RECUPERACION DE LA SELVA

DE TIERRA FIRME EN
EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA
COLOMBIANA-VENEZOLANA

Primer premio en el Concurso Nacional de Ecología

"Enrique Pérez Arbeláez" de 1991

RECOVERY OF THE JUNGLE ON "TIERRA FIRME"

IN THE UPPER RIO NEGRO REGION
OF AMAZONIA IN COLOMBIA AND VENEZUELA

Juan Guillermo Saldarriaga

1
 COMITE EDITORIAL - EDITORIAL COMMITTEE

Juan Guillermo Saldarriaga y Thomas van der Hammen

(editores generales general editors)
-

Brian Boom, USA, New York Botanical Garden

Antaine M. Cleef, Universidad de Amsterdam
Abdón Cortés, Universidad Jorge Tadeo Lozano
Camilo Domínguez, Universidad Nacional de Colombia
Daría Fajardo, Corporación Araracuara
Louise O. Fresco, Universidad Wageningen
Otto Huber, Venezuela
Dimas Malag6n, Instituto Geográfico Agustín Codazzi -IGAC
Roelof A. A. Oldeman, Universidad Wageningen
Roberto Pineda, Universidad de los Andes
Guillean Prance, Kew Garden
Peter Raven, USA, Missouri Botanical Garden
Jan Sevink, Universidad de Amsterdam
Carlos Valenzuela, Institute for Aerospace Survey and Earth Sciences (ITC)
Alfred Zinck, Institute for Aerospace Survey and Earth Sciences (ITC)

3
Portada: Rodrigo Gómez
Fotografías: Juan Guillerno Saldarriaga
Diseño: Azucena Martínez
Composición de textos y artes: Soporte Editorial - Azucena Martínez
Impresión: Editorial Presencia

Primera Edición: 1994

© 1 994 Copyright TROPENBOS COLOMBIA

Todos los derechos son reservados, incluyendo las traducciones a otros idiomas. Ninguna
parte de esta publicación puede ser reproducida en imprenta, fotocopia o microfichas, sin
autorización escrita de los autores.

All rights reserved, including those of translation into foreign languages. No part of this
publication may be reproduced in any form, by print, photoprint, microfilm or any other
means without written permission from the authors.

Estudios en la Amazonia colombiana. ISBN 958-95378-7-1

Volumen V: ISBN: 958-9365-8-X
Recuperación de la Selva de Tierra Firme. ISBN: 958-95378

Impreso y hecho en Colombia

Printed and made in Colombia

4
 CONTENIDO

PRESENTACIÓ N 7

PREFACIO 11

CAPÍTULO I: ANTECEDENTES Y OBJETIVOS ... ... .. ....... ... ...... ...... .. ... .. .. ... 13

CAPÍTULO II: ALTERACIÓ N DEL BOSQUE POR INCENDIOS DURANTE .

EL HOLOCENO ....... ... .............. ......... .... ..... .. .. .... ......... ....... ..... .. 19

CAPÍTULO III: LA REGIÓ N DEL ALTO RÍ O NEGRO: UNA PERSPEC-

TIVA HIST ÓRICA ..... .... .. ... .. .................... ..... .... ....... ... .. ........... . 31

CAPÍTULO IV: LOS SUELOS Y LOS NUTRIENTES ......... .. ......... ........ .... .... .. 49

CAPÍTULO V: RECUPERACIÓ N DE LA DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

DE LA SELVA. ......... ..... . ..... ....... .. ........ .. ...... ....... ... ..... .... ..... . ... .. 65

CAPÍTULO VI: RECUPERACIÓ N DE LA BIOMASA DE LA SEL VA ... .. .... 93

CAPÍTULO VII: DESAPARICIÓ N Y ACUMULACIÓ N DE LA MASA DE

MADERA . .. .. ... .. ................... .. . . . . . . ..... ..... ...... ... .. .. ... ................ .. .. . 123

CAPÍTULO VIII: RENDIMIENTOS DE LA CONVERSION DE LA ENERGÍ A

SOLAR DURANTE LA SUCESIÓ N ........ ..... ..... ........... ....... .. . . 1 35

CONCLUSIONES 145

SUMARIO 147

BIBLIOGRAFIA 161

INDICE D E FIGURAS 175

INDICE DE CUADROS 179

APENDICE' .................................................................................................................. 185

5
 CONTENTS

PRESENTATION ................................................. ......................................................... 7

PREFACE 11

CHAPTER I : BACKGROUND A N D OBJECTIVES ............................................... 13

CHAPTER 11: HOLOCENE FIRES IN THE FOREST .................................... .......... 19

CHAPTER III: THE REGION OF THE UPPER RIO NEGRO: ON HISTORICAL

PRESPECTIVE ..................................................................................... 31

CHAPTER IV: THE SOILS AND THE NUTRIENTS ................................................ 49

CHAPTER V : RECOVERY O F DIVERSITY A N D STRUCTURE ......................... 65

CHAPTER VI: RECOVERY OF BIOMASS ................................................................ 93

CHAPTER VII: THE DISAPPEARANCE ANO ACCUMULATION OF WOOD

MASS .................................................................................................... . 123

CttAPTER VIII: SOLAR ENERGY CONVERSION EFFICIENCIES DURING

SUCCESSION ....................................................................................... 135

CONCLUSIONS .... ......................................... ............................................................... 145

SUMMAR Y ...................................................... ............................................................... 153

BIBLIOGRAPHY ......................................................................................... ................. 161

INDEX OF FIGURES .................................... ................................................................ 1 75

INDEX OF TABLES ..................................................................................................... 179

APPENDIX ............................................................ .................................... .................... 1 85

6
 PRESENTACION
PRESENTATION
A Juan Guillermo lo conocí hace casi cua­
tro lustros cuando fue mi alumno en el
curso de Dendrología, durante sus estudios
de pregrado de Ingeniería Forestal en la
Universidad Nacional de Colombia, en
Medellín. Posteriormente fue mi asistente
en este mismo curso dada su especial habi­
lidad e interés por el tema. De allí data
nuestra amistad basada en cierta forma en
la comunidad de intereses c ientíficos pero
también, quizá de manera más determinan­
te, en cierta empatía. Su prolongada per­
manencia en el exterior con el fin de realizar
estudios de maestría en la Universidad de
los Andes, en Venezuela, y luego en los
Estados Unidos donde realizó los de docto­
rado en la Universidad de Tennessee, para
luego trabajar en el Laboratorio Nacional
de Ecología Terres tre de Oak Ridge, no
impidieron que nos mantuviéramos en con­
tacto tanto epistolar como personal, du­
rante sus cortas estadías en Medellín. Su
regreso a Colombia como Director del Pro­
grama TROPENBOS ha propiciado que
sostengamos una relación más enriquece­
dora y permanente.
Las anteriores circunstancias me
permitieron conocer cómo se gestó y se
realizó la obra "Recuperación de la selva
de tierra firme en el alto río Negro Ama­
wnia Colombiana- Venewlana" que hoy
presento a la comunidad científica latino-
7
I met Juan Guillermo Saldarriaga nearly
twenty years, when he was a student in my
dendrology class at the National Univer­
sity of Colombia in Medellin, where he
earned an undergraduate degree in For­
estry Engineering. Later, he was my assis­
tant for the same course, giben his special
talent and interest in the topic. Accord­
ingly, our friendship is based on common
scientific interests, plus a certain degree
of empathy. His prolonged stay abroad to
obtain a masters degree from the Andes
University in Venezuela and later in the
United States, where he earned a doctor­
ate at the University of Tennessee and was
subsequently employed by the Oak Ridge
National Laboratory, did not prevent us
from keeping in touch by letter and meet­
ing during his short visits to Medellin. His
return to Colombia, as Director of the
TROPENBOS Programme, has given us
the opportunity for more rewarding and
permanent contact.
In view of these circunstances, I am
familiar with how the research presented
in this book was conceived and developed.
"Recovery of thejungle on "Tierra Firme"
en the upper rio Negro region of Amazonia
in Colombia and Venezuela" is directed to
members of the Latin American scientific
community with an interest in forest pres­
ervation, particular/y conservation of the
americana interesada en la conservación
de las selvas y, en particular, de la última
gran área de selva tropic al del planeta: La
hilea amazónica como la llamara Enrique
Pérez Arbeláez.
Desde un princ ipio me gustó la idea
de rec opilar en un solo texto en castellano,
algunos elementos de su tesis de doctorado
e informac ión aún inédita de investiga­
ciones realizadas en la misma región así
como de publicaciones en inglés en impor­
tantes revistas internacionales pero de poca
circulación en nuestro medio. Como do­
cente mi entusiamo era comprensible: no
resulta fác il encontrar buen material de
referencia sobre nuestros bosques para
asignarle como lectura a los alumnos. Pero
la obra trasciende este campo eminente­
mente didáctico para constituirse sin duda
en uno de los poquísimos aportes científicos
a la bibliografía amazónica escrita en nues­
tra lengua por un colombiano. Y si re­
ducimos el ámbito de la ciencia a sólo las
temáticas allí tratadas es una obra pionera
en nuestro medio.
Todo lo ya expresado me hizo que
aceptara el comprometedor encargo de
presentar la obra, por cuanto me daba la
oportunidad de expresarle a mi alumno y
amigo el gran aprecio que siento hacia él y
hacia su trabajo de investigación represen­
tado en este libro. Pero además, me com­
prometía a releer sus investigaciones y
disfrutar de nuevo sus hallazgos.
No se debe pasar por alto el aspecto
integracionista del libro. La selva amazó­
nica es, como ecosistema, un continuo que
trasciende las divisiones políticas. Su con­
servación sólo será viable en la medida en
que los estados que la poseen lleguen a
unos acuerdos mínimos. El autor, como ya
se dijo, realizó parte de sus estudios en
Y.enezuela, recibió colaboración del Insti­
tuto Venezolano de Investigaciones Cien­
tíficas - IVIC y residió durante parte del
tiempo de la investigac ión en San Carlos
8
last great tropical rain forest on earth: the
Amazon hylea as Enrique Perez Arbelaez
callet it.
From the beginning, I was attracted
by the idea of a single text, in Spanish,
featuring aspects of Dr. Saldarriaga's doc­
toral dissertation and unpublished find­
ings from his other studies in the region,
together with articles in English published
in important interna�ional scientific jour­
nals of limited circulation in Latín America.
As a teacher, my enthusiasm was under­
standable. lt is difif cult to find good refer­
ence material on forests in Latín America
for assigned reading. But this research
goes beyond that objective and is clearly
one of the few scientific contributions to
source material on Amazonia, written in
Spanish by a Colombian. Moreover, in
terms of subject matter, it is a pioneering
work in our environment.
I agreed to introduce this book be­
cause it gave me the opportunity to express
my admiration for the work of a friend and
former student. lt also obliged me to reex­
amine his research and benefit, once again,
from his findings and observations.
An important aspect of the book is
its emphasis on integration. As an ecosys­
tem, the Amazon rain forest transcends
political divisions and can be preserved
only if the countries to which it belongs
arrive at certain basic agreements. As I
mentioned, the author studied in Venezu­
ela, received assistance from the Venezu­
elan lnstitutefor Scientific Research -IVIC,
and resided in San Carlos de Rio Negro,
Venezuela while developing a portian of
this work. In short, the study was con­
ducted on both sides of the border between
Colombia and Venezuela.
The research area is of consider­
able historie and geographic interest, as
can be appreciated by reading this and
other publications on the region. lt was
there that rubber barons left a trail of
de Río Negro, Venezuela. La investigación
se llevó a cabo a ambos lados de la frontera
con este hermano país.
La zona donde se realizó el estudio
tiene además un gran interés histórico y
geográfico como se advierte al leer este y
otros documentos que acerca de ella se han
publicado. Aquí las caucherías dejaron su
huella con secuelas de destrucción de pue­
blos y culturas, esclavitud y muerte como
lo denunciara José Eustasio Rivera en su
informe al Canciller sobre la Comisión de
Límites con Venezuela el 1 8 de julio de
1923. Pero además, el río Negro que es uno
de los principales afluentes del Amazonas,
nace de la confluencia del río Guainía y del
río o brazo Casiquiare en una esquina donde
casi confluyen tres países. Este último une
las aguas de las cuencas del Orinoco y del
Amazonas; ruta que descubrió Humboldt
en mayo de 1 800.
El libro es de notable interés ecoló­
gico, por las siguientes razones: establece
la cronosecuencia sucesional más antigua
que hasta ahora se haya realizado en la
región amazónica. Mediante ella se estudia
la evolución de la selva en cuanto a su
estructura, dinámica y diversidad desde
nueve hasta más de doscientos años. En­
contró un menor rendimiento en la con­
versión de la radiación fotosintéticamente
activa en estos bosques que el reportado
para los bosques templados; tema este muy
debatido aunque poco medido. Muy inte­
resantes son sus aportes al paleoclima de la
Amazonia al descubrir carbón en los suelos
con edades de hasta más de seis mil años,
e interpretarlo mediante la confrontación y
análisis de otros hallazgos. Se demuestra
además que allí ha habido actividad humana
durante los últimos milenios como lo evi­
dencian las cerámicas más antiguas encon­
tradas hasta hoy en toda la región con más
de tres mil setecientos años antes del pre­
sente. Se demuestra además que los indí­
genas emplean para sus chagras no sólo los
9
cultural and anthropological destruction,
slavery and death, as condemned by lose
Eustasio Rivera in a report on the Venezu­
elan Border Commission, presented on luly
18, 1923. Furthermore, the Rio Negro is a
major tributary of the Amazon and origi­
nates with confluence of the Guainia and
Casiquiare rivers at a comer where three
countries virtual/y touch borders. The
Casiquiare joins the waters of the Orinoco
and Amazon basins, a route discovered by
Humboldt in May, 1800.
This book is of ecological interest
for a number of reasons. It establishes the
oldest chronosequence of forest succes­
sion ever developed inAmazania. This lends
an ensight into evolution of the forest from
the standpoint of its structure, dynamic
and diversity, based on data from nine to
over 200 years ago. The yield from photo­
synthetic conversion of radiation was
shown to be less than amounts reported for
forests in temperate zones, a widely de­
bated topic but one that has yet to be
researched fully. The discovery of carbon
in soils over six thousand year old and
interpretation of this data in light of other
findings is an important step toward un­
derstanding the paleoclimate of Amazonia.
The study points to human activity in the
area during recent millennia, as evidenced
by the oldest ceramics and pottery shards
discovered in the region, dating back more
than 3, 700 years. According to this re­
search, the indians use oxisols for agricul­
ture, in addition to more dystrophic soils
like ultisols.
Each of the nine chapters in the
book is an important and useful contribu­
tion to understanding the structure and
operation of what may be the world's most
complex ecosystem. Unfortunately, it is
also one of the most fragile.
Many of the aspects I have men­
tioned were unduobtedly taken into ac­
count by the lose Celestino Mutis Founda-
oxisoles sino también suelos aún más dis­ tion for environmental protection when it
tróficos como los ultisoles. awarded Dr. Saldarriaga the 1991 Enrique
En realidad, cada uno de los nueve Perez Arbelaez National Prize in Ecology.
capítulos que c onforman el libro hace l hope this book will be a source of
aportes sustanciales y útiles para la com­ motivation and information for young sci­
prensión de la estructura y el funciona­ entists who have begun to study forests in
miento del que podría ser el ecosistema Latin America, and for the design of gov­
más complejo del mundo pero, infortuna­ ernment policies on use and conservation
damente también, uno de los más frágiles. of the Amazon rain forest that contemplate
Las consideraciones anteriores se­ its environmental and human reality.
guramente fueron tenidas en cuenta por el
Fondo para la Protección del Medio Am­
biente "José Celestino Mutis", para otor­
garle al autor el premio anual en el Concur­ Jorge Ignacio del Valle Arango
so Nacional de Ecología "Enrique Pérez Titular Professor National University
Arbeláez" de 1 99 1 . of Colombia, Medellín
Espero que este libro sirva de mo­
tivación y de fuente de información a los
jóvenes que se inician en la investigación
de nuestros bosques, pero también para
que el Estado diseñe políticas sobre el uso
y conservación de la selva amazónica que
consulten su realidad ambiental y humana.

Jorge Ignacio del Valle Arango

Profesor Titular Universidad
Nacional de Colombia, Medellín

10
 PREFACIO

El presente estudio, Recuperación de la selva de tierra firme en el alto río Negro,

Amawnia Colombiana - Venewlana, corresponde a una investigación iniciada en J a
frontera colombo-venezolana e n 1982. Con este trabajo se busca entender e l proceso d e
recuperac ión d e los bosques d e tierra firme, después d e que e l área ha sido utilizada por
los indígenas en agricultura tradicional de corte y quema, durante dos o cuatro años y
luego se abandona.
Con este trabajo se quiere crear una mayor conciencia entre los diferentes
estamentos de la sociedad de países miembros de la cuenca amazónica acerca de los
procesos que ocurren allí. En él se indica cuánto tiempo se requiere para que J a
composición florística y la estructura del bosque d e J a Amazonia s e recu peren, los
posibles efectos producidos en las caraterísticas edáficas de los suelos de Ja región si la
pres ión humana aumenta, los procesos y el tiempo requerido para la desaparición de Ja
materia orgánica y el rendimiento de la conversión de la energía solar a través del proc eso
de sucesión forestal.
De continuar los proc esos de deforestac ión sobre estas áreas privaremos a nuestros
hijos de un ecosistema ric o en especies, muchas de ellas desconocidas y con valor
económico potencial, que se establecen sobre suelos pobres en nutrientes. En este
ecosistema se han desarrollado mecanismos especiales para sobrevivir en relativo
equilibrio después de miles de años. La transformac ión de estas selvas en otro sistema
más degradado, además de destruir su diversidad y estructura, podría dar orígen a
extensas áreas con suelos degradados y ocasionar efectos climáticos en el ámbito
mundial. Este trabajo suministra datos confiables sobre los procesos de rec uperac ión del
bosque en el alto río Negro, buscando evitar su destrucción.
Para la realización del trabajo de campo, el investigador permaneció en el área de
San Felipe del Guainía y San Carlos de Río Negro durante el año de 1982 y parte de 1 983.
Luego estuvo entre junio de 1984 y mayo de 1987 por períodos de dos a cuatro meses por
año. D urante las visitas de campo, se recolectó información sobre la historia, la
diversidad y estructura del bosque, los suelos, la descomposición de la madera y la
radiación solar.
Apartes de este estudio fu eron presentados como trabajo de tesis doctoral en la
Universidad de Tennessee, en diciembre de 1 985. En el trabajo se presenta una recopila­
ción completa de los proc esos que ocurren en el ecosistema amazónico a parti r de los

11
incendios en el Holoceno hasta el uso actual. En el estudio se incluyen datos inéditos
referentes a cada uno de los siete capítulos temáticos. Algunos apartes de los otros
capítulos han sido publicados en revistas internacionales. Es así como apartes del
capítulo 11 se publicaron en Quaternary Research No. 26, 1986, pp. 358-366. Un resumen
conjunto y extenso de los capítulos V y VI se publicó en el Journal of Ecology No. 76,
1988, pp. 938-958. Apartes del capítulo VIII se publicaron en Journal of Tropical
Ecology No. 7:, 1 99, pp. 233-242. Los capítulos 1, III, IV, VII y IX son inéditos. Apartes
del capítulo VIII fueron sometidos a Ja consideración del Journal of Vegetatio para su
posible publicación.

12
 1

ANTECEDENTES Y OBJETIVOS

INTRODUCCIÓN

Las selvas tropicales cubren aproximadamente 1 2 millones de kilómetros cuadrados de

la tierra, de los cuales el 57% está en la América tropical (Technologies to Sustain Forest
Resources 1984). Estas zonas están siendo explotadas forestalmente o convertidas en
cultivos agrícolas, plantaciones forestales, pastos, etc., a razón de 70.000 a 200.000
kilómetros cuadrados por año (FAO, UNEP, 1 98 1 , National Academy of Sciences,
1 980). Las áreas más perturbadas se abandonan luego de un período de explotación de l
a 8 años y empieza el proceso de regeneración de la vegetación. El tiempo de recuperación
depende de la intensidad del uso que se les ha dado en el pasado, la extensión de la zona
afectada, y las características del suelo del sistema original.
La presente investigación se concentra principalmente en la recuperación forestal
después de un período de agricultura de corte y quema en sectores de la selva húmeda
tropical de la cuenca amazónica. La zona de investigación está situada a lo largo del alto
río Negro, cerca de San Felipe del Guainfa, Colombia, y de San Carlos de Río Negro,
Venezuela. Cada año, áreas boscosas de entre 0.50 y 2 hectáreas se cortan, se queman y
se cultivan por períodos de 2 a 4 años y luego se abandonan por más de l O años. Esta tierra
representa una gran zona de selvas húmedas que se usan para cultivos migratorios. El
trabajo descrito en las páginas siguientes documenta el proceso de recuperación de la
vegetación forestal en estas parcelas cultivadas, llamadas 'chagras' o 'conucos' mientras
están siendo cultivadas y 'rastrojos' o 'barbechos' una vez abandonadas. La investigación
aquí expuesta es particularmente significativa, ya que la agricultura de corte y quema es
uno de los sistemas agrícolas más importantes del mundo y beneficia a más de 140
millones de personas (National Academy of Sciences, 1980).
La recuperación de las selvas húmedas tropicales se ha explicado de acuerdo con
los conceptos introducidos por Clemens ( 1 9 16). Teóricamente, siempre que transcurra el
tiempo suficiente después del período en que se produjo la alteración, un barbecho
desarrolla la estructura, funcion y complejidad de un bosque maduro. Esta generalización
ha surgido en la literatura científica, en parte, por la falta de trabajos que estudien

13
REcuPERACION DE LA SELVA DE :.r1ERRA FIRME.EN EL ALTO R!O NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

adecuadamente la escala temporal de secuencias sucesionales. La mayoría de los trabajos

sobre recuperación se han basado en descripciones de cambios en la composición
florística en las primeras etapas de colonización de las especies, primeros quince años
(Greig-Smith, 1952; Ross, 1954; Richards, 1 955; Budowski, 1 96 1 ; Blum, 1968; Snedaker,
1970). Ha sido escaso el trabajo dedicado a hacer estimaciones de la estructura,
(Bartholomew et al., 1 95 3 ; Greenland y Kowal, 1 960; Scott, 1 977), y sólo en épocas
recientes ha habido algunas contribuciones que hacen hincapié en la dinámka forestal
(Hartshorn, 1978; Ewel, 1 980; Whitmore, 1978; Crow, 1980). Esta falta de información
sobre la recuperación forestal en regiones tropicales pone de relieve la necesidad de
enfocar los estudios hacia los cambios ocurridos en el suelo, la diversidad, estructura,
biomasa, acumulación y descomposición de la madera, y la conversión de la energía solar
en las selvas húmedas.
Utilizando técnicas de cronosecuencia, se estudiaron 23 sitios boscosos que van
desde barbechos recientemente abandonados hasta bosques maduros, para obtener
detalles en relación con los procesos que ocurren en un bosque húmedo tropical. Sin
embargo para el estudio de la desaparición y acumulación de la madera se estudiaron 32
sitios.
La agricultura tradicional en la cuenca del Amazonas consiste en la tala rasa y la
quema de bosques de tierra firme (que nunca se inundan) para producir las chagras que
se utilizan en la siembra de los cultivos alimentarios durante períodos de 2 a 4 años. Los
sitios de estudio van desde áreas recientemente perturbadas hasta bosques de tierra firme
(BTF) en donde se llevaron a cabo estudios sobre Ja presencia de carbón vegetal,
composición florística, estructura, biomasa, radiación solar y descomposición de la
madera. La edad de los rastrojos la suministraron los habitantes y Ja datación de los trozos
de carbón vegetal hallados en el suelo de bosques maduros se hizo por el método del
C-14. Esta información dio claridad sobre la historia de la alteración de estas selvas que
algún día se consideraron 'imperturbadas'. Los sitios seleccionados se distribuyeron en
una área de un radio de 30 km en los poblados de San Felipe del Guainía, Colombia, y
San Carlos de Río Negro, Venezuela. El trabajo de campo se realizó entre septiembre de
1 982 y mayo de 1 987.
La zona estudiada está distante de los principales centros de población. Su
vegetación dominante es la selva húmeda, en la cual se practica la agricultura de corte y
quema. Por consiguiente, las selvas son un mosaico de bosques sucesionales y maduros
con muchas parcelas agrícolas abandonadas, cuya historia se conoce.
Para estudiar la recuperación de un bosque de tierra firme después de haber sido
sometido a prácticas agrícolas de corte y quema, se tomaron en consideración los
siguientes objetivos:
1 . Examinar la historia de las alteraciones naturales y humanas de que han sido objeto
las selvas del alto río Negro, Amazonas, desde el Pleistoceno.
2. Caracterizar algunas formas de aprovechamiento de la tierra utilizadas por las
poblaciones asentadas en la región.
3. Caracterizar los suelos desde el punto de vista físico y químico en los sitios en donde
se estableció con anterioridad el sistema de agricultura tradicional de corte y quema.
4. Cuantificar las diferentes etapas de sucesión ocurridas en el bosque después de su
utilización y posterior abandono.

14
Antecedentes y Objetivos

5. Determinar el tiempo que requiere un terreno agrícola abandonado para llegar a ser
un bosque maduro.
6. Determinar la cantidad y la velocidad de descomposición de la madera gruesa a través
de la sucesión. en las áreas intervenidas.
7. Determinar los cambios de la radiación activa fotosintética a través de la sucesión en
las áreas intervenidas.

El presente trabajo comienza con una serie de evidencias (Véase Capítulo II) que prueban
la ocurrencia de incendios en los bosques de tierra firme, alto río Negro de Colombia y
Venezuela, a partir del Pleistoceno. Se presentan datos sobre las cantidades de carbón
vegetal, su distribución en un perfil de suelo, y las fechas de su ocurrencia. El Capítulo
111 presenta un análisis de la literatura relacionada con el papel de la población humana
en la transformación de la historia 'natural' de la selva amazónica. El Capítulo IV
documenta la variación en las características físicas y químicas de los suelos en donde los
bosques originales fueron transformados debido al uso tradicional de agricultura de corte
y quema. En el Capítulo V se describe la recuperación de la vegetación presentando los
cambios en la composición de especies de árboles y de las características estructurales
del bosque: distribución por diámetro y altura, densidad arbórea, área de las hojas y daños
a los árboles. El Capítulo VI proporciona una descripción de la recuperación de la
biomasa aérea y subterránea, y señala el tiempo requerido para que un sitio en etapa
sucesional alcance la biomasa de un bosque maduro. El Capítulo VII documenta el
proceso de descomposición y acumulación de madera gruesa y su impacto en la reserva
de carbono del suelo. El Capítulo VIII describe los cambios anuales en las cantidades de
radiación solar absorbidas durante el proceso de recuperación del bosque. El Capítulo IX
es la sección final que resume los principales puntos expuestos en los ocho capítulos
precedentes.
Esta investigación proporciona una descripción integrada de las alteraciones en la
selva por fenómenos naturales, como los incendios, y el impacto de la agricultura
tradicional amazónica y el proceso de recuperación de la vegetación a través del tiempo.
En el estudio de la selva del alto río Negro se examinan problemas ecológicos, tales como
la tasa de recuperación de los bosques tropicales, acumulación de biomasa viva y muerta,
el presupuesto global de carbón vegetal, cambios en la diversidad de especies arbóreas
y la estabilidad de los bosques húmedos tropicales, la velocidad de descomposición y
acumulación de madera, el balance entre la pérdida y acumulación del carbono y los
cambios en el rendimiento de conversión de la radiación activa fotosintética a través del
tiempo.

SELECCIÓN DE LOS SITIOS DE INVESTIGACIÓN Y ESTABLECIMIENTO

DE PARCELAS

Los sitios de investigación se encuentran cerca de la confluencia del río Casiquiare y el

río Negro, a una altura de 1 1 9 m sobre el nivel del mar y situados a una latitud de 1° 56'

15
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

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�=-=--T. F Amazonas
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FIGURA 1: Mapa que muestra la localización del área bajo estudio, los rodales seleccionados y la
estación del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVI C) en la región del alto río Negro
de Colombia y Venezuela. Cada número romano corresponde a un rodal.
Map slwwi11g locatio11 oftlze study area, tlze selected stands, a11d tlze statio11 oftlze lnstih1to Ve11ewlarw
de bzvestigacio11es Cie11tíficas (IVIC) i11 tlze upper rio Negro regio11 of Colombia a11d Ve11ezuela. Eaclz
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16
Antecedentes y Objetivos

N y a una longitud de 67º03' W (Véase FIGURA 1 ) . El clima de esta región es ecuatorial

con una precipitación pluvial anual de 3.565 mm (Heuveldop, 1980). La pluviosidad
disminuye entre los meses de octubre y marzo, siendo enero y febrero los meses más
secos. No obstante, cada mes recibe un promedio de más de 200 mm de lluvia. El período
más húmedo lo componen los meses de mayo, junio y julio, cada uno de los cuales tiene
un promedio de 400 mm de lluvia.
La vegetación está clasificada como bosque húmedo tropical (Ewel y Madriz,
1968) sobre un paisaje geográfico que es generalmente plano con colinas suaves y
onduladas que se elevan entre 25 y 30 m sobre la superficie del río. Hay tres tipos
principales de vegetación: los bosques de 'tierra firme' que están en las faldas y sobre las
cimas y las colinas y cubren cerca del 30% de la superficie del terreno (Benachio, 1 98 1 ).
Este bosque es el único que se corta y quema con fines de explotación agrícola (Uhl y
Murphy, 1 98 1 ) . La 'caatinga' es un bosque exento de inundaciones, el cual crece sobre
Espodosoles de arena blanca, y el 'igapó' es un bosque que se inunda por temporadas.
Se piensa que los suelos de la región se derivaron del escudo de areniscas del Brasil
y Guyana (Fittkau et al., 1 975). La erosión y el lavado intensos durante gran parte de su
historia geológica han producido suelos extremadamente oligotrofos (Jordan, 1980). Los
Oxisoles y Ultisoles representan el 74.9% del suelo de la cuenca del Amazonas, mientras
que los Espodosoles representan apenas un 2.2%. Se recogieron y analizaron muestras de
suelos para los 23 sitios seleccionados. Los Oxisoles se presentan en las cimas de las
colinas y están bien drenados. Se componen de material plintítico (laterita) el cual
contiene abundantes concentraciones de hierro que forman una cubierta irregular sobre
horizontes de arena y arcilla. Los Ultisoles se encuentran en elevaciones intermedias y
tienen un drenaje que fluctúa entre bueno y escaso. No tienen horizontes espódicos u
óxicos. Los Espodosoles se encuentran en terrenos poco pendientes, en donde el
anegamiento es una característica común y tienen un horizonte espódico a una profundidad
aproximada de 1 m (Klinge y Herrera, 1983).
Se visitaron 96 sitios distribuidos sobre un área de un radio de 30 km en las
poblaciones de San Felipe, Colombia y San Carlos, Venezuela, de los cuales se selec­
cionaron 23 para realizar análisis intensivos de vegetación y suelo. En la FIGURA 1 se
muestra la localización de los sitios seleccionados. Se escogieron aquellos sobre los
cuales se tenía una información más completa con respecto a su historia pasada y cuya
intensidad de uso, tipos de suelo y topografía eran más o menos similares. Se tuvo
también en cuenta que su extensión fuera lo suficientemente grande como para permitir
el establecimiento de varias parcelas para la investigación de la vegetación. Se descartaron
los sitios muy cercanos a las poblaciones o a los caminos principales, de modo que la
interferencia humana a partir del tiempo de abandono fue mínima.
Las edades de los rastrojos de más de 30 años se determinaron mediante entrevistas
a residentes antiguos de la región y teniendo en cuenta sucesos históricos de importancia
reconocible; por ejemplo, la época de la bonanza del caucho, la migración de gentes desde
San Carlos al interior de la selva durante el gobierno de Funes y la inmigración y
colonización de europeos después de la Segunda Guerra Mundial. Estos eventos tuvieron
un impacto lo suficientemente importante en la vida de las personas como para permane­
cer en sus memorias. Se utilizaron las fechas de estos sucesos para calcular o verificar
la edad de los rastrojos. Las tierras abandonadas por menos de 30 años pertenecen a
personas que viven en San Carlos. Estas personas proporcionaron detalles relacionados

17
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

con los cultivos plantados y la frecuencia e intensidad de aprovechamiento de los sitios.

Se rechazaron aquellos sitios sobre los cuales la información era contradictoria. La
mayoría de los sitios visitados era de propiedad de los informantes o de sus familiares.
Una vez hecha la selección de los sitios, éstos se clasificaron de acuerdo con el
tiempo transcurrido desde 'la última interferencia' y se agruparon en seis categorías por
edad: 9 a 14 años (n 4), 20 a 23 años (n 4), 30 a 40 años (n 4), 55 a 60 años (n 3),
= = = =

75 a 85 años (n 4) y bosque maduro de tierra firme (n 4) (Véase FIGURA 1 ) . En el

= =

presente estudio un bosque maduro de tierra firme es uno que posiblemente no ha sufrido
alteración o interferencia y sus características estructurales son las de un bosque sin
perturbar y, si se encontró carbón vegetal cerca de la superficie, la datación por el método
de radiocarbono mostró fechas �e más de 200 años (Véase Capítulo II). Este tipo de
bosque tiene árboles de alto follaje, los cuales pertenecen a la clase con mayor diámetro
y se encuentran generalmente árboles con bambas, aunque poco abundantes.
Se estableció un mínimo de tres parcelas ( 1 0 m x 30 m) en cada rodal (conjunto
de plantas que diferencian un terreno de los colindantes). En todas las parcelas se
anotaron los árboles que tenían un DAP (diámetro a la altura de pecho) de� 1 cm y una
altura de> 2 m. Los árboles con altura de 1 y 2 m se contaron por especie en una parcela
rectangular de 1 5 2 m2 localizada en cada parcela de 0.03 ha. Las parcelas de 0.03 ha se
seleccionaron para asegurar una buena representación de la estructura del rodal. La
primera parcela se estableció en el área periférica del rodal, ya que estas áreas son las que
primero se abandonan o las que nunca se cultivan y tienen generalmente los árboles más
grandes y la composición de especies más diversa. La segunda parcela se estableció en
el centro del rodal, en donde los árboles mostraban el crecimiento más lento, y la menor
diversidad en especies y en donde había algunos árboles muertos. La tercera parcela se
estableció entre la primera y la segunda. En dos de los rodales (XII y XVII) que eran
únicos en el sentido de que tenían comunidades de árboles dominadas por sólo una o dos
especies respectivamente, se estableció una cuarta parcela. En los rodales de más de 20
años se estableció una parcela adicional (50 m x 50 m 0.25 ha) con el fin de proporcionar
=

un área de muestreo más extensa para árboles con> 1 0 cm DAP.

Para el estudio de la desaparición y acumulación de la madera se incluyen 9 sitios
más, lo que da un total de 32 para estudiar. Tres sitios con bosques sucesionales con
edades entre 3 y 4 años, y 6 sitios con bosques sucesionales con edades entre 6 y 7 años.

18
 11

ALTERACION DEL BOSQUE POR INCENDIOS

DURANTE EL HOLOCENO

INTRODUCCIÓN

Ha sido creencia generalizada que durante casi toda la era Cuaternaria la región del
Amazonas mantuvo un entorno estable (Carlington, 1957; Richards, 1952, 1973; Schwabe,
1969; Walter, 1 9 7 1 ) . No obstante pruebas más recientes indican que esta región estuvo
afectada por períodos secos durante el Pleistoceno (Damuth y Fairbridge, 1970; Van der
Hammen, 1972, 1 974) y por un aumento en las precipitaciones en el Holoceno (Colinvaux
et al., 1985; Campbell y Frailey, 1984 ).
La estabilidad de la selva amazónica puede ponerse en duda debido a la presencia
de carbón vegetal en el suelo. En 1 982 éste se encontró en muestras tomadas a ambos
lados del río Negro cerca de San Carlos, Venezuela (Véase FIGURA 2a). Extensas
observaciones realizadas en 1985 y 1 986 revelaron la presencia de carbón vegetal dentro
de una región de 5.000 km2 al oriente de San Carlos regada por los ríos Emoni, Siapa,
Yatua, Baria, Parsimoni y Casiquiare (Véase FIGURA 2b).
En este capítulo se documenta la presencia de carbón vegetal en los suelos de la
región del alto río Negro. En él se ha hecho hincapié en los aspectos analíticos y
cuantitativos de las muestras halladas en las cercanías de San Felipe del Guainía,
Colombia y San Carlos de Río Negro, Venezuela. La prueba que soporta la hipótesis de
que en esta región han existido condiciones ambientales inestables la proporciona la
presencia de cantidades de carbón vegetal, su distribución en el perfil del suelo y la
datación por el método del radiocarbono.

MÉTODOS
Se investigaron tres tipos de bosques con respecto a la presencia de carbón vegetal: l . el
de tierra firme, un bosque exento de inundaciones, sobre Oxisoles y Ultisoles (Soil

19
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(a) (b) �
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COLOMBIA
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>
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5
:::
"'
FIGURA 2: Región del alto río Negro de Colombia y Venezuela que muestra: a) localización de las áreas de estudio, la estación del Instituto
>
Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC) y un sitio caatinga (CA). Cada número romano corresponde a un sitio de muestreo de carbón z
>
vegetal; las letras designan el tipo de muestreo: a= calicatas, b =núcleos muestreados con un cilindro. b) los ríos de Venezuela a lo largo de los cuales
•
<
se detectó carbón vegetal.
�
Upper rio Negro region of Colombia and Venezuela showing: a) locations ofthe study areas, the station oftire Instituto Venezolano de Investigaciones
Científicas (IVIC), and a Caatinga site (CA). Eacli Ronzan numeral co"esponds to clzarcoal sampling site; letters designate type ofsampling: a= pits,
�
�
z
=
b cores. b) Rivers in Venezuela along whicli charcoal was detected. >
Alteración del bosque por incendios durante el Holoceno

Survey Staff, 1975); 2. el igapó, un bosque con inundaciones estacionales sobre suelos
con arci llas hidromórficas; y 3. la caati nga, un bosque exento de inundaciones sobre
Espodosoles de arena blanca (Klinge et al., 1 977; Herrera, 1977). En cada lugar se
observó la presencia de carbón vegetal. Se tomaron las muestras en sitios que distaban
desde 200 m hasta 40 km de los ríos principales.
Se hizo un muestreo de los suelos en 84 lugares diferentes a ambos lados del río
Negro para analizar la presencia de carbón vegetal. En un área de cerca de 200 km
alrededor de San Felipe del Guainía, Colombia y de San Carlos de Río Negro, Venezuela.
En esta zona se recogió carbón vegetal en los terrenos de un bosque caatinga y 12 bosques
de tierra firme, incluyendo 10 rastrojos y tres bosques maduros (Véase FIGURA 2a). En
cada lugar se tomaron muestras de carbón vegetal provenientes de 4 ó 5 calicatas (50 x
50 x 100 cm) o de 8 núcleos de suelo con un cilindro. Estos últimos eran de 8 cm de
diámetro, por 1 O cm de profundidad. El muestreo se hizo hasta una profundidad de 70 cm.
Se tomaron las muestras con intervalos de 35 m a lo largo de los transectos. De todas las
muestras se removieron los fragmentos macroscópicos de carbón vegetal, a mano, con la
ayuda de un tamiz de malla de 5 mm, se secaron en un horno a 90ºC y se pesaron. Los
trozos de carbón de <5 mm de diámetro se extrajeron a mano del filtrado obtenido con
el tamiz (Véase FOTO 1 ) .

FOTO 1 : Recolección a mano del carbón.

Picki11g up by ha11d clzarcoal pieces.

21
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

RESULTADOS

Aunque se observó carbón vegetal en todos los lugares, las cantidades variaron. Cerca de
San Felipe y San Carlos se encontró carbón vegetal en 1 4 de los 1 5 bosques maduros y
en cada uno de los 69 sitios sucesionales.
En los transectos desde la caatinga hasta los bosques de tierra firme, se encontró
carbón vegetal únicamente en el ecotono entre tipos de bosques. Se hallaron pedazos de
utensilios de cerámica a profundidades de 30 a 80 cm en los sitios III y VIII. La
distribución por profundidad demuestra que entre el 86% y el 99% del carbón vegetal se
encuentra en los 50 cm superiores de los suelos de tierra firme (Véase CUADRO 1 ).
La abundancia de carbón vegetal aumenta generalmente desde la superficie hasta
profundidades de 20 cm, pero en algunos casos la mayor parte del carbón vegetal se
encuentra a profundidades de 30 a 40 cm (Véase CUADRO 1). Los trozos de carbón
vegetal de <5 mm de diámetro representaron hasta un 20% del peso de cada capa. El
volumen de cada partícula de carbón vegetal fluctuó entre 0.7 y 2 cm3 en los primeros 30
a 50 cm; en profundidades mayores las partículas eran generalmente de < 0.5 cm3• Aunque
los valores más bajos se encontraron en dos bosques maduros (Véase CU ADRO 1 ), fueron
muy pocas las muestras tomadas como para sustentar estadísticamente Ja teoría de que
existe una relación edad/cantidad de carbón vegetal.
En los sitios III y VIII se encontraron pedazos de utensilios de cerámica (Véase
FOTO 2). En el sitio III éstos se hallaron a profundidades entre 30 y 80 cm. Dos pedazos
encontrados en el campo VIII, a profundidades de 40 a 50 cm, tenían fechas de
termoluminiscencia (Alpha Analytic, Inc., Coral Gables, Florida) de 3.750 años A.P.
± 20% [desviación estándar (DE)] (a - 944), y 460 ± 20% (DE) (a - 961).

FOTO 2 : Pedazos de cerámica.

Ceramic sliards.

22
Alteración del bosque por incendios durante el Holoceno

CUADRO 1 : Distribución del carbón vegetal por profundidades (mg/cm3)

Charcoal distribution by depth (mg/cm3)

Años Profundidad (cm)

Sitio desde la
alteración (a) 0- 1 0 1 0-20 20-30 30-40 40-50 Total

1 1 3.50(2.88)b 5.70(5.46) 1 .64( 1 .42) 1 .60( 1 .44) 0.46(0.34) 12.90(7 .08)

2. 76(2.49)c 2.56(1.83) 3.78(2.52) 2 . 1 4( 1 .05) 1 .56(1 .42) 1 2.80(7.49)
II 12 2.60(2.74) 1 .48( 1 .46) 2.60(3.24) 1 .26(0.96) 0.68(0.5 1 ) 8.62(2.88)
III 20 8.44(8.36) 5.06(4.92) 4.70(3. 14) 3.72(2.04) 2.84(1 .90) 24.76( 1 2 . 3 1 )
2.43(0.86) 5 . 1 2(2.77) 5 . 1 8( 1 . 1 1 ) 3 . 9 1 (2.85) 1 .69(1 .08) 1 8.33(5.7 1 )
IV 20 2.28(2.72) 1 . 1 0(0.72) 2.40(1 .72) 5.38(9.16) 1 .92(1 .76) 1 3 .08(9.74)
V 35 6 . 1 0(8.66) 7.74( 1 1 .06) 1 .46(2.40) 0.58(2.06) 0.32(0.36) 1 6.20( 1 3 . 96)
5.56(3.57) 5.79(3.63) 5 . 3 1 (6.87) 0.49(0.65) 0.21(0.17) 1 7 .36(9.04)
VI 35 3.20(2.04) 3.30(2.50) 4.90(3.90) 4.28(3.26) 1 .46(2. 14) 1 7 . 1 4(5.54)
VII 60 1 .50(1 .42) 3.88(2.62) 6.88(7.20) 1 .52(1 .32) 1 .30( 1 .68) 1 5 .08(8.58)
VIII 60 2 . 1 6(2.68) 1 .74(1.38) 2.96(3.02) 2.04(2.30) 0.94(0.66) 9.84(4.22)
0.61 (0.33) 2.02(1 .43) 1 . 1 3(0.57) 1 .80(0.86) 0.56(0.44) 6 . 1 2( 1 .52)
IX 80 2.52(2.14) 3.44(1.92) 4.90(2.64) 3 . 1 4(2.14) 1 .46( 1 . 34) 1 5 .46(5 . 1 4)
X 80 4 . 1 6(2.48) 3.36(2.32) 2.46(2.20) 1 .3 8 ( 1 .42) 0.36(0.72) 1 1 .72(4.50)
4.40(3.41) 5.60(1.99) 3.36(0.20) 0.38(0. 1 8) 0.09(0.06) 1 3 .83(3.5 1 )
XI BTF* 1 .06(0.90) 3.96(1.36) 2.66(2.08) 1 .54(2.08) 0 . 1 0(0.08) 9.32(4.88)
0.24(0. 1 1 ) 3 . 9 1 ( 1 .42) 5 . 2 1 (3.25) 1 . 1 7(0.47) 0 . 1 5 (0.13) 10.68(4.00)
XII BTF 0.46(0.26) 1 . 1 8 ( 1 .04) 0.70(0.32) 0.52(0.48) 0.26(0.14) 3 . 1 2( 1 . 14)
0.3 1 (0.46) 0.61 (0.58) 1 .64(0.64) 0.99(0.46) 0.20(0.04) 3.75(0.90)

a. La edad de los barbechos se determinó de la siguiente manera: los barbechos de < 30 años
pertenecían a personas que vivían en San Carlos: los de más de 30 años se establecieron
entrevistando a residentes antiguos y correlacionando sus relatos sobre acontecimientos
históricos cuyas fechas están bien establecidas; los bosques maduros son aquellos que
presentan características estructurales sin interferencias y si el carbón vegetal está presente
cerca de la superficie, la datación por el método de radiocarbono es > 200 años.
The age offallows was determined in the following way: Fallows<30 yr old belonged to
people living in San Carlos; fallows older than 30 yr were established by interviewing long­
time residents and correlating their accounts ofhistorie events with well-established dates;
mature forest are those with undisturbed structural characteristics, and if charcoal is
present near the surface, the radiocarbon dates >200 yr.
b. El primer renglón para cada sitio representa valores medios obtenidos de 8 núcleos por sitio;
las desviaciones estándar están entre paréntesis.
Thefirst rowfor each site represents mean valuesfrom 8 cores per site; standard deviations
are in parentheses.
c. El segundo renglón, cuando se d a para un sitio, representa valores medios obtenidos de 4
calicatas (50 x 50 x 100 cm) por sitio (con excepción de los sitios 1, VIII y IX, con 5
calicatas); las desviaciones estándar están entre paréntesis.
The second row, when givenfor a site, represents mean valuesfrom 4 pits (50 x 5 0 x 100 cm)
per site (except sites l, Vil!, and XI, with 5 pits); standard deviations are in parentheses.

* BFf= Bosque maduro de tierra firme.

Mature forest of "Tierra firme"

23
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

De acuerdo con las muestras de este estudio el carbón vegetal es más abundante
en los bosques de tierra firme que en los de igapó y caatinga. El suelo de tierra firme se
caracteriza por un mantillo que en algunos casos contiene una capa de 1 a 1 O cm de raíces
y tiene un depósito de materia orgánica parcialmente descompuesta. Debajo de este
humus natural yace un suelo mineral que en los 50 cm superiores, está compuesto de arena
(60 a 90%) y arcilla ( 1 a 20%). En profundidades de 50 a 100 cm, el contenido de arcilla
aumenta al 30% (Dubroeucq y Sánchez, 1 98 1 ; Saldarriaga, 1985). Los suelos de los
bosques igapó y caatinga tienen una capa orgánica superficial de 20 cm de espesor.
Debajo de la capa orgánica el igapó tiene un horizonte de arena sobre arcilla mientras que
la caatinga tiene únicamente un horizonte de arena.
No se encontró ninguna relación entre el contenido de carbón vegetal y el color o
textura de la capa. El carbón no está uniformemente distribuido en el perfil del suelo y
existe una gran variación en el peso del carbón vegetal entre muestras tomadas a igual
profundidad como lo indican las desviaciones estándar (Véase CUADRO l ). El carbón
vegetal es menos abundante en los primeros 1 O cm de suelo que en las siguientes capas
de 1 O a 20 cm, lo que significa que el carbón puede haber sido arrastrado por las aguas.
El carbón más pesado ( 1 6.20 mg/cm3; SD 9.20) se encontró en cinco calicatas situadas
=

en la base de pendientes entre el 5% y el 20% de bosques de tierra firme y caatingas. El

alto peso del carbón indica que éste pudo haber sido arrastrado de bosques de tierra firme
(altas elevaciones) hasta los bosques de caatinga (menores elevaciones) adyacentes, por
movimientos colluviales. No obstante, se observó carbón vegetal en caatingas a lo largo
de los ríos Parsimoni, Baria, Siapa, Casiquiare y Emoni, lejos de los bosques de tierra
firme, lo que indica que estas áreas también estuvieron sujetas a fuegos continuos. Las
pruebas de que los bosques de caatinga estuvieron ocupados por indios precolombinos
las presentaron Prance y Schubart ( 1977, 1978), quienes encontraron carbón vegetal y
pedazos de utensilios de cerámica cuyas fechas fluctuaban entre l . 150 ± 40 y 750 ± 80
años A.P. en los bosques de caatinga cerca de Manaos. Pires ( 1 984) afirmó é¡ue estos
restos corresponden a artefactos utilizados por pescadores indígenas que habitaron las
antiguas playas de los ríos.
La distribución de las fechas del carbón vegetal por profundidad no se presentó
claramente (Véase CUADRO 2). Por ejemplo, a profundidades de 20 a 30 cm la fecha del
carbón fue de 1 .560 ± 60 años A.P. en el sitio XI, 9 1 O ± 50 años A.P. en el campo X, 530
± 50 A.P. en el sitio VIII, y 670 ± 50 años A.P. en el sitio V.
Estos resultados podrían también explicarse si hubiera habido incendios hace 1 .560,
91 O, 530 y 670 años, respectivamente. El carbón vegetal encontrado en el sitio XII, a
profundidades de 20 a 30 cm, tiene una fecha de 1 .540 ± 80 años A.P ., mientras que esta
misma fecha se encontró en el sitio 1 a profundidades de 70 a 80 cm y en el sitio III a
60-70 cm de profundidad. Además, las muestras combinadas tomadas en las diferentes
calicatas a la misma profundidad en varios sitios (X, XI y XIII) corresponden a fechas
más recientes que las muestras de carbón vegetal encontradas en las capas superiores.
Estos datos demuestran que la tasa a la cual el carbón vegetal desciende a mayores
profundidades del suelo varía de un lugar a otro.

