Carnotaurus sastrei

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Symbol question.svg Carnotaurus sastrei
Rango temporal: 72 Ma - 69,9 Ma
PreЄЄOSDCPTJKPgN
↓
Cretácico Superior
Carnotaurus 2017.png
Recreación
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Ceratosauria
Superfamilia: Abelisauroidea
Familia: Abelisauridae
Subfamilia: Carnotaurinae
Tribu: Carnotaurini
Género: Carnotaurus
Bonaparte, 1985
Especie: C. sastrei
Bonaparte, 1985
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Carnotaurus sastrei (lat. "toro carnívoro de Anselmo Sastre"),1 o carnotauro en
castellano es la única especie conocida del género extinto Carnotaurus de
dinosaurio terópodo de la familia Abelisauridae, del período Cretácico, hace
aproximadamente entre 72 a 69,9 millones de años, desde el Campaniense al
Maastrichtiense, en lo que hoy es Sudamérica.2 Lo más notable de este dinosaurio
son sus dos pequeños cuernos sobre los ojos en su pequeña cabeza, siendo el primer
carnívoro que mostrara cuernos bien formados y definidos. También se hallaron
impresiones de la piel que presentaban pequeños osteodermos, escudos óseos.1
Carnotaurus es un miembro avanzado de la familia Abelisauridae, un grupo de grandes
terópodos que ocuparon el nicho de gran depredador en las masas de tierras que
conformaron Gondwana durante finales del Cretácico, ocupando el lugar de los
tiranosáuridos luego de la desaparición de los carcarodontosáuridos y
neovenatóridos.3

Junto con el género Abelisaurus dieron a conocer una familia completamente nueva de
predadores mesozoicos, los abelisáuridos, lo que llevó a la revisión taxonómica de
muchos otros géneros de difícil clasificación con el engrandecimiento del clado
ceratosauria y a una visión distinta sobre la fauna gondwánica a finales de la
época de los dinosaurios.1 Su nombre proviene del latín carō, carnis, "carne", y
taurus, "toro", y le fue dado por ser un carnívoro con aspecto de toro, debido a
los apéndices de su cabeza que tienen en forma de cuernos. El nombre de la especie
"sastrei" le fue otorgado en honor a Anselmo Sastre, dueño de la estancia en la
provincia argentina de Chubut, donde fue hallado el primer y único espécimen.1

Los hábitos alimenticios de Carnotaurus aún no están claros para los

investigadores, aunque algunos estudios de la morfología craneal sugieren que el
animal era capaz de cazar presas muy grandes, como los saurópodos, otros estudios
encontraron que se alimentaba principalmente de animales relativamente pequeños. Lo
que si se sabe es que Carnotaurus se adapta muy bien para correr y fue posiblemente
uno de los terópodos más rápidos de gran tamaño.

Índice
1 Descripción
1.1 Cabeza
1.2 Vértebras
1.3 Piel
1.4 Brazos
2 Descubrimiento e investigación
2.1 ¿Cretácico inferior o superior?
3 Clasificación
3.1 Taxonomía
3.2 Filogenia
4 Paleobiología
4.1 Cinética del cráneo y mordida
4.2 Función de los cuernos
4.3 Locomoción
4.4 Cerebros y sentidos
5 Paleoecología
6 En la cultura popular
6.1 En el cine
7 Galería
8 Véase también
9 Referencias
10 Enlaces externos
Descripción

Comparación de tamaños entre Carnotaurus y un humano.

Carnotaurus era un terópodo de tamaño medio a grande, pero de constitución ligera3
de entre 8 y 9 metros de longitud,4 alrededor de 3,5 de altura, y pesaba según los
estudios entre 1350 y 2100 kilogramos.567 Se estima que su masa fue de 1350
kilogramos,5 1500 kilogramos,6 2000 kilogramos,8 2,100 kilogramos,7 y entre 1306 a
1743 kg kilogramos9 en estudios separados que utilizaron diferentes métodos de
estimación. Esto lo vuelve uno de los abelisáuridos más grandes conocidos, solo
Pycnonemosaurus y posiblemente Abelisaurus pudieron ser de mayor tamaño, aunque los
restos incompletos de estos géneros hacen que las estimaciones sean imprecisas.1011
4 Su cabeza era muy pequeña en comparación con la de los otros predadores de su
tamaño, alrededor de 60 centímetros de largo.15 Las características más distintivas
del Carnotaurus son dos cuernos gruesos sobre los ojos y unos miembros delanteros
extremadamente reducidos y atrofiados, provistos de cuatro dedos.1 En estudios
separados, que utilizan diferentes métodos de estimación, muestran a Carnotaurus un
altamente especializado terópodo, lo que se denota en características del cráneo,
las vértebras y las extremidades anteriores.12 La pelvis y extremidades
posteriores, por otra parte, mantuvieron relativamente una estructura conservadora,
parecidas a las del más basal Ceratosaurus. Tanto la pelvis como los huesos de los
miembros posteriores eran largos y delgados. El hueso del muslo izquierdo mide 103
cm de longitud, pero muestra un diámetro promedio de solo 11 centímetros.5

Cabeza

Dibujo de un Carnotaurus visto de frente.

Tenía un cráneo fuertemente construido, pero pequeño, con espacios vacíos a sus
lados para disminuir el peso, un pecho grueso, y una cola gruesa y larga que le
proveía de equilibrio. Los pequeños ojos de Carnotaurus, que se encontraba en unas
órbitas oculares fuertemente protegidas, miraban hacia el frente, algo que es
inusual en un dinosaurio, lo que puede indicar que estos animales tenían visión
binocular y percepción de profundidad. El masivo hocico sugiere que habrían
presentado órganos olfativos de gran tamaño, lo que apoya la idea de que el animal
tenía un olfato refinado. Las mandíbulas poseían una articulación que le permitía
ampliar el área de la mordida.5

