Clase

4: Etapas del Transporte de

agua: Suelo-Xilema-Atmósfera
Especies de paramo

Tesis: Alejandra Ayarza Páez

 Especies de paramo
Anisohídricas
Isohídrica

Tesis: Alejandra Ayarza Páez

 Estrategias
Anisohídrico Isohídrico
• Siguen transpirando • Limitan la transpiración
aun bajo déficit hídrico • Mantienen su Yw
• Toleran valores más relativamente constante
negativos de Yw y alto
• Mas riesgo de • Evitan el riesgo de
embolismo, pero embolismo, pero
mantienen alta reduce fotosíntesis en
fotosíntesis por mas situaciones de déficit
tiempo hídrico
Se considera un trade-off entre seguridad hidráulica y
productividad
Anisohídrico Isohídrico
Más productivas Más seguro, pero menos
pero arriesgado productivo

Fijación de CO2

Riesgo de embolismo

Se considera un trade-off entre seguridad hidráulica y

productividad
 Modelo
conceptual del
comportamiento
de plantas
Isohidricas y
anisohidricas

Attia, et al. 2015. Journal of experimental botany

¿Qué factores determinan que un área
determinada sea seca o húmeda para
las plantas que lo habitan?
 ¿Qué factores determinan que un área
determinada sea seca o húmeda para las
plantas que lo habitan?

– Agua disponible en el suelo

• La cantidad de agua disponible en
el suelo, para las plantas, depende,
principalmente de la precipitación
y de la textura del suelo
 Precipitación

¿Cuáles son los valores de precipitación en el mundo?

¿En que unidades? ¿De cuánto a cuánto van?

Precipitación
 Textura del suelo
• El contenido de agua en el suelo y su
disponibilidad para las plantas depende en
gran medida del tipo de suelo
 Textura del suelo

• Para clasificar a los constituyentes del suelo según su tamaño de

partícula se han establecido muchas clasificaciones granulométricas.
• Las mas usadas son la Internacional (Sociedad Internacional de la
Ciencia del Suelo) y la americana del USDA (Departamento de
Agricultura de los Estados Unidos).
 Tipos de suelo según su textura
• Arenosos: son los suelos con mayor proporción de
partículas grandes (>1mm). Poca área superficial
por peso de suelo y dejan grandes espacios entre
partículas. Tienen poca capacidad de retener agua
y no son fértiles.
 Qué tiene que ver todo esto con el
agua?

Cuando hay lluvias fuertes el agua se

filtra entre las partículas del suelo por
efecto de la gravedad.

En suelos arenosos el espacio entre

partículas es tan grande que que el agua
se drena casi en su totalidad

MUY POCA CAPACIDAD DE RETENCION

DE AGUA
ARENOSOS
 Tipos de suelo según su textura
• Arcillosos: son los suelos con mayor proporción de
las partículas más pequeñas (< 2µm). Mayor área
superficial, y poco espacio entre partículas. Tienen
una gran capacidad de retención de agua
y nutrientes. Si hay “humus” tiende a formar
agregaciones. Esto facilita la formación de
espacios de aire por donde se puede infiltrar el
agua y airear el suelo
 Qué tiene que ver todo esto con el
agua?

En suelos arcillosos los espacios

entre partículas son tan
pequeños que mucha agua es
retenida a pesar del efecto de la
gravedad

Pueden permanecer inundados

mas tiempo
ARCILLOSO
 Tipos de suelo según su textura
• Limosos: tienen la mayor proporción de sus
partículas compuestas por limos (<0.02mm y
>2um), dan al suelo carácter pesado y aspecto
polvoriento, muy poco permeables.

• Francos: son suelos ideales para el cultivo. Tienen

una proporción equilibrada de diferentes tipos de
partículas. Se denominan también suelos limo-
arcillo-arenosos.
 Qué tiene que ver todo esto con el agua?

Arcilloso Limoso Arenoso

La textura del suelo determina la distribución

vertical y horizontal del agua.
Qué tiene que ver todo esto con el agua?