24
CUADRO 2: Datación (por el método de radiocarbono) del carbón vegetal hallado en los rodales con suelos de bosques sucesionales y maduros
en la región del alto rio Negro de Colombia y Venezuela).
Radiocarbon dates of soil charcoalfrom 11at11re a11d s11cesio11al forest siles i11 the upper rio Negro regio11 ofColombia a11d Venezuela.
BOSQUES MADUROS BOSQUES SUCESIONALES
Rodal XII Rodal XI Rodal IVICª Rodal X Rodal VIII Rodal V Rodal ID Rodal 1
Profd. Lab. No. Edad Lab. No. Edad Lab. No. Edad Lab. No. Edad Lab. No. Edad Lab. No. Edad Lab. No. Edad Lab. No. Edad
(cm)
O-JO B-7707 350 B-9014 250 B-6567 260 B-9021 e d d d d
± 70 ± 50 ± 50b
10-20 B-85 1 3 500 B-9015 640 B-6569 430 B-9022 280 B-9025 c B-903 1 480 d d
± 50 ± 50 ± 60 ± 50 ± 50
20-30 B-77 1 0 1 540 B-9016 1560 d B-9023 910 B-9026 530 B-9032 670 d d
± 80 ± 60 ± 50 ± 50 ± 50
30-40 B-90 1 2 1320 B-90 1 7 1700 d B-85 1 6 2460 B-9027 740 B-9033 l JOO d d
± 60e ± 60 ± 90 ± 50 ± 50
40-50 B-90 1 3 1290 B-9018 1 1 80 d B-9024 950 B-9028 1040 B-9034 920 d d
± 80e ± 90e ± 60c ± 50 ± 90
50-60 d B-9019 1220 d d B-9029 1 1 70 B-9035 l JOO d d
± 80e ± 50 ± 90
60-70 B-77 1 1 3080 B-9020 1260 d d B-85 1 7 1 340 B-9036 6260 B-85 1 5 1430 B-9037 1 240
± 1 1 20 ± 80e ± 60 ± ) JO ± 60 ± 50
70-80 d d d d B-9039 2070 B-9038 1410
± 80 ± 80
80-90 d d d B-9030 1230 d d d
± 90
a Sanford et al., 1985.
b 0-5 cm depth
c Moderno
d. No registrada
e Muestras mezcladas
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

DISCUSIÓN

Existen varias explicaciones plausibles sobre la variabilidad de las fechas de carbón

vegetal por profundidad entre los diferentes sitios. Por ejemplo, los árboles desraizados
producen un terreno con ondulaciones suavemente irregulares. La lluvia intensa en el
área arrastra el carbón vegetal y lo entierra en las faldas de las pendientes y en las
depresiones. Es posible que ocurran perturbaciones tales como vientos y fuego o períodos
de inundaciones (Campbell y Feailey, 1984; Colinvaux et al., 1985) que aumenten la
escorrentía y la erosión. Además, la erosión producida por el viento y el agua después de
un incendio o una inundación deposita grandes cantidades de restos orgánicos e
inorgánicos; esto explica, en parte, la arena encontrada en los 1 O a 100 cm superiores del
suelo en los bosques de tierra firme, caatingas e igapós. Por otra parte, la madera está
distribuida en forma desigual sobre el piso de bosque y la actividad de los animales y del
hombre puede haber redistribuido el carbón vegetal. Las raíces quemadas podrían
también contribuir a que las capas más profundas sean de edades inferiores a las capas
superiores. Las raíces de árboles relativamente jóvenes pueden penetrar los depósitos de
carbón vegetal, creando carbón de menor antigüedad en los niveles inferiores. Finalmente,
las edades de los árboles pueden constituir también un factor determinante, ya que la
datación con radiocarbono representa el tiempo en que el carbón fue asimilado por el
árbol y no el tiempo en que se produjo la combustión.
En los bosques maduros del alto río Negro el carbón vegetal se encuentra a menudo
lejos del río principal. Los primeros investigadores del proyecto San Carlos (Klinge et al.,
1977; Stark y Spratt, 1977; Herrera, 1979) mencionaron la alta presencia del carbón en
los perfiles de suelos. Las muestras tomadas en zonas remotas, tales como Pico Neblina
(cerca de la frontera del Brasil, unos 1 50 km al suroriente de San Carlos), confirmaron
la presencia de carbón vegetal en bosques alejados de tierra firme, caatingas e igapós.
Datos palinológicos indican que durante el Holoceno ocurrieron períodos relati­
vamente secos en la cuenca del Amazonas y en otras regiones de América del Sur (Absy,
1982; Van der Hammen, 1 982). Las fases más secas registradas en estas regiones están
entre los 4.200 y 3.500 años A.P., y los 2.400 y 2.000 años A.P. Algunas de estas etapas
pueden estar relacionadas con cambios climáticos marcados por variaciones en el nivel
del mar durante los últimos cinco milenios (Fairbridge, 1976) y períodos secos entre los
4.500 y 2.500 años A.P. en el sur del Brasil.
El presente estudio (Véase CUADRO 2) incluye fechas de radiocarbono corres­
pondientes a fases secas detalladas por Absy ( 1982) y Van der Hammen ( 1 982). Dos
sitios, el III y el X, tienen fechas que fluctúan entre 2.400 y 2.000 años A.P.; cuatro sitios,
I, III, XI y XII tienen edades de radiocarbono entre 1 .600 y 1 .400 años A.P.; cuatro sitios,
I, V, VIII y XII, tienen edades que fluctúan entre los 1 .200 y 1 . 100 años A.P. y cuatro,
V, VIII, XI y XII, tienen edades entre 500 y 400 años A.P. La FIGURA 3 muestra la
frecuencia y las edades del carbón vegetal del presente estudio junto con los períodos
secos indicados por Colinvaux et al. ( 1985), y los descritos por Van der Hammen ( 1 982),
y Absy ( 1 982). Excepto para el período comprendido entre 1 . 100 y 1 .300 años A.P.,
Colinvaux et al. ( 1 985), reconstruyen períodos húmedos que coinciden con la baja o
ninguna presencia de carbón vegetal. No hay muestras que correspondan al período entre
800 y 900 años A.P., que es el centro del período húmedo relativamente largo demostrado

26
Alteración del bosque por incendios durante el Holoceno

FASES

c:J Húmeda

� Seca

COLINVAUX, et al.
VAN OER HAMMEN rz2'ZZ3 IZ'ZZ'ZZI WZ
W ??
??Z
???
d
ABSY m VZ2I IZZZZZZZI n
n nz
n z
zzz
zz1

100 400 800 1200 1600

o
2000
o
2400
J
2800 3200

Tiempo ( onos A.P. )

FIGURA 3 : Frecuencia de las fechas de radiocarbono del Cuadro 2, dispuestas con intervalos de 100
años.
Frecue11cy ofradiocarbon datesfrom Table 2 arra11ged i11 100 yr i11tervals.
-

porColinvaux et al. ( 1985). Los períodos secos documentados por Absy ( 1 982) y Van der
Hammen ( 1982), coinciden con las edades del carbón vegetal hallado durante el presente
estudio. En todos los casos, exceptuando el período comprendido entre los 2.500 y 2.700
años A.P., el carbón vegetal estuvo presente durante los períodos secos que mencionan
Van der Hammen ( 1982) y Absy ( 1982). Estos ejemplos sugieren que las condiciones
climáticas extremas que ocurrieron en diferentes zonas de la cuenca Amazónica durante
el Holoceno reflejan fluctuaciones climáticas. En el tiempo presente hay marcadas
diferencias en el clima entre las regiones orientales y las occidentales de la cuenca del
Amazonas (Pires, 1978).
En el presente siglo hay informes de períodos secos cortos en la región del alto río
Negro. Tabera Acosta ( 1 954) menciona algunos 'extremadamente secos' en San Carlos
en 1 9 1 O y 1 9 1 1 . Informes similares procedentes de habitantes del área del alto río Negro
indican que los bosques se quemaron durante períodos secos en los años 40. Un año
extremadamente seco en esta región fue el de 1958; algunos sitios al noreste de Brasil
recibieron entre el 20% y el 90% de la precipitación pluvial normal (Rose, 1980).
Las sequías más frecuentes en la región de San Carlos fueron dos períodos de 20
y 23 días consecutivos sin lluvia en 1 980 y 1 983 respectivamente. Durante estos períodos
secos ocurrieron dos incendios en un bosque igapó, de baja altitud, con una superficie de
8 ha y en un bosque de 1 2 ha, en la cumbre de la colina o 'cerro' (C. Uh! y K. Clark,
comunicación personal, 1983). Cerca de la población de San Fernando de Atabapo, 260
km al norte de San Carlos, ocurrió en 1 9 84 una sequía de 3 meses y durante este tiempo
un incendio destruyó más de 3.000 hectáreas.

27
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

Condiciones climáticas secas que duren de un mes a varios años aumentan Ja

probabilidad de incendios. La ocurrencia de períodos secos es una explicación posible
para las cantidades y la extensión del carbón vegetal en bosques bien desarrollados de
tierra firme, igapós y caatingas. Los incendios parecen ocurrir en los bosques húmedos
tropicales produciendo efectos devastadores, como ocurrió en East Kalimatan, Borneo,
en 1 983, cuando el fuego destruyó 3.5 millones de ha de bosques (Webster, 1 984).
Algunos antropólogos creen que Ja cuenca del Amazonas tuvo más baja densidad
de población aborigen precolombina que cualquier otra región del Nuevo Mundo
(Steward y Faron, 1959; Morán, 1 974; Murphy y Murphy, 1 974). No obstante, documentos
históricos relacionados con la densidad demográfica de la región indican que la población
de Ja cuenca del Amazonas fue mayor en tiempos precolombinos que en el presente
(Medina, 1 970; Beckerman, 1979; Denevan, 1976; Sweet, 1 974; Wright, 1 9 8 1 ) Se ha .

informado de Ja existencia de Antrosoles (tierras negras con trozos de cerámicas, huesos

y un contenido de fósforo generalmente alto) por toda la cuenca del Amazonas, lo que
indica que las poblaciones indígenas precolombinas fueron numerosas y sedentarias
(Smith, 1 980; Von Hildebrand, 1 976; Eden et al., 1 984). En los alrededores de San Carlos
y en la región del Casiquiare hay Antrosoles (Sternberg citado por Klinge et al., 1977;
Sanford et al., 1 985). Además, en el presente estudio se encontraron tiestos de cerámica
en dos de lps sitios investigados. La pieza de cerámica de 3.750 ± 20% (DE) años A.P.
parece ser una de las más antiguas, hallada en Ja región del Amazonas, que se haya
reportado hasta ahora.
Las cantidades y las edades del carbón vegetal hallado en Jos bosques de tierra
firme cerca de San Carlos han resultado posiblemente del sistema de agricultura
tradicional utilizado en el área. Este sistema de agricultura fue ideado por los habitantes
de los bosques tropicales hace miles de años (Lathrap, 1 970) y continúa siendo la forma
más importante de agricultura de autoabastecimiento en la cuenca del Amazonas (Lowie,
1 963). Los bosques de tierra firme cubren cerca del 30% de la región del alto río Negro
(Bennachio, 1 9 8 1 ). La escasez de tierra apta para la agricultura podría explicar Ja
presencia de carbón vegetal en casi todos los terrenos boscosos que bordean los
principales ríos y riachuelos del alto río Negro, en donde se ha concentrado la población
humana por más de tres milenios. No obstante, Ja concentración de grupos indígenas y
las prácticas agrícolas en los campos de tierra firme no pueden explicar completamente
la presencia generalizada de carbón vegetal en los sitios con elevaciones inferiores.
La datación con radiocarbono obtenida en tres bosques de tierra firme indica que
éstos se han quemado dos veces en los últimos 600 años (Véase CUADRO 2). Las
diferencias en área basal y biomasa entre estos bosques maduros parece estar relacionada
con el tiempo transcurrido desde la última quema (Saldarriaga, 1 985). La datación
representa la edad acumulada de Jos tejidos leñosos en el momento del incendio. La
datación con radiocarbono realizada para el sitio XII indica que éste se quemó por última
vez 350 ± 70 años A.P. (Véase CUADRO 2). El área basal y la biomasa se calcularon en
41 m2/ha y 326 t/ha respectivamente. En comparación, los sitios XI e IVIC sufrieron su
última alteración causada por el fuego hace 250 ± 60 años. El área basal para estos sitios
varió de 19 a 27 m2/ha, y Ja biomasa de 1 3 5 a 204 t/ha, respectivamente. Las diferencias
en área basal y la biomasa pueden atribuirse al número de años transcurridos desde el
último incendio ocurrido en cada sitio como lo sugieren las fechas obtenidas mediante la
datación con radiocarbono del carbón vegetal hallado en cada bosque.

28
Alteración del bosque por incendios durante el Holoceno

El área de distribución y las fechas del carbón vegetal en la región denotan que este
ecosistema ha sido perturbado por incendios frecuentes y generalizados. El número
moderado de episodios de incendio ha impedido que el ecosistema alcance el equilibrio
y ha influido en la distribución y composición de las especies.

CONCLUSIONES

Se encontró carbón vegetal en la mayoría de los bosques de tierra firme investigados en

el alto río Negro. Su distribución en el suelo fue muy desigual, con amplias variaciones
en la cantidad entre las distintas profundidades en el mismo sitio. No obstante, el 90% del
carbón vegetal hallado en el primer metro de suelo estaba en los 50 cm superiores. El peso
del carbón fluctuó entre 3 . 1 2 y 24.76 mg/cm3•
Las edades del carbón vegetal según la datación con radiocarbono variaron desde
6.260 años A.P. hasta el presente. Las etapas secas registradas en el Holoceno en otros
lugares de Suramérica coinciden con varias de las fechas del carbón vegetal encontrado
en el alto río Negro.
Se hallaron tiestos de cerámica en dos de los sitios de investigación en el alto río
Negro. Los análisis de termoluminiscencia indicaron que las edades de dos de las piezas
de cerámica eran 460 y 3.750 años A.P. La de 3.750 años A.P. está entre las fechas más
antiguas que se han reportado para artefactos cerámicos encontrados en la región
amazónica.
La ubicua ocurrencia de carbón vegetal en los bosques húmedos tropicales de la
región del alto río Negro indica que esta área ha estado sujeta a frecuentes alteraciones
causadas por el fuego. Los incendios son el resultado de la caída de rayos durante
períodos extremadamente secos, fuegos provocados por el hombre durante el proceso
agrícola de corte y quema, o la interacción de los dos factores, el climático y el humano.
La datación del carbón vegetal con C- 14 confirma la ocurrencia de incendios en los
bosques al alto río Negro durante los últimos 6.000 años.
Aunque las edades determinadas por radiocarbono aquí presentadas, corresponden
únicamente a una parte de la extensa cuenca, esta información proporciona conocimientos
sobre los cambios climáticos en un punto en el espacio. Si de los estudios palinológicos
y del carbón vegetal surge una red de distribución general, se espera tener una visión de
la variabilidad del clima de la región en el pasado.

29
 m

LA REGION DEL ALTO RIO NEGRO: UNA

PERSPECTIVA IDSTORICA .

INTRODUCCIÓN

La frecuente presencia del carbón vegetal, su distribución en el suelo y la datación

realizada por el método de radiocarbono ponen en tela de juicio la teoría largamente
sostenida de la estabilidad de la selva del Amazonas. Investigaciones realizadas
recientemente ponen de manifiesto la ocurrencia de incendios asociados con períodos
secos o con interferencias humanas. Efectuar un análisis de la dinámica de las poblaciones
humanas de la cuenca del Amazonas durante los últimos milenios, es necesario para
evaluar su papel en la determinación de la historia 'natural' de los bosques amazónicos.
El presente capítulo está enfocado hacia la región del alto río Negro por varias razones.
En primer lugar, ésta es una zona de especial interés biogeográfico dada la interconexión
de las dos grandes cuencas de Suramérica, las de los ríos Amazonas y Orinoco, por medio
del río Casiquiare y el río Negro. Además, es cada día mayor la evidencia de incendios
durante el Holoceno en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela, así como
en la zona al este de San Carlos drenada por los ríos Emoni, Siapa, Yatua, Baria,
Pasimonio y Casiquiare (Véase Capítulo 11, FIGURA 2b ). El presente capítulo documenta
la presencia del hombre desde antes de la llegada de los primeros europeos a esta región,
hasta nuestros días. La presencia del hombre en la cuenca amazónica desde hace varios
miles de años, contradice también la creencia generalizada de que el ecosistema
amazónico ha permanecido estable durante casi todo el Holoceno.
Las cantidades y las fechas del carbón vegetal hallado en bosques de tierra firme
bien desarrollados en las inmediaciones de San Felipe y San Carlos han sido posiblemente
el resultado del sistema agrícola tradicional de corte y quema utilizado en la zona. Este
sistema antiguo continúa siendo la forma más importante de agricultura de autoabaste­
cimiento en la cuenca del Amazonas. Los bosques de tierra firme en el alto río Negro
cubren aproximadamente un 30% del área (Bennacchio, 1 9 8 1 ) . La falta de tierra
apropiada para el cultivo podría explicar la presencia de carbón vegetal en casi todos los
sitios de tierra firme que bordean los principales ríos y riachuelos del alto río Negro, en
donde se ha concentrado la población humana por más de tres milenios. No obstante, la

31
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA l'
I RME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

concentración de grupos indígenas y las prácticas agrícolas en los sitios de tierra firme,
no son elementos suficientes que puedan explicar completamente la ubicua ocurrencia
del carbón vegetal en sitios poco elevados (Véase Capítulo II, Saldarriaga y West, 1 986).
La zona de distribución y las fechas del carbón vegetal en esta región denotan que este
ecosistema ha sido alterado por incendios frecuentes y generalizados. Los incendios son
posiblemente el resultado de períodos extremadamente secos, de las alteraciones causadas
por el hombre, o de las interacciones de ambos, el clima y el hombre.

LA CULTURA FORESTAL TROPICAL: MOVIMIENTOS DE LA POBLA­

CIÓN PREHISTÓRICA ENTRE LAS CUENCAS DEL ÜRINOCO Y EL
AMAZONAS

Dos hipótesis sobre la cultura forestal tropical prevalecen en la arqueología suramericana.

La primera de ellas, cuyos representantes más sobresalientes son J . Steward y B.
Meggers, sigue un planteamiento ecológico cultural basado en la evidencia de que las
limitaciones impuestas por los ecosistemas de los bosques tropicales de tierra firme
representan restricciones insuperables para el desarrollo de grandes poblaciones y para
alcanzar altos niveles de complejidad cultural. Los principales estilos de las culturas
indígenas · habitantes de bosques tropicales parecen reflejar migraciones múltiples
principalmente de la parte noroccidental de Suramérica. Cualquier cultura que presente
estratificación social es improbable que haya evolucionado, a no ser a lo largo de la
varzea, y sería de esperarse que disminuyera en complejidad en un contexto de tierra
firme (Meggers, 1 97 1 : 148). El medio ambiente de Jos bosques tropicales húmedos no ha
permitido la preservación de la mayoría de los restos materiales. Por consiguiente, en
arqueología, el hallazgo de objetos de cerámica o similares es el indicador más seguro de
la existencia de relaciones históricas.
La segunda hipótesis es la propuesta por Lathrap, la cual sugiere que el origen de
la cultura de los bosques tropicales debe buscarse en las extensas zonas de las llanuras
aluviales ribereñas de la cuenca del Amazonas y la parte norte de Suramérica. La
hipótesis de la dinámica de la población sostenida por Lathrap supone que la llanura
aluvial del Amazonas central ha sido desde tiempo atrás una zona densamente poblada,
inclusive superpoblada. Las crecientes presiones de la población en el Amazonas central
(cerca de la confluencia del alto Amazonas, el río Negro y el Madeira) provocaron varias
oleadas migratorias río Amazonas abajo, hacia Ja parte alta del río Negro y el Casiquiare,
río Orinoco abajo y, finalmente, hacia cualquiera de las zonas costeras de Guayana. Estos
movimientos de población tuvieron lugar antes de Ja Era Cristiana. A comienzos de ésta
los terrenos agrícolas más productivos de Ja cuenca del Amazonas y quizá de la llanura
aluvial del Orinoco posiblemente se estaban cultivando (Lathrap 1970: 128). Aunque
Lathrap no ofrece pruebas al respecto, inherente a su hipótesis, está la idea de una lucha
constante por retener o recuperar las limitadas extensiones de llanura aluvial. Las guerras
y la colonización exterior eran las soluciones obvias a estas crecientes presiones
demográficas.

32
La región del alto río Negro: una perspectiva histórica

En resumen, de la valiosa pero todavía limitada evidencia proveniente de la

arqueología, podemos apenas sacar una información muy general sobre la forma como
los pueblos indígenas manejaban el medio ambiente de las regiones del Amazonas y el
Orinoco desde el año 2.000 A.C. hasta el 1 .500 D.C. Sin embargo, con base en pruebas
indirectas de carácter botánico es posible imaginar que desde hace varios milenios los
pueblos de los bosques tropicales estuvieron experimentando con la aclimatación de
plantas. Los experimentos satisfactorios condujeron al desarrollo del sistema agrícola
indígena tradicional conocido como sistema agrícola de corte y quema. Este método para
cultivar la tierra fue ideado entre los 5.000 y 3 .000 años antes del presente (A.P.)
(Lathrap, 1 970; Meggers, 1 97 1 , 1982; Roosevelt, 1 980) y fue el medio de vida de dichos
pueblos. Sin embargo, es poca la información existente sobre la preparación del terreno,
su localización, y el tiempo dedicado a las actividades agrícolas, así como sobre el
tamaño y la forma de las áreas cultivadas.
Las pruebas sobre la antigüedad y el punto de origen de los principales cultivos que
sostuvieron la cultura de los bosques tropicales son enteramente indirectas. Estos
cultivos, que fueron probablemente parte del antiguo sistema agrícola de los bosques
tropicales, comprenden: la yuca, la batata, el ñame del Nuevo Mundo, el arrurruz, la piña,
el chontaduro (Bactris gasipaes), el maní, el ají pimiento del género Capsicum, el fríjol
de semilla grande, la calabaza, el algodón y una gran variedad de árboles frutales (guama,
marañón, papaya, zapote). Dos importantes plantas para obtener color eran el achiote
(Bixa orellana) y la jagua (Genipa americana). Algunas plantas del género Datura se
hallaban en estado de semiaclimatación. La coca fue aclimatada en el alto Amazonas, así
como dos especies de tabacq cultivado.
Es posible que no hubiera un único punto de origen para el sistema de agricultura
de los bosques tropicales. Probablemente había una serie de poblaciones dispersas, cada
una experimentando con el potencial de los cultivos alimentarios y aportando uno o más
cultígenos eficientes al conjunto de cultivos que finalmente llegaron a constituir el
sistema agrícola de los bosques tropicales (Lathrap, 1970;60).
El modelo de aprovechamiento de la tierra de estos pueblos de los bosques
tropicales está adaptado a las restricciones ecológicas del bioma del bosque tropical.
Recientes análisis ecológicos han hecho llegar a la conclusión de que las pequeñas y
dispersas parcelas agrícolas conocidas como conucos o chagras son réplicas en miniatura
de la vegetación forestal original.
Las clasificaciones genéticas de Miggliazza ( 1982), los centros de dispersión y la
cronología relativa de separación para los grupos lingüísticos amazónicos Tupí, Arawaco,
Caribe, y Macro-Pano-Tacanan, parecen estar en general de acuerdo con los movimientos
de la población prehistórica dentro de las cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco
reportados tanto por Meggers como por Lathrap. Es de particular importancia la
conclusión a que llega Miggliazza, quien sostiene que las principales divergencias
lingüísticas (y muy probablemente los movimientos de población) ocurrieron entre 4.500
y 2.000 años A.P., un período durante el cual prevalecieron condiciones de sequía en
muchas partes de las tierras bajas de América del Sur. Los supuestos orígenes lingüísticos
y sus relativas cronologías son apenas aproximaciones de lo que pudo haber sido la
dinámica de la población dentro de las dos cuencas entre 4.500 y 2.000 años A.P.

33
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA ARME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

Cálculos de la población para épocas precolombinas

El cálculo de la población antes de la llegada de los europeos es un asunto discutible

(Véase CUADRO 3). No hay una forma clara de obtener un informe preciso del número
de indios que vivían en la cuenca amazónica a finales del siglo XVI. Los primeros
registros de habitantes datan de 1549 cuando llegaron a Brasil los primeros misioneros.
Sus registros indicaban únicamente el número de personas bautizadas o de las que vivían
en las misiones establecidas, no se trataba de un censo generaL Además, debido a las
normas imperantes durante la colonia, los primeros colonizadores reportaban poblaciones
menores con el fin de simplificar los derechos sobre reclamos de tierra.
Algunos autores han utilizado métodos indirectos para calcular la población
indígena. No obstante, se presentan grandes diferencias entre las cifras, para lo cual hay
varias explicaciones: los cálculos de la población se basaron en datos históricos cuya
recolección se hizo después de 1 650; se asignaron áreas extensas a un mismo grupo
indígena lo que dio por resultado menores densidades demográficas; se asignaron
cálculos de baja población a tribus indígenas que tenían densidades altas (por ej. 6.000
habitantes a los Mojos en lugar de 1 00.000); y no hubo una cuenta apropiada para las
numerosas aldeas grandes reportadas por los primeros viajeros (Denevan, 1976). Otros
cálculos de población se han basado en los recursos disponibles y en los patrones de
subsistencia en cada una de las principales regiones de Ja cuenca amazónica. Denevan
( 1 976), por ejemplo, distingue seis principales regiones (la llanura aluvial, la costa
brasilera, la sabana de tierra baja, Ja sabana de tierra alta, el bosque de tierra firme y el
bosque de tierra baja) con base en las diferencias tanto de �uelos como de flora y fauna.
Denevan los clasificó en orden de densidad de población decreciente. La más alta
pertenece a la llanura aluvial con una densidad de 28 h/km2; Ja más baja corresponde al
bosque de tierra baja (a la cual pertenece la mayor parte de la cuenca del Amazonas) con
una densidad de 0.2 h/km2• Hemming ( 1978), hizo apenas el cálculo de la población total

CUADRO 3: Estimaciones sobre la población de la cuenca amazónica antes de la llegada

de los primeros europeos.
Estimates of tlie amazanan b asill population at the arrivals of tlie first europeans.

Autor Fecha Número de habitantes

E. Moran 1974 500.000

Y. y R . Murphy 1974 1 .500.000 (Sólo Brasil)
J. Hemning 1978 2.400.000 (Sólo Brasil)
E. Galvao 1 967 2.000.000 (Sólo Brasil)
W. M. Denevan 1 976 6.800.000
J. Rondon* 1 95 1 1 0.000.000

* En Comas ( 1 95 1 , citado por Dcnevan, 1976)

34
La región del alto río Negro: una perspectiva histórica

de la región del río Negro para el año 1500. El estimó en 117 .000 habitantes la población
de esta región, incluyendo los ríos Isana y Vaupés.

Cálculos de la población basados en relatos históricos posteriores al

siglo XV

En diciembre de 154 1 Francisco de Orellana conduce una expedición a lo largo del río
Amazonas, con cincuenta y siete hombres en un bergantín. Uno de los expedicionarios
fue Fray Gaspar de Carvajal, quien anotó Jos detalles del viaje. Su narración es el primer
informe sobre la población indígena en las llanuras aluviales del río Amazonas. El
describió los cultivos, animales capturados para la alimentación, distribución de las
aldeas, costumbres y niveles de complejidad cultural de las sociedades indígenas que
encontraron. De acuerdo con su descripción, la distribución de la población era desigual.
En las primeras 400 leguas (la legua fue una medida de longitud no 'estandarizada' que
equivalía a una distancia entre 2.4 y 5.0 millas), las aldeas indígenas eran pequeñas y
escasas en número (Véase FIGURA 4). A partir de este punto, el tamaño y número de
aldeas aumentaba. Un ejemplo era la de Machiparo, la cual sorprendió a los conquista­
dores por la cantidad de alimentos de que disponía. De acuerdo con el relato de Carvajal,
"la provisión de alimentos era tan abundante que había suficiente como para alimentar
una fuerza expedicionaria de mil hombres durante un año" (Medina, 1970). Después de
salir del dominio de los Machiparos, observaron otra aldea de tamaño similar, la de los
Omaguas, que se extendía más de cien leguas a lo largo de la ribera del río (Medina,
1970). Durante el resto del viaje Carvajal continuó observando la presencia de aldeas
grandes y pequeñas. A pesar de que ellos paraban en aldeas pequeñas a fin de evitar
peleas, encontraron cantidades considerables de maíz, yuca, pescado, y frutas. En otras
aldeas encontraron grandes cantidades de maíz en cestas enterradas en ceniza para
protegerlas del gorgojo (Medina, 1970). Encontraron además muchos animales salvajes
que utilizaban como carne, tales como cocodrilos, manatíes, loros, tortugas, patos,
pescado, pájaros, micos y tapires. Hay razones para' sospechar que la población inicial de
la cuenca del Amazonas era aún más grande. Antes del viaje de Orellana la población
había disminuido debido a que estuvo expuesta a por lo menos una de las enfermedades
contagiosas llegadas del Viejo Mundo. La documentación de cerca de cinco epidemias
se registró 15 años después de que los Jesuitas llegaron al Brasil en 1549 (Beckerman,
1979). En otros documentos hay ejemplos de enfermedades virulentas y altamente
contagiosas, tales como la viruela, la malaria y la fiebre amarilla introducidas por los
europeos y los esclavos africanos, que asolaron el bajo Amazonas en 1621 y el alto
Amazonas en 1651 (Meggers, 1971).

COLONIZACIÓN DE LA REGIÓN DEL ALTO RÍO NEGRO

Los pueblos de los bosques tropicales han explotado con éxito un medio ambiente que
contiene los ecosistemas más complejos de la tierra y que ha desafiado la pericia de la

35
 10 VIAJE DE DESCUBRIMIENTO
DE O RELLANA POR EL AMAZONAS
1542

o 1!!10 300
MAR DEL NORTE

MILLAS
!!I

MAR DEL SUR

w
O\ o

!!I

ªº 7!!1 70 6!!1 60 !!l!!I !!10

FIGURA 4: Mapa que muestra la ruta de Orellana por el Amazonas en 1541, basado en las versiones de Oviedo y Medina sobre el relato de Carvajal
(de Medina, 1970).
Map showing the route ofOre/la11a's voyage down the Amazon in 1541. Based 011 tlze Oviedo a11d Medina versions ofCarvajal's accow1t (from Medina
1970).
La región del alto río Negro: una perspectiva histórica

tecnología euroamericana. Por casi dos siglos se han realizado múltiples intentos de
introducir en la cuenca del Amazonas tecnologías aplicables en las zonas templadas con
la esperanza de recoger mayores beneficios económicos.

Siglos XVII y XVIIl

Los estilos de vida europeos fueron introducidos en el alto río Negro en el siglo XVII por
los portugueses y en el siglo XVIII por los exploradores y misioneros españoles. Se
informa sobre redadas de esclavos realizadas por los portugueses en 1644 cerca de la
desembocadura del río Negro (Meggers, 1971 ), pero no fue sino hasta 1744 cuando un
Jesuita español descubrió un grupo de portugueses dedicados a esta actividad en el alto
Orinoco. Esta información movió a la Corona española a aumentar sus labores de
colonización de las regiones del alto Orinoco y el alto río Negro y a promover la
demarcación de fronteras entre las posesiones de los imperios español y portugués en el
Amazonas.
El período más intenso de colonización española ocurrió entre 1750 y 1767. La
firma del tratado Luso-Hispánico sobre fronteras se 11evó a cabo en 1750 y los Jesuitas
fueron expulsados de la región en 1767. El proceso de colonización de los españoles
estaba enfocado hacia el descubrimiento de nuevas fuentes de canela y cacao, la
detención de la infiltración holandesa en el alto Orinoco a través de redadas de esclavos
caribeños, el control de la presencia de portugueses y las redadas de esclavos dentro de
los dominios españoles. Los españoles no penetraron ni colonizaron toda la región sino
que establecieron una serie de asentamientos a lo largo de las riberas del alto Orinoco,
el Atabapo y el Guainía-río Negro, dejando prácticamente inexploradas las tierras altas
y las cabeceras de los ríos. Con este nuevo modelo de colonización, emergió una
dicotomía entre las partes occidental y oriental del actual Territorio Federal del Amazonas,
en Venezuela. En la parte occidental estaban los asentamientos establecidos por los
españoles cuya fuerza de trabajo eran los indígenas 'asentados'. La mayor parte de la
población indígena permaneció en la parte oriental de los bosques de tierra alta. Esta
división tuvo connotaciones económicas y políticas para dichos grupos. Los artículos
europeos se comercializaban en los puestos de misión y en las ciudades. Las tasas de
cambio diferenciales entre los productos forestales indígenas y los artículos europeos
ocasionaron desventajas políticas y económicas para los habitantes de los bosques. Los
indígenas sedentarios eran una fuente de mano de obra barata para los misioneros y
colonos. Esta nueva situación tuvo un efecto perturbador sobre el antiguo sistema
regional de intercambio y comercio (Arvelo-Jiménez, 1980, 1982, 1984; Morales y
Arvelo-Jiménez, 1981) que unía a todas las sociedades indígenas de la cuenca del
Orinoco. Centros de comercialización situados a lo largo de las riberas del alto y medio
Orinoco, eran los puntos focales de dicho sistema. Los comerciantes indígenas se reunían
anualmente en estos centros para intercambiar artículos, información militar, modas y
servicios. Compartían mutuamente las innovaciones y evitaban el dominio de una cultura
sobre la otra. Había además rutas interfluviales lejos de los principales ríos que servían
como conexiones intermedias en las redes de intercambio. Los comerciantes de una
determinada sociedad indígena tenían sus socios comerciales fijos en las demás sociedades.

37
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

El intercambio era diferido en el sentido de que las deudas nunca se cancelaban; siempre
se quedaba debiendo algo para los viajes posteriores, de manera que era imposible romper
este vínculo comercial. Este intercambio diferido estaba reforzado por creencias y
mandatos religiosos que desaprobaban explícitamente el rompimiento de estas sociedades
comerciales. Otro refuerzo social para estas alianzas comerciales entre las tribus eran los
matrimonios entre miembros de las distintas razas y sociedades indígenas. Participando
en el sistema regional, estas sociedades, políticamente descentralizadas e igualitarias de
la cuenca del Orinoco, tenían acceso a los servicios, productos e información de una vasta
zona. Las relaciones políticas entre las sociedades que constituían la región tenían un
carácter precario y las reuniones de comercialización podían fácilmente convertirse en
asaltos. La colonización europea acabó con este vasto intercambio circular de productos
e ideas haciendo llegar los excedentes de las economías indígenas a los centros coloniales
(puestos de misión, pueblos y ciudades).
Durante los siglos XVI y XVII los indios caribes controlaron las vastas redes
comerciales entre las diferentes tribus que conectaban las poblaciones de las riberas del
norte y el sur del medio, bajo y alto Orinoco y las Guayanas. Los holandeses, dándose
cuenta de la preeminencia militar y comercial de los caribes, les ofrecieron armas de
fuego a cambio de esclavos que ellos necesitaban para sus plantaciones. Los caribes
accedieron a este intercambio con el fin de mejorar sus medios para luchar contra los
españoles. En esta forma, los viajes comerciales de estos indígenas se fueron convirtiendo
en redadas de esclavos que llevaron a los caribes hasta San Fernando de Atabapo por los
ríos Caura y Ventuari (Morales Méndez, 1979; Whitehead, 1983).
Algunas de las tribus de los llanos del Orinoco y a lo largo de las riberas de los ríos
Orinoco y Negro, escapando de los grupos que efectuaban las redadas de esclavos,
buscaron refugio en los asentamientos españoles que contaban con soldados asignados
a ellos como escoltas. No obstante, las fugas de indios de los asentamientos y puestos de
misión de los españoles terminaron convirtiéndose en un problema crónico para estos
últimos ya que les impedía controlar una gran parte de la población territorial. Algunas
cifras dadas por un sacerdote anónimo en 1845 representan la proporción de los indígenas
asentados y los que estaban en la selva en el siglo XVIII. De una población total estimada
de 36.000 indios, solo 6.000 se habían convertido y residían en asentamientos permanentes
(Primov, manuscrito sin fecha), estas cifras indican que aproximadamente un 15% de la
población indígena residía en los asentamientos que los españoles habían establecido
durante el siglo anterior.
El carácter permanente de los asentamientos españoles introdujo cambios en las
pautas de movilidad, explotación de recursos y aprovechamiento de la tierra que tenían
los indígenas. La concentración de poblaciones relativamente numerosas en asentamientos
permanentes agotó rápidamente las provisiones de alimentos naturales de los alrededores,
dando como resultado una dependencia de las poblaciones de la selva para obtener
alimentos. Durante el siglo XVIII y particularmente durante el XIX, se presentó escasez
de alimentos en estos asentamientos y Spruce ( 1853), informó condiciones próximas a la
hambruna para la región del río Negro. En el período comprendido entre 1760 y 1780,
varias epidemias afectaron la región del río Negro con efectos devastadores sobre la
población. En la época de los años ochenta muchos indios escaparon y se refugiaron en
la selva y la población de los asentamientos españoles disminuyó (Wright, 1981).

38
La región del alto río Negro: una perspectiva histórica

La colonización de los portugueses fue más sistemática. Ya en 1690 el rey de

Portugal prestó fuerte apoyo a las actividades misioneras y al establecimiento de
asentamientos en el río Negro (Primov, ms.), los cuales contribuyeron al despoblamiento
del alto río Negro. La demanda de esclavos por parte de los europeos había intensificado
las hostilidades entre las tribus. Muchos grupos indígenas empezaron a esclavizar a sus
antiguos enemigos políticos con el fin de procurarse esclavos para intercambiarlos por
algunos productos europeos codiciados. Los portugueses se aprovecharon de esta
situación creando la operación 'tropa de rescate'. De acuerdo con este procedimiento,
expediciones privadas o patrocinadas por el gobierno, compuestas de colonos y misioneros,
salían de Belem para explorar el curso de los principales ríos del medio y el alto
Amazonas.
Al llegar a una aldea indígena 'rescataban' prisioneros de guerra de manos de sus
captores indios y los entregaban a los colonos portugueses. Estos esclavos eran obligados
a trabajar en sus plantaciones, como remeros en transportes fluviales o como guías y
recolectores de especias. La tarea de los misioneros era determinar cuándo era conveniente
un 'rescate'. Informes de los siglos XVII y XVIII dan numerosos testimonios de la lucha
por el poder entre los colonos y los misioneros para asegurar mano de obra indígena. Los
indios, que según los misioneros no calificaban para la operación de 'rescate', eran
persuadidos para que descendieran por el curso de los principales ríos y se asentaran en
los puestos de misión (descimentos).
En el alto río Negro emergieron dos rutas para el transporte de los esclavos. La
primera llegaba al alto Orinoco y estaba controlada por los caribes dentro de los dominios
españoles. La segunda era parte de la empresa portuguesa para obtener esclavos y estaba
dominada por los portugueses desde Pará y por el pueblo Manau que habitaba el río Negro
medio. En la tercera década del siglo XVIII los portugueses descubrieron que los Manaus
estaban también comerciando con los holandeses y les declararon la guerra. Como
resultado de estas guerras los indios Manau y Maiapena fueron eliminados u obligados
a abandonar las riberas del río Negro (Wright, 198D. La práctica de la esclavitud
continuó contra otras tribus que habitaban las riberas del río Negro. Se capturaba a los
indios, se les esclavizaba y enviaba a Pará. Este período se caracterizó por las masacres
de miles de indios y la movilización de sociedades enteras (Wright, 1981). En la opinión
de Sweet ( 1974) "Nada en los documentos correspondientes a este período da pie para
dudar de que durante esta década, como en las anteriores, se traían a Pará un mínimo de
1.000 esclavos por año" (cifra que no toma en cuenta el reasentamiento de un número
similar de personas, por medio de los descimentos de los Jesuitas, Carmelitas y Mer­
cedarios, las que eran trasladadas desde las misiones, río arriba, hasta sus aldeas en el bajo
valle). Este ritmo se mantuvo desde 1690 hasta 1730 gracias a la acción de las
despiadadas 'tropas de rescate' mantenidas por el gobierno. Un cálculo moderado del
.
número de esclavos tomados de la región del alto río Negro entre 1740 y 1750 fue de cerca
de 20.000 (Wright, 1981), ya en los años sesenta, tribus enteras, prominentes en esta
región, habían desaparecido (Wright, 1981). ·

Durante la segunda mitad del siglo XVIII, .cientos de indios de la región del alto
río Negro fueron reubicados en asentamientos coloniales en donde trabajaban en. las
plantaciones y en la extracción de especias de los bosques. En la década de los años
ochenta, graves epidemias devastaron extensas áreas de población del río Negro y el
.
Japura, afectando fuertemente el sistema dé descimentos haciendo necesaria la rep osición

39
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

de habitantes en los asentamientos. Con frecuencia los soldados usaban las armas para
obligar a los indios a reubicarse (Wright, 1981: 149-153). Durante la primera parte del
siglo XIX, Ja región brasilera del alto río Negro suministró mano de obra, especias
procedentes de los bosques y ciertos artículos básicos para el sustento de los asentamientos
coloniales.

Siglo XIX

Alrededor de 1800 el proceso de colonización en el territorio portugués del río Negro se

suspendió durante 50 años. A partir de 1850 los portugueses reactivaron sus programas
de colonización, los cuales incluían el reasentamiento obligado de los indios, programas
de trabajo obligatorio y la aceptación de la labor misionera. Ciertas tribus del Vaupés y
el !sana fueron masacradas por los militares (Wright, 1981). A partir de 1822 y a lo largo
de casi 100 años, la administración del territorio estuvo controlada por criollos locales
que gobernaron exclusivamente en beneficio de la clase comerciante criolla. Los
mercaderes criollos remplazaron a los misioneros en el control y el monopolio del
comercio con los indios. La producción agrícola y la recolección de productos forestales
se consideraban ocupaciones de los indios. La población no indígena trabajaba en el
comercio, en las fábricas de madera, en la construcción de barcos y como tripulantes de
las embarcaciones que transportaban la mercancía entre San Fernando de Atabapo y
Angostura.
La distribución de la población no cambió en forma significativa en el período
postespañol. La población de Casiquiare aumentó debido al desarrollo de operaciones de
explotación forestal en las riberas del río. Esta región suministraba la madera para la
industria de construcción de barcos en San Carlos de Río Negro. La cuenca del río Negro
fue durante el siglo XIX la parte económica más importante del territorio. Los comerciantes
criollos y brasileros importaban hachas, cuchillos, machetes, anzuelos, sal y collares de
cálico y los cambiaban por zarzaparrilla, nueces, aceites, frutas, lazos de fibra de
chiquichiqui, hamacas y harina de yuca. Alrededor de 1859 el comercio estaba orientado
hacia dos centros diferentes. La región del norte, arriba de Yavita y al occidente del
Casiquiare, comerciaba principalmente con Angostura, mientras que la región del sur, las
cuencas del río Negro y el Casiquiare, estaba ligada más estrechamente con Brasil
(Michelena y Rojas, 1867). Spruce, Michelena y Rojas informaron que los grupos
indígenas no dependían exclusivamente de los mercaderes criollos para obtener artículos
manufacturados. El antiguo sistema comercial indígena estaba aún en operación entre el
Orinoco y las Guayanas a través de rutas terrestres fuera de la llanura aluvial del Orinoco
que permitían a los indios del alto río Negro y del alto Orinoco comerciar artículos a
través de sus propias redes.
La principal actividad económica a lo largo del Casiquiare y del río Negro era el
trenzado de fibra de chiquichiqui; otra actividad también importante era la construcción
de barcos (Michelena y Rojas, 1867). Estos autores mencionan también el tejido de
hamacas como un trabajo importante. La región del río Negro exportaba un buen volumen
de fibra a Brasil y Angostura (Wallace, 1889). Los trabajadores indígenas estaban
siempre endeudados con los constructores de barcos criollos y aparentemente eran

40
La región del alto río Negro: una perspectiva histórica

mantenidos en el trabajo únicamente mediante generosos suministros de alcohol (Spruce,

1970: 377-78, 425). Las relaciones técnicas entre los indios y los no indios se basaban en
diferencias de clase en las cuales los comerciantes no indios y los funcionarios oficiales
locales oprimían y explotaban a la población india y a los que descendían de indios
(Wright y Hill, 1986).
Al comienzo de la segunda mitad del siglo XIX, el recientemente formado
gobierno estatal de Manaus lanzó un programa importante para la 'civilización y
catequización' de los indios del alto río Negro. El gobierno revivió el sistema de
directorados de los indios, aumentó el número de misioneros e instituyó un programa de
trabajo de servicio social, en el cual los jefes reconocidos por el gobierno debían enviar
a Manaus trabajadores y niños que pudieran ser educados en la 'civilización' (Wright,
1981: 228-232). Agravando estos abusos, los comerciantes y los directores explotaban
a los indios en la construcción de embarcaciones, la extracción de productos forestales
y los trabajos de servicio público. En consecuencia, los indios del Vaupés y del !sana no
podían atender sus propias necesidades para la subsistencia (Wright y Hill, 1986).

La bonanza del caucho

La bonanza del caucho comenzó alrededor de 1850 en el río Amazonas y sus tributarios
más grandes, pero no llegó a la lejana región del alto río Negro hasta la década de los años
sesenta y comienzos de los años setenta. Este fue un período de importantes cambios
económicos y demográficos en la región del Amazonas. Nuevamente los indígenas
fueron obligados a dejar sus campos agrícolas, aldeas y familias para trabajar en áreas
remotas en las que los concentraron en campamentos o barracas. A comienzos del siglo
XX, la mayor parte de la población masculina adulta de Baniva (Wakuenai), Bare y
Tucano estaba trabajando en la explotación del caucho. Ellos fueron obligados a
desplazarse hasta el bajo río Negro para trabajar (Wright, 198 1) En el alto río Negro las
.

ricas plantaciones de caucho se extendían desde las riberas del Casiquiare hasta el
Vaupés. Los puestos de comercialización más importantes en el río Negro eran Thomar,
Barcellos, San Gabriel y San Carlos.
Un ejemplo de la violencia desplegada contra la población indígena son las
actividades de Tomas Funes en el territorio venezolano del Amazonas. Funes, un
mercader del caucho, consiguió el control del gobierno regional y durante un período de
ocho años estableció un régimen de muerte y terror (Alamo, 1979). Durante este tiempo
muchas aldeas y pueblos fueron abandonados y sus habitantes huyeron a la selva. Muchos
de los antiguos barbechos (sitios agrícolas abandonados) que se encuentran hoy en San
Carlos son el resultado de las actividades durante la época de Funes.
Después, la cosecha del caucho disminuyó en la cuenca del Amazonas; alrededor
de 1920 se presentó una segunda bonanza más corta con el advenimiento de la segunda
guerra mundial, para compensar los suministros que no se podían obtener de las
plantaciones del Asia suroriental. Los antiguos trabajadores del caucho que viven en San
Carlos recuerdan sus actividades en esta época, a lo largo del Casiquiare y el alto río
Negro.

41
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO R!O NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

EL HOMBRE COMO AGENTE DE PERTURBACIÓN DEL BOSQUE

En los últimos milenios la cuenca del Amazonas ha estado expuesta a dos tipos
consecutivos y distintos de explotación por parte del hombre. El primero corresponde a
una etapa en la que hubo casi un equilibrio entre los habitantes y el medio ambiente y
existió milenios antes de la llegada de los europeos a las selvas del Amazonas. Durante
este tiempo el bioma se modificó principalmente por factores climáticos y topográficos.
El aprovechamiento por parte del hombre fue resultado de las adaptaciones a las
condiciones naturales de este sistema durante cientos o miles de años. Después de la
aclimatación de unas pocas plantas, el hombre cambió su estilo de vida por uno más
sedentario pero que estaba todavía adaptado a las condiciones ambientales de la región.
El segundo tipo de aprovechamiento por parte del hombre corresponde a los cambios
culturales y las alteraciones del medio ambiente con el fin de satisfacer las necesidades
de los europeos durante la época colonial y, más recientemente, los intereses de las
sociedades neocoloniales criollas. El aprovechamiento de los recursos dejó de ser una
explotación para el uso personal y se convirtió en una recolección no regulada y en
actividades para explotar la región en gran escala, comenzando en los años mil quinientos
con la extracción de productos como el palo brasil (Dalbergia spp.) y especias de los
bosques. En el siglo XVIII, la introducción de animales vivos y cultivos por parte de la
Comisión Real para el Establecimiento de Fronteras en las regiones del alto Orinoco y el
río Negro fomentó cambios culturales. Un ejemplo de éstos fue el modelo de colonización
mediante el cual los habitantes de las selvas tenían que producir para ellos mismos y para
alimentar tanto a los indígenas que vivían en los asentamientos como a los colonos.