El cráneo, que mide 59,6 cm de longitud, era proporcionalmente más corto y profundo
que en cualquier otro gran dinosaurio carnívoro.511 El hocico era amplio, a
diferencia del visto en terópodos más basales como Ceratosaurus y las mandíbulas
estaban curvadas hacia arriba.13 Al igual que en otros abelisáuridos, los huesos de
la cara, especialmente los huesos nasales, estaban esculpidos con numerosos
pequeños agujeros y espigas. En vida, una piel gruesa y posiblemente queratinosa
habría cubierto estos huesos.5 Un par de prominentes cuernos sobresalían
oblicuamente por encima de los ojos. Estos cuernos, formados por los huesos
frontales,5 eran gruesos, aplanados en sus lados superiores, y miden 15 cm de
longitud.14 En vida, probablemente se han formado los núcleos óseos de mucho más
grandes cuernos de queratina.5 Mauricio Cerroni y sus colegas, en 2020, acordaron
que los cuernos soportaban vainas queratinosas, pero argumentaron que estas vainas
no habrían sido mucho más largas que los núcleos óseos.15 Los ojos
proporcionalmente pequeños16 estaban situados en la parte superior de la órbita
ocular con forma de ojo de cerradura.5 La parte superior estaba ligeramente girada
hacia adelante, probablemente permitiendo cierto grado de visión binocular.6 La
mandíbula inferior de Carnotaurus muestra un débil contacto de los huesos dentario
y postdentario, formando una larga ventana en la mandíbula. Los caracteres
derivados de las vértebras cervicales, tales como procesos espinosos reducidos y
epipofísis grandes y altas. Características únicas de Carnotaurus son el yugal
ancho, corto, y alto, y los cuernos visibles hechos por una extensión latero dorsal
corta y saliente de cada frontal.17518

Diagrama esquemático del cráneo reconstruido

Como en otros dinosaurios, el cráneo estaba perforado por seis aberturas
principales en cada lado. La más frontal de estas aberturas, la cavidad nasal
externa, fosa nasal ósea, era subrectangular y estaba dirigida hacia los lados y
hacia adelante, pero no se inclinaba en la vista lateral como en algunos otros
ceratosaurianos como Ceratosaurus. Esta abertura estaba formada solo por el nasal y
el premaxilar, mientras que en algunos ceratosaurianos relacionados el maxilar
también contribuía a esta abertura. Entre la fosa nasal ósea y la órbita, apertura
del ojo, estaba la fenestra antorbitaria. En Carnotaurus, esta apertura era más
alta que larga, mientras que era más larga que alta en formas relacionadas como
Skorpiovenator y Majungasaurus. La fenestra antorbitaria estaba limitada por una
depresión más grande, la fosa antorbitaria, que estaba formada por partes rebajadas
del maxilar al frente y el lagrimal por detrás. Como en todos los abelisáuridos,
esta depresión fue pequeña en Carnotaurus. La esquina frontal inferior de la fosa
antorbitaria contenía una abertura más pequeña, la fenestra promaxilar, que
conducía a una cavidad llena de aire dentro del maxilar.15 El ojo estaba situado en
la parte superior de la órbita en forma de ojo de cerradura.5 Esta parte superior
era proporcionalmente pequeña y subcircular, y estaba separada de la parte inferior
de la órbita por el hueso postorbitario que se proyectaba hacia adelante.1 Estaba
ligeramente girado hacia adelante, probablemente permitiendo cierto grado de visión
binocular.15 La forma de ojo de cerradura de la órbita posiblemente estaba
relacionada con el marcado acortamiento del cráneo, y también se encuentra en
abelisáuridos de hocico corto relacionados.15 Como en todos los abelisáuridos, el
hueso frontal, en el techo del cráneo entre los ojos, fue excluido de la órbita.
Detrás de la órbita había dos aberturas, la fenestra infratemporal en el lateral y
la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. La fenestra
infratemporal era alta, corta y con forma de riñón, mientras que la fenestra
supratemporal era corta y de forma cuadrada. Otra abertura, la fenestra mandibular,
estaba ubicado en la mandíbula inferior, en Carnotaurus, esta abertura era
comparativamente grande.15

Los dientes eran largos y delgados,16en comparación con los dientes por lo general
muy cortos vistos en otros abelisáuridos.13 A cada lado de la mandíbula superior
había cuatro dientes premaxilares y doce maxilares,12 mientras que la mandíbula
inferior se equipaba con 15 dientes dentarios por lado.5 En contraste con el
robusto cráneo, la mandíbula inferior era delgada y débilmente construida, con el
dentario conectado a los huesos de la mandíbula inferior por solo dos puntos de
contacto.165 La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides, en la posición
que tendría en caso de que el animal estaba vivo. Estos huesos delgados son el
apoyo a la musculatura de la lengua y varios otros músculos y rara vez se
encuentran en los dinosaurios, ya que no están conectados a otros huesos y por lo
tanto se pierden fácilmente.519 Sin embargo, Cerroni y sus colegas, en su
descripción de 2020 del cráneo, afirmaron que todos los dientes erupcionados habían
sido severamente dañados durante la excavación y luego fueron reconstruidos con
yeso, Bonaparte, en 1990, solo notó que algunos dientes de la mandíbula inferior se
habían fragmentado.155 Por lo tanto, la información confiable sobre la forma de los
dientes se limita a los dientes de reemplazo y las raíces de los dientes que aún
están encerrados por la mandíbula, y se puede estudiar mediante imágenes de
tomografía computada.15 Los dientes de reemplazo tenían coronas bajas y aplanadas ,
estaban poco espaciados e inclinados hacia adelante aproximadamente a 45 °.15 En su
descripción de 1990, Bonaparte notó que la mandíbula inferior era poco profunda y
de estructura débil, con el dentario, el hueso de la mandíbula más adelantado,
conectado a los huesos de la mandíbula posterior por sólo dos puntos de contacto;
esto contrasta con el cráneo de aspecto robusto.51915 En cambio, Cerroni y sus
colegas encontraron conexiones múltiples pero sueltas entre el hueso dentario y el
último de la mandíbula. Esta articulación, por tanto, fue muy flexible pero no
necesariamente débil.15 El margen inferior del dentario era convexo, mientras que
en Majungasaurus era recto.15

La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides osificados , en la posición en

la que estarían si el animal estuviera vivo. Estos huesos delgados, que sostienen
la musculatura de la lengua y varios otros músculos rara vez se encuentran en los
dinosaurios porque a menudo son cartilaginosos y no están conectados a otros huesos
, por lo tanto, se pierden fácilmente.51915 En Carnotaurus, se conservan tres
huesos hioides, un par de ceratobranquiales curvos en forma de varilla que se
articulan con un único elemento trapezoidal, el basihyal. Carnotaurus es el único
terópodo no aviar conocido del que se conoce un basihyal.15 La parte posterior del
cráneo tenía cámaras bien desarrolladas y llenas de aire que rodeaban la caja del
cerebro, como en otros abelisáuridos. Estaban presentes dos sistemas de cámara
separados, el sistema paratimpánico, que estaba conectado a la cavidad del oído
medio , así como cámaras resultantes de excrecencias de los sacos aéreos del
cuello.9

