aunque dichos orgénulos
no parecen ser continuos a lo large de
todo ese trayecto. Martin L. Chalfie y
J. Nichol Thomson, del Medical Re-
search Council Laboratory of Molecu-
lar Biology. de Cambridge, han sefala
do, en recientes observaciones de cor:
tes seriados de nervios de un nemito.
‘que se-unen lteralnente constayends un Taina i at
Tes protolarnenis pueden crvarse Ceando ta mina 2
‘aficentemente anche, forms un tubo, ta es replegidn (0) Una ver se he
formado uo pequetn tito Y), ste Se ala por alone dean do, que la longitud de los microuibulos
‘oscila entre 10 y 25 micrometros
‘Al microscopio electrénico, los
cortes transversales de microtdbulos
aparecen como circulos. A. grandes
‘aumentos. se aprecia que el cielo estd
cconstituide a su vez por varias subuni-
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