La agricultura de corte y quema en la actualidad

El sistema agrícola tradicional que se usa todavía en el alto río Negro es el de corte y
quema. Las áreas utilizadas en este sistema se llaman chagras (Véase FOTO 3); son
generalmente de forma redonda o elíptica y se cultivan por períodos de dos a cuatro años
(Véase FOTO 4). Luego se abandonan durante lapsos de 10 a 60 o más años. Los
principales terrenos utilizados están cerca, pero rara vez adyacentes al río Negro, en los
bosques de tierra firme. El despeje del terreno comienza con la tala de arbustos y árboles,
lo cual se hace entre los meses de septiembre a diciembre; la quema ocurre cuando se
presentan períodos más secos, desde enero hasta marzo. La siembra se inicia después de
que comienza la temporada lluviosa. Después de tres o cuatro meses de la siembra se hace
un deshierbe a mano. El principal cultivo es la yuca amarga (Manihot spp.), pero algunas
veces se siembran también yuca dulce y otros cultivos como bananos y plátanos (Musa
spp.). El maíz (Zea maíz) se siembra en lotes pequeños (2 a 4 metros cuadrados) en los
sitios en los que hay acumulaciones de ceniza y carbón vegetal que pueden aumentar la
fertilidad. Cultivos como el mapuey (Dioscorea spp.) y el ñame (lpomea spp.) se siembran
en las áreas periféricas. Después del primer año, cultivos como la piña (Anana spp.), el
ají (Capsicum spp.) y el tupiro (Solanum spp.) se siembran en pequeñas áreas diseminadas
por todo el campo. Cerca a la casa se siembran árboles frutales como la guama (Inga spp.),
el marañón (Anacardium occidentale)., el limón (Citrus spp.), la manaca o asai (Euterpe

42
La región del alto río Negro: una perspectiva histórica

FOTO 3: Chagra o conuco tradicional.

Traditio11al i11dia11 farm.

FOTO 4: Vista aérea de una chagra.

Air view of an i11dian farm.

43
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA· VENEZOLANA

FOTO 5: Caimito o temare (Pouteria sp.)

Caimito o temarefruit tree (Pouteria sp.)

oleraceae), el cumare (Astrocaryum spp.), el copoasu (Teobroma grandiflorum), el yuri

( Poraqueiba sericea), el aguacate (Persea americana), el caimito (Pouteria caimito)
(Véase FOTO 5), el chontaduro (Bactris gasipaes) y plantas medicinales.
La agricultura de corte y quema desempeña un papel importante en la parte
colombiana del alto río Negro y en algunas de las otras aldeas lejos de San Carlos en la
parte venezolana. En las zonas colombianas de Buena Vista y Mallabo, la agricultura de
corte y quema constituye todavía la principal actividad económica. Muchas de las
familias han aumentado el número y tamaño de sus chagras. En estas zonas las principales
chagras están localizadas cerca de las cabeceras de los ríos y riachuelos tal como sucedía
antes de la llegada de los españoles. Algunas de las chagras se establecen en zonas de
suelos de tierra firme, amarillentos, que tienen concreciones de hierro a profundidades
de más de 20 cm, y otras están en los bosques de yebaro (Eperua purpurea) y de guaco
(Monopterix uaco) cuyas masas de raíces son poco profundas.

Tendencias actuales

Los programas de desarrollo emprendidos recientemente por los países amazónicos se

han basado principalmente en razones geopolíticas, dando como resultado en muchos
casos economías subsidiadas. Esta tendencia coexiste con el modo de vida tradicional, el

44
La región del alto río Negro: una perspectiva histórica

cual está cambiando en respuesta a presiones cada día mayores de la tendencia a la

'
'modernización'.
En las aldeas pequeñas de la región, la mayoría de los pobladores dependen aún
de la explotación de recursos para su subsistencia y están dedicados a la pesca, la caza
y la agricultura. Cada año, por un período de tres meses, explotan productos forestales
como la palma de chiquichiqui (Leopoldina piasaba) (Véanse FOTOS 6a, 6b y 6c).

FOTO 6a: Palma de Chiquichiqui (Leopoldi11a piasaba).

Cliiquichiqui palm (Leopoldi11a piasaba).

45
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

FOTO 6b: Fibra de Chiquichiqui en estado natural.

Clziquiclziqui fiber in 11atural co11ditio11s.

FOTO 6c (recuadro): Fibra de Chiquichiqui lista para transportar.

Chiquichiqui fiber ready for delivery.

46
La región del alto río Negro: una perspectiva histórica

En la parte colombiana más del 50% de la población adulta trabaja en esta forma. En los
poblados más grandes del lado venezolano, tales como San Carlos y Maroa, muchas
familias dejaron de depender de la agricultura para su subsistencia y tienen puestos
oficiales. Sólo unos pocos dependen todavía de sus actividades tradicionales (Moran,
1983; Uhl y Clark, 1984). Sin embargo, aquellos que todavía están dedicados a la
agricultura prefieren establecer sus parcelas o chagras a una distancia de los villorios que
puedan recorrer a pie, generalmente en un radio de 4 km. Por consiguiente, los períodos
de los barbechos para las áreas situadas alrededor de estos asentamientos establecidos
son cortos, dando como resultado una degradación incipiente del medio ambiente.
La existencia de mejores condiciones económicas y sociales en Venezuela ha
estimulado un flujo de dinero a la región. El lado colombiano se ha beneficiado de estos
procesos, lo que da como resultado el desarrollo de pequeños pueblos. Esta población está
compuesta de mercaderes, aventureros del interior del país, personas nativas del área e
indios y caboclos del Brasil. No obstante, desde 1983 el gobierno venezolano ha
restringido el flujo de dinero para la economía subsidiada, obligando a las familias de la
región de San Carlos a volver a la agricultura de subsistencia.
Durante el gobierno de Carlos Andrés Pérez, a través del Instituto Nacional de
Reforma Agraria, se promovió la demarcación de parcelas agrícolas claramente delimitadas
para las cuales se expedían títulos de propiedad. Hay una fuerte tendencia a demarcar
campos agrícolas cerca de las poblaciones en un radio de 4 km. Esta tendencia puede estar
llevando a la práctica de un tipo de agricultura de corte y quema modificada que Fearnside
( 1985:395-396), define como agricultura pionera. En esta agricultura los rodales secun­
darios están siendo frecuentemente cortados produciendo un agroecosistema insostenible.
Además, el sistema de cultivos múltiples, característico de la agricultura tradicional, se
cambia por el de unas pocas especies.
La alteración de los ecosistemas que empezó hace 400 años con la llegada de los
europeos, está siendo aumentada debido a que los indios y no nativos se ven forzados o
persuadidos a crear nuevas condiciones sociales y económicas a menudo incompatibles
con el ecosistema local.

COMENTARIOS FINALES

Los datos sobre el asentamiento, la movilidad, y los modelos del uso de la tierra de las
poblaciones indígenas en tiempos prehistóricos y coloniales no corroboran la suposición
de un origen antropogénico para los incendios que ocurrieron en el Holoceno en todos los
tipos de bosques en el alto río Negro de Colombia y Venezuela. El aprovechamiento de
los recursos naturales por parte de los indígenas y, más específicamente, el uso de la tierra
para la agricultura no fue un factor agravante en la recuperación forestal después de
ocurridos los incendios.
Después de la llegada de los europeos a la cuenca del Amazonas, la literatura
examinada señala un patrón de colonización cíclico con períodos de explotación intensa
de Jos recursos humanos y naturales alternados con períodos intermitentes de abandono.
Estos últimos disminuían las presiones sobre la tierra y sus recursos, permitiendo la
recuperación del ecosistema forestal. Estos períodos de interrupción de la ocupación y

47
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO R!O NEGRO AMAZONIA COLOM131ANA - VENEZOLANA

explotación de los recursos naturales han venido haciéndose cada vez más cortos y muy
probablemente desaparecerán. Debido a la actual percepción del Amazonas como un
recurso fronterizo para el mundo industrial y a las presiones demográficas y socioeco­
nómicas internas, Jos países amazónicos tienen planes explícitos para establecer perma­
nentemente sus respectivos dominios para una explotación sostenida de los recursos
naturales. Esta tendencia contemporánea, que ejerce una constante presión sobre la tierra,
ha creado agroecosistemas inestables que podrían llegar a ser un factor agravante en la
recuperación forestal después de alteraciones naturales como la de los incendios gene­
ralizados.

48
 IV

LOS SUELOS Y LOS NUTRIENTES

INTRODUCCIÓN

El estudio sobre el monitoreo de los nutrientes en los bosques de Ja región del alto río
Negro se inició en 1974, cuando un equipo internacional de científicos comenzó a
estudiar la estructura y funcionamiento de los bosques (Herrera, 1979; Herrera et al. 1980),
y el comportamiento de los nutrientes de los bosques maduros (Jordan, 1980, 1982). No
existía información acerca de las variaciones en las características del suelo en áreas
sucesionales. El objetivo del presente capítulo es documentar las posibles variaciones en
las características físicas y químicas de los suelos, en los bosques sucesionales, en la
región del alto río Negro que ha sido sometida a la agricultura tradicional de corte y
quema.
Se tomaron muestras de los suelos en 19 sitios con bosques sucesionales y en 4
sitios con bosques maduros de tierra firme en Jos cuales se estudió también la diversidad,
Ja estructura y la biomasa (Véanse Capítulos V y VI). El estudio de las características
físicas y químicas de Jos suelos en las diferentes etapas de la sucesión consistió en una
combinación de observaciones de campo y trabajo de laboratorio. Los datos indican que
los suelos en los sitios con bosques maduros de tierra firme, al compararlos con Jos sitios
con bosques sucesionales, no presentaron diferencias químicas ni físicas. No existe
aparentemente ninguna diferencia en las concentraciones y la distribución de los
nutrientes, según el tamaño de las partículas en los primeros 30 cm de suelo de los
Oxisoles y Ultisoles. Los resultados de los estudios sobre diversidad, estructura y
biomasa, combinados con los datos de suelos, indican la ocurrencia de alteraciones
frecuentes en el bosque maduro que producen fluctuaciones a corto plazo en las
concentraciones de nutrientes, pero que a largo plazo permiten un equilibrio entre los
niveles de recuperación y Ja pérdida de nutrientes del ecosistema.

MÉTODOS

Se tomaron las muestras de los suelos en los 23 sitios en donde se estaban llevando a cabo

49
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

los estudios sobre la diversidad florística, la estructura y la biomasa. En cada sitio las
muestras se tomaron en dos profundidades diferentes a lo largo de tres o cuatro transectos
de 32 m. En estos transectos se sacaron núcleos de suelo para obtener muestras de O a 1 5
cm y con intervalos de 2 m para obtener muestras de 15 a 30 cm. Las muestras del suelo
superficial se combinaron en grupos de ocho y las del suelo más profundo en grupos de
cuatro. Esto produjo 12 muestras por sitio, con excepción de los rodales XII y XVII, en
donde se establecieron 4 transectos para obtener 16 muestras.
En cada sitio se cavaron calicatas de 50 x 50 x 100 cm de profundidad con el fin
de describir el perfil de los suelos y se tomaron muestras cada 1 O cm para analizar el
tamaño de las partículas.
Las muestras obtenidas se enviaron al Instituto de Ecología de la Universidad de
Georgia para el correspondiente análisis físico y químico. El pH de los suelos se determinó
con un electrodo de vidrio 'Corning' usando una suspensión 1 : 1 de suelo en agua destilada
y 2: 1 en 1 N KCL. El carbono orgánico se determinó mediante el método Walkey-Black
de titulación (Allison, 1965). Los cationes y el fósforo intercambiables se extrajeron con
una solución Mehlich de doble ácido. El aluminio intercambiable se extrajo con 1 N KCL.
Todos los extractos se analizaron mediante el espectroscopio de emisión de plasma
(plasma emission spectroscopy, Jones, 1977). El nitrógeno total se determinó por el
método de Kjeldahl y el fósforo empleando las técnicas estándares de digestión y
colorimetría (Technicon Industrial System, 1977). Las determinaciones de Ca, Mg y K
totales se efectuaron en una digestión de los suelos en ácido nítrico 1 N. Las muestras
procesadas (the digestate) se diluyeron luego con ácido nítrico 0. 1 N y los extractos se
analizaron en el espectrofotómetro de plasma. Para determinar la textura del suelo, el
suelo secado al aire se cirnió a través de una malla de 2 mm y se efectuó el análisis del
tamaño de las partículas por el método Bouyoucos de sedimentación.
Los datos se analizaron agrupando los 23 sitios en seis categorías según la edad de
los rodales: 10 (n = 4), 20 (n = 4), 35 (n = 4), 60 (n = 3), 80 (n 4) y 200 (n = 4). Se aplicó
=

un·análisis de varianza unidireccional empleando la prueba de Duncan de rango múltiple

para hallar las diferencias entre las categorías por edad. Cada sitio se consideró una
unidad de muestreo separada al efectuar la prueba para hallar las diferencias.

RESULTADOS

Caracterización de los suelos

Los suelos de los bosques de tierra firme se clasificaron, bien como Oxisoles o como
Ultisoles (Véanse FOTOS 7 y 8). A continuación se describen dos calicatas en los rodales
XX y XXI.

50
· Los suelos y los nutrientes

OXISOLES

8-5 cm 01 Dominados por hojas y ramitas.

5-0 cm 02 Una masa de raíces mezcladas y adheridas a la cubierta

muerta en descomposición.

O-10 cm Al 1 Marrón oscuro (1O YR 3/3), arenoso con granos de cuarzo,

abundancia de raíces finas y medianas, presencia de carbón
vegetal.

10 - 22 cm Al2 Marrón grisoso (10 YR 5/2) con manchas blancas, areno

arcillosa, abundancia de raíces finas y medianas, aumento en
la cantidad de carbón vegetal.

22 - 65 cm A2 Amarillo pardusco (10 YR 6/8) con algunas áreas en marrón

pálido (10 YR 6/3), variando de areno arcillosa a arcilla
arenosa, presencia de carbón vegetal, cantidades de raíces que
varían entre altas y bajas, estructura débilmente subangular.

65 - 100 cm B2 Marrón amarillento ( 1O YR 5/6) 60% a 80% concreciones

férricas de forma esférica en una base arcillosa, unas pocas
raíces finas y el carbón vegetal esencialmente ausente.

ULTISOLES

10-O cm 01/02 Materia orgánica fresca y parcialmente descompuesta mez­

clada con una masa de raíces.

O-12 cm A 11 La parte superior mezclada con materia orgánica, abundancia

de raíces, marrón grisoso oscuro ( 10 YR 4/2), arenoso con
granos de cuarzo y presencia de carbón vegetal.

12-20 cm A12 Negro (1O YR 211) , areno arcillosa débilmente estructurado,

_

gran provisión de raíces medianas y finas (de menos de 1O cm

de diámetro) y carbón vegetal.

20 - 45 cm A2 Gris oscuro ( l OYR 411) areno arcillosa, estructura débilmente

subangular, reducción en la cantidad de raíces, cantidad de
carbón vegetal y raíces finas que fluctúan entre grandes y
medianas.

45 - 60 cm A3 Gris ( 10 YR 5/1), presencia de carbón vegetal y raíces, capa

transicional.

60-100 cm B2 Blanco (7.5 YR 8/0), con grandes manchas amarillas (7.5 YR

7/6) sin estructura, pocas raíces finas, ausencia de carbón
vegetal.

51
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

FOTO 7: Calicata en suelos de Oxisol. FOTO 8: Calicata en suelos de Ultisol.

Pit 011 Oxisol soils. Pit 011 U/tisol soils.

Características físicas

Los primeros 30 cm del perfil del suelo en los Oxisoles muestran que entre el 80% y el
97% del suelo es arena, entre el 2% y el 14% es limo, y entre 1% y 12% es arcilla (Véase
CUADRO 4). Los Oxisoles presentaron buen drenaje. Se observó que el suelo de los 20
cm superiores estaba seco durante la estación seca de 1983. El contenido de humedad fue
generalmente constante entre O y 70 cm. A profundidades mayores aumentó la humedad,
generalmente sin alcanzar la saturación. El color gris oscuro y marrón indicó alto
contenido de materia orgánica en los primeros 20 a 40 cm y el color marrón amarillento
indicó un alto contenido de hierro en profundidades de 40 a 50 cm (Véase CUADRO 4).
Los Ultisoles mostraron estados temporales de saturación. Se observó el nivel
freático del agua a profundidades entre 40 y 70 cm en varios sitios. No obstante, los
primeros 20 cm se secaron durante los 23 días de la estación seca en 1983. El color gris
oscuro en los primeros 30 a 50 cm indicó alto contenido de materia orgánica; un horizonte
transicional a los 40 cm con color marrón grisáceo indicó un avenamiento deficiente;
entre los 60 y los 100 cm el color blanco con manchas amarillas indicó la ausencia o el
bajo contenido de hierro y el alto contenido de arcillas caoliníticas. Estructura muy débil
o inexistente debido a las condiciones hidromórficas.

52
CUADRO 4: Características físicas de los suelos en el alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Physical characteristics of soils i11 the upper rio Negro of Colombia a11d Venezuela.
Sitio A ños desde Tipo de Profundidad Arcilla (%) Limo (%) Arena (%)
la alteración Suelo Horizonte (cm) Color Tabla Munsell (< 0.002 mm) (0.002 - 0.05 mm) (0.05-2 mm)
9 Ultisol Ali 0-15 JO YR 3/3 Marrón oscuro 4.5 8.7 87.8
Al2 15-30 10 YR 2/2 Marrón muy oscuro 6.0 10.0 84.0
A3 30-52 10 YR 3/5 Marrón amarillento oscuro 14.6 7.2 78.2
B2 52-100 10 YR 6/6 Amarillo parduzco 16.0 5.8 78.2
n 11 Oxisol All 0-11 10 YR 3/1 Gris muy oscuro 2.0 8.0 90.0
Al2 1 1-50 10 YR 3/1 Gris muy oscuro 4.5 10.0 85.5
BI 50-80 10 YR 4/5 Marrón amarillento oscuro 1 1.9 6.0 82.1
B2 80-100 10 YR 516 Marrón amarillento 16.8 5.0 78.2
Ill 12 Oxisol Ali 0-13 10 YR 2/2 Marrón muy oscuro 6.0 7.0 87.0
Al2 13-55 7.5 YR 3/2 Marrón oscuro 12.2 12.7 75.1
A3 55-72 7.5 YR 4/4 Marrón oscuro 27.4 10.5 62.1
B2 72-100 5 YR 5/5 Rojo amarillento 29.9 8.1 62.0
IV 14 Ultisol Al i 0-10 1 0 YR 3/1 Gris muy oscuro 6.0 1.7 92.3
Al2 10-25 I O YR 2/1 Negro 6.5 8.7 84.8
A3 25-45 I O YR 4/1 Gris oscuro 1 1 .0 8.7 80.3
B2 45-100 10 YR 6/4 Marrón amarillento claro 17.0 5.6 77.4
V 20 Oxisol All 0-15 5 YR 3/1 Gris muy oscuro 12.4 8.0 6 9.6
Al2 15-25 5 YR 2.5/2 Marrón rojizo oscuro 1 8.0 12.0 70.0
BI 25-83 5 YR 415 Rojo amarillento 24.9 11.6 63.5
B2 83-100 5 YR 515 Rojo amarillento 28.9 12.5 58.6
(Continúa)
CUADRO 4 (Cont.)

Sitio Años desde Tipo de Profundidad Arcilla (%) Limo (%) Arena (%)
la alteración Suelo Horizonte (cm) Color Tabla Munsell (< 0.002 mm) (0.002 - 0.05 mm) (0.05-2 mm)

VI 20 Ultisol Ali 0-11 IOYR 2/l Negro 5.2 5.4 89.4

Al2 1 1-38 IOYR 2/l Negro 9.9 9.0 8 1. 1
BI 38-71 10 YR 614 Marrón amarillento claro 19.8 4.0 7 6.2
B2 7 1-100 10 YR 7/5 Amarillo 21.8 2.0 7 6.2

VII 20 Oxisol Al i 0-12 7.5 YR 3/2 Marrón oscuro 12.0 10.0 78.0
Al2 12-52 7.5 YR 3/2 Marrón oscuro 19.2 12.8 68.0
A3 52-61 7.5 YR 4/4 Marrón oscuro 36.0 8.0 5 6.0
B2 6 1 - 1 00 7.5 YR 615 A marillo rojizo 35.80 5.5 58.7

Vlll 20 Ultisol Ali 0-12 10 YR 3/1 Marrón muy oscuro 4.0 6.0 90.0
A12 1 2-50 10 YR 3/3 Marrón oscuro 1 3.4 9.3 77.3
A3 50-70 10 YR 4/4 Marrón amarillento oscuro 18.4 6.2 75.4
B2 70-100 10 YR 6/6 Amarillo parduzco 22.5 7.0 70.5

IX 30 Ultisol Ali 0-12 10 YR 3/2 Marrón grisoso muy oscuro 4.8 6.0 89.2
Al2 12-31 10 YR 3/1 Gris muy oscuro 7.2 9.9 82.9
A3 3 1-45 10 YR 4/1 Gris oscuro 17.4 10.0 72.6
B2 45-100 10 YR 8/4 Marrón muy palido 20.5 7.3 72.2

X 35 Ultisol Ali 0-10 2.5 YR 3/0 Gris muy oscuro 6.0 1 1.0 83.0
Al2 10-30 2.5 YR 4/2 Marrón grisoso oscuro 9.0 9.0 82.0
A3 30-50 2.5 YR 6/3 Marrón amarillento claro 16.4 6.5 77.1
B2 50-100 2.5 YR 8/2 Blanco 22.l 6.5 7 L.4

(Continúa)
CUADRO 4 (Cont.)
Sitio Años desde Tipo de Profundidad Arcilla(%) Limo (%) Arena (%)
la alteración Suelo Horizonte (cm) Color Tabla Munsell (< 0.002 mm) (0.002 - 0.05 mm) (0.05-2 mm)
XI 35 Ultisol Ali 0-9 10 YR 2/2 Marrón muy oscuro 6.4 3.7 89.9
A12 9-35 1 0 YR 2/2 Marrón muy oscuro 9.4 1 0.0 80.6
A3 35-54 1 0 YR 4/2 Marrón grisoso oscuro 14.7 9.4 75.9
B2 54-100 1 0 YR 7/6 Amarillo 20.2 5.9 73.9
XII 40 Ultisol Ali 0-10 1 0 YR 2/1 Negro 0.8 2.8 96.4
A12 10-40 10 YR 2/1 Negro 3.9 7.3 88.8
Bll 40-70 10 YR 4/2 Marrón grisoso oscuro 14.6 8.7 76.7
B2 70-100 10 YR 8/4 Marrón muy pálido 23.8 4.9 7 1 .3
XIII 60 Ultisol Ali 0-5 1 0 YR 212 Marrón muy oscuro 2.8 8.0 89.2
A12 5-55 1 0 YR 211 Negro 4.6 10.0 85.4
811 55-68 JO YR 4/4 Marrón amarillento oscuro 12.8 4.4 82.8
82 68-100 I O YR 6/6 Amarillo parduzco 21.3 6.0 73.7
XIV 60 Ultisol Ali 0-10 10 YR3/2 Marrón grisoso muy oscuro 6.8 5.9 87.3
A12 10-50 10 YR 4/I Gris oscuro 16.73 10.4 72.8
Bll 50-60 10 YR 5/2 Marrón grisoso 25.8 7.4 66.8
B12 60-100 7.5 YR 7/5 Amarillo rojizo 3 1.2 7.7 61.1
XV 60 Ultisol Ali 0-11 10 YR 3/2 Marrón grisoso muy oscuro 2.0 8.0 90.0
A12 11-48 10 YR 2/0 Negro 5.7 7.9 86.4
81 48-72 1 0 YR 3/5 Marrón amarillento oscuro 12.8 9.9 77.3
82 72-100 1 0 YR 615 Amarillo Parduzco 2 1 .8 8.9 69.3
(Continúa)
CUADRO 4 (Cont.)

Sitio Años desde Tipo de Profundidad Arcilla (%) Limo (%) Aren a (%)
la alteración Suelo Horizonte (cm) Color Tabla Munsell (< 0.002 mm) (0.002 - 0.05 mm) (0.05-2 mm)

XVI 80 Ultisol Al i 0-10 JO YR 2/2 Marrón muy oscuro 1.0 2.0 97.0
Al2 J0-50 J O YR 2/1 Negro 3.7 8.3 88.0
A3 50-70 JO YR 3/2 Marrón grisoso muy oscuro 14.0 7.0 79.0
B2 70-JOO 1 0 YR 616 Amarillo parduzco 19.0 7.0 74.0

XVII 80 Ultisol Ali O-JO 2.5 YR 210 Negro 6.4 5.1 88.5
Al2 1 0-40 2.5 YR 210 Negro 8.1 8.1 83.8
A3 40-90 J O YR 6/1 Gris 1 4.8 5.3 79.9
B2 90-JOO 2.5 YR 8/2 Blanco 26.4 8.8 64.8

XVIII 80 Oxisol Ali 0-13 1 0 YR 3/2 Marrón grisoso muy oscuro 6.8 14.0 79.2
Al2 13-71 JO YR 3/2 Marrón grisoso muy oscuro 23.8 10.7 65.5
Bl 7 1 -80 JO YR 4/4 Marrón amarillento oscuro 33.4 JO.O 56.6
B2 80-JOO JO YR 616 Amarillo parduzco 37.4 17.0 55.6

XIX 80 ND ND ND ND ND ND ND

XX BTF Ultisol Ali O-JO JO YR 3/2 Marrón grisoso muy oscuro 6.2 7.0 86.8
Al2 J0-33 JO YR 211 Negro 7.2 8.5 84.3
A3 33-69 2.5 YR �2 Marrón grisoso J0.3 9.5 80.2
B2 69-JOO 1 0 YR 7/5 Amarillo 18.2 5.0 76.8

(Continúa)
CUADRO 4 (Cont.)
Sitio Años desde Tipo de Profundidad Arcilla (%) Limo (%) Arena (%)
l a alteración Suelo Horizonte (cm) Color Tabla Munsell (< 0.002 mm) (0.002 - 0.05 mm) (0.05-2 mm)
XXI BTF Ultisol Ali 0-6 IO YR 2/l Negro 3.2 4.0 92.8
Al2 6-45 JO YR 3/1 Gris muy oscuro 5.3 15.0 79.7
A3 45-62 JO YR 4/2 Marrón grisoso oscuro J O.O JO.O 80.0
B2 62-JOO 2.5 YR 7/3 Amarillo pálido 13.6 6.7 79.7
XXII BTF Ultisol Ali O-JO 1 0 YR 4/2 Marrón grisoso oscuro 4.0 4.0 92.0
Al2 J0-30 JO YR 4/l Gris oscuro 8.8 10.4 80.8
A3 30-40 JO YR 7/1 Gris claro 14.8 8.8 76.4
B2 40-JOO I O YR 8/1 Blanco 17.6 6.6 75.8
XXIII BTF Oxisol Ali 0-16 JO YR 3/4 Marrón amarillento oscuro 5.3 10.7 84.0
Al2 16-43 JO YR 4/4 Marrón amarillento oscuro 7.6 1 3.4 79.0
BI 43-70 JO YR 5/5 Marrón amarillento 15.3 8.7 76.0
B2 70-100 10 YR 6/6 Amarillo parduzco 22.5 8.0 69.5
ND = No disponibles
Not available
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA ARME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

Características químicas

El análisis químico mostró desviaciones estándar de menos del 40% entre los valores
individuales más altos y los más bajos para los elementos de la misma edad en los 3 ó 4
transectos establecidos en cada sitio. Las excepciones fueron el Ca y el Mg intercambiables,
a profundidades de 15 a 30 cm y el K a profundidades de O a 30 cm. Estos elementos
presentaron una alta desviación estándar, superior al 70% del valor. Por esta razón no se
hicieron pruebas para determinar diferencias entre las transectas dentro de una determinada
categoría de edad.
No hubo diferencias significativas (P � 0.05) en el porcentaje de materia orgánica
y el N entre las seis categorías de edad (Véase CUADRO 5). El porcentaje de materia
orgánica fluctuó entre 2.25 y 2.95 a profundidades de O a 30 cm; el porcentaje de N total
varió desde 0.089 hasta 0.126; la proporción C/N mostró valores entre 22.06 y 29.01
(Véase CUADRO 5). El pH de la capa superficial del suelo fue significativamente
diferente (P � 0.05) entre los rodales de 20 a 35 años y los rodales sucesionales de 60 años
o más (Véase CUADRO 5). No obstante, no se presentaron diferencias significativas en
profundidades de 15 a 30 cm. El P asimilable y el Ca, K y Mg totales fueron similares en
los sitios sucesionales y en los bosques maduros. Los valores (Mg/g) fluctuaron entre 1 18
y 197 para P, 4.04 y 12.05 para Ca, 11.95 y 28.53 para K y entre 7.10 y 19.97 para Mg.
Los cationes intercambiables, Ca, K y Al no presentaron diferencias significativas (P �
0.05) entre las diferentes categorías de edad. No obstante, el P y el Mg presentaron
diferencias significativas (P � 0.05). Para el Mg, los sitios de 10 y 35 años y los bosques
maduros de tierra firme fueron diferentes de los sitios sucesionales de 20 años en los 15
cm superiores (Véase CUADRO 5).
En casi todos los sitios, el Ca y el K mostraron concentraciones de nutrientes
significativamente más altas en los 15 cm superiores de suelo que en la capa entre 15 y
30 cm de profundidad.

DISCUSIÓN

Los suelos de los sitios de estudio se agruparon en órdenes conforme a la Taxonomía de

suelos de los Estados Unidos; 6 fueron Oxisoles y 17 fueron Ultisoles. Este resultado es
contrario a la expectativa general de que los Oxisoles eran los únicos que se usaban para
la agricultura. Ambos tipos de suelos se caracterizaron por una proporción grande de
arena (más del 80% en los 30 cm superiores de suelo) y una proporción baja de arcilla y
limo (menos del 20%).
Los resultados del análisis físico, en combinación con el Al intercambiable,
explican algunas diferencias en biomasa para varios de los sitios sucesionales. Los
valores más bajos de biomasa en cada grupo según la edad, presentaron generalmente las
concentraciones más altas de Al intercambiable y la menor proporción de arcilla y limo.
Por ejemplo, en la categoría de edad de l O años, los rodales 11 y IV presentaron los valores
d_e biomasa más bajos (Véase Capítulo VI). Estos mismos rodales tienen los porcentajes
más bajos de limo y arcilla (14% al 16%) y la concentración más alta de Al (95 a 114

58
CUADRO 5: Propiedades químicas de los Oxisoles y Ultisoles. Muestras tomadas desde O a 15 y 15 a 30 cms. Los números son los promedios y
cada valor representa la media de 12 a 16 muestras, con un error estándar (entre paréntesis), n=4, excepto para la clase de 60 años, con n 3. =
Las pruebas estadísticas realizadas fueron un análisis de varianza unidireccional y el test de Duncan de múltiple rango. Las medias señaladas
con la misma letra (entre paréntesis) no fueron significativamente diferentes del nivel p � O.OS.
Chemical properties ofOxisols a11d Ultisols. Samples were taken betwee11 0-15a11d 15-30 cm depth. Each sample is a pool of12 or 16 samples. Numbers
are means with 011e sta11dard error, n=4, except age class 60 with 11=3. Statistics were done usi11g 011e way ANOVA a11d Du11can 's mu/tiple ra11ge test.
Mea11s designated with the same fetter (in parentheses) were 11ot sig11ifica11tly different at p � 0.05 level.
Profund. Años pH Total (mg/g) Total N % materia C:N
desde la (%) orgánica
alteración p Ca K Mg
0-15 cm 10 4.49 AB (0.09) 14.8 AB (4.48) 12.05 A (3.46) 21 .99 A (4.60) 16.36 A (6.58) 0. 1 1 2 A (0.003) 2.55 A (0.09) 22.76
20 4.72 A (0.06) 1 6 . 1 A (2.26) 8.38 A (2.46) 28.53 A (6.46) 1 4.74 A (3.05) 0.126 A (0.02) 2.92 A (0.44) 23.17
35 4.66 A (0.7) 12.3 A (2.7 1 ) 5.73 A (0.26) 20. 16 A (5.00) 15.75 A (8.21 ) 0.108 A (0.01 ) 2.52 A (0. 19) 23.33
60 4.34 B (0.10) 1 1 .8 A (2.13) 10.26 A ( 1 .34) 1 4.34 A (0.73) 10.41 A (0.5 1 ) 0. 102 A (0.01 ) 2.25 A (0.14) 22.06
80 4.35 B (0.08) 13.9 A (3.55) 9.02 A ( l . 19) 1 2.45 A (6.00) 7.19 A (2.00) 0. 1 19 A (0.0 1 ) 2.95 A (0.36) 24.79
BTF 4.30 B (0.54) 1 1.8 A ( 1 . 1 8) 1 1.26 A ( 1 .99) 14.92 A (2.66) 7.10 A (0.97) 0.099 A (O.O 1 ) 2.56 A (O.IO) 25.86
15-30 cm 10 4.73 A (0.07) 17.4 A (5.21 ) 6.28 A ( 1 .73) 19.93 A (6.20) 19.97 A (8.76) 0. 106 A (0.002) 2.56 A (0.20) 24.15
20 4.92 A (0.14) 19.7 A (2.39) 4.04 A (0.90) 2 1 .28 A (4.20) 13.80 A (3.31) 0. 1 1 1 A (0.0 1 ) 2.85 A (0.34) 25.67
35 4.73 A (0.04) 18.9 A (2.85) 4.62 A ( 1 .3 1 ) 15.15 A (5.27) 14.90 A (9.73) 0.091 A (0.0 1 ) 2.64 A (0.26) 29.01
60 4.63 A (0.17) 19.4 A (4.31 ) 7.30 A (3.06) 22.66 A (3.96) 1 1 .87 A (3.29) 0. 1 1 O A (0.02) 2.85 A (0.5 1 ) 25.91
80 4.60 A (0. 1 ) 16.5 A (2.93) 6.25 A ( 1 .67) 1 1 .95 A (3.32) 8.47 A (2.60) 0. 1 1 3 A (0.01 ) 2.88 A (0. 15) 25.48
BTF 4.73 A (0.04) 16.0 A (2.19) 4.60 A (0.72) 2 1 . 5 1 A (6.94) 7.37 A ( 1 .97) 0.084 A (O.O 1 ) 2.27 A (0.25) 27.02
(Continúa)
CUADRO 5 (Cont.)

Profund. Años Cationes Intercambiables (mg/g)

desde la
alteración CA K Mg p Al

0-15 cm 10 6.41 A (2.21 ) 3.52 A (0.08) 7.30 B (0.89) 3.27 AB (0.35) 87.32 A (2.98)
20 4.28 A (0.92) 3.89 A (0.56) 1 3.90 A ( 1 .36) 3.87 A (0.36) 97.01 A (8.17)
35 2.97 A (0.87) 4.37 A (0.33) 7.61 B ( 1 .49) 2.79 AB (0.25) 9 1 . 8 1 A (4.63)
60 4.21 A (2.7 1 ) 4.72 A (5.49) 9.79 AB (1 .74) 3.27 AB (0. 1 1 ) 86.06 A (5.66)
80 3.22 A (0.82) 4.37 A (0.77) 9.55 AB (2.26) 3 . 1 5 AB (0.64) 1 0 1 .96 A ( 12.22)
BTF 2.36 A (0.6 1 ) 3.39 A (0.36) 6.67 B (0.92) 2.29 B (0. 15) 92. 19 A ( 1 6.67)

15-30 cm 10 2.89 A (0.27) 3.36 A (0.1 O) 5.49 AB ( 1 .22) 2.50 AB (0.5 1 ) 89.33 A ( 10.47)
20 3.63 A ( 1 .84) 2.85 A (0.48) 6.63 A (0.74) 2.29 AB (0. 17) 80.24 A (8.42)
35 1 . 1 6 A (0. 1 O) 3.99 A (0.73) 2.42 B (0.75) 1 .57 AB (0. 16) 74.69 A (5.48)
60 2.82 A ( 1 .02) 4.03 A (0.86) 4. 1 9 AB (0.73) 2.79 A (0.49) 96.93 A ( 1 8. 1 3)
80 1.52 A (0.22) 4.41 A (0.60) 5.42 AB (2.17) 2.33 AB (0.56) 99.49 A (5.84)
BFT 1 . 3 1 A (0.35) 3 . 1 7 A (0.7 1 ) 3.74 AB (0.79) 1 .46 B (0.09) 82.30 A ( 1 6.84)
Los suelos y los nutrientes

Mg/g). En contraste, el rodal III tiene el valor de biomasa más alto de este grupo (Véase
Capítulo VI), el porcentaje de limo y arcilla más alto ( 25%) y Ja concentración más baja
de Al (60 a 80 Mg/g). Una posible explicación para los bajos valores de biomasa aérea
en los demás rodales podrían ser las sequías que ocurren ocasionalmente en Ja región. Los
sitios con las fracciones más altas de arena en las capas superiores son los más afectados
por las sequías. No obstante, se requieren nuevos estudios para comprender los efectos
que tienen los períodos secos sobre la vegetación, y los niveles de toxicidad del Al para
las diferentes especies.
Los resultados del análisis químico no mostraron diferencias significativas entre
las seis categorías de edad, lo que indica que el almacenamiento de nutrientes (nutrient
budget) después de 1O años de sucesión permaneció relativamente constante. Esto indica
que el proceso de recuperación ocurre con Ja acumulación de nutrientes en los tejidos de
la biomasa aérea y subterránea y sin cambios importantes en los nutrientes existentes en
el suelo. Esto sugiere además que dentro de un determinado límite de alteraciones, Ja
pérdida de nutrientes disponibles en el suelo no afecta en forma importante la recuperación
del ecosistema.
El análisis de suelos, en conjunto con Jos datos de la biomasa, cuantifica la rapidez
con que se repohe el almacenamiento de nutrientes del bosque al ser abandonado luego
de un período de agricultura de corte y quema. Los nutrientes disponibles o extraíbles
representan sólo una parte de los que están a disposición de algunas plantas. Hay
evidencia de una proporción disponible mucho más grande de ellos para la vegetación
sucesional. Estos son posiblemente los que se considera que forman parte de la reserva
'total' (Harcombe, 1 977; Jordan, 1982).
En el área de estudio una buena parte del suelo es arena, y los minerales de arcilla
son caolinita. Es probable que los cationes no disponibles no están ligados en la estructura
de celosía de la arcilla, en donde permanecerían inutilizados por largo tiempo. Jordan
(comunicación personal) sugiere que "los cationes no disponibles están incorporados a
la materia orgánica no descompuesta y que no son extraídos mediante la solución de
extracción sino que son digeridos y liberados durante el análisis total". Si estos elementos
están en la materia orgánica, como lo sugiere Jordan, entonces forman parte de la reserva
(pool), la cual debe considerarse como parte del presupuesto total del bosque.
Al comparar los niveles de nutrientes en el suelo con los reportados por Uhl y
Jordan ( 1984) sobre un sitio de 5 años y un bosque maduro, se presentan diferencias más
bajas en el N y el P totales y el Ca intercambiables, y diferencias grandes en las
concentraciones de K y Mg intercambiables (Véase CUADRO 5). Una explicación posible
para esto es la variación en la concentración de nutrientes de acuerdo con la estación del
año (Jordan, comunicación personal).
Una comparación de las características químicas y físicas de los suelos entre la
región del alto río Negro y Costa Rica (Véase CUADRO 6), indica que el área de estudio
en el alto río Negro está altamente erosionada y es pobre en nutrientes. El porcentaje de
materia orgánica es similar a los valores reportados por Sánchez et al. ( 1976), para varios
suelos tropicales del mundo. La proporción C:N en el presente estudio fue de 23.66 para
profundidades de O a 15 cm; mientras que Sánchez et al. (1982), reportaron 14.00. La
razón para esta diferencia está en los bajos valores de N total hallados en el presente
estudio.

61
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

CUADRO 6: Características químicas y físicas de los suelos del alto río Negro (ARN) de
Colombia- Venezuela y de Costa Rica. Los números en el ARN son los valores medios de
23 sitios con un error estándar (entre p aré nt esis) Los datos de Costa Rica corresponden
.

a valores medios de 32 sitios*.

Clremical a11d Physical clraracteristics of tire soils 011 tire upper rio Negro of Colombia­
Ve11ez1tela a11d Costa Rica. The mwibers oftire upper rio Negro are 111ea11s wit/1 011e standard
error (ill pare11tlreses), 11=23. Tire 111tmbers of Costa Rica are the 111ea11s of 32 sites*.

Materia Total Cationes intercambiables (mg/g)

or gán i ca % N (%) Al Ca K Mg

ARN

0-1 5 cm 2.64(0. 1 1 ) 0. 1 1 (0.004) 93.02(3.76) 3.90(0.53) 4.0 1 (0.2 1 ) 9.1 1 (0.73)

1 5-30 c m 2.66(0. 1 1 ) o. 1 02(0.005) 86.74(4.47) 2.20(0.37) 3.62(0.25) 4.67(0.53)

COSTA RICA

0. 1 5 c m 7.18 0.605 ND+ 586 209 1 20

1 5-30 cm 3.59 0.300 ND 152 54 29

Cationes totales (mg/g) Textura

Ca K Mg P+ Arena Limo Arcilla

ARN

0- 1 5 cm 9.4 1 (0.92) 1 8.92(2.20) 1 l . 99( l . 92) 1 3.60( 1 . 1 7 ) 88 7 5

1 5-30 cm 5.43(0. 6 1 ) 1 8.57(2.05) 1 2.76(2.35) 1 7.94( 1 .26) ND ND ND

COSTA RICA

0 - 1 5 cm 1 147 1 069 701 ND++ 7.5 5.5 87.0

1 5-30 cm 439 784 697 ND

*
El estudio de Costa Rica presenta los promedios de 5 parcelas a profundidades de O a 20 cm. Los datos
son de Hardy ( 1 9 6 1 ), citado por Harcombe ( 1 977).
The data from Costa Rica represe11ts the means of 5 pits O to 20 cm depth, Hardy ( 1961) cited by
Harcombe ( 1977).

+ Extraíble
Extractio11

++ ND= No disponible
Not available

62
Los suelos y los nutrientes

Se realizaron varias pruebas estadísticas para determinar las diferencias en las

concentraciones químicas de Oxisoles y Ultisoles. Los resultados muestran bajas
variaciones en los errores estándares para el análisis químico de los valores medios de
todos los sitios, lo cual indica que no existen diferencias importantes entre los Oxisoles
y los Ultisoles.
Las principales características de los suelos del alto río Negro son: baja concen­
tración de elementos esenciales, bajo pH y alto contenido de Al. La vegetación nativa se
ha adaptado a esta condición y probablemente se han desarrollado diferentes estrategias
durante las distintas etapas de la sucesión. Las primeras especies sucesionales se adaptan
a una absorción directa de los nutrientes (Haines et al., 1983). Las especies de las últimas
etapas sucesionales y de los bosques maduros pueden tener la capacidad de manejar
grandes cantidades de nutrientes producidas por alteraciones naturales así como la
entrada lenta y permanente de nutrientes procedentes de la lluvia. Esto puede explicar la
dominancia de unas pocas especies durante las primeras etapas de la sucesión. Por
ejemplo, Vismiajapurensis y Cecropiaficifolia pueden sobrevivir, competir por nutrientes
y crecer en casi todos los sitios que han sufrido la alteración producida por la agricultura
de corte y quema. En contraste, en las últimas etapas sucesionales y en los bosques
maduros de tierra firme hay una alta diversidad, sin que predomine ninguna especie, bajo
condiciones de crecimiento deficiente. A pesar de no haber diferencias estadísticas, los
nutrientes aparecen con valores más altos en los sitios más jóvenes.
Los análisis de los datos sobre diversidad, estructura y biomasa (Véanse Capítulos
V y VI) parecen indicar que el bosque maduro tiene fluctuaciones a corto plazo con caídas
de árboles periódicamente. Estas alteraciones pueden dar como resultado un aumento en
los minerales de la materia orgánica en algunas áreas del bosque. De esta forma algunas
zonas del bosque maduro se recuperan y los árboles acumulan nutrientes y biomasa,
mientras que otras áreas pierden nutrientes; en general los bosques de la región se
encuentran en un estado de equilibrio. Lo anterior representa las fluctuaciones en las
.concentraciones de nutrientes durante un promedio a largo plazo, con entradas y salidas
balanceadas.

CONCLUSIONES

El tipo de suelo utilizado generalmente en la agricultura del alto río Negro no es

únicamente el de Oxisoles sino también el de Ultisoles. Ambos tienen una fracción de
arena superior al 80% y bajas proporciones de limo y arcilla (menos del 20%) en los
primeros 30 cm. Ambos se caracterizan por tener alta concentración de Al intercambiable.
Las comparaciones sobre la recuperación de los sitios indican que las altas concentraciones
de arena y Al en las capas superiores del suelo pueden retardar la acumulación de
biomasa.
No hubo diferencia significativa en el contenido químico de los suelos en los
bosques sucesionales y los bosques maduros, en donde los sitios fueron seleccionados y
agrupados por categorías según la edad. Es posible que los cationes no disponibles se

63
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

incorporen en la materia orgánica no descompuesta y formen parte del presupuesto total

del bosque.
Los estudios sobre diversidad, estructura y biomasa indican que puede ocurrir una
renovación a corto plazo en el bosque maduro, lo cual representa fluctuaciones en las
concentraciones de nutrientes. Sin embargo el bosque como un todo se encuentra en un
estado de equilibrio cuando se consideran largos períodos de tiempo.

64
 V

RECUPERACION DE LA DIVERSIDAD Y
ESTRUCTURA DE LA SELVA

INTRODUCCIÓN

La Amazonia cubre aproximadamente seis millones de kilómetros cuadrados y es Ja más

grande extensión de bosques tropicales sobre Ja tierra. Grandes áreas de bosques de esta
región han sido cortadas en los últimos 50 años para convertirlas en pastos para ganadería
o tierras de cultivo (National Academy of Sciences, 1 9 80). Tal deforestación en gran
escala está conduciendo a Ja desaparición de incontables especies vegetales y animales
que podrían significar un recurso genético de incalculable valor. Por otra parte, esta
deforestación generalizada está obstaculizando la investigación de los procesos y
mecanismos de recuperación de Ja sucesión vegetal que siguen a las alteraciones
producidas por la naturaleza o por el hombre.
Algunos investigadores han tratado de explicar Ja sucesión en las zonas templadas.
Los conceptos clásicos de la recuperación vegetal (Clements, 1 9 1 6; Weaver y Clements,
1 937), suponen que después de una alteración ocurre un proceso ordenado de patrones
sucesionales. En trabajos más recientes (Egler, 1 954; Drury y Nisbet, 1 973; Bormann y
Likens, 1 98 1 ; Peet y Christensen, 1 980) indicaron que después de las primeras etapas de
Ja sucesión todas las plantas, inclusive aquellas que dominan en las últimas etapas, están
presentes y el cambio en la composición de especies es un proceso de remplazo.
Varios investigadores (Boerdom, 1 974; Swaine y Hall, 1983), han observado
patrones similares en las primeras etapas en sitios tropicales, pero en este estudio se
presentan pruebas que conducen a una conclusión diferente.
Algunos estudios han documentado la recuperación de los ecosistemas en términos
de composición florística y estructural después del uso de Ja tierra en agricultura i ndígena
tradicional (Uhl et al., 1 98 1 ; Uhl y Jordan, 1 984 ). Se ha hecho una extensa descripción
de los cambios en la composición y estructura de las especies en Ja vegetación sucesional,
principalmente en Centroamérica (Budwoski, 1 96 1 ; Blum, 1 968; Knight, 1 975). Recien­
temente se llevó a cabo un estudio autoecológico de varias especies arbóreas en Costa
Rica (Herwitz, 1 9 8 1 ). Se han realizado varios estudios sobre bosques maduros de la

65
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

Amazonia, principalmente desde un punto de vista estructural (Takeuchi, 1961) y

fitosociológico (Black et al., 1 950; Pires et al., 1953; Cain et al., 1956).
Los objetivos del presente capítulo son: 1. documentar los cambios en la diversidad
de especies y composición florística a través del tiempo después de un período de
agricultura de corte y quema; 2. describir los cambios que se producen en la estructura
a través del tiempo y 3. determinar el tiempo que se requiere para que los campos
abandonados alcancen un área basal que se aproxime a la de un bosque maduro.

MÉTODOS

Identificación de las especies

La identificación de las especies fue hecha por conocedores de la zona que han trabajado
para el proyecto San Carlos durante los últimos siete años. La identificación de los
árboles se hizo con base en la forma del tronco, el tipo y la textura de la hoja, el color y
el olor de la corteza y la madera y la presencia de látex u otro tipo de savia. Se organizó
una colección de referencias con especímenes colectados en cada sitio y se les asignaron
nombres vulgares. En general, la clasificación de las especies fue precisa; no obstante,
en algunos casos varias especies se clasificaron bajo otro nombre y luego se hizo la
aclaración comparándolas con la colección de referencia. Las plantas desconocidas en el
campo fueron recogidas y los especímenes se enviaron al Missouri Botanical Garden,
E.U.A. y a la Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela, para su identificación. De
los especímenes recogidos, el 90% se identificó en cuanto a género y el 75% en cuanto
a la espec.i e. Las especies no identificadas fueron designadas como morfoespecies.