Se pueden encontrar varias autapomorfias, características distintivas, en el

cráneo, incluido el par de cuernos y el cráneo muy corto y profundo. El maxilar
tenía excavaciones por encima de la fenestra promaxilar, que habría sido excavada
por el seno aéreo antorbitario, conductos de aire en el hocico. El conducto
nasolagrimal, que transportaba el líquido ocular, salía por la superficie medial,
interior, del lagrimal a través de un canal de función incierta. Otras
autapomorfias propuestas incluyen una profunda y larga excavación llena de aire en
el cuadrado y una depresión alargada en el pterigoideo del paladar.15

Vértebras
Three views of the caudal ribs on vertebrae
Sexta vértebra caudal del holotipo vista de A) lado, B) frente y C) arriba. Las
flechas muestran las altamente modificadas costillas caudales.
La columna vertebral consistió en 10 vértebras cervicales formando el cuello, 12
dorsales en la espalda, 6 sacras fusionada11 y un número desconocido de vértebras
de la cola.5 El cuello era casi recto, en vez de tener la curva en S como se ve en
otros terópodos y también inusualmente ancho, sobre todo hacia su base.20 La parte
superior de la columna vertebral del cuello ofrece una doble fila de procesos óseos
agrandados, dirigidos hacia arriba llamados epipófisis, haciendo que la parte
superior del mismo sea plana. Estos procesos fueron los puntos más altos de la
columna vertebral, se elevan por encima de las apófisis espinosas inusualmente
bajas.519 Las epipófisis probablemente fueron zonas de fijación para una
musculatura del cuello marcadamente fuerte.12 Una fila doble similar también estuvo
presente en la cola, formadas allí por los procesos transversos altamente
modificadas, llamados costillas caudales, que sobresalen en forma de V, resultando
en una parte superior plana de la cola. El extremo de cada costilla caudal estaba
equipado con una expansión que se proyecta hacia adelante que conecta a la de la
vértebra anterior.1921

Piel
Drawing of a Carnotaurus head
Recreación de la cabeza mostrando los tejidos blandos inferidos a partir de la
morfología ósea del cráneo.
Solo un esqueleto, aunque casi completo, ha sido encontrado, incluyendo impresiones
de la piel a lo largo de casi todo el costado derecho, que no muestra evidencia de
plumas u otras estructuras filamentosas, como en otros terópodos. La piel esta
incrustada por pequeños osteodermos, delineados en columnas de barriles paralelos
al eje central del cuerpo. Estos tienen forma de prominencias cónicas de unos 5
centímetros de diámetro, que aumentan en tamaño al acercarse a la línea central de
la espalda, lo que le otorga un aspecto del estilo de un cocodrilo actual, y
sugiere que el Carnotaurus presentaba una piel áspera y gruesa.1

Carnotaurus fue el primer dinosaurio terópodo descubierto con impresiones completas

de piel fósil.22 Estas impresiones, que se encuentran por debajo de la parte
derecha del esqueleto, provienen de diferentes partes del cuerpo, incluyendo la
mandíbula inferior,22 la parte frontal del cuello, la cintura escapular, y la caja
torácica.5 La mayor parte de la piel corresponde a la parte anterior de la cola.5
Originalmente, el lado derecho del cráneo también estaba cubierto de grandes
parches de la piel, esto no fue reconocido cuando el cráneo estaba siendo
preparado, y estos fueron destruidos accidentalmente. Sin embargo, la textura de la
superficie de la mayor parte del lado derecho del cráneo es muy diferente de la
parte izquierda, y probablemente muestra algunas de las características del patrón
de escamas de la cabeza.22

Cráneo en múltiples vistas, con detalles de las estructuras de la piel inferidos y

el cuerno frontal derecho.
La piel estaba constituida por un mosaico de escamas poligonales, que no se
superponen entre sí y miden aproximadamente 5 mm de diámetro. Este mosaico se
dividió por ranuras paralelas, finas.5 El patrón de escamas fue similar a través de
las diferentes partes del cuerpo con la excepción de la cabeza, que al parecer
mostró un patrón diferente, con escamas irregulares.523 No hay evidencia de
plumas.22 Único para los terópodos, tenía osteodermos, escudos óseos, a lo largo de
los lados del cuello, la espalda y la cola en filas irregulares. Cada uno de estos
mostró una cresta baja y mide 4-5 cm de diámetro, estando espaciados entre 8 a 10
cm de distancia el uno del otro y siendo más grandes hacia la parte superior del
animal. Las protuberancias probablemente representan racimos de condensados
escudos, similares a los observados a lo largo de la línea media del cuerpo en
hadrosáuridos.522 Stephen Czerkas sugiere que estas estructuras podrían proteger
lados del animal mientras luchaba contra los miembros de la misma especie u otros
terópodos, con el argumento de que las estructuras similares se pueden encontrar en
el cuello de la moderna iguana donde proporcionan una protección limitada en el
combate.22

Brazos
Drawing of the hand bones
Los huesos de la mano, de acuerdo con la interpretación de Ruiz y colaboradores
(2011).24
Sus extremidades anteriores eran más cortas en comparación que las del
Tyrannosaurus,24 con cuatro dedos en cada mano,5 cosa considerada un rasgo
primitivo entre los dinosaurios. No había carpo en la mano, de modo que los
metacarpianos articulaban directamente con el antebrazo.24 La mano mostraba los
cuatro dígitos básicos,5 aunque aparentemente solo los dos medios de estos
terminaron en huesos de los dedos con el cuarto dedo constituido solo por el
metacarpiano con forma de espolón. Se cree que este último era usado para sujetar a
las presas.1 Los dedos mismos estaban fusionados e inmóviles, y pueden haber
carecido de garras.25 Carnotaurus se diferenciaba de todos los demás abelisáuridos
en tener patas delanteras proporcionalmente más cortas y robustas, y en tener el
cuarto metacarpo, como el hueso más largo en la mano.24

Extremidad anterior de Carnotaurus.

