Utos

WO L F G A N G S T U P P Y Y RO B K E S S E L E R
F RU TO S
IRRESISTIBLES, INCOMESTIBLES,
INCREÍBLES
F RU TO S
F RU TO S
IRRESISTIBLES, INCOMESTIBLES, INCREÍBLES
Wolfgang Stuppy y Rob Kesseler
Editado por Alexandra Papadakis

Para Emma, con amor
Wolfgang Stuppy, Kew y Wakehurst Place, marzo de 2008
Dedico este libro a todos mis ahijados: Michael Berlinger, Alfred Chubb, Alice Chubb, Katie Nabbs, Dimitri
Roulleau-Gallais, Elenaki Manessi, Laura Stevenson
Rob Kesseler, Londres, marzo de 2008
página 1: Calamus aruensis (Arecaceae); palma ratán;

originaria de Nueva Guinea, las Islas Salomón, Islas Aru y la
punta del Cabo York (Australia); frutos inmaduros; diámetro
del fruto 2,6 mm. Únicos dentro de la familia de las palmas
(Arecaceae), los frutos del ratán (subfamilia Calamoideae)
están cubiertos de escamas reflexas solapadas. Las escamas,
cuya función exacta se desconoce, están ordenadas en filas
verticales que generan un patrón semejante a la piel de un
reptil. Una de las especies de ratán, Salacca zalacca, de
Malasia, fue bautizada «palma serpiente» debido al patrón
superficial de sus frutos comestibles.
página 2: Ficus villosa (Moraceae); higo velludo; nativo del

Asia tropical; sección longitudinal del fruto (sicono);
diámetro del fruto 1,2 cm. Los cerca de 750 miembros del
Publicado originariamente en inglés en 2008 género Ficus (higos) producen sus diminutas flores dentro
con el título Fruit – Edible, Inedible, Incredible de una inflorescencia peculiar llamada sicono, la cual, tras
por Papadakis Publisher, Kimber Studio, Winterbourne, Berkshire, GB y RG20 8AN la polinización, madura para formar un fruto que
en colaboración con el Real Jardín Botánico de Kew comúnmente denominamos higo. Morfológicamente un
sicono puede compararse con el capítulo del girasol con el
Edición original: Sheila de Vallée y Sarah Roberts margen curvado para formar una urna, dejando solo un
www.papadakis.net pequeño orificio (ostiolo) en la parte superior. La entrada
de la cavidad del higo está cerrada por numerosas brácteas
© de la edición en inglés: Wolfgang Stuppy, Rob Kesseler y Papadakis Publisher, 2008 muy juntas, las cuales en el momento de la polinización
© de esta edición: CLH / Turner, 2013 dejan libre un estrecho pasaje a través del cual los
polinizadores de los higos las diminutas avispas de los
higos de la familia Agaonidae pueden entrar en la cavidad
ISBN: 978-84-15832-67-6 forrada de flores. En Ficus villosa y otras especies, la cavidad
DL: M-20630-2013 del sicono se llena con un fluido muscilaginoso justo antes
de la polinización.
Diseño: Alexandra Papadakis
Maquetación: Inés Atienza página 3: Ficus villosa (Moraceae); higo velludo; originario
del Asia tropical; conjunto de frutos (siconos).
Traducción: Ricardina Riina
página 5: Valerianella coronata (Valerianaceae)
(literalmente, ‘canónigo coronado’); originaria del
Reservados todos los derechos. Mediterráneo y del Asia sudoccidental y central; fruto
Esta publicación o cualquier parte de ella no puede reproducirse o transmitirse en forma alguna o (pseudosámara); diámetro 5,2 mm. El ovario ínfero está
por cualquier medio electrónico, mecánico, incluyendo fotocopia, grabado o cualquier otro sistema formado por tres carpelos unidos, pero solo uno de ellos
de almacenamiento de información, sin el permiso de la editorial. porta una semilla, razón por la cual la mitad de la parte
inferior del fruto (el par de lóculos estériles) es más estrecha
que la otra. El cáliz está ensanchado en forma de
paracaídas, y las puntas de los seis sépalos fusionados, que
terminan en espinas ganchudas, ayudan a su dispersión a
través del viento y de los animales.
CONTE NIDO
9 Presentación
10 Prólogo
13 Lo exquisito. La imagen artesanal en un entorno digital
15 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles
19 ¿Qué es un fruto?
21 ¿Qué es un fruto y qué es un vegetal?
22 Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto
38 ¿Sin flor no hay fruto?
42 Y si no hay carpelo, ¿no hay fruto?
50 ¿Qué hay en un fruto?
59 Frutos simples
99 Frutos multiples. ¿Varios frutículos de una sola flor?
103 Frutos esquizocárpicos o cómo emular la experiencia múltiple
113 Frutos antocarpos: la piedra angular de los carpólogos
116 Frutos compuestos, ¿un fruto siempre de varias flores?
134 Alborotadores carpológicos
138 Entonces, ¿qué es un fruto?
143 Dispersión: todas las maneras de moverse
163 Dispersión animal
180 Combinación de estrategias
184 Dispersión dirigida
187 Frutos carnosos
251 The Millennium Seed Bank Project
257 Apéndices
265 English texts
PRESENTACIÓN
En el anterior libro, Semillas. La vida en cápsulas de tiempo, encabezaba mi presentación con

una cita de Thomas Carlyle. En ella, el autor escocés afirmaba que «si se siembra una semilla
con fe y se cuida con perseverancia, solo será cuestión de recoger sus frutos». Pues bien, es
un placer para mí presentarles esos Frutos.
Polen y Semillas ―los otros dos libros que junto al presente completan una trilogía teórica
y visual de la reproducción y vida de las plantas― tenían la misión de sacar a la luz lo que
a nuestros ojos suele pasar desapercibido; Frutos persigue un objetivo complementario pero
diferente: hacer que veamos con nuevos ojos lo que vemos todos los días y por todas partes.
La minuciosa labor de los autores Rob Kesseler y Wolfgang Stuppy consigue que nos
detengamos a contemplar las piezas de fruta como si fuesen en realidad piezas de arte. Pero
en este caso se trata de un arte tan próximo y, puede que por ello, tan desconocido que
resulta difícil creer que lo tengamos, literalmente, al alcance de la mano.Y seguramente sea
esta proximidad la que nos impide tomar profunda conciencia de la importancia y
significado que para nosotros humanos y para el resto de la naturaleza supone el consumo
de frutos. Disfrutar de sus sabores, aromas y colores no debería impedir que conociésemos
cómo y por qué podemos acceder con tanta facilidad a ellos y cuál es el impacto real que
su consumo provoca en nuestro entorno.
Por ello, con esta tercera obra, desde CLH pretendemos contribuir a la apuesta por la
construcción de algo que en muy poco tiempo parece haber sido olvidado: una conciencia
ecológica. Creemos que de esta manera, podremos lograr que toda decisión, ya provenga de
un individuo o de una empresa, esté precedida por una reflexión acerca de las consecuencias
que conlleva y la inevitable huella que cualquier acción implica en la naturaleza.
Desde CLH llevamos muchos años actuando de este modo y confiamos, no solo en
continuar por esta senda, con la idea de que no todo está logrado y que debemos
profundizar en nuestro compromiso, sino en demostrar que el trabajo diario siempre acaba,
como decía Carlyle, dando sus frutos.
José Luis López de Silanes

Presidente Ejecutivo de CLH
INTRODUCCIÓN
GONZALO NIETO FELINER
D I R E C T O R D E L R E A L J A R D Í N B O T Á N I C O D E M A D R I D, C S I C
ste libro cierra una especie de trilogía, dedicada a los órganos relacionados
E con la reproducción sexual que las plantas dispersan, que son poco
conocidos, y que poseen una diversidad de formas tan asombrosa como
atractiva. Estas formas, vistas a través de un microscopio electrónico de
barrido, captadas por la cámara de Rob Kesseler y coloreadas ligeramente
para realzar sus texturas y estructuras, nos acercan a una realidad tangible, que da auténtico
sentido a eso que a veces, y de forma un tanto genérica, llamamos biodiversidad. El primero
de los libros trataba sobre el grano de polen, el segundo sobre las semillas y este está
dedicado a los frutos. Una parte de lo dicho en relación con la funcionalidad de las semillas
en el segundo de estos libros se puede aplicar también a los frutos, puesto que son estos los
que contienen semillas.
Cuando se menciona la palabra fruto, la mayoría de los ciudadanos piensan en una fruta.
Wolfang Stuppy nos explica, con tanto rigor como profusión de detalles y ejemplos, que un
fruto es mucho más. Cierto es que una fresa, un melón o una piña son frutos, pero también
lo son un grano de trigo o ese objeto fusiforme que cuelga del aparato volador plumoso de
un diente de león. La diferencia estriba en que en los tres primeros casos el fruto contiene
más de una semilla y es jugoso, mientras que en los dos últimos solo contiene una y es seco.
Estos son solo dos de los criterios que se utilizan para organizar los frutos en una
clasificación con independencia de las familias botánicas a las que pertenezcan. De esto se
ocupa una pequeña disciplina dentro de la botánica —la carpología— que lleva varios siglos
esforzándose por establecer una terminología precisa y útil. Pero no es esta una empresa
fácil, porque los frutos son órganos que están y han estado sometidos a fuertes presiones
Eryngium paniculatum (Apiaceae); cardoncillo; originario de
adaptativas a lo largo de la evolución y, como consecuencia de ello, son muy propensos al Argentina y Chile; frutículo; 4,8 mm de largo. Los frutos de la familia
cambio. Otra forma de expresarlo, como se hace en el libro desde la perspectiva de la de la zanahoria (Apiaceae) se desarrollan a partir de un ovario ínfero
compuesto por dos carpelos unidos. Una vez maduros los dos carpelos
clasificación, es decir que las excepciones son incontables. Pero esta es la naturaleza de la que se separan formando dos frutículos indehiscentes individuales de una
sola semilla. Como una adaptación a la dispersión por el viento, los
disfrutamos gracias a la evolución, y de ahí los adjetivos que se dan a los frutos en el título frutículos del cardoncillo poseen un anillo periférico con procesos
aliformes (azul claro) y dos o tres sépalos (azul oscuro) que
del libro («irresistibles, incomestibles, increíbles»). permanecen en el ápice, que también pueden actuar como alas.

De acuerdo con los carpólogos, los frutos deben denominarse atendiendo a su estructura,
en particular a las partes que constituyen el fruto así como a su origen en el desarrollo, y en
cierta medida también a su función. Por eso, el libro que tienen entre sus manos se divide
en dos partes. En la primera, Stuppy describe exhaustivamente los diferentes tipos de frutos,
y así consigue abarcar la amplitud del concepto. En la segunda, se detalla cómo la amplia
variedad de formas que vemos ayudan a que el fruto sea dispersado. En esta función
participan a menudo otros agentes, abióticos o bióticos, y en este sentido las interacciones
con animales descritas son particularmente llamativas. Aunque se pueden agrupar según
agentes dispersores, estrategias y hasta los llamados síndromes de dispersión, las historias
concretas son en sí suficientemente elocuentes.
El libro está documentado con un sinfín de historias curiosas sobre los frutos. Tamaños
extraordinarios como el de la escalera de mono, compuestos químicos que tornan la
percepción del sabor ácido en dulce, como la miraculina del fruto milagro, apéndices
intimidantes, como la de la uña del diablo, o peculiares pero útiles comportamientos, como
el del pepino del cerdo hormiguero, son una pequeña muestra de los casos que se explican
en el libro.
Y junto a las historias, como en el resto de la trilogía, están las imágenes, que abren la
ventana a una panoplia de formas, texturas, macro o casi microscópicas que gran parte de
los lectores desconocerán, y que representan una fase del ciclo de vida de las plantas que
más o menos eficazmente contribuye a ampliar su área de distribución y así aumentar sus
posibilidades de supervivencia. Que la naturaleza es una fuente inagotable de peculiaridades
es algo conocido desde muy antiguo y singularizado en los gabinetes de curiosidades de los
siglos XVI y XVII. Pero esta trilogía muestra que las curiosidades y rarezas a veces están más
cerca de nosotros de lo que podríamos pensar y, con ello, nos hace caer en la cuenta de la
ceguera con la que muchas veces miramos a nuestro entorno. Que el conocimiento sea
patrimonio de toda la sociedad es un objetivo tan necesario como justo y al que, en lo que
Eryngium leavenworthii (Apiaceae); originario de Norteamérica;
frutículo. A diferencia del cardoncillo, los frutículos del Eryngium se refiere al mundo vegetal, contribuyen libros como este, jardínes botánicos como el de
leavenworthii están adaptados a la dispersión por animales. Los
sépalos persistentes están modificados para actuar como garras, de Kew, que colaboró en la publicación de la versión original, o el Real Jardín Botánico de
manera que el frutículo se enganche en el pelaje o plumaje de los
animales; frutículo 9 mm de largo. Madrid, que se complace en apoyar esta versión en castellano.
Introducción 11
Bulbostylis hispidula subsp. pyriformis (Cyperaceae); nativa
del África oriental; fruto (aquenio) con el estigma persistente
en el ápice; longitud: 1,3 mm. El fruto no muestra
adaptaciones a ningún modo particular de dispersión; como
muchas ciperáceas y gramíneas (Poaceae), la planta puede
depender simplemente de la ingesta accidental de sus
diminutos frutos por parte de animales herbívoros (animales
que se alimentan de plantas) al pastar el follaje, facilitando
así la dispersión por endozoocoria.
LO EXQUISITO
L a i m a ge n a r t e s a n a l e n u n e ntor no dig ital
ROB KESSELER
ientras preparaba las imágenes para este libro mi intención era los artistas han ampliado su capacidad para representar mesas rebosantes con un
M que no solo reflejaran su temática, sino que también ampliaran