Diversidad de las especies

Se examinaron las diferencias entre las diversas especies halladas en barbechos de

distintas edades con el fin de determinar los cambios producidos a través del tiempo en
la riqueza y abundancia de las especies. Las siguientes determinaciones se hicieron
separadamente para todos los árboles con un DAP (diámetro a 1 30 cm de altura desde la
base del árbol) de � l cm hasta 1O cm y para los de � 1 O cm: 1 . número total de especies;
2. curva especies-área; 3. índice Simpson de dominancia en la comunidad,

s
D = 1 - LCP)�.
i = 1

P¡
de donde =proporción de individuos de la especie i" en la comunidad, y S es el número
de especies en la muestra (Simpson, 1949); 4. el índice Shannon-Wiener de diversidad
general,

66
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

s
H= - LP¡ log2 P¡ ,
i = 1

en donde, P¡ y S son lo mismo que en el anterior, y 5 . el índice del valor de importancia

(IV) (Curtis y Mclntosh, 1 9 5 1 ). El valor de importancia relativa (IVR) se calculó para
cada especie dividiendo el IV de cada especie entre el IV total de todas las especies
halladas en la parcela.

MEDICIONES DE LOS RODALES

La selección de sitios y el establecimiento de rodales se describen en el Capítulo l. Se
hicieron varias mediciones de los árboles individuales en cada rodal. Se midió el
diámetro a 130 cm de altura ó 20 cm por encima de las bambas, o el que fuera más bajo.
Se midieron la altura total y la altura hasta la base de la copa del árbol con una vara de
1 0 m y con un altímetro 'Haga'. La altura hasta la base de la copa se tomó como la altura
hasta la primera rama viva o ramificación del tronco, la que fuera más baja. Los diámetros
máximo y mínimo de la copa se midieron con una cinta métrica entre los puntos
directamente debajo de los bordes de la copa.
Se construyó un diagrama del perfil bidimensional para dos rodales sucesionales
de 1 1 a 40 años y un rodal en un bosque maduro según el método de Richards ( 1 952), las
características utilizadas para esta rep,resentación fueron: la altura total, la altura hasta la
primera rama o ramificación y los diámetros máximo y mínimo de la copa. En tres
parcelas de 1 O x 30 m dentro de cada rodal se contaron todos los árboles con un DAP de
� l O cm que tenían copas visiblemente dañadas. En cada una de las parcelas de 50 x 50m
se midieron las alturas y DAP de los árboles muertos en pie que tuvieran un DAP
� 1 0 cm.

RESULTADOS

Cambios en la diversidad de especies a través del tiempo

Se encontró que el número de especies era menor en los rodales más jóvenes que en los
rodales de los bosques maduros (Véase CUADRO 7). La diversidad de especies aumentó
de los rodales más jóvenes hasta los más viejos. El número de especies varió entre 33 y
96 para árboles con un DAP � 1 cm y desde 5 hasta 30 para árboles con un DAP � 1 O cm
(Véase FIGURA 5.).
La relación número de individuos/número de especies es mayor para árboles de
� 1 cm que para los de � 10 cm DAP. Por ejemplo cuando se incluyeron los árboles con
DAP � 1 cm se halló un promedio de 1 1 individuos por especie en los rodales de 1 O años
y un promedio de 5 individuos por especie en los rodales de los bosques maduros. Cuando
se consideran los árboles con un DAP � 1 0 cm, el número de individuos por especie
muestra diferencias más pequeñas entre los bosques jóvenes y los maduros, por ejemplo,

67
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

CUADRO 7: Densidad de los rodales, número de especies y valores del índice de diversidad
para una cronosecuencia de bosques en la región del alto río Negro de Colombia y
Venezuela; los valores son totales calculados de tres parcelas de 10 m x 30 m.
Stand de11sity, number of species, and diversity index values f or cliro11oseque11ce forest in tlie
upper rio Negro regio11 of Colombia a11d Venezuela; values are totals calculated from tlieree
JO m x 30 m plots.

Indice de diversidad
No. de troncos No. de especies (troncos?. 1 cm)
Años
Rodal desde la DAP DAP DAP DAP Indice de Shannon Indice*
al teración ?. 1 cm ?. IOcm ?. 1 cm ?. 10 cm Simpso n Wea ver E
H+ H"',.++

9 621 21 50 5 0.89 3.86 5.64 0.68

lI 11 458 17 33 8 0.85 3.32 5.04 0.66
III 12 485 58 43 15 0.90 4.10 5.42 0.76
IV 14 472 27 56 7 0.94 4.63 5.81 0.80

V 20 649 54 65 15 0.94 4.84 6.02 0.80

VI 20 953 25 76 17 0.94 5.01 6.24 0.80
VII 20 498 38 50 11 0.93 4.49 5.64 0.79
VIII 20 458 49 63 24 0.89 4.38 5.97 0.73

IX 30 629 29 77 13 0.96 5.18 6.27 0.83

X 35 389 49 68 19 0.94 4.98 6.08 0.82
XI 35 450 53 70 18 0.96 5.30 6.12 0.87
XII 40 487 63 75 16 0.96 5.38 6.22 0.86

XIII 60 221 32 62 13 0.96 5.25 5.95 0.88

XIV 60 285 43 70 25 0.94 4.89 6.12 0.80
XV 60 267 44 66 23 0.95 5.09 6.04 0.84

XVI 80 323 54 72 17 0.95 5.18 6.16 0.84

XVII 80 471 74 73 25 0.96 4.94 5.98 0.83
XVIII 80 287 58 60 30 0.94 5.90 6.58 0.89
XIX 80 354 50 79 22 0.97 5.02 6.04 0.83

XX BTF 272 51 75 30 0.96 5.30 6.23 0.85

XXI BTF 394 55 66 14 0.95 5.45 6.30 0.86
XXII BTF 478 51 96 28 0.97 4.75 5.91 0.81
XXIII BTF 264 48 63 23 0.95 5.25 6.19 0.85

* Ver Shannon & Weaver ( 1949)

+ H= I. (n¡IN) log2 (n¡ /N), donde n¡=número de individuos de la especie iª y N= número total de
individuos de todas las especies.

++ Hmax= log2S. donde S= número de especies en el rodal.

E= H/Hmnx·

68
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

80
o Rodales de 10 allos

• Rodales de 20allos
A Rodales de 35 ellos
70 • Rodales de 60aflos

o Rodales de BOai'los •

• Bosques maduros

60

111
Q)
u
Q)
o.
111 50
Q)

Q)
"'C

o
>
:¡:: 40
�
::::1
E
::::1
(,)
o
•
o 30
...
Q)
E
·::::1
z

20

10

o
2 4

Número de parcelas por rodal

FIGURA 5: Relación entre el número acumulativo de especies para rodales de edad similar en la
región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Relatio11sl!ip betwee11 c1111mlative 1mmber of species for sta11ds of similar age i11 the upper rio Negro
region of Colombia a11d Venezuela.

69
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

el promedio de individuos para bosques de 1 O años es 4 comparado con 2 para los bosques
maduros.
El índice Shannon-Weaver de diversidad general (H) (Shannon-Weaver, 1984)
varió entre 3.32 y 5.90 'bits' por individuo para los rodales en bosques sucesionales y
desde 4.75 hasta 5.45 'bits' por individuo para los rodales en los bosques maduros (Véase
CUADRO?).
El índice Simpsom indica que la dominancia es alta para los bosques de 1 O años,
declina un poco a los 20 años y permanece luego más o menos constante. La proporción
E, de H y Hmax· (Brower y Zar, 1 984) indica un grado relativamente alto de igualdad entre
las especies. La FIGURA 5 muestra que hubo un aumento en el número acumulativo de
especies cada vez que se examinaba un nuevo rodal. En el Apéndice 1 se presenta una lista
de los nombres científicos de las especies arbóreas más importantes halladas en los
rodales, con los valores de importancia relativa acumulados hasta un 50%.

DOMINANCIA DE ESPECIES

Las especies son agrupadas de acuerdo con el índice de valor de importancia relativa
(IVR). En los rodales de los bosques de aproximadamente 1 0 años, de dos a cinco
especies comprenden el 50% del IVR (Véase Apéndice 1 ). Dos especies, Vismiajapurensis
y Bellucia grossularioides, tienen el IVR más alto en tres de los rodales. Las dos especies
j untas comprenden aproximadamente el 50% del número de individuos y área basal de
los rodales. El IVR restante es compartido entre tres y doce especies según el rodal.
En los rodales sucesionales de 20 años, de cuatro a ocho especies comprenden el
50% del IVR (Véase Apéndice l ) . En cada rodal dominan especies diferentes y su IVR
fluctúa entre 1 1 para la Inga sp. y 21 para la Vochysia sp. Sin embargo, la Vismiajapurensis
y la Vismia lauriformis, dos especies de las primeras etapas de la sucesión, están todavía
entre las especies dominantes en dos de los cuatro rodales.
En los rodales entre 30 y 40 años, las especies dominantes en tres de los cuatro
rodales en densidad y área basal son la Humiria balsamifera y la Eperua purpurea (Véase
Apéndice l ). En el rodal XII la Humiria balsamifera constituye casi el 40% del IVR.
Otras especies, la Bellucia grossularioides y la Vismiajapurensis, todavía persisten. Entre
cuatro y seis especies constituyen el 50% del IVR.
El IVR para los rodales de 60 años fluctúa entre 14 y 36 para las especies
dominantes (Véase Apéndice 1 ) . Las especies con los IVR más altos son la Eperua
purpurea, la Goupia glabra y la Vochysia obscura. La especie dominante fue la Eperua
purpurea, la cual representa el 3 1 % del número de individuos y el 50% del área basal del
rodal XIII. De tres a diez especies constituyen el 50% del IVR.
Para las especies dominantes en los rodales de 80 años (Véase Apéndice l ), el IVR
fluctúa entre 1 3 y 22. Tres especies, Bellucia grossularioides, Alchomea sp., y Protium
sp. estuvieron entre las especies dominantes en tres de los cuatro rodales. De 7 a 1 1
especies constituyen el 50% del IVR.
En las especies dominantes en los bosques maduros, entre 5 a 1 O especies
comprenden el 50% del IVR. Los IVR por especie más altos fluctúan entre 1 1 y 22. Dos

70
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

especies, la Eperua purpurea y la Swartzia schomburgkii, tienen valores superiores al

1 8% para número de individuos y área basal, en los rodales XXI y XXII, respectivamente.

ÜTRAS CARACTERÍSTICAS DEL BOS QUE

La mayoría de las especies de los bosques maduros y de los sucesionales tienen troncos
bien formados, delgados y cilíndricos. Algunas de las especies alcanzan una combinación
de bambas y una masa radical que llega a más de 2 m de altura, como ocurre con la
Monopterix uaco; y algunas especies de palmas tienen raíces zancos. Algunas pocas
especies tienen bambas de 0.50 y 1 m de alto; por ejemplo, la Conceveiba guianensis y
la Micrandra sprucei.
Del 30% al 40% de los individuos analizados en los bosques maduros producían
látex de color entre blanco y amarillento, savia rojiza, resinas o aceites. Estas substancias
se hallaron en especies de las familias Sapotaceae, Moraceae, Clusiaseae, Mimosaceae,
Myristicaceae, Caesalpinaceae, Apocynaceae y Fabaceae.
La densidad de la madera aumentó de los rodales con bosques jóvenes a los
bosques maduros (Véase CUADRO 8). Los valores medios de densidad fluctuaron entre
0.50 g/cm3 en el rodal III, con 1 2 años, hasta 0.66 g/cm3 en el rodal XXIII, un bosque
maduro. Una excepción la constituyó el rodal XI que tuvo una densidad media de 0.63
g/cm3• Una posible explicación para su alta densidad es la dominancia de varias especies
como laHumiria balsamifera, la Bellucia grossularoides y Ja Goupia glabra cuyas maderas
tienen densidades que variaron entre 0.60 y 0.67 g/cm3•
El número de rebrotes varió entre 22 y 4.5 1 6 retoños/ha (Véase FIGURA 6), aumentó
en los rodales entre 1 0 y 35 años y disminuyó en los bosques secundarios de 60 años y
más y los bosques maduros. Una excepción fue el rodal XIX que tenía 1 .644 retoños/ha.

NÚMERO DE INDIVIDUOS POR DAP Y ALTURA

Densidad arbórea por DAP y altura

El número de individuos por área más alto se encontró en las clases con menor DAP (DAP
< 1; y DAP > 1 a < 5 cm (Véase CUADRO 9). El número total de árboles, incluyendo los
retoños en estas dos clases, varió desde 6.776 hasta 20. 180, cifras que representan entre
el 76% y el 95% del número total de individuos en cada rodal. La categoría diamétrica
que comprendía árboles entre 5 y 20 cm tuvo el mayor número de individuos en los
rodales 1 a VIII (Véanse FOTOS 9 y 10). Para árboles de 20 a 40 cm DAP, los individuos
se concentraron en rodales de más de 35 años (Véase FOTO 1 1). Los individuos de 40 a
60 cm DAP prevalecieron en los rodales de 60 años o más (Véanse FOTOS 1 2 y 13). Los
árboles con un DAP � 60 cm se encontraron únicamente en los cuatro bosques maduros

71
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

CUADRO 8: Densidad media de la madera (secada en horno) por rodal.

Mea11d de11sity of wood (oven dry) by sta11d

Años desde la Densidad de la

Rodal alteración madera (g/cm3)

9 0.52
II 11 0.54
III 12 0.50
IV 14 0.59

V 20 0.54
VI 20 0.55
VII 20 0.53
vm 20 0.54

IX 30 0.58
X 35 0.63
XI 35 0.58
XII 40 0.65

XIII 60 0.66
XIV 60 0.57
XV 60 0.58

XVI 80 0.57
XVII 80 0.60
XVIII 80 0.59
XIX 80 0.61

XX BTF 0.67
XXI BTF 0.65
XXII BTF 0.64
XXIII BTF 0.66

72
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

Numero de rebrotes

!1000

4!100

e 4000
.r.
......
3!100
en
o
(,)
3000
e
o
... 2!100
-

2000
4> 1!100
-
o
...
..e 1000
4>
a::
!100

o
H���¡,j����H�������������
Rodal
FIGURA 6: Número de rebrotes en los rodales en la etapa sucesional y en bosques maduros en la
región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Number of sprouts in successio11al a11d matureforest stands iri the upper Rio Negro region of Colombia
a11d Venezuela.

(Véase FOTO 14). Varios árboles en el rodal XXIII tenían un DAP > 1 50 cm, siendo el
más grande de 2 1 3 cm DAP.
El número de árboles se agrupó también por altura. Las densidades arbóreas más
altas se encontraron entre las tres clases más pequeñas según la altura ( 1 a 2 m, 2 a 4 m,
y 4 a 9 m de altura). El número total de árboles en estos tres grupos, incluyendo los
retoños, fluctuó entre 7.454 y 20.404, lo que representa entre el 84% y el 95% del número
total de individuos en cada rodal. Los árboles en las tres categorías más pequeñas
dominaron entre los rodales más jóvenes. Sólo unos pocos árboles de� 1 7 m de altura (o
ninguno) se encontraron en rodales de menos de cuarenta años. Los árboles de más de
26 m de alto estuvieron ausentes en la mayoría de los rodales sucesionales, excepto en
los rodales XIV y XVII (de 60 y 80 años respectivamente), pero estuvieron presentes en
todos los bosques maduros.

AREA BASAL
En esta sección los dígitos de los decimales se aproximan a la unidad más cercana. El área
basal se agrupó en seis clases según el DAP. El área basal total fluctuó entre 1 1 y 37

73
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

CUADRO 9: Número de individuos por DAP y por hectárea. Los valores son los totales de
tres parcelas (10 x 30 m) por rodal excepto para los rodales XII y XVII los cuales tienen
cuatro parcelas.
Number of stems by dbh per Ita. Values are totals of tliree plots (1O x30 m) per sta11d except
XII a11d XVII which have four plots.

clase según DAP

Rodal Años Total Total
desde Ja <1 5 20 40 60 �90 �I todas
alteración a<5 a<20 a<40 a<60 a<90 las clases

9 2872 5144 1811 o o o o 6955 9827

11 11 3354 3556 1889 o o o o 5445 8799
III 12 5942 4111 1844 33 o o o 5988 11930
IV 14 5547 3544 171 l 11 o o o 5266 10813

V 20 4977 5755 1645 33 o o o 7433 12410

VI 20 9954 10200 1788 o o o o 11988 21942
VII 20 3420 3356 2145 44 o o o 5545 8965
VIII 20 6928 3767 1489 100 o o o 5356 12284

IX 30 8463 5722 1499 11 o o o 7232 15695

X 35 8134 6324 1302 121 o o o 7747 15881
XI 35 6687 6158 2056 78 o o o 8292 14979
XII 40 13600 6580 883 225 8 o o 7696 21296

XIII 60 5393 3181 1566 155 11 o o 4913 10306

XIV 60 5878 4684 800 165 66 o o 5715 11593
XV 60 8354 4565 745 189 22 o o 5521 13875

XVI 80 7126 4922 1233 155 11 o o 6321 13447

XVII 80 6594 5528 1258 167 16 o o 6969 13563
XVIII 80 4889 3971 1133 223 o o o 5327 10216
XIX 80 7411 5944 967 233 o o o 7144 14555

XX BTF 8090 6158 1200 166 11 11 o 7546 15636

XXI BTF 8485 6539 1133 121 55 11 o 7859 16344
XXII BTF 9976 7751 1167 166 33 o 11 9128 19104
XXIII BTF 5328 4660 945 99 44 o 11 5759 11087

74
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

FOTO 9: Rastrojo de 10 años de edad.

Successio11al forest of 1O years old.

75
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

FOTO 10: Rastrojo de 20 años de edad.

Successio11al forest of 20 years old.

76
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

FOTO 11: Rastrojo de 35 años de edad.

Successio11al forest of 35 years old.

77
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

FOTO 12: Rastrojo de 60 años de edad.

Successio11al forest of 60 years old.

78
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

FOTO 13: Rastrojo de 80 años de edad.

S11ccessio11al forest of 80 years old.

79
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

FOTO 14: Bosque maduro de tierra firme.

Mature Tierra Firme Forest.

80
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

m2/ha (Véase CUADRO 1 0). Se encontraron diferencias importantes (P � 0.05) en el área

basal total entre los promedios de los bosques maduros y los de los rodales sucesionales
(Véase Apéndice 2). Hubo también diferencias entre los rodales de 60 y 80 años y los de
1 0 y 20 años.
El área basal de los árboles con un DAP de menos de 5 cm varió de 2.0 a 5.0 m2/ha
(Véase CUADRO 10). Se encontraron diferencias significativas (P � 0.05) únicamente
entre los promedios de rodales de 60 años y los de 20 años (Véase Apéndice 2).
Los árboles con un DAP de 5 a 20 cm tienen un área basal alta en algunos de los
rodales de menos de 40 años y valores bajos en los rodales de 60 años. El área basal para
los árboles incluidos en esta categoría varió de 6.0 a 14.0 m2/ha (Véase CUADRO 1 O) y
representó entre el 55% y el 79% del área basal total de los rodales de menos de 40 años.
Se encontraron diferencias importantes (P � 0.05) entre los valores medios de los rodales
de 60 años y los de los demás rodales incluyendo los bosques maduros (Véase Apéndice 2).
Los árboles con un DAP de 20 a 40 cm están concentrados en los rodales sucesionales
más viejos y en los bosques maduros. Los valores del área basal oscilan entre O y 1 3 m2/ha
(Véase CUADRO 10), lo cual representa entre el 37 y el 55% del área basal total para rodales
sucesionales de 60 y 80 años y entre el 17 y el 35% para los bosques maduros. Se hallaron
diferencias significativas (P � 0.05) entre las áreas basales de los rodales de 60 y 80 años
y las de los rodales de 35 años o menos (Véase Apéndice 2).
El área basal de los árboles con un DAP entre 40 y 60 cm osciló entre O y 1 1
m2/ha (Véase CUADRO 1 0). Los árboles incluidos en esta categoría representan entre el
l 0% y el 34% del área basal total en los rodales de 60 años y en los bosques maduros. Los
árboles con un DAP mayor de 60 cm se registraron solamente en los rodales de 60 años
y en los bosques maduros. Se encontraron diferencias importantes (P � 0.05) entre los
valores del área basal de los rodales de 60 a 80 años y los de los de 35 años o menos (Véase
Apéndice 2).
El área basal total de los árboles muertos en pie osciló entre 0.4 y 4.5 m2/ha, con
los valores más altos en los rodales de 80 años y en un bosque maduro (Rodal XXI). Se
encontraron valores de área bl'lsal de 2 m2/ha para árboles muertos con un DAP de 40 a
60 cm en los rodales XIII y XVII, de 60 y 80 años respectivamente. El rodal XXI, un
bosque maduro, tiene una área basal de árboles muertos de 2 m2/ha al contabilizar los
árboles con un DAP entre 20 y 40 cm.
Los valores de área basal para todos los rodales se adaptaron a una regresión
logarítmica con el fin de calcular el tiempo requerido por un campo abandonado para
alcanzar valores de área basal similares a los de un bosque maduro. Los resultados son
los siguientes:

1 n Y= 1 .75 + 0.34 1 n X
(n = 1 9, r2 = 0.65, P < 0.000 1 , CV = 6.5%),

en donde Y es el área basal media en m2/ha y X es la edad en años (Véase Apéndice 2).
Hallando la solución para X con los coeficientes de las anteriores regresiones, donde Y
es igual a 35 m2/ha (área basal media de cuatro bosques maduros), el tiempo requerido

81
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

CUADRO 10: Area basal de los árboles forestales (m2/ha) por clases según DAP (cm). Los
valores provienen de tres parcelas de 1 0 x 30 m, para todos los tamaños de árboles y una
de 50 x 50 m para árboles con DAP � 10 cm.
Forest tree basal area (m2/ha) by dbh classes (cm). Values are totals of three, 10 x 30 111, plots
for ali size trees a11d 011e, 50 x 50 111, plot for tree � 1 O cm dbll.

clase según DAP (cm)

Rodal Años Total
desde la la<5 5a<20 20a<40 40a<60 60a<90 �90 Total (parcela
alteración 50x50 m)

9 3.34 7.83 0.00 0.00 0.00 0.00 11.17 NR*

11 11 2.35 9.17 0.00 0.00 0.00 0.00 11.52 NR
111 12 2.50 13.63 1.18 0.00 0.00 0.00 17.31 NR
IV 14 2.17 8.58 0.37 0.00 0.00 0.00 11.12 NR

V 20 3.44 12.69 1.37 0.00 0.00 0.00 17.49 NR

VI 20 5.20 9.25 0.00 0.00 0.00 0.00 14.45 NR
VII 20 2.17 12.98 1.91 0.00 0.00 0.00 17.06 NR
VIII 20 2.38 10.63 5.69 0.00 0.00 0.00 18.70 NR

IX 30 2.84 8.46 0.40 0.00 0.00 0.00 11.71 8.33

X 35 2.54 10.78 6.29 0.00 0.00 0.00 19.62 12.61
XI 35 3.01 13.88 3.18 0.00 0.00 0.00 20.07 8.97
XII 40 2.63 7.51 11.73 1.11 0.00 0.00 22.97 14.84

XIII 60 1.56 6.15 8.43 1.55 0.00 0.00 17.68 21.91

XIV 60 2.32 5.91 12.23 10.58 0.00 0.00 31.03 22.00
XV 60 2.06 6.33 11.71 4.64 0.00 0.00 24.74 23.23

XVI 80 2.19 9.66 8.30 2.16 0.00 0.00 22.34 18.61

XVII 80 2.21 10.76 10.31 3.16 0.00 0.00 26.45 25.71
XVIII 80 1.97 8.61 13.34 0.00 0.00 0.00 23.91 19.59
XIX 80 2.90 7.62 12.68 0.00 0.00 0.00 23.21 18.24

XX BTF 2.59 10.05 10.63 2.96 4.22 0.00 30.44 31.98

XXI BTF 2.99 9.52 8.60 11.21 3.30 0.00 35.62 26.66
XXII BTF 3.05 9.49 10.04 4.90 0.00 8.73 36.21 19.10
XXIll BTF 2.05 8.21 6.26 7.48 0.00 12.95 36.95 40.75

*NR = no registrado

82
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

para que el área basal de un rodal sucesional llegue a ser igual a la de un bosque maduro
es de 1 99 años.

ALTURA Y DIÁMETRO DE LOS ÁRBOLES

La FIGURA 7 describe una relación no lineal entre la altura y el DAP de los árboles. De
acuerdo con los datos, un árbol con un DAP de 60 cm puede alcanzar el dosel. El resultado

40
o

3S
o

o
...

::J

o 20 40 60 80 100 120 140

DAP (cm)

FIGURA 7: Relación entre la altura y el DAPde los árboles en la región del alto río Negro de Colombia
y Venezuela. La ecuación de regresión utilizada es la siguiente:
H = (35 DAP) I (12.5 + DAP).
Relatio11ship betwee11 heigl1t a11d dbh of trees iti the 11pper rio Negro regioti of Colombia a11d Ve11ez11ela.
The regressio11 eq11atio11 s
i :

H = (35 dbh) / (12.5 + dbh).

83
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA- VENEZOLANA

más satisfactorio para expresar la altura en función del diámetro se obtuvo con el
siguiente modelo:
H (B0 DAP) / (B1 + DAP)
=

con n 1 3 1 y un error estándar asintótico de 0.82 para B0 y 0.75 para B 1• El intervalo de

=

confianza asintótico al 95% fue entre 34,4 y 37,6 para B0 y 1 1 y 14 para B1•

ESTRATIFICACIÓN

En la FIGURA 8a se presenta el perfil de un rodal de 11 años. Los árboles de la izquierda,

adyacentes a un bosque maduro, tienen alturas de 1O a 1 3 m y DAP de entre 6 y 12 cm.
Hacia el centro del rodal los árboles tienen de 6 a 9 m de altura y un DAP entre 5 y 1 O cm,
con varios árboles muertos en pie.
Al lado derecho, los árboles tienen alturas entre 8 y 1 0 m y su DAP oscila entre 6
y 1 2 cm. Una depresión poco profunda hacia el centro del diagrama revela el efecto
evidente de un uso de la tierra más intenso. En el perfil se observa un estrato superior con
copas arbóreas situadas principalmente entre los 5 y los 1 2 m y algunas copas de palmas
y Phenakospermum spp. entre los 3 y los 6 m.
La FIGURA 8b representa un bosque de 40 años. En ésta se observan dos estratos
distinguibles: el estrato superior está formado por un dosel regular con altura entre 1 1 y
1 9 m. Algunos árboles tienen copas amplias como resultado de múltiples rebrotes. El
segundo estrato está entre los 9 y los 1 4 m de altura.
La FIGURA 8c representa el perfil de un bosque maduro. El estrato superior está
formado por unos pocos árboles grandes que alcanzan los 35 m de altura y cuyo DAP
oscila entre 1 20 y 2 1 2 cm. Las copas son de forma irregular y están entre los 1 8 y los
35 m. Debajo de este estrato irregular hay unos pocos árboles con copas cónicas cuya
altura oscila entre 1 O y 14 m. A la izquierda de los árboles más altos hay un claro con una
mezcla de árboles cuya altura fluctúa entre los 1 O y los 25 m. De los 9 m para abajo hay
varios árboles de forma redonda y cónica sin un patrón definido por estratos.

DISCUSIÓN

Los valores de diversidad reportados en el presente estudio (Véase CUADRO 7) son

similares a los reportados por Knight ( 1975) y por Uhl y Murphy ( 1 9 8 1 ). Los valores
calculados del índice de Simpson variaron desde 0.85 para un rodal de l O años hasta 0.97
para un rodal de 80 años y un bosque maduro; estos valores son muy similares a los
valores de 0.92 reportados por Knight ( 1 975) y Uhl y Murphy ( 1 9 8 l ). Los valores de este
índice nos indican que la dominancia es alta en los rodales de 1 O años y permanece más
o menos constante hasta los 20 años. El índice Shannon-Weaver fluctuó entre 3.32 bits
por individuo en un rodal de 1O años hasta 5.45 en un rodal de bosque maduro. Los valores

84
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

20
- {O)
E

o
.... 10
::J
-
<(

o
30

-
E 20

o
....
::J
-

0 UL...1-.IL-.4J.l...uL-L__.u.&.-'-L.LJ..U.....llA..-A.L_._.._A..&...__.__._.__-.�..._.�-
40 r--�����-,

� 20
::a
-

10 20 30 40 50 60

Distancia ( m)

FIGURA 8: Perfiles de tres bosques de tierra firme en la región del alto río Negro de Colombia y
Venezuela. El diagrama representa una franja de 7.6 x 60 m: a) bosque de 11 años, b) bosque de 40
años, e) bosque maduro.
Profiles of three tierra firme forests in the upper rio Negro regio11 of Colombia a11d Venezuela. The
diagram represe11ts a strip 7.6 x 60 111: a) forest 11 years old, b) forest 40 years old, e) mature forest.

85
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

de este índice en los rodales de bosques sucesionales y maduros en la isla Barro Colorado,
Panamá, oscilaron entre 4.4 y 5.4, respectivamente (Knight, 1 975). Uhl y Murphy ( 1 9 8 1 ),
reportaron un índice de 5.17 para tres bosques maduros cerca de nuestra área de estudio.
Los valores de este índice sugieren que la distribución de individuos entre las diferentes
especies tiene un grado relativamente alto de igualdad alrededor de los 20 años.
Se han usado parcelas de diferentes tamaños para determinar la riqueza de las
especies y la fisonomía de los bosques en la cuenca del Amazonas. Grub et al. ( 1963),
utilizaron parcelas de 425 m2; Black, Dobzhansky y Pavon ( 1 950) y Prance, Rodríguez
y Silva ( 1 976) establecieron parcelas de 1 ha; y Pires, Dobzhansky y Black ( 1 953)
estudiaron una parcela de 3.5 ha. El número de especies por área y su distribución
heterogénea (Pires, 1 984) han dificultado el cálculo de un tamaño de parcela adecuado
para los estudios fitosociológicos en esta región. Las parcelas de muestreo en el presente
estudio fueron relativamente pequeñas comparadas con las utilizadas en otros estudios.
No obstante, estas parcelas mostraron las tendencias que sigue la sucesión y suministraron
información sobre la composición de especies en las etapas sucesionales y bosques
maduros.

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y DOMINANCIA DE LAS ESPECIES

En la agricultura tradicional de corte y quema se convierten pequeños terrenos cubiertos

por bosques en tierras que son cultivadas por períodos entre dos y cuatro años, en los
cuales la vegetación original se destruye al quemarse y sembrar luego cultivos y
escardarse según sea necesario. En el alto río Negro cuando los terrenos se abandonan,
son rápidamente colonizados por hierbajos, particularmente Eupatorium cerasifolium
(Sch. Bip.) Baker y Phyllanthus sp., gramíneas, especialmente Andropogon bicornis L.,
Panicum pilosum Sw., y Paspalum decumbes Sw., y algunas especies leñosas, princi­
palmente Cecropiaficifolia Snethelage, Vismia japurensis y Vismia lauriformis (Salda­
rriaga y Uhl, 1 9 9 1 ). Después del primer año de abandono de las áreas cultivadas las
especies arbóreas pioneras dominan, mientras que las especies del bosque primario se van
acumulando lentamente, resultado de los retoños de troncos y raíces (Duke y Black, 1 953;
Snedaker, 1 970; Uhl et al., 1981 ). Además, el bosque circundante sirve como fuente de
semillas para promover la regeneración. Cinco años más tarde de 1 O a 20 especies leñosas
pueden ocupar el área abandonada (Uhl, 1 983).
El número de especies arbóreas del bosque primario (DAP � 1 cm) encontrado en
los rodales de 10 años es sólo el 40% del total hallado en los bosques maduros. Las
especies arbóreas primarias aumentan con la edad del rodal. Las especies reclutadas
como pioneras mueren durante los primeros 20 años. Más tarde, a medida que se
producen claros por la caída de árboles, entran nuevas especies. La composición y
dominancia de las especies en los bosques maduros depende en una pequeña parte de las
especies primarias que logren sobrevivir desde las primeras etapas de la sucesión y de la
introducción de muchas especies arbóreas primarias en las i¡ttimas etapas de la sucesión.
Durante los primeros diez a veinte años de la sucesión las especies pioneras son
las dominantes tales como Vismia japurensis, Cecropia sp, Ocotea opifera Mart.,

86
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

Be llucia grossularoides y Vismia lauriformis. Un alto porcentaje de estas mueren durante

los primeros veinte años. De los veinte a los cuarenta años las primeras especies
sucesionales son remplazadas por grupos de otras especies que crecen rápidamente y son
más persistentes, tales como Vochysia sp., Alcornea sp. y Jacaranda copaia. Estas
especies llegan a ser dominantes en el número de individuos y área basal durante los
siguientes cincuenta años y en algunos casos, pueden seguir siendo i mportantes en el
bosque maduro. No obstante, los principales cambios en las especies ocurren en los
rodales entre los cuarenta y los ochenta años. Especies tales como Conceveiba guianensis,
Goupia glabra, Vochysia obscura, Vochysia sp. y Alcornea sp., que son dominantes en
área basal envejecen y mueren, con la consiguiente caída de los árboles. El tamaño de Jos
claros producido por la muerte de árboles determina cuáles especies ocupan Juego el
espacio. Por ejemplo, después de Jos 60 a 80 años, los árboles jóvenes de las especies de
Jos bosques maduros tales como Mouriri uncitheca Morley y Wurdack, Clathrotropis sp.
y Couma utilis (Mart.) Muell-Arg fueron encontradas en claros pequeños. En cambio, en
los claros grandes se encontraron especies pioneras como Cecropia sp., Miconia myriantha
Bentham y Vismiajapurensis. Alteraciones importantes en las estructuras y la composición
de los bosques demoran la introducción de las especies del bosque maduro.
Los bosques maduros se caracterizaron por tener 1 55 especies arbóreas con DAP
;;::. 1 cm. Algo similar fue reportado en los bosques húmedos tropicales de Panamá y
Ecuador (Gentry, 1982). El número más pequeño de especies registrado en un bosque
maduro en la cuenca del Amazonas (contando Jos árboles con un DAP;;::. 1 O cm) es de 108
en 1 hectárea (Pires, Dobzhansky y Black, 1 953), y el número más grande es de 1 79
especies;;::. 1 5 cm DAP y 235 especies;;::. 5 cm DAP en 1 hectárea (Prance, Rodríguez y
De' Silva, 1 976). La máxima diversidad de especies se consiguió en los cuatro bosques
maduros, con sólo unas pocas especies de las primeras etapas sucesionales. Estos
resultados concuerdan con Ja hipótesis de que la diversidad de especies aumenta a través
del tiempo (Odum, 1 969; Budowski, 1965; Margalef, 1968).
Las especies que son comunes en un rodal pueden ser raras o estar ausentes en otro
de la misma edad; por ejemplo, Protium sp., Caryocar gracile Wittm y Cedre linga sp.
Debido a su alto grado de variabilidad, la composición de especies por sí sola no puede
utilizarse para interpretar las características estructurales y funcionales de estos bosques
húmedos tropicales. Entre los 60 a los 80 años, el área basal era el 60% del valor máximo
del área basal en las etapas maduras, el número de especies fue casi igual al número
máximo de los bosques maduros. Por esta razón la diversidad de especies en estos
bosques no se puede considerar como el único indicador de estabilidad del bosque, ya que
la madurez y Ja estabilidad de un bosque húmedo tropical se puede medir mejor teniendo
en cuenta otras propiedades como la biomasa, la productividad y la estructura trófica.
Puede suceder que la composición de especies sea una característica incidental del
ecosistema.

ESTRUCTURA

La vegetación del bosque secundario y maduro de Ja región del alto río Negro se
carateriza por la presencia de numerosos árboles pequeños. La distribución del número

87
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

de individuos por clase según el DAP está representada por una curva en forma de J
invertida, con árboles frecuentemente ausentes en las clases más grandes. Una distribución
similar de los troncos por DAP se observó en los bosques amazónicos de tierra firme del
río Xingú, Brasil (Campbell, Daly y Prance, 1 986). Menos del 7% de los árboles en los
bosques del alto río Negro y del río Xingú alcanzan los 40 cm de DAP. La baja densidad
en las clases con mayor DAP (DAP > 40 cm) puede atribuirse a Ja caida natural de árboles
frecuentemente. Una explicación semejante fue propuesta por Hartsnorn ( 1 978) para el
bosque L a Selva, e n Costa Rica.
En Ja región del alto río Negro el número de individuos pequeños (hasta 20.000
árboles < 5 cm DAP/ha) en todas las etapas de la sucesión puede corresponder a un
mecanismo de supervivencia en un ecosistema dinámico. Las semillas de especies
arbóreas germinan, se establecen y parece que permanecen como regeneración o latizales
durante un tiempo largo. El establecimiento de nuevos individuos depende del remplazo
en los estratos superiores y Ja habilidad de regeneración y para sobrevivir. Las posiciones
en el dosel las alcanzan, o bien las especies que pueden crecer rápidamente por cortos
períodos aprovechando Jos claros en el dosel, o aquellas que crecen gradualmente durante
períodos largos bajo condiciones de sombra. La competencia por la luz solar parece ser
un factor importante en Ja determinación del crecimiento (Brokaw, 1985; Pires, 1 984).
El valor medio de 34.8 m2/ha calculado para el área basal en Jos bosques maduros
es similar a los 34.3 m2/ha reportado por Jordan y Uhl ( 1 978) para otro rodal de tierra
firme en Ja misma zona y considerablemente menor que los 40 a 60 m2/ha hallados en
Costa Rica, para bosques húmedos de tierra baja (Holdridge et al. , 197 1 ).
Entre los bosques maduros de tierra firme en Ja cuenca amazónica, la distribución
de los árboles según el DAP varía considerablemente. Uh! y Murphy ( 1981) reportaron
una densidad de individuos similar para árboles con DAP � 1 O cm; Black et al. ( 1 950),
Pires et al. ( 1 953), y Takeuchi ( 1 9 6 1 ), reportaron un número de individuos menor para
árboles con DAP entre l O y 20 cm y un número mayor para árboles con DAP > 40 cm
(Véase CUADRO 1 1 ). La densidad de los árboles de los bosques amazónicos, comparada
con las del Ecuador, es menor especialmente para árboles con DAP > 20 cm. Sin embargo,
los bosques ecuatorianos de Armenia Vieja contienen hasta un 40% más de individuos
en todas las categorías de tamaño que los de la región del alto río Negro. Las diferencias
en densidad entre estos bosques aparentemente reflejan variaciones en cuanto a suelo,
estructuras, microrelieves y frecuencia de las alteraciones. El CUADRO 1 1 muestra que
la relación entre las clases según el diámetro, A (DAP � 1 0 cm) y B (DAP � 20 cm), fue
en general mayor para la región del alto río Negro que para otros bosques del Amazonas
central, Ecuador y Guayana Británica.
La distribución de frecuencias por altura de los árboles en rodales sucesionales y
en bosques maduros no mostró un patrón que diferencie la presencia de estratos en el
dosel. El mayor número de individuos ocurre entre los 2 y los 4 metros de altura (Véase
CUADRO 10). El número de individuos disminuye gradualmente desde Jos 4 hasta los
9 m de altura y desciende notoriamente después de los 9 m, con un número reducido de
árboles con alturas superiores a los 1 7 m. Resultados similares fueron hallados por Davis
y Richards ( 1933, 1 934) en Moraballi Greek, Guayana Británica. Los resultados obtenidos
mediante el uso de perfiles diagramáticos muestran una mejor estratificación en Jos dos
rodales sucesionales que en el bosque maduro. En el rodal de 1 O años se observa un estrato
y en un rodal de 40 años se observan dos estratos, en cambio en el bosque maduro no se

88
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

observa ningún estrato, ya que los árboles tienen diferentes alturas, Jo cual nos indica que
el bosque no está estratificado. Esto significa que el número de estratos aumenta desde
una etapa temprana de la sucesión hasta algún punto en la sucesión en la cual los árboles
todavía tienen alturas similares y una composición homogénea de especies. Pero en l a
medida e n que la velocidad de reclutamiento, el crecimiento, la mortalidad y la probabilidad
de alteraciones naturales aumenten y que los árboles dominantes vayan muriendo y el
tamaño de los claros sea mayor, Ja presencia de árboles con diferentes tamaños se
incrementa dificultando Ja ocurrencia de estratos.

DINÁMICA

La frecuencia de los claros, el número de árboles muertos y de rebrotes de troncos así

como el área basal de los árboles muertos en pie indican que las alteraciones naturales son
sucesos comunes en el alto río Negro. Estas alteraciones producen diferencias a pequeña
y gran escala en Ja estructura de los bosques que pueden ayudar a explicar las diferencias
en la estructura dentro y entre los rodales de la misma edad. En pequeña escala, podría
surgir una visión poco equilibrada del bosque. Por ejemplo, un vendaval podría derribar
varias hectáreas de un bosque maduro, o un bosque secundario de 60 a 80 años podría
contener muchos árboles dominantes en el dosel en la etapa de senescencia. A gran
escala, la selva es un mosaico de retazos de diferentes edades y características estructurales,
con alta variabilidad entre los rodales según el suelo, el microrrelieve, Ja composición de
especies y la dinámica de las alteraciones.
La información encontrada indica que las alteraciones naturales cumplen un papel
predominante en Ja determinación de la estructura de los bosques en Ja región del alto río
Negro. La distribución de los árboles en clases diamétricas en los bosques maduros
muestra una curva en forma de J invertida, con la mayoría de los árboles en las clases de
menor tamaño. La distribución por DAP muestra que faltan árboles en algunas categorías.
Los árboles grandes (de 40 a 90 cm DAP) fueron poco comunes, sólo se encontraron en
los cuatro bosques maduros.
Los claros fueron frecuentes y en los cuatro bosques maduros se encontraron
varios claros que fluctuaban entre 0.06 y 0.25 ha. La presencia de estos espacios 'vacíos'
es probablemente Ja principal razón para la diferencia en área basal entre las parcelas de
0.03 ha y 0.25 ha. en el rodal XII. Hasta ahora se le ha dado poca importancia a los efectos
y la frecuencia de los claros dado que el daño visible no persiste por más de 1 0 años (Poore
1 968).
Otros trabajos investigativos hechos en la región del alto río Negro reportaron la
presencia de árboles dañados y de claros en los bosques. Por ejemplo, una sección de 0.4
ha de un bosque maduro fue azotada por el viento y el 80% de los árboles con un DAP
> 20 cm fueron desraizados (Uhl, l 982b). Se encontraron ocho claros de 0.20 a 0.60 ha
en varios bosques maduros y caatingas durante 1 984 (Kate Clark, 1 984). Uhl ( l 982b)
informó que los daños mecánicos eran una causa importante de mortalidad arbórea en San
Carlos. Uhl reportó también un promedio de dos árboles muertos � 20 cm DAP/ha/año
(con base en un estudio de 5 años en un bosque de 1 ha). Los daños causados por el viento

89
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

CUADRO 11: Número de individuos por clase diamétrica según la edad en bosques tropicales
de tierra firme en varios sitios en la cuenca del Amazonas y otros lugares. Los números entre
paréntesis son el error estándar.
Forest tree de11sity by size class for tropical lowla11d a11d tierra firme forest at severa[ sites i11 the
Amazo11 Basi11 a11d elsewhere. Number itt pare11theses are 011e sta11dard error.

Troncos/ha (DAP en cm)

A B
A l titud
Años de la A
Sitio (m) alteración DAP � 1O 1O S DAP S 20 DAP � 20 DAP � 40 B

ARN 120 10 336 (127) 325 ( 1 19) 22 ( 10) o 15.27

ARN 120 20 467 (109) 423 (74) 44 (23) o 10.6 1
ARN 120 35 476 (65) 365 (52) 1 1 1 (51) 2 (2) 4.28
ARN 120 60 447 (40) 244 (22) 203 (21) 33 (18) 2.20
ARN 120 80 594 ( 18) 329 (30) 201 (18) 7 (5) 2.95
ARN 120 BTF 585 (18) 400 (8) 185 ( 12) 47 (12) 3. 1 6
San C arlos 120 60 518 ND* ND ND ND
Uhl y Murphy 1981
San Carlos 120 BTF 743 511 232 32 3.20
Uhl y Murphy 1981
Tefe* 95 BTF ND ND 220 ND ND
Black et al., 1950
Belen* < 30 BTF 443 228 195 ND 2.29
Black et al., 1950
Belen* < 30 BTF 423 236 187 58 2.26
Pires et al.� 1953
Belen* < 30 BTF 585 ND ND ND ND
Cain et al., 1956
Manaos** < 60 BTF 540 290 250 64 2.16
Takeuchi, 1961
Shinguipino 1 <400 BTF 592 ND 291 ND 2.04
Grubb et al., 1963
Araki 1 <400 BTF 667 ND 280 ND 2.38
Grubb et al., 1963
Bimbino 1 <400 BTF 796 ND 366 ND 2.18
Grubb et al., 1963
Armenia Vieja 1 <400 BTF 882 ND 473 ND 1.86
Grubb et al., 1963
Davis & Richard < 30 BTF 461 ND 247 ND 1.87
(1933-1934)

* ND = datos no disponibles
Not available data
.... Valor medio de tres parcelas en un rodal
Mean of the three plots per stand
Las cifras fueron recalculadas de una parcela de 1 0.000 pies 2
The figures were ca/c11/ated from a plot of 10.000 feet 2
BTF= Bosque maduro de tierra firme
Ma111re forest of "tierra firme"

90
Recuperación de la diversidad y estructura de la selva

podrían ser una importante fuerza destructiva en los bosques del Amazonas. En esta
región son frecuentes las tempestades con vientos a alta velocidad. Komarek ( 1 964) citó
que hubo 60 días de tormenta para la región del alto río Negro en 1 963.
El alto índice de remplazamiento de los árboles en los bosques del alto río Negro
podría ser un mecanismo para sostener un bosque sobre suelos pobres en nutrientes. La
muerte frecuente de árboles con la consiguiente descomposición rápida, es un factor
importante para la disponibilidad de nutrientes en estos suelos. El índice de renovación
explica en parte la variabilidad del área basal entre y dentro de los rodales y las
características estructurales de esta selva marcada por una alta densidad de árboles
pequeños y pocos árboles grandes. Sin embargo, esta hipótesis necesita ser demostrada.

CONCLUSIONES

El número de especies arbóreas aumenta desde cuando el área se abandona a las prácticas
agrícolas hasta el bosque maduro. Sin embargo el número de las especies pioneras
decrece con la edad de abandono del sitio. Es así como las especies pioneras son
dominantes durante los primeros 1 0 años, después un alto porcentaje de estas especies
mueren entre los 1 0 y los 20 años. A partir de ese momento son remplazadas por otro
grupo de especies de rápido crecimiento que van a sobrevivir durante los próximos 50
años, y algunas veces se encontrarán en el bosque maduro. El mayor cambio en las
especies y en la estructura ocurre entre los 60 y los 80 años de edad cuando hechos
importantes como la muerte y la caída de los árboles dominantes, reducen las especies
dominantes. El tamaño de los claros producidos por la muerte de los árboles dominantes
determinará cuáles especies ocuparán el área. Por ejemplo, en los claros pequeños ( <200
m2 ) se encontrarán especies del bosque maduro y en los claros grandes (> 1 .000 m2 ) se
encontrarán especies pioneras.
El mayor número de especies se encontrá en los sitios con bosques maduros, en los
cuales algunas veces se registraron especies de las primeras etapas sucesionales. Sin
embargo la diversidad de especies en estas selvas no parece ser un indicador preciso de
estabilidad. Puede ser que l a composición de especies esté más relacionada con la
dinámica de este ecosistema.
Estos bosques se caraterizaron por la presencia de numerosos árboles pequeños,
la distribución del número de individuos por clase diamétrica representada por una curva
de J invertida, con árboles ausentes en las clases de tamaño más grande, lo cual podría
ser un mecanismo para sobrevivir en un sistema pobre en nutrientes. La muerte frecuente
de árboles con la consiguiente descomposición rápida podría ser un factor para incorporar
nutrientes al sistema. Sin embargo, esta hipótesis requiere su demostración.

91
 VI

RECUPERACION DE LA BIOMASA
DE LA SELVA

INTRODUCCIÓN

Los ecólogos que han estudiado la dinámica de la biomasa en zonas templadas han
construido cronosecuencias con rodales de diferentes edades en sitios similares (Ovington,
1 957; Swizer et al., 1 966). Este método ha sido empleado por Cooper ( 1980), en el norte
de Michigan, para documentar 70 años de cambios en la biomasa y los patrones de
productividad de un bosque de álamos de dientes grandes (Populus gradidentata) y por
Peet ( 1 980), que utilizó una serie de bosques para monitorear la dinámica de la biomasa
durante 50 años en las regiones montañosas de Colorado y el piedemonte de Carolina del
Norte.
Se han realizado pocos estudios que documenten la recuperación del ecosistema
después de la práctica de la agricultura tradicional de corte y quema en la Amazonia
(Fearnside, 1 980; Uhl y Jordan, 1 984). No obstante, se ha llevado a cabo una considerable
cantidad de trabajos sobre recuperación del ecosistema en Centroamérica (Blum, 1 968;
Budwoski, 1 9 6 1 ; Ewel, 1 97 1 ; Harcombe, 1 977; S nedaker, 1 970). La mayor parte de estas
investigaciones se ha hecho sobre el proceso de degradación y recuperación de los
ecosistemas después de haber sido sometidos a interferencias por parte del hombre.
Bartholomew et al. ( 1 953), calcularon la biomasa de la madera de cuatro rastrojos (de 2,
5, 8 y 1 7 a 1 8 años) en el Congo Belga (hoy Zaire). Un trabajo parecido realizaron
Greenland y Kowal ( I 960), en Ghana, en un rastrojo de aproximadamente 50 años. En
América tropical, Scott ( 1977, 1 978) calculó la biomasa de tres sitios sucesionales (de 3,
1 0 y 25 a 30 años) y determinó el tiempo de recuperación requerido por un rastrojo en el
Gran Pajonal, Perú. Otros estudios se han concentrado en las primeras etapas de l a
sucesión, por ejemplo, Snedaker ( 1 970), en Guatemala y Ewel ( 1971 ) , en cinco áreas
sucesionales de Centroamérica.
Los objetivos del presente capítulo son: 1 . proporcionar información sobre
biomasa aérea y subterránea, tanto viva como muerta, en los bosques de tierra firme de
la cuenca amazónica; 2. determinar el tiempo requerido por un rodal en la etapa

93
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

sucesional para alcanzar una biomasa equivalente a la de un bosque maduro de tierra

firme; y 3. describir la acumulación de biomasa aérea viva. El estudio utiliza crono­
secuencias de rodales para anal izar Ja acumulación de biomasa y proporciona el más largo
historial conocido hasta ahora sobre la recuperación de la vegetación en la región
amazónica.