La proporción de los miembros superiores del Carnotaurus con respecto de los
inferiores es del 14 % mientras que en el Albertosaurus esta relación era del 20 %,
46 % en Struthiomimus, 61 % en Deinonychus, y 96 % en Archaeopteryx. Las medidas de
los huesos del brazo eran de 285 milímetros el húmero, 73 mm el radio y 37 mm el
metacarpo, comparados con los 324, 156 y 98 del Albertosaurus y 357, 171 y 120 del
Daspletosaurus respectivamente,26 los dos tiranosáuridos de dimensiones similares y
misma edad. Carnotaurus era el terópodo con la reducción más acentuada de los
miembros superiores, mostrando una mayor reducción de los huesos distales del
miembro, en proporción el húmero representaba el 72 %, el radio el 19 % y el
metacarpo solo el 9 %, comparados con otros terópodos con miembros reducidos que
oscilaban alrededor de las siguientes proporciones 55 %, 27 % y 19 %
respectivamente.26 Además, se ha visto que las falanges proximales de los dedos II
y III eran mayores que sus respectivos metacarpianos.24 Se ha sugerido otra extraña
adaptación en los miembros superiores, según algunos investigadores, los huesos del
brazo giraban 180º dejando las palmas de las manos hacia afuera y no contra el
cuerpo como en otros grandes terópodos.27 Un estudio de 2009 sugiere que los brazos
eran vestigiales en abelisáuridos, porque las fibras nerviosas responsables de la
transmisión de estímulos nerviosos se redujeron en un grado visto hoy en emúes y
kiwis, que también tienen extremidades anteriores vestigiales.28

Descubrimiento e investigación

Silueta del holotipo de Carnotaurus sastrei.

Se lo encontró en la Patagonia de Argentina, en la Provincia del Chubut.1 El
esqueleto del holotipo, MACN-CH 894, y hasta ahora el único conocido fue
descubierto en 1984 por una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José
Fernando Bonaparte.5 Sus restos pertenecen a sedimentos de la Formación La Colonia.
Fue un hallazgo muy interesante porque estos restos proporcionaron a los
científicos una pista de cómo era la piel de los dinosaurios. Esta expedición
también se recuperó al saurópodo con espinas Amargasaurus.29 Fue la octava
expedición dentro del proyecto denominado "Vertebrados Terrestres de América del
Sur del Jurásico y Cretácico", que comenzó en 1976 y que fue patrocinada por la
National Geographic Society.295 El esqueleto está bien conservado y articulado, es
decir todavía con los huesos conectado entre sí, sólo faltándole los dos tercios
posteriores de la cola, la parte inferior de la pierna, y pies destruidos por la
intemperie.5 Durante la fosilización, el cráneo y especialmente el hocico fueron
aplastados lateralmente, mientras que los premaxillares fueron empujados hacia
arriba sobre los huesos nasales. Como resultado, la curvatura hacia arriba de la
mandíbula superior es artificialmente exagerada en el holotipo.11 El esqueleto
pertenecía a un individuo adulto, tal como lo indican las suturas fusionadas en la
cintura.14 Se encontró acostado en su lado derecho, mostrando una típica pose de
muerte con el cuello doblado hacia atrás sobre el torso.22 Inusualmente, se
conserva con impresiones extensas de la piel.1 En vista de la importancia de estas
impresiones, una segunda expedición fue comenzada reinvestigar el sitio original de
la excavación, conduciendo a la recuperación de varios remiendos adicionales de la
piel.5

El ejemplar fue colectado en la estancia "Pocho Sastre", cerca de Bajada Moreno,

departamento de Telsen, Chubut, Argentina, en sedimentos correspondientes a la
sección inferior de la formación La Colonia, Cretácico superior entre el Campaniano
y el Maastrichtiano, con una antigüedad de aproximadamente 72 a 68 millones de
años. El material holotípico del Carnotaurus sastrei se encuentra depositado en el
Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, donde también puede
apreciarse una réplica de su esqueleto de tamaño natural.1 Debido a que estaba
incrustado en una gran concreción de hematites, un tipo muy duro de roca, la
preparación fue complicada y progresó lentamente.116 En 1985, Bonaparte publicó una
nota presentando a Carnotaurus sastrei como un nuevo género y especie y brevemente
describen el cráneo y la mandíbula inferior.1 El nombre genérico deriva del latín
carnis "carne" y taurus "toro" se refiere a los cuernos,30 mientras que el nombre
específico sastrei honra a Ángel Sastre, el dueño del rancho donde él se encontró
el esqueleto. 31 Una descripción completa de todo el esqueleto se realizó en 1990.5
Después de Abelisaurus, Carnotaurus fue el segundo miembro de la familia
Abelisauridae que fue descubierto.32 Durante años fue, por mucho, el miembro más
completo de su familia, y también el terópodo mejor entendido del hemisferio sur.18
33 No fue hasta el siglo XXI que se describieron abelisáuridos tan bien
conservados, incluyendo Aucasaurus, Majungasaurus y Skorpiovenator, permitiendo a
los científicos revaluar ciertos aspectos de la anatomía del Carnotaurus.11
Réplicas se pueden ver en este y otros museos de todo el mundo.23 Los escultores
Stephen y Sylvia Czerkas fabricaron una escultura de tamaño natural del Carnotaurus
que ahora está expuesta en el Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles.
Esta escultura, ordenada por el museo a mediados de la década de 1980, es
probablemente la primera restauración de vida de un terópodo que muestra una piel
precisa.2234

¿Cretácico inferior o superior?

Originalmente fue datado en mediados del Cretácico, hace 100 millones de años,
durante el Albiense, en la Formación Gorro Frigio.1 Ya en los primeros trabajos
publicados se hacía la salvedad que las dataciones estratigráficas de la zona donde
se encontraron los restos no eran muy precisas y se exponía la posibilidad que
fuese más joven. En el 2002 M. C. Lamanna y colaboradores publicaron una datación
definitiva que coloca a Carnotaurus a finales del Cretácico superior, en la
Formación La Colonia, siendo contemporáneo de otros abelisáuridos con cuernos de la
India y de Madagascar.35

Esqueleto de C. sastrei.
Clasificación
Carnotaurus es uno de los géneros mejor conocidos dentro de Abelisauridae, una
familia de grandes terópodos restringidas al antiguo supercontinente Gondwana y
algunas partes de lo que es hoy Europa.36 Los abelisáuridos eran los depredadores
dominantes en el Cretácico Tardío de estos lugares, en sustitución de los
carcharodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico ocupado por los tiranosáuridos
en los continentes del norte.3

