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TEMA 5 Propiedades e interacciones de

las poblaciones y comunidades


Competencias específicas
• Describir los factores que inciden en la regulación del tamaño de una población biológica e interpretar
algunos modelos de crecimiento poblacional.
• Describir algunas interacciones que ocurren en las poblaciones y comunidades biológicas y de estas con
su entorno, para comprender procesos como la evolución biológica, la co-evolución, la biodiversidad y la
extinción de especies.
Subtemas: 5.1. Alcances de la ecología de poblaciones. 5.2. Tamaño de una población. 5.3. Estructura
poblacional. 5.4. Densidad y distribución de la población. 5.5. Factores que regulan el tamaño de una
población. 5.6. Relaciones ecológicas intraespecíficas. 5.7. Relaciones ecológicas interespecíficas. 5.8. Inte-
racciones ecológicas y evolución biológica. 5.9. Sucesiones ecológicas.

5.1. Alcances de la ecología de poblaciones


La ecología de poblaciones, también es conocida como ecología demográfica o demoecología. Su objetivo es
estudiar diversos aspectos de las poblaciones y comunidades biológicas, tales como:
• Tamaño, distribución y estructura, es decir el número de individuos de una población, su distribución
geográfica y la proporción por edades o estadios de desarrollo.
• Dinámica de poblaciones, incluye los factores que provocan cambios en el tamaño de una población,
aumentando o reduciendo su crecimiento.
• Relaciones o interacciones ecológicas intraespecíficas, tales como la competencia y el mutualismo entre
los individuos de la misma especie, y las interacciones interespecíficas, como la predación y la co-evolu-
ción entre individuos de diferentes especies.
Estos análisis poblacionales requieren de técnicas de medición apropiadas, junto a observaciones de campo
y a la elaboración de modelos matemáticos específicos. En la figura 5.1. se muestra un ejemplo de una po-
blación de bacterias.
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Figura 5.1. Enjambre de bacterias, distribuidas sobre la superficie de la piel o de un órgano.

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5.2. Tamaño de una población


El tamaño de una población corresponde a la cantidad de individuos que la componen. Para cuantificar el
tamaño de una población, se utilizan técnicas como las siguientes:
• En primer lugar, se pueden hacer conteos directos o censos de los individuos de una población. Esta es la
técnica más exacta para medir el tamaño de una población y se puede aplicar en poblaciones pequeñas
que se observan fácilmente. Por ejemplo, los canes de una región, la población infantil o de la tercera
edad en un conjunto residencial, los pacientes heridos que ingresaron diariamente en cierto periodo de
tiempo en un hospital, los estudiantes matriculados en cada nivel académico en un colegio o región del
país, etc.
• En segundo lugar, se pueden hacer conteos indirectos o por muestreo. Esta técnica se realiza cuando el
conteo directo es difícil de hacer, por ejemplo para medir el tamaño poblacional de peces en un estan-
que, se recurre entonces al conteo de individuos en una parte o región seleccionada al azar del estanque.
Luego, con base en los resultados, se realizan proyecciones para el área total del estanque. De la misma
manera, el tamaño poblacional de árboles de alguna especie en 10,000 hectáreas de selva, puede esti-
marse a partir de la cantidad de árboles contados en una hectárea. En este caso, se asume que tanto los
peces como los árboles se distribuyen uniformemente en el área que habitan.
• Otra técnica de medición es el método captura-recaptura. Se utiliza especialmente para contar la fauna
silvestre, tanto en ecosistemas acuáticos como terrestres, la cual se caracteriza por estar en permanente
movimiento y por tener una apariencia física muy similar que dificulta su diferenciación a simple vista.
Esta técnica requiere varios pasos. Primero, se debe hacer la captura del animal, con estrategias diversas
como el uso de sonidos que los atraen, sustancias químicas como anestésicos para adormecerlos, cebos
y trampas para retenerlos temporalmente. Luego sigue la marcación del animal, que puede ser perma-
nente mediante técnicas como la criomarcación o, la marcación temporal mediante el uso de etiquetas,
anillos, collares de diferentes materiales, que se colocan especialmente en las orejas. Posteriormente, se
registran algunos datos del animal capturado como huellas de las patas o aletas, la masa, longitud, edad
aproximada, sexo, etc. Finalmente, los individuos capturados se devuelven a su hábitat. Con base en la
relación entre el número de individuos capturados y marcados, se hace un estimado del tamaño total de
una población en una región determinada.
En la figura 5.2., se muestra el uso de una rejilla que permite hacer un conteo indirecto de poblaciones de flora
y fauna en cada cuadrante de la rejilla y en el área total de la rejilla, y con base en estos resultados se puede
hacer la extrapolación a una área mayor.
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Figura 5.2. Conteo indirecto o por muestreo.

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5.3. Estructura poblacional


En los estudios poblacionales se utilizan criterios o rasgos estructurales de clasificación de la población obje-
to, tales como sexo, etapa reproductiva, estadio de desarrollo, etc. En el caso de poblaciones humanas, que se
estudiará en el tema 7, también se incluyen rasgos estructurales como nivel académico, estado civil, estrato
económico, etc.
La clasificación poblacional por etapa reproductiva, se realiza frecuentemente en los criaderos de aves, peces,
etc., según tres niveles: la etapa pre-reproductiva (incluye los individuos más jóvenes), la etapa reproductiva
(individuos maduros para procrear) y pos-reproductiva (que incluye los individuos mayores). Las poblaciones
con un alto porcentaje de individuos en etapas pre-reproductiva y reproductiva, tiene un potencial de creci-
miento rápido, siempre y cuando se proteja a los individuos pre-reproductivos para que maduren y también
puedan procrear.
Existen algunas técnicas o métodos que ayudan a estimar la edad de los individuos o a identificar el sexo o
estadio de desarrollo en el que se encuentran, etc. Así, para estimar la edad de un ejemplar, se puede observar
el desgaste dentario en los mamíferos, la presencia de anillos en el tronco de un árbol, los cuernos de especies
como el venado, el desarrollo de las plumas en las aves., etc. El concepto de dimorfismo sexual resulta muy
útil para determinar el sexo de los individuos vistos a distancia en muchas especies animales.
Respecto a los estadios de desarrollo, se incluye el siguiente ejemplo sobre las mariposas monarca (Danaus
plexippus), especie migratoria que inicia su viaje cada año en el mes de mayo, desde el sur de Canadá hasta las
montañas del centro de México, en un recorrido de unos 5,000 km. De los millones de mariposas que inician
el recorrido (conocida como generación Matusalén) solo una parte regresará a su origen, el resto son captu-
radas por los predadores o mueren naturalmente. Al llegar a su destino, hacia el mes de octubre, las Monar-
cas se posan en las hojas de los árboles de algodoncillo, donde cada mariposa coloca unos 400 huevecillos.
Después de tres a cinco días salen las orugas, similares a gusanos de franjas de color negro, blanco y amarillo
brillante, que se alimentan de las hojas del árbol. Luego de 9 a 14 días la oruga se transforma en un capullo o
crisálida de color verde que se va haciendo cada vez más transparente hasta dejar ver los colores típicos de la
mariposa monarca (negro y naranja), este periodo dura de 8 a 13 días. Finalmente, sale la nueva generación
de mariposas adulto. A mediados de febrero, cuando el clima es más cálido, las Monarcas emprenden su vue-
lo, para iniciar sus rituales de apareamiento y buscar el néctar de las flores, de donde obtienen energía para
el largo viaje de regreso. Durante el retorno, aproximadamente la mitad de la generación Matusalén muere y
el viaje continúa con las nuevas generaciones.

Población Medio terrestre Medio aéreo


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Tiempo de vida en cada estadio


Huevecillos Larva u oruga Pupa o crisálida Adulto
(3 - 5 días) (9 - 14 días) (8 - 13 días) (4 - 5 semanas)

Figura 5.3. Estructura poblacional de las mariposas monarca por estadio de desarrollo.
Adaptado de www.cec.org/storage162/5515_Monarch. Monitoring_es.pdf

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5.4. Densidad y distribución de la población


Los conceptos de densidad de una población y distribución espacial hacen referencia respectivamente, a la
abundancia o número de individuos de una especie en un espacio o territorio determinado y a la forma en
que se dispersan en tal espacio.