Pocos días después de una fuerte lluvia

– El suelo arcilloso retiene 40% del agua x volumen
– El suelo arenosos solo retiene 15% del agua x volumen
 Potencial hídrico del suelo
Componentes del potencial hídrico importantes en el
suelo ψw = ψs + ψp + ψg + ψm

– Ψs: en el suelo el potencial osmótico es bajito ~ -0.02

MPa, excepto en suelos salinos donde puede ser menor
a -0.2 Mpa
– Ψp: la presión hidrostática en suelos saturados de agua
es cercana a 0 MPa. A medida que se seca el suelo se
vuelve mas negativa (efecto de la tensión superficial del
agua y la atracción del agua a las partículas del suelo)
– Ψg: la gravedad juega un papel importante en el
drenaje de agua del suelo, pero depende de la textura
 La presión hidrostática Ψp
disminuye proporcionalmente
con el radio de la curvatura

A medida que se seca el

suelo disminuye el
potencial hídrico
La presión hidrostática disminuye proporcionalmente
con el radio de la curvatura
Qué fuerzas gobiernan el movimiento
del agua en el suelo?
El flujo de masa es responsable
del movimiento de agua a través
del suelo en respuesta a
gradientes de presión (tensión)

Mas - A medida que la planta absorbe

agua del suelo, la región mas
cercana a las raíces desarrollan
~0 presión negativa y se crea un
ψp=-0.02 gradiente con respecto al suelo
ψp=-0.002 vecino que tiene mayor ψp
(menos negativo)
La tasa de movimiento del agua en el
suelo depende de dos factores:
• Gradiente de presión (como ya vimos!)
• Conductividad hidráulica del suelo
– Qué creen afecta la conductividad del
suelo?

La conductividad es una medida de

que tan fácil se puede mover el agua
en el suelo
Conductividad hidráulica del suelo
– Varia con:
1- El tipo de suelo
– Suelos arenosos tienen alta conductividad
– Suelos arcillosos tienen baja conductividad hidráulica
(cargas – atrapan moleculas de H20).

2- El contenido de agua del suelo

– Menos agua en el suelo menos conductividad (debido a las
burbujas de aire)
Conductividad hidráulica del suelo en
función del potencial hídrico

La conductividad
disminuye al secarse el
suelo debido a que los
espacios entre
partículas se llenan de
aire, y el flujo de agua
se hace mas difícil
 1) Capacidad de campo:
muestra la cantidad de
agua que el suelo
puede retener a pesar
de la fuerza de
gravedad
2) Punto de marchites
permanente:
Muestra el valor de
potencial hídrico del suelo
en el cual las plantas no
pueden obtener agua, o
sea no pueden volver a
obtener presión de
turgencia, ni en la noche,
Agua disponible en ausencia de
transpiración.
Capacidad de campo y el punto de
marchites permanente

Agua que queda a pesar No hay agua

de la gravedad disponible

Punto de saturación Punto de capacidad Punto de marchites

de campo permanente
Capacidad de campo y el punto de
marchites permanente

Agua disponible para la planta

Agua que queda a pesar No hay agua

de la gravedad disponible

Punto de saturación Punto de capacidad Punto de marchites

de campo permanente
 Potenciales hídricos en los tres estados
de humedad del suelo

Adapted from Brady & Weil 2002 and McCauley et al. 2005 All rights reserved
Silt= limo
Loam = suelo franco
Empecemos el recorrido del agua por la planta
Cómo maximizar la absorción de agua
por las raíces?
• Mayor área radicular mayor
absorción, eso se logra a través de
los pelos radiculares
• Pelos radiculares: crecimientos
filamentosos en la epidermis de la
raíz
 Movimiento del agua dentro de la raíz
Pelos radiculares
(epidermis) à Corteza à Endodermis à Periciclo à Xilema
Vías de entrada:
Apoplasto,
Simplasto
via transmembranal
(o plasmodesmos)
Al llegar a la endodermis toda el agua
es forzada a entrar al simplasto
Pelos radicalesà Corteza à Endodermis à Periciclo à Xilema