la evolución e interpretación creativa del material vegetal
microscópico desarrollado a partir de mis dos libros anteriores.
En Polen. La sexualidad oculta de las flores (Kesseler y Harley), la
coloración de los especímenes intentaba reflejar la cualidad suave, etérea y espiritual
de los granos de polen y la sutil variación cromática natural, creando una sensación
de asombro ante el hecho de que algo tan pequeño pueda ser tan vital para la
despliegue casi orgiástico de especímenes de primera. En el siglo XVII, el artista
Bartolomeo Bimbi, bajo el mecenazgo de los Medici, creó una serie de lienzos
dedicados a frutos muy particulares; en un solo cuadro pintó no menos de 115
variedades de peras y en otro 34 limones diferentes. Desde el principio, mi
intención fue tratar de igualar esa deliciosa profusión.
Los microscopios electrónicos de barrido se desarrollaron para crear imágenes
de más alta resolución que las producidas por la microscopia convencional. Los
procreación de la vida vegetal. Al ser un campo de estudio relativamente nuevo me especímenes individuales se limpian, secan y adhieren a una pequeña plataforma
preocupé por no tomarme muchas libertades creativas, utilizando el color para dar de aluminio antes de ser cubiertos con una capa infinitesimalmente fina de oro o
énfasis y claridad, una fusión estricta de sensibilidad artística y rigor científico. platino. En este estado son como pequeñas joyas de metal precioso, exquisitamente
En Semillas. La vida en cápsulas de tiempo (Kesseler y Stuppy), cambié el antiguo talladas. Entonces se colocan dentro de una cámara de vacío y se bombardean con
microscopio electrónico de barrido (SEM), que es analógico, más viejo, y a partir partículas de electrones; los datos resultantes proporcionan la imagen digital. Los
del cual las imágenes se transferían a negativos Polaroid de alta resolución, por un granos de polen son pequeños, por lo que en un encuadre se pueden capturar
modelo digital nuevo. Esto me permitió producir imágenes de mucha más alta varios cientos de ellos; las semillas son más grandes, de manera que una sola llena
resolución y de una increíble claridad, revelando una inimaginable diversidad de un encuadre. Un fruto, incluso uno pequeño, por su naturaleza tiende a ser mucho
formas y topografías superficiales. A diferencia del polen, las semillas en su estado más grande, y de hecho la mayoría son demasiado grandes como para entrar en el
natural desecado muestran una variedad infinita de marrones y negros; por tanto, SEM. La imagen del fruto joven de la fresa que aparece en la portada de este libro
para revelar sus complejidades estructurales fue necesario usar una paleta de está compuesta a partir de cuarenta encuadres separados ensamblados
colores más vibrante. cuidadosamente, limpiados, reajustados tonalmente y finalmente coloreados, un
El desarrollo en el campo del procesamiento de la imagen digital ha sido tan proceso que lleva muchas, largas e intensivas horas.
rápido como impresionante, y de esto dan testimonio las imágenes del espacio Mientras que trabajar con acuarela o pastel es un proceso adictivo
exterior creadas a partir de datos enviados desde el Telescopio Hubble. Sin ―construcción de tonos y capas de color que cubren lo que está debajo― estas
embargo, retener la huella de la mano del artista dentro del campo de la ciencia imágenes evolucionan a partir de micrografías grises y planas, consecuentemente
de la imagen es una tarea exigente en un clima en el que se están desarrollando traducidas en muchas capas de colores, cuidadosamente trabajadas o degradadas
constantemente programas para facilitar la producción del espectáculo visual. Con usando una tableta gráfica que tiene la misma sensibilidad que un pincel o un
las imágenes de este libro quise llevar a un nivel más complejo la naturaleza dedo. De esta forma, cada micrografia se convierte en una imagen hecha a mano,
artística al representar imágenes microscópicas de plantas. Desde el Renacimiento, artísticamente única, y no solamente en el producto de la tecnología digital.
F RU TO S
I R R E S I S T I BLES, INCOMESTIBLES, INCREÍBLES
Calamus longipinna (Arecaceae); palma de ratán; nativa de

Nueva Guinea y de las Islas Salomón; detalle de la superficie
del fruto; escamas del fruto ilustradas: 1,6 mm de largo.
Propio de las palmas de ratán (subfamilia Calamoideae),
el fruto está cubierto de escamas reflexas solapadas que
crean un patrón parecido al de la piel de un reptil. Debajo
de la piel del fruto hay normalmente una semilla envuelta
con una gruesa cubierta seminal carnosa y comestible que
ofrece una recompensa a los animales que la diseminen.
Entre estos dispersores naturales de los frutos del ratán están
la civeta de las palmeras (Paradoxurus hermaphroditus), los
monos siamang (Hylobates syndactylus), la paloma (Ducula
spilorrhoa) y los casuarios (Casuarius casuarius).
L
a palabra fruto evoca un delicioso placer: manzanas crujientes, el aroma de las
fresas, jugosas naranjas... Los más viajeros entre nosotros podrán también
recordar la espléndida cornucopia de frutos tropicales que crecen en los climas
más cálidos de nuestro planeta y que, cada vez más, abundan en los estantes de
los supermercados. Existen alrededor de 2.500 frutos tropicales comestibles en
todo el mundo, pero son los indígenas quienes consumen la mayoría de ellos. Los frutos que
han alcanzado cierta importancia comercial son algunos con los sabores más delicados que la
naturaleza puede ofrecer, como el mango, el durián y el mangostán.
Independientemente de si son de climas tropicales, subtropicales o templados, podemos
degustar los frutos de muchas maneras: frescos, secos, cocidos o conservados; en yogures,
helados, mermeladas y galletas; como zumos o bebidas alcohólicas.Todas ellas son estupendas.
Algunos sirven de especias en forma de granos de pimienta, cardamomo y chiles. Los más
valiosos de todos, las vainas fermentadas de la orquídea vainilla (Vanilla planifolia, Orchidaceae),
se comercializan como uno de los ingredientes más apreciados del chocolate, del helado y de
muchos más postres. Otros, como los frutos de la palmera africana del oeste de África (Elaeis
guineensis, Arecaceae) y la oliva (Olea europaea, Oleaceae), son prensados para extraer sus
valiosos aceites. También existen frutos que son esenciales para los humanos al ser fuente de
materias primas naturales, como fibras, pigmentos y medicinas, o simplemente como adornos.
Aunque pueda parecernos un maravilloso regalo de la naturaleza, las plantas no
producen sus gloriosos frutos para proveernos de exquisiteces y demás productos útiles. Es
por lo tanto legítimo preguntarse por qué existen los frutos y por qué nos atraen tanto.
Como se mostrará en este libro, los frutos son parte de una trama muy elaborada. Su
verdadera naturaleza se revela a través de lo que encierran en su interior: sus semillas. Las
semillas son los órganos más complejos y valiosos que producen las plantas, ya que llevan
dentro de sí su próxima generación. Ellas constituyen el único medio por el cual la mayoría
de las plantas pueden viajar, y por ello tienen la responsabilidad fundamental de lograr
la dispersión y el éxito reproductivo de la especie. Este decisivo papel que desempeñan
frutos y semillas en la supervivencia de una especie explica la gran variedad de estrategias de
dispersión que las plantas han desarrollado durante el curso de la evolución. El tipo
de estrategia seguida ―el viento, el agua, animales y humanos o los mecanismos explosivos de
la propia planta― se refleja en la plétora de colores, tamaños y formas diferentes de los frutos,
algunos de ellos irresistibles, muchos incomestibles y un gran número de ellos… ¡increíbles!
Vitis labrusca «Isabella» (Vitaceae); uva isabella; solo conocida
en cultivo, aunque está localmente naturalizada en Europa.
Siguiendo el rumbo marcado por nuestro libro anterior, Semillas. La vida en cápsulas de
La uva isabella es probablemente un híbrido entre la uva brava tiempo, en el cual revelamos la impresionante belleza de las semillas, ahora nos embarcamos
(Vitis labrusca) del este de Norteamérica y una variedad en una exploración de la historia natural de una de las más fructíferas invenciones de la
desconocida de la vid o parra (Vitis vinifera). Sus frutos (bayas)
se comen frescos y se usan para preparar zumo y vino. Durante naturaleza.
la maduración, las bayas cambian de verde, pasando por
amarillo, rosa y azul, hasta que finalmente se tornan en un tono
negro azulado oscuro con un aroma intenso.
Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles 17

¿QU É E S U N FRU TO ?
Calotis breviradiata (Asteraceae); nativa de Australia; fruto

(cipsela); 2,8 mm de largo. Los pelos cerdosos y los rayos
plumosos del papus pueden facilitar principalmente
la dispersión a través del viento (anemocoria) y de los
animales (epizoocoria).
¿QUÉ ES UN FRUTO Y QUÉ ES UN VEGETAL?
«¿Qué es un fruto?» puede parecer una pregunta trivial, pero incluso cuando vamos a hacer
la compra entramos sin saberlo en un mundo de conceptos contradictorios e inconsistentes.
No dudamos de que las manzanas, naranjas y plátanos sean frutos (o «frutas», en el uso más
coloquial de la palabra), pues nos ofrecen todo lo que esperamos de un fruto «de verdad»,
es decir, una pulpa blanda, crujiente o suculenta, de sabor dulce, que se disfruta mejor cruda
y sin acompañamiento. Los cultivadores de frutos profesionales (e incluso los no tan
profesionales) son también conscientes de que para que una planta produzca frutos tiene
primero que florecer. En consecuencia, la regla de oro de los fruticultores es: ¡sin flores no
hay frutos! ¿Pero qué pasa con los frutos sin flores? Cuando estamos comprando en el
supermercado podemos dar por bueno un tarro de mermelada hecha de zanahorias (las
raíces de Daucus carota subsp. sativus, Apiaceae) o de ruibarbo (los pecíolos de las hojas del
página anterior: Litchi chinensis subsp. chinensis Rheum x hybridum, Polygonaceae), pero si el frasco estuviera correctamente etiquetado, tal y
(Sapindaceae); lichi; nativo del sur de China; detalle
de la superficie del fruto; área mostrada 7,8 mm. como exige la Directiva de la Unión Europea 2001/113/EC del 20 de diciembre de 2001,
en alguna parte de la etiqueta debería indicarse el porcentaje de contenido de fruta.
Litchi chinensis subsp. chinensis (Sapindaceae); lichi; nativo
del sur de China; fruto cortado y abierto con la semilla
Los lectores con conocimientos de botánica pueden entrever aquí cierto grado de
expuesta. El lichi se ha cultivado en China durante más de inconsistencia. Después de todo, los fabricantes de mermeladas no son botánicos y no suelen
3.500 años. Es uno de los frutos más populares de saber ni necesitan conocer la diferencia entre un fruto, una raíz o un pecíolo de una hoja. Pero
la familia del jaboncillo (Sapindaceae). Debajo de la cáscara
coriácea y verrugosa, cuyo color va del rosa al rojo fresa, hay una interpretación alternativa. Retornando a nuestras compras semanales, no tendremos
se encuentra una semilla grande y brillante, rodeada por dudas a la hora de escoger partes comestibles de plantas a las que, sin ningún tipo de duda,
un apéndice blanco (arilo), delicioso y jugoso. El arilo
envuelve la semilla como una bolsa. Está unido solo al ápice
llamamos «vegetales».
de la semilla (extremo micropilar) y cubre el extremo basal A diferencia de los frutos, los vegetales ofrecen una experiencia culinaria distinta,
simplemente por solapamiento. Los murciélagos fruteros aunque no menos deliciosa. Salvo excepciones, su sabor generalmente no es dulce. Algunos
comparten nuestro gusto por esta exquisitez subtropical y se
alimentan copiosamente de lichis, causando grandes pérdidas de ellos, como la lechuga y el rábano, saben mejor si se comen crudos, pero lo más común
en plantaciones, como en Madagascar. es que los vegetales se cocinen y tengan que ser condimentados para realzar un sabor que
normalmente no resulta muy interesante. Los jardineros aficionados que mantienen su
propio huerto también sabrán que muchos vegetales no provienen de las flores. Muy a
menudo corresponden a otras partes de la planta, como las hojas (lechuga, repollo, espinaca),
los pecíolos de hojas (apio, ruibarbo), las raíces (zanahorias, rábanos), los tubérculos
subterráneos (patatas, tupinambos), los tallos (espárragos), los bulbos (cebollas, ajos) o incluso
las inflorescencias jóvenes (alcachofas, brócolis, coliflores). Sin embargo, hay también muchos
ejemplos de vegetales que se desarrollan a partir de los ovarios de las flores polinizadas con
éxito, como pepinos, calabacines, calabazas, judías verdes, guisantes y tomates. En el extremo
más exótico de este tipo de vegetales encontramos los aguacates, las berenjenas, el melón
amargo y el chayote. Pero, ¿son estos «verdaderos» vegetales? Si recordamos la definición que
hemos dado para un fruto, expresada con la regla de oro de los fruticultores, entonces, ¿no
deberían estos vegetales llamarse en realidad frutos? Después de todo, se desarrollan a partir
de una flor y, más aún, a menudo contienen semillas, al igual que todos los frutos.
Para escapar de este dilema podemos buscar la opinión objetiva de los científicos. Lo
cierto es que, desde un punto de vista científico, vegetal es un término culinario y no
científico. Su definición es subjetiva, arbitraria y, por ende, está destinada a ser ambigua. De
¿Qué es un fruto y qué es un vegetal? 21

lo contrario, ¿cómo fue posible que los horticultores clasificaran los champiñones, que no
son ni siquiera plantas, como vegetales? Oscurecido por tal ambigüedad, el vocabulario
científico de un botánico omite totalmente la palabra vegetal. Pero, aun así, los botánicos
permanecen ajenos a las preocupaciones conceptuales a la hora de nombrar y clasificar los
diversos órganos de las plantas. La dificultad no estriba tanto en la distinción entre fruto y
vegetal, sino que el problema de los botánicos es obviamente más fundamental. Por increíble
que parezca, formular una definición que describa con exactitud lo que es un fruto en el
sentido morfológico-botánico, y decidir en qué casos usar el término fruto para denominar
los órganos reproductivos maduros de las plantas, ha inquietado a los botánicos durante
siglos. Para entender la raíz de esta disyuntiva necesitamos saber más acerca de los diferentes
tipos de plantas que nos rodean.
ANGIOSPERMAS, GIMNOSPERMAS Y LAS QUE COPULAN EN SECRETO

Las plantas vivientes portadoras de semillas o espermatofitos se inscriben dentro de dos
categorías: las gimnospermas, que incluyen cícadas, el ginkgo, coníferas y Gnetales; y las
angiospermas, más conocidas como plantas con flor. En la jerarquía evolutiva de las plantas
de nuestro planeta, los espermatofitos son los que más han avanzado. Su nivel de organización
va mucho más allá que el de sus más primitivos1 parientes, productores de esporas, las
criptógamas. Estas últimas comprenden algas, musgos (incluyendo hepáticas y antoceros),
licopodios, equisetos y helechos. Debido a que la reproducción se realiza por medio de
esporas y no de semillas, las criptógamas carecen generalmente de órganos reproductivos
obvios como conos o flores y frutos, razón por la cual son llamadas así: criptógamas viene del
griego y significa ‘los que copulan en secreto’ (kryptos = ‘escondido’ + gamein = ‘contraer
matrimonio’, ‘copular’). Su método de reproducción sexual es mucho más primario y
totalmente dependiente de la presencia de agua. Por eso, las criptógamas viven por lo general
en el agua (algas) o en ambientes permanentemente húmedos y en áreas de clima seco pero
con periodos húmedos frecuentes (helechos xerófilos y selaginelas). En cambio, las plantas con
semillas se las han arreglado para superar estos obstáculos limitantes. A través de la
transformación de las esporas masculinas en granos de polen y de los contenedores de esporas
femeninas en óvulos que, una vez fertilizados por el polen, se convierten en semillas, los
espermatofitos se independizaron del agua para su reproducción sexual. Este paso crucial
ocurrió hace unos 360 millones de años, hacia finales del periodo Devónico (hace entre 417
y 354 millones de años). Fue la invención de la semilla ―que permitió a los óvulos alcanzar
la fertilización aun en los climas más secos― lo que hizo que los espermatofitos conquistasen
casi cada hábitat sobre la Tierra, desde los desiertos más cálidos de África hasta las llanuras
heladas de la Antártida. El éxito que el surgimiento de la semilla significa en términos
evolutivos queda demostrado por el hecho de que hoy el 97% de todas las plantas pertenecen
al grupo de los espermatofitos.
Este emocionante capítulo de la historia de la evolución de las plantas terrestres es Solanum lycopersicum var. cerasiforme (Solanaceae) tomate
cherry; una variedad pequeña de tomate, primero cultivada
tratado con mayor detalle en nuestra anterior obra sobre semillas. En el contexto del en México, pero probablemente nativa de Sudamérica
presente libro, en el que estudiamos los frutos y cómo se desarrollan, será suficiente para el (Andes); frutos (bayas).