Este factor se mide por el número de organismos que habitan un espacio físico en un momento de-
terminado. Cuando se trata de un medio acuático la densidad poblacional se expresa en una unidad
de volumen. Si se trata del medio aéreo o el fondo marino, la unidad para expresar la densidad po-
blacional será una unidad de superficie.
Densidad
Ejemplos: cantidad de bacterias presentes en un tejido por mm2, cantidad de pinos por hectárea, per-
poblacional
sonas por km2 en el polo Ártico, truchas adultas por m3, etc. Por regla general, la densidad poblacional
es mayor en aquellos lugares donde la disponibilidad de recursos es superior o suficiente para la su-
pervivencia de una población. Constituye un factor limitante para el crecimiento de muchas especies,
cuando ocurre una disminución significativa de los recursos necesarios para vivir.
Este factor describe el patrón de dispersión de los individuos de una población dentro del hábitat o
territorio que ocupan. Como se representa en la figura 5.4., esta puede ser:
a. Distribución al azar o irregular. Se presenta cuando la disponibilidad de recursos es homogénea en
toda el área ocupada y la tendencia social de los individuos es mantenerse aislados.
b. Distribución aglomerada. Se presenta cuando la disponibilidad de los recursos es heterogénea y
la tendencia social de los individuos es agruparse, para protegerse mutuamente del ataque de los
depredadores. Tiene la desventaja de incrementar la competencia por la obtención de recursos.
c. Distribución uniforme. Se presenta cuando la dispersión de recursos es escasa, o cuando los miem-
bros de la población obtienen alguna ventaja de su espacio regular.
Ejemplos: los cóndores se distribuyen en espacios aleatorios sobre las cimas de las montañas, los
Distribución
seres humanos se aglomeran en las costas y centros urbanos, las plantas de los cultivos presentan
poblacional
una distribución uniforme.

a. b. c.
Figura 5.4. Tipos de distribución poblacional.

Tabla 5.1. Indicadores demográficos sobre la abundancia y distribución de una población.

La densidad poblacional puede variar por diversos factores a través del tiempo. Por ejemplo, la densidad de
los pingüinos en las costas de Argentina es mayor cuando nacen las crías, porque las madres se agrupan
para protegerlas. Muchas especies de peces también se agrupan, aumentando la densidad poblacional para
protegerse de los predadores.
Como ejemplo de abundancia y distribución de una especie, se considera a continuación el caso de los osos
pardos, una especie en riesgo de extinción debido a la alteración de las condiciones ambientales.
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Los osos pardos tienen una dieta diversa que incluye el consumo masivo de vegetación herbácea, frutos y
materia animal, desde hormigas hasta carroñas de grandes mamíferos. Su masa corporal alcanza entre 100 a
200 kilos. Su tiempo de vida promedio en espacios silvestres es de 25 a 30 años. El macho es habitualmente
solitario, las hembras andan con sus cachorros durante meses e incluso algunos años. Acostumbran agrupar-
se temporalmente cerca a alguna fuente de alimento o durante la época de celo.
Como se observa en el mapa de la figura 5.5, la población de osos pardos se distribuye en las amplias zonas
rayadas, territorio que abarca los semi-desiertos fríos de Mongolia, hasta las zonas costeras o la tundra ártica
de Alaska. Para medir el tamaño de su población se ha recurrido a la marcación y al conteo de osas con crías
en diferentes regiones, luego con base en estos datos, se hacen proyecciones de la población global. Se esti-
ma que en la actualidad, la población mundial de osos pardos es de 200,000 a 250,000 individuos, por tanto
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la densidad poblacional de esta especie es baja. La población de esta especie ha menguado en los últimos
años, debido a factores tales como la deforestación de su hábitat, el cambio climático global y la caza huma-
na. Las osas en etapa productiva tienen entre una y tres crías cada dos o más años, por tanto los intentos para
restaurar su población son difíciles.

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Figura 5.5. Distribución del oso pardo en el mundo. Fuente: UICN. 2008.

5.5. Factores que regulan el tamaño de una población


Las poblaciones biológicas son dinámicas y cambian continuamente en su tamaño, estructura, densidad y
distribución, como resultado de su interacción con el medio. Para determinar la variación del tamaño de
la población en un periodo de tiempo determinado, se analizan las relaciones entre las tasas de natalidad,
mortalidad, inmigración y emigración. En conjunto estos factores constituyen los indicadores demográficos
primarios, que se describen en la tabla 5.2.

Corresponde al porcentaje de nacimientos en un periodo determinado, respecto al total de


Índice o tasa
individuos en una población. Las condiciones ambientales favorables pueden afectar positiva-
de natalidad
mente esta tasa.
Corresponde al porcentaje de muertes en un periodo determinado, respecto al total de indivi-
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Índice o tasa duos en una población. En el caso de las poblaciones humanas, los eventos como un desastre
de mortalidad ecológico, una guerra, una hambruna o epidemia pueden incrementar abruptamente la tasa de
mortalidad.
Corresponde al porcentaje de individuos de la misma especie que ingresan a una población,
Tasa de provenientes de otras poblaciones en un periodo determinado. En el caso de las poblaciones
inmigración humanas, los países desarrollados tienden a incrementar el número de inmigrantes, debido a
mejores condiciones económicas.
La tasa de emigración se refiere al porcentaje de individuos que se separa de una población, en
un periodo de tiempo determinado. Las aves migratorias, el salmón y la ballena, son ejemplos
Tasa de
de especies que migran temporalmente. Las personas que habitan regiones con problemas
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emigración
económicos o sociales tienden a emigrar a otras regiones de condiciones más favorables para
su desarrollo.

Tabla 5.2. Indicadores demográficos que determinan el tamaño de una población.

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El crecimiento de una población está determinado básicamente por la relación entre nacimientos y muertes
en un tiempo determinado. Cuando la suma de los nacimientos e individuos que inmigran es mayor que la
suma individuos que mueren y los que emigran, la población crece y su valor se representa en las tablas po-
blacionales con un signo positivo (1). El crecimiento poblacional depende de factores tales como el potencial
biótico de la especie, su resistencia ambiental y la capacidad de carga del ambiente.

Es la tasa máxima a la que una población puede reproducirse en condiciones ideales; esto signi-
fica que no tiene límites de ninguna clase e implica que en el medio hay suficientes recursos para
Potencial vivir, condiciones ambientales óptimas para su desarrollo y ausencia de predadores y de agentes
biótico de patógenos. Las bacterias son un ejemplo de especie con un potencial biótico muy alto porque se
la especie pueden duplicar cada 20 minutos. Si mantuvieran este ritmo durante un par de días, su población
excedería rápidamente la actual población humana, pero este potencial no se alcanza porque su
crecimiento poblacional es regulado por varios factores.

Corresponde a todos los factores ambientales que impiden que una población alcance su potencial
biótico, como cambios ambientales bruscos de temperatura, salinidad, pH, clima, etc. Por ejemplo,
Resistencia
las poblaciones de las levaduras disminuyen su crecimiento en ambientes ácidos, independiente
ambiental
de su tamaño o su densidad. El crecimiento poblacional de una colmena de abejas, también dismi-
de la especie
nuye en algunas épocas del año debido a factores limitantes, como los cambios estacionales y la
disponibilidad del néctar de las flores, principal fuente de alimento.

Corresponde a la cantidad máxima de individuos (densidad) que puede soportar un ambiente.


Capacidad A medida que el tamaño de una población se aproxima a la capacidad de carga, más alta es la
de carga de resistencia ambiental. Por ejemplo, cuando la densidad de una población de abejas es tan alta que
un ambiente se aproxima a la capacidad de carga, las obreras comienzan a criar una nueva reina. La reina vieja
deberá separarse de la colmena con un grupo de abejas.

Tabla 5.3. Factores que determinan el crecimiento poblacional.

El crecimiento de una población incluye las siguientes etapas:


• Etapa I, de establecimiento de la población en un espacio determinado.
• Etapa II, de crecimiento, mientras los recursos que requiere la población para vivir son abundantes.
• Etapa III, de inflexión o reducción de la población, debido a la competencia por los recursos que hacen
disminuir la tasa de crecimiento.
• Etapa IV, de estabilización de la población, en función de la disponibilidad suficiente de los recursos. Suele
ser la etapa más larga del ciclo de vida.
Las poblaciones con altas tasas de crecimiento pueden provocar el agotamiento de los recursos del medio,
generando problemas como las hambrunas y el decrecimiento de la población. Se hace referencia a una
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población en regresión, cuando se reduce por causas contrarias a las que promovieron su crecimiento, tales
como la presencia de predadores, agentes patógenos, etc. En este caso el crecimiento se representa en las
tablas poblacionales con un signo negativo (2).
Existen diferentes modelos para representar el crecimiento de una población, que serán estuadiados a conti-
nuación, con la curva de crecimiento exponencial y curva de crecimiento logístico o sigmoideo.