Bandas de caspari
Depósitos de suberina
 Nada puede seguir por el apoplasto
una vez se llega a las bandas de caspari
 Funciones de la endodermis
• Regular el movimiento de agua, iones y
hormonas hacia y desde el sistema vascular
• Puede almacenar almidón
• Puede estar involucrado en la percepción de la
gravedad
• Protege a la planta de toxinas que puedan
entrar al sistema vascular
 La velocidad de paso del
agua en la endodermis
depende de las
acuaporinas

La manipulación genética para que no se expresen

los genes de crear acuaporina han mostrado que las
plantas así manipuladas reducen su conductividad
hidráulica en la raíz, y se secan fácilmente o tratan
de compensar produciendo raíces largas.
 El Fenómeno de la presión radical
• Cuando cesa la transpiración en la noche se
acumulan iones en la raíz lo que disminuye el
potencial osmótico aun mas en relación al del
suelo causando más entrada de agua
• Unico momento en que se crea una presión
hidrostática positiva en el xilema por que no
hay transpiración
Este fenómeno esta detrás de lo
que se conoce como gutación
Gutación Estas gotas no son rocío sino que
proceden del interior de la hoja salen
por los hidátodos
 Una vez en la raíz
como sube el agua
en la planta?
 Ascenso del
agua en la
planta

Su paso por el xilema

El agua se mueve en el xilema por flujo de
masa en respuesta a gradientes de presión
El recorrido del agua en el xilema es el recorrido
mas largo de todas las partes que comprenden el
transporte de agua en la planta.

Comparado al movimiento de agua en células

vivas (raíces), el movimiento en el xilema (células
sin protoplasma en la madurez), tiene menos
resistencia.

El agua circula como en la tubería de una casa.

 La tasa de flujo (Q=flow rate): m3/s
(Ecuación de Poiseuille)

• Depende de:
– radio de la tubería o radio de vasos del xilema (r)
– de la viscosidad de la sustancia fluyendo (η)
– del gradiente de presión que causa el flujo (ΔP)
– L distancia a recorrer
Ojo: esta ecuación no toma en consideración que en el xilema hay
resistencias al flujo en las punteaduras y placas (“pit membranes”)
La tasa de flujo (Q=flow rate): m3/s
(Ecuación de Poiseuille)

• El radio del tubo es súper

importante:
– Si r se dobla (24) = el flujo
aumenta 16 veces
El Diámetro del xilema es un rasgo funcional importante
 Velocidades que se han medido
• Dependen del tipo de árbol y de la demanda
de transpiración

• Arboles de vasos gruesos: r = 100 - 200 µm

– Velocidad de flujo 16 a 45 m3 x hora
• Arboles de vasos delgados: r = 25 - 75 µm
– Velocidad de flujo 1 a 6 m3 x hora
Los pits o perforaciones

Son áreas donde no hay

pared celular secundaria y
solo hay primaria y suelen
encontrarse adyacentes a
otro pit representando una
vía de poca resistencia al
movimiento del agua.
Lo hay en las traqueida, el agua
circula por las punteaduras o “pits”

Lo hay en los
elementos del vaso
Las células xilemáticos pueden tener paredes
secundarias muy gruesas y lignificadas
 El porque de las paredes gruesas y
lignificadas del Xilema

• En condiciones de transpiración intensa el

agua en el xilema está bajo tensión, es
decir, sometida a una presión negativa.