Aunque el cráneo muestra unas proporciones muy distintas a las de Abelisaurus

comahuensis,1 posee los caracteres diagnósticos de Abelisauridae, tales como la
ventana infratemporal grande, el cuadrado alargado, el cuadrado yugal fusionado con
el cuadrado, el contacto del postorbital sobre la órbita, la ventana preantorbital
reducida, con el escamoso posteriormente dirigido hacia atrás y un proceso dorsal
estrecho en el maxilar.17 A partir de las características anteriormente mencionadas
José Fernando Bonaparte, Fernando Novas y Rodolfo Coria,5 sugirieron que ambos,
Abelisaurus y Carnotaurus, pertenecen a una nueva familia a la que llamaron
Abelisauridae, según la descripción realizada por Bonaparte y Novas en 1985.37 Se
observa fuerte diferencia entre los terópodos de Laurasia y los de Gondwana,
especialmente en el cráneo, esqueleto axial, y la llamativa reducción de los
miembros superiores. Estas diferencias anatómicas, han sido interpretadas en
consecuencia de la separación geográfica a finales del Cretácico de los
supercontinentes .138376 Carnotaurus sirve de base para el nombre de dos subgrupos
dentro de Abelisauridae, la subfamilia Carnotaurinae y la tribu Carnotaurini. Los
paleontólogos no aceptan universalmente estos grupos. Carnotaurinae se definió para
incluir todos los abelisáuridos derivados con la exclusión de Abelisaurus, que se
considera un miembro basal en la mayoría de los estudios.39 Sin embargo, una
revisión de 2008 sugirió que Abelisaurus era un miembro derivado en su familia.11
Carnotaurini se propuso nombrar al clado formado por Carnotaurus y Aucasaurus,40
sólo aquellos paleontólogos que consideran Aucasaurus como el pariente más cercano
de Carnotaurus utilizan este grupo.41

Taxonomía
Con una única especie conocida, Carnotaurus sastrei, fue descubierto en 1985 por el
paleontólogo José F. Bonaparte,1 en la provincia argentina de Chubut en sedimentos
de la formación La Colonia. Pertenece a la familia Abelisauridae.32 Aunque las
relaciones dentro de los Abelisauridae se encuentran en debate, el Carnotaurus se
lo considera constantemente como uno de los miembros más derivados de la familia en
los análisis cladisticos.11 Su pariente más cercano podría haber sido Aucasaurus42
4043 o Majungasaurus.444546 esta ambigüedad es en gran parte debido a lo incompleto
del material del cráneo de Aucasaurus.1211 Una revisión reciente sugiere que
Carnotaurus no estaba estrechamente relacionado con Aucasaurus o Majungasaurus , y
en su lugar se propone a Ilokelesia como su taxón hermano.11

En 2008 Canale et al. erigieron el clado Brachyrostra que incluye a Carnotaurus

junto con los otros carnotaurinos menos derivados de América del Sur.4236 separado
de las formas más basales como Rugops y Kryptops de África, Xenotarsosaurus de
Sudamérica y Genusaurus y Tarascosaurus de Europa. Dentro de Brachyrostra se
encuentran formas más basales como Ilokelesia, Ekrixinatosaurus y Skorpiovenator
pero sin formar parte de la Subfamilia Carnotaurinae a la que Carnotaurus pertenece
junto a Pycnonemosaurus, Quilmesaurus y Abelisaurus, todos sudamericanos.36 La otra
subfamilia de Abelisauridae es Majungasaurinae, que incluye formas de la India como
Indosuchus, Rajasaurus y Rahiolisaurus, de Madagascar, Majungatholus, y europeas
como Arcovenator. Dentro de Carnotaurinae su pariente más cercano es Aucasaurus,
también de Sudamérica, estos dinosaurios forman la tribu Carnotaurini,4036 En 2015
Filippi et al. en la descripción de Viavenator crearon un nuevo clado,
Furileusauria que incluye a los Brachyrostra más avanzados y colocando a
Carnotaurus solo en Carnotaurinae, con Aucasaurus y Abelisaurus en la subfamilia
Abelisaurinae, por lo que la tribu Carnotaurini quedaría monotípica y sería
redundante.47

Filogenia
Carnotaurinae
 
Majungasaurus

 
Brachyrostra
Carnotaurini
 
Carnotaurus

 
 
Aucasaurus

 
 
 
 
Ilokelesia
 

 
Skorpiovenator

 
 
Ekrixinatosaurus

 
 
 
 
 
Cladograma de Carnotaurinae, de acuerdo con Canale (2008).42

Abelisauridae
 
Kryptops

 
 
Rugops

 
 
Genusaurus

 
 
Abelisáurido MCF-PVPH-237

 
 
Xenotarsosaurus

 
 
Tarascosaurus

 
 
Abelisáurido de La Boucharde

Majungasaurinae
 
Abelisáurido de Pourcieux

 
 
Arcovenator

 
 
Majungasaurus
 
 
Indosaurus

 
 
Rahiolisaurus

 
 
Rajasaurus

 
 
Brachyrostra
 
Ilokelesia

 
Ekrixinatosaurus

 
Skorpiovenator

 
 
Abelisaurus

 
 
Aucasaurus

 
 
Carnotaurus

 
 
Quilmesaurus

 
 
Pycnonemosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
Cladograma de Abelisauridae, de acuerdo con Tortosa et. al. (2013).
Paleobiología

Esqueleto de Carnotaurus en el Museo de la Certosa di Pisa.

A pesar de ser conocido el hecho de que algunos terópodos presentan estructuras
óseas en el cráneo como crestas longitudinales en Megapnosaurus, Dilophosaurus y
Cryolophosaurus, o un cuerno nasal como en Ceratosaurus, éste es el único ejemplo
descrito de un vertebrado bípedo corredor carnívoro provisto de un par de robustos
cuernos frontales. Se ha propuesto que el Carnotaurus experimentaba grandes fuerzas
en su cráneo tales como las producidas por impactos de alta velocidad sobre la
presa, siendo esta su estrategia de caza. Otra explicación del aparente sobrediseño
del cráneo del Carnotaurus, probablemente complementaria más que alternativa, surge
de la consideración de fuertes impactos a nivel de los cuernos frontales, los que
resultarían de comportamientos de combates con los de su misma especie, ya sea por
el territorio, reproducción o liderazgo de grupo.6 Un estudio más reciente demostró
que un Carnotaurus no pudo haber sobrevivido a un embate con sus cuernos. Se ha
estudiado que era muy rápido, cubría 14 metros por segundo, alrededor de 50 km/h y
era de desplazamientos muy ágiles,48 con una resistencia femoral 29 GPa.6 Se le
considera como el terópodo más veloz que haya existido.21 Acompañando la fortaleza
del cráneo están los poderosos músculos del cuello, y la rigidez extra
proporcionada por el alto número de vértebras sacras. Al igual que Allosaurus,
Carnotaurus posee adaptaciones para cazar a presas con un tamaño corporal mayor que
el suyo. Se ven articulaciones en la mandíbula que le permite una apertura de la
boca excepcional, las inserciones de los músculos del cuello que incrementan los
movimientos ventrales aumentando la palanca junto con músculos temporales reducidos
y pequeños dientes aserrados. En el Cretácico sudamericano la fauna de grandes
saurópodos, llevó a Carnotaurus a poseer adaptaciones convergentes con los
predadores del Jurásico Superior norteamericano, con un hocico reducido, el anillo
superior del occipucio reforzado, pero con un arreglo distinto de los huesos. Esto
junto con lo pequeño de los dientes hace pensar que usaba la mandíbula superior
para embestir.49