5.5.1. Curva de crecimiento exponencial


Este modelo de crecimiento poblacional se presenta cuando las condiciones ambientales donde crece una
población son ideales y el potencial biótico es favorecido. El crecimiento de una población de hámsteres, es
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un ejemplo típico. Cuando estos ocupan un lugar libre de predadores naturales, tienen buena disponibilidad
de alimentos y condiciones ambientales como temperatura, y espacio vital apropiados, la población crece
progresivamente. Una sola pareja de hámster macho y una hembra, con una camada de ocho crías como se
observa en la fotografía, mostrarían un crecimiento exponencial de la población, en unas pocas generaciones.

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Figura 5.6. La población de hámster puede presentar un modelo de crecimiento exponencial


en condiciones ambientales ideales.

Otro ejemplo de este modelo de crecimiento, es el de las bacterias. En condiciones ideales, esto es, al mantener
las condiciones ambientales óptimas de temperatura, pH, disponibilidad de agua, oxígeno, presión hidrostáti-
ca y radiaciones, generaría una alta tasa de crecimiento poblacional, como se representa a continuación:

1,000
Tiempo (t) Población de bacterias
103
1 (20)
0 - 0.5 h
2 (21)

Nº células (escala logarítmica)


4 (22)
Nº células (escala aritmética)

1 - 1.5 h
8 (23)
16 (24) 102
2 - 2.5 h
32 (25)
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500
64 (26)
3 - 3.5 h
128 (27)
256 (28) 10
4 - 4.5 h
512 (29)
1,024 (210)
5 - 5.5 h
2,048 (211)
100
6- 4,096 (212)
  1
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0 1 2 3 4 5
10 Nf 1,048,576 (219)
Tiempo (h)

Figura 5.7. Representación del crecimiento exponencial de una población de bacterias: t, es el tiempo;
No, es la población inicial; Nf, es la población final; g, es el número de generaciones en la unidad de tiempo.

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Como se observa en figura 5.7., la población inicial de bacterias (No 5 1), se va incrementando en cada ge-
neración, con una progresión geométrica de base 2. Por tanto hay una relación directa entre el número inicial
de bacterias (No), el número final de las mismas (Nf), y la cantidad de generaciones transcurridas (g). Estas
relaciones se expresan matemáticamente así:
N 5 No 2g
Población en log N 5 log N 1 g log 2
o
el tiempo t
log N 2 log No 5 g log 2
g 5 log Nf 2 log No/log 2 Número de divisiones
g 5 log Nf – log No/0.301 celulares o generaciones
en un cultivo de bacterias
g 5 3.3 (log N – log No)
Vc 5 g/t, generaciones por unidad de tiempo o velocidad de crecimiento
Respecto al patrón de crecimiento de las bacterias, es interesante considerar los resultados recientes de inves-
tigaciones de la Universidad Autónoma de Barcelona, donde un grupo de investigadores publicó un artículo
sobre un curioso mecanismo conocido como “desplazamiento tipo enjambre”, que realizan las bacterias pa-
tógenas Salmonella entérica, para colonizar e infectar un órgano.
Los investigadores observaron que poblaciones enormes de bacterias, conocidas como enjambres, forman
densas barreras para desplazarse y protegerse mutuamente. Durante el proceso, liberan toxinas y sustancias
nocivas sobre el órgano, para obtener nutrientes y seguir creciendo. Cuando las bacterias más externas de
la barrera detectan un antibiótico, hacen una pausa en su desplazamiento, hasta que la concentración del
antibiótico se reduce, para reactivar su colonización.

5.5.2. Curva de crecimiento logístico o sigmoideo


La curva logística, también conocida como la curva S se presenta cuando existen uno o más factores limitan-
tes para el crecimiento de la población. Un ejemplo de este modelo de crecimiento, ocurre con las levaduras,
un tipo de hongos unicelulares que se utiliza en la fabricación de pan, cerveza, yogurt y vino.
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Figura 5.8. Células de levaduras.


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Como ya se mencionó, los tres factores que regulan el crecimiento de una población son: potencial biótico,
resistencia ambiental y capacidad de carga. Las levaduras se reproducen principalmente de forma asexual
por gemación. Para su crecimiento requieren de nutrientes como el azúcar, buena aireación, una temperatura
entre 35 y 45 °C y un pH entre 4 y 6.

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En la tabla 5.4., se muestra el ritmo de crecimiento de una población de levaduras en una solución de agua y
azúcar, durante un periodo de 18 horas.
Como se observa, el crecimiento inicial es lento. La población inicial es de 10 células, dos horas después hay
29 células y cuatro horas más tarde hay 71 células. Luego, entre las 6 y 10 horas se produce un rápido creci-
miento, seguido por un periodo de crecimiento lento hasta que deja de aumentar y se estabiliza.
El crecimiento de esta población disminuye e incluso para, debido al agotamiento del azúcar como nutriente
principal. Las sustancias que se producen por la fermentación, es decir alcohol y dióxido de carbono, se van
acumulando y después de cierto punto, contribuyen en la inhibición del crecimiento de estas levaduras.

Número de células
Tiempo Aumento
de levadura
0 10
2 29 19
Crecimiento lento
4 71 42
6 175 104
8 351 176 Crecimiento rápido
10 513 162
12 595 82
14 641 46 Crecimiento lento
16 656 15
18 662 6 El crecimiento poblacional se detiene

Tabla 5.4. Crecimiento de una población de levaduras.

El modelo de crecimiento logístico, presenta varias fases que se evidencian en el crecimiento de las levaduras, así:
• Un tiempo inicial corto, de lento crecimiento.
• Una fase de crecimiento exponencial, donde se expresa todo el potencial biótico.
• Sigue una fase de desaceleración o sostenimiento del crecimiento.
• Y luego se observa la fase de equilibrio, donde el número de individuos que nacen y el de individuos que
mueren, es casi igual.

(resistencia ambiental)

Capacidad de sostenimiento

N
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Potencial equilibrio
biótico
Crecimiento poblacional

crecimiento
exponencial
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Tiempo, t

Figura 5.9. Modelo de crecimiento logístico en una población de levaduras.


Tomado de Biología de Oram, p. 762.

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Se puede calcular el crecimiento de la población de levaduras en cada momento, con base en la siguiente
fórmula:

dn/dt 5 rN (K2N/K)

donde,

N, es el tamaño de la población,
dn/dt, cambio del tamaño de la población.
r, tasa intrínseca de aumento natural.
K, capacidad de carga.
K-N/K, oportunidad de crecimiento no utilizada.

La ley poblacional de Verhulst señala que el crecimiento de una población alcanza un momento de equilibrio,
debido a la acción de factores limitantes como presencia de predadores, disminución de recursos vitales y
competencia intra e interespecífica. En este caso se debe al agotamiento de nutrientes.

5.6. Relaciones ecológicas intraespecíficas


Las relaciones intraespecíficas ocurren entre individuos de la misma población. Pueden ser de dos tipos:
• Cooperación intraespecífica, como las que se presentan en las asociaciones gregarias, sociales, coloniales
y familiares. (Ver tabla 5.5).
• Antagonismo o competencia intraespecífica, ocurre cuando los recursos del entorno son escasos o por
comportamientos como el de territorialidad, donde los individuos de la población marcan su espacio y
evitan el acceso de otros.
Los individuos de una población comparten el hábitat y nicho ecológico. Como ya se mencionó el hábitat es
el lugar físico que reúne las condiciones ambientales óptimas de vida de una especie o de una comunidad,
es decir donde la especie se ha adaptado. Incluye nutrientes, humedad, luz, refugios naturales, lugares de
descanso, etc. El hábitat de una especie puede ser tan vasto como el océano o un continente, o tan pequeño
como un tronco en descomposición, pero siempre corresponde a una región delimitada físicamente. Por
ejemplo, el suelo es el hábitat tanto de lombrices como de una variedad de microorganismos. El hábitat de
los colibríes se extiende en todo el continente americano, pero específicamente lo constituyen los bosques
lluviosos, los páramos y manglares.
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El nicho ecológico corresponde al comportamiento particular de una especie en su hábitat. Es de carácter


multidimensional, incluye forma de alimentación (nicho trófico), reproducción, hábitos de descanso, refugio,
etc., que en conjunto determinan la acción o función ecológica de una especie. El nicho trófico de una especie
puede variar en cada etapa de su ciclo vital. Por ejemplo, los renacuajos, son consumidores primarios en esta
etapa y, se convierten en consumidores secundarios en su vida adulta. Así mismo, las tortugas de río más
jóvenes se comportan como consumidores secundarios, que se alimentan de caracoles, gusanos e insectos,
mientras que las tortugas adultas son consumidores primarios, que se alimentan de plantas acuáticas, bási-
camente.
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5.6.1. Cooperación intraespecífica


Al compartir el mismo nicho ecológico, los individuos de una población se agrupan de diferentes maneras y
establecen relaciones de cooperación mutua para buscar alimento, protegerse de los predadores, mitigar el
frío o el calor, etc., según se describe en la tabla 5.5.