página anterior: Dicksonia antarctica (Dicksoniaceae); helecho
arborescente de Tasmania; nativo de Australia; especímenes lector simplemente recordar que los óvulos son los órganos que se vuelven semillas una vez
maduros en un bosque lluvioso templado de Australia. Las que han sido fertilizados. Topográficamente, los óvulos están localizados en hojas fértiles
actuales plantas terrestres productoras de esporas crecen en
ambientes húmedos y sombreados.
especializadas llamadas megasporofilos. La disposición de los óvulos en los megasporofilos
difiere entre los espermatofitos y, más notablemente, entre las gimnospermas y las
abajo: Cycas revoluta (Cycadaceae); palma sagú; nativa angiospermas.
de Japón; planta femenina con un racimo de megasporofilos
portando óvulos que emergen en el ápice.
Las de semillas desnudas
más abajo: Cycas revoluta (Cycadaceae); palma sagú; nativa
de Japón; planta masculina con un cono de polen.
Hoy en día, las gimnospermas forman una categoría heterogénea de plantas con semillas que
incluye cuatro grupos diferentes: cícadas, Ginkgo, coníferas y las enigmáticas Gnetales. Hay
también varios grupos de gimnospermas extintas que son solo conocidos por sus fósiles,
como es el caso de las Bennettitales (también llamadas cicadoideas), parecidas a las cícadas,
y las Cordaitales similares a las coníferas, junto con las primeras plantas con semillas, las
pteridospermas. Las primeras plantas con semillas llevaban sus óvulos y semillas «desnudas»
sobre las ramas o a lo largo de los márgenes de los megasporofilos, por lo que los botánicos las
denominan gimnospermas, literalmente ‘las de semillas desnudas’. Las plantas con semillas más
antiguas que existen actualmente, las cícadas, todavía presentan sus óvulos de esta manera
primitiva. Las cícadas modernas son dioicas, lo que significa que el polen y los óvulos son
producidos en individuos distintos. En el primitivo género Cycas, el ápice de la planta
femenina produce alternativamente hojas normales y megasporofilos más pequeños que
albergan los óvulos. Este misterioso pero obsoleto método que consiste en, simplemente,
intercalar esporofilos con hojas normales a lo largo del mismo eje, se encuentra solo en los
especímenes femeninos de Cycas.Todas las demás gimnospermas presentan los megasporofilos
con los óvulos y las hojas con el polen (microsporofilos) dentro de estructuras dedicadas a esta
función, brotes laterales específicos caracterizados por crecimiento determinado. En el caso de
la mayoría de las cícadas, esto significa sencillamente que reúnen sus endurecidos esporofilos
en forma de escama ―separados por sexos― en conos masculinos de polen y conos femeninos
de semillas. Otro dato interesante es que, a diferencia de sus contrapartes femeninas,
obviamente más conservadoras, los especímenes masculinos de Cycas también presentan sus
microsporofilos dispuestos en conos. La apariencia prehistórica de las cícadas es fascinante,
pero no sorprendente, considerando que estas ya formaban una parte importante de la dieta
de los dinosaurios. Se han encontrado fósiles de cícadas, incluyendo miembros del género
Cycas de apariencia más antigua, en sedimentos que datan del Pérmico temprano (hace entre
248 y 290 millones de años). Durante su apogeo en la siguiente era Mesozoica (que abarca el
Triásico, el Jurásico y el Cretácico), las cícadas fueron tan abundantes y diversas que a este
periodo también se lo suele llamar la «edad de las cícadas y los dinosaurios». A pesar de un
fuerte declive durante los últimos 200 millones de años, las cícadas han logrado sobrevivir casi
inmutables, como verdaderos «fósiles vivientes», con alrededor de 290 especies.
El ginkgo (Ginkgo biloba) es un árbol único nativo de China que no tiene ningún
pariente vivo y, por lo tanto, es clasificado en su propia división (Ginkgophyta), clase
(Ginkgoopsida), orden (Ginkgoales), familia (Ginkgoaceae) y género (Ginkgo). Debido a
que sus hojas en forma de abanico se asemejan ligeramente a los folíolos de un fronde del
Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 25

helecho culantrillo (Adiantum), el ginkgo es también llamado árbol de culantrillo. Se han
encontrado fósiles de hojas de ginkgo pertenecientes a especies ancestrales extintas en
sedimentos que datan de hace 270 millones de años; es decir, del Pérmico, lo que convierte
al ginkgo en otro ejemplo de fósil viviente de gimnosperma. Solo la especie moderna,
Ginkgo biloba, sobrevivió en una pequeña área del sudeste de China, donde ha sido
reverenciado desde tiempos remotos como un árbol sagrado por los budistas y plantado en
los jardines de los templos. Al igual que las cícadas, el ginkgo es también dioico.
Aunque no parezcan tan antiguas, las coníferas aparecieron unos pocos millones de años
antes que las cícadas, probablemente en el Carbonífero tardío. Durante el Pérmico y el
Mesozoico las coníferas dominaron muchos ecosistemas boscosos de climas tropicales y
boreales. Desde entonces, las coníferas han sufrido un declive similar al de las cícadas y tan
solo subsisten 630 especies. En lo que respecta a órganos reproductivos, las coníferas
producen conos parecidos a los de las cícadas, aunque mucho más pequeños. Al igual que el
cono masculino de las cícadas, el de las coníferas es simplemente una rama corta con
abundantes microsporofilos densamente empaquetados. Sin embargo, los microsporofilos de abajo: Lepidozamia peroffskyana (Zamiaceae); piña zamia;
endémica de Australia oriental; parte inferior de un
las cícadas producen numerosos sacos polínicos en su parte inferior mientras que las coníferas esporofilo masculino; esporofilo c. 2 cm de ancho.
modernas solo poseen dos. Superficialmente, los conos femeninos de las cícadas y las A diferencia de los esporofilos masculinos de las coníferas
coníferas también son muy parecidos, pues cada escama porta solo dos óvulos. A pesar de su modernas, que solo producen dos sacos polínicos
(microsporangios), las cícadas generan un gran número
sorprendente similitud, los conos femeninos de las coníferas han evolucionado a partir de de sacos polínicos en la parte inferior de sus esporofilos
unas estructuras ramificadas mucho más complejas, como lo demuestran los fósiles. masculinos.
Independientemente del hecho de que evolucionaran a través de rutas diferentes, los conos página siguiente: Encephalartos ferox (Zamiaceae); nativa de
seminíferos blindados de las cícadas y las coníferas cumplen la misma e importante función: Sudáfrica; detalle microscópico de la parte inferior de un
proteger los óvulos del daño físico y de predadores hambrientos. No obstante, para captar esporofilo masculino con esporangios abiertos; los gránulos
amarillos sobre las paredes de algunos esporangios
el polen, algo vital ya que sin él las ovocélulas no pueden ser fertilizadas, los óvulos deben representan un remanente ínfimo de la gran cantidad de
también estar expuestos al ambiente. Cuando llega el momento de la polinización, las escalas polen que contenían; diámetro de un esporangio c. 0,8 mm.
de los conos se aflojan y separan para proporcionar acceso al polen que está en el aire y a
los insectos polinizadores. Por lo tanto, ambas, cícadas y coníferas, se consideran todavía
gimnospermas de semillas desnudas.
El cuarto y más enigmático grupo de gimnospermas que ha sobrevivido hasta el
presente son las Gnetales. Estas incluyen solo tres géneros vivientes, Gnetum, Ephedra y
Welwitschia. Los tres son tan radicalmente diferentes que los botánicos los clasifican cada uno
dentro de su propia familia, Gnetaceae, Ephedraceae y Welwitschiaceae. Los miembros del
género tropical Gnetum se parecen mucho a un árbol «normal» de hoja ancha (una
angiosperma) y nada a una conífera típica o a una cícada. Una de las aproximadamente 28
especies, Gnetum gnemon, llamada melindjo en su nativa Asia sudoriental, se cultiva por sus
semillas comestibles, que están deliciosas si se preparan cocidas o tostadas. Las semillas pisadas
o molidas en forma de harina son también usadas para preparar emping o galletas de melindjo,
un tipo de bocadillo indonesio muy popular. Fue probablemente sir Francis Drake el primero
que trajo las semillas de Gnetum gnemon a Europa cuando regresó de su famoso viaje
alrededor del mundo en 1580. Sin saber exactamente lo que había encontrado en la isla de
Beretina, en las Filipinas, las llamó Fructus Beretinus.

página anterior: Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae);
nativa del desierto del Namib, en el sudoeste de África; una
de las plantas más extrañas del planeta. Welwitschia consta
únicamente de una gran raíz principal subterránea y un tallo Las efedras se distribuyen desde el Mediterráneo hasta China y están presentes también
rígido a modo de copa con dos hojas en forma de cinta.
Durante su larga vida (hasta 1.500 años), las mismas dos
en América. Son plantas arbustivas con ramitas verdes que se parecen superficialmente a un
hojas continúan creciendo en la base mientras van muriendo equiseto ―criptógamas pertenecientes al género Equisetum―. Ciertas especies de Ephedra
en la punta. Al igual que otras gimnospermas, como las contienen alcaloides útiles que han sido usados en la medicina tradicional china durante más
cícadas y las coníferas, Welwitschia mirabilis produce sus
semillas en conos. de cinco mil años. La efedrina es el más famoso de estos alcaloides y se utiliza todavía hoy
para tratar resfriados, asma y sinusitis.También actúa como un estimulante, efecto secundario
Gnetum sp. (Gnetaceae); fotografiado en Nueva Guinea:
semillas inmaduras; las alrededor de 28 especies de Gnetum
que algunas veces utilizan ciertos atletas.
son trepadoras tropicales de hoja ancha o árboles con un La tercera familia de las Gnetales, las Welwitschiaceae, está representada por una sola
falso aspecto de angiosperma. El órgano reproductivo especie, Welwitschia mirabilis. En su hogar, en los desiertos del sudoeste de África, la planta
femenino se parece a un ovario pero es, en realidad, una
semilla desnuda que consta de un megasporangio rodeado fue nombrada en honor del botánico austriaco Friedrich Welwitsch (1806-1872), quien
por lo que puede interpretarse como tres integumentos o, descubrió los primeros especímenes en el sur de Angola en 1860. Como lo indica su
alternativamente, dos integumentos y un perigonio.
Las capas carnosas externas de las semillas de Gnetum
nombre latino, que significa ‘maravillosa Welwitschia’, la apariencia de la planta es
contienen cristales afilados como agujas para defenderse de increíblemente extraña, lo que la convierte en una popular atracción turística del desierto
predadores como los roedores, que devoran ávidamente las del Namib. Formada por apenas un tallo corto en forma de copa con dos hojas opuestas
semillas cuando la capa carnosa exterior es eliminada.
Sin embargo, algunos animales, como la ardilla malabar muy largas, en cuyas cortas axilas crecen ramas que portan conos, Welwitschia es de hecho
(Ratufa indica), se han adaptado a las defensas de Gnetum una de las plantas más insólitas de la Tierra. En el transcurso de su larga vida ―hasta 1.500
y se han convertido en dispersores.
años― Welwitschia mantiene las mismas dos hojas en forma de cinta, y el tallo puede alcanzar
hasta un metro de diámetro. Bajo tierra, una enorme raíz principal penetra hacia abajo hasta
alcanzar la capa freática. En las condiciones extremadamente secas del desierto, Welwitschia
también ha desarrollado la habilidad de absorber la humedad del rocío de la bruma marina.
Las de las semillas no desnudas

Si las gimnospermas presentan semillas desnudas, sus hermanos espermatofitos, las
angiospermas, lógicamente deben tener, y tienen, semillas que no lo estén. Como muchos
otros términos botánicos, el nombre angiosperma proviene del griego (angeion = ‘vaso’ y
sperma = ‘semilla’) y alude a sus semillas, que son producidas dentro de megasporofilos bien
cerrados llamados carpelos. La ruta evolutiva más probable del carpelo de las angiospermas
es a través de megasporofilos primitivos parecidos a hojas, similares a los que podemos
todavía observar en las especies del género Cycas. La transformación de este megasporofilo
primitivo en un carpelo puede alcanzarse simplemente por medio de un doblez a lo largo
del nervio medio del megasporofilo y el sellado de sus márgenes opuestos para formar una
bolsa que encierra los óvulos. Pero aunque esto proporciona una mejor protección, la
envoltura de los óvulos supone un problema importante: ¿cómo puede el polen alcanzarlos
y depositar sus núcleos espermáticos para la fertilización de las ovocélulas que están dentro?
En las cícadas y coníferas actuales, los óvulos reciben los granos de polen directamente de
una gota de polinización que exudan por el micropilo, una abertura en el ápice del óvulo.
Esta gota de polinización captura el polen del aire circundante o de insectos visitantes.
Después de cierto tiempo es reabsorbida, llevando los granos de polen recogidos al interior
del óvulo, donde pueden germinar cerca de las ovocélulas. En las angiospermas ese
mecanismo no funcionaría porque los óvulos no están expuestos al ambiente. La envoltura
de los óvulos impide a los granos de polen el acceso directo. Sin embargo, las angiospermas

página siguiente: Drimys winteri (Winteraceae); canelo; nativo
no serían el grupo de plantas terrestres más exitoso e innovador si hubieran fracasado en la de Centroamérica y Sudamérica; diámetro 2,9 mm. Yema
concepción de una solución elegante a este problema. Sus carpelos desarrollaron un estigma floral después de eliminar el perianto para dejar ver los
carpelos jóvenes en el centro rodeados por los estambres
(del griego, ‘mancha’ o ‘cicatriz’), un tejido húmedo en la superficie diseñado inmaduros.
específicamente para recibir el polen. Suponemos que, en un principio, se formó un estigma
primitivo a lo largo de la sutura donde los márgenes opuestos del megasporofilo doblado se abajo: Drimys winteri (Winteraceae); canelo; flor con grupo
central de carpelos separados (gineceo apocárpico); diámetro
fusionaron originalmente2. Durante el curso de la evolución, las angiospermas 3 cm.
perfeccionaron la estructura de sus megasporofilos por medio de la reducción del estigma a
más abajo: Drimys winteri (Winteraceae); canelo; fruto, un
una pequeña plataforma en la punta del carpelo. Para asegurar una mayor exposición, en racimo de frutículos parecidos a bayas; diámetro 2-2,5 cm.
algunas especies el estigma se eleva por encima de la parte hinchada portadora de los óvulos,
por medio de una extensión fina de la punta de los carpelos, el estilo. Sobre la superficie
húmeda y glandular de los estigmas, los granos de polen encuentran las condiciones
apropiadas para la germinación. Con frecuencia, apenas unos minutos después de su llegada,
los tubos polínicos emergen de las hendiduras preformadas (aperturas) en la pared de los
granos de polen y penetran la superficie del estigma. En su parte inferior, los tubos polínicos
pronto entran en un canal especial o tejido transmisor que los nutre y guía a medida que
crecen hacia los óvulos contenidos en los lóculos, las cámaras fértiles del ovario.
Con la evolución del estigma, las angiospermas no solo habían solucionado el problema
de facilitar el acceso vital al polen fertilizador. El estigma se convirtió automáticamente en
el único punto de acceso a los carpelos de todo el polen entrante y un centro para la
transferencia de los tubos polínicos a los óvulos. Con el establecimiento del estigma, un solo
acto de polinización, como la visita de un insecto cargado de polen, podría potencialmente
depositar suficiente polen como para fertilizar todos los óvulos de un ovario. Esto es un
mecanismo increíblemente eficiente comparado con el de las gimnospermas, cuyos óvulos
desnudos tienen que ser polinizados individualmente3.
Un misterio abominable
Las primeras plantas con carpelos aparecieron entre el Jurásico tardío (hace entre 142 y 206
millones de años) y el Cretácico temprano (hace entre 65 y 142 millones de años), cuando
los dinosaurios estaban todavía en su mejor momento. Aunque es indiscutible que las
angiospermas deben de haber tenido una gimnosperma como ancestro, sus parientes más
cercanos ―vivos o extintos― son aún desconocidos, de la misma manera que se desconocen
también formas intermedias que pudieran ayudarnos a documentar los pasos evolutivos
dados para pasar de la organización gimnospérmica a la angiospérmica. Lo que es aún más
desconcertante es que las angiospermas parecen haber surgido abruptamente de la nada,
experimentando una evolución muy rápida. Esta observación ya era incomprensible para el
mayor científico del siglo XIX, Charles Darwin (1809-1882), quien, en una carta al botánico
sueco Oswald Heer (1809-1883) del 8 de marzo de 1875, describió la súbita aparición de
las angiospermas en el registro fósil como «el fenómeno más desconcertante». Cuatro años
más tarde, en una carta al director de los Jardines Kew, Joseph Dalton Hooker, con fecha de
22 de julio de 1879, Darwin aludió al rápido surgimiento y pronta diversificación de las
angiospermas con el famoso «misterio abominable». A día de hoy, la pregunta sobre el