• El efecto de vacío causado por la tensión

tendería a colapsar los conductos de
xilema.
 El otro problema que representa alta
tensión en el xilema

• El agua bajo altas tensiones es físicamente

inestable
• El agua a la presión hidrostática en la que esta
en el xilema debería ser gaseosa
• No lo es porque la estructura del xilema
minimiza la presencia de sitios de nucleación
que favorecen el cambio de fase
 Las burbujas de aire son
sitios de nucleación

La maldición de la burbuja: Cuando una

burbuja alcanza un tamaño suficiente, la
fuerza interna resultado de la tensión
superficial disminuye en relación a la fuerza
externa y la burbuja se expande y crece.
Mas crece la burbuja mas disminuye la
tensión superficial y sigue creciendo hasta
llenar el conducto entero.
Las plantas tratan de controlar la entrada y
multiplicación de burbujas en el xilema
1) Gracias a las bandas de
caspari…el agua en la raíz es
forzada a entrar por membranas
plasmáticas que filtran la entrada
de burbujas al xilema

2) Las perforaciones minúsculas

de las traqueidas y elementos del
vaso controlan que la burbuja se
expanda
 De todas maneras entran
burbujas y la columna de agua se
puede romper
(CAVITACIÓN Y EMBOLIA)
• Cavitación: cuando la
columna de agua se rompe al
aumentar demasiado la
tensión
• Embolia: lo que pasa al
sistema, la interrupción de la
columna liquida y el bloqueo
de la conducción de agua
 CAVITACIÓN Y EMBOLIA
• Causas:
– Déficit hídrico asociado a altas tasas
de transpiración y altas tensiones en
el xilema
– Congelación del xilema en invierno y
su posterior descongelación
– La acción de patógenos
– Daños al tronco, xilema

Los gases en la burbuja pueden redisolverse

 Recientemente se ha descubierto que
muchas plantas pueden recuperarse de la
embolia
 The Dynamics of Embolism Repair in
Xylem: In Vivo Visualizations Using High-
Resolution Computed Tomography
by Craig R. Brodersen, Andrew J. McElrone, Brendan Choat, Mark A.
Matthews, and Kenneth A. Shackel

Plantphysiol
Volume 154(3):1088-1095
November 2, 2010

©2010 by American Society of Plant Biologists

 Embolism repair model for grapevine.

Embolismo dispara
la secreción de
solutos desde
células vecinas
creando un
gradiente omótico
que hala agua de
células vecinas al
vaso xilemático.

Las gotas van

creciendo hasta
rellenar el vaso Células del
parénquima

Brodersen C et al. Plantphysiol 2010;154:1088-1095

©2010 by American Society of Plant Biologists
 In vivo HRCT (High-resolution computed tomography) sections of a representative grapevine
stem undergoing vessel refilling.

Brodersen C et al. Plantphysiol 2010;154:1088-1095

©2010 by American Society of Plant Biologists

La tasa de flujo (Q=flow rate): m3/s
(Ecuación de Poiseuille)

Vasos mas gruesos pueden

transportar mas agua pero
son mas peligrosos porque es
mas fácil que ocurra
cavitación y embolia
• La habilidad de plantas leñosas de sobrevivir y
recuperarse en periodos de sequía prolongada
esta fuertemente relacionada con la resistencia al
embolismo
• La resistencia al embolismo varía mucho entre
especies y esta en gran parte determinada por las
diferencias en la estructura del xilema
• La resistencia al embolismo representa un rasgo
funcional crítico para definir los límites de las
especies a la tolerancia a la sequía
 Curvas de vulnerabilidad
• Forma de cuantificar la susceptibilidad de una
especie a la cavitación y el impacto de la
cavitación en el flujo de agua en el xilema
(especie específico).
• Para construirla se necesita medir el potencial
hídrico (con cámara de scholander)(eje x) y la
conductividad de la planta asociada a ese
potencial (eje y)
En Y esta la perdida en conductividad hidraulica

En x esta el potencial hídrico impuesto experimentalmente

En Y esta la perdida en conductividad hidraulica

Inicio: Plantas bien

irrigadas = 100%
conductividad o
sea 0% perdida de
conductividad. No
hay burbujas en el
xilema

En x esta el potencial hídrico impuesto experimentalmente

 Curvas de
vulnerabilidad y
el ambiente de
la especie

Dan una idea de la

susceptibilidad de las
especies a la sequía
https://www.youtube.com/watch
?v=YzpDN7laepo
Se puede medir la pérdida de
conductividad en el xilema
 How vulnerable to cavitation are paramos plants?
Hypericum goyanesii
Hypericum juniperinum
% Loss xylem conductivity

Master Thesis
Alejandra Ayarza

Vulnerability curves

Water potential (Mpa) Sperry 2000

 The Two
Paramos
Hypericum goyanesii
species
Hypericum juniperinum analysed are
% Loss xylem conductivity

very
vulnerable

Water potential (Mpa) Sperry 2000

 Cómo sube el agua en los árboles?