MÉTODOS

Biomasa aérea viva

Se elaboraron ecuaciones de regresión para calcular la biomasa de todos los árboles

medidos en cada rodal, utilizando los datos de 1 26 árboles cortados y pesados. Los
árboles se seleccionaron de modo que representaran todas las clases en que se dividieron
según el tamaño. Cuarenta y cuatro árboles tenían un DAP entre l O y 1 27 cm. De éstos,
28 provenían de rodales de 80 años o de bosques maduros y 16 fueron cosechados en
rastrojos de 1 O a 35 años. Adicionalmente se seleccionaron 1 8 palmas, 1 O Phenakospermum
spp. y 54 árboles pequeños ( 1 cm <DAP < 1 0 cm). Se utilizaron también los datos
recogidos por Jordan y Uhl ( 1 978) para árboles > 40 cm DAP.
El diámetro de cada árbol se midió antes de cortarlo. Los árboles se dividieron en
los siguientes componentes: tronco (comenzando al nivel del suelo), ramas (aquellas con
diámetro � 1 ,5 cm), ramitas (diámetro < l ,5 cm) y hojas; luego se pesó cada componente
arbóreo (Véase FOTO 1 5). Se recogieron muestras de troncos, ramas, ramitas y hojas de
cada árbol, las cuales se pesaron i nmediatamente y se empacaron para la determinación
posterior del peso seco. El peso del tronco y las ramas de los árboles grandes se calculó
utilizando las mediciones de volumen del tronco o la rama y el peso específico de la
madera.
Para medir el peso específico de la madera se cortaron discos (2 a 3 cm de espesor)
de 82 árboles pertenecientes a 60 especies. Se calculó el volumen de los discos y luego
éstos se pesaron y se secaron en hornos a 105° C hasta obtener el peso constante. La
densidad se calculó como peso seco por unidad de volumen. Para las especies arbóreas
menos comunes se empleó una densidad media de la madera de 0.59 g/cm3 (Desviación
Estándar. O.E. 0. 1 6).
=

Se desarrollaron regresiones por categoría según el tamaño (DAP, < 1 a 5, 5 a <

20; > 20 cm) para calcular la biomasa del árbol completo y de los componentes (hojas,
ramitas, ramas y troncos). Los cálculos de la biomasa para cada rodal se hicieron
colocando los árboles en una de las categorías según el tamaño y usando las ecuaciones
de regresión apropiadas para estimar la biomasa de los componentes y del árbol completo.
La biomasa total calculada para cada árbol se sumó para cada rodal y se expresó en
toneladas métricas por hectárea (t/ha). Se utilizaron las transformaciones logarítmicas de
los diferentes componentes debido a la amplia escala en el tamaño de los árboles. Estas
transformaciones pueden causar errores sistemáticos (Crow, 1 97 1 ; Baskerville, 1 972;
Beauchamp y Olson, 1 973) debido a las diferencias entre las medias logarítmicas y
aritméticas. No obstante, de acuerdo con Jordan y Uhl ( 1 978) y Wittaker y Marks ( 1 975),

94
Recuperación de la biomasa de la selva

FOTO 15: Peso de la biomasa, ramas y troncos.

Weiglzt of bra11c/z a11d stem biomass.

95
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

las correcciones probablemente no mejorarían los cálculos y para el presente estudio no

se ajustaron las regresiones logarítmicas.
Se utilizaron tres parcelas de 0.03 ha para calcular la biomasa de cada rodal (Véa se
Capítulo V). En estas parcelas se tomaron muestras de todos los árboles de > 1 cm DAP.
No se tuvieron en cuenta los árboles con altura de < 2 m, ni las plantas no leñosas por su
baja contribución a la biomasa total. Para cada rodal de 35 años o más se estableció una
parcela adicional de 0.25 ha para calcular la biomasa de los árboles con un DAP de � 1 0
c m (Véase Capítulo V).

Biomasa aérea muerta

Para calcular la biomasa de los árboles muertos en pie en las parcelas de estudio de 0.25
ha para los rodales de 35 años o más, se tomaron muestras de 22 árboles muertos, de
> 1 0 cm DAP, las cuales se utilizaron posteriormente para desarrollar una ecuación de
regresión. En cada uno de los rodales se tomó muestra de la biomasa aérea muerta en tres
parcelas (2 m x 60 m). En estas parcelas se pesaron todas las ramas y los troncos muertos
de > 5 cm. Cuando los troncos eran demasiado pesados, los cálculos de volumen se
hicieron con base en las mediciones de longitud y diámetro y se recogieron muestras para
determinar la densidad de la madera y el contenido de humedad.

Biomasa radical subterránea

Se tomó muestra de la biomasa radical en cuatro calicatas (50 cm x 50 cm x 1 00 cm) por

rodal, en seis rodales (II, VI, X, XIV, XIX y XX) que representaban toda la escala de
categorías según la edad de los rodales. Se i nsertó un marco metálico en la tierra para
definir el área de cada calicata; se removió luego el mantillo y se recogieron todas las
raíces que estaban sobre la superficie del suelo, las cuales se separaron en clases según
el tamaño. Las raíces subterráneas se separaron de la tierra manualmente, se l impiaron,
se pesaron y se secaron a una temperatura de 90° C hasta obtener el peso constante (Véase
FOTO 16).
La biomasa radical subterránea para cada calicata se correlacionó con el DAP de
los árboles de > 1 cm DAP medidos en parcelas de 1 O m x 1 O m cuyo centro estaba sobre
cada calicata. La relación resultante se utilizó para desarrollar ecuaciones de regresión
para calcular la biomasa radical subterránea de los rodales en los cuales no se tomaron
las muestras de las raíces.

RESULTADOS

Biomasa aérea

La decisión de usar de tres a cinco ecuaciones para calcular la biomasa para árboles
completos y componentes arbóreos se basó en que se obtuvieron menores porcentajes de

96
Recuperación de la biomasa de la selva

FOTO 16: Clasificación de las raíces según el diámetro.

Clasification of roots by diameter.

desviación en Jos valores de biomasa obtenidos directamente en el campo que en aquellos

obtenidos por regresiones (Véase CUADRO 12). Las expresiones de Ja bondad de ajuste
para las regresiones están dadas por el 'coeficiente de determinación' (r2) y el 'coeficiente
de variación' o el 'estimador de Jos errores relativos' (CV). Las mejores regresiones se
obtuvieron para árboles completos y troncos de árboles con un DAP > 20 cm. El cálculo
de hojas, ramas y ramitas no mostró una fuerte relación con la altura total, el DAP y la
densidad de la madera. Los CY fueron grandes (>25%) y en varios casos el r2 representó
menos del 60% de Ja variación de los componentes de Ja biomasa como una función del
tamaño del tronco (Véase CUADRO 1 3). Las regresiones para palmas y Phenakospermum
spp., mostraron coeficientes de determinación altamente significativos (0,78::; r2::;_0,96)
y coeficientes de variación entre moderados y altos ( 1 3 , 1 7::; CY::; 1 1 8,85%).
Los rodales se clasificaron en seis grupos según la edad. El primer grupo
representa los rodales más jóvenes, de 9 a 1 4 años. Los valores de biomasa para todas las
categorías por edad variaron entre 44* y 82 t/ha (Véase CUADRO 14). El valor más alto
se encontró entre los árboles de 5 a 1 0 cm DAP, y Ja distribución total de Ja biomasa a
través de las distintas clases según DAP varió entre 3 y 38 t/ha (Véase Apéndice 3).
En Jos cuatro rodales de 20 años de edad, los árboles están distribuidos entre l y
40 cm DAP, con Ja mayor cantidad de árboles entre 1 y 20 cm DAP (Véase Apéndice 4).

* En el texto, excepto en los cuadros, los valores en decimales se aproximan a la unidad.

97
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

CUADRO 12: Relación porcentual de los pesos reales de la biomasa con respecto a los valores
estimados.
Percent deviatio11 of actual biomass weights from predicted values.

Sección del árbol

Ramitas
Completo Tronco Rama pequeñas Hojas
Componente (%) (%) (%) (%) (%)

Todos los árboles 10 ll 19 - 13 -17

Arboles 1 < DAP 5 cm -2 1 ND ND 5*
Arboles 5 < DAP 20 cm -4 -2 -3 -19 -13
Arboles DAP > 20 cm -1 8 16 2
Palmas -38 -16 ND ND -2 1

Phenakospermum spp. 3 5 NO NO -9

* Follaje
NR= no disponible
Not available

La biomasa aérea total varió entre 6 1 y 98 t/ha (Véase CUADRO 14). Los rodales VI y
VII, tienen los valores más bajos de biomasa y los mayores números de individuos en las
clases diamétricas menores de 1 O cm de DAP. Los rodales V y VIII tienen los valores más
altos con una distribución en forma de campana.
El tercer grupo consta de cuatro rodales de 30 a 40 años. Este grupo tiene la mayor
variación de biomasa entre árboles de edad similar, o sea, de 54 a 159 t/ha (Véase
CUADRO 14). Los árboles se distribuyeron entre 1 y 40 cm DAP y los valores de biomasa
fluctuaron entre 5 y 38 t/ha entre las clases según DAP (Véase Apéndice 5). La biomasa
es mayor en las categorías con menor DAP en el rodal IX y se acerca a una distribución
normal en los otros rodales.
Tres rodales de 60 años mostraron diferencias notorias en biomasa entre las
parcelas del mismo tamaño, posiblemente por claros en el dosel. La biomasa calculada
fluctuó entre 1 1 6 t/ha y 1 97 t/ha (Véase CUADRO 14). Se obtuvieron valores entre 144
y 1 7 2 t/ha en las parcelas más grandes (0.25 ha). Los árboles se distribuyeron entre 1 y
60 cm DAP. La biomasa varió por categoría según el tamaño entre 5 y 50 t/ha (Véase
Apéndice 6). Los rodales XIII y XV tenían dos y cinco claros respectivamente en los lotes
de 0.25 ha producidos por los árboles caídos.
Los valores de biomasa para los cuatro rodales de 80 años ( Véase Apéndice 7)
son relativamente uniformes, variando entre 1 34 y 178 t/ha. La mayor diferencia entre los
rodales se observó en las parcelas de 0.25 ha con valores de biomasa que iban desde 113
hasta 1 89 t/ha (Véase CUADRO 14). Los árboles se distribuyeron entre 1 y 55 cm DAP
con la máxima biomasa en las categorías de 1O a 35 cm. La distribución de biomasa por
categoría según el tamaño fue de 5 a 35 t/ha. La distribución de biomasa en los rodales

98
CUADRO 13: Ecuaciones de regresión usadas para calcular la biomasa aérea viva en el alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Regresion eq11atio11s for calculation of above-gro1111d livi11g biomass i11 tlze upper Río Negro of Colombia a11d Venezuela.
Categoría por Componente
tamaño (cm)
y x, X X3 Ecuación * r2 CV(%) N
2
Arboles Arbol 02 H Y= -0.292 +0.369 X1 - 0.087 � 0.93 27.58 49
1 :5:0AP < 5 Tronco 02 H Y= -0.912 +0.209 X1+0.156 � 0.89 33.54 49
Ramas pequeñas 02 H Y= 0.620 +0. 1 5 9 X1 - 0.243 � 0.63 9 1 .37 49
y hojas
Arboles Arbol 02 H d InY= - 1 .981 + 1 .047 InX1+0.572 In X +0.931 lnX3 0.92 5.84 39
2
5 :5: OAP < 20 Tronco 02 H d InY= -5.961 + 1 .074 lnX1 + 1 .656 lnX +0.566 lnX3 0.94 6. 1 9 22
2
Ramas principales 02 H d InY= 0.043 + 1 .352 InX1-.0.576 InX + 4.588 In X 3 0.88 23.87 18
2
Hojas 02 H d lnY= - 1 .98 1 + 1 .049 InX 1 - 0.584 In�+ 0.550 lnX3 0.56 45.85 39
Ramas pequeñas 02 H d Y= - 15.363 +0.125 X1 - 1.5983 � +66. 3 1 8 X 3 0.82 48.63 20
Arboles Arbol 02 H d InY= - 1 . 086 +0.876 InX1+0.604 InX +0.871 IWS 0.93 4.09 43
2
OAP2! 20 Tronco 02 H d InY= -8.298 +0.536 InX1 +3.336 lnX + 0.459 InX3 0.95 4.94 22
2
Ramas princip. 02 H d InY= 5.558 + 1 .285 lnX 1 - 2.720 lnX + 1 .5 5 1 lnX3 0.93 7.12 20
2
Ramas pequeñas 02 H d InY= -1 .439 +0.424 lnX +0.740 lnX + 0.586 lnX 3
1 0.47 15.79 34
2
Hojas 02 H d InY= -4.1 1 1 +0.605 InX 1 +0.848 lnX + 0.438 lnX3 0.48 28.21 43
2
Palmas Toda la planta 1/02 H InY= -6.3789 - 0.877 InX1 +2. 1 5 1 In� 0.89 13.17 19
(todos los Tronco O H lnY= -8.170 + l .248 InX1+3.182 In� 0.92 15.80 19
individuos Hojas O H InY= -5.332 +2.623 InX1 +0.303 In� 0.76 26.45 19
Phenakos- Toda la planta O H InY= -5.502 + 1 .481 lnX1 +2.000 lnX 0.96 16.55 10
2
permus spp Tronco 02 H InY=-7.630+ 1 .45 1 InX1 0.88 53.01 10
(todos los Hojas O H InY= -3.956 + 1 .923 InX1 +0.288 InX 0.78 1 1 8.85 10
2
individuos)
*Y= Componente de la biomasa (kg), D= Diámetro (cm) a 130 cm de la superficie de la tierra (DAP), H= altura (m), d = densidad de la madera (g/cm3) CV= coeficiente
de variación y N= número de individuos. Todas las regresiones fueron estadísticamente significativas (P<0.0001) excepto de la Phemakospermum spp (P < 0.004).
* Simbols: Y, biomass compo11e111 Phemakospem111111,spp (kg); D= diame1er (cm) ar 1,3 111 above grormd (dbh); H, heig/11 (111); d, density ofwood (g!cm3); C. V. coefficielll
of variarion; N, 1111111ber of i11divid11als. Ali regressions were srarisrically sig11ijica111 (P<0.0001) excepr Phe11akosper11111111 spp. (P < 0.004).
CUADRO 14: Biomasa calculada a partir de una ecuación general (árbol completo) y ecuaciones de regresión separadas para la biomasa de las
hojas, ramas pequeñas, ramas grandes y troncos.
Biomass estimatedfrom single (i. e ., whole tree) and separate allometric equationsfor leaf, twig, branch, and stem biomass.

Rodal Años desdt: Biomasa aérea (t/ha) Biomasa (t/ha)

la alteración
-

Arbol Componente Arbol Comp. RBDI RBD2 RBD3 RBD4 Subterr. Total Muerta Total (viva
completo 1 * arbóreo 1 ** completo 2+ arbóreo 2++ (%) (%) (%) (%) viva ( 1 ) +muerta)

9 43.9J 44.83 ND ND -2 ND ND ND 7.45 5 1 .36 3 1 .22 82.58

II JI 52.9J 5 1 .47 ND ND 3 ND ND ND 7.88 60.79 22.47 83.26
m 12 8 1 .76 77.48 ND ND 5 ND ND ND J6.42 98.18 2.64 J00.82
IV 14 53.38 55.63 ND ND -4 ND ND ND 7.40 60.78 J5.23 76.0J

V 20 83.31 86.27 ND ND -4 ND ND ND 1 6.75 J00.06 0.70 100.76

VI 20 6 1 .48 63.J9 ND ND -3 ND ND ND J J.86 73.34 1 .63 74.97
VII 20 63.85 63.J2 ND ND J ND ND ND 16.02 79.87 0.83 80.70
vm 20 97.63 J02.39 ND ND -5 ND ND ND 18.88 J 16.5J 1.01 1 1 7.52

IX 30 53.80 58.83 55.02 58.61 -9 -2 o -7 8. 1 1 61.91 9.01 70.92

X 35 109.33 139.27 84.41 94.3J -27 23 32 -12 20.59 129.92 8.51 136.43
XI 35 107.99 J 17.94 6 1 .09 78.68 -9 43 33 -29 2 1 .49 J29.48 1 .03 130.5J
XII 40 1 59.40 1 7 1 .73 107.61 J05.63 -8 32 38 2 27.36 1 86.76 5.69 1 92.45

XIII 60 1 16.22 106.04 1 7 1 .88 152.00 9 -48 -43 12 17.07 133.29 32.40 165.69
XIV 60 1 97.40 J78.24 J55.74 145.28 10 21 18 7 47.09 244.49 2.74 247.23
XV 60 J37.87 J52.55 J44.49 140.20 -J I -5 8 3 3 1 .30 169.17 34. 1 8 203.35

XVI 80 1 34.08 1 27.50 1 1 3.32 1 34.53 5 15 -6 - J9 26.03 160. 1 1 8.23 168.34

XVII 80 J77.59 1 66.70 188.61 J69.44 6 -6 -2 10 35.50 2 J3.09 7.60 220.69
xvm 80 J44.21 1 29.76 122.81 J J J.73 10 J5 14 9 29.43 173.64 40.40 2 14.04
XIX 80 1 4 1 .93 J55.60 134.63 1 29.85 -JO 5 17 4 27.89 1 69.82 10.03 179.85
XX BTF 223. 1 9 2J2.22 2J9.08 2 15.54 5 3 -2 2 45.48 268.67 8.1 8 276.85
(Continúa)
CUADRO 14 (Cont.)
Rodal Años desde Biomasa aérea (t/ha) Biomasa (t/ha)
la alteración
Arbol Componente Arbol Comp. RBDI RBD2 RBD3 RBD4 Subterr. Total Muerta Total (viva
completo 1 * arbóreo 1 ** completo 2+ arbóreo 2++ (% ) (%) (%) (%) viva ( 1 ) +muerta)
XXI BTF 262.09 233.47 204.41 1 8 1 .84 JI 22 22 JI 60.38 322.35 53.03 375.50
XXII BTF 263.60 245.73 1 34.62 133.55 7 49 46 1 62.20 325.80 15.12 340.92
XXIII BTF 271.20 243.1 2 325.77 291 .37 10 -20 -20 11 64.50 335.70 1 4.61 350.31
•
Arbol completo 1 = valores de biomasa aérea obtenidos de tres ecuaciones de regresión (véase Cuadro 13) de acuerdo con el DAP de los árboles (sea, 1 cm S DAP
< 5 cm y altura mayor de 2 m, 5 cm S DAP < 20 cm DAP� 20 cm) en tres parcelas de 1 0 x 30 m (los rodales XII y XVII tienen cuatro parcelas).
••
Componentes arbóreos 1=valor de biomasa aérea obtenidos de ecuaciones de regresión (véase Cuadro 13) para hoja, ramas pequeñas, ramas principales y tronco
de acuerdo con el DAP de los árboles (sea, 1 cm S DAP <5 cm y altura mayor de 2 m, 5 cm S DAP < 20 cm, DAP � 20 cm) en tres parcelas de 1 0 x 30 (los rodales
XII y XVII tienen 4 parcelas).
+ Arbol completo 2= lo mismo que el árbol completo 1 pero para árboles� 10 cm DAP en una parcela de 50 x 50 m.
++ componente arbóreo 2 = lo mismo que el componente arbóreo 1 pero para árboles � 1O cm DAP y en una parcela de 50 x 50 m.
RBD 1= Diferencia porcentual entre árbol completo 1 y componente arbóreo 1 relativa a la biomasa del árbol completo.
RBD2 = Diferencia porcentual entre árbol completo 1 y árbol completo 2 relativa a la biomasa del árbol completo 1.
RBD3= Diferencia porcentual entre componente arbóreo 1 y componente arbóreo 2 relativa a la biomasa del componente arbóreo 1.
RBD4 = Diferencia porcentual entre árbol completo 2 y comp. arbóreo 2 relativo a la biomasa del árbol completo 2.
ND= No disponible.
( 1) = Total biomasa viva= árbol completo 1 + biomasa subterránea.
•
Whole tree 1= abovegro1111d biomass va/11es obtainedfrom three allometric eq11ations (table 13) accordi11g to tire dblz od trees (i.e., 1 cm S dbh <5 cm and taller
than 2 m. 5 cm S dbh�20 cm.) in three, 10- x 30-m, p/ots (stands Xll 011d XV/J hove fo11r plots).
** Tree componellls 1= abovegro1111d biomass va/11es obtainedfrom allometric eq11ations (Table 13)for leaf. twig, bra11cl1 a11d stem accordi11g to the dbh of trees (i.e.,
1 cm S 5 cm 011d taller tiran 2 111, 5 cm S dbh < 20 cm dbh � 20 cm) i11 tlrree, 10- x 30-m, p/ots (stands Xll a11d XV/J havefo11r plots)
+ Wlrole tree 2= same as whole tree 1 b111for trees� 10 cm dblr i11011e, 50- x 50-m, plot.
++ Tree compo11e111 2 = same as tree compo11e111 1 bwfor trees�JO cm. dbh 011d i11 011e, 50- x 50-m, plot.
RBDI = % dijfere11ce betwee11 wlrole tree I and tree compo11e111 J re/ative to wlrole tree J biomass.
RBD2 = % dijfere11ce betwee11 siro/e tree 1 and whole tree 2 relative to wlrole tree J biomass.
RBD3 = % dijference betwee11 tree co111po11e111 1 a11d tree componelll 2 re/ative to tree compo11e111 1 biomass.
RBD4 = % dijference betwee11 wlrole tree 2 011d tree compo11e111 2 relative to wlrole tree 2 biomass.
ND = 1101 available.
( I) Total livi11g = wlro/e tree 1 + belowgrou11d.
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

de 80 años mostró que faltaban árboles en las clases con mayor DAP y dos de los rodales
no tenían árboles entre 30 y 45 cm DAP (Véase Apéndice 7 ) .
El último grupo está formado por cuatro bosques maduros (�200 años). Los valores
de biomasa fueron muy similares a través de los rodales y entre las parcelas de diferentes
tamaños. La única excepción la constituyó el rodal XXII que tiene casi el 50% menos de
biomasaen la parcela de 0.25 ha. (Véase CUADRO 14). La biomasa aérea en esta categoría
de edad varió desde 223 hasta 27 1 t/ha (Véase CUADR0 14). La distribución de los
árboles por clase según su tamaño mostró una ausencia de individuos entre 40 y 90 cm
DAP (Véase Apéndice 8). Los valores de biomasa fluctuaron entre 7 y 103 t/ha por
categoría según el tamaño, con los valores más altos para árboles con un DAP � 90 cm.

Cálculo de la biomasa aérea empleando diferentes regresiones y tamaños

de parcelas

Se efectuaron varias comparaciones para calcular la variabilidad de la biomasa aérea de

acuerdo con el tamaño de la parcela y el tipo de regresión. Se obtuvieron datos en los dos
tamaños de parcelas. Se hizo un muestreo en tres parcelas de 0.03 ha en cada rodal y
adicionalmente en una parcela de 0.25 ha en los rodales de más de 20 años. Se efectuaron
comparaciones entre los valores de biomasa obtenidos mediante una sola ecuación de
regresión para el árbol completo y la suma de tres regresiones separadas para los
componentes arbóreos, entre parcelas del mismo tamaño y las combinaciones de los dos
tamaños de las parcelas (Véase CUADRO 14).
Las diferencias porcentuales entre los cálculos de biomasa para el árbol completo
y para los componentes del árbol fueron bajas en las parcelas de 0.03 ha. Al emplear
ecuaciones individuales separadas, la diferencia porcentual entre el árbol completo l y
el componente arbóreo 1 en relación con la biomasa del árbol completo l , RBD 1, (Véase
CUADRO 14) para todos los rodales fue de± 11 %, a excepción del rodal X en donde la
biomasa fue subvalorada en un 27%. Las diferencias relativas para la parcela de 0.25 ha,
RBD4, es ± 12% con excepción de los rodales XVI y XI en donde la biomasa fue
su.bvalorada en un 19% y un 29%, respectivamente. No obstante, las diferencias relativas,
RBD2 y RBD3, variaron entre± 48%.

Biomasa de las hojas

La biomasa de las hojas fluctuó desde 6 hasta 1 1 t/ha (Véase CUADRO 1 5 ) , similar a la
de los sitios sucesionales y los bosques maduros de otras regiones tropicales (Folster et
al., 1 976; K_linge et al., 1975; Scott, 1977). El porcentaje de biomasa total representado
por la biomasa de las hojas desciende en forma de J invertida durante la sucesión (Véase
FIGURA 9a). Los valores más altos, 8% al 13%, se encontraron en los rodales de menos
de 30 años, disminuye a 5 % en los rodales de 60 a 80 años y los valores más bajos en los
bosques maduros (Véase CUADRO 15) fluctuaron entre el 2.8% y el 3.5%.

102
Recuperación de la biomasa de la selva

Blomoso de los hojas Blomoso de los ramito a

14 !5
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22
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• •
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(o) o 20 (b)
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2 iñ 6
o 20 40 80 80 100 120 140 110 llO 200 o 20 40 10 80 100 120 140 160 180 200

Años desde lo altefoclón Años desde lo olteroclÓn

Biomoso de los romos

!5
'O 55

., 50 •
(e)
.,
.., •
.
e: 45 •
!:!
"' 40
.,
o 35
E .
o -
... 30 -
-----
-
=,
--
., -
.., 25

o 20
en
o
E 15
o
iXi 10
o 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Arios desde la alteración

FIGURA 9 : Relación entre los porcentajes de la biomasa delas hojas, de las ramitas y de las ramas
y los años transcurridos desde la última alteración en la región del alto río Negro de Colombia y
Venezuela. Las ecuaciones son como sigue:
a) y = 15.19 - 0.35 X+ 0.003 x2 - 1.06 E-5 X3;
b) Y = 24.94 - 0.53 X+ 0.005 x2 - 1.58 E·S X3; y
c) Y 0.14+1.71 X-0.02 x2 + 7.03 E·S X3. donde
=

Y = hojas (a), ramitas (b), ramas (c) y X=edad

Las tres ecuaciones de regresión son estadísticamente significativas (P <0.00)
Relatio11ship between /eaf, twig, a11d bra11ch biomass perce11tages a11d years si11ce dist11rba11ce i11 the
upper rio Negro regio11 of Colombia a11d Ve11ez11ela. Tlze eq11atio11s are as follows:
a) Y = 15.19 -0.35 X+ 0.003 X2 - 1.06 E-5 X3;
b) Y 24.94-0.53 X+ 0.005 X2 -1.58 E-5 XJ; y
=

e) Y 0.14+1.71 X - 0.02 X2 +7.03 E·5 XJ. where

=

Y= Leaf (a), twig (b), bra11ch (e) a11d X= age

The three regressio11 eq11atio11 are statistically sig11ifica11t (P < 0.001).

103
CUADRO 15: Componentes de la biomasa aérea para rodales sucesionales y bosques maduros. Los valores corresponden a árboles� 1 cm DAP
en tres parcelas (10 x 30 m) por rodal. Se exceptúan los rodales X11 y XVII con cuatro parcelas. Cada componente arbóreo se calcula a partir
de ecuaciones de regresión separadas (Véase Cuadro 13). El porcentaje de cada componente arbóreo se calcula en relación con la biomasa viva
total.
Components of above growzd biomassfor sucesional stands and natureforests. Values arefrom trees� 1 cm dbh in three plots (10 x 30 m) per stand;
the exceptions are stands Xll and XVll wlziclz lzave four plots. Each tree component is estimated from separated allometric equations (table 13).
Porcentage of eaclz tree component is calculated relative to total living biomass.

Biomasa aérea (t/ha)

Rodal Años Hoja % hoja* Rama Rama Rama Rama Total biom.
desde la pequeña % peq.* grande % grande* tronco % tronco* aérea en Biomasa
alteración comp. Radie. viva
arbóreos subter. total

I 9 6.96 13.31 1 1.22 2 1 .46 8.88 16.99 17.75 33.95 44.83 7.45 52.28
ll 11 6.50 1 0.95 1 1 .44 19.28 1 2.34 20.79 21.18 35.69 5 1 .47 7.88 59.35
m 12 7.84 8.35 1 6.49 1 7.56 16.02 17.06 37. 1 1 39.52 77.48 16.42 93.90
IV 14 6.24 9.90 13.30 21.10 15.22 24. 1 5 20.85 33.08 55.63 7.40 63.03

V 20 10.73 1 0.42 16.73 16.24 20.24 1 9.65 38.55 37.42 86.27 1 6.75 1 03.02
VI 20 9.93 13.23 1 2.43 16.56 13.31 17.73 27.5 1 36.66 63. 1 9 1 1 .86 75.05
VII 20 9.45 1 1 .94 9.96 12.59 15.20 1 9.21 28.50 36.01 63. 1 2 16.02 79. 1 4
vm 20 8.12 6.70 17.22 14.20 40. 1 5 33. 1 1 36.89 30.42 1 02.39 18.88 1 2 1 .27

IX 30 6.80 10.16 13.71 20.48 17.37 25.95 20.95 3 1 .30 58.83 8. 1 1 66.94
X 35 8.69 5.44 20.61 12.89 75.40 47. 1 7 34.56 2 1 .62 1 39.27 20.59 159.86
XI 35 10.29 7.38 1 8.93 13.58 41.36 29.67 47.34 33.95 1 17.94 21.49 139.43
XII 40 8.01 4.02 1 7.45 8.76 89.88 45. 1 5 56.38 28.32 1 7 1.73 27.36 1 99.09

(Continúa)
CUADRO 15 (Cont.)
Biomasa aérea (t/ha)
Rodal Años Hoja % hoja* Rama Rama Rama Rama Total biom.
desde la pequeña % peq.* grande % grande* tronco % tronco* aérea en Biomasa
alteración comp. Radie. viva
arbóreos subter. total
'
XIII 60 5.76 4.68 1 1.03 8.96 46. 1 1 37.45 43. 1 2 35.03 1 06.04 17.07 123.1 1
XIV 60 7.67 3.40 16.1 1 7.15 76.61 34.00 77.85 34.55 178.24 47.09 225.33
XV 60 6.82 3.71 1 3.66 7.43 92.45 50.29 39.62 2 1 .55 152.55 3 1 .30 183.85
XVI 80 8. 16 5.31 15.92 10.37 42.42 27.63 60.99 39.73 127.50 26.03 153.53
XVII 80 8.63 4.27 17.83 8.82 48.01 23.74 92.21 45.60 166.70 35.50 202.20
xvm 80 7.73 4.86 13.79 8.66 49.90 3 1 .35 58.32 36.64 129.76 29.43 159.19
XIX 80 8.41 4.58 16.80 9. 1 6 80.93 44. 1 1 49.45 26.95 155.60 27.89 183.49
XX BTF 9.82 3.81 22.57 8.76 72.86 28.27 1 06.95 41.50 212.22 45.48 257.70
XXI BTF 1 0.05 3.42 2 1.93 7.46 75.79 25.79 1 25.69 42.77 233.47 60.38 293.85
XXII BTF 1 0.67 3.47 1 9.58 6.36 70.68 22.95 1 44.79 47.02 245.73 62.20 307.93
XXIIl BTF 8.59 2.79 1 9. 1 9 6.24 85. 1 4 27.68 130. 1 8 42.32 243 . 1 2 64.50 307.62
* Porcentaje de la biomasa viva total
Perce/l/aje of to tal living biomass
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

Biomasa de las ramitas

La biomasa de las ramitas fluctuó entre 1 O y 17 t/ha para rodales no mayores de 20 años,
1 1 y 2 1 t/ha para rodales de 30 a 80 años y entre 19 y 23 t/ha en los bosques maduros
( Véase CUADRO 15). El porcentaje de biomasa total representado por las ramitas
disminuye en forma de J invertida desde el 2 1 % en los rodales más jóvenes hasta el 6%
en los bosques maduros de tierra firme (Véase FIGURA 9b). Este patrón es similar al de
la biomasa de las hojas aunque los valores son más altos. Los resultados indican que a
medida que aumenta la edad de los rodales, la biomasa de las ramitas llega a ser más
uniforme.

Biomasa de las ramas

Los rodales de entre 1O y 20 años tenían de 9 a 40 t/ha, los de 30 a 80 años de 17 a 92

t/ha y los bosques maduros de tierra firme de 73 a 85 t/ha de la biomasa de las ramas
(Véase CUADRO 1 5). La contribución relativa de estas ramas a la biomasa total aumentó
hasta los 40 a 60 años y luego disminuyó para los bosques maduros de tierra firme (Véase
FIGURA 9c). El porcentaje de las ramas grandes para los rodales de 1 0 a 80 años fluctuó
entre el 1 7 % y el 50%, y para los bosques maduros de tierra firme entre el 23% y el 28%
(Véase CUADRO 1 5 ) . Estos valores indicaron que los árboles tienen más ramas grandes
durante las últimas etapas de la sucesión.

Biomasa de los troncos

La biomasa de los troncos fluctuó entre 1 8 y 39 t/ha para los primeros 20 años, entre 21
y 56 t/ha para los rodales de 30 a 40 años, y entre 50 y 145 para los rodales de 80 años
y los bosques maduros de tierra firme (Véase CUADRO J 5). El porcentaje de la biomasa
de los troncos en relación con la biomasa total fue al contrario de la biomasa de las ramas,
lo cual indica que en las etapas suoesionales con espacios abiertos, los árboles tienen más
ramas y copas grandes con una proporción menor de biomasa de troncos que los árboles
de los bosques maduros de tierra firme (Véase FIGURA 1 Oa). La contribución relativa de
los troncos y ramas a la biomasa total llega a su máximo a los 60 años y declina hasta los
bosques maduros de tierra firme (Véase FIGURA 1 Ob). Los valores de biomasa de ramas
y troncos fluctuó entre 27 y 2 1 5 t/ha, que representan entre el 5 1 % y el 70% de la biomasa
aérea total.

Recuperación de la biomasa aérea

Los datos sobre la biomasa aérea viva de la región del alto río Negro se ajustaron a una
ecuación de regresión lineal y a una logarítmica para calcular el tiempo requerido por un
campo agrícola abandonado para alcanzar las características de la biomasa promedia de

106
Recuperación de la biomasa de Ja selva

Biomoso de tronc o s

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o 20 40 60 80 100 120 140 160 180 209

Allos desde lo alteración

Blomoso de romos y troncos

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o 20 40 60 80 too 120 140 160 180 200

Años desde lo alteración

FIGURA 10: Relación entre la biomasa de troncos leñosos y la biomasa de ramas y troncos y los años
transcurridos desde Ja última alteración en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela. Las
ecuaciones son como sigue:
a) Y= 44.33 - 0.79 X+ 0.01 X2 - 3.97 E-5 X3; y
b) Y= 44.49+0.92 X - 0.01 x2+3.05 E-5 X3. donde
Y= Tronco (a), rama y tronco (b) y X= edad.
Las dos ecuaciones de regresión son estadísticamente significativas (P < 0.03).
Relatio11ship between woody stems a11d bra11ch a11dstem biomass perce11tages a11d years si11ce dist11rba11ce
in tlze upper rio Negro regio11 of Colombia a11d Venezuela. Tlie eq11atio11s are as follows:
a) Y= 44.33 - 0.79 X+ 0.01 X2 - 3.97 E-5 X3; y
b) Y= 44.49 + 0.92 X - 0.01X2+3.05 E-5 X3• where
Y= Woody stem (a), bra11cli a11d stem (b) y X= edad.
The two regressio11 eq11atio11s are statisticallY'sig11ifica11t (P < 0.03).

107
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

un bosque maduro de tierra firme. Los resultados, empleados en ambas regresiones,

fueron los siguientes:

Y= 48.73 + 1 .43 X
(n= 1 9, r2 = 0.67, P<0.000 1 , CV = 25.50%); y

I n Y= 2 . 7 1 +0.54 I n X
(n = 1 9 , r2 = 0.74, P<0.000 1 , CV = 5.29%)

donde Yes la biomasa aérea viva en t/ha, y X es la edad en años, (Véase FIGURA 1 1 ).
Resolviendo para X en donde Yes la biomasa aérea media de 255 t/ha para los bosques
maduros de tierra firme, el tiempo requerido para que la biomasa de un bosque sucesional
alcance la biomasa de un bosque maduro es de 144 años empleando el modelo lineal y de
1 89 usando el modelo logarítmico.

200

180
•

160
......
tJ
.s::.
...... 140
�

tJ
+- 120
o
+-

tJ
>
100
>
tJ
.,
...
-., 80
tJ

tJ
.,
tJ 60
E •
o • •

CXl
•
40

o to 20 30 40 !50 60 7.0 80

Al\os desde lo alteración

FIGURA 11: Relación entre la biomasa aérea viva total (t/ha) y el tiempo (años transcurridos desde
la alteración) en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Relatio11ship between total abovegrou11d living biomass (tilia) a11d time (years si11ce disturba11ce) in tlle
upper rio Negro of Colombia a11d Ve11ezuela.

108
Recuperación de la biomasa de la selva

Biomasa aérea muerta

La ecuaci. ón de regresión usada para calcular la biomasa muerta es como sigue:

In Y= - 1 .80 + 2.00 l n X;
(r2 = 0.82, P<0.000 1 , CV= 14.95%, n = 22),

donde Y es la biomasa muerta (kg) y X es el DAP (cm). La biomasa muerta aumentó a

lo largo de la sucesión, variando desde 1 hasta 53 t/ha ( Véase CUADRO 14). Los valores
de biomasa muerta más bajos se encontraron en los rodales que habían estado sujetos a
la agricultura de corte y quema dentro de los últimos 50 años. La biomasa muerta es baja
en los rodales más jóvenes debido a que las especies de madera blanda que dominan en
las primeras etapas de la sucesión se descomponen rápidamente.
En los rodales de 1 0 años, la biomasa muerta fluctuó entre 3 y 3 1 t/ha (Véase
CUADRO 14). Aproximadamente el 95% de la biomasa total provenía de árboles de los
bosques anteriores que no habían alcanzado total descomposición. Los rodales de 20 años
tenían la menor cantidad de biomasa muerta hallada en todas las categorías de edad y
consistía en árboles muertos durante las primeras etapas de la sucesión. Los valores de
biomasa muerta fluctuaron entre 1 y 2 t/ha (Véase CUADRO 14). Estos valores bajos son
probablemente el resultado de Ja descomposición de la madera durante Jos 20 años
transcurridos desde el establecimiento de la parcela agrícola, con la pérdida de material
leñoso ocurrida durante Ja quema y descomposición de la madera (Véase Capítulo VII).
Los valores de biomasa muerta en los rodales de 30 a 40 años variaron desde 1
hasta 9 t/ha (Véase CUADRO 14). Más del 80% del material leñoso muerto provenía de
árboles de las etapas sucesionales. El rodal IX ilustra el impacto producido por el intenso
uso de un sitio dedicado a la agricultura tradicional. Este rodal tenía la mayor cantidad
de biomasa muerta y la menor cantidad de biomasa viva aérea. La mayor parte de la
biomasa muerta hallada sobre la superficie del suelo provenía de la vegetación sucesional.
Pocas especies de las últimas etapas sucesionales o del bosque primario fueron encontradas.
Un ejemplo aún más dramático de cómo la explotación intensiva del suelo por parte del
hombre puede retardar la sucesión, ocurrió en un sitio a 300 metros de distancia del rodal
IX en donde se removió la materia orgánica para controlar la maleza y sembrar cultivos
de piña y naranja. Catorce años más tarde solo había unos pocos árboles con alturas
máximas entre los 2 y los 3 metros. (Véase FOTO 17).
Los valores de biomasa muerta para los rodales de 60 años oscilaron entre 3 y 34
t/ha (Véase CUADRO 14). El rodal XIV fue el que tuvo menos biomasa muerta mientras
que el rodal XV tuvo la mayor cantidad dentro de su categoría por edad. Ambos rodales,
situados en la misma zona mostraron una diferencia importante en el número de árboles
muertos en pie con un DAP entre 50 y 60 cm. Hubo también varios árboles muertos con
un DAP superior a los 50 cm en el rodal XIII.
Cuatro rodales de 80 años produjeron valores de biomasa muerta que oscilaron
entre 8 y 40 t/ha (Véase CUADRO 14). Los árboles muertos pertenecían a las clases de
mayor tamaño (40 a 70 cm DAP) y su presencia en algunos casos puede explicar la
ausencia de algunas categorías según el tamaño.
Hubo una gran variación en el contenido de biomasa muerta en los bosques

109
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

FOTO 17: Rastrojo donde se removió la capa orgánica hace 14 años.

Successio11alforest 14 years o/d where the orga11ic /ayer was removed.

maduros, con valores que fluctuaban entre 8 y 53 t/ha (Véase CUADRO 14). En el rodal
XXI aproximadamente la mitad de la biomasa muerta total estaba compuesta de troncos
con un diámetro entre los 80 y los 1 3 0 cm.

Biomasa radical subterránea

Los datos sobre biomasa radical de seis rodales correspondientes a las seis categorías de
edades, se emplearon para elaborar ecuaciones de regresión para calcular la biomasa
radical de los 23 rodales (Véase CUADRO 16 y FIGURA 1 2). Las mejores regresiones
se apoyaron en el área basal obtenida en 4 parcelas de 10 x 10 m por rodal, cada una con
una calicata de 50 x 50 x 100 cm localizada en el centro de la parcela, de donde se tomaron
las muestras de biomasa radical. El coeficiente de correlación fluctuó entre 0.50 y 0.90
y Jos coeficientes de variación oscilaron entre el 8.47% y el 35.41 % (Véase CUADRO
1 7) . Las regresiones para la masa de raíces superficiales y las de los primeros 10 cm
contabilizaron entre el 50% y el 63% de la variación con un coeficiente de variación del
1 7 .95% y el 35.41 %, respectivamente.
Se emplearon otras regresiones alométricas para pronosticar la biomasa radical
subterránea entre los 1 0 y los 70 cm de profundidad. Estos modelos tienen pendientes

1 10
Recuperación de la biomasa de la selva

CUADRO 16: Ecuaciones de regresión empleadas para calcular la biomasa radical subterránea.
Regression equations usedfor calculating belowgrowid root biomass.

X y Ecuaciones r2 cv (%)

B W(I) (superficie) In Y= -2.516 + 1.375 In X 0.50 35.41

B W(2) (10 cm) In Y= -1.802 + 1.431 In X 0.63 17.95
B W(3) (20 cm) In Y= -2.695+1.852 In X 0.89 9.15

J3 W(4) (30 cm) In Y= -2.642 + 1.863 In X 0.90 8.47

B W(5) (40 cm) In Y= -2.518 + 1.839 In X 0.89 8.67
B W(6) (50 cm) In Y= -2.422 + 1.817 In X 0.88 8.66
B W(7) (60 cm) In Y= -2.354 +1.80 In X 0.88 8.74
B W(8) (70 cm) In Y= -2.343 + 1 .80 In X 0.88 8.76

B A rea basal media (cuatro parcelas de O.O 1 ha para cada uno de los seis rodales).
Mean basal area (four, 0.01- ha plors for six stands)
W Biomasa radical subterránea media, cuatro calicatas por rodal, muestras desde la superficie hasta 70 cm
de profundidad (indicada entre paréntesis).
Mean belowgro1md roo/ biomass, fo11r pits per stand, samples from s11rface to 70 cm deprh (show in
parentheses).
CV Coeficiente de variación
Coefficient of variarion.
Todas las regresiones son estadísticamente significativas (P <O.O 1 ).
Ali regressions are statisrically significan/ (P < O.O/).

similares, coeficientes de variación bajos (8.47% a 9 . 1 5%) y un coeficiente de determi­

nación de 0.88 a 0.90.
Los valores de biomasa radical obtenidos en el campo variaron desde 7 hasta 39
t/ha para un rodal de 1 1 años y un bosque maduro, respectivamente (Véase CUADRO 1 7).
El rodal XIV, de 60 años, tuvo el valor más alto, 42 t/ha ( Véase CUADRO 17).
En cinco de los seis rodales en los cuales se recogieron los datos, las ecuaciones
de regresión sobrevaloraron la biomasa radical total entre el 1 3 % y el 39%. Los cálculos
hechos mediante los modelos de regresión hasta una profundidad de 70 cm variaron desde
7 hasta 64 t/ha, para un rodal de 9 años y para un bosque maduro, respectivamente ( Véase
CUADRO 1 7 ) . En la superficie, los valores variaron desde 2 hasta 1 2 t/ha. La biomasa
radical disminuyó con la profundidad, excepto para los bosques maduros que tuvieron los
mayores valores entre los 10 y los 20 cm de profundidad.
La proporción de biomasa radical total hasta una profundidad de 30 cm osciló entre
el 86% y el 78% para los rodales de 1 O y 20 años, el 93% y el 94% para los rodales de 30
a 80 años y el 85% para los bosques maduros (Véase CUADRO 18). La relación entre la
biomasa radical subterránea y la biomasa aérea mostró alguna variabilidad, fluctuando
entre 0 . 1 4 y 0.25 (Véase CUADRO 17). No hay una tendencia evidente en la relación de
biomasa subterránea versus biomasa aérea entre las etapas sucesionales y los bosques
maduros.

111
 RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

4
• A
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1/
3
.....

,
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en /
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.,
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o
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o
111
O)
a..

3 4
2

A rea basal media ( m2)

FIGURA 12: Relación entre el peso total de las raíces hasta 70 cm de profundidad y el área basal en
la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Relatio11ship betwee11 total root weiglit up to 70 cm depth a11d basal area i11 tlze upper rio Negro of
Colombia a11d Ve11ewela.

La biomasa radical se dividió en clases según el diámetro < l , 1 a <3 , 3 a <6, 6 a < 1 0, 1 0
a <20, 2 0 a <40 y $ 40 mm). Las raíces finas (< 1 mm) se concentraron sobre l a superficie
del suelo y disminuyeron .a medida que aumentaba la profundidad. La proporción de
raíces, <6 mm de diámetro entre la superficie y los 30 cm de profundidad, con respecto
a la biomasa radical total, fluctuó entre el 1 8 % y el 62%, con los valores más altos en el
rodal VI. El porcentaje de biomasa radical > 20 mm varió de O al 59% del total con los
menores valores para los rodales de 9 y 20 años y los valores más altos para los rodales
de 60 años y los bosques maduros.

Biomasa promedia por categoría de edad

La biomasa viva aérea promedia para los seis grupos de rodales clasificados según la edad
varió desde 58 (Error estándar (E.E. = 8 . 2 1 ) hasta 255 (E.E. = 10.79) t/ha (Véase

112
CUADRO 17: Biomasa radical subterránea calculada para los rodales sucesionales y bosques maduros Oos valores entre paréntesis indican los
datos de campo reales).
Estimated belowgro1md root biomass for succesio11al stands a11d mature forests (values i11 pare11theses indica/e actual field data).
Biomasa radicular subterránea media (t/ha) Biomasa radicular
Rodal Años Superficie hasta Subterrárea/biomasa aérea
desde la Superficie (1) 0-10 cm (2) 10-20 cm (3) 20-30 cm (4) 70 cm (5)
alteración
1 9 2.23 2.98 0.69 0.50 7.45 0.17
11 11 2.32 (2.45) 3.12 (1.99) 0.80 (0.89) 0.53 (0.54) 7.88 (6.88) 0.15
m 12 4.07 5.69 3.53 1.18 16.42 0.20
IV 14 2.21 2.98 0.68 0.50 7.40 0.14
V 20 4.13 5.78 3.64 1.22 16.75 0.20
VI 20 3.17 (2.86) 4.36 (6.03) 1.98 (2.37) 0.83 (1.13) 11.86 (15.16) 0.19
VII 20 3.99 5.57 3.38 1.15 16.02 0.25
vm 20 4.52 6.37 4.43 1.39 18.88 0.19
IX 30 2.37 3.20 0.86 0.56 8.11 0.15
X 35 4.83 (3.88) 6.83 (5.71) 5.08 (5.03) 1.53 (0.89) 20.59 (16.75) 0.19
XI 35 4.99 7.07 5.43 1.60 21.49 0.20
XII 40 6.00 8.92 7.81 2.09 27.36 0.17
xm 60 4.19 5.87 3.76 1.24 17.07 0.15
XIV 60 9.09 (16.64) 13.41 (14.45) 16.68 (5.60) 3.80 (2.21) 47.09 (42.01) 0.24
XV 60 6.65 9.62 9.49 2.42 31.30 0.23
(Continúa)
CUADRO 17 (Cont.)

