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Morfologia Sistematica y Distribucion de Dactylopiidae (Hemiptera: Coccoidea)

Chapter · January 2010

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Lucia Claps
National University of Tucuman
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 MORFOLOGÍA, SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN DE DACTYLOPIIDAE
(HEMIPTERA: COCCOIDEA)

Lucía E. CLAPS
Instituto Superior de Entomología “Dr. Abraham Willink” – INSUE. Universidad Nacional
de Tucumán. Miguel Lillo 205. 4000 S.M. de Tucumán, Argentina. E-mail:
luciaclaps@arnet.com.ar

Resumen. Las Dactylopiidae forman parte de los neococoideos y constituyen una familia
monogenérica con 10 especies nominales. Son conocidas comúnmente como “cochinillas
del carmín”, está íntimamente relacionada con las Cactaceae ya que viven exclusivamente
sobre estos vegetales. Esta familia es importante para la entomología por ser productoras
del ácido carmínico que es empleado como colorante natural en la industria y al cual deben
su nombre vulgar, y como agentes de control biológico de ciertas especies de Cactáceas. A
pesar de ello es un grupo poco estudiado a nivel taxonómico. Se brinda una síntesis de los
aspectos sistemáticos, morfológicos y de distribución de las Dactylopiidae así como su
posición taxonómica dentro de las Coccoidea.

Palabras Clave. Sistemática. Distribución. Cochinillas del carmín. Clave de especies

Introducción

La superamilia Coccoidea incluye aproximadamente 8000 especies de hemípteros fitófagos,

distribuidos en alrededor de 32 familias (Miller et al., 2007 y Ben Dov et al., 2009). Un
alto porcentaje de cocoideos, aproximadamente 7700 especies, han sido distribuidas en el
mundo entero por el hombre y pueden constituirse en plagas de la agricultura, horticultura y
forestales (Miller & Davidson, 1990; Miller et al., 2005)

Tradicionalmente se divide a la superfamilia en dos grupos sin categoría taxonómica, las

Archaeococcoidea y las Neococcoidea. Según Gullan & Cook (2007) los neococcoideos
conforman un grupo monofilético sobre la base de caracteres tanto morfológicos como
genéticos, por su parte la monofilia de arqueococoideos es aún incierta.

Las Dactylopiidae forman parte de los neococoideos y constituyen una familia

monogenérica, nativa del Nuevo Mundo, principalmente de los desiertos de EEUU, México
y Sud América (Miller, 1991). Son conocidas comúnmente como “cochinillas del carmín”,
está íntimamente relacionada con las Cactaceae ya que viven exclusivamente sobre estos
vegetales. Se ubican en forma gregaria en los cladodios del huésped, aunque también
pueden afectar las raíces, flores y frutos de dichas plantas. Son de tamaño pequeño, de 3 a 5
mm, y fáciles de reconocer debido a la presencia de una secreción algodonosa blanca que
cubre el cuerpo, el cual es de color rojo púrpura.

Esta familia es importante para la entomología por ser productoras del ácido carmínico que
es empleado como colorante natural en la industria y al cual deben su nombre vulgar, y
como agentes de control biológico de ciertas especies de Cactáceas. A pesar de ello es un
grupo poco estudiado a nivel taxonómico
El objetivo del presente trabajo es brindar una síntesis de los aspectos sistemáticos,
morfológicos y de distribución de las Dactylopiidae así como su posición taxonómica
dentro de las Coccoidea.

Material y Métodos

Fueron estudiadas las siguientes colecciones entomológicas: Colección Nacional de

Insectos del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (CNI-
IB-UNAM) - México-; Instituto – Fundación Miguel Lillo, Tucumán (IMLA) y Colección
Lizer y Trelles, depositada en el Instituto de Patología Vegetal del Instituto Nacional de
Tecnología Agropecuaria (INTA) Castelar, Buenos Aires – Argentina –

Se presenta una breve descripción e ilustración de ninfas y adulto hembra, que son las que
aportan mayor cantidad de caracteres empleado para la diagnosis del grupo y que ayudarán
a reconocer las estructuras que posteriormente son empleadas en la clave dicotómica de
identificación de las especies. Las ilustraciones incluidas fueron modificadas de de Haro
(1996).