• A finales del siglo XIX era claro que la presión

positiva de la raíz no era suficiente para elevar
el agua en árboles altos.
• Además, que la presión positiva desaparece al
aumentar la transpiración

Se propuso entonces la
Teoría de la Cohesión – Adhesión - Tensión
Teoría de la Cohesión – Adhesión - Tensión
(o transpiración tirón)

• Explica el ascenso del agua en la planta, sobre

la base de la tensión que se genera en el
xilema, y a las fuerzas de cohesión y adhesión
de las moléculas de agua.
• La tensión negativa se origina en la superficie
de las paredes celulares de las células de la
hoja.
Movimiento del
agua de la hoja a
la atmósfera
El agua sale del xilema hacia el exterior, a través del parénquima
donde pasa a estado gaseoso y sale por transpiración.
Cómo se genera tensión negativa en la superficie de
las paredes celulares de las células de la hoja ?

El agua se va evaporando de la
superficie de células del mesófilo, la
que va quedando está adherida a la
celulosa y se generan superficies
curvadas con interface aire-agua
 A medida que el agua se evapora el radio de
estas interfaces curvadas de aire-agua disminuye

La presión hidrostática disminuye

proporcionalmente con el radio de la
curvatura
+ seco y + caliente

+ Evaporación
+ Tensión
(Mas negativo el
potencial hídrico)
1- Ruta apoplastica: del
xilema hacia las
paredes del mesófilo

2- En su forma de
vapor de agua se
mueve por difusión
Movimiento del agua en la hoja
• El movimiento de agua a
través del tejido vivo de la
hoja ocurre debido a
gradientes en potencial
hídrico.
• Pero…el movimiento en
forma de vapor de agua
ocurre por difusión, o sea
controlado por el
gradiente en
concentración de vapor
de agua entre el interior
de la hoja y la atmosfera
 La diferencia en concentración de vapor de agua
entre la atmosfera (VPa) y los espacios intracelulares
en la hoja (Vpi) siempre es suficientemente grande
para causar un movimiento de moléculas de agua
desde la hoja al aire. Inclusive en sitios con alta
humedad.
VVpi >>VPa

Siempre la
concentracion de vapor
de agua es mayor
dentro de la hoja que
afuera
 Por qué?
• El volumen de aire en el interior de la
hoja es pequeño (5% -40% del
volumen celular)
• Pero…la superficie húmeda interna
de donde se puede evaporar el agua
es grande (7 a 30 veces el área foliar
externa)
• Estas dos cosas (poco espacio +
mucha superficie evaporativa) resulta
en una rápida saturación de vapor de
agua dentro de la hoja, mucho mas
que fuera de la hoja.
 Ecuación que gobierna la tasa de
transpiración

Mientras mayor es la diferencia entre la concentración interna

de la hoja y el aire mayor es la transpiración. Desiertos!!

La planta sólo puede reducir la perdida de agua

aumentando la rs= resistencia estomatica y la de la capa
limite (rb)
Qué es la capa
limite?

Zona de aire quieta

que esta
inmediatamente por
fuera de la epidermis

Mientras mas gruesa

mayor la resistencia a
la salida de agua,
menos transpiración
Qué determina el grosor
de la capa limite y como
afecta la transpiración?