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Las poblaciones gregarias, se caracterizan por su alta den-


sidad, es decir por la abundancia de individuos en un espacio
determinado. Son ejemplos de este tipo de poblaciones, los
cardúmenes de peces, las bandadas de aves migratorias, los
salmones y tortugas gigantes del mar, los mamíferos como
ovejas, hienas y los seres humanos. La vida en grupo dismi-
nuye el ataque de predadores, proporciona notables venta-
jas para la obtención de los alimentos y favorece la repro-
ducción.
Los peces de un cardumen se agrupan entre sí de forma pa-
ralela; cada pez sirve de punto de referencia de su vecino. La
distancia que los separa es igual al largo de cuerpo. Cuando
el cardumen es atacado, los peces se dispersan en abanico y
Figura 5.10. Cardumen de peces. dan la espalda al agresor, reduciendo el efecto de su ataque.

Las poblaciones coloniales están conformados por indivi-


duos que se cooperan mutuamente para resolver las necesida-
des de toda la población. Las colonias presentan niveles jerár-
quicos funcionales o con tareas determinadas. Son ejemplo de
ellas las hormigas, termitas y abejas. La reina de la colonia es
la única hembra fértil, en algunas especies puede vivir hasta 15
años. Su función es depositar los huevos para aumentar el ta-
maño de la población. Las obreras son hembras estériles, que
se dedican a obtener alimento, construir y proteger la colmena
y cuidar los huevos y las crías. Los machos compiten entre sí,
Figura 5.11. Colonia de hormigas. para fecundar a la reina, transmitiendo así su carga genética.

Las poblaciones familiares se componen de individuos que


tienen algún parentesco entre sí. Se agrupan para procrear,
proteger la prole y buscar el alimento de todo el grupo. La
estructura de estas poblaciones puede ser:
Polígama, compuesta por un macho y varias hembras con
sus crías, como en el caso de las poblaciones de tigres, leo-
nes y osos.
Monógama, en este caso se observa la pareja de macho y
hembra con sus crías. Son ejemplo de ellas pingüinos, cisnes,
delfines, castores, buitres, entre otros.
Matriarcal, compuesta por la hembra y sus crías, como en el
caso de las ballenas, elefantes y topos; mientras que los ma-
chos adultos permanecen solitarios o en pequeños grupos
Figura 5.12. Grupo familiar de cisnes. de su género.

Las poblaciones de organismos solitarios, incluye indivi-


duos que permanecen aislados la mayor parte del tiempo.
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Son ejemplos de ellos las águilas, los cóndores y algunas es-


pecies de insectos. El cóndor de los Andes, por ejemplo vive
entre las rocas, a grandes alturas y se alimenta principalmente
de carroña. La población presenta jerarquías de individuos,
según su tamaño, edad y sexo. Los machos de mayor tamaño
y edad ocupan el mayor nivel de jerarquía, le siguen los ma-
chos jóvenes o de menor tamaño, seguido por las hembras y
sus crías. Son monógamos, y anidan un solo huevo que cuida
la pareja hasta que la cría cumple un año y medio o dos. Ac-
tualmente el tamaño de la población es bastante reducido y
se considera en riesgo de extinción, debido a la caza furtiva,
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Figura 5.13. Cóndor macho (por su cresta a la pérdida de hábitat y al aumento de la tasa de mortalidad
sobre la cabeza). por envenenamiento de la carroña con el plomo de las balas.

Tabla 5.5. Algunas formas de agrupación poblacional.

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TEMA 5 propiedades e interacciones de las poblaciones y comunidades

Según el biólogo evolucionista R. Dawkins, autor del libro “El gen egoísta”, las agrupaciones de individuos
generan diferentes tipos de beneficios que están lejos de un comportamiento altruista. Por ejemplo, los in-
dividuos de una manada, corren o avisan a otros para reducir el riesgo de ser devorados por un predador; al
correr o generar un sonido de alerta, cada individuo busca en primera instancia salvarse a sí mismo, distra-
yendo al agresor.

5.6.2. Competencia intraespecífica


La competencia entre individuos de la misma población puede ocurrir por razones tales como:
• La competencia por explotación de recursos, que ocurre cuando los individuos de la misma población o
de poblaciones diferentes luchan por un recurso como el territorio, la luz o el agua que pueden ser limi-
tados, por tanto algunos no podrán suplir sus necesidades, y esto disminuirá su capacidad de sobreviven-
cia. Por ejemplo, los cachorros de perros, de cerdos, etc. compiten entre sí para amamantarse y en casos
extremos puede ocurrir canibalismo. O, en el caso de dos parcelas del mismo tamaño y disponibilidad de
recursos, se favorece la producción de aquella donde se siembra una menor cantidad de semillas.
• La competencia por interferencia ocurre cuando un individuo impide a otro acceder a un recurso determi-
nado, mediante la lucha cuerpo a cuerpo, liberación de toxinas, etc. Este mecanismo ocurre para marcar
territorio o escoger una pareja reproductiva y, para conservar el liderazgo de un miembro de la población.
Por ejemplo, los leones matan a las crías de machos diferentes para dominar el grupo. Los ciervos pelean
con sus astas para ganar la hembra con la cual se aparearán. Muchas especies de plantas también com-
piten para obtener la luz solar, creciendo en altura.
La competencia favorece a aquellos individuos con mejores condiciones adaptativas, los cuales logran sobre-
vivir, aumentando su oportunidad de reproducirse y transmitir su información genética.

5.7. Relaciones ecológicas interespecíficas


Las relaciones interespecíficas son aquellas que surgen en una comunidad biótica entre los individuos de es-
pecies diferentes. Según el genetista J. Maynard Smith (1998), aunque no existen límites precisos entre estas
interacciones, se pueden distinguir tres tipos principales: competición, explotación o predación y mutualismo,
cuyos efectos sobre las poblaciones interactuantes se observan en la tabla 5.6. Todas estas interacciones con-
tribuyen en la regulación del tamaño de las poblaciones y en sus procesos evolutivos.

Efecto sobre la población A

1 2 0

depredación
1 mutualismo comensalismo
(sensu lato)
Efecto
sobre la
1 competencia amensalismo
población B
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0 neutralismo

Tabla 5.6. Tipos de relaciones interespecíficas, según el efecto sobre las poblaciones que interactúan.
Tomado de http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ecologia

El efecto de esta relación puede ser positivo (1) para la(s) especie(s) que se beneficie(n), negativo (2) para
la(s) que se perjudica(n) y neutro (0) cuando no hay evidencia de efectos, ni positivos, ni negativos sobre ellas.
Las relaciones interespecíficas influyen en la supervivencia, reproducción y crecimiento de una población, así
como en su distribución y evolución.
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5.7.1. Relaciones interespecíficas neutras (0, 0)


Las poblaciones de una comunidad que no se causan entre sí perjuicios o beneficios, establecen relaciones
interespecíficas neutras.

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5.7.2. Relaciones interespecíficas positivas o simbióticas


Este tipo de interacciones ocurre cuando las especies que coexisten en un hábitat, interactúan obteniendo
algún beneficio para ambas o al menos para una de ellas, manteniéndose la otra neutra. Estas pueden ser de
varios tipos: simbiosis, mutualismo, comensalismo.

5.7.2.1. Simbiosis (+, +)


En este caso, las especies que interactúan (simbiontes) tienen una vida común obligatoria y se benefician
mutuamente. Existen muchos ejemplos de simbiosis entre organismos autótrofos y heterótrofos, como la de
los líquenes, relación obligada entre ciertas algas y hongos. El hongo proporciona suficiente humedad a las
algas y ésta proporciona alimento al hongo. En el estómago de rumiantes como vacunos, ovinos y camellos,
viven microorganismos simbiontes que ayudan a digerir la celulosa de los vegetales consumidos. A su vez,
estos microorganismos se benefician con productos de la digestión de los rumiantes. Las bacterias del género
Rhizobium también son simbiontes que viven en las raíces de las plantas leguminosas donde sintetizan nitró-
geno útil para la elaboración de proteínas, clorofila y ácidos nucleicos. A cambio, las leguminosas le suminis-
tran a las bacterias sustancias energéticas. R. Dawkins afirma en su libro “El gen egoísta”, que “los organismos
que obtienen beneficio mutuo como resultado de su interacción, evolucionarán si cada socio obtiene más de
lo que aporta y que, en la práctica es difícil distinguir entre casos de un genuino beneficio mutuo que opere
igual para ambas partes, o los casos de explotación por una de ellas”.