Cinética del cráneo y mordida

El análisis del diseño de la mandíbula de Carnotaurus por Mazzetta et al. sugiere
que el animal era capaz de mordidas rápidas, pero no fuertes.6750 Estos movimientos
de picoteo son más importantes que las fuertes mordidas al capturar pequeñas
presas, como lo demuestran los estudios de cocodrilos de hoy en día.50 Además,
estos investigadores observaron un alto grado de flexibilidad del cráneo,
especialmente en la mandíbula inferior, algo similar a las serpientes modernas.
Esta elasticidad de la mandíbula le habría permitido al Carnotaurus tragar pequeñas
presas enteras.50 Además, la parte anterior de la mandíbula inferior posee una
articulación siendo capaz de moverse hacia arriba y hacia abajo. Cuando se presiona
hacia abajo, los dientes se proyectan hacia adelante, permitiendo a Carnotaurus
atrapar pequeñas presas y cuando se presiona hacia arriba, los dientes ahora se
proyectan hacia atrás, lo que habría obstaculizado que la presa atrapada se
escapara.6 Por otro lado los mismos investigadores también encontraron que el
cráneo era capaz de soportar las fuerzas que aparecen cuando se tira de grandes
presas.50 Carnotaurus, por lo tanto, no solo puede haberse alimentado
principalmente de relativamente pequeñas presas, sino que también fue capaz de
cazar grandes dinosaurios.50

Detalle del cráneo de Carnotaurus.

A pesar del aspecto grácil del cráneo, este mostraba una resistencia mecánica
superlativa. Existe una gran diferencia entre la máxima fuerza que resiste y la
generada por una mordida. Esto le da un factor de seguridad de 92, que sugiere que
el cráneo de Carnotaurus podría haber estado sobrediseñado.51 Esto es sensiblemente
más alto al estimado para Allosaurus que fue de 62,5253 calculados usando el método
de análisis de elementos finitos. Este se basa en una construcción de un modelo de
elementos finitos del cráneo a partir de un barrido topográfico del cráneo y de la
mandíbula. En este sentido los cuernos de Carnotaurus son anchos y planos en
dorsal, lo que proporciona una amplia base de contacto. La presencia de cuernos y
la fuerte fusión observada entre los huesos frontales y parietales sugieren que
este sector del cráneo presenta un diseño para resistir elevadas cargas
compresivas. Este modelo de elementos finitos fue utilizado para determinar la
fuerza ejercida por la musculatura mandibular. La musculatura fue agrupada en
cuatro unidades funcionales, el grupo muscular temporal, el grupo muscular
pterigoideo, el músculo aductor mandibular posterior; y el músculo intramandibular.
La fuerza de mordida de origen muscular máxima estimada en los dientes posteriores
es de 3341 N, que resulta relativamente débil al ser comparada con la de otras
especies y no habría sido suficiente para triturar el hueso de presas de mediano a
gran tamaño.7 Esto es especialmente cierto para el neurocráneo, en donde la acción
muscular minimiza marcadamente las tensiones y deformaciones en respuesta a las
fuerzas aplicadas sobre la fila dentaria. El gran rango de movimientos y el
apropiado diseño de sus dientes, conjuntamente con la fuerza originada por su
musculatura del cráneo y del cuello, le habrían permitido al Carnotaurus cortar y
desgarrar grandes trozos de alimento que tragaría sin masticar.7

La interpretación de cazador de presas pequeñas fue cuestionada por François

Therrien et al., quienes encontraron que la fuerza de mordida de Carnotaurus era
dos veces mayor que la del cocodrilo americano, que puede tener la mordida más
fuerte de un tetrápodo viviente. Estos investigadores también observaron analogías
con los modernos dragones de Komodo. La resistencia a la flexión de la mandíbula
inferior disminuye hacia la punta de forma lineal, lo que indica que las mordidas
no eran adecuadas para la alta precisión necesarias para la captura de presas
pequeñas, pero podía ser usada causando heridas para debilitar una gran presa. Como
consecuencia de ello, de acuerdo con este estudio, Carnotaurus debe haber presa
principalmente en animales grandes, posiblemente por emboscada.54 Cerroni y sus
colegas, en 2020, argumentaron que la flexibilidad estaba restringida a la
mandíbula inferior, mientras que el techo del cráneo engrosado y la osificación de
varias articulaciones craneales sugieren que el cráneo tenía poca o ninguna
cinesis.15

Por otro lado Robert Bakker encontró que el Carnotaurus se alimentaba

principalmente de presas muy grandes, especialmente de saurópodos. Como se señala
anteriormente, varias adaptaciones del cráneo-hocico corto, los relativamente
pequeños dientes y la fuerte parte de atrás del cráneo, evolucionaron
independientemente también en Allosaurus. Estas características sugieren que la
mandíbula superior se utilizó como un hacha serrada para infligir heridas a grandes
saurópodos que se habrían debilitado por los ataques repetidos.53

Función de los cuernos

Por lo que se sabe hasta hoy, Carnotaurus es el único carnívoro conocido con un par
de cuernos en el hueso frontal.50 El uso de estos cuernos no está del todo claro
existiendo varias interpretaciones que han girado en torno a su uso en luchas con
sus congéneres, para exhibirse o para matar presas.