Drimys winteri (Winteraceae); canelo; nativo de
Centroamérica y Sudamérica; las dos mitades de una yema
floral cortada longitudinalmente; diámetro 3,9 mm. Los
sépalos forman la «piel» externa verde de la yema, con unos
pétalos más grandes, ligeramente doblados, en el interior.
Los pétalos envuelven el centro de la yema floral, el cual
alberga los estambres (alrededor de la periferia) y los
carpelos (en el centro). Las anteras están parcialmente
abiertas con un corte mostrando los granos de polen dentro
de los sacos polínicos; en el centro el carpelo cortado
longitudinalmente permite una vista de los óvulos, que más
tarde se convertirán en semillas.

origen evolutivo de las angiospermas permanece sin respuesta. Algunos responsabilizan del
repentino surgimiento de las angiospermas a un registro fósil incompleto e irregular. Otros
creen que, en efecto, las angiospermas irrumpieron bruscamente en la historia de la Tierra,
con una diversidad considerable y sin ningún antecedente obvio. Existen investigaciones
recientes que sugieren una respuesta a este asunto fundamental en la biología evolutiva de
las plantas, pero que aún está por resolver. Los científicos han hallado evidencias que indican
que las angiospermas sufrieron una duplicación total del genoma ―es decir, una duplicación
de todos sus genes― en los inicios de su historia evolutiva. Una duplicación de todo el
genoma produce un juego completo extra de genes que proporciona suficiente materia
prima para experimentos evolutivos a través de mutaciones aleatorias. Mientras que la
mayoría de las mutaciones tienen efectos neutros o perjudiciales sobre la vitalidad de un
organismo y la selección natural las erradica rápidamente, unas pocas, pero muy
importantes, desencadenan la expresión de características nuevas y ventajosas. Al ofrecer una
gama máxima de oportunidades para el desarrollo de nuevos genes beneficiosos, las
duplicaciones totales del genoma son consideradas como un posible mecanismo que
impulsa explosiones repentinas de evolución como el origen de las angiospermas y su
posterior expansión.
Sea cual sea la respuesta, perdura el hecho de que el carpelo, junto con otras
progresiones significativas que exploraremos más adelante, otorgó a las angiospermas
ventajas evolutivas tremendas sobre las gimnospermas. La consecuencia de ello es que, con
422.000 especies estimadas, las angiospermas superan enormemente a las poco más de mil
especies de gimnospermas que han sobrevivido hasta hoy. No es sorprendente, por lo tanto,
que la abrumadora mayoría de plantas a nuestro alrededor ―magnolias, hayas, encinos,
narcisos, rosas, cactus, palmas y orquídeas― sean todas angiospermas.
La gran proliferación de las angiospermas se produjo alrededor del Cretácico medio
(hace unos 100 millones de años). Aunque las gimnospermas y los helechos todavía
dominaban los bosques, es entonces cuando un gran número de angiospermas diferentes
apareció en el registro fósil. Para el Cretácico tardío (hace unos 80 millones de años), parece
que las angiospermas se convirtieron en el grupo de plantas predominante en la mayoría de
los ambientes ―aunque los bosques boreales estaban todavía dominados por coníferas―, y
muchos de sus fósiles pueden ser identificados como parientes de nuestras hayas, arces
y magnolias modernas. Así de rápido, las angiospermas se diversificaron y esparcieron a cada
hábitat, dondequiera que la vida vegetal era posible, desde los polos al Ecuador.
Hoy, las angiospermas dominan la mayoría de los tipos de vegetación. Dos especies han
entrado incluso en el inhóspito círculo Antártico, reservado solo a los musgos, hepáticas,
líquenes y hongos más resistentes. Se trata del pasto antártico (Deschampsia antarctica, Ocimum basilicum (Lamiaceae); albahaca dulce; originalmente
Poaceae) y el clavel antártico (Colobanthus quitensis), miembro de la familia de los claveles de Asia, cultivada durante más de 5.000 años; diámetro de un
grano de polen 4 µm. Estos dos granos de polen muestran el
(Caryophyllaceae). Ambas especies se encuentran en las islas Orcadas del Sur y las islas patrón de superficie reticulada propia del polen de los
Shetland del Sur, y a lo largo de la península Antártica occidental. miembros de la familia de la menta (Lamiaceae). Los surcos
longitudinales lisos reciben el nombre de aperturas, áreas
Algunas angiospermas volvieron a un estilo de vida acuático similar al de sus ancestros débiles de la dura pared del polen, a través de las cuales el
lejanos, las algas. Las angiospermas acuáticas están muy presentes en riachuelos, ríos y lagos tubo polínico emerge.

de agua dulce (lirios de agua [Nymphaea spp., Nymphaeaceae], el loto sagrado [Nelumbo
nucifera, Nelumbonaceae] o algunos ranúnculos como Ranunculus aquatilis y R. baudotii).
Una élite muy pequeña, especialmente las hierbas marinas (Zostera spp., Zosteraceae), se han
adaptado incluso a las condiciones salinas del mar, donde prosperan a profundidades de hasta
50 m. Esta diversidad extrema de hábitats y estilos de vida refleja una sorprendente variedad
de modos de existencia.
Angiospermas extremistas
El espectro de formas de vida de las angiospermas comienza con una diminuta planta
acuática flotante, Wolffia angusta (Araceae), del sudeste de Australia. Con un tamaño de solo
0,6 x 0,33 milímetros, el cuerpo consiste en poco más que un bulto taloide verde en el que
no se pueden diferenciar hojas, raíces y tallos. Coincidentemente, encontramos el extremo
opuesto en el mismo continente. Uno de los eucaliptos de Australia, Eucalyptus regnans
(Myrtaceae), alcanza la vertiginosa altura de casi 100 metros. El espécimen vivo más grande,
llamado popularmente «sueño de Ícaro», crece en el valle Styx de la Reserva Andrómeda de
Tasmania y mide actualmente 97 metros. Un ejemplar histórico de la misma especie se taló
en Gippsland,Victoria, alrededor del año 1872, y se decía que medía 132,5 metros, e incluso
algunos aseguran que en realidad alcanzaba los 152,4 metros de altura. En cualquiera de los
dos casos, habría sido el árbol más alto que se haya encontrado. Sin embargo, el récord
mundial actual del organismo viviente más alto no lo tiene una angiosperma sino una
Zostera marina (Zosteraceae); hierba marina; nativa de
gimnosperma, una secuoya gigante costera (Sequoia sempervirens, Taxodiaceae). Con una Europa; las 18 especies de Zosteraceae son las más
altura de 115,55 metros, el árbol fue descubierto durante el verano de 2006 en el Parque prominentes entre una pequeña élite de angiospermas
Nacional Redwood del norte de California y fue admirablemente bautizado como adaptadas a vivir completamente sumergidas en agua de
mar. Las hierbas marinas pueden crecer a una profundidad
Hyperion o el Titán de la luz. En la mitología griega, Titán era el hijo de la diosa de la tierra de hasta 50 m. Las plantas secas de Zostera marina se usan
Gaya y del dios del cielo Urano, y el padre de Helios, el dios que personifica al Sol. como material de embalaje y relleno para colchones.
Aunque actualmente pierdan la competición por ser el árbol más alto del mundo, las
angiospermas superan a las gimnospermas más de 400 veces en cuanto a variedad de
especies. Esta superioridad en número se refleja en una mayor diversidad de formas de vida
que la que puede encontrarse entre sus primas de semillas desnudas que aún existen. Entre
la minúscula Wolffia angusta y el gigante Eucalyptus regnans, las angiospermas enriquecen la
vida en la tierra con cerca de medio millón de hierbas, árboles y arbustos, rastreras,
trepadoras y enredaderas, suculentas almacenadoras de agua, epífitas, parásitas y carnívoras y
muchas otras maravillas naturales.

Deschampsia antarctica (Poaceae); hierba antártica; nativa de
Sudamérica meridional y de la Antártida marítima; 5 mm de
largo. La diáspora consiste de un flósculo entero,
comprendiendo el ovario maduro (cariópsis) cubierto con la
pálea (amarilla), la lema (azul) y parte de la raquilla plumosa
(eje de la espiguilla). La hierba antártica es una de las dos
especies de plantas con flores que están adaptadas a vivir
en la Antártida.

páginas 40 y 41: Wolffia columbiana (Araceae); con una
longitud de 0,8-1,3 mm esta planta es solo un poco más
¿SIN FLOR NO HAY FRUTO? grande que su pariente cercana, Wolffia angusta, la planta
con flor más pequeña del mundo. Existen de 7 a 11 especies
Equipados con este esquema sobre las principales diferencias entre los distintos grupos de de Wolffia en el mundo, todas ellas plantas acuáticas
plantas con semillas, ahora podemos volver a nuestra pregunta original y explorar un poco flotantes. Sus diminutos cuerpos elipsoidales carecen de raíces
más sobre qué es un fruto en el sentido estrictamente científico. Para muchos botánicos, y no muestran ninguna diferencia entre tallo y hojas. Mientras
flotan, solo la porción central de la superficie dorsal
definir el fruto ha causado pocos o ningún dolor de cabeza. En 1694, Joseph Pitton de permanece por encima del agua, por lo que los estomas (poros
Tournefort (1656-1708) describió el fruto como «el producto de una flor», tal y como respiratorios) están circunscritos a este área. La reproducción
es principalmente asexual y consiste en el brote continuo o
hacen hoy muchos libros (Judd et al. 2002; Leins 2000). Esta definición convence gracias a gemación de plantas hijas a partir de una bolsa reproductiva
su simplicidad y claridad y, después de todo, llegamos a la misma interpretación en forma de embudo en el extremo basal de la planta madre.
anteriormente cuando revisamos nuestra lista de compras. Sin embargo, para entender página 40: estoma (poro respiratorio; ancho de la apertura 20
µm) en el lado dorsal aplanado de una planta. página 41,
fríamente las consecuencias de dicha definición, necesitamos ahondar detenidamente en la abajo: planta madre con una planta hija muy joven creciendo
ciencia de la botánica y establecer qué es una flor. en la parte inferior de la bolsa reproductiva; arriba a la derecha
y arriba a la izquierda: pares clonales de las plantas madre e
hija; izquierda: planta hija joven (diámetro 0,7 mm) con la
¿Una piña de un pino es un fruto? cicatriz del desprendimiento y la bolsa reproductiva adyacente
La mayoría de los textos botánicos nos dicen que las gimnospermas de hoy no poseen flores que empieza a emerger.
y por lo tanto ―evidentemente― no tienen frutos. Por ejemplo, las piñas de los pinos y los página siguiente: Eucalyptus virginea (Myrtaceae); endémico
enormes conos de semillas de las cícadas no pueden considerarse frutos pese a estar llenos de del sudoeste de Australia; fruto (cápsula loculicida); diámetro
1,2 cm. El fruto de este raro eucalipto, descubierto
semillas. De acuerdo con nuestra definición, los frutos reales tienen que provenir de flores recientemente, es notorio por sus prominentes valvas
reales y supuestamente estas están presentes solo en las llamadas angiospermas que, en ascendentes.
consecuencia, son comúnmente denominadas «plantas con flor». Científicamente, una flor se
Eucalyptus regnans (Myrtaceae); nativo del sur de Australia y
caracteriza por ser como una rama corta especializada cuyo crecimiento termina con la Tasmania; frutos (cápsulas loculicidas); este eucalipto produce
producción de una o más hojas fértiles, llamadas esporofilos. Estos esporofilos portan o bien árboles gigantes de hasta más de 100 m, de ahí el epíteto
latino (regnum = ‘norma, ‘autoridad’). A pesar de su
los órganos reproductivos masculinos o los femeninos, es decir, los sacos polínicos o los majestuoso tamaño, los frutos del Eucalyptus regnans
óvulos, respectivamente. Los óvulos son particularmente importantes en nuestro contexto (cápsulas loculicidas que se abren con tres valvas) miden solo
porque son los órganos a partir de los cuales se desarrollan las semillas; las semillas después de 5 a 8 mm de largo y de 4 a 7 mm de diámetro.
de todo, son la raison d’être de un fruto. Hasta aquí, y sin hacer más restricciones a la
definición, los conos masculinos y femeninos de las cícadas, por ejemplo, tendrían que ser
calificados como flores masculinas y femeninas. Sin embargo, las cícadas son gimnospermas
y por lo tanto, en sentido estricto, carecen de flores. La consecuencia lógica de todo ello es
que las cícadas son incapaces de producir frutos, a pesar de sus llamativos conos seminíferos,
los cuales, como en el caso de la piña zamia (Lepidozamia peroffskyana, Zamiaceae) de
Australia, pueden alcanzar hasta 90 centímetros de largo y un peso de más de 45 kilos. Pero
entonces, ¿a qué acuerdo llegaron los científicos para que únicamente las plantas con flores
pudieran tener tanto flores como frutos? Simplemente añadieron un requerimiento
imposible de cumplir para la mayoría de las gimnospermas. Aparte de representar una rama
especializada con crecimiento determinado llevando los esporofilos masculinos y
femeninos, una flor científicamente aceptable debe también poseer algún tipo de perigonio
o perianto compuesto de hojas estériles adicionales rodeando los esporofilos. Esto puede
parecerle complicado a los que no son botánicos, pero lo que realmente significa es que una
flor verdadera debe tener algunos pétalos, más o menos llamativos o similares a hojas (sépalos
o tépalos), asociados con los esporofilos. Y una vez más, la mayoría de nosotros estaría de
acuerdo. Después de todo, cuando utilizamos las flores para que hablen por nosotros, ¿quién

¿Sin flor no hay fruto? 39
¿Sin flor no hay fruto? 41
abajo: Pinus coulteri (Pinaceae); nativo del sudoeste
de Norteamérica; cono; este pino produce unas pesadas
intentaría captar la atención de una mujer hermosa con las humildes piñas de pino en lugar semillas aladas, comestibles, que se dispersan primero
de con un ramo de vistosas rosas con brillantes pétalos rojos? (e ineficientemente) por el viento, y luego son recogidas
por animales recolectores y almacenadores. Los conos de
No obstante, no importa el esfuerzo de los botánicos para tratar de excluir las semillas de Pinus coulteri pueden acanzar hasta 35 cm
gimnospermas del grupo de las plantas con flores; quedan por ahí unos pocos representantes de largo y pesar más de 4 kg.
«pintorescos» que estropean este concepto, por lo demás convincente. Si buscamos la verdad más abajo: Lepidozamia peroffskyana (Zamiaceae); piña
científica, tenemos que admitir que las extrañas Gnetales en realidad poseen flores reales. zamia; endémica del este de Australia; planta femenina con
Es cierto que sus flores son muy pequeñas y no del todo vistosas, pero sus esporofilos están un cono de semillas; la piña zamia posee los conos de semillas
más grandes (hasta 90 cm de largo) y pesados (más de 45 kg)
claramente rodeados por un perianto, que es exactamente lo que requiere la definición de todas las cícadas.
científica de flor. Para poder separar claramente lo que generalmente llamamos «plantas con
flor» de las más primitivas gimnospermas, lo más apropiado es llamar angiospermas a las
primeras. El nombre angiosperma no es solo científicamente más correcto, sino que también
refleja mejor uno de los caracteres cruciales que permite distinguir claramente a las
angiospermas de las gimnospermas: la posesión de carpelos cerrados4.
Y SI NO HAY CARPELO, ¿NO HAY FRUTO?