5.7.2.2. Mutualismo (+, +)


En este tipo de relación, las especies se asocian temporalmente obteniendo un beneficio mutuo. El mutua-
lismo puede ser de varios tipos e implica en muchos casos la co-evolución, o evolución de ambas especies:
• Mutualismo trófico, es el que ocurre cuando ambas especies cooperan para obtener alimento. Existen
muchos ejemplos de este tipo de interacción entre especies de hongos y de bacterias con las plantas vas-
culares y no vasculares. Por ejemplo, los hongos micorrizas utilizan algunos de los azúcares de las raíces
de las plantas como nutrientes, mientras que las plantas captan minerales como los fosfatos por la hifa
fúngica. Así mismo, las bacterias heterótrofas del género Rhizobium fijan el nitrógeno en nódulos de las
raíces de las plantas leguminosas y estas a su vez, le suministran otros nutrientes.
• Mutualismo de limpieza, es el que ocurre cuando una de las especies contribuye en la limpieza de la otra,
recibiendo a cambio protección o alimento. Por ejemplo, los peces cirujano se alimentan de los parásitos
que cubren la piel de algunos peces y tiburones, mientras que estos se liberan de los parásitos.
• Mutualismo defensivo, es el que ocurre entre dos especies como estrategia de defensa contra posibles
predadores. El cangrejo por ejemplo transporta a la anémona facilitándole la búsqueda de alimento y esta
lo protege de predadores con sus células urticantes.
• Mutualismo dispersivo, es el que conlleva un beneficio con engaño. El biólogo D. Futuyama (1998) consi-
dera que este tipo de mutualismo es tan solo una forma de explotación recíproca. Por ejemplo, algunas
plantas tienen flores con olores y formas similares a las de las hembras de insectos polinizadores. El ma-
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cho “engañado” intenta aparearse con la flor, pero solo consigue la fecundación de la planta y tiene que
marcharse sin beneficio alguno.

5.7.2.3. Comensalismo (+, 0)


El comensalismo es un tipo de interacción temporal donde una de las especies se beneficia, mientras que la
otra se mantiene neutra, es decir no obtiene beneficios ni se perjudica. Por ejemplo, las plantas epífitas como
las orquídeas, crecen sobre la corteza de los árboles y de algunos helechos, sin perjudicarlos. Así mismo, los
balanos adultos son especies sésiles, que se adhieren a la piel de las ballenas y son transportadas por estas
a la superficie del agua, donde se alimentan de plancton, mientras que las ballenas no obtienen beneficios.
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Otro tipo de comensalismo es la tanatocresis, donde una especie utiliza partes de otra especie tales como los capa-
razones, excrementos o esqueletos, para protegerse, o como herramienta para realizar algún trabajo. Por ejemplo,
el cangrejo ermitaño se introduce en la concha vacía de un caracol para proteger su blando abdomen. El pájaro
Camarhynchus pallidus, de las islas Galápagos, utiliza una espina de cacto para extraer los insectos de los agujeros.

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TEMA 5 propiedades e interacciones de las poblaciones y comunidades

El mimetismo, es un tipo especial de comensalismo donde las especies no establecen contacto físico, pero
una de ellas plagia ciertas características de otra para obtener un beneficio. Por ejemplo, la serpiente corali-
llo copia la apariencia agresiva de la coral para evitar la aproximación de sus predadores. Otros organismos,
emulan espinas, aguijones, o sustancias tóxicas de una especie diferente.

5.7.3. Relaciones interespecíficas negativas o antagónicas


Este tipo de interacciones ocurre cuando una de las especies que interactúan se perjudica, mientras que la
otra se beneficia o se mantiene neutra. Según el ecólogo, G. F. Gause (1934) pionero de la biología matemá-
tica, “las especies de una comunidad biótica pueden coexistir únicamente cuando los recursos mínimos que
necesitan para subsistir son suficientes, o la manera de aprovechar dichos recursos se diferencia entre una
especie y otra; si esto no ocurre, el competidor más fuerte ocupará por completo el nicho del competidor más
débil, provocando su exclusión del ambiente; esto se conoce como el “Principio de exclusión competitiva”.
El ecólogo R. H. MacArthur (1972) investigó sobre la diferenciación del nicho ecológico entre las especies que
coexisten en un hábitat. Él observó que varias especies de pájaros gorjeadores de un bosque, se alimentaban
de diferentes partes de los árboles, mostrando con ello que su coexistencia era posible porque cada especie
explotaba recursos ligeramente diferentes de los árboles. Con base en estos factores, las relaciones interes-
pecíficas negativas se clasifican en:
• Competencia interespecífica, ocurre cuando dos especies compiten por los mismos recursos.
• Predación, cuando una especie se alimenta de otra de manera parcial o total.
• Parasitismo, cuando una especie vive a expensas de otra afectándola lentamente, hasta causarle incluso
la muerte.
• Amensalismo, en este tipo de interacción una especie se perjudica, mientras que la otra se mantiene neutra.

5.7.3.1. Competencia interespecífica (+, –)


La competencia entre especies diferentes o interespecífica, es más intensa cuando sus nichos son cercanos o
se sobreponen. El resultado es que la especie que puede aprovechar mejor los recursos, limita el crecimiento
de la otra, la desplaza o la elimina. Según el ecólogo Thomas Schoener, los mecanismos de competencia in-
terespecífica se clasifican en los siguientes tipos:
• Mecanismo de consumo o explotación de un recurso, que ocurre cuando los individuos de diferentes
especies luchan por un recurso que es limitado. Como resultado, alguna población se reducirá o incluso
desaparecerá. Ejemplo: los helechos y los árboles compiten por la luz solar.
• Mecanismo de uso de un sustrato, que ocurre principalmente entre organismos sésiles como las anémo-
nas, plantas terrestres y organismos marinos que impiden el establecimiento de otros organismos donde
ellos crecen.
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• Mecanismo de superposición o predominio físico, que ocurre cuando la ubicación de un organismo o


especie impide a otros el acceso a algún recurso esencial. Por ejemplo, los caninos y felinos marcan su
territorio con orina, y los rinocerontes lo hacen con sus excrementos. Las plantas y las algas en los hábitat
marinos, limitan el espacio y la luz a otros organismos.
• Mecanismo de liberación de sustancias químicas (alelopatía), que ocurre en muchas especies de vegetales
como la salvia, que libera toxinas con el fin de inhibir el crecimiento de otras especies alrededor. También
se ha observado que algunos parásitos estimulan el sistema inmune del huésped para atacar a los orga-
nismos que compiten con él.
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• Mecanismo de choque, se produce cuando las agrupaciones no territoriales entre individuos provocan un
efecto negativo en una de las especies participantes o en ambas, mediante la lucha u otra estrategia.
A continuación se muestra un ejemplo de competencia entre dos especies de paramecios, cuyos nichos son
próximos. Se trata de los Paramecium caudatum y los Paramecium aurelia.

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Cultivo independiente
100

P. aurelia Cultivo mixto


80
Volumen de la población

Cultivo independiente
60

40
P. caudatum

20

Cultivo mixto
0
0 2 4 6
8 10 12 14 16 18
Tiempo (días)

Figura 5.14. Representación del crecimiento poblacional de dos especies de paramecios.


Tomada de http://www.cobach-elr.com/academias/quimicas/biologia/biologia/curtis/libro/c53a.htm

Como se observa en la figura 5.14., cuando cada especie crece en hábitats independientes, condiciones am-
bientales controladas, y constante suministro de alimento, la población de los paramecios P. aurelia es mayor
que la de los paramecios P. caudatum, relacionada con un mejor aprovechamiento del alimento.
En la misma figura, se representa el crecimiento de las dos poblaciones en un cultivo mixto, donde ambas
deben competir por el alimento, que es un recurso limitado. Como se observa, la población de paramecios
P. aurelia, muestra un equilibrio en el tamaño poblacional, mientras que la otra evidencia un menor apro-
vechamiento. En ambos casos, los paramecios P. aurelia, muestran mejores condiciones adaptativas para
sobrevivir y reproducirse.