Resultados

Aspectos Morfológicos Generales

La morfología de Dactylopiidae fue bien desarrollada por Pérez Guerra & Kostarab (1992)
y de Haro (1996), describiendo los estados inmaduras y adultos de macho y hembra, así
como tratan en detalle las diferentes estructuras que presentan.

Las hembras son siempre ápteras, neoténicas, o sea que adquieren la madurez sexual pero
mantienen caracteres juveniles, y el cuerpo está diferenciado en un cefalotórax y un
abdomen; el cuerpo es globoso y está protegido por una sustancia cerosa de color blanco.
Los machos en general son poco conspicuos, más pequeños que las hembras, y luego de
emerger son activos durante un corto tiempo; el aparato bucal no es funcional y presentan
un solo par de alas, ya que el segundo está transformado en halterios o está ausente.

La hembra adulta (Figs. 6-10) presenta cuerpo en forma oval a casi circular. Mide
alrededor de 3 mm de largo. De color rojo púrpura, con color más intenso en la hembra
completamente madura, dependiendo su intensidad de la concentración de ácido carmínico
que poseen. Cabeza y tórax fuertemente fusionados constituyendo un cefalotórax, cuyos
límites son difíciles de definir. Abdomen con nueve segmentos. En la región
cefalotorácica, en posición ventral, se ubican anteriormente las antenas cortas,
desarrolladas, adelgazándose hacia el extremo, con seis o siete segmentos provistos de un
número variable de setas; las articulaciones muchas veces incompletas y/o confusas (Fig.
7). Los ojos siempre presentes, grandes, hemisféricos, en posición ventral próximos a las
antenas. Aparato bucal entre el primer par de patas, muy desarrollado y altamente
esclerosado, clípeo grande y labio provisto de varias setas; estilete bucal casi tan largo
como todo el cuerpo. Presentan tres pares de patas bien desarrolladas y robustas, con los
segmentos típicos (Fig. 8). Espiráculos, en pro y metatórax (Fig. 9); muy conspicuos con la
pared atrial fuertemente esclerosada, al igual que el conducto interno; provistos de un
opérculo desarrollado, triangular con la base unida al atrio, con el borde liso o dentado.
En la región abdominal se observa dorsalmente el anillo anal, que es modificación
del urosternito 10, con el borde anterior en forma de U invertida, esclerosado en mayor o
menor grado; pudiendo ser vestigial. Ventralmente se encuentra la vulva entre el 8 y 9
segmento. En la superficie dorsal se observan setas modificadas que se distribuyen
indicando segmentación, setas normales en la región anterior, alrededor del anillo anal, en
los últimos segmentos abdominales y en algunas especies en la región torácica. Entre las
setas se encuentran poros quinqueloculares individuales o formando grupos a los cuales se
asocian uno o más conductos.
En la superficie ventral, las setas modificadas se distribuyen próximas al borde
lateral; las setas normales se ubican irregularmente en toda la superficie; los poros
quinqueloculares se encuentran en posición variable según la especie; conductos asociados
a los grupos de poros distribuidos en el cefalotórax y/o abdomen, a veces ausentes
Se presenta a continuación un breve descripción de las estructuras más relevantes:

Setas (Figs. 3 y 10): existen de dos tipos, las llamadas normales, finamente aguzadas,
variables en tamaño; generalmente las más robustas ubicadas alrededor del anillo anal y en
el borde del cuerpo de los últimos segmentos abdominales; las más pequeñas se ubican en
la región cefálica; y las setas modificadas que varían de cilíndricas a tronco-cónicas, con la
base ensanchada el tamaño varía en las distintas especies o dentro de la misma especie.