Biomasa radicular subterránea media (t/ha) Biomasa radicular

Rodal Años Superficie Subterrárea/biomasa aérea

desde la Superficie ( 1 ) 0 - 1 0 cm (2) 10-20 cm (3) 20-30 cm (4) 70 cm (5)
alteración

XVI 80 5.78 8.28 7.26 1.98 26.03 0.19

XVII 80 7.32 10.66 1 1 .33 2.78 35.50 0.20
XVIII 80 6.35 9.15 8.68 2.26 29.43 0.20
X1X 80 6.09 (4. 18) 8.75 (7.64) 8.03 (3.39) 2.14 (0.99) 27.89 ( 1 7 . 19) 0.20

XX BTF 8.85 (4.77) 1 3.04 (7.89) 15.92 ( 1 5.62) 3.64 (4.42) 45.48 (38.66) 0.20
XX1 BTF 10.98 16.42 23.18 4.98 60.38 0.23
xxn BTF 1 1 .23 16.83 24.08 4.90 62.20 0.24
xxm BTF 1 1 .55 17.33 25.24 5.36 64.50 0.24

(1) Calculado mediante ecuación W( l ) (Véase Cuadro 16)
(2) Calculado mediante ecuación W(2) - W( l ) (Véase Cuadro 16)
(3) Calculado mediante ec uación W(3) - W(2) (Vease Cuadro 16)
(4) Calculado mediante ecuación W(4) - W(3) (Véase Cuadro 16)
(5) Calculado mediante ecuación W(8) (Véase Cuadro 16)
Estimated by eq11atio11 W(1) (See table 16)
Estimated by eq11atio11 W(2) - W( /) (See table 16)
Estimated by eq11atio11 W(3) - W(2) (See table 16)
Estimated by eq11atio11 W(4) - W(3) (See table 16)
Estimared by eq11ario11 W(B) (See table 16)
CUADRO 18: Biomasa radical (t/ha) para rodales sucesionales y bosques maduros. Los números son medias con un error estándar, n 4. Los =
valores entre paréntesis indican el porcentaje de la biomasa total dentro de una clase según el diámetro especificado.
Root biomass (tlha) for s11ccesio11al stands a11d mature forests. Number are means witlz 011e sta11dar error, 11=4. Values i11 pare11theses indicate
percentage of total biomass withi11 a specified diameter class.
Clases según diámetro de las raíces (mm)
Rodal Años Profundidad
desde la (cm)
alteración <l l a<3 3a<6 6 a < 10 10 a < 20 20 a < 40 � 40 Total
11 11 Superficie 0.65 1 ± 0. 1 5 0.263 ± 0.02 0.059 ± 0.02 0.153 ± 0. 1 3 1.325 ± 0.75 0.00 ± 0.0 0.00 ± 0.0 2.451
0-10 0.424 ± 0.09 0.328 ± 0.06 0.535 ± 0.24 0.403 ± 0.30 0.300 ± 0.30 0.00 ± 0.0 0.00 ± 0.0 1 .990
10-20 0.345 ± 0.08 0.200± 0.05 0. 1 20 ± 0.08 0.231 ± 0.23 0.00 ± 0.00 0.00 ± 0.0 0.00 ± O.O 0.896
20-30 0.241 ± 0.06 0.137 ± 0.04 0.077 ± 0.02 0.090 ± 0.09 0.00 ± 0.00 0.00 ± 0.0 0.00 ± O.O 0.545
Total a 30 1.661 (83) 0.928 (76) 0.791 (84) 0.877 (83) 1 .625 ( 1 00) 0.00 0.00 5.882 (86)
Total a 70 2.001 ± 0.31 1.217 ± 0. 1 9 0.940 ± 0.37 1 .062 ± 0.73 1 .625 ± 1 .04 0.00 ± 0.0 0.00 ± 0.0 6.845
VI 20 Superficie 0.968 ± 0.22 0.562 ± 0. 1 8 0.825 ± 0.34 0.346 ± 0.24 0. 1 67 ± 0.16 0.00 ± 0.00 0.00 ± 0.0 2.868
0-10 0.680 ± 0.19 0.760 ± 0.21 1 .398 ± 0.23 1 .779 ± 0.23 0.859 ± 0.77 0.562 ± 0.56 0.00 ± 0.0 6.038
10-20 0.526 ± 0. 1 2 0.493 ± 0.07 0.5 1 8 ± 0. 1 9 0.725 ± 0.3 1 0.109 ± 0. 1 0 0.00 ± 0.0 0.00 ± 0.0 2.371
20-30 0.374 ± 0. 1 5 0.283 ± 0.05 0.358 ± 0. 1 3 0.083 ± 0.04 0.4 1 ± 0.03 0.00 ± o.o 0.00 ± 0.0 1.839
Total a 30 2.548 (72) 2.098 (75) 3.099 (83) 2.933 (87) 1 . 1 76 ( 1 00) 0.562 ( 1 00) 12.416 (78)
Total a 70 3.533 ± 0.60 2.785 ± 0.35 3.740 ± 0.68 3.370 ± 0.61 1 . 176 ± 0.90 0.562 ±0.56 0.00 ± O.O 15.846
X 35 Superficie 1 .349 ± 0.40 0.773 ± 0.06 0.922 ± 0.30 0.405 ± 0.25 0.438 ± 0.26 0.00 ± 0.00 0.00 ± 0.0 3.887
0-10 1 .368 ± 0.44 0.945 ± 0. 1 7 0.746 ± 0. 1 0 1 . I08 ± 0.3 1 0.664 ± 0.38 0.880 ± 0.88 0.00 ± 0.0 5.7 1 1
10-20 0.529 ± 0. 1 7 0.5 1 6 ± 0. 1 1 0.794 ± 0.22 0.474 ± 0.14 1 .304 ± 0.79 1.414 ± 1.23 0.00 ± O.O 5.031
20-30 0.270 ± 0.10 0.257 ± 0.07 0.245 ± 0.09 0. 1 27 ± 0.05 0.00 ± 0.00 0.00 ± 0.0 0.00 ± 0.0 0.899
Total a 30 3.5 1 6 (91) 2.491 (82) 2.707 (89) 2. 1 14 ( 1 00) 2.406 ( 1 00) 2.294 ( 1 00) 0.00 15.528 (93)
Total a 70 3.869 ± 1 .08 3.042 ± 0.36 3.032 ± 0.36 2.1 1 4 ± 0. 1 6 2.406 ± 1 .36 2.294 ± 1 .20 0.00 ± o.o 1 6.757
(Continúa)
CUADRO 18 (Cont.)

Clases según diámetro de las raíces

Rodal Años Profundidad
desde la (cm)
alteración <I l a<3 3 a<6 6 a < 10 1 0 a < 20 20 a < 40 � 40 Total

XV 60 Superficie 1 .207 ± 0.20 0.948 ± 0.28 0.688 ± 0.09 0.835 ± 0. 1 8 1 .043 ± 0.63 0.3 1 6 ± 0.3 1 1 1 .6 1 1 ± 8.54 16.648
0-10 0.681 ± 0.06 0.842 ± 0.04 0.683 ± 0.33 2.177 ± 0.33 1 .520± 0.86 1.878 ± 0.63 6.674 ± 5 .60 14.455
10-20 0.359 ± 0.04 0.468 ± 0. 1 1 0.478 ± 0.24 0.907 ± 0.24 1 .724 ± 0.34 0.940 ± 0.69 0.726 ± 0.72 5.602
20-30 0.195 ± 0.03 0.168 ± 0.05 0.261 ± 0.22 0.38 1 ± 0.22 0.371 ± 0.37 0.00 ± o.o 0.843 ± 0.84 2.2 1 9
Total a 30 2.442 (88) 2.426 (84) 2. 1 1 0 (80) 4.300 (85) 4.658 (95) 3 . 1 34 (94) 1 9.854 (97) 38.924 (93)
Total a 70 2.782 ± 0.27 2.894 ± 0.43 2.641 ± 0.32 5.050 ± 0.57 4.888 ± 1 . 1 8 3.321 ± 1.73 20.437 ± 8.70 42.0 1 3

XIX 80 Superficie 0.547 ± 0. 1 7 0.599 ± 0. 1 2 0.704 ± 0. 1 0 0.9 1 2 ± 0.29 0.728 ± 0.43 0.698 ± 0.69 0.00 ± o.o 4. 1 88
0-10 0.644 ± 0.15 0.634 ± 0. 1 4 1 .053 ± 0.25 1 .242 ± 0.43 2.45 1 ± 1 .0 1 0.143 ± 0. 1 4 1 .478 ± 1 .47 7.645
1 0-20 0.537 ± 0. 1 1 0.473 ± 0.05 0.41 3 ± O.O 1 O 0.685 ± 0.33 1.288 ± 0.62 O.DO ± O.O 0.00 ± 0.0 3.396
20-30 0.143 ± 0.04 0.272 ± 0.04 0.241 ± 0.06 0.026 ± 0.02 0.3 1 0 ± 0. 1 7 0.00 ± 0.0 0.00 ± O.O 0.992
Total a 30 1.871 (88) 1 .978 (84) 2.4 1 1 (88) 2.865 ( 1 00) 4.777 (99) 0.841 ( 1 00) 1 .478 ( I OO) 16.221 (94)
Total a 70 2.129 ± 0.24 2.347 ± 0.20 2.738 ± 0.41 4.800 ± 1.38 2.865 ± 0.41 0.841 ± 0.84 1 .478 ± 1 .47 1 7. 1 98

XX BTF Superficie 1 .440 ± 0.36 1.03 1 ± 0. 1 7 0.751 ± 0. 1 5 0.465 ± 0. 1 7 0.482 ± 0.38 0.606 ± 0.60 0.00 ± o.o 4.775
0-10 0.5 1 5 ± 0. 1 3 0.653 ± 0. 1 2 1 . 125 ± 0.27 1.431 ± 0.51 2.177 ± 0.52 1 .994 ± 0.82 0.00 ± o.o 7.895
10-20 0.401 ± 0. 1 0 0.487 ± 0.09 0.6 1 1 ± 0. 1 4 1 .086 ± 0.36 2.00 1 ± 0.67 2.197 ± 1 .5 1 8.765 ± 8.76 15.628
20-30 0.588 ± 0. 1 2 0.449 ± 0. 1 1 0.820 ± 0.3 1 1 . 1 73 ± 0.47 1.040 ± 0.5 1 0.353 ± 0.28 0.00 ± o.o 4.423
Total a 30 2.944 (72) 2.620 (7 1 ) 3.387 (7 1 ) 4.155 (87) 5.700 (82) 5.150 (93) 8.765 ( 1 00) 32.7 2 1 (85)
Total a 70 4.083 ± 0.43 3.700 ± 0.28 4.794 ± 0.28 4.801 ± 1. 1 5 6.993 ± 0.7 1 5.530 ± 2.49 8.765 ± 8.76 38.666
Recuperación de la biomasa de la selva

CUADRO 1 9). Los rodales de 1 0 a 80 años tuvieron entre el 23% y el 59% de Ja biomasa
aérea de los bosques maduros de tierra firme. La biomasa aérea media de los bosques
maduros fue significativamente mayor (P s; 0.05) que Ja de Jos bosques sucesionales
( Véase CUADRO 19). En los rodales sucesionales las diferencias más importantes
ocurrieron entre Jos de 60 a 80 años y Jos de 1 O a 20 años.
La biomasa radical subterránea media varió desde 1 O (E.E = 2.2 1 ) hasta 58
(E.E. = 4.30) t/ha ( Véase CUADRO 1 9). Los rodales sucesionales tenían entre el 1 7 % y
el 55% de Ja biomasa subterránea de un bosque maduro. La biomasa radical media de los
bosques maduros fue significativamente mayor (P s; 0.05) que la de los bosques
sucesionales (Véase CUADRO 19). La biomasa muerta aérea promedia para los rodales
desde los 1 O años hasta los bosques maduros osciló entre 1 8 (E.E. = 6.04) y 23 (E.E. =
l 0.20) t/ha con valores entre 1 y 6 t/ha, en los rodales de 20 y 35 años (Véase CUADRO
19). No hubo diferencias significativas (P s; 0.05) en Ja biomasa muerta aérea entre los
rodales de bosques maduros y los sucesionales (Véase CUADRO 1 9).
La suma total de la biomasa viva y muerta varió desde 86 (E.E. = 5.30) hasta 336
(E.E. = 2 1 ) t/ha para los rodales desde los 1 0 años hasta los bosques maduros de tierra
firme ( Véase CUADRO 1 9). La biomasa total promedia para Jos rodales desde Jos 1 0
hasta los 8 0 años correspondió, entre el 26% y e l 62%, a J a d e un bosque maduro. Hubo
diferencias significativas (P s; 0.05) entre Jos rodales sucesionales y Jos bosques maduros.
Hubo también diferencias significativas (P s; 0.05) entre los rodales de 60 a 80 años y Jos
de 1 O a 20 años de edad.

DISCUSIÓN

Estimación de la biomasa viva y muerta

Los valores de biomasa viva entre parcelas de diferente tamaño (0.03 y 0.25 ha) dentro
del mismo rodal mostraron diferencias de hasta un 48%; por ejemplo, en los rodales XIII
y XXII. Resultados similares se han encontrado en otros lugares con bosque tropical en
los que se han utilizado regresiones. Ogawa et al. ( 1 965), encontraron diferencias hasta
de un 50% en Jos valores de biomasa entre parcelas de igual tamaño en Tailandia. Folster
et al. ( 1 976), reportaron diferencias en Ja biomasa hasta de un 53% entre las parcelas en
un bosque maduro en el Carare, Colombia. Las diferencias en Ja biomasa reflejan
variabilidad en Jos bosques, relacionada con el tamaño de las parcelas y el método de
muestreo. Estas diferencias pueden también atribuirse a variabilidad en los suelos, Ja
composición de las especies, el microrrelieve y las perturbaciones.
La biomasa promedio de las hojas alcanza un valor de 7 t/ha (E.E.=0.35) en un
rodal de 1 O años. El peso de las hojas presentó poca variación entre el encontrado en los
bosques sucesionales y el bosque maduro, el cual alcanza 10 t/ha (E.E.=0.43). En otros
bosques similares se encontraron valores entre 7 y 1 O t/ha (Aubreville, 1938; Ogawa et
al., 1 965; Golley et al., 1 969; Klinge et al., 1 975). Una posible explicación de las pequeñas
diferencias en Ja biomasa de las hojas entre los rodales en etapa sucesional y Jos bosques
maduros fue dada por Monsi y Saeki ( 1 983). Ellos indicaron que la masa de las hojas está

1 17
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO A MAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

CUADRO 19: Cambios de la biomasa a través del tiempo. Los números son medias con un
error estándar (E.E.), n= 4, excepto para la clase que comprende los rodales de 60 años con
n= 3. Las estadísticas se calcularon usando un análisis de varianza unidireccional y la prueba
de Duncan de rango múltiple. Las medias designadas con la misma letra (entre paréntesis) no
fueron significativamente diferentes a nivel P S O.OS.
Biomass cha11ges through time. Numbers are mea11s with 011e standard error, 11=4, except age
class 60 with 11=3. Statistics were calculated usillg 011e way ANO VA a11d Duca11 's mu/tiple ra11ge
test. Mea11s desig11ated with t/1e same letter (i11 pare11theses) were 11ot sig11ifica11tly differe11t at
the P S O.OS leve/.

Tipo de Años desde la Biomasa media E.E. % de la biomasa

biomasa alteración t/ha de los BTF

Aérea 10 57.99 (D) 8.21 22.74

20 . 76.56 (CD) 8.55 30.02
35 107.63 (BC) 21 .56 42.20
60 150.49 (B) 24.27 59.01
80 1 49.45 (B) 9.62 58.60
200 255.02 (A) 1 0.79 1 00.00

Subterránea* 10 9.78 (D) 2.21 16.82

20 15.87 (D) 1 .47 27.30
35 19.38 (CD) 4.04 33.33
60 3 1 .82 (B) 8.66 51.10
80 29.71 (BC) 2.05 54.73
200 5 8 . 1 4 (A) 4.30 1 00.00

Total viva 10 67.77 (D) 1 0.36 2 1 .64

20 92.43 (CD) 9.83 29.52
35 1 27.01 (BC) 25.52 40.56
60 1 82.3 1 (B) 32.76 58.22
80 179. 1 6 (B) 1 1 .65 57.21
200 3 1 3. 1 6 (A) 1 5.09 1 00.00

Muerta aérea 10 17.89 (A) 6.043

20 1 .05 (A) 0.202
35 6.06 (A) 1 .828
60 23. 1 0 (A) 10. 196
80 16.49 (A) 7.990
200 22.73 (A) 10.221

Biomasa total 10 85.66 (C ) 5.29 25.50

20 93.48 (C) 9.72 27.83
35 133.07 (C) 24.86 39.62
60 205.41 (B) 23.56 6 1.15
80 195.65 (B) 12.72 58.25
200 335.89 (A) 20.99 1 00.00

* La biomasa radicular se calculó mediante ecuaciones (Véase Cuadro 16)

Root biomass is estimated from regressio11 eq11atio11s (See Table 16)

1 18
Recuperación de la biomasa de la selva

determinada en gran parte por la intensidad de la luz incidente y la eficiencia de la

extinción de la luz. La proporción de hojas y ramitas en relación con la biomasa total es
alta en las primeras etapas de la sucesión, y disminuye en el bosque maduro. Esto indica
que el follaje permanece relativamente constante en relación con la biomasa aérea total.
Los valores de biomasa de las hojas en el alto río Negro fueron similares a los de otras
zonas tropicales (Folster et al., 1976; Klinge et al., 1 975; Scott, 1977).
La biomasa estimada de las ramas fue más alta que la biomasa de los troncos para
varios rodales entre los 40 y los 80 años. En estos rodales los árboles, cuando se
establecieron, crecieron sin competencia por el espacio para la copa y desarrollaron, por
tanto, copas grandes. Esto se encontró especialmente en árboles con varios rebrotes. En
los bosques maduros ocurrió lo contrario debido a que la competencia por la luz es más
pronunciada. Los árboles desarrollaron una biomasa de la copa relativamente pequeña
comparada con la biomasa del tronco. En el bosque maduro la biomasa de las ramas
grandes fluctuó entre 70 y 85 t/ha y representó entre el 26% y el 28% del total de la
biomasa·viva aérea. Estos valores son más altos que los reportados en Colombia (23.6
t/ha y 14%; Folster et al., 1 976) y similares a los de Brasil ( 1 0 1 t/ha y 20%; Klinge et al.,
1 975). Los valores de la biomasa de los troncos en los bosques maduros oscilaron entre
1 07 y 145 t/ha, representando valores bajos comparados con los de otros bosques
húmedos tropicales, 230 - 290 t/ha, (Ogawa et al., 1 965; Klinge et al., 1 975; Folster et
al., 1 976). Esto indica que los bosques en e i alto río Negro desarrollaron troncos con DAP
más pequeños, debido probablemente a los suelos pobres en nutrientes y a la muerte
frecuente de árboles grandes.
Los cuatro bosques maduros tienen una biomasa radical media de 54 t/ha. Este
valor excede las 38 t/ha reportadas en otros bosques tropicales (Santantonio et al., 1 977).
Pero es similar al valor de 56 t/ha reportado por Stark y Spratt ( 1 977), para una parcela
en un bosque maduro cerca de San Carlos.
La biomasa viva total media aérea y subterránea para los cuatro bosques maduros
es de 3 1 3 t/ha y es similar a las 309 t/ha reportada porUhl y Jordan ( 1984) para San Carlos.
Golley et al. ( 1 969,) calcularon la biomasa para un bosque maduro tropical en Panamá,
entre 284 y 380 t/ha. Ogawa et al. ( 1 96 1 ), y Ogawa et al. ( 1 965), mostraron valores que
oscilaron entre 200 y 350 t/ha para los bosques de la región montañosa en el noreste de
Tailandia y entre 326 y 404 t/ha para un bosque en la reserva de Khao Chong, Tailandia
Peninsular. No obstante, en el bosque de Pasoh, en Malasia, Kato et al. ( 1 974 ), calcularon
valores mayores, 475 y 664 t/ha para dos parcelas. Klinge et al. ( 1 975), reportaron 990
t/ha peso fresco (!<_. 450 t/ha peso seco) cerca de Manaos, Brasil, en tanto que en el Valle
del Magdalena, Colombia, Folster et al. ( 1 976), reportaron valores de biomasa aérea que
oscilaban entre 1 7 2 y 326 t/ha para tres parcelas de bosque maduro. Extensos estudios
realizados a través de la cuenca del Amazonas a lo largo de transectos que cubrían un área
de 1 5.50 ha indicaron que aproximadamente el 50% del área investigada tenía valores de
biomasa viva aérea de menos de 200 hasta 220 t/ha (Brown, 1 980).
Algunos estudios han revelado altos valores de biomasa muerta para sitios
sucesionales tropicales: 1 7 .4 y 72 t/ha en bosques secundarios de 1 8 y 50 años en
Yangambi, Congo Belga, y en el Bosque de Kade, Ghana, respectivamente (Bartholomew
et al., 1953; Greenland and Kowal , 1 960). Otros estudios reportaron valores más bajos.
Por ejemplo, Golley et al. ( 1 969), calcularon 14.6 t/ha en un bosque panameño; Klinge

119
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

et al. ( 1 975), reportaron 25.8 t/ha para un bosque en la Amazonia central; Jordan y Uhl
( 1978), encontraron valores que fluctuaban entre 1 .83 y 8.3 1 t/ha para cuatro bosques
maduros de tierra firme en el área de San Carlos. Los datos del presente estudio sobre
biomasa muerta aérea, por categoría según la edad de los rodales, indican que un valor
medio de 17 .9 t/ha (D.E. = 3.0) del bosque anterior permanece todavía en los rastrojos
diez años después de haber sido abandonados. El valor más bajo de biomasa aérea muerta
media es de 1 .05 t/ha (D.E. = 0. 1 1 ) en los rodales de veinte años. La biomasa muerta
media máxima se alcanza en los rodales entre los sesenta años y los bosques maduros con
valores de 2 3 . 1 t/ha (D.E. 5. 1 1 ) y 26.3 t/ha (D.E. = 9. 1 2), respectivamente. La biomasa
=

muerta es baja en los rodales más jóvenes debido a que las especies de madera blanda que
dominan en las primeras etapas de la sucesión se descomponen rápidamente y a que en
determinado momento los rodales jóvenes tienen baja mortalidad. En los rodales en
etapas sucesionales posteriores, las tormentas pueden derribar árboles grandes, agregando
así grandes cantidades de biomasa anteriormente viva al comportamiento de la biomasa
aérea muerta.
Los estudios sobre la recuperación de la biomasa aérea en rastrojos tropicales
abandonados indicaron que se requiere de 30 a 40 años para alcanzar una biom.asa
equivalente a la de un bosque maduro (Snedaker, 1 970; Lugo et al., 1974; Scott, 1977).
El presente estudio indica que se requiere casi 200 años para que una chagra recientemente
abandonada alcance los valores de biomasa de un bosque maduro. Una razón para esta
diferencia es que los suelos de la región del alto río Negro son pobres en nutrientes
comparados con los suelos de muchas otras zonas tropicales. Las comparaciones hechas
entre los nutrientes existentes en los suelos del alto río Negro y los de Costa Rica (Véase
Capítulo IV) muestran que los suelos del alto río Negro tienen de 1 0 a 20 veces menos
cationes disponibles (K, Ca, Mg) y de 4 a 5 veces menos carbono y nitrógeno total (Hardy,
1 96 1 , citado por Harcombe, 1 977). Otras pruebas indicaron que algunos de los métodos
y datos en la literatura contienen posibles errores en el cálculo del tiempo requerido para
que la biomasa se acumule hasta los valores encontrados en el bosque maduro. Por
ejemplo, algunos estudios se basaron en rastrojos de menos de diez años (Snedaker,
1970), o un número pequeño de árboles muestreados comprendidos en las categorías más
pequeñas (Scott, 1977) o tasas de acumulación muy altas obtenidas en rastrojos de menos
de diez años (Barthlomew et al., 1 953).

Dinámica de los rodales

La frecuencia de claros, el número de árboles muertos y de rebrotes del tronco y el área

basal de los árboles muertos en pie, indican que las alteraciones naturales son comunes
en los rodales sucesionales de treinta o más años en la región del alto río Negro. La
distribución de la biomasa viva por DAP muestra también la ausencia de árboles en
algunas clases de tamaño según el DAP (Saldarriaga, 1985). Otros estudios en la región
del alto río Negro han reportado árboles dañados y algunos claros en los bosques. Por
ejemplo, a un área de 0.41 ha en un bosque maduro, la azotaron fuertes vientos y el 80%
de los árboles de > 20 cm de DAP fueron desraizados (Uhl, 1 982). En varios bosques
maduros y caatingas se encontraron ocho claros con extensiones que fluctuaron entre

120
Recuperación de la biomasa de la selva

0.20 ha y 0.60 ha durante 1 983 (K. Clark, Lima, Perú, comunicación personal 1984). Uhl
( 1 982), reportó el daño mecánico como una causa importante de la mortalidad de los
árboles jóvenes y de la regeneración en San Carlos. Uhl informó también la muerte de dos
árboles de :2:. 20 cm DAP por hectárea y por año (con base en un estudio de cinco años en
un bosque de 1 ha). Son comunes las tormentas con vientos a alta velocidad, y el daño
causado por el viento puede ocasionar alteraciones en otras áreas localizadas en los
bosques del Amazonas. Komarek ( 1 964), citó que hubo sesenta días de tormenta en 1963
para la región del alto río Negro.
Pequeñas áreas afectadas por la agricultura tradicional de corte y quema recuperan
el número original de especies en ochenta años ( Véase Vapítulo V). Sin embargo, para
ese tiempo no se ha alcanzado todavía la dominancia de las especies del bosque maduro.
El tiempo requerido aparentemente depende de la intensidad y frecuencia de las
interferencias o alteraciones. La alta densidad de individuos en las clases con DAP
pequeño y la baja densidad en las clases con DAP grande pueden atribuirse a la frecuencia
de la caída de árboles que impide que éstos alcancen grandes diámetros.
Los bosques de tierra firme de la región del alto río Negro tienen apariencia estable
y sin interferencias debido a su tamaño, estructura y vegetación exuberante. En realidad,
esta selva es un mosaico de rodales de diferentes edades y tasas de crecimiento como
consecuencia de las interferencias naturales y antropogénicas. Después de que se
abandona un campo agrícola, la biomasa aérea se acumula gradualmente hasta alcanzar
un nivel estable entre los sesenta y ochenta años, cuando nuevamente ocurre un período
de destrucción y remplazamiento como consecuencia de que las especies secundarias
dominantes en el dosel empiezan a morirse. Estas especies son remplazadas por otras que
están ya en el estrato inferior. La rapidez del remplazamiento depende de la composición
de las especies. Los cambios más importantes ocurren cuando muchos árboles dominantes
envejecen al mismo tiempo produciendo grandes claros y dejando espacio abierto para
las especies que se encuentran en las primeras etapas de la sucesión.
El remplazo de los árboles dominantes en el dosel de los rodales que tienen
especies de diferentes edades, ocurrirá sin causar efecto perturbador importante en la
estructura y la biomasa de los bosques. Debido a que el presente estudio no incluye
rodales entre los ochenta años y el bosque maduro, no hay pruebas concluyentes para
afirmar que los rodales en bosques sucesionales, resultado de parcelas abandonadas,
pueden a la larga recuperar la biomasa equivalente a la de un bosque maduro.
No obstante, el patrón establecido durante los primeros ochenta años de sucesión
sugiere que este bosque continuará acumulando biomasa hasta las etapas maduras. Este
estudio muestra que se requieren aproximadamente entre 140 y 200 años para que un
campo abandonado alcance el área basal y la biomasa en niveles comparables a los de un
bosque maduro.
En los bosques maduros la biomasa aérea viva alcanza sus valores más altos, con
diferencias entre los rodales según la fertilidad de los suelos, el tiempo de la última
alteración y la suceptibilidad del sitio al daño causado por el viento. Un 'equilibrio
dinámico' se presenta cuando la productividad vegetal neta es igual a la mortalidad
vegetal. La duración de este 'estado estable' dependerá de las alteraciones naturales o
antropogén i cas. Si la pérdi da de árboles en el rodal ocurre durante un período corto, y por
causa del fuego o de vendavales, la biomasa viva se reducirá drásticamente hasta los

121
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

niveles de un rodal sucesional de treinta a cuarenta años o menos. Si Ja reducción de los

árboles en el dosel es gradual y como consecuencia del envejecimiento, la supresión o la
competencia, el rodal permanecerá sin cambios esenciales.

CONCLUSIONES
Las selvas del alto río Negro, por su estructura y vegetación exuberante, a primera vista
aparecen estables, no afectadas por Ja intervención humana, pero en realidad ésta es un
mosaico de rodales de diferentes edades y velocidades de crecimiento, resultado de las
perturbaciones naturales y humanas.
Además de los agentes tradicionales de remplazamiento como: envejecimiento,
supresión, enfermedades y daños causados por animales, todo parece indicar que los
vientos y los incendios cumplen un papel importante en la dinámica de la estructura y la
biomasa de estos suelos.
Después de que el sitio se abandona para las prácticas agrícolas, Ja biomasa
arbórea se va acumulando hasta llegar a un punto de transición entre los 60 y 80 años, en
el cual ocurre un período de alteración y remplazamiento cuando en el dosel superior la
vegetación secundaria comienza a morir. Estas especies van siendo remplazadas por
otras, en su mayoría de los estados más avanzados. Los mayores cambios pueden ocurrir
cuando los árboles dominantes envejecen al mismo tiempo, dando lugar a claros que
permitirán la presencia de estados sucesionales más tempranos, con disminución de Ja
biomasa. En cambio, en los sitios en donde el proceso de remplazamiento no es tan
intenso el bosque continuará acumulando biomasa hasta llegar al máximo en el bosque
maduro.
Se requieren aproximadamente entre 140 y 200 años para que un sitio que ha sido
utilizado temporalmente con agricultura tradicional de corte y quema, alcance los valores
de biomasa comparables con los del bosque maduro. Este resultado es un llamado de
atención que indica que el proceso de recuperación de estas selvas es muy lento,
obligándonos a ser más cuidadosos en la toma de decisiones relacionadas con su manejo.

122
 VII

DESAPARICION Y ACUMULACION
DE LA MASA DE MADERA

INTRODUCCIÓN

La caída y descomposición de los detritos de madera gruesa (DMG) son procesos

importantes en los bosques húmedos tropicales. Los DMG se presentan en el bosque
como árboles muertos caídos y árboles en pie. Esta masa leñosa desempeña un papel
ecológico importante como: habitat para los organismos, componente del flujo de energía
y de los ciclos de nutrientes y reserva de carbono detrítico (Grier y Logan, 1 977; Lang
y Forman, 1 978). A pesar de la importancia de los DMG, los ecólogos no han prestado
mucha atención a estos materiales en las zonas tropicales (Harmon et al., 1 986). Parte de
este descuido puede tener su origen e n los numerosos problemas que implica el cálculo
de la acumulación y descomposición de los troncos arbóreos. Además, los DMG están
distribuídos irregularmente en el espacio y el tiempo, haciendo difícil el muestreo debido
al proceso relativamente lento de la descomposición de la madera y la heterogeneidad
dentro de los troncos, particularmente cuando el marchitamiento precede a la muerte de
los árboles. Por consiguiente, se requieren áreas extensas para efectuar el muestreo y los
estudios consumen períodos de tiempo relativamente largos.
En este trabajo presentamos los resultados de un estudio sobre DMG en sitios de
bosques sucesionales y maduros en la zona de tierra firme del alto río Negro en la cuenca
del Amazonas. El objetivo especfico de este capítulo es medir la cantidad de DMG y su
velocidad de descomposición tanto aérea como subterránea y calcular las influencias de
los DMG sobre la biomasa viva y la reserva de carbono durante el proceso de recuperación
del bosque.

1 23
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RfO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA · VENEZOLANA

MÉTODOS

Selección de los sitios y establecimiento de las parcelas

Se escogieron para el estudio 32 sitios con base en el tiempo transcurrido desde la

interferencia. Veintitrés de ellos (>8 años de edad en adelante) corresponden a Jos
mismos sitios en los cuales se realizaron los estudios de suelo, diversidad y estructura
( Véanse capítulos IV, V y VI). Los sitios se agruparon en ocho categorías: 3 a 4 años
(n 3), 6 a 8 años (n = 6), 9 a 14 años (n = 4), 20 a 23 años (n = 4), 30 a 40 años (n = 4),
=

55 a 60 años (n 3), 75 a 85 años (n = 4) y bosques maduros de tierra firme (n = 4). La

=

estimación de las edades de los rastrojos se indica en el Capítulo l.

Detritos de madera gruesa (DMG)

DMG es cualquier masa vegetal, incluyendo pedazos de madera, leños, troncos, ramas o
raíces gruesas con un diámetro de � 5 cm (Harmon et al., 1 986). En el alto río Negro los
DMG provienen de dos fuentes: la muerte natural de los árboles y su consiguiente
descomposición y la tala durante la agricultura. Se emplearon dos formas para medir los
DMG. Primero se establecieron ocho transectos de 40 m en nueve de los rodales más
jóvenes, aquellos entre los 3 y los 8 años. Los transectos estaban proyectados desde el
centro del sitio con una separación de 45 m entre una y otra. Se establecieron dos o tres
parcelas de estudio de 1 x 20 m a Jo largo de cada transecto con una separación mínima
de 20 m. En cada parcela se cosecharon y pesaron todos los DMG. Para los rodales de más
de 8 años se calcularon los DMG en tres parcelas (2 x 60 m) por rodal. Teniendo en cuenta
los 32 rodales, el área muestreada por rodal osciló entre 1 80 y 240 m2•
El muestreo consistió en reunir los DMG con diámetro s � 5 cm que estaban sobre
el suelo del bosque dentro de cada parcela. Cuando fue necesario se cortaron los DMG
en los límites de la parcela y se retuvo únicamente la madera que estaba dentro de la
parcela. Se separaron los DMG en tres clases: 1 . madera sólida con pocas señales de
descomposición y una densidad de Ja madera de 0.68 g/cm3 ; 2. madera esponjosa
parcialmente descompuesta y una densidad de 0.48 g/cm 3 y 3 . madera desmenuzable
bastante descompuesta y con una densidad de 0.34 g/cm3 . La madera comprendida dentro
de cada clase se pesó y las sub muestras de cada clase de DMG se secaron a 105 grados
centígrados hasta obtener el peso constante para determinar el peso seco. Además, se
hicieron muestras de los pedazos de troncos en una parcela (0.25 ha) en los rodales de 30
años o más. Se registró el DAP para árboles muertos con DAP � 1 O cm y se calculó la masa
muerta usando la siguiente ecuación:

In Y = - 1 .80 + 2.00 In X,
(r2) = 0.82, P < 0.000 1 , CV 14.95, n= 22)

donde Y es Ja masa de los troncos y X es el diámetro del tronco de un árbol muerto a 1 .30
m de altura (Saldarriaga, 1 985).

124
Desaparición y acumulación de la masa de madera

La muestra de las raíces gruesas muertas se tomó en 7 de Jos 32 rodales (1 a IV, VI,
VIII y IX) utilizando seis calicatas (50 x 50 x 50 cm) en cada rodal. Las calicatas se
localizaron sistemáticamente dentro de los 30 metros medidos desde el centro de cada
sitio. Toda Ja masa de raíces muertas obtenidas en cada calicata se lavó y se secó en la
forma antes indicada y se pesó.

Descomposición de la madera

Además del estudio de la cronosecuencia, se estableció un experimento de campo de un

año para evaluar los efectos de Ja exposición a la luz y de la carbonización de Ja madera
sobre la descomposición para tres especies de los bosques húmedos: Licania heteromorpha
Bentham var. heteromorpha, Ocotea costulata, y Protium sp. Se cortaron cinco troncos
con diámetros de 6 a 8 cm en secciones de 100 cm por especie. La mitad de cada sección
se puso a fuego bajo hasta cuando se quemó Ja corteza y se carbonizó Ja superficie exterior
de cada muestra. Del extremo de cada sección se sacó un disco de 4 cm de espesor para
determinar las proporciones peso húmedo/peso seco. Los 46 cm restantes de las secciones
carbonizadas se pesaron y se depositaron en el campo en donde las secciones carbonizadas
y n,o carbonizadas de especies idénticas se colocaron en ambientes abiertos (expuestos al
sol) y en ambientes sombreados adyacentes (bajo un dosel de árboles sucesionales).
Después de un año se recogieron las muestras cuidadosamente y se limpiaron para
quitarles las partículas de tierra, desechos de termitas y animales. Cada sección de tronco
fue secada y pesada. La diferencia entre los pesos de Ja madera antes y después de ser
colocada en el campo, expresada en forma de porcentaje, proporcionó una medida
relativa de la velocidad de Ja descomposición.

Materia orgánica en el suelo

Se tomaron seis muestras de suelo en cada uno de los nueve rodal{}s más jóvenes para
determinar el contenido de materia orgánica. Cada muestra de suelo se obtuvo con
cilindros de 8 cm de diámetro y 10 cm de profundidad. Los cilindros se tomaron a
intervalos de 5 m a lo largo de varias transectos de 50 cm en cada rodal. Para los otros
23 rodales comprendidos en el estudio, X a XXXII, se m_arcaron transectos de 32 m en
cada rodal y se tomaron muestras de los suelos en cada transecto a intervalos de 1 m. Cada
metro se tomaron muest_ras entre O a 1 O cm de profundidad y se combinaron sistemá­
ticamente para obtener ocho muestras por rodal. Las muestras se secaron y se cirnieron.
Para medir el porcentaje de materia orgánica se empleó el método Walkley Black (Page ·

et al., 1 982).
La densidad por volumen de suelo se midió en 1 1 rodales (1 al XI) en los cuales
se colocaron aleatoriamente dos puntos para el muestreo. Las muestras se recogieron de
los primeros 1 O cm de suelo utilizando un martillo con un cilindro de 7 .6 cm de diámetro
interno. De cada cilindro de suelo se retiraron las raíces más grandes antes de pesarlas y
secarlas. La densidad por volumen de suelo se determinó para el peso total del cilindro.
Para los otros 2 1 rodales (XII a XXXII), se utilizó la densidad promedia por volumen. Se

125
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA f'IRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

calculó la materia orgánica hasta una profundidad de 1 O cm multiplicando el porcentaje

de materia orgánica y la densidad por volumen por el volumen del suelo. El total de
materia orgánica de cada rodal se calculó también, sumando la materia orgánica en el
suelo y los DMG. El Capítulo 11 presenta una descripción detallada del método utilizado
para tomar muestras de carbono en los suelos en forma de carbón vegetal.

RESULTADOS

Descomposición de la madera

Dentro de los tres años siguientes a la tala y quema del bosque y uso del área en
agricultura, el valor medio de masa detrítica aérea se redujo a 98 t/ha (Véase CUADRO
20), cerca del 40% de la masa del bosque maduro. Aproximadamente el 95% de los DMG
provenían de árboles de los bosques anteriores que no se habían descompuesto totalmente.
Los rodales de 20 años tenían la menor cantidad de DMG sobre la superficie del suelo ( 1 .0
t/ha). Los DMG existentes en estos sitios provenían de árboles muertos de las primeras
etapas de la sucesión. Dichos valores fueron bajos y probablemente son el resultado de
la descomposición de la madera durante los 20 años transcurridos desde el corte y quema
del bosque.
Treinta y cinco años después de haber sido abandonado el terreno agrícola, los
DMG habían disminuido hasta 6 t/ha. Casi toda la masa muerta era de árboles sucesionales
que habían contribuido con pedazos de troncos. Los DMG en los rodales de 60 años
alcanzaron un valor medio de 23 t/ha, mientras que los DMG en los rodales de 80 años
presentaron un promedio de 17 t/ha, y en los bosques maduros se encontró un valor medio
de 26 t/ha. El valor medio de masa aérea de madera muerta de los rodales sucesionales
comprendidos en la categoría de 3 a 8 años fue significativamente mayor que el de todas
las demás categorías por edad (P � 0.05, Análisis de varianza, prueba de Tukey).
El detrito de las raíces declinó rápidamente durante los primeros años después de
la agricultura de corte y quema. El promedio en los sitios de 3 .a ños fue de 23 t/ha, y en
los de 7 años de sólo 1 1 t/ha (Véase CUADRO 20). Ocho años después de la tala el detrito
de raíces gruesas había desaparecido.
El experimento sobre la descomposición de la madera muestra que por lo menos
el 78% de Protium sp. no carbonizado podía descomponerse en un año a la sombra. Las
pérdidas de Licania heteromorpha fueron intermedias, del 20% al 30%, mientras que las
de Ocotea costulata fueron < del 1 5%. La descomposición más rápida en San Carlos la
causan las termitas que representan una buena parte de la pérdida de madera de Protium.
Se observó también en el campo que hasta un 80% de los DMG contienen termitas y el
30% contienen coleópteros. Este alto porcentaje de termitas que se alimentan de la
madera sugiere un alto índice de renovación de materia y nutrientes en este tipo de
bosques.
La descomposición de la madera se determinó empleando un modelo exponencial
sencillo (Olson, 1 963). El tiempo requerido para la descomposición de la madera se
estimó en 20 años después del abandono del terreno agrícola. Esto corresponde al tiempo
en que todos los DMG del bosque anterior habían desaparecido. En el modelo se asumió

126
Desaparición y acumulación de la masa de madera

CUADRO 20: Cálculo del contenido de carbono en la materia orgánica del suelo, pedazos
de madera gruesa y biomasa viva aérea y subterránea (t/ha) en la región del alto río Negro
de Colombia y Venezuela. Los valores se ajustaron para suprimir las cifras decimales.
Mass estimates ofcarbo11 co11te11t i1l soil orga11ic matter, coarse woody debris, a11d abovegrozmd
a11d belowgrozmd livillg biomass (tilia) i1l the upper río Negro of Colombia a11d Venezuela.
The values were adjusted to avoid decimal figures.

Materia Detritos de
orgánica madera gruesa Total
Rodal Años desde la en el suelo pedazos y Vegetación viva viva y
alteración (primeros 1 O cm) troncos Raíces Aérea Subterránea muerta

I 3 19 82 15 ND ND ND
11 3 17 89 33 ND ND ND
III 3 19 121 20 ND NR ND

IV 7 17 71 21 ND ND ND
V 7 22 53 ND+ ND ND ND
VI 7 18 44 14 ND ND ND
VII 7 32 41 ND ND ND ND
VIII 7 19 55 4 ND ND ND
IX 7 6 40 7 ND ND ND

X 10 34 31 ND 44 7 1 16
XI 10 33 22 ND 53 8 1 16
XII 10 32 3 ND 82 16 33
XIII 10 29 15 ND 53 7 104

XIV 20 42 1 ND 83 17 143
XV 20 44 2 ND 61 12 1 19
XVI 20 39 1 ND 64 16 1 20
XVII 20 21 1 ND 98 19 1 39

XVIII 35 36 9 ND 54 8 107
XIX 35 29 8 ND 109 21 167
XX 35 31 1 ND 108 21 161
XXI 35 25 6 ND 159 27 217

XXII 60 29 32 ND 1 16 17 194
XXIII 60 25 3 ND 197 47 272
XXIV 60 31 34 ND 138 31 234

XXV 80 26 8 ND 134 26 1 94
XXVI 80 35 8 ND 178 35 256
XXVII 80 47 40 ND 144 29 260
XXVIII 80 41 10 ND 142 28 22 1

XXIV BTF 31 22 ND 223 45 321

XXX BTF 36 53 ND 262 60 41 1
XXXI BTF 31 15 ND 263 62 371
XXXII BTF 26 15 ND 27 1 64 376

+ Saldarriaga et al. ( 1988)

ND= no disponible

1 27
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO R(O NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

que el índice de descomposición es proporcional a la cantidad de DMG total en el tiempo

t; entonces:

*
Yt _
- yo ek t

donde Yo. es la cantidad inicial de DMG en toneladas p�r hectárea, y 1 es la cantidad de

DMG que queda en el tiempo t y k es la constante del índice de descomposición (Véase
FIGURA 1 3).
Se calculó una constante del índice de descomposición de 0.20/año para los DMG
con un intervalo de confianza asintótico del 95% para el estimado entre 0 . 1 4 por año y
0.25 por año. La extrapolación al tiempo cero, inmediatamente después de la quema,
muestra que quedan en el rodal aproximadamente 1 80 t/ha de DMG (con un error estándar
asintótico de 24 t /ha y un intervalo de confidencia asintótico del 95% para el estimado
entre 1 29 y 23 1 t/ha). Con base en un valor medio de biomasa viva aérea de 255 t/ha del
bosque maduro original (Saldarriaga et al., 1988), cerca del 30% de la biomasa aérea de
este bosque se quemó durante el proceso de preparación del terreno agrícola.

200 200

o
..: 180 180
'
"'
::E
ISO 160
o

�=
o
140 140
�
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"
ó
120 o
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·o 80

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40
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u
..
•
o 20
20

o - o
o 'º 20 30 40 !IO 60 70 80

Tiempo ( o�os de olteroclón )

FIGURA 13: Relación entre el tiempo (años) desde el abandono de la chagra y: a) madera en pñfteso
de descomposición ( ) en peso seco (Mg/ha) y b) biomasa viva ( ) en peso seco (Mgl ha) en el alto río
Negro de Colombia y Venezuela.
Relatio11ship betwee11 time (yr) si11ce fan11 aba11do11111ent a11d : a) coarse woody debris mass ( ) (dry wt,
Mg/ha) a11d b) livi11g abovegrou11d mass (dry wt, Mglha) i11 the upper rio Negro regio11 of Colomba i a11d
Ve11ezuela.

1 28
Desaparición y acumulación de la masa de madera

Los errores que podrían presentarse con el uso de este modelo se relacionarían con
lo siguiente: 1) no se conocía la densidad de las muestras de la madera antes de la
descomposición; 2) se consideró que las condiciones microclimáticas habían sido
uniformes durante el período de descomposición; 3) el material leñoso se consideró
insignificante debido a que el rodal estaba en las primeras etapas de la sucesión con una
baja mortalidad arbórea; y 4) no se asumió que el material leñoso pudiera transformarse
en formas menos suceptibles de descomponerse.
La acumulación de la biomasa viva se calculó con la siguiente ecuación empírica
de regresión:

donde b es la cantidad máxima de biomasa viva y k es la velocidad de acumulación ( Véase

FIGURA 13). El modelo asume que el área se colonizará por la vegetación leñosa después
de que se deje de cultivar.
El microambiente (sol vs. sombra) no afectó la descomposición, pero la car­
bonización superficial la retardó (Véase FIGURA 14). En el proceso de carbonizado, la
corteza del tronco se quemó. La corteza puede normalmente moderar el microclima de

c::J Campo abierto, romo no carbonizado

� Campo abierto, romo carbonizado

mi A lo sombro, romo no carbonizada

J;:::¡@�:�J A lo sombro, romo carbonizado

B
o .,;
.. .. 100
o -
E e:
o -2
¡j) .. e e
..
... 80
.5:!
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2
e: "'
"' .5:!
�
o .. 40
a.. "O

20

o
Ocotea costulata Llcania heteromorpha Protium sp.

FIGURA 14: Porcentaje de descomposición de ramas quemadas y ramas no quemadas de tres

especies encontradas en dos microambientes (sol vs. sombra) en el alto río Negro de Colombia y
Venezuela.
Perce11tage for cliarred a11d 11011cliarred bra11ches from t/1ree species f01md in open a11d shaded
e11viro11111e11ts in the upper rio Negro of Colombia and Venezuela.

129
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RfO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

los troncos. Las termitas, y los macrodescomponedores que observamos, se introducían

primero en el espacio entre la corteza y la madera.
En ausencia de la corteza, su actividad se vio reducida debido a que su único punto
de entrada eran las zonas protegidas directamente debajo de las secciones de los troncos.

Carbono en el suelo

El carbono en el suelo es igual al peso del carbono en la materia orgánica más el carbón
vegetal en el suelo. Los suelos de los bosques maduros y los rodales sucesionales de � 20
años tenían concentraciones de carbono significativamente más altas que las de los
rodales secundarios de� 1O años (P � 0.05, análisis de varianza, prueba de Tukey). El
promedio de almacenamiento total de carbono en los 1 0 cm superiores del suelo equivale
a aproximadamente 18 y 19 t/ha (DE= 0.93) en los rodales sucesionales de 3 y 8 años,
respectivamente, y entre 31 y 37 t/ha en los bosques de 200 años y en los rodales
sucesionales de 80 años, respectivamente. La densidad por volumen de los suelos varió
entre 1.09 y 1.32 g/cm3 y no presentó diferencias significativas entre los sitios. Debido
a que sólo se tomaron muestras de una tercera parte de los sitios, se asumió una densidad
por volumen de suelo de 1 .25 g/cm3 para los otros 21 sitios.
El carbón vegetal se encontró en la mayoría de los bosques de tierra firme (exentos
de inundaciones) de la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela. El peso del
carbón vegetal fluctuó entre 0.31 y 8.44 t/ha en los l O cm superiores del suelo y entre 3. 1 2
y 24.76 t/ha en los 50 cm superiores del suelo (Saldarriaga y West, 1986). El peso medio
del carbón vegetal para esta región fue de 1.86 t/ha (D.E: = 2. 1 6, n = 19 sitios) a una
profundidad de O a 1 0 cm y de 1 2.64 t/ha (D.E. = 5.28, n = 19 sitios) a una profundidad
de 1 0 a 50 cm, lo cual representa aproximadamente del 1 % al 5% del carbono total de los
DMG y la biomasa viva (aérea y subterránea) juntos. La distribución por profundidad
mostró que entre el 86% y el 99% del carbón vegetal se encontró en los 50 cm superiores
del suelo de los sitios de tierra firme. El carbón vegetal fue menos abundante en los
prímeros 1 0 cm de suelo que en la siguiente capa de 10 a 20 cm de profundidad, lo que
significa que el carbón vegetal puede haber sido arrastrado por el agua.