1) Velocidad del viento

Si no hay viento = capa limite
gruesa = mayor resistencia a
la transpiración
La transpiracion cambia poco
independientemente si los
estomas estan abiertos o
cerrados
Qué determina el grosor
de la capa limite y como
afecta la transpiración?
1) Velocidad del viento
Si la velocidad del viento es
alta = capa limite es mínima =
la transpiración esta
controlada por la apertura de
los estomas
 Ecuación que gobierna la tasa de
transpiración

Mientras mayor es la diferencia entre la concentración interna

de la hoja y el aire mayor es la transpiración. Desiertos!!

La planta sólo puede reducir la perdida de agua

aumentando la rs= resistencia estomatica y la de la capa
limite (rb)
2-Pelos y tricomas aumentan el grosor de
la capa limite y disminuyen la
transpiración
3-Estomas hundidos aumentan la capa
limite localmente sobre el estoma

• Estomas hundidos
Nerium oleander
 4- Tamaño y forma de la hoja

• La capa limite
se incrementa
con el tamaño
de la hoja

• Hojas enteras
tienen mayor
capa limite que
hojas lobuladas
y serradas
Cuál es el problema de tener una capa
limite muy gruesa en el desierto?

Las plantas de climas

desérticos tienen
hojas pequeñas, o sea
con diminutas capas
limites…por qué?
Cuál es el problema de tener una capa
limite muy gruesa en el desierto?

• Se necesita transpirar para

enfriar las hojas.
• Las hojas pequeñas con
diminutas capa límite facilita
el enfriamiento de la planta
por transpiración
• Menor superficie evaporativa
 La mayoría de los factores
mencionados (pelos, tamaño de hoja,
etc.) no pueden ser modificados
rapidamente entonces no sirven para
modificar a corto plazo la tasa de
transpiración
 Algunas hierbas enrollan sus hojas al
experimentar déficit hídrico. Esto aumenta la
resistencia de la capa limite (Hsiao et al. 1984).
Estomas estan arriba
Al cerrar su hoja se junta la
capa limite de ambas caras y
hacen una gran capa limite
con mucha resistencia a la
difusion de agua y asi
disminuyen la tasa de
transpiracion

Poa annua
Estomas estan arriba
Al cerrar su hoja se junta la
capa limite de ambas caras y
hacen una gran capa limite
con mucha resistencia a la
difusion de agua y asi
disminuyen la tasa de
transpiracion

Poa annua
 Otras estrategias para modificar la tasa
de transpiración
• Algunas plantas cambian la orientación de sus
hojas durante el día (Berg and Hsiao 1986)
• Si paralelas al sol, baja la temperatura y con ello el
gradiente de concentración de vapor (ΔCwv).
 Por qué la temperatura de
la hoja afecta el ΔCwv ?

• La temperatura afecta la
capacidad de retención
de moléculas de agua
del aire
• Mas caliente -> mas
agua se evapora a lo
interno de la hoja y
mayor es la diferencia
con la atmósfera
 Por qué la temperatura Concentración
de la hoja afecta el ΔCwv ? en aire saturado

• Mas fría la hoja = menos la

Cwv de la hoja con respecto
al aire y baja tasa de
transpiración

• Mas caliente la hoja=

aumenta el Cwv de la hoja y
el gradiente en
concentración de vapor de
agua entre la atmósfera
interna y la externa se hace
mayor y aumenta la
transpiración
 Por eso cualquier estrategias para bajar
la temperatura de la hoja también sirven
para bajar la tasa de transpiración
• Cutícula reflexiva
• Tricomas
• Movimiento de hojas
en relación al sol

Los dos últimos ya vimos que

también reducen la transpiración
a través de modificar la capa
limite
 Regulación rápida de la tasa de
transpiración

• Los pelos en la hoja, o el tamaño de hoja, no

se pueden regular rápidamente entonces no
sirven para modificar a corto plazo la tasa de
transpiración
 Regulación rápida de la tasa de
transpiración
• Para regulación rápida de la transpiración es
critico que las plantas puedan controlar la
apertura de los estomas y manipular la
resistencia estomática (rs)
 Las células guardas controlan la rs
Complejo
estomático:
• Células guardas
• Células
subsidiarias
• Ostiolo o poro
 Una característica distintiva de las células
guardas es la estructura especializada de sus
paredes celulares