Poros: todos son de tipo quinquelocular, distinguiéndose dos clases, 1) de borde ancho
provistos de un margen grueso, fuertemente esclerosado, los cuales alcanzan el máximo
desarrollo en D. coccus. Se ubican individualmente o formando grupos de más de 30 poros,
normalmente los grupos más numerosos se encuentran en los últimos segmentos
abdominales, y 2) de borde angosto, presentan un margen más delgado que el anterior, se
ubican siempre en posición ventral, alrededor del espiráculo, en los primeros segmentos
abdominales o en los últimos, siendo más numerosos próximos a la vulva.

Conductos: son invaginaciones de la pared del cuerpo con un extremo abierto,

externamente y otro asociado a una glándula, internamente. Generalmente se ubican en
posición ventral en el cefalotórax y asociados a grupos de poros.

La ninfa I o ambulatoria (Figs. 1-3) presenta el cuerpo suboval, alargado o elíptico, con
los extremos redondeados; miden aproximadamente 0,5 mm de largo; dividido en
cefalotórax y abdomen. De color rojo púrpura, algo más claro que la hembra.
En la región anterior se ubican las antenas (Fig. 2), generalmente con seis artejos;
aparato bucal semejante al de la hembra adulta, muy desarrollado; espiráculos conspicuos
en pro y metatórax, cerca de la inserción de las patas. Tres pares de patas bien
desarrolladas, con los segmentos típicos que sobresalen notablemente del cuerpo.
Superficie dorsal con una seta modificada por segmento, formando hileras
longitudinales; setas normales en la región torácica sobre el borde lateral entre las setas
modificadas, también se ubican en los segmentos abdominales, alrededor del anillo anal, el
cual es muy conspicuo. Los poros quinqueloculares, en posición característica y número
variable según la especie. Superficie ventral con setas normales, formando hileras
longitudinales en la región abdominal, al igual que en la cefálica. Los poros se ubican cerca
de los espiráculos y en el borde lateral entre las setas modificadas.

La ninfa II hembra (Figs. 4 y 5) presenta el cuerpo oval, con extremos redondeados,

miden aproximadamente 1 mm de largo; dividido en cefalotórax y abdomen. De color rojo
púrpura.
En la región cefálica, centralmente, se insertan las antenas de seis segmentos (Fig.
5), los ojos bien desarrollados, detrás de las antenas; aparato bucal, fuerte y bien
desarrollado, estilete bucal aproximadamente dos veces la longitud del cuerpo; espiráculos
pro y metatorácicos desarrollados; tres pares de patas estructuralmente similar a las de la
hembra adulta. Las antenas y las patas apenas sobrepasan los márgenes del cuerpo. Región
abdominal con anillo anal y vulva desarrollados. Superficie dorsal con setas modificadas de
desarrollo variable generalmente aumentando de tamaño hacia el extremo posterior. Poros
de bordes anchos individuales o en grupos, generalmente con conductos asociados a ellos.
Poros de bordes angostos individualmente generalmente situados en los primeros
segmentos abdominales y alrededor de los espiráculos. Las setas normales distribuidas en
la superficie ventral.
Figs. 1-10. Morfología de Dactylopius ceylonicus (Green). 1. Ninfa I hembra ambulatoria. 2.- antena; 3.
setas modificadas. 4 Ninfa II hembra; 5 antenas. 6 Hembra adulta; 7 antena; 8 pata; 9. espiráculo; 10. setas:
a. modificadas; b. normal (Modificado de de Haro, 1996)

En cuanto a la biología, en la hembra el desarrollo, desde el huevo hasta el estado adulto, es

lento y gradual (desarrollo hemimetábolo); en el macho, se observan cambios bruscos,
sobre todo, en los últimos estadios, constituyendo una forma similar a la metamorfosis
completa la cual es característica de los insectos holometábolos. Típicamente, la hembra
pasa por dos estadios ninfales, antes de alcanzar la forma adulta, se reconocen las fases de
huevo, primer estadio (ninfa ambulatoria), segundo estadio (ninfa fija) y tercer estadio
(adulto). El macho, en cambio, en las formas más evolucionadas, alcanza el estado adulto,
después de haber pasado por cuatro estadios ninfales, los dos primeros comparables a los de
la hembra, pero el tercero y cuarto representado por una prepupa y pupa.