Side of skull
Réplica del cráneo visto de lado.
Gregory S. Paul propuso que los cuernos se usaron en batallas de empujones y que la
órbita ocular se ha reducido para minimizar la posibilidad de daño a los ojos
mientras ocurría la lucha.55 Gerardo Mazzetta et al. sugirieron que Carnotaurus
utiliza los cuernos de una manera similar a carneros actuales. Calcularon que la
musculatura del cuello era lo suficientemente fuerte como para absorber la fuerza
de dos individuos que chocaran con la cabeza frontalmente a una velocidad de 5,7
m/s cada uno.6 Fernando Novas interpretó varias características esqueléticas como
adaptaciones para la entrega de los golpes con la cabeza. Sugirió que el cráneo
pequeño podría haber realizado movimientos de la cabeza más rápidos, reduciendo el
momento de inercia, mientras que el cuello musculoso habría permitido fuertes
golpes con la cabeza. También señaló una rigidez mejorada y la fuerza de la columna
vertebral pueden haber evolucionado para soportar choques realizados por la cabeza
y el cuello.12

Otros estudios sugieren que Carnotaurus no podía dar golpes rápidos con la cabeza,
pero sí empujar lentamente el uno contra el otro con los lados superiores de sus
cráneos.5056 Por lo tanto, los cuernos puede haber sido un dispositivo para disipar
las fuerzas de compresión y no dañar al cerebro.50 Esto es apoyado por los lados
superiores aplanados de los cuernos, los huesos fusionados fuertemente de la parte
superior del cráneo, y la incapacidad del cráneo para sobrevivir a golpes rápidos
en la cabeza.50

Mazzetta et al. proponen que los cuernos también podrían haber sido usados para
herir o matar a pequeñas presas. Aunque los núcleos óseos son romos, pueden haber
tenido una cubierta queratinosa de forma similar a los modernos bóvidos. Sin
embargo, esta teoría pierde credibilidad ya que sería el único ejemplo informado de
cuernos siendo utilizado como armas de caza en animales.6

Locomoción
Mazzetta et al. presume que Carnotaurus era un corredor veloz, como argumento
muestra que el hueso del muslo estaba adaptado para soportar altos momentos de
flexión mientras corría. La capacidad de la pierna de un animal para soportar estas
fuerzas limita su velocidad máxima. Las adaptaciones que se ven en Carnotaurus son
superiores a las de un ser humano, aunque no tan buenas como las de un avestruz,
ambos seres bipedos.648 Los científicos calculan que Carnotaurus tenía una
velocidad máxima de hasta 48-56 kilómetros por hora.57

Corte transversal de la cola de Carnotaurus, mostrando el músculo caudofemoralis

ampliado y las costillas caudales en forma de V.
En los dinosaurios, el músculo locomotor más importante se encuentra en la cola.
Este músculo, llamado caudofemoralis, se une al cuarto trocánter, una cresta
prominente en el fémur, hueso del muslo, y tira del hueso del muslo hacia atrás
cuando se contrae. Scott Persons y Philip J. Currie señalan que en las vértebras de
la cola de Carnotaurus las costillas caudales no sobresalen horizontalmente, en
forma de "T", sino en ángulo contra el eje vertical de las vértebras, formando una
"V". Esto habría proporcionado un espacio adicional para un músculo caudofemoralis
mayor que en cualquier otro terópodo. La masa muscular se calculó de entre 111 a
137 kilogramos por pierna. Por lo tanto, Carnotaurus podría haber sido uno de los
más rápidos y grandes terópodos conocidos.21 Mientras que el músculo caudofemoralis
se amplia, los músculos epiaxiales situados por encima de las costillas caudales
habrían sido proporcionalmente menores. Estos músculos, llamados músculos longísimo
y espinoso, eran responsables del movimiento de la cola y la estabilidad. Para
mantener la estabilidad de la cola a pesar de la reducción de estos músculos, las
costillas caudales llevan hacia adelante la proyección de procesos entrelazados con
las vértebras entre sí y con la pelvis, aumentando la rigidez de la cola. Como
consecuencia de ello, la capacidad de tomar curvas cerradas habría disminuido,
debido a que la cadera y la cola tuvieron que moverse simultáneamente, a diferencia
de otros terópodos.21

Cerebros y sentidos
Cerroni y Paulina-Carabajal, en 2019, utilizaron una tomografía computarizada para
estudiar la cavidad endocraneal que contenía el cerebro. El volumen de la cavidad
endocraneal era de 168,8 cm³, aunque el cerebro sólo habría llenado una fracción de
este espacio. Los autores utilizaron dos estimaciones diferentes del tamaño del
cerebro, asumiendo un tamaño del cerebro del 50% y el 37% de la cavidad
endocraneal, respectivamente. Esto da como resultado un cociente de encefalización
de reptiles, una medida de inteligencia, mayor que el del relacionado
Majungasaurus, pero menor que en los tiranosáuridos . La glándula pineal, que
produce hormonas, podría haber sido más pequeño que en otros abelisáuridos, como lo
indica una expansión dural baja, un espacio en la parte superior del prosencéfalo
en el que se cree que se encuentra la glándula pineal.9

Los bulbos olfativos, que albergaban el sentido del olfato, eran grandes, mientras
que los lóbulos óptico, responsables de la vista, eran relativamente pequeños. Esto
indica que el sentido del olfato podría haberse desarrollado mejor que el sentido
de la vista, mientras que ocurre lo contrario en las aves modernas. La parte
frontal de los tractos olfatorios y los bulbos se curvó hacia abajo, una
característica que solo comparte Indosaurus, en otros abelisáuridos, estas
estructuras estaban orientadas horizontalmente. Según la hipótesis de Cerroni y
Paulina-Carabajal, esta curvatura hacia abajo, junto con el gran tamaño de los
bulbos, podría indicar que Carnotaurus dependía más del sentido del olfato que
otros abelisáuridos. El flóculo, un lóbulo del cerebro que se cree que se
correlaciona con la estabilización de la mirada, coordinación entre los ojos y el
cuerpo, era grande en Carnotaurus y otros abelisáuridos sudamericanos. Esto podría
indicar que estas formas utilizan con frecuencia movimientos rápidos de la cabeza y
el cuerpo. La audición podría haber estado poco desarrollada en Carnotaurus y otros
abelisáuridos, como lo indica la lagena corta del oído interno. Se estimó que el
rango de audición era inferior a 3 kHz.9

Paleoecología

Carnotaurus sastrei en su paleoambiente.