5.7.3.2 Interacción cíclica predador-presa (+, –)


Este es un tipo de interacción trófico que se establece entre una especie predadora que consume total o par-
cialmente a otra especie. Los individuos de la especie predadora pueden ser a su vez presas de otras especies.
Por ejemplo, en la interacción entre zorros (1) y conejos (2), la primera especie se beneficia al capturar, matar
y consumir a la segunda. Mientras que la predación de la vegetación (2) por los herbívoros (1), no ocasiona
la muerte de las plantas.
En general, se puede observar que los predadores presentan adaptaciones para la captura de las presas, y
éstas muestran adaptaciones destinadas a la defensa o la huida. Las exigencias metabólicas de la especie
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predadora, determinan la frecuencia de consumo de la presa. Por ejemplo, los reptiles como el cocodrilo, las
grandes serpientes constrictoras y muchas especies de osos, consumen una presa con alto contenido energé-
tico que les permite posteriormente ayunos hasta de varios meses. Otros predadores requieren un consumo
más frecuente de alimento de menor contribución energética pero que se encuentra de manera abundante
en el entorno. Según la variedad de presas que consume un predador, estos pueden clasificarse como:
• Predadores generalistas o polífagos: se alimentan de varias especies de la comunidad biótica; son ejem-
plo de ellos, los cocodrilos, las arañas y los escorpiones.
• Predadores selectivos o monófagos: se alimentan exclusivamente de los individuos más débiles de otra
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especie. Los lobos son ejemplo de predadores selectivos, porque atacan solamente las crías y las ovejas
más viejas, lo cual les permite una mayor probabilidad de éxito y menor gasto energético.
Los predadores también se pueden clasificar según el tiempo de interacción con su presa y la letalidad de su
ataque, según se muestra en la siguiente tabla:

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Parásitos El parásito (especie predadora) convive durante todo su ciclo vital con la presa (huésped o anfitrión)
no letales sin causar su muerte, por tanto su letalidad es muy baja. Ejemplo, piojos, garrapatas.

Parasitoides El parásito (especie predadora) convive temporalmente con su presa (huésped), perjudicándolo
letales lentamente hasta producirle la muerte. En este caso la letalidad es alta. Ejemplo, esquistosomas.

En este caso, la especie predadora (herbívoros, chupadores de sangre como los zancudos, murciélagos,
garrapatas, pulgas, etc.) se alimenta permanentemente de su presa (plantas, organismos con sangre)
sin causarle la muerte. Tanto el tiempo de interacción entre las especies como la letalidad son bajas.
Pastoreadores Las especies que sirven de presa muestran mecanismos de defensa, como espinas, pelos urtican-
tes, sustancias químicas tóxicas o venenosas para reducir el ataque de los predadores. A su vez los
predadores han desarrollado contra-adaptaciones para tener éxito en su consumo. Esto explica la
especialización de los predadores en algunas especies de plantas.

En este caso, los predadores (carnívoros como leones, tiburones, guepardos, cocodrilos, águilas
reales, topos estrellados, etc.) capturan, matan y consumen a su presa (herbívoros como las cebras,
Carnívoros
focas, gacelas, pequeños mamíferos, liebres, focas y gusanos). Estos predadores son altamente leta-
les y tienen poca o ninguna interacción previa con sus presas.

Tabla 5.7. Tipos de predadores.

La interacción predador - presa, muestra un efecto cíclico en el tamaño de las poblaciones de las especies.
Este ciclo muestra que entre mayor sea la población presa, mayor oportunidad tendrá la población del pre-
dador de alimentarse y aumentar el tamaño de su población; y entre mayor sea la población del predador,
más presas serán sacrificadas y esto disminuirá su población . Asímismo, cuando la población de las presas se
reduce, se causara la disminución de la población del predador y, a menor población del predador habrá más
oportunidades para que aumente la población presa.
El efecto cíclico o de fluctuación del tamaño de las poblaciones en la relación predador-presa fue estudiado
en el siglo pasado por un grupo de investigadores en un parque natural de Canadá, con base en los datos
poblacionales de linces (predadores) y liebres (presas) registrados durante casi un siglo (1845-1935). Los re-
sultados se muestran en el histograma de la figura 5.15.

140

Liebre
140
Lince
120

100
Millares
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80

60

40

20

Año
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1845 1855 1865 1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935

Figura 5.15. Crecimiento poblacional cíclico de linces (+) y liebres (–) entre 1845 y 1935.
La gráfica se basa en los registros de la Compañía de la Bahía Hudson,
www.didacticaambiental.com

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Con base en la figura 5.15, se puede inferir que:


• La abundancia de las liebres fue predominantemente mayor que la de los linces durante los casi 100 años
analizados.
• En cada punto donde se registra un aumento de la población de liebres, le siguió el aumento de la pobla-
ción de linces.
• A cada pico o máximo del número de linces, le siguió una disminución de la población de liebres.
• El ciclo de aumento y disminución de la población es constante en el proceso y es lo que mantiene esta
interacción y con ello, su función o nicho dentro de la comunidad a la que pertenecen.
Posteriormente, a comienzos del siglo XX, dos matemáticos, el americano Alfred Lotka y el italiano Vittorio
Volterra, formularon de manera independiente las expresiones matemáticas que describían la relación oscila-
toria o cíclica entre las poblaciones de predador-presa (Ley de Lotka-Volterra). En general se observa que una
población muy pequeña de presas, puede provocar la disminución de la población de predadores, debido a
la insuficiencia de alimento para mantenerse. Así mismo, una población demasiado grande de presas puede
no tener ningún efecto sobre el predador, ya que este tiene un límite de consumo y saciedad.

5.7.3.3. Relación cíclica parásito-huésped (–, +)


Este tipo de interacción es una variación de la interacción predador-presa. En este caso, una de las especies,
denominada parásito se beneficia de otra conocida como huésped o anfitrión. Algunos parásitos requieren
de una especie intermedia entre ellos y el anfitrión final, conocida como vector o reservorio.
Los parásitos se pueden clasificar según su tamaño, ubicación y dependencia respecto al huésped, forma de
agruparse, etc. Algunos como las bacterias, virus y protozoos son microscópicos, mientras que otros como
los piojos y las garrapatas son macroscópicos. Los parásitos que viven en el interior del huésped, como las
lombrices y gusanos, se denominan endoparásitos y los que viven fuera de él, como las pulgas y los ácaros, se
denominan ectoparásitos. Según la dependencia del huésped, los parásitos pueden ser obligados, cuando no
pueden sobrevivir fuera del huésped, y facultativos cuando pueden tener una vida libre fuera de él.
Entre los vegetales, también ocurre este
tipo de interacción. Las lianas y las hie-
dras son ejemplos de especies parásitas. Esporozoitos de
Plasmodium
Otras como el muérdago son semi-pará-
sitas porque obtienen parte de sus nu-
trientes con su propia fotosíntesis y otra 1er vector
parte la obtienen de los árboles donde
Próximo
crecen.
huésped
La relación entre las densidades pobla- humano
Huésped
cionales de un parásito y sus huéspedes humano inicial
también es cíclica, como la de predador-
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presa. Por ejemplo, la densidad de pulgas Infección


y sanguijuelas aumenta con el incremen- hepática
to de la densidad poblacional humana, Infección 2do vector
que es la especie anfitriona. El conoci- sanguínea
miento de la interacción entre el parásito
y su huésped es clave para comprender
Transmisión
la evolución de las especies involucradas,
in utero
respecto a factores como su nivel de vi-
rulencia y éxito reproductor. Figura 5.16. Ciclo de transmisión de la malaria.

Uno de los ejemplos de esta relación ocurre en la malaria, enfermedad causada por el ingreso a la sangre del
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huésped, de uno de los parásitos plasmodia, Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax, Plasmodium mala-
riae o Plasmodium ovale. Cuando este parásito ingresa al organismo, migra hasta el hígado donde madura
y luego circula por el torrente sanguíneo causando el rompimiento de los glóbulos rojos y efectos como la
anemia, infecciones debilitantes del huésped o incluso su muerte, según la virulencia del parásito.