No son uniformemente gruesas:

La porción de la pared celular hacia el poro es mucho mas
gruesa (5µm) que las otras paredes (1-2µm).
Las microfibras de celulosa en su pared
celular forman radios que rodean la
célula guarda

Arabidopsis guard cells, visualized using

fluorescent probes
Las células guardas son las únicas de la
epidermis con cloroplastos
Las células guardas son
como válvulas Factores ambientales como:
hidráulicas luz (cantidad y calidad),
multisensoriales temperatura, estatus hídrico,
concentración interna de CO2, etc.
son sentidos por las células
guardas e integrados en
respuestas bien definidas
Serie de procesos que llevan a la apertura del estoma:
• Toma de iones o producción de azúcares que disminuyen el ψs y por
tanto ψw
• El agua entra, aumenta la turgencia de la célula guarda y el estoma
abre.
• Las células subsidiarias ayudan transfiriendo los iones a las celulas
guardas, esto causa que ellas se plasmolisen y dejen mas espacio
para el crecimiento de la célula guarda
http://www.youtube.com/watch?v=QiMURLROjR8
 Relación de transpiración: un parámetro útil para
determinar la eficiencia de la planta en el uso de agua
Relación de transpiración (transpiration ratio) =
[H2O]transpirada / [CO2] asimilada

Plantas C3
Relación de transpiración = 400
(400 moléculas de agua se pierden por 1 molécula de CO2
fijado

Plantas C4
Relación de transpiración = 150

Plantas CAM
Relación de transpiración = 50
 Generalmente se usa el WUE

WUE = Water use efficiency = Recíproco de la Relación de

transpiración = 1/ Relación de transpiración

Ejemplo de C3 = 1/400 = 0.0022

Es mas intuitivo?
Tipo Relación de WUE
Transpiración
C3 400 0.0022
C4 150 0.0067
CAM 50 0.02
 El uso de agua o
transpiración se puede
estimar por método
gravimétrico

Figure 1. Weighing one ofthe Calophyllum

longifolium saplings with the pallet truck
scale
 Ideas para proyectos

Qué factores afectan la tasa de transpiración

Rasurar plantas peludas!!
Achicar las hojas artificialmente
Enfriar las hojas
Comparar especies de diferentes ambientes hídricos

Y medir transpiración por metodo gravimétrico

que es muy sencillo
Aun cuando los estomas están cerrados se puede
seguir perdiendo agua
De que depende?
Conductividad cuticular
 Rea L. Antoniou Kourounioti et al. J. R. Soc. Interface
2013;10:20120847

©2013 by The Royal Society

 Carácter funcional importante?

Protege a la planta de desecación

 Se puede medir la cutícula
o su efecto en la pérdida de agua
=
Conductividad cuticular
gmin
gmin= pendiente de la curva de pérdida de
agua a través del tiempo en una hoja que
ha cerrado sus estomas
 Resumiendo todo: del continuo Raíz-Planta-
atmósfera
En Suelos

El agua se mueve en el suelo mediante flujo de masas en respuesta al

gradiente de presión

De Suelo a raíces

Transporte a través de la membrana por ósmosis, la fuerza impulsora es

la diferencia de potencial hídrico a través de la membrana.

En raíces

Flujo de masa en apoplasto, ósmosis si el movimiento es

transmembranal, ósmosis de nuevo al llegar a bandas de caspari
 Resumiendo todo: del continuo Raíz-Planta-
atmósfera

En Xilema

Flujo de masa en respuesta a gradiente de presión (tensión resultado de

transpiración)

Del Xilema al Mesofilo de hoja

Flujo de masa en apoplasto, ósmosis si el movimiento es

transmembranal en respuesta a un gradiente en potencial hídrico

Del Mesofilo de hoja a la atmósfera

En forma de vapor de agua, el movimiento es por difusión en respuesta

a gradiente de concentración de vapor de agua