Aspectos Sistemáticos de la familia Dactylopiidae

Dactylopiidae conforman una familia monogenérica dentro de los neococcoideos. Está

representada por 10 especies de Dactylopius y su especie tipo es Dactylopius coccus Costa.

Las principales características morfológicas que separan a Dactylopius de otros géneros

próximos de Coccoidea son: a) la presencia en las ninfas I y II, y hembras adultas de grupos
de poros quinqueloculares rodeados por un anillo esclerosado, también llamados poros de
“bordes anchos”, los cuales, en los últimos estadios, están generalmente asociados a uno o
más conductos tubulares; poros similares están presentes en especies de Phacelococcus
Miller (Eriococcidae) pero en éstos, carecen del fuerte esclerosamiento; b) la presencia en
las ninfas I y II, y hembras adultas de setas dorsales truncadas, también llamadas “setas
modificadas”, setas morfológicamente próximas a éstas, también están presentes en algunas
Eriococcus spp. (Eriococcidae) y c) la ausencia en todos los estadios de microconductos
(De Lotto, 1974 y Hodgson, 1997). Estos son los caracteres diagnósticos de Dactylopius
constituyendo autapomorfias para el género (Gullan & Cook, 1999).

En su revisión de la familia Dactylopiidae, De Lotto (1974) eleva el número de especies de

cuatro a nueve, ellas son: Dactylopius austrinus De Lotto, Dactylopius ceylonicus (Green),
Dactylopius coccus Costa, Dactylopius confertus De Lotto, Dactylopius confusus
(Cockerell), Dactylopius opuntiae (Cockerell), Dactylopius salmianus De Lotto,
Dactylopius tomentosus (Lamarck) y Dactylopius zimmermanni De Lotto. Posteriormente
Ben Dov & Marotta (2001) reasignan en Dactylopius a Coccus bassi Tragioni Tozzetti
proveniente de México, elevando así a 10 el número total de especies de la familia. Dado
que el material tipo de D. bassi, depositado originalmente en la colección de la Universidad
de Padua, Italia, está perdido, no es posible realizar las comparaciones morfológicas
necesarias para confirmar si se trata de una especie diferente o si es sinónima de alguna de
las nueve especies restantes (Portillo, 2005).

Clave para las especies de Dactylopius

(Modificada de de Haro & Claps, 1995)

La presente clave dicotómica esta basada en caracteres morfológicos de las hembras

adultas, que son las más frecuentes de encontrar conservadas en las colecciones
entomológicas. Se tratan todas las especies del género excepto D. bassi ya que de dicha
especie no existe descripción morfológica completa

1.- Poros de bordes anchos presentes en el área media ventral del tórax y/o abdomen ....2
1´.- Poros de bordes anchos ausentes en el área media ventral del tórax y/o abdomen .... 4

2.- Setas modificadas muy delgadas, semejantes a setas normales, no muy numerosas.
Poros de bordes anchos con el margen muy grueso, alcanzando el máximo desarrollo. Poros
de bordes angostos ausentes. Individuos generalmente grandes (4-6 mm) .. D. coccus
2´.- Numerosas setas modificadas de tamaño variable, con el ápice truncado. Poros de
bordes anchos con el margen grueso, con desarrollo normal. Poros de bordes angostos
presentes. Individuos de tamaño variable, generalmente pequeños (no mayor a 4 mm)
.............................................................................................................................................. 3

3.- Grupo de poros de bordes anchos en el área media ventral del tórax. Poros de bordes
anchos solamente en la superficie ventral de los segmentos abdominales, numerosos en los
últimos 4 ó 5 segmentos. Setas modificadas largas, no muy numerosas y casi de igual
tamaño en todo el cuerpo ...................................................................... D. confertus

3´.- Grupos de bordes anchos en hileras en el área media ventral de los primeros segmentos
abdominales. Poros de bordes angostos sobre toda la superficie ventral. Setas modificadas
largas y numerosas, más grandes en el extremo posterior del abdomen
.............................................................................................................. D. austrinus