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5.8. Interacciones ecológicas y evolución biológica


Desde el punto de vista de la genética de poblaciones, el conjunto de individuos que contribuye al acervo
genético o banco de información genética del mismo, constituye una población. Algunas poblaciones pre-
sentan un amplio acervo genético o diversidad de información heredable de una generación a otra, mientras
que otras poblaciones tienen poca diversidad genética y esto las hace vulnerables a los cambios ambientales,
exponiéndolas a riesgos como su inadaptación, decrecimiento y posible extinción.
El acervo genético de una población contribuye en su evo-
lución mediante mecanismos como la selección natural, Alelo
color de
para
flujo genético, mutación genética y deriva genética. En con- los ojos
el color
junto, estos mecanismos permiten explicar científicamente de los
las causas de la biodiversidad del planeta, la extinción de ojos
muchas especies a lo largo de su historia y la ocurrencia de
sucesiones ecológicas en los ecosistemas. En contraste, la Alelo
color del
selección artificial y la ingeniería genética son los mecanis- pelo
para el
mos antrópicos que se utilizan actualmente para intervenir color del
pelo
en la generación de especies con características a la medida
de los requerimientos humanos.
Alelo
Como se sabe, la información genética está almacenada en para el
general en la molécula de ADN, presente en todas las células lóbulo de lóbulo de
de un individuo. Esta molécula contiene los cromosomas pro- la oreja la oreja
pios de la especie, compuestos a su vez por genes y estos, se
presentan por alelos, tal como se representa en la figura 5.17.
La comparación del perfil del ADN de diferentes especies,
se utiliza actualmente para establecer su similitud genética Cromosoma Cromosoma
entre especies, y sirve para reforzar la existencia o no de un
ancestro común. Figura 5.17. Estructura básica de un cromosoma.

La variación genética de una población es el resultado de mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el


cariotipo (número, forma, tamaño y organización interna de los cromosomas). Estos cambios pueden ofrecer
ventajas o desventajas para cada nueva generación, frente a las condiciones cambiantes del entorno.

5.8.1. Selección natural y adaptación biológica


Existen una serie de estrategias que contribuyen a la selección de las variantes genéticas de una población,
que se heredarán en la siguiente generación, según se observa en la siguiente tabla.

La selección natural ocurre por la transmisión de algunas variantes genéticas del acervo genético de
la población, provenientes de aquellos individuos que logran reproducirse y dejar descendencia. En
este mecanismo se aplica la máxima de “Me reproduzco luego existo”. Por tanto, mediante la selec-
La selección ción natural, cada nueva generación de una población contiene información de los individuos que
natural se adaptaron y que dejaron descendientes (selección darwiniana positiva) y se pierde aquella infor-
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mación genética de los individuos que no sobrevivieron o que no dejaron descendencia (selección
negativa). Por ejemplo, el acervo genético de una población actual de leones en las sabanas africanas,
contiene la información genética que les ha permitido adaptarse mejor a este lugar.
Es aquella realizada por los seres humanos para seleccionar y multiplicar ciertas características de los
Selección organismos, que tienen mayor aceptación. Por ejemplo, ciertas especies de rosas ornamentales, de
artificial mascotas como los perros y gatos con cierto carácter, o de productos agrícolas como el maíz, el trigo
y la papa.
La selección sexual favorece la transmisión de ciertas variantes genéticas que poseen individuos de
Selección una población, los cuales se destacan por el color vistoso de su plumaje, sus cuernos más grandes, su
sexual canto o porque son visualmente más atractivos para el sexo opuesto, etc. Estas características aumen-
tan la probabilidad de encontrar pareja sexual, reproducirse y dejar descendencia.
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Selección del La formación de poblaciones cuyos miembros tienen vínculos familiares, favorece la transmisión de
parentesco ciertas variantes genéticas.

Tabla 5.8. Estrategias de selección de variantes genéticas en una población.

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La evolución de las bacterias resistentes a los antibióticos y de los insectos resistentes a los pesticidas, son
ejemplos de la selección natural y su estrecha correlación con la adaptación a los cambios del entorno. El
acervo genético de estos organismos es muy variado, debido a las mutaciones, así que al ser atacadas con
un nuevo antibiótico o insecticida, muchos individuos mueren porque no poseen las condiciones genéticas
para sobrevivir a las nuevas circunstancias del entorno, mientras que otros logran sobrevivir y reproducirse,
transmitiendo su información genética a las nuevas generaciones. Este evento permite que después de algu-
nas generaciones, surja una población de bacterias resistentes al antibiótico o de insectos resistentes a los
pesticidas, con la característica de estar completamente adaptada al entorno donde evolucionó.

5.8.2. Recombinación y mutación genética


Tanto la recombinación genética como la mutación provocan cambios diversos en los alelos de los genes o en
todo el gen, mediante operaciones de adición, reducción, permutación, inversión o multiplicación.
Estos cambios pueden tener efectos neutrales, perjudiciales a a
o benéficos sobre la población, que le dan diferentes opor-
b b
tunidades de fijarse en su acervo genético.
c c
Así, la mayoría de los alelos de efecto neutral en la pobla-
ción, se pierden poco después de aparecer o al cabo de
algunas generaciones. d d
Los mutantes perjudiciales son reducidos generalmente por e h
la selección natural o permanecen en el acervo genético de
f g
la población a una baja frecuencia.
g f
Se estima que un mutante benéfico para la población, que
confiera un 1% de aumento en la aptitud, solo tiene un 2% h e
de probabilidad de fijarse en el acervo genético; por tan- i i
to se requiere que reaparezca varias veces para fijarse en
una proporción mayor dentro del acervo genético de una
población. Figura 5.18. Ejemplo de mutación genética
por inversión de un segmento cromosómico.

5.8.3. Flujo genético o migración de genes


El flujo o migración de genes es la transferencia de alelos de genes entre dos o más poblaciones emparenta-
das, generando híbridos fértiles, que constituyen los vectores para transportar genes de una especie a otra.
El flujo de genes entre especies más alejadas ocurre con poca frecuencia. Sin embargo, la genetista Margaret
Kidwell descubrió la migración genética entre dos especies de moscas con parentesco lejano. Se trata de la
Drosophila willistoni y la Drosophila melanogaster, a través de un ácaro que sirve de vector entre las primeras
y las segundas.

5.8.4. Deriva o tendencia genética


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La deriva genética hace referencia a los cambios aleatorios en las frecuencias de los alelos de los genes, pu-
diendo incrementarse o reducirse entre una generación y otra. Tanto la selección natural como la deriva ge-
nética son mecanismos que disminuyen la variabilidad genética de una población. Sin los otros mecanismos
de variación genética ya descritos, el acervo genético de las poblaciones sería homogéneo después de un
tiempo y se detendría la evolución.

5.8.5. Especiación biológica


La especiación es el mecanismo mediante el cual se forman diferentes subespecies a partir de un ancestro
común, debido a cambios del entorno, tales como el aislamiento geográfico, etológico o comportamental
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y temporal, los cuales afectan (promoviendo o limitando el flujo de genes y la diversidad genética de una
población. Por ejemplo, la Gran muralla China, ha sido una barrera física que ha generado subespecies de
muchas plantas a cada lado de ella. Lo mismo se puede decir de especies insulares y continentales, o de sub-
especies adaptadas a la vida diurna de otras de vida nocturna, o con diferentes épocas de celo.

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5.8.6. Co-evolución específica y difusa


La co-evolución es el resultado de cambios recíprocos en dos o más especies que establecen relaciones de
competencia, predación o mutualismo. Se hace referencia a co-evolución específica cuando se trata de dos
especies que evolucionan recíprocamente para mejorar las oportunidades de sobrevivencia; mientras que la
co-evolución difusa, se produce por la interacción de varias especies. Por ejemplo, en la relación predador-
presa, se observa el desarrollo de características físicas en los ojos, las mandíbulas y las extremidades de los
primeros para aumentar las probabilidades de captura de su presa, y a su vez, las presas desarrollan otras
características o las mejoran para tener más oportunidad de evadir al predador. 
Muchas especies vegetales también han
co-evolucionado en su relación con los
predadores. En algunas especies por
ejemplo, la selección de semillas con vai-
nas duras, los olores desagradables, las
sustancias venenosas, o el recubrimiento
de espinas o púas, etc. han contribuido Profundidad
de la corola
para obstaculizar el ataque de los pre-
dadores; por su parte, los herbívoros han
desarrollado características para eliminar
o reducir estas barreras y así continúan
obligándose mutuamente a co-evolucio-
nar. En la figura 5.19., se muestra un ejem-
plo de coevolución entre el insecto polini- Proboscide
zador Xanthopan morganii praedicta y la del insecto
orquídea Angraecum xantophan, donde el
insecto aumenta el tamaño de su probós-
cide, mientras que la orquídea aumenta la Figura 5.19. Coevolución entre un
profundidad de su corola. insecto polinizador y una orquídea.

En la tabla 5.9., se mencionan otros casos de co-evolución que resultan de diferentes tipos de interacción
ecológica, y están mediados por la selección natural.

Tipos de interacción Modelos coevolutivos

Coevolución detectada por análisis


Coespeciación y Cladogénesis paralela.
filogenéticos.