La regla «sin flor no hay fruto», que las Gnetales echaron abajo con éxito, acabó por no
cumplir totalmente su propósito de limitar la posesión de frutos a las angiospermas. En este
sentido, ha calado más hondo la definición adoptada por muchos botánicos de que «un fruto
es un ovario maduro que incluye las semillas». La inspiración de este concepto, por lo demás
un tanto limitado, viene probablemente del primer tratado carpológico de la historia, el
célebre libro De fructibus et seminibus plantarum [Sobre frutos y semillas de plantas] de Joseph
Gaertner (1732-1791), publicado entre 1788 y 1792. Gaertner distinguió entre fruto (fructus),
que aplicó (inter alia) al cono de Pinus, mientras que para la mayoría de los frutos de
angiospermas usó el término pericarpium, que definió como un «ovario maduro». Esto puede
parecer confuso en la actualidad, pero Gaertner formuló sus ideas mucho antes de 1827,
cuando Robert Brown (1773-1858) estableció la diferencia fundamental entre
gimnospermas y angiospermas, a las que hasta ese momento los botánicos trataban
conjuntamente. Por otro lado, a finales del siglo XVIII la estructura detallada del gineceo no
se había comprendido totalmente. De hecho, en la mente de Gaertner y su contemporáneo,
el gran Carlos Linneo (1707-1778), muchos frutos de angiospermas (los de la familia del
girasol, Asteraceae) se consideraban semillas desnudas.
En el siglo XIX, John Lindley (1832) compendió los términos usados por Gaertner para
pericarpios y los utilizó como nombres para tipos de frutos, y definió fruto como ‘el ovario
o pistilo en su madurez; pero, aunque este es el sentido en el cual el término es aplicado
estrictamente, aún en la práctica se extiende a cualquier cosa que esté combinada con el
ovario cuando este madura’.
Aunque la historia es más complicada de lo que puede explicarse aquí, poco ha
cambiado en los últimos 170 años. Los autores más «modernos» todavía eligen definir un
fruto como el producto del ovario maduro, aunque algunos permiten que se incluyan otras
partes de la flor (por ejemplo, Raven et al. 1999; Mauseth 2003; Heywood et al. 2007), una
«inconsistencia» que ya señaló Lindley. Debido a que las gimnospermas no poseen carpelos,

Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae); ciprés de Lawson;
nativo del noroeste de Norteamérica; cono seminífero abierto
con dos semillas remanentes de color marrón oscuro;
diámetro 9 mm. Las escamas vacías del cono muestran dos
cicatrices ahí donde estuvieron adheridas las semillas; al igual
que los macrosporofilos de las cícadas, las escamas del cono
de las coníferas siempre llevan dos óvulos. Sin embargo, el
registro fósil demuestra que estas no solo representan una
hoja fértil individual sino más bien un sistema completo,
aunque bastante reducido, de ramificación lateral.
Y si no hay carpelo, ¿no hay fruto? 43

y por lo tanto carecen de ovario, son consecuentemente incapaces de producir frutos, al
menos de acuerdo a esta popular definición.
Indudablemente, los carpelos son una invención notable y tienen su mérito. De hecho,
la posesión de carpelos cerrados en vez de megasporofilos abiertos es una de las ventajas más
significativas que las angiospermas tienen sobre las gimnospermas. Avances en otras áreas,
como una estructura del tronco más sofisticada con una conductividad del agua mejorada,
una vida sexual refinada, un método altamente económico de producción de semillas y una
mayor flexibilidad en el establecimiento de plántulas, han ayudado también a las angiospermas
a convertirse en la clase dominante entre las plantas. Sin embargo, como fue discutido en
nuestro libro anterior sobre semillas, la reproducción sexual y la dispersión de las semillas
página anterior: Phytolacca acinosa (Phytolaccaceae); nativa
continúan siendo los eventos más cruciales en el ciclo de vida de una planta con semilla.
del este de Asia; flor; diámetro de la flor 7,5 mm. Como Además, probablemente más que cualquier otra cosa, fue esa increíble habilidad para
siempre sucede con las dicotiledóneas, la Phytolacca acinosa adaptarse y perfeccionar sus flores, frutos y semillas de tantas maneras diferentes lo que
posee flores pentámeras con cinco tépalos blancos
o rojizos (el cáliz está ausente) y los dos verticilos de cinco impulsó el éxito evolutivo de las angiospermas. De todos modos, la dificultad de los
estambres (las anteras ya se han caído); solo el número de botánicos para definir un fruto no termina con la exclusión de las gimnospermas. Como
carpelos (8) se sale de la norma. Aunque están unidos en
un gineceo sincárpico súpero, las constricciones marcan
pronto descubriremos, la complejidad del problema se incrementa dentro de las mismas
claramente las fronteras entre los carpelos individuales, angiospermas y el dilema conceptual se agudiza. Las razones se hallan en la gran versatilidad
cada uno con su propio estilo. y adaptabilidad de las angiospermas. No solo generan las plantas más hermosas, fascinantes y
Galanthus nivalis subsp. imperati «Ginns» (Amaryllidaceae); útiles sobre la Tierra, sino que al mismo tiempo nos presentan una diversidad incomprensible
gota de nieve, variedad de jardín; la forma silvestre nativa e inclasificable de flores y frutos, todo un reto para los botánicos.
del sur de Europa; flor. Al igual que en el resto de las
monocotiledóneas, la gota de nieve posee flores trímeras
con tres grandes segmentos de perianto exteriores, blancos Un despliegue desvergonzado
(«sépalos») y tres segmentos interiores más pequeños Si aplicamos los estándares morales humanos a las angiospermas, sus flores solo pueden ser
(«pétalos»). La parte verde inflada de la flor, debajo del
perianto, es el ovario ínfero que está formado por tres descritas como un despliegue desvergonzado y ofensivamente extravagante de los genitales
carpelos unidos. de las plantas. La primera persona en descubrir que las flores de las angiospermas contenían
los órganos sexuales femeninos y masculinos de las plantas fue el naturalista y médico inglés
Nehemiah Grew (1641-1712). Gran parte de la terminología que usamos hoy para describir
científicamente las flores fue inventada por Grew en su gran trabajo La anatomía de las
plantas, publicado en 1682. A ojos de un botánico, una flor de angiosperma consta
normalmente ―pero no universalmente― de al menos cuatro verticilos distintos de
estructuras foliares especializadas. Las más externas, llamadas sépalos y que tienen forma de
plato o taza, y que en principio cubren y protegen la flor, constituyen el cáliz (del latín,
‘taza’) de la flor abierta. Los sépalos son en su mayoría verdes y más pequeños que los
grandes y coloridos pétalos que se desarrollan en el siguiente verticilo interior a los sépalos,
donde configuran la llamativa corola (del latín, ‘pequeña corona’) de la flor. Juntos, el cáliz
y la corola constituyen lo que los botánicos llaman perianto. Cuando todas las hojas florales
muestran el mismo aspecto, como por ejemplo en un tulipán, estas se denominan tépalos y
la estructura en forma de perianto que producen se conoce como perígono. Los sépalos
y los pétalos se presentan a menudo en grupos de tres (típico de monocotiledóneas como
los lirios, orquídeas y agaves) o cinco (típico de dicotiledóneas como claveles, habas y
malvas). Si continuamos hacia el centro de la flor superados los pétalos, pasamos a través del

androceo, una palabra derivada del griego que significa literalmente ‘las habitaciones de los
hombres’. Detrás de lo que en 1826 Johannes August Christian Roeper (1801-1885)
nombró con mucho humor «las habitaciones de los hombres» están los órganos sexuales
masculinos de las flores, representados por uno o dos verticilos de microsporofilos o estambres.
Cada estambre está formado por un tallito delicado, el filamento, que lleva una antera en el
extremo superior. La antera es la parte fértil del estambre y contiene los granos de polen
distribuidos en cuatro cámaras: los microsporangios masculinos o sacos polínicos. Los
carpelos, que representan los órganos reproductivos femeninos, están situados en el centro
de la flor. Una vez más, gracias a la creatividad de Roeper, la suma de todos los carpelos de
una flor se denomina científicamente «las habitaciones de las mujeres» o gineceo. Los
términos más familiares referidos a las partes femeninas de una flor son pistilo u ovario, pero,
como explicaremos más adelante, estos no son de modo alguno sinónimos.
Mientras que muchas flores exhiben sus órganos sexuales con total impudicia, unas
cuantas angiospermas tienen la decencia de cubrirse ellas mismas, limitando solamente el
despliegue «fitopornográfico» a sus estigmas y estambres. Esconden sus partes femeninas en
una extensión del eje floral en forma de taza o tubo (receptáculo), la parte del vástago que
sirve de soporte a los órganos florales. A medida que este tubo floral o hipantio se desarrolla,
porta todos los otros órganos florales en su borde superior. El resultado es una flor epigina
Citrus hystrix (Rutaceae); lima kaffir; nativa de Indonesia. Las
(del griego epi = ‘arriba’ + gyne = ‘femenino’) en la que los sépalos, pétalos y estambres se aromáticas hojas de la lima kaffir son un ingrediente común
sitúan sobre el ovario ínfero, ahora oculto. En lugar de dotar de una apariencia más virtuosa, en la cocina tailandesa. arriba: fruto; diámetro c. 4 cm. página
siguiente: sección longitudinal de una yema floral,
el verdadero significado evolutivo de las flores epiginas es el de proporcionar una mayor proporcionando una vista dentro del ovario súpero sincárpico
protección a sus partes femeninas vitales escondiéndolas de insectos dañinos. y revelando la inserción de los óvulos en el centro del ovario
Su «contraparte exhibicionista», llamada flor hipogina (del griego hypo = ‘debajo’,‘abajo’), (placentación axial); diámetro de la yema 5,0 mm. abajo:
flores mostrando cuatro pétalos blancos, numerosos
luce sus órganos femeninos en una posición súpera, donde los estambres, pétalos y sépalos estambres y un ovario súpero prominente (verde) que consta
están adheridos al receptáculo por debajo del ovario expuesto. Una condición intermedia de varios carpelos unidos; diámetro de las flores c. 1,4 cm.
se presenta en las flores periginas (del griego peri = ‘alrededor’), donde un hipantio rodea al
gineceo aunque permanece separado de él. Las flores de las cerezas, cuyos ovarios están
situados en el centro de un minúsculo hipantio recolector de néctar en forma de copa, son
un ejemplo cercano de una flor perigina.
En este momento algunos lectores podrían comenzar a preguntarse por qué el autor está
devanándose los sesos en busca de términos confusos y de tan sutiles distinciones teóricas.
Una comprensión clara de la evolución y de la arquitectura de las flores, especialmente la
estructura y la posición del gineceo, es la clave para entender la formación de los frutos. Por
ejemplo, la pared (pericarpio) de un fruto que se desarrolla a partir de una flor hipogina
consta únicamente de la pared del ovario, mientras que una flor epigina produce un fruto
con una pared formada por la pared del ovario y el hipantio. La mayor parte de lo que
comemos cuando disfrutamos de una manzana es el tejido producido por el hipantio, muy
poco lo aporta la pared del ovario.

abajo: Passiflora edulis forma edulis (Passifloraceae); flor de la
pasión, maracuyá; nativa de Sudamérica; corte transversal del
No exactamente el ovario de Eva fruto (pepo o pepónide); diámetro c. 4 cm. El ovario, formado
Independientemente de su organización y posición en relación a los demás órganos florales, por tres carpelos unidos, cuenta con un solo lóculo, con las
semillas en tres placentas parietales. La parte comestible está
los carpelos son el útero de una flor. Portan los óvulos, los órganos que se convierten en formada por el arilo carnoso de la semilla.
semillas tras la fertilización. Dentro del ovario, los óvulos están adheridos a la pared del
más abajo: Solanum betaceum (Solanaceae); árbol de tomate,
carpelo en áreas especiales, a menudo sobresalientes, conocidas como placentas. La función tamarillo; nativo de Sudamérica; sección transversal del fruto
de la placenta en las plantas es similar a la de la placenta humana. En ambos casos el término (baya); diámetro 4 cm. El gineceo sincárpico está formado por
se refiere a un órgano que nutre la descendencia en desarrollo, aunque la analogía no es dos carpelos unidos. Las semillas en cada uno de los dos
lóculos están dispuestas en grandes placentas carnosas en
perfecta. En su significado original, óvulo (del latín ovulum, el diminutivo de ovum = ‘huevo’) forma de paraguas.
sugiere una homología con la célula huevo de un animal o de un humano, pero los óvulos
de las plantas con semillas están constituidos por más de una célula huevo. Es un órgano muy
complicado ―con una historia evolutiva compleja― que en su corazón hospeda una
ovocélula. El uso del término óvulo data de los tiempos de Nehemiah Grew en el siglo
XVII, mucho antes de que Wilhelm Hofmeister (1822-1877) realizara su revolucionario
descubrimiento en 1851. Demostrando que la alternancia de generaciones en plantas con
semillas seguía el mismo principio que en musgos y helechos, Hofmeister probó por primera
vez su nexo evolutivo y reveló la complicada naturaleza del óvulo de las plantas con semillas.
Puesto que el óvulo no es un huevo, el ovario de las plantas no es de la misma naturaleza que
la del ovario de los mamíferos. Pero los viejos hábitos difícilmente desaparecen y el uso de
ambos términos ha perdurado en el lenguaje botánico.
Mensajeros involuntarios
La sofisticada organización de los sépalos, pétalos, estambres y carpelos de las angiospermas
ha demostrado ser una valiosa innovación evolutiva. Mientras las gimnospermas producen
su polen y óvulos en conos diferentes (coníferas) o en individuos separados (cícadas), la
mayoría de las angiospermas combinan sus microsporofilos (estambres) y megasporofilos
(carpelos) en una única flor bisexual. Estas flores bisexuales tienen ciertas ventajas que
reflejan la manera en que son polinizadas. El enorme éxito de las flores de las angiospermas
se debe a su popularidad entre los animales. Los estambres producen polen rico en energía,
y unas glándulas especiales dentro de la flor secretan néctar azucarado. La libre disponibilidad
de alimento y bebida se anuncia a través de grandes y llamativos pétalos a los que se une en
ocasiones un perfume hechizante. Ambos persiguen atraer visitantes hambrientos,
especialmente insectos, pero también murciélagos, pájaros (como colibríes) y otros vertebrados.
Durante sus breves visitas, a los animales no solo se les recompensa con una comida
deliciosa, sino que al mismo tiempo se ven «contaminados» por el polen de la flor. En sus
viajes en busca de alimento, los animales transfieren polen a flores de otros individuos de la
misma especie, aunque estén muy dispersos. Es la razón por la que tener flores bisexuales en
lugar de flores masculinas y femeninas separadas, que además tendrían que estar equipadas
con «publicidad» y recompensas para los polinizadores. Al juntar microsporofilos (estambres) y
megasporofilos (carpelos) en la misma flor, pueden recibir el polen de un insecto visitante
y al mismo tiempo algo del polen de la misma flor queda adherido al mensajero involuntario.