DISCUSIÓN

Descomposición de la madera
Hay pocos informes sobre la descomposición de la madera en ecosistemas tropicales.
Yoneda et al., (1978), que trabajaron con Diospyros sp. en el bosque Pasoh, en Malasia,
hallaron que el 19% del total de la masa de ramas principales se perdía durante un período
de 409 días. En un bosque húmedo semideciduo en Ghana, John ( 1 973) calculó que las
ramas principales y otra madera (2.5 a 33.0 cm de diámetro) se descomponían comple­
tamente en 9.2 años (aproximadamente el 10.9%).
La velocidad de descomposición encontrada en este estudio fue de 0.20/año, la
cual es mayor que muchos de los valores reportados para bosques de la zona templada,

130
Desaparición y acumulación de la masa de madera

en donde las velocidades de descomposición variaron entre 0.008 y 0.145 por año para
una fragmentación de leño-tronco con o sin corteza (Graham, 1982; Miller, 1983) y desde
O.O 1 2 hasta 0.19 por año para una fragmentación pedazo de tronco (Riley y Skolko, 1942;
Keen, 1955).
La masa de DMG en bosques de coníferas (de 200 años) en climas templados varió
desde 97 hasta 1 19 t/ha (Harmon et al., 1986; Graham y Cromack, 1982), la cual es mucho
más alta que el promedio de 26 t/ha encontrado en el bosque maduro de San Carlos, en
el cual los DMG representaban un 8% del total de la biomasa viva y muerta. Sin embargo
es superior al encontrado en dos bosques maduros tropicales, un bosque montañoso
tropical, (Edwards y Grub, 1 977) y un bosque húmedo maduro (Klinge et al., 1975), los
cuales contenían entre el 2% y el 4% de su masa aérea como DMG. La proporción
relativamente más alta de DMG en San Carlos es el resultado de la rápida recuperación
de la sucesión forestal. Es posible que la alta velocidad de la descomposición y la poca
cantidad de masa de DMG en bosques tropicales de tierra baja estén relacionados
positivamente con la temperatura y la pluviosidad en dichas regiones.
La cantidad del tipo, por ejemplo, trozos/troncos y la cantidad producida de DMG
cambian durante el proceso de sucesión. Después de que se abandona el terreno agrícola,
se requieren aproximadamente 1 o años para que el nuevo rodal llegue a estar completamente
poblado con árboles y desarrolle troncos suficientemente grandes para alcanzar el criterio
de la cantidad mínima de DMG. La velocidad de producción y el tamaño promedio de los
pedazos de DMG aumentan a través de la sucesión. En los primeros 20 años de la
sucesión, la supresión es una causa importante de mortalidad y se agregan muchos
pedazos en forma de trozos de troncos. Sin embargo, en rodales de� 35 años se presentan
claros producidos por troncos y ramas quebradas. En un bosque maduro, el viento puede
ser una de las principales causas de mortalidad que agregan DMG ya sea en forma de
pedazos o de troncos.

Absorción y liberación del carbono

Los bosques tropicales tienen un papel importante en el ciclo global del carbono,
almacenando cerca del 20% de la reserva terrestre de carbono y entregando carbono
orgánico a través de altas tasas de producción (Brown y Lugo, 1982). Recientemente se
ha argumentado que debido a la deforestación, las zonas selváticas tropicales pueden en
realidad ser una fuente neta, mas bien que almacenadores de carbono atmosférico (Bolin
1977; Wong, 1978, Woodwell et al., 1 983). Las altas tasas de deforestación y cambio en
el uso de la tierra en los bosques tropicales pueden seruna fuente importante de liberación
de carbono (Hamilton, 1976, National Academy of Sciences, 1980; Fearnside. 1 982).
Aunque algunos científicos piensan que se ha exagerado sobre el alcance de la deforestación
tropical (Broecker et al., 1979), otros investigadores han supuesto que el solo acto de
quemar y cortar un bosque volatiliza la mayor parte del carbono forestal (Wong, 1978).
No obstante, la cantidad de material que realmente se quema depende de la humedad del
medio ambiente y de los designios humanos. Seiler y Crutzen (1980), calcularon que en
los bosques húmedos tropicales solamente el 25% de la vegetación aérea se quema. De
las Salas ( 1978), encontró que la pérdida por volatilización después de la quema forestal

13 1
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RfO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

en Colombia representó del l l % al 1 6% del carbono total presente. Silva (1979), calculó
que únicamente el 20% de la biomasa forestal estaba realmente convertida en cenizas
cuando se quemó una selva virgen en la región brasilera del Amazonas. Ewel et al.
(1981), reportaron que el 31 % de la cantidad inicial de carbono se volatilizó durante la
quema de un barbecho de 9 años en un bosque húmedo de Costa Rica. Se calculó que un
25% de la biomasa aérea se consume en las quemas en la zona de San Carlos, con base
en docenas de observaciones realizadas en los sitios agrícolas recientemente quemados.
En estos sitios se encontró que solo las hojas, ramitas y ramas principales pequeñas del
dosel se quemaron. Las ramas principales grandes y los troncos generalmente se
carbonizan superficialmente. Saldarriaga ( 1985) reportó que las hojas, las ramitas y las
ramas pequeñas representan más o menos un 25% de la biomasa viva aérea de un bosque
maduro. Se puede asumir que� 30% de la biomasa forestal cortada se consume durante
la quema. Además hay que tener en cuenta que durante la quema no se consumió la capa
radicular, solamente la superficie de la materia orgánica del suelo.
La proporción de la pérdida de carbono debida a la quema y la descomposición de
la madera y la velocidad de la acumulación debida al crecimiento de la vegetación están
directamente relacionadas con un interrogante 'fuente/almacenamiento'. Si la vegetación
sucesional en el sitio acumula carbono a una veloCidad mayor de la que éste se libera en
la descomposición de DMG, entonces el ecosistema se comporta como almacenador de
carbono. Si el carbono se libera hacia la atmósfera más rápidamente de lo que es fijado,
entonces el ecosistema se comporta como una fuente de carbono. Para determinar la
pérdida y la acumulación de carbono se utilizaron los datos recolectados sobre des­
composición y acumulación de los DMG y la acumulación de la biomasa viva. Los datos
muestran que de tres a cuatro años después de que se deja de cultivar el terreno, la masa
de DMG se reduce a una tercera parte del total de la masa de un bosque maduro (Véase
FIGURA 13). Adicionalmente se pierde carbono de la materia orgánica del suelo (por
ejemplo, la materia orgánica en el suelo de un rodal de bosque maduro se redujo de un
valor promedio de 26 t/ha a 1 8 t/ha, hallado en los suelos de un bosque sucesional de tres
años). La masa de DMG del bosque anterior continúa descomponiéndose hasta llegar a
1 t/ha en los rodales sucesionales de 20 años. Aunque la quema causa únicamente
pérdidas moderadas de carbono, cuando se combina con la descomposición de la madera,
con el uso de la madera para cocinar y para hacer pequeñas fogatas con el fin de obtener
ceniza para usarla como fertilizante, la pérdida total de carbono es importante. Si se tiene
en cuenta que la carbonización retarda en forma importante el proceso de descomposición
de la madera en la mayoría de las especies, los sitios que se queman ligeramente pueden
retener el carbono almacenado por más tiempo que los sitios que se cortan pero no se
queman.
Una vez que se abandona el terreno agrícola la vegetación forestal empieza a cubrir
el sitio y la biomasa viva se acumula gradualmente. Uhl ( 1 987), encontró que durante los
primeros cinco años la biomasa aérea se acumuló a una velocidad promedio de 6.77 t/ha/
año. Después de cinco años de sucesión, la biomasa viva total (incluyendo las raíces) fue
de 38.1 t/ha, lo que equivale al 1 2% de la biomasa presente en un bosque maduro.
Saldarriaga et al. ( 1 988), reportaron que el promedio de biomasa aérea llegó a 58 t/ha para
árboles en los rodales de 1 O años y a l l O t/ha en los rodales de 35 años. La biomasa
continúa aumentando hasta 1 50 t/ha en los rodales de 60 a 80 años. El valor promedio más

132
Desaparición y acumulación de la masa de madera

alto, 255 t/ha, lo alcanzó un bosque maduro (200 años). El promedio de biomasa
subterránea fluctuó entre 10 y 30 t/ha para los rodales sucesionales de 10 y 80 años,
respectivamente, cifras que representan entre el 17% y el 55% de la biomasa subterránea
de un bosque maduro. La biomasa viva subterránea media de un bosque maduro fue de
58 t/ha.
El balance entre la pérdida y la acumulación de carbono indica si una zona con
bosque húmedo tropical que se utiliza para cultivos tradicionales con corte y quema por
un período de 3 a 4 años y luego se abandona es una fuente o un almacenador de carbono.
Durante la agricultura tradicional de corte y quema, se considera que grandes cantidades
de masa de DMG permanecen en la tierra en donde el proceso de descomposición es
extremadamente lento. Por ejemplo, Ewel et al. (1981 ), reportaron que el 39% del carbono
inicial permaneció en el sitio principalmente como materia orgánica y como madera. No
obstante, en las inmediaciones de San Carlos, en donde los suelos son pobres en
nutrientes, grandes cantidades de biomasa forestal son liberadas como co2 durante los
primeros 3 ó 4 años de la agricultura, como un resultado de la quema y la descomposición.
Una vez que el terreno agrícola se abandona, ocurre el proceso de acumulación del
carbono. Pero se requieren 5 años más para que se establezca un equilibrio entre la
liberación de carbono por la descomposición de la madera y la absorción de carbono por
el crecimiento de la vegetación (Véase FIGURA 13). Estos resultados muestran que hay
una alta pérdida neta de carbono durante los primeros 1 O años en los sitios sometidos a
corte y quema en los bosques de San Felipe y San Carlos, ya que veinte años después de
la quema no queda casi carbono residual.
En los Capítulos V y VI se indica que se requieren entre 150 y 200 años para que
los terrenos agrícolas abandonados alcancen el status de un bosque maduro en términos
del área basal y la biomasa aérea. Aunque pueden requerirse 150 años para que se alcance
un 'equilibrio' en los niveles de carbono, esto no significa que esos sitios sean fuentes de
carbono durante este período. En realidad, los sitios quemados son una fuente neta de
carbono únicamente durante los primeros 5 a 10 años después de haber sido cortados y
quemados (cuando la mayor parte de la materia orgánica forestal está siendo quemada o
en proceso de descomposición). De ahí en adelante estos sitios son almacenadores netos
de co2 debido a que Ja acumulación anual de biomasa excede las pérdidas por descom­
posición. La continuación o el aumento de las actividades humanas en los bosques
tropicales pueden romper el equilibrio de carbono en la atmósfera. Si no se permite que
el bosque se recupere naturalmente, parece que se requerirían más de 1 O años para que
éste llegue a ser un almacenador de C0 • De continuarse el proceso de deforestación a
2
gran escala el hombre va a alterar el ciclo del carbono a nivel mundial, lo que puede tener
efectos climáticos impredecibles.

CONCLUSIONES

En el sistema de agricultura de corte y quema, la biomasa aérea del bosque maduro (255
t/ha) se reduce a 100 t/ha tres años después del abandono del terreno, alcanzando su valor
,

más bajo ( 1 t/ha) en los siguientes 17 años.

El balance entre las pérdidas de carbono por la descomposición de la madera y la

133
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RfO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

cumulación de éste por el crecimiento de la vegetación muestra una pérdida de carbono

durante los primeros 1 O años después del abandono de la parcela. A partir de ese momento
la vegetación sucesional comienza a almacenar carbono hasta alcanzar su mayor valor en
el bosque maduro.

134
 VIII .

RENDIMIENTOS DE LA CONVERSION
DE LA ENERGIA SOLAR DURANTE LA SUCESION

INTRODUCCIÓN

La conversión foliar de la radiación solar en energía química por medio de la fotosíntesis

es un proceso inicial que conduce a la recuperación de la masa de los ecosistemas
terrestres. La cantidad de radiación solar absorbida por el dosel del bosque depende de
la densidad del flujo solar recibido, el área fotosintética, la disposición geométrica del
follaje y el albedo. Monteith (1977), ha demostrado que esta radiación absorbida está
linealmente relacionada con la producción de materia seca para varios cultivos. No
obstante, Monteith anotó que falta por ver si la relación lineal se aplica en otras
situaciones. El rendimiento de conversión de la energía solar en la producción de materia
seca se define como la relación entre el incremento de la materia seca y el total de la
radiación solar, absorbida durante el período de observación. Monteith calculó un
rendimiento de conversión de 1.4 g/MJ de energía solar a 2.8 g/MJ de RAF para la
producción de materia seca en cultivos de cebada, papa, remolacha y manzana, en Gran
Bretaña.
La ecuación básica para el método está dada por:

A B e
Producción total = Rendimiento de * Radiación (1)
de materia seca conversión solar absorbida
(g/m2/año) (g/MJ) (MJ/m2/año)

La ventaja de este método es que A y C pueden determinarse independientemente. No

sucede lo mismo en el caso del análisis clásico del crecimiento, en donde el área de las
hojas (y por lo tanto el peso) usada para determinar la duración del área de las hojas es
un componente del aumento del peso seco y por tanto el método clásico implica en cierta
medida una autocorrelación.
Linder ( 1985), determinó los rendimientos de conversión de la RAF de varios

135
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

rodales de Eucalyptus, Pinus y Picea utilizando fuentes de datos de Australia, Nueva

Zelandia, Suecia y el Reino Unido. El valor medio del rendimiento de conversión de J a
RAF para 16 rodales cuya edad promedio oscilaba entre 2 y 5 5 años fue d e 1.7 g/MJ para
la producción de biomasa aérea. No hubo un efecto aparente de la edad asociado con este
cálculo del rendimiento. El presente estudio empleó los datos de Ja materia seca y el
índice del área de las hojas (IAH) de Saldarriaga ( 1 985), para rodales de bosques
húmedos en varias etapas de sucesión de la vegetación después del corte, quema y uso en
agricultura y los registros de radiación solar de una estación metereológica cercana para
calcular los rendimientos de conversión de la RAF.

MÉTODOS

El presente análisis tuvo como base los datos obtenidos en estudios de rodales de bosques
húmedos en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Saldarriaga (1985, Véase también Saldarriaga et al., 1988) investigó la sucesión
forestal en 23 sitios que representaban una cronosecuencia desde áreas recientemente
abandonadas después de la agricultura de corte y quema hasta bosques maduros (Véase
Capítulo I). Para cada uno de los 23 sitios se determinó la producción de biomasa aérea
y subterránea, la producción de hojarasca y de raíces, Ja biomasa muerta en pie y los
índices del área de las hojas (IAH). Los perfiles representativos de tres bosques de la
cronosecuencia (Véase FIGURA 1 5) ilustran el aumento en la altura y el cambio en la
estructura de la comunidad a través del tiempo.
Para determinar la biomasa de todos los árboles medidos en cada rodal se
desarrollaron ecuaciones de regresión según los datos obtenidos de 1 26 árboles, 1 8
palmas, 1O Phenakospermum spp. y 54 árboles pequeños ( 1 c m<DAP<1O cm) que fueron
cortados y pesados (Capítulo VI; Saldarriaga, 1985; Saldarriaga et al., 1988). Se
desarrollaron regresiones por categoría según el tamaño (DAP,< 1 a< 5 ; 5 a< 20; > 20
cm) para calcular la biomasa de Ja planta completa y de los componentes (hojas, ramas
pequeñas, ramas principales y troncos). Los cálculos de biomasa para cada rodal se
hicieron colocando los árboles en una de estas tres categorías según el tamaño y
utilizando las ecuaciones de regresión apropiadas para calcular la biomasa de Jos
componentes y del árbol completo. Se sumó la biomasa total calculada para los árboles
individuales con el fin de obtener Ja biomasa de cada rodal.
Se tomaron muestras de 22 árboles muertos en pie, con DAP �l O cm en las parcelas
de estudio de 0.25 ha, para desarrollar una ecuación de regresión entre el DAP y Ja
biomasa muerta en pie para los rodales de 30 años o más. Se tomaron muestras de la
biomasa aérea muerta en tres parcelas (2 m x 60 m) por rodal. En estas parcelas se pesaron
todas las ramas y troncos muertos con diámetros >5 cm. Se recogió Ja hojarasca en 1O
trampas (100 cm x 100 cm x 20 cm) por rodal, en seis rodales que representaban toda la
escala de categorías por edad (Saldarriaga, 1985).
Las hojas de cada uno de los 80 árboles, 1 0 palmas y 1 8 Phenakospermum spp. se
submuestrearon, se prensaron, se secaron en horno, se pesaron y se determinó su área de
superficie por medio de un medidor de área modelo LI-3100 (Ll-COR, Inc. Lincoln,
Nebraska). Se desarrollaron regresiones lineales para calcular el área de las hojas de

136
Rendimientos de la conversión de la energía solar durante la sucesión

acuerdo con el peso seco para los tres grupos: palmas, Phenakospermum spp. y todas las
demás especies arbóreas (Saldarriaga, 1 985). Estos tres grupos tienen diferentes tamaños
y forma de hojas y las relaciones de regresión para estos tipos foliares fueron estadís­
ticamente superiores a una relación combinada para todas las especies. El área de las
hojas para cada rodal se obtuvo sumando las contribuciones de los individuos en los tres
grupos.
La biomasa radical se muestreó en 6 calicatas (50 cm x 50 cm de extensión y 40
a 70 cm de profundidad) localizadas al azar en el sitio de estudio. La profundidad de la
calicata varió de acuerdo con la zona de las raíces. Se retiró la hojarasca y se recogieron
todas las raíces que estaban sobre la superficie del suelo. Las raíces subterráneas se
excavaron, se limpiaron, se pesaron y se secaron. La biomasa radical subterránea para
cada calicata se correlacionó con el DAP de los árboles de > 1 cm DAP medidos en
parcelas de 10 m x 1 O m cuyo centro estaba sobre cada calicata. La relación resultante se
utilizó para desarrollar ecuaciones de regresión para calcular la biomasa radical subterránea
para los rodales en donde no se muestrearon las raíces (Saldarriaga, 1985). Los datos
sobre la producción de raíces de parcelas con 1 a 3 años de recuperación de la vegetación
se obtuvieron de Uhl ( 1 987).

LL.
<t
a:: 0.6 .---�--.��-r��-r-��..-�-�-.-��--.-���

..!:?
� 0.5

e:_
.2 LL.
(1) <t 0.4
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o .......
- 0.2
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o .__.
__ ...._��_._ ......�
.. .L..
� ---1.��--.,¡¡¡....i.
¡ -.. .....mL:���_J
..

o 10 20 30 40 50 60 70 80 140

Edad media de los rodales (años)

FIGURA 15: Rendimiento de conversión de la radiación activa fotosintética en rodales de bosque

húmedo tropical en regeneración basado en la biomasa viva ( ), biomasa viva aérea y subterránea (
), y producción primaria neta ( ) para ocho períodos indicados por la barra alterna y las secciones
demarcadas por líneas sobre la abscisa.
Plzotosy11tlzetically active radiatio11 co11versio11 efficie11cy of rege11erati11g tropicalrai11foreststa11ds based
011 above- gro1md livÍllg biomass (), above- gro1md a11d belo111- gro1md livi11g biomass (), a11d 11etprimary
production () for eight periods i11dicated by alteri11g bar a11d li11e sectio11s 011 the abscissa.

137
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RfO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

La radiación solar ha sido monitoreada en San Carlos de río Negro, Venezuela,

desde 1971 por el Ministerio del Medio Ambiente con un actinógrafo bimetálico
grabador (Robitzch, Alemania). Este instrumento es sensible a la energía en el rango de
0.4 a 2 m de longitud de onda. De acuerdo con los estudios de Stigter y Musabilha ( 1982),
se calcula que aproximadamente el 51% de la energía recibida está en el rango fotosin­
téticamente activo de 0.4 a 0.7 m en días claros y soleados y hasta el 63% en días
nublados.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las ecuaciones de regresión para convertir la biomasa de las hojas en área de las hojas
( Véase CUADRO 21) se usaron con el número de árboles por hectárea (Saldarriaga,
1985; Saldarriaga et al., 1988) para derivar los valores del IAH para los rodales (Véase
CUADRO 22). La biomasa de las hojas se determinó según las relaciones del DAP. El
valor para el IAH en el segundo período de 1 a 3 años fue de 3.9, y éste aumentó a un valor
medio de 6.7 para los rodales más antiguos.

RAF absorbida

El valor medio de la radiación solar para el período de 15 años, desde 1971 hasta 1985,
fue de 5.20 GJ/m2/año con una desviación estándar de 0.34 GJ/m2/año. La radiación solar
mostró poca variación para los valores medios diarios de los distintos meses del año
(rango de 12.1 a 14.6 MJ/m2/día) en esta región ecuatorial (latitud 2° N). La cantidad de
RAF absorbida por el dosel de un bosque cada año se calculó primero convirtiendo la
radiación solar anual a RAF anual mediante el uso de un factor de conversión de 0.55
tomado de Stigter y Musabilha ( J 982), como representativo de las condiciones de
nubosidad que predominan en el bosque húmedo de la zona en estudio. La RAF anual en
el área del alto río Negro tiene un valor medio de 2.86 GJ/m2/año. La RAF neta recibida
por el dosel es un poco menor debido al albedo. El valor medio anual neto de RAF que
entra a los bosques de la región del alto río Negro se estimó en 2.75 GJ/m2/año, usando
un albedo de RAF de 0.04 (Dickinson, 1983).
Yoda (1978), reportó mediciones de RAF en la selva de Pasoh, un bosque húmedo
de Malasia Occidental (latitud 3° N, longitud 102º E). El promedio de RAF recibido (Qi)
por la parte superior del dosel fue de 10.76 MJ m2/día para 11 días de mediciones durante
febrero de 1973. La correspondiente RAF en el suelo del bosque (Qf) presentó un
promedio de 0.044 MJ/m2/día. El IAH de este bosque fue de 7.6, de acuerdo con las
mediciones reportadas por Kato et al., ( 1978). Se calculó un coeficiente de extinción (k)
de 0.72 para la RAF, según la ley Bouger-Lamber (Beers Ecuación 2) para el bosque de
Pasoh.

Q =
Q e-k* IAH (2)

138
Rendimientos de la conversión de la energía solar durante la sucesión

CUADRO 21: Ecuaciones de regresión utilizadas para los cálculos del área de las hojas
según la biomasa de las hojas ((Y= área de las hojas del árbol completo (m2); X= biomasa
de las hojas (kg)).
Regression equatio11s used for calc1tlatio11s of leaf area from leaf biomass ((Y= leaf area ot
tlie wliole tree (m2); X= leaf biomass (kg)).

Tipo de vegetación Ecuación r2 n

Phenakospermum Y= 0.14 + 3.33X 0.99 10

Palmas Y= 6.53 + 3.38X 0.98 18
Otras especies Y =10.20 + 6. 1 5X 0.94 80

CUADRO 22: Valores medios de los índices del área de las hojas (IAH) para ocho períodos
de la sucesión forestal y la absorción anual estimada de la radiación activa fotosintética
(RAF) por la vegetación, basada en un valor medio de RAF recibida de 2.75 GJ/m2/año y
un coeficiente de extinción de la RAF de 0.74.
Mea11 leaf area indices (LAls) for eight periods of forest sucessio11 a11d tlie estimated ammal
plzotosy11tlietically active radiatio11 (PAR) absorptio11 by tlie vegetatio11 based 011 a mea11 11et
i11comi11g PAR of 2.75 GJ/m2 lyr a11d a PAR extinctio11 coefficient of 0.74.

Período Valor medio RAF absorbida

(años) del IAH GJ/m2/año
(m2/m2)

0- 1 2.3* 2.23
1-3 3.9 2.59
3-10 4.5 2.65
10-20 6.0 2.72
20-35 6.1 2.72
35-60 6.2 2.72
60-80 6.3 2.72
80-BTF 6.7 2.73

* No se incluyó la mitad del valor máximo para el IAH del primer año debido a las especies herbáceas (Uh!
1987).
One- half of the maxi11111111 valuefor thefirst year LA/, beca11se of lrerbaceo11s species (Ulr/ 1987), was 1101
i11cl11ded.

139
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RfO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

En las investigaciones de Kira et al. ( 1969), se demostró que Ja ecuación 2 era una
descripción apropiada de Ja extinción de Ja luz para el dosel de un bosque húmedo. La
medición efectuada por Chazdon y Fetcher ( 1984) en La Selva, Costa Rica, demostró que
un promedio de 0.48% de la RAF recibida llegaba hasta el suelo del bosque. Suponiendo
un IAH de 7 y asumiendo la ley Bouger-Lambert, se calculó en 0.76 el coeficiente de
extinción para la RAF. Mediciones no publicadas obtenidas en días soleados durante el
período comprendido entre diciembre de 1982 y febrero de 1983 en Ja zona de San Carlos
de río Negro, por medio de un fotómetro (lnternational Light - IL 150) sensible a las
longitudes de onda de 0.6 a 0.7 µm de luz roja, mostraron también una fuerte atenuación
a través del dosel del bosque. Se calculó un coeficiente de extinción medio de 0.74 para
la luz roja visible para 16 series de mediciones tomadas en campo abierto y bajo los
doseles de los bosques con valores de IAH que fluctuaban entre 3.6 y 7.5. Para el presente
análisis se seleccionó un coeficiente de extinción de 0.74 como un cálculo razonable ya
que la luz roja es un componente importante de Ja RAF y este valor es el promedio de los
coeficientes de extinción de Ja RAF para los bosques costarricenses y malayos.
Aplicando un coeficiente de extinción para la RAF de 0.74 a los 2.86 GJ/m2/ año
de RAF recibida en el área de San Carlos de río Negro, la RAF transmitida al suelo del
bosque se calculó para cada rodal sucesional por medio de la ecuación 2 usando el IAH
apropiado ( Véase CUADRO 22). La RAF reflejada de nuevo al dosel es extremadamente
pequeña y no se tuvo en cuenta. La diferencia entre los cálculos anuales de RAF neta
recibida y transmitida es la RAF anual absorbida, Ja cual fluctuó entre 2.23 y 2.73
GJ/m2/año para los rodales en las diversas etapas de la sucesión ( Véase CUADRO 22).
Esta fluctuación es pequeña y los datos indican una absorción casi completa de la RAF
recibida después de 1 a 3 años de recuperación de la vegetación.

Incremento anual de la biomasa

Los incrementos anuales de la biomasa aérea y subterránea disminuyeron con el aumento

en la edad de Ja etapa sucesional. La excepción a este patrón se presenta entre Jos 60 y
80 años cuando el aumento es de cero. Este período coincide con la transición de la
sucesión forestal de las especies de la fase intermedia a las especies de la fase madura
( Véase Capítulo V). Después del primer año, la producción de hojarasca es uno de Jos
componentes más importantes de la producción primaria neta. Los rendimientos de
conversión de la RAF se calcularon con los datos del CUADRO 23 para tres casos:
incremento aéreo (a), incremento arbóreo total (a+ b), y producción primaria neta (a +
b +e). Estos tres casos se presentan de tal manera que puedan evaluarse y compararse las
contribuciones relativas de Ja producción de biomasa aérea, de raíces y de hojarasca en
el rendimiento de conversión de la eficiencia.

Rendimiento de conversión de la RAF

El rendimiento de conversión de la RAF en biomasa viva aérea y total, disminuyó

substancialmente con Ja edad del rodal ( Véase FIGURA 15). Los valores de rendimiento

140
Rendimientos de la conversión de la energía solar durante la sucesión

basados en los datos de biomasa aérea son mucho más bajos que los de 1.7 g/MJ de
rendimiento de la RAF reportados por Linder (1985), para varios bosques de zona
templada, o los 1.4 g/MJ calculados por Landsberg y Wright ( 1989), para clones de
Populus durante el establecimiento de un rodal. No obstante, los resultados concuerdan
con los valores más bajos en el rango de 0.2 a 1.0 g/MJ de conversión de la energía de la
RAF derivados de los datos presentados por Jordan (1971), para 17 tipos de bosques que
comprendían ecosistemas de zonas templadas y tropicales. Los análisis de Jordan
incluían raíces gruesas en la producción de materia seca. En la conversión de los valores
de Jordan de una forma de energía a una de masa, se empleó un valor de 20 kJ/g para el
calor de combustión de la materia seca (Lieth, 1968).
El bajo rendimiento de conversión solar de los bosques tropicales en relación con
los bosques de zona templada puede reflejar mayores demandas de respiración de
mantenimiento bajo condiciones de temperatura media más alta (Medina y Klinge, 1983).
La disminución del rendimiento a medida que aumenta la edad del rodal es un resultado
previsto de la acumulación de biomasa y el correspondiente aumento de los requerimientos

CUADRO 23: Incrementos anuales del peso seco, producción de hojarasca y producción
primaria neta (excluyendo la renovación de raíces) para un bosque húmedo tropical durante
ocho períodos de recuperación de la vegetación y la sucesión*.
A111111al dry weight illcreme11ts, litter productio11, a11d 11et primary prod11ctio11 (excluding root
tumover) for a tropical rain forest duri11g eiglzt periods of growtli a11d sucessio11*.

(a) (b) (c) (a + b + c)

Incremento Incremento Producción Producción
Período aéreo subterráneo de hojarasca** primaria neta
(años) (ghn2/año) (g/m2/año) (g/m2/año) (g/m2/año)

0-1 708 65 132 905

1-3 644 110 507 1261
3-10 543 99 682 1324
10-20 186 61 470 717
20-35 207 23 420 650
35-60 171 50 513 734
60-80 o o 589 589
80-BTF 87 22 614 723

* Datos de Jordan y Escalante (1980), Uhl (1987), Saldarriaga (1985), Uhl y Jordan (1984), y Saldarriaga
(inédito).
Data from Jordan and Esca/a11/e (1980), Uhl (1987), Saldarriaga (1985), Uhl and Jordan (1984), and
Sa/darriaga (1111p11blished).

** Incluye hojas, ramas grandes y el incremento anual de la biomasa mu�rta en pie hasta el año 1O. La
biomasa muerta en pie es altamente variable y se considera que alcanza un estado estable después del año
1O en una cantidad conjunta (at a pool size) de 1.455 g/m2 (Saldarriaga 1985).
I11c/11des leaf, bra11cl1 and anmwl incremelll i11 standing dead biomass 11p to year /O. Standing dead
biomass is highly variable mrd its considered to be at steady state a/ter year JO al a pool size of 1455
gm2 (from Saldarriaga 1985).

14 1
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RÍO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

en el mantenimiento de la respiración y puede también atribuirse a los efectos directos

de la edad. Jarvis y Leverenz (1983), demostraron un descenso en el rendimiento de
conversión de la RAF de Quercus robur después de 30 años de crecimiento, en cálculos
en los cuales emplearon datos de biomasa compilados en investigaciones realizadas en
un bosque de robles en la Unión Soviética (Rauner, 1976). De las investigaciones de
Rauner (1976), o de Jarvis y Leverenz (1983), no es muy claro: 1) si los datos sobre
irradiación se refieren a la RAF recibida por el bosque o la RAF absorbida por el dosel,
o 2) si la biomasa incluía raíces. La comparación de los valores de rendimiento de
conversión de la RAF para Quercus robur presentados por Jarvis y Leverenz ( 1983), con
otros valores publicados es discutible. No obstante, el patrón temporal de un rendimiento
de conversión máximo aproximadamente a los 30 años con un 80% de descenso a los 200
años es probablemente razonable. El aumento en el rendimiento de conversión antes de
los 30 años refleja una disminución en la colocación subterránea del carbono a medida
que evoluciona el rodal hasta los 30 años. En contraste, el bosque húmedo tropical mostró
un descenso en el rendimiento de conversión de la RAF para la producción aérea a medida
que aumentaba la edad del rodal. El patrón para el rendimiento de conversión de la RAF
basado en la producción neta del ecosistema presentó su valor máximo entre los 3 y los
10 años (Véase FIGURA 15).
Los rendimientos de conversión basados en la biomasa aérea no son definitivos ya
que no incluyen la distribución neta de carbono en las raíces, la cual puede variar
considerablemente según las condiciones ambientales y las especies. La inclusión del
incremento de la biomasa subterránea dio como resultado un pequeño aumento del
rendimiento, mientras que la inclusión de la producción anual de hojas y ramitas produjo
un aumento grande en el rendimiento calculado de conversión de la RAF (Véase FIGURA
15). Otro componente de la producción anual de materia seca es el que resulta de la
renovación de las raíces finas. Se dispone de pocos datos al respecto como para incluir
este componente en los cálculos de rendimiento para las etapas sucesionales. Las
mediciones obtenidas para algunos bosques de zona templada indican que la renovación
de las raíces finas puede ser un componente importante de la producción neta anual de
materia seca (Vogt et. al., 1986). Cuevas y Medina (1988), calcularon en 1.117 g/m2/año
la producción de raíces finas de un bosque de Tierra Firme. Esto se determinó mediante
el crecimiento de raíces en cilindros llenos de vermiculita colocados en la hojarasca y en
los primeros 10 cm de suelo. Debido a que las raíces finas se descomponen rápidamente
no se consideraba que contribuyeran a la producción anual neta del bosque. Sus
resultados demuestran claramente la gran contribución de las raíces finas a la producción
total anual. La renovación de raíces finas puede considerarse como producción de
'desechos subterráneos' y los datos de Cuevas y Medina ( 1988), muestran que ésta puede
ser mayor que la producción de hojarasca y ramitas sobre la superficie del suelo (Véase
CUADRO 23).
Cannell et al. (1987), determinaron los rendimientos de conversión solar para los
sauces Salix viminalis que brotan de tocones y árboles cortados. En términos de rendi­
mientos de conversión de la RAF, los valores fueron de 1.98 y 2.76 g/MJ, respectivamente,
demostrando los altos valores que pueden obtenerse de la vegetación inicial de un rodal
de plantas leñosas. En rodales de larga vida disminuye el rendimiento a medida que
aumenta la respiración de mantenimiento con el aumento de la masa arbórea viva. Puede
haber también un efecto de la edad debido a la senescencia de los tejidos.

142
Rendimientos de la conversión de la energía solar durante la sucesión

CoN.CLUSIONES

Los principales resultados son: disminución del rendimiento de conversión de la RAF a

medida que aumenta la etapa sucesional; los valores de rendimiento generalmente bajos
para la producción aérea en comparación con los datos obtenidos para bosques de zona
templada; la escasa contribución de las raíces estructurales y la importante influencia de
la producción de hojarasca sobre el rendimiento de conversión de la RAF.

143
 CONCLUSIONES

El presente estudio proporciona pruebas sobre las alteraciones periódicas en los bosques
amazónicos en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela, en la cual se
encontró carbón vegetal en la mayoría de los sitios con bosques de tierra firme. En dos
de ellos se encontraron tiestos de cerámicas, lo que indica que el interior de los bosques
amazónicos ha sido habitado por el hombre desde hace varios miles de años.
La datación del carbón vegetal por el método de radiocarbono mostró fechas que
fluctúan entre el presente y 6.260 años antes del presente, pero la mayoría de las fechas
corresponden a un período dentro de los últimos 3.000 años. Los análisis de
termoluminiscencia mostraron que las edades de los pedazos de cerámica oscilaban entre
460 y 3.750 años. La presencia de carbón vegetal en los bosques lluviosos del alto río
Negro sugiere que esta región ha estado sujeta a incendios durante períodos
extremadamente secos e indica que durante los últimos 3.000 años ha habido períodos de
interferencia humana.
La investigación presentada demuestra que el régimen agrícola tradicional de
corte y quema en los bosques de tierra firme ha tenido alguna influencia sobre la
composición y estructura de la vegetación forestal, el rendimiento de conversión anual
de materia seca por unidad de radiación activa fotosintética y en los procesos de
descomposición y acumulación de carbono en el suelo.
La diversidad de las especies aumenta en forma significativa durante los primeros
80 años de la sucesión forestal. El aumento más rápido ocurre en los primeros 10 años.
Tanto los rodales sucesionales como los rodales en bosques maduros se caracterizaron
por la alta densidad de troncos en las clases más pequeñas; los bosques maduros muestran
un mayor número de troncos en las categorías de tamaños más grandes.
Los análisis de los datos coleccionados en el presente estudio demuestran que el
proceso de recuperación de la vegetación hasta el bosque maduro de tierra firme en la
región del alto río Negro es más lento que el tiempo de recuperación para bosques
situados en otras zonas tropicales. Se requieren entre 140 y 200 años para que el área basal
y la biomasa de un terreno usado con actividades agrícolas y posteriormente abandonado,
sean semejantes a las de un bosque maduro. Lo que nos indica que los bosques tropicales
en suelos pobres requieren períodos de tiempo más largos de lo esperado, pudiéndose
crear problemas de impacto ambiental, además de los socioeconómicos, si no se entra a
planificar el manejo y la conservación de los bosques amazónicos.

145
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN AL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

En el proceso de recuperación del bosque, se pensó que éste puede convertirse en

una fuente de carbono mientras llega a su estado de equilibrio. Pero en realidad se
encontró que los sitios perturbados son una fuente neta de carbono únicamente durante
los primeros 10 años después de comenzar la recuperación. A partir de ese momento los
sitios se convierten en almacenadores netos de C02 debido a que la acumulación anual
de biomasa excede las pérdidas por descomposición. Sin embargo, si la presión humana
aumenta sobre estos bosques pobres en nutrientes, la capacidad de recuperación va a ser
mucho más lenta, llegándose a necesitar mucho más de los 10 años que actualmente se
calculan para convertirse en almacenadores de C02• De ocurrir esto se podría afectar el
ciclo del carbono con posibles consecuencias en la estabilidad del clima mundial.

146
 SUMARIO

CAPITULO 1: ANTECEDENTES Y OBJETIVOS

El trabajo está enfocado al estudio de los procesos de sucesión después del corte, quema
y uso en agricultura tradicional indígena por períodos entre 2 a 4 años, de pequeñas áreas,
entre 0,5 y 2 ha, anteriormente cubiertas con bosque y luego abandonadas. Los sitios de
estudio presentan edades que van de áreas recién perturbadas hasta el bosque maduro de
la tierra firme. Las edades de los rastrojos se obtuvieron a través de la información
suministrada por los habitantes de los villorios de San Felipe, Colombia, y San Carlos de
Río Negro, Venezuela; las fechas de los pedacitos de carbón encontrados en el suelo
fueron analizados por el método de C14• Los sitios de muestreo están distribuidos sobre
un área de 30 km de los dos vilorios antes mencionados y muy distantes de los poblados
con mayor densidad de habitantes. La vegetación dominante es bosque húmedo, en donde
el bosque es un mosaico de parches entre áreas agrícolas abandonadas, en proceso de
recuperación, de edad conocida y el bosque maduro.

Los objetivos considerados en el estudio son los siguientes:

1. Examinar las perturbaciones naturales o humanas en el bosque del Amazonas desde
el Pleistoceno.
2. Conocer la historia del uso de Ja tierra por los indígenas desde la época precolombina.
3. Caracterizar física y químicamente Jos suelos de las áreas abandonadas después del
uso de la agricultura de corte y quema.
4. Cuantificar diferentes estados de Ja sucesión después del abandono de las áreas
agrícolas.
5. Determinar el tiempo requerido por un área agrícola abandonada para llegar a ser un
bosque maduro.
6. Determinar la cantidad y la velocidad de Ja descomposición de pedazos maduros a
través del proceso de sucesión.
7. Determinar los cambios de la radiación fotosintéticamente activa a través del tiempo.

La investigación comienza documentando la presencia del carbón en el suelo desde el

147
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

Pleistoceno. La información incluye cantidades de carbón, distribución en el perfil del

suelo y fechas. El Capítulo III presenta una revisión de la literatura sobre el papel de las
poblaciones humanas en el bosque amazónico a través del tiempo. El Capítulo IV
documenta las características físicas y químicas de los suelos de las áreas utilizadas por
la agricultura tradicional indígena. El Capítulo V describe los cambios en la composición
florística y presenta información detallada de las características estructurales del bosque
a través del tiempo. El Capítulo VI presenta datos de la biomasa aérea y subterránea a
través del tiempo y se estima el tiempo requerido por la vegetación para llegar a un bosque
maduro, después del uso del área en agricultura y su posterior abandono. El Capítulo VII
documenta el proceso de desaparición y acumulación de la madera en el tiempo y su
impacto en el presupuesto de carbón en el suelo. El Capítulo VIII describe el cambio
anual en las cantidades de radiación fotosintéticamente activa durante el proceso de
sucesión. El Capítulo IX es un resumen de los principales aspectos planteados en el libro.

CAPITULO II: ALTERACION DEL BOSQUE POR INCENDIOS

DURANTE EL HOLOCENO

La distribución general del carbón vegetal en los suelos forestales de la región del alto
río Negro de Colombia y Venezuela indica la frecuente y generalizada ocurrencia de
incendios en la cuenca del Amazonas (Véase FIGURA 2), posiblemente asociados con
períodos extremadamente secos o con alteraciones causadas por el hombre. La presencia
de carbón vegetal en los primeros 50 cm de suelo varía entre 3.12 y 24.76 mg/cm3 y fue
más abundante en los Oxisoles y Ultisoles que en otro tipo de suelos (Véase CUA­
DRO 1). Las edades del carbón vegetal varían desde 6.260 años A.P.* hasta el presente
(Véase CUADRO 2). Algunas de las fechas coinciden con épocas secas registradas
durante el Holoceno (Véase FIGURA 3). En varios sitios se encontraron tiestos de
cerámica y el análisis de termoluminiscencia indica que sus edades fluctúan entre 3.750
y 460 años A.P. La edad del carbón vegetal y de los restos de cerámica confirman que esta
región ha estado sujeta a incendios y a alteraciones causadas por el hombre durante los
últimos 6.000 años.

CAPITULO III: LA REGIÓN DEL ALTO RÍO NEGRO: UNA

PERSPECTIVA HISTÓRICA

El hombre ha estado presente en la cuenca amazónica durante los últimos 6.000 años. En
los primeros milenios la población indígena estaba dispersa por la región y con sus
métodos de cultivos rotatorios posiblemente vivían en equilibrio con las condiciones del
medio ambiente. Algunas estimaciones de la población indígena en la cuenca amazónica

* Antes del presente (A.P.)

148
Sumario

indican que los habitantes de la cuenca fueron numerosos (Véase CUADRO 3 y FIGURA
4). Luego de la llegada de los europeos, los asentamientos se hicieron más numerosos y
la explotación de los recursos pasó de un uso limitado para el mantenimiento de los
nativos al consumo en gran escala con la explotación de algunos recursos. En tiempos
recientes la tala de bosques se ha hecho más frecuente y se ha concentrado en algunos
sectores de la cuenca amazónica, tales como la Amazonia central, en donde se están
desarrollando actividades que alteran el medio ambiente, además de ser diferentes de
aquellas de los primeros habitantes.

CAPÍTULO IV: Los SUELOS Y Los NUTRIENTES

En el área de estudio 6 de los sitios se clasificaron como Oxisoles y los otros 1 7 se

clasificaron como Ultisoles (Véase CUADRO 4). Esta información resultó contraria a lo
que se esperaba, ya que la creencia general era que los indígenas sólo usaban en la
agricultura suelos de Oxisoles. Ambos tipos de suelos se caracterizaron por tener en los
primeros 30 cm de suelo más del 80% de arena, y una proporción baja de limo y arcilla,
menos del 20% (Véase CUADRO 4).
No se encontraron diferencias estadísticas significativas en los resultados de los
análisis químicos de los valores promedios por rodal ( Véase CUADRO 5). Lo anterior
indica que no existen diferencias importantes entre Oxisoles y Ultisoles. La composición
química de los suelos no mostró diferencias significativas entre las seis categorías de
edad. Esto indica que la acumulación de los nutrientes se hace principalmente en los
tejidos de las plantas, sin cambios importantes en los nutrientes del suelo. Los valores
más bajos de la biomasa se encontraron en los sitios sucesionales con las más altas
concentraciones de Al intercambiable y la menor proporción de limo y arcilla.
Al comparar las características físicas y químicas de los suelos del alto río Negro
con los de Costa Rica se encontró que los suelos del alto río Negro son muy pobres en
nutrientes ( Véase CUADRO 6).

CAPÍTULO V: RECUPERACIÓN DE LA DIVERSIDAD

Y ESTRUCTURA DE LA SELVA

Se encontraron aproximadamente 290 especies arbóreas con un DAP;;?. 1 cm y 141 especies

arbóreas con un DAP ;;?. 1O cm en 23 rodales. La diversidad arbórea fluctuó entre 33 y 96
especies en parcelas de 900 m2 (Véase FIGURA 5). El índice Shannon-Wiener de diversidad
general mostró un aumento en la diversidad de especies desde los rodales de 1O años hasta
los bosques maduros (Véase CUADRO 7). Ocurrió lo contrario con el predominio de las
especies expresadas por el índice Simpson, el cual señala una alta dominancia de algunas
especies en las primeras etapas de la sucesión y una reducción hasta los bosques maduros.
Algo similar ocurre con el índice de valor de impo rtan c ia relativa (IVR), en donde a los
1 O años 2 a 5 especies comprendían el 50% del IVR comparado con 22 especies en el
bosque maduro ( Véanse Apéndices). La densidad media de la madera cambió de 0.54

1 49
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

g/cm3 en los rodales de 10 años a 0.64 g/cm3 en el bosque maduro ( Véase CUADRO 8).
El número de rebrotes aumentó en los rodales entre los l O y 35 años de 22 a 4.5 1 6 retoños
por ha y disminuyó hacia el bosque maduro (Véase FIGURA 6).
La distribución de los individuos en clases, según su tamaño, muestra que del 76%
al 95% de los árboles en la región del alto río Negro están entre 1 y 5 cm DAP ( Véase
CUADRO 9). Los árboles de 2:. 40 cm se encuentran únicamente en los rodales de más de
40 años y representan siempre menos del l % del total de troncos.
El área basal fluctúa entre 11 m2/ha para un rodal de 10 años y 37 m2/ha en un
bosque maduro ( Véase CUADRO 10). El área basal de los árboles muertos en pie aumenta
desde los rodales de 1O años hasta los bosques maduros. Los valores más altos se
encontraron en los rodales de 80 años y los bosques maduros. Se requieren aproxi­
madamente 200 años para que un campo abandonado alcance el área basal de un bosque
maduro.
La relación entre la altura y el DAP de los árboles resultó ser no lineal (Véase
FIGURA 7). Se presenta un diagrama con los perfiles de tres rodales de 11 años, 40 años
y bosque maduro.
Pequeñas áreas que han sido sometidas a la agricultura de corte y quema recuperan
el número de especies. Sin embargo, se requieren más de 80 años para tener una
composición florfstica similar a la del bosque maduro y esto depende de la intensidad y
la frecuencia de la alteración. La frecuencia de claros, el número de árboles muertos, la
rotura de troncos y copas indican que las alteraciones naturales son sucesos comunes en
la región del alto río Negro y juegan un papel importante en la estructura de los bosques.
La dinámica de los bosques produce diferencias en las características estructurales de los
diferentes rodales y podrían ser un mecanismo para proveer de nutrientes a un sistema
pobre en ellos.

CAPÍTULO VI: RECUPERACIÓN DE LA BIOMASA DE LA SELVA

Se estudiaron los cambios en la biomasa de rodales entre los l O y los 80 años y de bosques
maduros de tierra firme en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela. Para
calcular la biomasa viva aérea en cada rodal, se elaboraron ecuaciones de regresión de los
árboles cosechados en el campo, según el DAP, la altura y la densidad de la madera ( Véase
CUADRO 13). Las regresiones se aplicaron luego a los datos estructurales recogidos en
cada rodal para calcular las cantidades de biomasa por rodal. Un método similar se
empleó para estimar la biomasa aérea muerta y la biomasa radical subterránea. En
algunos rodales se encontraron diferencias de hasta el 48% en la biomasa aérea (Véase
CUADRO 14). La alta variabilidad de la biomasa en algunos de los rodales es probable­
mente el resultado de alteraciones naturales ocasionadas por vendavales que parece que
ocurren frecuentemente en esta región.
La biomasa de los componentes arbóreos se acumula a diferentes velocidades. La
biomasa de las hojas y de las ramitas alcanza sus máximos valores en los comienzos de
la sucesión, permaneciendo relativamente constante e independiente de la biomasa aérea
total ( Véase CUADRO 15 y FIGURA 9). La biomasa de ramas alcanza sus valores
máximos entre los 40 y los 80 años, pero presenta una variabilidad entre los rodales. Los

150
Sumario

valores de la biomasa de las ramas en los bosques maduros es muy similar a la reportada
en los rodales de 60 a 80 años. La biomasa de los troncos aumenta a través del tiempo,
hasta lograr los valores máximos en los bosques maduros (Véase FIGURA 1 0). El 50%
de la biomasa de los troncos se alcanza en los rodales de 80 años.
La biomasa aérea muerta permanece todavía 14 años después de la alteración del
bosque anterior. La menor cantidad de biomasa muerta se registró a los 20 años y aumentó
Juego, hasta alcanzar el valor más alto en los bosques maduros. No obstante, algunos de
Jos rodales entre Jos 60 y Jos 80 años alcanzaron también valores altos de biomasa muerta.
La biomasa radicular se calculó según ecuaciones de regresión en función del área
basal media (Véanse CUADRO 16 y FIGURA 1 2). La biomasa radical subterránea fue
mayor en los bosques maduros que en los rodales sucesionales (Véase CUADRO 17). La
proporción de la biomasa radical en los 30 cm superiores representa entre el 78% y el 94%
del total. La biomasa de raíces finas en los rodales sucesionales representó del 49% al
95% de la de los bosques maduros. Las raíces grandes se encontraron únicamente en los
rodales de más de 40 años (Véase CUADRO 1 8).
La biomasa aérea aumentó linealmente a través de los primeros 40 años, pero con
variaciones que posiblemente dependieron de la frecuencia de las alteraciones en el
pasado, Ja intensidad de Ja explotación de Ja tierra y las características del suelo. En los
siguientes 40 años no ocurrieron cambios importantes pero se presentaron disminuciones
entre los 60 y los 80 años cuando los árboles dominantes en el dosel empezaron a morir.
Los mayores valores de biomasa aérea se encontraron en los bosques maduros (Véase
CUADRO 19), pero hay una alta variabilidad entre y dentro de los diversos rodales. Esta
variabilidad resulta de características disímiles entre los sitios y la presión causada por
las alteraciones naturales. Altos valores de biomasa muerta y numerosos árboles caídos
indican un aumento de la dinámica en las etapas maduras.
Bajo ciertas condiciones naturales, por ejemplo, la muerte simultánea de varios
árboles grandes, puede disminuir Ja biomasa de un bosque maduro hasta llegar a valores
cercanos a los hallados en los rodales de 30 a 40 años. La biomasa viva aérea en la región
del alto río Negro se acumuló muy lentamente. Se requieren de 140 a 190 años para que
un terreno agrícola abandonado alcance un valor de biomasa comparable al de un bosque
maduro (Véase FIGURA 1 1). La recuperación en el alto río Negro tarda entre cinco y siete
veces más, si se compara con Jos bosques húmedos tropicales de otras zonas. Suelos bajos
en nutrientes contribuyen a Ja lenta recuperación de los bosques en el alto río Negro.
En la región del alto río Negro algunos terrenos con bosques maduros disminuyen
en biomasa viva, mientras otros acumulan biomasacomo parte del proceso de recuperación
y otros permanecen estables. Los bosques maduros están generalmente en equilibrio, con
períodos de inestabilidad de duración impredecible según las condiciones biológicas del
medio ambiente.