Coevolución gen por gen. Ejemplo, expresión de un gen más virulento, si el


huésped es más resistente.
Interacciones antagónicas.
Carrera de armamentos coevolutiva. Las especies mejoran sus defensas con-
tinuamente.
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Alternancia coevolutiva.
Competición y divergencia coevolutiva.
Desplazamiento del carácter competitivo.

Invasión, competición y vuelta a empezar.


Mutualismo y convergencia coevolutiva.
Mimetismo Batesiano y de Müller.

Expansión de las relaciones mutualistas creando nuevas especies.


Coevolución diversificadora. Incluye, especiación en los sistemas polinizado-
Coevolución y especiación. res-plantas. Especiación inducida por organismos simbiontes. Asexualidad,
coevolución y especiación.
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Coevolución de escape y radiación.

Tabla 5.9. Tipos de interacción y modelos co-evolutivos según J. N. Thompson (1999)


en el libro “Él proceso coevolutivo”.

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5.9. Sucesiones ecológicas


La sucesión ecológica es un proceso de cambio en la comunidad biológica de un ecosistema y con ello,
del entorno. La propia dinámica del ecosistema, con las relaciones ecológicas interespecíficas (competencia,
co-evolución, etc.) es la causa principal de la sucesión ecológica. Entre las causas externas están las pertur-
baciones naturales como inundaciones, incendios, erupciones volcánicas, etc.), o acciones humanas como la
deforestación, las áreas de cultivo abandonadas o la introducción de especies foráneas u oportunistas, etc.
Se hace referencia a la sucesión ecológica primaria cuando ocurre en áreas desnudas e inhóspitas, donde pre-
viamente no estaba asentada una comunidad biótica, por ejemplo en una isla recién formada. Mientras que
la sucesión ecológica secundaria, se produce al restaurar la comunidad biótica, después de una perturbación
importante por alguna de las razones ya indicadas. La sucesión ecológica, es parte del proceso de madura-
ción de los ecosistemas, los cuales presentan cada vez interacciones más complejas entre los organismos de
la comunidad biótica (productores, consumidores y degradadores).
La sucesión ecológica ocurre en etapas o fases, que van mostrando los cambios de la comunidad biótica y
del entorno. Como se observa en el ejemplo de la figura 5.20, inicia con el ingreso de especies pioneras o
colonizadoras, seguida por lapsos de tiempo donde ocurre la sustitución de unas especies por otras más
especializadas, como resultado de las relaciones interespecíficas de competencia. La presencia de diferentes
especies con el mismo nicho ecológico va incrementando la diversidad de la comunidad biótica, hasta llegar
a su clímax, cuando ésta muestra una alta adaptación a su entorno. El efecto de especies foráneas y opor-
tunistas o cualquiera de los factores internos o externos ya vistos, mantienen la dinámica de las sucesiones
ecológicas. En general, las sucesiones ecológicas incluyen las siguientes etapas:
• Etapa de inicio o constitución: se observan especies pioneras y oportunistas.
• Etapa de maduración: constituye la etapa intermedia, donde se va conformando la comunidad biótica.
• Etapa de clímax: se caracteriza por la dinámica compleja entre los organismos de la comunidad biótica
para mantener su auto-sostenibilidad.
Clímax
El suelo es más maduro. La comunidad
biótica se ha incrementado.

Etapa de maduración

Etapa inicial

El suelo es rico en materia orgánica.


La comunidad biótica alcanza
Se va formando el suelo, el clímax.
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Suelo inhóspito. No hay aparecen los primeros


organismos productores. productores.

Figura 5.20. Fases de una sucesión ecológica (de izquierda a derecha).


Los patrones de sucesión son relativamente predecibles. Supongamos que se trata de un bosque talado y
abandonado. Aunque el proceso puede ser lento, al comienzo el suelo será colonizado por plantas gramíneas,
conocidas como malezas, provenientes de las semillas que se encuentran en estado latente en el suelo; estas
especies son de rápido crecimiento y alta resistencia a las condiciones desfavorables que caracterizan esta
etapa. Así mismo, se observarán algunas plantas con flores, las cuales atraen a los insectos. Luego, en la etapa
intermedia estas plantas son remplazadas por arbustos, los cuales son fundamentales para la restauración del
hábitat alterado. Posteriormente crecen los árboles, que conforman el “bosque climácico o clímax”, dominado
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por árboles adaptados a las condiciones del lugar.


Se ha observado que cuando se salta la etapa intermedia, replantando árboles directamente en una zona de-
vastada previamente, estos sufren el ataque intenso de los insectos y pueden causar su eliminación, mientras
que los arbustos de la etapa intermedia contribuyen a estabilizar la comunidad biótica.
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Impacto de los avances de la ciencia y tecnología
sobre la salud y el ambiente

Leyes de la ecología poblacional


Las leyes de la ecología poblacional se evidencian en muchas situaciones y tienen numerosas aplicacio-
nes, como la cría de especies de interés ecológico o económico, identificación de áreas específicas de
diversidad, caracterización de especies endémicas, diseño de reservas ecológicas, conservación o recu-
peración de especies en peligro y el control de pestes y plagas urbanas o agrícolas.

Ley de Malthus Esta ley señala que si la tasa de natalidad de una población aumenta o la tasa de morta-
sobre la abundancia lidad disminuye de manera constante, la población aumentará; pero, si la tasa de natali-
de una población dad disminuye o se incrementa la tasa de mortalidad, entonces la población disminuirá.

Según esta ley, existe una relación directa entre la densidad de una población y sus opor-
Ley o efecto tunidades de sobrevivencia y crecimiento. Una población de alta densidad tiene menor
de Allee, relaciona riesgo de ser atacada por un enemigo que una población de baja densidad. Así mismo,
densidad existe mayor oportunidad de intercambio genético en una población de alta densidad
de una población que en una de baja densidad, debido a que las pequeñas poblaciones poseen un menor
y la sobrevivencia índice de reproducción o sobrevivencia. Esta ley es de mucho interés para los ecólogos
que tratan de aumentar la población de especies en peligro de extinción.

Ley de Verhulst, Esta ley señala que las poblaciones no crecen indefinidamente y tienen un momento de
relaciona tamaño equilibrio debido a factores limitantes tales como los depredadores, las enfermedades,
de una población los recursos ambientales, la competencia con otros individuos de la misma especie o con
y factores limitantes otras especies.

Ley de Liebig, Esta ley señala que la densidad de una población se puede modificar, al controlar los
relaciona densidad factores limitantes de su crecimiento. Por ejemplo, la densidad de plantas por área culti-
de una población vada aumenta cuando se controlan los factores limitantes del entorno como por ejemplo
y factores limitantes agua, depredadores naturales o plagas.

Esta ley se aplica en comunidades bióticas, señala que la relación entre las poblaciones
de depredador-presa es oscilatoria o cíclica. Por ejemplo, si aumenta la población de una
especie de presa (conejos), se genera una oportunidad de incremento de la población
Ley de
de sus depredadores (lobos); a su vez, con el tiempo esto ocasiona una reducción de
Lotka-Volterra
la población de presas debido a la depredación, que también disminuye la población
del depredador, al tener menos alimento. Este comportamiento describe una dinámica
oscilatoria o cíclica.

Ley de Frenchel, Señala que las especies de menor tamaño corporal, presentan una tasa de crecimiento
relaciona tamaño poblacional mayor que el de especies de mayor tamaño corporal. Por ejemplo, la tasa de
corporal y tamaño crecimiento poblacional de las bacterias en un tiempo determinado es mayor que la tasa
poblacional de crecimiento poblacional de los elefantes, en ese mismo periodo.

Señala que las especies de menor tamaño corporal presentan más fluctuaciones en el
Ley de Calder,
crecimiento poblacional en un tiempo determinado, que las de especies de mayor tama-
relaciona tamaño
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ño en ese mismo periodo de tiempo. Por ejemplo, el tamaño de la población de algunos


corporal y ciclo
insectos como los zancudos, aumenta con rapidez durante algunas épocas del año y se
poblacional.
reducen significativamente en otra.

Ley de Damuth, Señala que las especies de menor tamaño corporal presentan una densidad poblacional
relaciona tamaño mayor, que las especies de mayor tamaño corporal en el mismo espacio. Ejemplo, la den-
corporal y densidad sidad de las jirafas es menor que la de las hienas en un área determinada de las sabanas
poblacional del África.

Tabla 5.10. Síntesis de las leyes poblacionales.


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• Identifique algunas situaciones ambientales donde se aplique una de las leyes de


ecología poblacional, y prepare un informe breve para compartir con el grupo.

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