Viento, sexo y separación de género
Las flores bisexuales tienen muchas ventajas cuando los animales son los agentes
abajo: Apis mellifera (abeja de miel europea) visitando un
aciano (Centaurea cyanus, Asteraceae); nativo de Eurasia.
polinizadores. Sin embargo, hay situaciones en las que lo mejor es separar las flores
masculinas y femeninas, incluso en las angiospermas. Como en el caso de situaciones en las
más abajo: Corylus avellana (Betulaceae); avellano; nativa que los animales polinizadores no abundan pero el viento está muy presente, como en los
de Eurasia; flor femenina exhibiendo las ramas roja de su
estigma; abajo: las inflorescencias masculinas parecidas a bosques templados, sabanas, estepas y lugares con un clima ártico-alpino. Es entonces
amentos; como es propio de las plantas polinizadas por el cuando algunas angiospermas se abstienen prudentemente de llevar a cabo despliegues
viento, el avellano posee flores femeninas y masculinas
diminutas, separadas y sin periantos llamativos.
florales vistosos y producen solamente flores unisexuales, pequeñas y encubiertas, y que, en
ausencia de grandes pétalos y sépalos, ofrecen un fácil acceso al viento portador de polen.
Puesto que el viento no posee una dirección específica, es un medio de dispersión poco
fiable y que requiere de enormes cantidades de polen y de un gran número de flores,
especialmente de flores masculinas. Por dar solo un ejemplo, el avellano (Corylus avellana,
Betulaceae) produce 2,5 millones de granos de polen por cada flor masculina. No obstante,
y a pesar de la alta producción de polen, la polinización a través del viento (anemofilia)
resulta ser bastante eficiente en cuanto a sus costes en comunidades en las que muchos
individuos de la misma especie crecen muy juntos unos de los otros. El material y la energía
ahorrados en la creación de pétalos grandes y de néctar para atraer animales pueden ser
invertidos en la elaboración de más polen. No todas las angiospermas anemofílicas poseen
flores unisexuales, como lo demuestra la mayoría de las gramíneas (Poaceae). Generalmente,
sin embargo, en especies polinizadas por el viento, el mantenimiento de las flores masculinas
y femeninas separadas, ya sea dentro de una misma planta (monoecia) o en plantas separadas
(dioecia), ayuda a prevenir la autopolinización y el autocruzamiento. Debido a la naturaleza
azarosa de la polinización, las flores femeninas frecuentemente atrapan un solo grano de
polen, si es que logran coger alguno. Por lo tanto, sus ovarios contienen un número muy
reducido de óvulos, de los que normalmente solo se desarrolla uno, que es el que formará
la semilla, como queda demostrado por el fruto de una única semilla que estas producen
(avellanas, castañas, bellotas, cariópsides de gramíneas).
Mientras que la mayoría de las gimnospermas, especialmente las coníferas, han sido
siempre polinizadas por el viento, casi todos los grupos anemófilos de angiospermas
descienden de linajes que fueron originalmente polinizados por insectos. Sus flores
unisexuales aún muestran partes rudimentarias que recuerdan su pasado bisexual. Muchos
de los árboles que componen los bosques de angiospermas de hoja ancha de las regiones
templadas tienen flores unisexuales polinizadas por el viento, a menudo agrupadas en
amentos. Alisos, abedules, hayas, robles, castaños y avellanos, cuyo polen, al ser transportado
por el aire, causa tantas molestias cada primavera a quienes sufren de fiebre del heno, son
buenos ejemplos para demostrar el éxito de su estrategia. La buena noticia para los alérgicos
al polen es que los bosques tropicales ricos en insectos están casi libres de angiospermas
polinizadas por el viento.

¿QUÉ HAY EN UN FRUTO?
Como quiera que se realice la polinización, dado que al menos algo de polen alcance
probablemente al estigma de un miembro de la misma especie, los granos de polen germinan
y envían sus tubos polínicos en crecimiento a través del tejido estilar hasta el interior de los
lóculos del ovario donde fertilizan a los óvulos. Una vez que la polinización se ha llevado a
cabo con éxito, la flor se prepara para convertirse en un fruto: los pétalos se marchitan y caen,
los óvulos comienzan a transformarse en semillas y el ovario empieza a hincharse. La mayoría
de los frutos consta de un solo gineceo maduro ―las demás partes de la flor ya se habrán
amustiado y caído cuando las semillas estén listas para la dispersión―. Esto explica por qué
los primeros botánicos concluyeron que un fruto podía ser definido como un ovario o
gineceo maduro. Por consiguiente, los dos componentes esenciales de un fruto maduro son
las semillas ―que solo están ausentes en cultivos sin semillas específicamente seleccionados,
como plátanos y uvas― y la pared del fruto o pericarpio que las contiene.
La semilla aloja el precioso embrión, el vástago en miniatura que, tras la germinación,
da lugar a una nueva planta. En cuanto al tamaño, las semillas pueden variar desde la enorme
nuez de las Seychelles (Lodoicea maldivica, Arecaceae) que es en realidad un fruto indehiscente
de una sola semilla y que puede pesar más de veinte kilos, hasta las de la familia de las
orquídeas (Orchidaceae), algunas de las cuales miden menos de un cuarto de milímetro de
longitud. En este tipo de semillas, semejantes al polvo, el embrión es diminuto y está
formado por apenas una docena de células. En el castaño de indias (Aesculus hippocastanum, Anagallis arvensis (Primulaceae); muraje rojo; nativa de
Sapindaceae), el aguacate (Persea americana, Lauraceae) y el mangle (Rhizophora spp., Europa. abajo: flores; diámetro 10-14 mm. página siguiente:
fruto (pixidio) con semillas; la cápsula del muraje rojo se abre
Rhizophoraceae), por nombrar solo algunos, los embriones son muy grandes. El embrión a través de una tapa. El estilo rígido y persistente en el ápice
vegetal mayor, con un peso de un kilo, se encuentra en las semillas de un miembro de la puede ayudar a quitar la tapa cuando la cápsula es tocada
por un animal o roza a otras plantas debido al viento;
familia de las leguminosas, Mora megistosperma (syn. Mora oleifera), de América tropical. diámetro del fruto 4 mm.
Además del embrión, las semillas pueden también contener un tejido especial que
guarda nutrientes ricos en energía y proporciona una reserva para el inicio rápido de la
germinación del embrión. Este tejido de almacenamiento, denominado endosperma,
alberga un gran número de semillas con embriones pequeños como los de las magnolias
(Magnoliaceae), ranúnculos (Ranunculaceae) y palmas (Arecaceae). La última incluye la
colosal (por no decir erótica) palma de la nuez de las Seychelles y su pariente lejano, el coco
(Cocos nucifera). En otras semillas, como la del castaño de Indias, la del aguacate y las de
varias leguminosas, el embrión ya ha absorbido todo el endosperma durante su desarrollo,
acumulando sus nutrientes en sus propios tejidos. Reforzadas con suficiente alimento
depositado en sus cuerpos inflados ―especialmente en los cotiledones― las semillas con
dichos embriones de almacenamiento cuentan con una gran ventaja: una vez listas, son
capaces de germinar mucho más rápido que las semillas cuyos embriones digieren y
absorben los nutrientes del endosperma solo durante la germinación.
Con la vital responsabilidad de nutrir, proteger y finalmente dispersar estos milagrosos
paquetes de vida, no resulta sorprendente que la estructura del gineceo tenga una
considerable influencia en la organización interna y externa del fruto maduro. Con la
finalidad de alcanzar una mejor comprensión de la tremenda diversidad de tipos de frutos,

¿Qué hay en un fruto? 51
página siguiente: Persea americana (Lauraceae); aguacate;
exploraremos más cuidadosamente los diferentes clases de gineceo encontrados entre las nativo de América Central, donde el fruto es usado como
alimento desde hace 10.000 años; sección longitudinal del
angiospermas. fruto (baya); adaptado claramente a la dispersión por
animales, el aguacate, rico en aceites, es uno de los frutos
más nutritivos y ricos en fibra. Su semilla, que es
Confusión babilónica extremadamente grande, en combinación con el color verde
Una de las primeras diferencias que notamos al examinar de cerca las partes florales de la piel y su alto contenido de aceites, sugiere que el
femeninas es que el número de carpelos por flor varía entre los distintos grupos de aguacate está adaptado a la dispersión por grandes
mamíferos que formaban parte de la megafauna extinta del
angiospermas. En un sentido riguroso, poseer un único carpelo es propio de los miembros Pleistoceno, que desapareció hace 13.000 años. Hoy, en su
de la familia de las leguminosas (Fabaceae), que incluye «frutos vegetales» como las judías y tierra de origen, los aguacates los disfrutan los gatos
silvestres y los jaguares. En lugar de confiar en una cubierta
los guisantes, y también muchas plantas «ornamentales», como el guisante de olor (Lathyrus seminal dura o endocarpio, las grandes semillas se protegen
odoratus), la glicinia china (Wisteria cinensis), el algarrobo negro (Robinia pseudoacacia) y el tojo ellas mismas con toxinas de sabor amargo que disuaden a los
(Ulex europaeus). Otros ejemplos familiares con flores monocárpicas son las cerezas, ciruelas animales de masticarlas.
y melocotones (Prunus spp., Rosaceae). Si hay dos o más carpelos en una flor, como sucede Tahina spectabilis (Arecaeae); una especie nueva de palma
en la mayoría de las angiospermas, los carpelos pueden estar separados, formando un endémica de Madagascar descubierta recientemente; sección
longitudinal de la semilla mostrando el pequeño embrión
gineceo apocárpico, o unidos, creando un solo pistilo o gineceo sincárpico. Esto puede en forma de clavija embebido en un copioso endosperma
sonar confuso, y de hecho lo es. Aunque hay una distinción sutil entre los tres términos blanco; semilla 2,1 cm de largo. El endosperma presenta
pistilo, ovario y gineceo, muchos botánicos los usan indistintamente. El término que suena más crecimientos interiores de tejidos de la cubierta seminal
(llamados ruminaciones), posiblemente una adaptación
complejo, gineceo, es en realidad el más simple de explicar porque se refiere a la suma de contra los predadores de semillas (especialmente insectos),
todos los carpelos de una flor individual, independientemente de que haya uno (gineceo a los que disuade a través de sustancias químicas tóxicas y
amargas, especialmente taninos. Estos últimos son los
unicarpelar) o muchos (gineceo pluricarpelar), o de si están separados o unidos. Los otros dos responsables del color marrón de la cubierta seminal.
términos se usan a menudo sin ningún fundamento. En un sentido estrictamente científico, Se piensa que solo existen menos de cien ejemplares de esta
el pistilo se refiere o a cada uno de los carpelos individuales de un gineceo apocárpico o extraordinaria palma, que llega a medir más de 18 m de alto y
florece solo una vez durante su vida, estimada en 30-50 años.
a un sincarpo, la estructura formada por varios carpelos unidos de un gineceo sincárpico.
Por ejemplo, la flor de un ranúnculo (Ranunculus spp., Ranunculaceae) con su gineceo
apocárpico tiene tantos pistilos como carpelos. En cambio, el ovario sincárpico de los
tulipanes (Tulipa spp., Liliaceae) consta de un solo pistilo, pero este está formado por tres
carpelos unidos. El vocablo ovario posee casi el mismo significado que pistilo, excepto que
se refiere solo a la parte abultada que contiene los óvulos (o el óvulo), excluyendo el estilo
y el estigma.
Labor femenina mejorada

Tras este minucioso intento por restablecer la precisión científica, es el momento de
retomar una tarea más emocionante: explorar la diversidad de la genitalia floral femenina.
Si una especie tiene los carpelos separados o unidos es una característica fundamental y su
significado yace muy enterrado en la historia de las angiospermas. La posesión de carpelos
separados, cada uno equipado con su propio estigma, significa que cada carpelo debe de
ser polinizado individualmente. Si bien no está totalmente ausente en familias más
avanzadas (Rosaceae), esta condición predomina entre los miembros primitivos que aún
existen de las angiospermas, como las Annonaceae, Lardizabalaceae, Winteraceae y
Ranunculaceae. Durante el curso de la evolución, la tendencia de las angiospermas de
fusionar sus órganos florales, especialmente los carpelos, ha desembocado en el desarrollo
de gineceos sincárpicos, en los que los carpelos unidos comparten un solo estigma. Un

Ranunculus parviflorus (Ranunculaceae); ranúnculo de flor
pequeña; nativo de Europa occidental y del Mediterráneo;
3 mm largo. Este es uno de los varios frutículos (aquenios)
producidos por el gineceo apocárpico típico de los
ranúnculos. Los ganchos en la superficie del aquenio indican
una adaptación a la dispersión por animales (epizoocoria).
página siguiente: Ranunculus pygmaeus (Ranunculaceae);

ranúnculo pigmeo; nativo del norte de Europa, los Alpes
orientales, los Cárpatos occidentales y Norteamérica; brote
con flor y fruto (poliaquenio); diámetro de la flor 4 mm.

estigma compartido por varios carpelos significa una mejora en el desempeño femenino a
través de la polinización racionalizada: en las angiospermas avanzadas con gineceo sincárpico,
todos los óvulos, no solo en uno sino en varios carpelos, son fertilizados en un único acto de
polinización. Esto les concede una clara ventaja evolutiva sobre sus hermanas apocárpicas, ya
desfasadas, con el resultado de que la mayoría de las angiospermas vivientes se caracterizan
por sus gineceos sincárpicos. Independientemente de la disparidad numérica entre las
angiospermas apocárpicas y sincárpicas, las diferencias fundamentales que encontramos en sus
gineceos nos hacen prever grandes diferencias en sus frutos.
Cómo ser un carpólogo