4.- Conductos no asociados a los grupos de poros de bordes anchos (especialmente aquellos
formados por menos de 4 poros). Setas modificadas cilíndricas, anchas en la región
cefálica, aproximadamente del mismo tamaño que las del abdomen
............................................................................................................... D. salmianus

4´.- Conductos siempre asociados a los grupos de poros de bordes anchos. Setas
modificadas aumentando de tamaño hacia el extremo posterior del abdomen ..................... 5

5.- Setas modificadas grandes, dispuestas en dos hileras longitudinales en las áreas
dorsomedial y submarginal del tórax y abdomen, aquellas setas situadas en el borde lateral
en grupos de 2 ó 3. Anillo anal obsoleto ............................................. D. tomentosus

5´.- Setas modificadas sin formar hileras, ni grupos de 2 ó 3 setas en el borde lateral. Anillo
anal desarrollado .................................................................................................................. 6

6.- Numerosas setas modificadas aproximadamente del mismo tamaño ........................ 7

6´.- Algunas setas modificadas más grandes que otras ................................................... 8

7.- Setas modificadas bien desarrolladas más largas que anchas. Numerosos poros de
bordes angostos, centralmente, en los últimos 3 segmentos abdominales. Grupos de poros
de bordes anchos predominantemente en número de 4, puede haber algunos de 2 y 3 poros
................................................................................................................. D. opuntiae

7´.- Setas modificadas aproximadamente tan largas como anchas. Numerosos poros de
borde angosto, centralmente, en los últimos 4 segmentos abdominales. Grupos de poros de
bordes ancho predominantemente en número de 2 o 3 poros, puede haber algunos de 4
poros ................................................................................................... D. ceylonicus

8.- Setas modificadas de tamaño variable, algunas grandes distribuidas en toda la superficie
dorsal. Margen del atrio de los espiráculos liso. Cuerpo de la hembra adulta angosto
........................................................................................................ D. zimmermanni

8´.- Setas modificadas dorsales largas, aumentando de tamaño hacia el abdomen, algunas
grandes solamente en los últimos segmentos abdominales. Margen del atrio de los
espiráculos dentado. Cuerpo de la hembra adulta ligeramente ancho .. D. confusus

Breve historia nomenclatural de Dactylopiidae y su ubicación dentro de Coccoidea

En la actualidad Dactylopius está ubicado en la familia Dactylopiidae aunque Ferris (1955)

usó este nombre para incluir géneros que actualmente conforman parte de otra familia de
Coccoidea, las Eriococcidae. Posteriormente Hoy (1963) considerando el carácter
“conductos tubulares típicamente de eriocóccidos” que presenta Dactylopius es que ubica
al género en la familia Eriococcidae. Dado que el nombre Dactylopiidae es un nombre más
antiguo que Eriococcidae, la postura de Hoy no fue válida nomenclaturalmente (Williams,
1969). Siguiendo lo dictaminado por la Comisión Internacional de Nomenclatura
Zoológica, que designa a D. coccus como especie tipo de Dactylopius (ICZN, 1983) el
nombre Dactylopiidae fue incluido en la Lista Oficial de nombres de familias en zoología.
Es por ello que hoy es válido el nombre Dactylopiidae para la familia tratada en el presente
capítulo.

En cuanto a la posición que ocupa Dactylopiidae dentro de las Neococcoidea, Miller (1991)
plantea la necesidad de mayores estudios, ya que sobre la base de caracteres de la hembra
adulta, estaría relacionada con Eriococcidae y Kermesidae; otros especialistas como
Boratinsky & Davis, 1971 la relacionan también con Pseudococcidae, que por otro lado es
una familia próxima a Eriococcidae. Muchos autores como Borchsenius (1958), Williams
(1969), Koteja (1974) intentan explicar las afinidades de Dactylopiidae pero hasta el
momento no es posible realizar un claro análisis filogenético. Foldi (1997) combina
caracteres de estados inmaduros y adultos hembra y macho y ubica a las Dactylopiidae
como un grupo mas derivado que las Pseudococcidae, Eriococcidae y Kermesidae, y
conformaría un clado hermano de otras familias lecanoides y también de muchos
diaspidoideos, pero las relaciones entre estas familias sigue presentando un bajo soporte.
Gullan & Cook (1999) analizando caracteres moleculares indican que la relación más clara
de Dactylopius sería con géneros de Eriococcidae y mantienen el estatus de familia
monogenérica para Dactylopiidae mientras que manifiestan la necesidad de elevar a nivel
de familia a grupos de géneros presentes en la actual familia Eriococcidae, pero hasta tanto
no se aclaren dichas relaciones proponen continuar empleando los nombres Dactylopiidae y
Eriococcidae para las familias.