La formación La Colonia se interpreta como depósitos de un ambiente de estuarios,
con costa baja e intercambio de agua dulce de continente con la de las mareas
marinas, donde se hallan moluscos bivalvos similares a ostras, esta porción de mar
es conocida como el Mar de Káwas también llamada Transgresión de Schiller.58 El
análisis sedimentológico sugiere que la deposición habría sido sobre todo en
ambientes de baja energía restringidos, como llanuras fangosas, pantanos y
estanques cortadas por canales serpenteantes, probablemente la zona central de
energía mixta dentro de un estuario. Esta interpretación es coherente con el
hábitat inferido de los reptiles recuperados, así como con foraminíferos asociados
y con el origen probable de gastrolitos encontrados y asociados con los
plesiosaurios.59 La mayoría de los vertebrados recogidos incluyen peces, tortugas,
crocodilomorfos, plesiosauros, dinosaurios, serpientes y mamíferos.6059 Entre los
dinosaurios, además de Carnotaurus, se encontraron fragmentos de los metatarsianos
de un terópodo, restos de otro abelisáurido distinto a Carnotaurus, una vértebra de
un titanosauriano, partes de los miembros de un hadrosauroide y osteodermos de un
anquilosauriano.59 Entre las serpientes se pueden hallar de las familias Boidae y
Madtsoidae, como Alamitophis argentinus.60 Las tortugas están representadas por al
menos cinco taxones de Chelidae, miembro de Pleurodira, entre ellos 3 ejemplares de
Yaminuechelys gasparinii y 16 de la Meiolaniidae, perteneciente a Cryptodira,
Patagoniaemys gasparinae.6159 Dentro de los plesiosaurios encontrados allí se
incluye a Sulcusuchus erraini,62 un reptil marino longirrostro de la familia
Polycotylidae y elasmosauridos, inclusive dos con gastrolitos asociados.616359
Entre los mamíferos aparece Reigitherium bunodontum el cual fue considerado como el
primer registro de un docodonte en Sudamérica58 y actualmente es de ubicación
incierta y Argentodites coloniensis, un posible Cimolodonta.64 Se encontraron
restos de peces dipnoos, otros peces de agua dulce y anuros.59 A excepción de los
plesiosaurios, todos los reptiles son taxones terrestres o de agua dulce. Sin
embargo, el análisis de los elasmosáuridos indica que son ejemplares adultos de
pequeño tamaño, lo que podría estar relacionado con formas que vivían en ambientes
acuáticos restringidos. Asimismo, el policotílido posee un profundo rostral y
ranuras inferiores como una vascularización e inervación visible, que es
consistente con la presencia de algunas estructuras sensoriales especiales
similares a los conocidos en algunos cetáceos modernos que habitan en ríos y
estuarios.59
Entre los dinosaurios, así como Carnotaurus fuera datado erróneamente en un
principio, también lo podría haber sido Chubutisaurus, que pertenecería a la misma
formación.65 Igualmente en la Patagonia y siendo contemporáneos habitaron, los
titanosaurianos Antarctosaurus, Puertasaurus, Neuquensaurus, Epachthosaurus,
Pellegrinisaurus, Rocasaurus, Aeolosaurus, Bonatitan, Laplatasaurus y Saltasaurus,
los euiguanodóntidos Talenkauen y Gasparinisaura, el hadrosáurido Secernosaurus y
el posible ceratopsiano Notoceratops, todos ellos herbívoros y posibles presas.
También compartió el territorio con el megarraptórido de gran tamaño Orkoraptor,
los abelisáuridos, Quilmesaurus y Aucasaurus y probablemente con el dromeosáurido
de gran tamaño Austroraptor. La paleoflora era conocida por sus componentes
acuáticas, Paleoazolla66 y Regnellidium. Sin embargo, los descubrimientos
paleobotánicos recientes han revelado la presencia de una variedad más diversa de
las plantas asociadas a estos cuerpos acuáticos, incluyendo pteridofitas,
gimnospermas, y varias angiospermas.6768 Entre estas últimas aparecen los fósiles
de frutos de una Nelumbonaceae, siendo la más antigua para América del Sur de este
grupo.69

En la cultura popular
Hasta mediados de los años de 1990 la aparición del Carnotaurus en los medios había
sido ocasional. Una de sus primeras apariciones importantes fue en 1995, en la
novela El mundo perdido, la secuela de la exitosa novela Parque Jurásico de Michael
Crichton. En ella aparecía con la habilidad de cambiar de color como un camaleón o
una sepia,70 lo que permitía al animal camuflarse con su entorno. Esto no es más
que una licencia literaria del escritor, y desde luego no está basada en evidencia
de campo, a pesar de ser omitido en la versión cinematográfica dirigida por Steven
Spielberg en 1997.

En el cine
Aparece en el film de Disney, Dinosaurio, donde una pareja de Carnotaurus actúan
como principales antagonistas acosando a una manada de dinosaurios herbívoros. En
la película aparece mucho más grande de lo que fue, con proporciones parecidas a
las de un Tiranosaurio, cuando en realidad el Carnotauro tenía un tamaño similar al
Iguanodonte.71

Galería

Montura del esqueleto de un carnotauro.

Cráneo de un carnotauro desde un punto de vista lateral.

Montura anacrónica de un carnotauro y un amargasaurio.

Comparativa de cráneos de abelisáuridos: 1)Indefinido 2)Rugops 3)Abelisaurus

4)Majungasaurus 5)Aucasaurus 6)Carnotauro.

Dibujos de dos carnotauros.

Véase también
Ver el portal sobre Dinosaurios Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con
Dinosaurios.
El mundo perdido (novela)
Dinosaurio (película)
Abelisauridae
Abelisaurus
José Fernando Bonaparte
Anexo:Géneros válidos de dinosaurios
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Carnotaurus sastrei.
Wikispecies tiene un artículo sobre Carnotaurus sastrei.
MEF - Carnotaurus sastrei
Dinosauricon
Ficha e imagen de Carnotaurus en Dinosaurier-web Archivado el 4 de febrero de 2009
en Wayback Machine. (en alemán)
Significado y pronunciación del nombre (en inglés)
Carnotaurus en The Theropod Database (en inglés)
Control de autoridades
Proyectos WikimediaWd Datos: Q18510948Commonscat Multimedia: CarnotaurusWikispecies
Especies: Carnotaurus
IdentificadoresLCCN: sh96009301Microsoft Academic: 2780265832Bases de datos
taxonómicasEOL: 4532780GBIF: 4822830Paleobiology Database: 54533uBio: 4538387
Categorías: AbelisauroideaDinosaurios del Cretácico SuperiorDinosaurios de América
del Sur