El hecho de que haya flores con pistilos simples y múltiples es la característica más importante
que los carpólogos ―la gente que se dedica al estudio y la clasificación de los frutos― utilizan
para establecer algún orden entre la abrumadora diversidad de frutos. Las flores con un solo
pistilo producen lo que se denomina un fruto simple. La mayoría de los frutos que comemos
pertenecen a esta categoría. Los frutos que se desarrollan a partir de flores con pistilos
múltiples consisten en un grupo de frutículos individuales, cada uno de los cuales representa
un carpelo maduro. Estos frutos, que incluyen la frambuesa (Rubus idaeus, Rosaceae) y la
mora (Rubus fruticosus), son los llamados frutos agregados. Técnicamente ―pero no
evolutivamente― en el limbo entre los frutos simples y los agregados existe una categoría un
tanto engorrosa: frutos que son producidos a partir de ovarios sincárpicos que se desintegran
en carpelos individuales. Esta separación de los carpelos puede ocurrir inmediatamente
después de la polinización, como en la familia de la adelfa (Apocynaceae) y del cacao
(Sterculiaceae; ahora incluida dentro de la familia de las malvas, Malvaceae), o solo en la
madurez, como en la familia del jaboncillo (Sapindaceae; por ejemplo, Acer spp.) y las malvas
(Malva spp., Malvaceae). En cualquiera de los dos casos, el fruto se considera esquizocárpico.
Finalmente están las moras del moral (Morus nigra, Moraceae) que, aunque son muy similares
a las frambuesas y moras, representan otro tipo de fruto ―uno compuesto―. A pesar de la
semejanza superficial, a diferencia de las frambuesas y moras, las moras del moral son el
producto del esfuerzo conjunto de varias flores. Aunque esto podría no ser evidente debido
al tamaño de las flores en cuestión, los frutos compuestos, como las moras del moral, se
desarrollan a partir de una inflorescencia completa.
Esto solo ha sido un breve resumen; más adelante analizaremos muchos más ejemplos
de los diferentes tipos de frutos. Por ahora, es fundamental recordar que los frutos simples,
múltiples, esquizocárpicos y compuestos son las cuatro categorías principales de frutos de las
angiospermas. La base para cualquier otra clasificación parte de ellos.
Una vez que un fruto ha sido asignado a uno de estos cuatro tipos, la segunda
característica más importante es evaluar la textura de la pared del fruto (pericarpio) ―si es
blanda o dura, jugosa o seca―. El tercer y último criterio básico de la carpología distingue
entre los frutos que se abren en la madurez para liberar sus semillas (frutos dehiscentes) y
aquellos que permanecen cerrados (frutos indehiscentes).

Por supuesto, las angiospermas no serían angiospermas si su adaptabilidad universal no
fuese más allá de sus frutos. Entre los hechos de la vida a los que los futuros carpólogos van
a tener que hacer frente está el de comprobar, cuando estudien los frutos de las angiospermas,
que casi cualquier textura y estructura imaginable es posible. Lo que es más desconcertante
para el botánico entusiasta es que las tres características fundamentales y que se usan
tradicionalmente para clasificar los frutos se encuentran en las angiospermas en todas las
combinaciones posibles.
El verdadero significado de los frutos

Conocer cómo están formados los frutos ―y qué órganos utilizan las plantas para alcanzar
su desconcertante variedad― es un tema fascinante incluso si la clasificación de estos, de
acuerdo a su estructura, puede parecer un intento por colocar una camisa de fuerza a su
abrumadora diversidad. Sin embargo, la búsqueda de patrones generales y la definición de
categorías precisas es una práctica científica esencial. Su objetivo es facilitar la comunicación
dentro de la comunidad científica y ayudar a dotar de cierto orden a algo que, de otra
manera, sería un caos inmanejable, independientemente de qué ámbito del mundo natural
página anterior: Citrus hystrix (Rutaceae); lima kaffir; nativa
de Indonesia; yema floral con pétalos y estambres parcialmente se estudie. En lo que a los frutos respecta, entender su estructura y desarrollo es solo el punto
removidos para permitir una vista del ovario súpero; tras la de partida para el estudio de todos los demás aspectos de su historia natural. De hecho, la
fertilización el ovario produce un pequeño fruto verde en
forma de pomo, la lima kaffir; diámetro 5,5 mm.
morfología pura es una abstracción, la razón por la que los frutos adquieren la forma que
tienen solo puede entenderse completamente cuando se observa su función biológica, es
Citrus sinensis (Rutaceae); naranja dulce; cultivada desde la decir, la dispersión de las semillas que contienen.
antigüedad; se supone que es nativa de China o India; flores y
frutos. Los frutos cítricos se han cultivado en el sudeste asiático Por razones que se verán con detalle más adelante, una dispersión exitosa de las semillas
durante al menos 4.000 años. Con más de 60 millones de es crucial para la supervivencia de las especies. Esta función vital expone los frutos y semillas
toneladas producidas cada año en el mundo entero, la naranja
dulce es el más importante de todos los cítricos.
a fuertes presiones adaptativas durante el curso de la evolución. Efectivamente, la enorme
diversidad de tipos de frutos desplegada en la naturaleza es una consecuencia directa de estas
presiones funcionales, lo que a menudo conduce a parecidos sorprendentes entre especies
no relacionadas expuestas a exigencias ecológicas similares. Aunque tales convergencias son
un poco intrigantes, causan una controversia aún mayor entre los carpólogos debido a las
relaciones artificiales entre muchos de los taxones que están representados por un tipo
particular de fruto.
Armados con esta breve introducción a la ciencia de la carpología, y sin desvelar más
verdades desconcertantes acerca de la naturaleza real de los frutos, comenzaremos ahora
nuestro viaje por el universo de la carpología, comenzando con el tipo de fruto más simple
de todos.

FRUTOS SIMPLES
Debido a que la mayoría de las angiospermas posee flores con un solo pistilo, ya esté formado
por un carpelo individual o por varios unidos, estamos más familiarizados con frutos que se
Actinidia deliciosa (Actinidiaceae); kiwi; nativo de China
meridional. página anterior: detalles microscópicos de la
desarrollan a partir de ese tipo de flores, especialmente si vivimos en las zonas templadas del
superficie del fruto; en su exterior, los kiwis están cubiertos hemisferio norte. Los frutos que se desarrollan a partir de una sola flor con un único pistilo
por dos tipos de pelos, largos multicelulares y cortos de dos se llaman frutos simples, independientemente de si son carnosos o secos, dehiscentes (que se
células; área de la imagen 4 mm de ancho. abajo: sección
transversal de un fruto (baya); el fruto del kiwi se desarrolla abren) o indehiscentes (que no se abren). Las judías verdes (Phaseolus spp.), las vainas de los
a partir de un ovario súpero formado por 30 o más carpelos guisantes (Pisum sativum) y las algarrobas (Ceratonia siliqua) son todas frutos simples de la
unidos. Las numerosas paredes (septos) entre los carpelos
individuales son claramente visibles entre las pequeñas
familia de las leguminosas y, como tales, crecen a partir de un solo carpelo. Los tomates
semillas negruzcas, similares a los radios de una rueda; (Solanum lycopersicum, Solanaceae), las naranjas (Citrus sinensis, Rutaceae), los kiwis (Actinidia
diámetro c. 4 cm. más abajo: frutos de kiwi en la planta. deliciosa, Actinidaceae), las calabazas gigantes (Cucurbita maxima, Cucurbitaceae) y las papayas
(Carica papaya, Caricaceae) son frutos simples formados a partir de pistilos compuestos. Estos
gineceos sincárpicos, en los cuales dos o más carpelos se han unido para formar un solo pistilo
u ovario, son mucho más comunes que los gineceos apocárpicos y están presentes en familias
más avanzadas (Asteraceae, Campanulaceae, Liliaceae, Solanaceae).
Si no está envuelto por otras partes de la flor, su gineceo se puede ver como un solo
pistilo en forma de botella o de dedo en el centro de la flor (tulipanes, lirios, Citrus spp.). En
general, un gineceo sincárpico tiene un aspecto similar al de un gineceo monocárpico. A
menudo, el número de lóbulos o ramas estigmáticas nos indica cuántos carpelos participaron
en la formación de un pistilo. Por ejemplo, el estigma trilobado de un tulipán, una típica
monocotiledónea, revela que el pistilo está compuesto por tres carpelos unidos. Sin embargo,
para estar totalmente seguros del número de carpelos involucrados en la formación de un
ovario en particular, necesitamos recurrir a medios quirúrgicos en forma de corte transversal
a través de la mitad del ovario. El número de cámaras o lóculos que pueden distinguirse
dentro del ovario generalmente indica el número de carpelos que participaron en su
formación, siempre que los carpelos individuales retengan sus paredes o septos. Tomemos
una naranja o un limón como ejemplo. Cada segmento del fruto representa un carpelo y
somos capaces de separarlos tan fácilmente porque los carpelos conservan sus paredes a pesar
de estar fusionados en un solo pistilo. Encontraremos más dificultades cuando examinemos
un fruto de maracuyá o granadilla (Passiflora ligularis, Passifloraceae). A pesar de que el fruto
lleva todas sus semillas en un solo lóculo, el pistilo está formado por tres carpelos. En un
fruto de maracuyá, el número de carpelos unidos para formar un pistilo no se revela por el
número de divisiones dentro del ovario, sino por el número de placentas ―áreas en el interior
del pericarpio a las que están adheridas las semillas―.
Dependiendo de la textura de la pared de los frutos y de si estos se abren en la madurez
para liberar sus semillas, los frutos simples que tienen solo el ovario maduro sin ningún
órgano adherido son subdivididos en bayas, drupas y nueces por un lado, y en frutos
capsulares por el otro.
Frutos simples 59
La verdad sobre las bayas
En el lenguaje común, y con propósitos culinarios, cualquier pequeño fruto comestible con
múltiples semillas es una baya (en latín, bacca). Sin embargo, los botánicos aplican una
definición científicamente más rigurosa. Solo los frutos simples indehiscentes cuyo
pericarpio (pared del ovario) se hace totalmente carnoso en la madurez son considerados
verdaderas bayas, contengan una o muchas semillas. Por lo tanto, hablando «botánicamente»,
no solo los arándanos (Vaccinium corymbosum, V. myrtillus, Ericaceae), las grosellas (Ribes uva-
crispa, Grossulariaceae), las grosellas negras (Ribes nigrum) y las uvas (Vitis vinifera, Vitaceae)
son calificadas como bayas, sino también los aguacates (Persea americana, Lauraceae), los
tomates (Solanum lycopersicum, Solanaceae), las berenjenas (Solanum melongena), las carambolas
(Averrhoa carambola, Oxalidaceae) y los kiwis (Actinidia deliciosa, Actinidiaceae). Por un lado,
a pesar de que sus nombres en inglés terminen en berries (strawberries, raspberries, etcétera), las
fresas (Fragaria x ananassa, Rosaceae), las frambuesas (Rubus idaeus, Rosaceae), las moras del página siguiente: Medicago orbicularis (Fabaceae); caracolillo;
nativo del Mediterráneo; fruto (cámara), visto desde su
moral (Morus nigra, Moraceae) y las moras (Rubus fruticosus) no son realmente bayas (berries), extremo inferior; diámetro 1,5 cm. Al igual que los frutos del
sino un tipo de fruto muy diferente del que hablaremos más adelante. resto de miembros de la familia de las leguminosas, la
cámara del caracolillo se desarrolla a partir un solo carpelo.
La peor denominación de todas es la de «bayas de enebro». Aunque de extrema Propio del género Medicago, el carpelo está enrollado
importancia cuando se trata de darle a la ginebra su sabor característico, las bayas de enebro formando una espiral de 4 a 6 vueltas. La forma discoidal
nunca serán bayas a ojos de un botánico, y muchos afirmarían que no son ni siquiera frutos. plana y el ala angosta periférica sugiere que el fruto
indehiscente está principalmente adaptado a la dispersión
La razón de este rechazo yace en la posición evolutiva del enebro. Científicamente, las bayas por el viento.
de enebro son los conos carnosos del Juniperus communis, una conífera perteneciente a la
Dovyalis caffra (Salicaceae); manzana kei; nativa del área del
familia de los cipreses (Cupressaceae), y por ende un miembro de las gimnospermas, que, río Kei, en el sur de África; fruto (baya); a pesar de su
como hemos visto, son ampliamente conocidas por carecer de frutos en sentido estricto. nombre, la manzana kei es una baya en vez de una manzana
Durante los dos o tres años que se requieren para que los aromáticos conos seminíferos de (pomo). Los frutos comestibles alcanzan un diámetro de 2,5 a
4 cm y contienen entre 5 y 15 semillas. Su pulpa jugosa y
este ciprés dioico se desarrollen, las tres escamas superiores se transforman en una capa ácida es muy sabrosa y se suele comer fresca o preparada en
carnosa azul que cubre lo que parece engañosamente el pericarpio de una baya verdadera. mermelada o jalea.
Vale la pena echar un vistazo más de cerca a algunos ejemplos inesperados de bayas entre
las angiospermas.
La milagrosa baya milagro

En el África tropical occidental hay un arbusto con pequeñas bayas rojas (entre 2 y 3
centímetros de largo) que pueden tener un sabor no muy dulce, pero sí un efecto
extraordinario sobre nuestras papilas gustativas. Instantes después de haber masticado la
pulpa de una baya milagro, que es como se conoce el fruto de Synsepalum dulcificum
(Sapotaceae), nuestra lengua comienza a percibir el sabor ácido como si fuera dulce,
haciendo que limones y limas sepan tan dulces como naranjas. El efecto de la baya milagro
lo causa la glicoproteína miraculina. Se desconoce todavía cómo funciona exactamente la
miraculina, pero probablemente hace que los ácidos activen los receptores del sabor dulce
que hay en nuestra lengua. En el transcurso de una hora, o incluso menos, la ilusión
comienza a desaparecer y nuestras papilas gustativas regresan a su estado normal. De hecho,
las tribus locales han usado estos frutos durante siglos para «endulzar» sus alimentos
y bebidas.