CAPÍTULO VII: DESAPARICION Y ACUMULACION

DE LA MASA DE MADERA

Se estudió el impacto de la descomposición y acumulación de Ja madera gruesa sobre la

reserva de carbono mediante una cronosecuencia en 32 rodales con edades que fluctuaban

151
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA· VENEZOLANA

entre los 3 y los 200 años. Todos los rodales corresponden a terrenos agrícolas abandonados
en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela. La masa de madera de la parte
aérea de los bosques que fueron cortados, quemados y utilizados en agricultura se redujo,
tres años después del abandono del terreno, a un 40% del valor de la biomasa aérea del
bosque maduro original (255 t/ha) (Véase CUADRO 20). Esta masa detrítica continuó
descomponiéndose en los siguientes 20 años, momento en el cual todavía quedaba 1 t/ha.
A partir de este momento la masa detrítica comienza a acumularse, alcanzando un valor
máximo de 26 t/ha en el bosque maduro. La constante de la velocidad de descomposición
de la masa leñosa fue de 0.20 por año. (Véase FIGURA 13). El balance entre la liberación
de carbono por la descomposición de la madera y Ja absorción de carbono por el
crecimiento de Ja vegetación, muestra una pérdida neta de carbono durante los primeros
5 a 1 O años después de abandonado el terreno agrícola. Después de los primeros 1 O años
de sucesión estos sitios se convierten en depósitos de carbono y permanecen así hasta
alcanzar el estado del bosque maduro o de bosques que han alcanzado una estabilidad en
la acumulación de biomasa.

CAPÍTULO VIII: RENDIMIENTO DE LA CONVERSIÓN DE LA

ENERGÍA SOLAR DURANTE LA SUCESIÓN

En esta investigación se calcularon para intervalos consecutivos entre el corte y quema y

rodales de 1, 3, 1O, 20, 35, 60, 80, y 200 años de crecimiento, las cantidades anuales medias
de radiación solar absorbidas durante las varias etapas de la sucesión en los rodales antes
mencionados (Véanse Capítulos V y VI) del alto río Negro de Colombia y Venezuela (Véase
CUADRO 22). Se emplearon los datos sobre la biomasa forestal y la caída de hojarasca en
cada uno de estos rodales para calcular el valor medio de la producción anual neta de materia
seca por unidad de radiación activa fotosintética (RAF) que ha sido absorbida, o sea el
rendimiento de conversión de la RAF. Las cantidades de RAF absorbidas por la vegetación
de los rodales se calcularon a partir de los valores del índice del área de las hojas con un
coeficiente de extinción para cada RAF de 0.74, un albedo para la RAF de 0.04, y un valor
medio anual de RAF recibida de 2.86 GJ/m21año. El rendimiento de conversión de la RAF
disminuyó con la edad de la vegetación sucesional (Véase FIGURA 15). Durante los primeros
1 O años de sucesión este rendimiento en biomasa aérea fue de 0.23 g/MJ en promedio,
disminuyendo a 0.07 g/MJ durante los 50 años siguientes. La inclusión de la producción
radical anual en los cálculos dio como resultado un pequeño aumento en el rendimiento de
conversión de la RAF. No obstante, este rendimiento aumentó en más del doble cuando se
incluyó la caída anual de hojas y ramitas muertas (Véase CUADRO 23). Los valores de
rendimiento para la producción aérea fueron mucho más bajos que los valores de rendimiento
de conversión de la RAF calculados para la producción aérea de bosques de zona templada.

152
 SUMMARY

Chapter I: BACKGROUND AND OBJECTIVES

Tropical forests cover approximately 1 2 million square kilometers of the earth of which
57 % are in Tropical America (Tecnologies to Sustain Tropical Forest Resources 1984).
These areas are being logged or converted to agriculture, forest plantations, pasture, etc.,
at a rate of 70,000 to 200,000 square kilometers per year (FAO/UNEP 1 9 8 1 , National
Academy of Science, 1 980). Most disturbed areas are abandoned after 1 to 8 years and
begin the process of regeneration. The rate of sucession depends on the intensity of past
use, the size of the area affected, and the soil characteristics of the original system.
This research focuses on forest succession following slash-and-burn agriculture in
parts of the tropical rain forest of the Amazon Basin. The research area is located along
the upper río Negro near San Carlos, Venezuela, and San Felipe, Colombia. Each year
many 0.5- to 2-ha forested areas are cut, burned, and cropped for 2 to 4 years and then
abandoned for more than l O years. This land represents a large area of rain forests being
used for shifting cultivation (swidden agriculture). The work described in the following
pages documents the succession of forest vegetation in these cultivated plots, called
'chagras' o 'conucos' while being cultivated and 'rastrojos' (fallows) after abandonment.
The research that will be discussed is particularly relevant, since shifting cultivation is
one of the major agricultural systems of the world, involving more then 140 million
people (National Academy of Sciences, 1980).
Succession in tropical rain forests has been explained according to concepts
introduced by Clements ( 1 9 1 6). Theoretically, given sufficient time after disturbance, a
fallow develops the structure, fuction, and complexity of a mature forest (Margalef 1963,
Odum 1 969, Harris 1972). This generalization has emerged in the scientific literature in
part from the lack of studies that adequately address the temporal scale of successional
sequences. Most successional work has been based on descriptions of changes in floristic
composition and structure in early stages of species colonization (Greig-Smith 1 952,
Ross 1954, Richards 1955, Budowski 1 9 6 1 , Blum 1968, Snedaker 1 970). There has been
little work directed toward making biomass estimations (Bartholomew et al., L 953,
Greenland and Kowal 1960, Scott 1977), and only recently have a few contributions
emphasized forest dynamics (Hartshorn 1 978, Ewel 1 980, Whitmore 1978, Crow 1980).

153
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA rIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

This lack of information on forest si.Jccession i n. tropical region emphasizes the need to
focus on the changes in soil, diversity, structure, and biomass, disapperance and
accumulation of wood, and solar energy conversion efficiencies of the tropical rain
forests
By utilizing the chronosequence technique, 23 stands ranging from recently
abandoned fallows to mature forests were studied to obtain details regarding the
processes occurring during succession in a tropical rain forest. However for the study of
disapperance and accumulation of wood, 32 plots were studied.
Traditional farming in the Amazon Basin consists of clear- felling and buming of
tierra firme (never flooded) forests to produce the chagras that are used to grow food
crops for 2 to 4 years. Study si tes ranged from recently disturbed areas to mature tierra
firme forests stands where soils, charcoal, floristic composition, structure, biomass, solar
radiation, and wood decomposition studies were conducted. The age of the fallows was
provided by local inhabitants, and C I 4 data from charcoal pieces found in the soil of
mature forests clarified the disturbance history of thes once thought 'undisturbed' forests.
Sites were distributed in an area within a radius of 30 km of the tows of San Felipe,
Colombia, and San Carlos, Venezuela. The fiel work was conducted from September to
May 1 987.
The study area is remote from major population centers. Its dominant vegetation
is rain forest which is subject to localized slash - and - bum agriculture. Hence, the forests
are a mosaic of successional and mature forest stands with many abandoned farm si tes
of known history.
To study forest succession on a tierra firme forest following slash- and - agricul­
tura) practices, the following objectives were considered:
1. Examine the natural and human disturbance history of the Amazon forests since the
Pleistocene.
2. History of the use of Iand by the indians since precolombian times.
3. Physical and chemical caracteristics of soils on abandoned areas after following slash
and bum agriculture practices.
4. Quantify different stages of succession following agricultura! abandonment.
S. Determine the time required for an abandoned agricultura! site to become a mature
forest.
6. Determine the amount and the speed of wood debris decomposition through succession.
7. Determine the changes of photosynthetically active radiation through succession.

The study begins documenting charcoal as evidence offire in the tierra firme forests since
the Pleistocene in the upper rio Negro region Charcoal amounts, distribution in the soil
profile, and the dates are presented. Chapter III presents a literature review ofthe history
conceming the role of the human population in the transformation of the Amazon forest
. Chapter IV document the phisical and chemical caracteristics of soils where the forest
has been cut and bum and the area used with traditional agriculture.
Chapter V decribes changes in tree species diversity through succession and gives
detailed account of the forest' s structural characteristiscs: diameter and height
distribution,tree density, leaf area, and tree damage. Chapter VI provides a description
of the distribution of above ground and belowground biomass, dead biomass, the

154
Summary

accumulation process of above ground living biomass, and the time required for a
successional site to attain the biomass of a mature forest. Chapter VII documents the
proceses of disappearance and accumulation of wood mass and its impact of the carbon
budget in the soils. Chapter VIII describes the annual changes in the quantities of
absorbed photosyntetically active radiation during succession. Chapter IX is the conclud­
ing section, sumarizing the main points discussed in the preceding eight chapters.
This research provides an integrated description of succession, offering a more
secure base from which to examine important ecological problems such as the rate of
recovery of tropical forest vegetation, living and dead biomass accumulation, the global
carbon budget, changes in tree species diversity and structure of the forest, and the mean
annual net dry matter production per unit of absorbed photosyntetically active radiation.

S ITE SELECTION ANO PLOT ESTABLISHMENT

The reseach sites, near the confluence of the Casiquiare river and the rio Negro, are at
ll9m in elevation and are located at lo 56' N latitude, 670 03' W longitude (See Figure 1 ).
Climate in this region is equatorial with 3565 mm of annual rainfall (Heuveldop 1 980).
Rainfall is reduced betwee October and March, with the two driest months being January
and February. However, each month receives an average of more than 200 mm of rainfall.
The wettest period is May, Ju ne, and July, with each month averaging more than 400 mm.
Vegetation is classified as tropical, moist forest (Ewel and Madria 1968) on a
landscape that is generally flat with smooth, rolling hills rising 25 to 50 m above the river.
There are three main vegetation types. 'Tierra firme' forests occur on the sides and top of
the hills and cover about 30% of the land area (Bennacchio 1 98 1 ). This forest is the only
one cut and burned for agricultural purposes (Uhl and Murphy 1 9 8 1 ) . 'Caatinga' is a
nonflooded forest which occurs on white-sand Spodosols, and 'Igapo' is a seasonally
flooded forest.
Soils ofthe region are thought to have been derived from nearby sandstone shields
in Brazil and Guiana (Fittkau et al. 1 975). Intense weathering and leaching throughout
much of geological history has resulted in extremely oligotrophic soils (Jordan 1 980).
Oxisols and Ultisols represent 74.9% of the soils in the Amazon Basin; in contrast,
Spodosols represent 2.2%. Soil samples were collected and analyzed for the 23 stands.
Oxisols occur on top ofhills an are well drained. They are composed of plinthitic material
(laterite) which contains abundant ferric concentrations,forming an irregular cover over
the sand and clay horizon. Ultisols are found at intermediate elevations and have good to
poor drainage. They do not have spodic or oxic horizons. Spodosols are found on low
elevations, where waterlogging is a common characteristic, and have a spodic horizon at
about 1-m depth (Klinge and Herrera 1 983).
Ninety-six sites distribited over an area within a radius of 30 km of the towns of
San Felipe, Colombia, and San Carlos, Venezuela, were v isited, and 23 sites were
selected from these for intensive vegetation and soil analyses. Locations of the selected
sites are shown in Figure l . The si tes were those with the most complete information of
past history and with similar intensity of land use, types of soils, and topography, and of
a size large enough to allow the establishment of severa! plots for the vegetation survey.

155
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

Si tes very close to towns or main paths were excluded, so that human disturbance since
abandonment would be mini mized.
The ages of fallows older than 30 years were established by interviewing Jong­
time residents of the region and by taking into account historie events of recognizable
importance, e.g., the rubber boom, the migration of the people from San Carlos to the
interior of the forest during the goverment of Funes, and the immigration and settlement
of Europeans after World War II. These events had a significant enough impact on the
lives ofthe people to remain in their memories. Dates of such events were used to estímate
or verify the ages of the fallows. Abandoned farms less than 30 years old belong to people
living in San Carlos. These people provided details concerning the planted crops and the
frequency and the intensity of use of the si tes. The si tes with contradictory information
were rejected. Most of the si tes were owned by informants or their relatives.
Once si tes were selected, they were classified by 'time since last disturbance' and
grouped into six age categories: 9 to 14 years (n=4), 20 years (n=4), 30 to 40 years
(n=4),55 to 60 years (n=3), 75 to 85 years (n=4), and mature tierra firme forest (n=4) (See
Figure 1 ). In this study a mature tierra firme forest is one probably undisturbed in the past
by man. When charcoal was found near the surface of soil, the dates of the charcoal were
about 200 years (Saldarriaga y West 1 986). This forest has tall canopy trees from larger
diameter classes, and these trees have relatively slow growth rates. Butressed trees are
generally found on these stands, but they are rarely abundant.
Plot size was determined according to the size of the trees. Three plots
( 1 0 x 30 m = 0.03 ha) per si te were established at all sites. In ali plots, individuals with
a dbh > 1 cm and 2 m in height were recorded. In addition, at each site trees with a dbh
of < l cm and between l and 2 m in height were counted by species in three plots of 1 52
m2• The plots were distributed over the stand to encompass a representation of vegetation
structure. The first plot was located near the edge of the fallow. The edge of the si te is
usually the first abandoned area and generally has the largest and most di verse species
composition. The second plot was established in the center where dead trees might be
found, and the living trees show the slowest growth and least diversity. the third plot was
established between the first and second. A fourth plot was established at two si tes (XII
and XVII) that were unique for having a community dominated by only one or two
species, respectively. An additional plot (50 x 50 m = 0.25 ha) was established in sites
older than 20 years to measure trees > 1 O cm dbh.
For the study of disappearance and accumulation of wood mass, nine additional
si tes were included for a total of 32 si tes. Three of these si tes correspond to successional
si tes three and four years after the abandonment. The other six si tes were between six and
seven years.

Chapter II: FoREST ALTERATION DUE TO FIRE DURING THE

HOLOCENE

The general distribution of charcoal in forest soils of the upper Rio Negro region in
Colombia and Venezuela indicates frequent and generalized forest fires in the Amazon

156
Summary

Basin (See Figure 2). These blazes may have been related to extremely dry periods or
man-made alterations. The amount of charcoal in the first 50 cm of soil varied between
3 . 1 2 and 24.76 mg/cm3, and was more abundant in oxysols and ultisols (See Table 1 ).
Charcoal samples ranged in age from 6,260 B.P. * to the present (See Table 2). Severa!
dates coincide with dry periods during the Holocene (See Figure 3). Pottery shards were
found at various si tes and thermoluminescent analysis dates them between 3,750 and 460
B.P. According ages attributed to charcoal samples and pottery shards , the region has
suffered fires and man-made alterations over the last 6,000 years.

Chapter III: THE UPPER RIO NEGRO REGION: A HISTORICAL

PERSPECTIVE

Man has been present in the Amazon Basin for the last 6,000 years. During the early
millennia, the indian population was dispersed throughout the region and possibly lived
in harmony with nature due to crop rotation practices. Severa! estimates of the indian
population in the Amazon Basin point to a large number of inhabitants (See Table 3 and
Figure 4 ). After the arrival of Europeans, settlements became more numerous and certain
natural resources began to be exploited for large-scale consumption, as opposed to
limited use required to sustain the indian population. Recent times have witnessed an
increase in logging which is concentrated in several sectors, such as Central Amazonia,
where activities different from those developed by the region 's first inhabitants are
altering the environment.

Chapter IV: So1Ls AND NUTRIENTS

Six sites in the study area were classified as oxysols and the other 1 7 as ultisols (See
Table 4). These findings were contrary to expectations, since the indian population is
generally believed to have used only oxysols for farming. Both types of soil character­
istically contain large amounts of sand in the first 30 cm (more than 80%) and a low
proportion of lime and clay (under 20%) (See Table 4).
Chemical analysis of average amounts per plot showed no major statistical
differences (See Table 5) which indicates no significant variation between oxysols and
ultisols. Chemical composition of these soils revealed no important differences among
the six age categories. This implies nutrient accumulation primarily in plant fiber, with
no major change in soil nutrients. The lowest biomass values were found at succession
sites with the highest concentration of interchangeable Al and the lowest percentage of
lime and clay.
A comparison between the physical and chemical properties of soils in the upper
Rio Negro region and those of soils in Costa Rica showed the former to be extremely poor
in nutrients (See Table 6).

* Bcforc thc prcsent (B.P.)

157
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

Chapter V: RECOVERY OF JUNGLE DIVERSITY AND STRUCTURE

Approximately 290 tree species with > 1 cm dbh and 141 with > 10 cm dbh were found
in 23 stands. Tree diversity fluctuated between 33 and 96 species in stands measuring 900
m2 (see Figure 5). The Shannon-Weaver general diversity index showed an increase in
specie diversity between 1 0 year-old stands and mature forests (See Table 7). The
opposite occurred with the Simpson index, which revealed a high prevalence of certain
species in the early stages of succession and a reduction with evolution toward a mature
forest. A similar phenomenon was observed with the index of relative importance value
(RIV) which showed two to five species accounting for 50% of RIV after 1 0 years
compared with 22 species in the mature forest (See Appendix, Table 1 ). Average wood
density ranged from 0.54 g/cm3 in 1 O year-old stands to 0.64 g/cm3 in the mature forest
(See Table 8). The number of shoots increased in stands between 1 Oand 35 years old from
22 to 4,516 sprouts per ha and declined with progression to the mature forest (See
Figure 6).
According to a classification of trees based on size, 76% to 95% of those in the
upper Rio Negro region have a dbh somewhere between 1 and 5 cm (See Table 9). Trees
with > 40cm dbh are found only in stands over 40 years old and always account for less
than 1 % of the total number of trunks.
Basal area ranges from 1 1 m2/ha in a 1 O year-old stand to 37 m2/ha in a mature
fqrest (See Table 10). The basal area of dead trees that are still standing increases between
10-year stands and mature forests. The highest values are found in 80-year stands and
mature forests. Abandoned land requires approximately 200 years to achieve the basal
area of a mature forest. '-
There proved to be no linear relationship between tree height and dbh (See
Figure 7). Included is a diagram profiling three stands: 10-year growth, 40-year growth
and a mature forest.
Small areas subjected to slash-and-burn agriculture recover the number of species
but require more than 80 years to achieve a floristic composition similar to that of the
mature forest, and this depends on the intensity and frequency of alteration. Given the
frequency of clearings and the number of dead trees, broken trunks and canopies, natural
alterations appear to be a common occurrence in the upper Rio Negro region and play a
major role in forest structure. Forest dynamic produces variations in the structural
characteristics of different stands and can be a mechanism to feed a nutrient-poor system.

Chapter VI: REcovERY OF JUNGLE BIOMASS

Stands from 1 0 to 80 years old and mature forests on dry land i n the upper Rio Negro
region of Colombia and Venezuela were studied for changes in biomass. In order to
estimate live aerial biomass in each stand, regression equations for trees logged in the
field were devised according to dbh, height and wood density (See Table 1 3). Regression
values were then applied to data gathered from each plot to arrive at the quantity of
biomass per stand. A similar method was used to estimate dead aerial biomass and

158
Summary

underground root biomass. Differences in aerial biomass of up to 48% were found in

severa) stands (See Tablel4). The marked variation in biomass observed in sorne stands
probably is due to natural alterations caused by strong winds that apparently are common
to the region.
Tree-component biomass accumulates at different speeds. Leaf and twig biomass
is the greatest at the onset of succession, remaining relatively constant and independent
of total aerial biomass (See Table 15 and Figure 9). Branch biomass peaks between 40
and 80 years, but varies among stands. In mature forests, branch biomass is similar to
amounts found in 60 to 80 year-old stands. Trunk biomass builds with time and is the
greatest in mature forests (See Figure 1 0). Trunk biomass equals 50% in 80-year stands.
Dead aerial biomass is still evident 1 4 years after alteration of the previous forest.
The least amount of dead biomass was found in 20 year-old stands and the highest in
mature forests. However, sorne stands between 60 and 80 years of age also revealed high
amounts of dead biomass.
Root biomass was estimated on the basis of regression equations in terms of
average basal area (See Tablel6 and Figure 1 2). Underground root biomass was greater
in mature forests than in successional stands (See Table 1 7). The proportion of root
biomass in the top 30 cm accounts for 78% to 94% of the total. Fine root biomass in
successional forests represented 49% to 95% of that in mature forests. Large roots were
found only in stands over 40 years old (See Table 1 8).
Aerial biomass registered an across-the-board increase during the first 40 years,
but with variations that possibly hinged on the frequency of alterations in the past, extent
of land use and soil characteristics. In the 40 years thereafter, no major changes took place
but reductions occurred between 60 and 80 years when dominant trees in the canopy
began to die. The largest amounts of aerial biomass were found in mature forests (See
Table 1 9) but there is considerable variation among and within stands. This is due to a
difference in the characteristics of each stand and pressure brought to bear by natural
alterations. High amounts of dead biomass and numerous fallen trees point to greater
dynamic during mature stages.
Given certain natural conditions, such as the simultaneous death of various large
trees, biomass in a mature forest can decline to amounts similar to those i n stands from
30 to 40 years old. Live aerial biomass in the upper Rio Negro region accumulated slowly.
lt takes 140 to 1 90 years for abandoned farm land to acquire biomass comparable to that
of a mature forest (see Figure 1 1 ). Compared with tropical rain forests in other zones,
recovery took seven times longer in the upper Rio Negro region. Nutrient-poor soils
contributed to the slow recovery of forests in the zone.
In this same region, sorne areas with mature forests show a reduction in live
biomass. Others accumulate biomass as part of the recovery process, while sorne remain
stable. Mature forests generally register a state of equilibrium, but have unstable periods
the duration of which depends on biological conditions of the environment.

159
RECUJ>ERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

Chapter VII: DISAPPEARANCE AND ACCUMULATION

OF WOOD MASS

The impact ofheavy wood decomposition and accumulation on coal reserves was studies
by means of a chronosequence in 32 plots ranging in age between 3 and 200 years old.
These p" correspond to abandoned farm land in the upper Río Negro region of
Colombia and Venezuela. Three years after the land was abandoned, wood mass in the
aerial portion of forests that were cut, burned and used for agriculture had declined to
40% of the aerial biomass of the original mature forest (255 t/ha) (See Table 20). This
detrital mass continued to decompose during the 20 years thereafter, a time when 1 t/ha
remained. The detrital mass began to accumulate as of that moment, registering a
maximum of 26 t/ha in the mature forest. The constant of woody mass decomposition
speed was 0.20 per year (See Figure 13). The balance between carbon liberation vía wood
decomposition and carbon absorption through vegetation growth shows a net carbon loss
during the first five to ten years after the farm land was abandoned. Following the first
ten years of succession, these si tes became carbon deposits and remained as such until
reaching the mature forest stage or forests that have stabilized in terms of biomass
accumulation.

Chapter VIII: SOLAR ENERGY CONVERSION YIELDS DURING

SUCCESSION

Average annual amounts of solar radiation absorbed during the various succession stages
of a tropical rain forest i n the upper Río Negro Valley in Colombia and Venezuela were
calculated for consecutive intervals between slash and bum and stands with 1 , 3, 1 O, 20,
35, 60, 80 and 200 years of growth (See Table 22). Data on forest biomass and Jitterfall
in each stand were used to estímate average annual net production of dry material per
absorbed unit of active photosynthetic radiation (APR); that is, the APR conversion
yield. Quantities of APR absorbed by vegetation in these stands were estimated using leaf
area index values with an extinction coefficient of 0.74 for each APR, an albedo of 0.04
for APR, and 2.86 GJ/m2/yr as the average annual amount of absorbed APR. Yield
declined with the age of successional vegetation (See Figure 15). During the first ten years
of succession, APR conversion yield in aerial biomass averaged 0.23 g/MJ and declined
to 0.7 g/MJ during the 50 years thereafter. Including annual root production in the
estimates produced a slight increase in APR conversion yield. However, this figure was
more than doubled when annual Jitterfall of leaves and dead branches was included (See
Table 23). Aerial production yields were much lower than APR conversion yields
calculated for aerial production in forests in temperate zones.

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173
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

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YONEDA, T., K. and KIRA, T. Accumulation and Decompositi on of Wood Litter in
Pasoh Forest. In: Malayan Nature Journal, No 30, 1978, pp. 38 1 389.

174
 INDICE DE FIGURAS

FIGURA 1: Mapa que muestra la localización del área bajo estudio, los rodales
seleccionados y la estación del Instituto Venezolano de Investiga­
ciones Científicas (IVIC) en la región del alto río Negro de Colombia
y Venezuela. Cada número romano corresponde a un rodal ............ 16
Map showing location of the study area, the selected stands, and the
station of the Instituto Venezalano de Investigaciones Científicas
(IVIC) in the upper ria Negro region of Colombia and Venezuela.
Each Roman numeral corresponds to a stand.

FIGURA 2: Región del alto río Negro de Colombia y Venezuela que muestra: a)
localización de las áreas de estudio, la estación del Instituto Vene­
zolano de Investigaciones Científicas (IVIC) y un sitio caatinga
(CA). Cada número romano corresponde a un sitio de muestreo de
carbón vegetal; las letras designan el tipo de muestreo: a=calicatas,
b =núcleos muestreados con un cilindro. b) los ríos de Venezuela a
lo largo de los cuales se detectó carbón vegetal .................... ... ........ 20
Upper ria Negro region of Colombia and Venezuela showing: a)
locations of the study areas, the station of the Instituto Venezalano
de Investigaciones Científicas (IVIC), and a Caatinga site (CA).
Each roman numeral corresponds to charcoal sampling site; letters
designate type ofsampling: a=pits, b =cores. b) Rivers in Venezuela
along which charcoal was detected.

FIGURA 3: Frecuencia de las fechas de radiocarbono del CUADRO 2, dispuestas

con intervalos de 100 años .................................................................. 27
Frecuency of radiocarbon dates from Table 2 arranged in 100 yr -

intervals.

FIGURA 4: Mapa que muestra la ruta de Orellana por el Amazonas en 1541,

basado en las versiones de Oviedo y Medina sobre el relato de
Carvajal (de Medina, 1970) ................................................................ 36
Map showing the route of O rellana 's voyage down the Amazan in

175
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RfO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

1541. Based on the Oviedo and Medina versions of Carvajal's

account (from Medina 1970).

FIGURA 5: Relación entre el número acumulativo de especies para rodales de

edad similar en la región del alto río Negro de Colombia y Venezue-
la. ........................................................................................................... 69
Relationship between cumulative number of species for stands of
similar age in the upper río Negro region of Colombia and Vene­
zuela.

FIGURA 6: Número de rebrotes en los rodales en la etapa sucesional y en

bosques maduros en la región del alto río Negro de Colombia y
Venezuela.. ........................................................................................... 73
Number of sprouts in successional and mature forest stands in the
upper Rio Negro region of Colombia and Venezuela.

FIGURA 7: Relación entre la altura y el DAP de los árboles en la región del alto
río Negro de Colombia y Venezuela. La ecuación de regresión
utilizada es la siguiente: H (35 DAP) / (12.5 +DAP) ....................
= 83
Relationship between height and dbh of trees in the upper rio Negro
region of Colombia and Venezuela. The regression equation is:
H = (35 dbh) / (12.5 + dbh).

FIGURA 8: Perfiles de tres bosques de tierra fi�me en la región del alto río Negro
de Colombia y Venezuela. El diagrama representa una franja de
7.6 x 60 m; a) bosque de 1 1 años; b) bosque de 40 años; c) bosque
maduro. ................................................................................................. 85
· Profiles of three tierra firme forests in the upper rio Negro region of
Colombia and Venezuela. The diagram represents a strip 7.6 x 60 m;
a) forest 11 years old; b) forest 40 years old; e) mature forest.

FIGURA 9: Relac!óri entre los porcentajes de la biomasa delas hojas, de las

ramita� y de las ramas y los años transcurridos desde la última
alteración en la región del alto rfo Negro de Colombia y Venezuela.
Las ecuaciones son como sigue:
a) Y = 15.19 - 0.35 X+ 0.003 XL 1.06 E-5 X3;
b) Y 24.94 - 0.53 X+ 0.005 X2 - 1 .58 E-5 X3; y
=

e) Y 0.14+ 1.71 X - 0.02 x2 + 7.03 E-5 X3. donde

=

Y= hojas (a), ramitas (b), ramas (c) y X=edad

Las tres ecuaciones de regresión son estadísticamente significativas
(P < 0.00) ..... .................. ............. ..... . .... ..... .............. .... . .... ....................... .. l 03
Relationship between leaf. twig, and branch biomass percentages and years
since disturbance in the upper río Negro region of Colombia and Venezuela.
·

The equations are as follows:

a) Y 15.19- 0.35 X+ 0.003 )(2 -1.06 E-5 X3;
=

176
Indice de Figuras

b) Y = 24.94 - 0.53 X+ 0.005XZ - J.58 E-5 X3; y

e) Y = 0.14+ 1.71 X - 0.02XZ + 7.03 E-5 XJ. where
Y= Leaf (a), twig (b), branch (e) and X= age
The three regression equation are statistically significant (P < 0.001).

FIGURA 1 O: Relación entre la biomasa de troncos leñosos y la biomasa de ramas y troncos

y los años transcurridos' desde la última alteración en la región del alto río
Negro de Colombia y Venezuela. Las ecuaciones son como sigue:'
a) y= 44.33 - 0.79 X+ 0.01x2 - 3.97 E-5 X3; y
b) Y= 44.49 + 0 .9 2 X 0.01x2+3.05 E-5 X3. donde
-

Y= Tronco (a), rama y tronco (b) y X= edad.

Las dos ecuaciones de regresión son estadísticamente· significativas
(P < 0.03). ............................... :................................................................. 107
Relationship between woody stems and branch andstem biomass percentages
and years since disturbance in the upper río Negro region of Colombia and
Venezuela. The equations are as follows:
a) Y= 44.33 - 0.79 X+ 0.01XZ - 3.97 g5 X3; y
b) Y= 44.49 + 0.92 X - 0.01XZ+3.05 E-5 X3. where
Y= Woody stem (a), branch and stem (b) y X= edad.
The two regression equations are statistically significant (P < 0.03).

FIGURA 11 : Relación entre la biomasa aérea viva total (t/ha) y el tiempo (años
transcurridos desde la alteración) en la región del alto río Negro de
Colombia y Venezuela......................................................................... 108
Relationship between total aboveground living biomass (tlha) and
time (years since disturbance) in the upper río Negro of Colombia
and Venezuela.

FIGURA 1 2: Relación entre el peso total de las raíces hasta 70 cm de profundidad

y el área basal en la región del alto río Negro de Colombia y
Venezuela ........ ..................................................................................... 1 12
Relationship between total root weight up to 70 cm depth and basal
area in the upper rio Negro of Colombia and Venezuela.

FIGURA 13: Relación entre el tiempo (años) desde el abandono de la chagra y: a)

madera en proceso de descomposición ( ) en peso seco (Mg/ha) y b)
biomasa viva ( ) en peso seco (Mg/ha) en el alto río Negro de
Colombia y Venezuela ....................................................................... 128
Relationship between time (yr) since farm abandonment and : a) coarse
woody debris mass ( ) (dry wt, Mglha) and b) living aboveground mass (dry
wt, Mg!ha) in the upper ria Negro region of Colombia and Venezuela.

FIGURA 14: Porcentaj e d e descomposición de ramas quemadas y ramas no

quemadas de tres especies encontradas en dos microambientes (sol
vs. sombra) en el alto río Negro de Colombia y Venezuela............. 129

177
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RfO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA- VENEZOLANA

Porcentage for charred and noncharred branches from three spe­

cies found in open and shaded environments in the upper río Negro
of Colombia and Venezuela.

FIGURA 15: Rendimiento de conversión de la radiación activa fotosintética en

rodales de bosque húmedo tropical en regeneración basado en la
biomasa viva ( ), biomasa viva aérea y subterránea ( ), y producción
primaria neta ( ) para ocho períodos indicados por la barra alterna y
las secciones demarcadas por líneas sobre la abscisa ....................... 137
Photosynthetically active radiation conversion efficiency of regen­
erating tropical rain forest stands based on above-ground living
biomass ( ), above-ground and below-ground living biomass ( ), and
net primary production ( ) for eight periods indicated by altering bar
and line sections on the abscissa.

178
 INDICE DE CUADROS

CUADRO 1 : Distribución del carbón vegetal por profundidades (mg/cm3 ) ... 23

Charcoal distribution by depth (mg!cm3).

CUADRO 2: Datación (por el método de radiocarbono) del carbón vegetal

hallado en los rodales con suelos de bosques sucesionales y
maduros en la región del alto rio Negro de Colombia y Venezuela) 25
Radiocarbon dates of soil charcoal from mature and sucesional
forest sites in the upper rio Negro region of Colombia and
Venezuela.

CUADRO 3: Estimaciones sobre la población de la cuenca amazónica antes de

la llegada de los primeros europeos .............................................. 34
Estimares of the amazonan basin population at the arrivals of the
first europeans.

CUADRO 4: Características físicas de los suelos en el alto río Negro de

Colombia y Venezuela ................................................................... 53
Physical characteristics of soils in the upper rio Negro of
Colombia and Venezuela.

CUADRO 5: Propiedades químicas de los O xisoles y Ultisoles. Muestras

tomadas desde O a 15 y 15 a 30 cms. Los números son los
promedios y cada valor representa la media de 12 a 1 6 muestras,
con un error estándar (entre paréntesis), n=4, e xcepto para la
clase de 60 años, con n = 3. Las pruebas estadísticas realizadas
fueron un análisis de varianza unidireccional y el test de Duncan
de múltiple rango. Las medias señaladas con la misma letra (entre
paréntesis) no fueron significativamente diferentes del nivel
p � 0.05 ...................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .............................................. 59
Chemical properties of Oxisols and Ultisols. Samples were taken
between 0-15 and 15-30 cm depth. Each sample is a pool of 12 or
16 samples. Numbers are means with one standard error, n=4,
except age class 60 with n=3. Statistics were done using one way

179
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RÍO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

ANO VA and Duncan 's multiple range test. Means designated

with the same letter (in parentheses) were not significantly
different at p � 0.05 level.

CUADR06: Características químicas y físicas de los suelos del alto río Negro
(ARN) de Colombia-Venezuela y de Costa Rica. Los números en
el ARN son los valores medios de 23 sitios con un error estándar
(entre paréntesis). Los datos de Costa Rica corresponden a
valores medios de 32 sitios ............................................................ 62
Chemical and Physical characteristics of the soils on the upper
rio Negro of Colombia-Venezuela and Costa Rica. The numbers
of the upper rio Negro are means with one standard error (in
parentheses). The numbers of Costa Rica are the means of 32
sites.

CUADRO 7: Densidad de los rodales, número de especies y valores del índice

de diversidad para una cronosecuencia de bosques en la región
del alto río Negro de Colombia y Venezuela; los valores son
totales calculados de tres parcelas de JO m x 30 m ..................... 68
Stand density, number of species, and diversity index values for
chronosequenceforest in the upper rio Negro region of Colombia
and Venezuela; values are totals calculated from theree JO m x
30 m plots.

CUADRO 8 : Densidad media d e l a madera (secada e n horno) por rodal ........ 72

Meand density ofwood (oven dry) by stand.

CUADRO 9: Número de individuos por DAP y por hectárea. Los valores son
los totales de tres parcelas ( 1Ox30 m) por rodal, e xcepto para los
rodales XII y XVII los cuales tienen cuatro parcelas ................. 74
Number of stems by dbh per ha. Values are totals of three plots
( l O x 30 m) per stand except Xll and XVJJwhich have four plots.

CUADRO ÍO: Area basal de los árboles forestales (m2/ha) por clases según DAP
(cm). Los valores provienen de tres parcelas de JO x 30 m, para
todos los tamaños de árboles y una de 50 x 50 m para árboles con
DAP�lOcm .................................................................................. 82
Forest tree basal area (m2/ha) by dbh classes (cm). Values are
totals of three, 1O x 3.0 m, plots for ali size trees and one, 50 x 50
m, plot for tree L 1O cm dbh.

CUADRO 11: Número de individuos por clase diamétrica según la edad en

bosques tropicales de tierra firme, en varios sitios en la cuenca
del Amazonas y otros lugares. Los números entre paréntesis son
el error estándar .............................................................................. 90

180
Indice de Cuadros

Forest tree density by size class for tropical lowland and tierra
firme forest at severa[ sites in the Amazan Basin and elsewhere.
Number in parentheses are one standard error.

CUADRO 12: Relación porcentual de los pesos reales de la biomasa con

respecto a Jos valores estimados . .. . . ..... ....... . ........... .
.. . .. . ... ... . . . . ..... 98
Percent dsviation of actual biomasa weights from predicted
values.

CUADRO 13: Ecuaciones de regresión usadas para calcular la biomasa aérea

viva en el alto río Negro de Colombia y Venezuela :. .. . . . .... .. . ..... 99
Regresion equations for calculation of above-ground living
biomass in the upper Rio Negro of Colombia and Venezuela.

CUADRO 1 4: Biomasa calculada a partir de una ecuación general (árbol

completo) y ecuaciones de regresión separadas para la biomasa
de las hojas, ramas pequeñas, ramas grandes y troncos.............. 1 00
Biomass estimated from single (i.e., whole tree) and separare
allometric equations for lea_f, twig, branch, and stem biomass.

CUADRO 15: Componentes de Ja biomasa aérea para rodales sucesionales y

bosques maduros. Los valores corresponden a árboles ;::: l cm
DAP en tres parcelas ( 1 0 x 30 m) por rodal. Se exceptúan los
rodales XII y XVII con cuatro parcelas. Cada componente arbóreo
se calcula a partir de ecuaciones de regresión separadas (Véase
Cuadro 13). El porcentaje de cada componente arbóreo se calcula
en relación con la biomasa viva total .................: ......................... 104
Components of above ground biomassfor sucesional stands and
matureforests. Values arefromfrees;::: 1 cm dbh in three plots ( 1O
x 30 m) per stand; the exceptions are stands Xll and XVIJ which

havefour plots. Each tree component is estimatedfrom separated

allometric equations (table 13 ) Porcentage of each tree.

componen! is calculated relative to total living biomass.

CUADRO 16: Ecuaciones de regresión empleadas para calcular la biomasa

radical subterránea ............... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....................................... 11 l
Regression equations used for calculating belowground root
biomass.

CUADRO 17: Biomasa radical subterránea calculada para los rodales

sucesionales y bosques maduros (los valores entre paréntesis
indican los datos de campo reales) .............................:................. 113
Estimated belowground root biomass for succesional stands and
matureforests (values in parentheses indicate actualfield data).

181
RECUPERACIÓN DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

CUADRO 18: Biomasa radical (t/ha) para rodales sucesionales y bosques

maduros. Los números son medias con un error estándar, n = 4.
Los valores entre paréntesis indican el porcentaje de la biomasa
total dentro de una clase según el diámetro especificado ... ... ..... 115
Root biomass ( t/ha) for succesional stands and mature forests.
Number are means with one standar error, n=4. Values in
parentheses indicare percentage of total biomass within a specified
diameter class.

CUADRO 19: Cambios de la biomasa a través del tiempo. Los números son
medias con un error estándar (E.E.), n= 4, e xcepto para la clase
que comprende los rodales de 60 años con n= 3. Las estadísticas
se calcularon usando un análisis de varianza unidireccional y la
prueba de Duncan de rango múltiple. Las medias designadas con
la misma letra (entre paréntesis) no fueron significativamente
diferentes a nivel P < 0.05 ............................................................. 118
Biomass changes through time. Numbers are means with one
standard error, n= 4, except age class 60 with n= 3. Statistics
were calculated using one way ANOVA and Ducan 's multiple
range test. Means designated with the same letter (in parentheses)
were not significantly different at the P < 0.05 level.

CUADRO 20: Cálculo del contenido de carbono en la materia orgánica del

suelo, pedazos de madera gruesa y biomasa viva aérea y
subterránea (t/ha) en la región del alto río Negro de Colombia y
Venezuela. Los valores se ajustaron para suprimir las cifras
decimales................. ........................................................................ 127
Mass estimates of carbon content in soil organic matter, coarse
woody debris, and aboveground and belowground living biomass
(tlha) in the upper rio Negro of Colombia and Venezuela. The
values were adjusted to avoid decimal figures.

CUADRO 21: Ecuaciones de regresión utilizadas para los cálculos del área de
las hojas según la biomasa de las hojas ((y= área de las hojas del
árbol completo (m2); x= biomasa de las hojas (kg)) ................... 139
Regression equations usedfor calculations of leaf area from leaf
biomass ((y= leaf area ot the whole tree (m2); x= leaf biomass
(kg)).

CUADRO 22: Valores medios de los índices del área de las hojas (IAH) para
ocho períodos de la sucesión forestal y la absorción anual estimada
de la radiación activa fotosintética (RAF) por la vegetación,
basada en un valor medio de RAF recibida de 2.75 GJ /miaño y
un coeficiente de extinción de la RAF de 0.74 ........................... . 139
Mean leaf area indices (LA/s)for eight periods of forest sucession

182
Indice de Cuadros

and the estimated annual photosynthetically active radiation

(PAR) absorption by the vegetation based on a mean net incoming
PAR of 2. 75 GJ/m2/yr and a PAR extinction coefficient of O. 74.

CUADRO 23: Incrementos anuales del peso seco, producción de hojarasca y

producción primaria neta (excluyendo la renovación de raíces)
para un bosque húmedo tropical durante ocho períodos de
recuperación de la vegetación y la sucesión ................................ 141
Annual dryweight increments, litter production, and net primary
production (excluding root turnover) for a tropical rain forest
during eight periods of growth and sucession.

183
APENDICES

APPENDIXES
APENDICE 1: Especies dominantes en veintitrés rodales en bosques del alto río Negro cuyos valores de importancia relativa se acumularon
hasta el 50%. Los valores de importancia relativa se calcularon dividiendo el indice de valor de importancia * de cada especie por el valor
de importancia* de cada especie, por el valor de importancia total de todas las especies presentes en el rodal. Ninguno de los datos indican
que la especie no se encontró en el rodal (Saldarriaga et al., 1988)
Dominant especies in the twenty-three study stands in forest of the upper rio Negro whose relative importance values accumulated up to 50%. The
relative importance values were calculated by diviving the importance value index * of each species by the total importance value ali species in the
stand. No data indicate that the species was not found in the stand.

Número de rodal

Especies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Vismia japurensis Reich 33 32 27 11

Cecropia sp. 26 15
Bellucia grossularioides (L) Triana 21 21 33 16 18
Ocotea opifera Martius 15 9
Unidentified species (Bombacaeae) 13
Vochysia sp. 21 6 11
Sc/erobium sp. 13 6 10
Goupia glabra Aunblet 11 20 12 12 18 14 15 14 7
Vismia laurifonnis cf. (Lam.) Choisy 8 13
In a sp.
g 11 6 6
Astrocaryum sp. 10 27 6 6
Guatteria schomburgkiana Martius 6 10
A/cornea sp. 5 7 5 15 8 6
Myrcia bracteata (Rich) D.C. 12
Unidentified species 13
Bel/ucia sp. 8 7 8
Ocotea esmera/dona Moldenke ex Gleas 8
Eperua purpurea Bentham 24 13 5 23 22
Humeria balsamifera (Aublet) St. Hit 12 17 40 36 7
Vochysia obscura Warning 9 7 12 15
Jacaranda copaia (Aublet) D. Don 8

(Continúa)
APENDICE 1 (Cont.)
Número de rodal
Especies 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Aspidosperma sp. 6 13
Monopterix uaucu Spruce ex Bentham 5
Conceveiba guianensis Aublet 7 13 5
Ocotea sp. 5 6
Unidentified species (Arecaceae) 12
Protium sp. 8 6 18 10
Poraqueiba sericea Tul 13
Unidentifies species 11
Cariocar glabrum (Aublet) Pers. 9
Micranda sprucei (Muell-Ar.) Schultes 8
Mouriri uncitheca Morley Wurdack 6
Unidentified species 5
Virola s11ri11ame11sis (Rolander) Warb. 5
Dialius guianensis (Aublet) Sandw. 4
Xilopia spruceana Bentham 4
Esclnveilera sp 10
Swamia schmburgkii Bentham in Martius 15 19
Jessenia bataua (Mart.) Burret 9
Unidentified species 7
Unidentified species (sapotaceae) 6
byanthera sp 4
Cedrelinga sp. 15
Virola calophilla (Spruce) Warb. 8
• JT. Curtis, and R.T. Mclntosh. Una serie continua de bosques de tierra alta en la región limítrofe entre la pradera y el bosque en Wisconsin. Ecology No. 32, 1951,
pp. 476-496.
* J. T. C11rtis and R. T. Mclntosh. A11 11p/a11dfores1 co111i111111111 in the prairiejorest border regio11 of Wisco11si11. Ecology No. 32, 195/, pp. 476-496.
Apéndices

APENDICE 2: Cambios en el área basal a través del tiempo. Los números son promedios con
un error estándard, n=4, excepto en la categoría de edad 60 años con n=3. Las estadísticas se
estimaron usando el análisis de varianza unidireccional y la prueba de rangos múltiples de
Duncan. Los promedios designados con la misma letra (en paréntesis) no fueron significativamente
diferentes al nivel de P � 0.05.
Basal area changes through time. Numbers are means with one standard error, n=4, except age
class 60 with n=3. Statistics were done using one way ANO VA and Duncan 's multiple range test.
Means designated with the same letter (in parentheses) were not significantly dijferent at the
P � 0.5 level.

Clases de Años desde Promedio área E. E.

DAP (cm) la última basal (m2/ha)
intervención

1:;:;a<5 10 2.59 (AB) 0.26

20 3.30 (A) 0.69
35 2.75 (AB) 0.11
60 1.98 (B) 0.22
80 2.32 (AB) 0.20
200 2.67 (AB) 0.23

5:;:; a<20 10 9.80 (A) 1.30

20 11.39 (A) 0.88
35 10.16 (A) 1.42
60 6.13 (B) 0.12
80 9.16 (A) 0.68
200 9.31 (A) 0.39

20 � a<40 10 0.39 (D) 0.28

20 2.24 (CD) 1.22
35 5.40 (BC) 2.43
60 10.79 (A) l.19
80 11.16 (A) l.15
200 8.88 (AB) 0.97

40 � a<60 10 0.00
20 0.00
35 0.28 (B) 0.28
60 5.59 (A) 2.65
80 1.33 (B) 0.79
200 6.64 (A) 1.78

60 � a 90 200 1.88 1.1o

�90 200 5.42 3.25

Totales 10 12.78 (C) 1.51

20 16.92 (C) 0.89
35 18.59 (BC) 2.41
60 24.48 (B) 3.85
80 23.98 (B) 0.88
200 34.80 (A) 1.48

189
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

APENDICE 3: Biomasa aérea viva por categoría de DAP para cuatro rodales de 10 años
en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Aboveground living biomass by dbli class forfour, 1 O year-old, stands in tlie upper río Negro
region of Colombia and Venezuela.

o
.r:
...... 100
-
- 90
80
Rodal (9 at\os)
o
., 70
� ...
CD 60
o
50
o 40
en
o
E 30
o 20
CD 10
o
11) 11) 11) 11) 11) 11) 11)
ci��f\i�f;;�

P u nto m edio c l as e da (cm )

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191
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA- VENEZOLANA

APENDICE 4: Biomasa aérea viva por categoría de DAP para cuatro rodales de 20 años
en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Abovegro1md living biomass by dbh class for four, 20 year-old class, stands in tlie upper río
Negro regio11 of Colombia a11d Venezuela.

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RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

APENDICE 5: Biomasa aérea viva por categoría de DAP para cuatro rodales de 30 a 40
años en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Abovegrou11d livillg biomass by dblz class for four, 30 to 40 year-old, stands ill the upper río
Negro region of Colombia a11d Ve11ewela.

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RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

APENDICE 6: Biomasa aérea viva por categoría de DAP para tres rodales de 60 años en
la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Aboveground living biomass by dbh class for four, 60 year-old, sta11d i11 tlie 1tpper río Negro
region of Colombia and Venezuela.

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RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

APENDICE 7: Biomasa aérea viva por categoría de DAP para cuatro rodales de 80 años
en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Abovegrormd living biomass by dbh class for four, 80 year-old class, stands in tlie upper río
Negro regio11 of Colombia and Venezuela.

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199
RECUPERACION DE LA SELVA DE TIERRA FIRME EN EL ALTO RIO NEGRO AMAZONIA COLOMBIANA - VENEZOLANA

APENDICE 8: Biomasa aérea viva por categoría de DAP para cuatro rodales de bosque
maduro en la región del alto río Negro de Colombia y Venezuela.
Abovegr01md living biomass by dbh class for four, mature forest, sta11ds ill the upper río
Negro regio11 of Colombia a11d Ve11ezuela.

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