Distribución de las especies de Dactylopius

Las especies de Dactylopius se distribuyen naturalmente en el Nuevo Mundo, aunque en la

actualidad debido a la acción del hombre algunas especies, especialmente D. coccus y D.
opuntie están presentes también en las regiones Afrotropical, Australasia, Oriental y
Paleártica (Ben Dov et al., 2009).

Portillo (2005) considerando los trabajos de De Lotto, 1974, Mac Gregor & Sampedro
(1984), Ben Dov & Marotta (2001) y Portillo & Vigueras (2001), reconoce para
Norteamérica a: D. bassi, D. coccus, D. ceylonicus, D. confusus, D. opuntiae y D.
tomentosus, mientras que para Sudamérica el mismo autor lista a D. austrinus, D.
ceylonicus, D. coccus, D. confertus, D. salmianus y D. zimmermanni teniendo en cuenta los
registros de De Lotto (1974), Zimmermann et al. (1979) y de Haro & Claps (1995 y 1999)
y Claps & de Haro (2001)

En líneas generales las especies D. coccus, D. confusus, D. opuntiae y D. tomentosus han

sido reportadas y consideradas como especies originarias de la región Neártica (Mann,
1969; Piña 1977), mientras que D. ceylonicus, D. austrinus, D. confertus, D. salmianus y
D. zimmermanii especies del Neotrópico (De Lotto, 1974).

En un estudio reciente de Chavez Moreno et al., inéd, reconocen para México a las cuatro
especies neárticas y a D. ceylonicus, además de dos biotipos diferentes, uno próximo a D.
confusus y el otro a D. opuntiae.

Para el norte de Brasil fue citada D. coccus por Lopes et al., 2005 pero por la
caracterización del insectos es probable que no se trate de esta especie sino de D. opuntiae.
Pulz & Wolff (2005) citan a D. ceylonicus para el Estado de Río Grande do Sul, así como
indican la introducción de D. coccus y la presencia de D. opuntiae para ese país

Para Chile se citaron D. confusus y D. opuntiae, además de cultivar con fines comerciales a
D. coccus; también existiría una posible especie nueva próxima a D. zimmermanni (Claps
et al., 2006)

Por su parte, para la Argentina se registró a D. ceylonicus, D. coccus, D. austrinus, D.

confertus, D. salmianus y D. zimmermanii (Claps & de Haro, 2001 y Claps, 2002); siendo
D. coccus introducida con fines comerciales en la década de 1990 y posteriormente
asilvestrada en la región montañosa árida de la provincia de La Rioja (de Haro & Claps,
1999).
Discusión y Conclusión

Las Dactylopiidae son particularmente interesantes debido a su origen neotropical, al igual

que las cactáceas, y la íntima relación que existe entre ambas, ya que viven exclusivamente
sobre estos vegetales, esto nos permitiría hipotetizar una posible coevolución entre las
especies de cochinillas y sus huéspedes. La posición sistemática de la familia dentro de los
Sternorhyncha Coccoidea es aun discutida, ya que comparte caracteres con géneros que
actualmente están incluidos en las Eriococcidae. Se trata de una familia monogenérica con
nueve especies bien definidas y una décima especie que tiene validez nomenclatural pero al
no existir descripción completa de la misma es aun incierta la real existencia y su relación
con las otras especies del género.

Literatura Citada

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