Frutos simples 61
El África occidental es también el hogar de otro fruto singular con un nombre abajo: Juniperus flaccida (Cuppressaceae); enebro llorón;
nativo de México y del sur de Texas; cono seminífero;
igualmente sugestivo. La pulpa de la baya de serendipia (Dioscoreophyllum cumminsii, los frutos carnosos de los enebros o cedros se llaman
Menispermaceae), que en realidad es una drupa, también contiene una curiosa proteína habitualmente bayas, pero son en realidad conos; diámentro
llamada monelina. A diferencia de la miraculina, la monelina realmente tiene un sabor dulce del fruto c. 1 cm.
―cerca de mil veces más dulce que la sacarosa―. Sin embargo, aunque la monelina es más abajo: Averrhoa carambola (Oxalidaceae); carambola;
potencialmente un gran endulzante natural, su extracción es muy costosa y se desnaturaliza cultivada durante siglos en el sudeste de Asia, se deduce que
tuvo su origen entre India, Sri Lanka e Indonesia; frutos
a altas temperaturas, por lo cual su uso en alimentos procesados sería inapropiado. inmaduros (bayas) y flores; las carambolas se comen frescas
y se usan para hacer mermeladas, jaleas, conservas, zumo y
Manzanas doradas licor. La pulpa tierna tiene un sabor dulce pero ligeramente
ácido que recuerda a una mezcla de melón, manzana y kiwi.
Aunque la pared de su fruto es predominantemente blanda, algunas bayas tienen una corteza
externa particularmente dura. Los ejemplos más conocidos de tales bayas blindadas son los
frutos cítricos. Las alrededor de veinte especies del género Citrus se distribuyen naturalmente
desde la India septentrional hasta China, a través de Asia sudoriental, alcanzando su punto
más meridional en el noreste de Australia (Queensland). Para las naranjas dulces (Citrus
sinensis, Rutaceae), las mandarinas (C. reticulata), los pomelos (Citrus x paradis, C. maxima) y
otros cítricos como limones (C. limon), limas (C. aurantifolia), naranjas amargas (C. auranticum,
usadas para mermeladas) y naranjas chinas (C. margarita), los botánicos acuñaron hace mucho
tiempo un término especial, hesperidio, un nombre aparentemente inverosímil para un tipo de
fruto tan inofensivo, pero no para aquellos que disfrutaban de una educación clásica como
los botánicos de antaño. La naranja era la manzana dorada de la mitología griega, y en el
jardín de las Hespérides, en el occidente, era donde crecían manzanas doradas. El nombre
hesperidio es simplemente el resultado de la latinización de su raíz griega. A pesar de este
nombre glorioso que les fue otorgado por los antiguos griegos, las naranjas no son siempre
de este color. Cuando se viaja por los trópicos uno puede buscar en vano naranjas de color
naranja, pero le sorprenderá el dulce sabor de los abundantes frutos verdes oscuros de aspecto
inmaduro. En los países tropicales, donde nunca hace frío ―excepto en regiones de alta
montaña―, las naranjas permanecen verdes, incluso cuando están maduras. Esto ocurre
porque los pigmentos naranjas (carotenos) solo se producen a bajas temperaturas. Si las
condiciones ambientales fluctúan entre el calor y el frío, también fluctúa el color de los frutos.
La parte comestible de una naranja tiene un origen peculiar. Un examen minucioso de los
segmentos de una naranja, un pomelo, un limón u otro fruto cítrico muestra que la pulpa
está formada por pelos multicelulares, cuya parte distal se ensancha. Estos pelos emergen de
la superficie interna de la pared del ovario y llenan todo el espacio que rodea las semillas
dentro de los lóculos. Cuando las paredes celulares dentro del pelo finalmente se rompen, la
cavidad se llena de jugo, creando «sacos de jugo» de un sabor delicioso.

Hylocereus undatus (Cactaceae); fruto dragón, pitahaya;
nativa de América tropical; fruto (acrosarco); aunque
parecen bayas, las pitahayas o frutos del dragón no son
simplemente un ovario maduro; fruto c. 16 cm de largo.
En la familia de las Cactaceae, la flor propiamente dicha
está literalmente hundida dentro de una parte del tallo,
por esta razón la parte que lleva el ovario y el posterior
fruto está a menudo cubierta con hojas (brácteas
escamiformes). Por dentro, el fruto dragón contiene cientos
de diminutas semillas negras embebidas en una pulpa
comestible dulce, de color blanco o rojo, formada por los
funículos carnosos de las semillas.
Frutos simples 63
Citrus margarita (Rutaceae); naranja china; cultivada durante
siglos, probablemente nativa de China meridional; sección
transversal a través de la pared del fruto; el olor aromático
de las hojas y los frutos de los cítricos se debe a la presencia
de aceites esenciales, producidos por las glándulas oleíferas,
que se pueden observar en forma de grandes cavidades
esféricas dentro del tejido.
página siguiente: Citrus margarita (Rutaceae); naranja china;

sección transversal a través del fruto (hesperidio); diámetro
2,1 cm. La parte comestible del fruto consiste en pequeños
«sacos de jugo», que son esencialmente pelos multicelulares
que emergen de la superficie interna de la pared del ovario.
Llega un momento en el que las paredes celulares dentro de
los sacos de jugo se rompen y el fruto se hace jugoso y dulce.
Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Cidras fragantes
Las cidras son más apreciadas por su gruesa corteza aromática que por su pulpa carnosa.
Aunque la mayoría de nosotros nunca ha visto los frutos frescos, parecidos al limón, de Citrus
medica, seguramente sí hemos probado su corteza confitada, que se usa abundantemente en
la industria alimentaria, especialmente como un ingrediente para confituras y tartas de
frutas. Como sus parientes, el limón y la lima, el árbol del cidro probablemente tiene su
origen en la India, pero como los humanos lo han cultivado durante miles de años, nunca
se sabrá su origen exacto. Se han encontrado semillas de cidra en Mesopotamia (actual Irak)
cuya datación se calcula hacia al año 4000 a.C. En tiempos antiguos, las cidras se usaron
principalmente con fines religiosos y medicinales, ya que servían como remedio para el mal
del navegante, dolencias pulmonares e intestinales, disentería y otros problemas de salud.
Debido a su agradable fragancia, las cidras frescas se utilizaron también como una fuente de
perfume y como ambientadores naturales, un uso que todavía perdura en el centro y norte
de China. Conocida desde mucho tiempo en Oriente, la cidra finalmente llegó a Europa
alrededor del 300 a.C., cuando los ejércitos de Alejandro Magno introdujeron el fruto en el
Mediterráneo, donde todavía se cultiva.
La mano de Buda
La primera vez que los frutos cítricos son mencionados en los escritos chinos es durante la
dinastía de Zhou (1027-256 a.C.). Sin embargo, la cidra llegó a China solo alrededor del
300 d.C. Fue allí o en el norte de la India, como algunos estudiosos creen, donde surgió una
variedad anómala que se llamó Citrus medica var. sarcodactylis. El epíteto sarcodactylis
(literalmente, ‘dedos carnosos’) describe con acierto este fruto de aspecto extraño en el cual
los segmentos parecen haberse separado en lóbulos digitados. Los monjes budistas de China
y Japón pensaron que estos frutos se parecían a las manos de Buda orando y, por ello,
adoptaron esta graciosa rareza de la naturaleza. Lo han venerado como un símbolo de
felicidad, riqueza y longevidad durante más de mil años. El fruto es por lo general verde y
está formado por poco más que una corteza esponjosa con escasa pulpa y pocas semillas. Las
manos de Buda, que se utilizan de la misma manera que otras cidras, son apreciadas por su
curiosa forma y su exquisito y dulce aroma. Hoy en día, la mano de Buda o «cidra digitada»
se cultiva comercialmente por su piel fuertemente aromática, utilizada casi exclusivamente
para la fabricación de cáscaras confitadas. Estos frutos se venden ocasionalmente en los
mercados de Occidente, donde su apariencia excéntrica llama la atención de ingenuos
compradores. A algunos chefs de moda también les gusta añadir rodajas frescas de esta exótica
delicatessen a platos de ensalada y pescado para darles un toque de limón sutil pero familiar.
Frutos simples 65
Grandes pepos
El pepo o pepónide es otro caso especial entre las bayas. Al igual que el hesperidio, es una
baya con una cáscara gruesa y coriácea. Una pista para saber dónde encontrar pepónides en
la naturaleza nos la da su propio nombre que, una vez más, es una palabra latina que tiene
su raíz en el griego antiguo (pepon originalmente significaba ‘maduro’). Fue usado por
Galeno, Teofrasto e Hipócrates para describir frutos maduros, como por ejemplo sikuopepona,
que significa ‘pepino maduro’. La palabra pepon derivó al latín pepo (‘fruto grande’). Alrededor
del 79 d.C., Plinio advirtió que los cucumeres (‘pepinos’), cuando alcanzaban un tamaño
excesivo, eran llamados pepones. Durante el curso de la historia, el latín pepo, usado para
cualquier melón o calabaza, se convirtió en el francés pompon, que derivó en pompion, o
pumpion en inglés. Finalmente, los primeros colonizadores del Nuevo Mundo añadieron de
manera incorrecta el diminutivo -ken del holandés antiguo para crear la palabra pumpkin
(‘calabaza’). Las calabazas ―miembros del género Cucurbita (Cucurbitaceae)― tienen su origen
en los climas tropicales y cálidos de América, donde ya eran una parte importante de la
cultura precolombina. Los frutos de la Cucurbita maxima, más conocidos como calabazas
gigantes, son objeto de una feroz competición tanto en el Reino Unido como en Estados
Unidos. Cada otoño los ambiciosos horticultores comparan celosamente el tamaño de sus
calabazas. La calabaza más grande jamás cultivada pesó 681,3 kilos, un récord mundial Citrus medica var. sarcodactylis (Rutaceae); mano de buda,
establecido el 7 de octubre de 2006 por Ron Wallace, de Greene, Rhode Island, Estados cidra digitada; cultígeno antiguo, originariamente del norte
de la India; fruto (hesperidio); 16 cm de largo. La forma de
Unidos. Esta extraordinaria baya (o, hablando con propiedad, pepo o pepónide) no fue solo este fruto, extraña y única en el mundo, es el resultado
la calabaza más grande, sino el mayor fruto de angiosperma que se haya registrado. Aparte de los carpelos parcialmente separados en segmentos en
forma de dedos. En China y Japón estos frutos son apreciados
de las calabazas gigantes, verdaderamente colosales, muchos otros frutos de Cucurbitaceae por su fuerte aroma y su forma ornamental. La cidra digitada
(la familia del melón y la calabaza) son pepónides, incluyendo los calabacines, los pepinos y contiene poco o nada de pulpa, pero la piel se prepara
el chayote mexicano (Sechium edule), sin mencionar otros frutos mucho más pequeños de confitada y se utiliza para aromatizar alimentos.
otras tantas especies silvestres. Hay también ejemplos de pepos, tal vez inesperados, que no
pertenecen a la familia de las calabazas, como el fruto del maracuyá (Passiflora spp.,
Passifloraceae), las papayas (Carica papaya, Caricaceae) y los plátanos (Musa acuminata,
Musaceae). nombre igualm
Aunque tienen en común una corteza gruesa y coriácea, el hesperidio y el pepo difieren
en un aspecto que se puede observar en una sección transversal del fruto. La mayoría de los
cítricos comerciales se selccionan para que carezcan de semillas, pero algunas veces
encontramos alguna. Si las hay, se encontrarán siempre en el medio del fruto, adheridas al
centro. Un pepo carece de los septos o tabiques entre los carpelos, que en una naranja crean
sus gajos y, como resultado, las semillas están adheridas al interior de la pared del fruto.

Frutos simples 67
página 70: Hippophae rhamnoides (Elaeagnaceae); espino
Cáscara blanda, corazón duro o cómo ser una drupa
cerval de mar; nativo de Eurasia; fruto (pseudodrupa); A diferencia de las bayas, en las que todo el pericarpio (la pared del ovario de un fruto maduro)
9 mm de largo. Aunque el fruto del espino cerval de mar es más o menos blando, las frutas de hueso o drupas se caracterizan por un pericarpio
parezca una drupa, la capa carnosa está formada por la base
persistente del hipantio, que envuelve una nuez de una sola indehiscente que está dividido en tres capas distintas; la piel fina (epicarpio), la pulpa carnosa
semilla. Casi todas las partes de la planta, incluyendo el (mesocarpio) y el hueso formado por la dura y leñosa capa interior del pericarpio
carnoso hipantio, están cubiertas por tricomas peltados,
algo habitual en los miembros de la familia del olivo silvestre.
(endocarpio). Un ejemplo cercano de drupa es el fruto de la Olea europaea (Oleaceae),
Los frutos del espino cerval de mar tienen mucho interés conocido comúnmente como aceituna u oliva. Aparte de ser inmensamente útil y deliciosa,
para la industria de alimentos naturales debido a su alto la oliva es particularmente significativa en el contexto de las drupas. Una mirada más cercana
contenido en vitaminas A, C y E.
a la etimología de la palabra drupa revela que deriva del latín drupa, que proviene a su vez del
página 71: Hippophae rhamnoides (Elaeagnaceae); espino griego dryppa, el nombre de la oliva en la antigua Grecia.
cerval de mar; nativo de Eurasia; detalle de la superficie del
fruto mostrando tres pelos peltados remanentes; diámetro
El hueso de una drupa se confunde con frecuencia con la semilla en sí, pero por lo
del pelo más grande 0,5 mm. Al principio todo general contiene una sola semilla en su interior. En una especie de «relevo evolutivo», el duro
el hipantio está densamente cubierto con pelos peltados endocarpio proporciona protección física a la semilla, una función que normalmente
marrones, pero a medida que el fruto madura estos se
caen fácilmente. desempeña la cubierta seminal. Dado que ha perdido su cometido, la cubierta de la semilla de
una drupa es normalmente fina y rudimentaria, especialmente en las drupas filogenéticamente
página anterior: Prunus persica var. persica (Rosaceae);
melocotón; cultivado en muchas regiones; nativo de China;
antiguas. Por ejemplo, la piel marrón y quebradiza que cubre los pistachos descascados (Pistacia
detalle microscópico de la superficie del fruto. La textura vera, Anacardiaceae) es un vestigio de la cubierta seminal.
vellosa de la piel del melocotón se debe a la presencia de Las más comunes entre las frutas de hueso en los climas templados son miembros de la
miles de tricomas (pelos), la mayoría de los cuales son muy
cortos. Las pequeñas aberturas intercaladas (coloreadas de familia de la rosa (Rosaceae); de ellas, las más populares son las cerezas (Prunus avium), las
rojo) indican la presencia de poros respiratorios (estomas); ciruelas (Prunus x domestica), los albaricoques (Prunus armeniaca), los melocotones (Prunus
área fotografiada 0,7 mm de ancho.
persica var. persica) y las nectarinas (Prunus persica var. nucipersica). Sus huesos contienen solo una
Prunus persica var. persica (Rosaceae); melocotón; fruta semilla, lo cual tiene sentido desde el punto de vista de la dispersión. Al igual que las bayas,
(drupa); los melocotones se han cultivado en China durante las drupas se han adaptado para que los animales las coman, mastiquen el fruto y traguen
más de 5.000 años y desempeñann un papel muy importante
en la tradición de este país; por ejemplo, como símbolo la pulpa junto con las semillas o huesos. Sin embargo, a diferencia de las drupas, las bayas a
de longevidad. menudo contienen muchas semillas pequeñas, en consonancia con el principio de que la
seguridad está en la cantidad. Aun si algunas semillas quedan destruidas por los molares
trituradores de los animales dispersores, al menos algunas pasarán ilesas a través de la boca y
terminarán en el intestino, de donde serán expulsadas en buen estado y equipadas con una
pila de abono instantáneo. Las drupas han desarrollado una estrategia ligeramente diferente.
Debido a que las semillas son generalmente mucho más grandes, las probabilidades de pasar
por el pico de un ave o los dientes de un mamífero sin ser dañadas son bajas. Para asegurar
un tránsito seguro, el fruto encapsula su semilla en un hueso blindado, que es tragado o, si es
muy grande, simplemente descartado por el animal consumidor.
Aunque la mayoría de las drupas contiene un solo hueso con una sola semilla, hay algunas
excepciones. La ciruela de azúcar del oeste de África (Uapaca guineensis, Phyllanthaceae)
contiene en un mismo fruto tres huesos de una sola semilla separados, mientras que la ciruela
Burdekin de Australasia (Pleiogynium timoriense, Anacardiaceae), alimento tradicional de los
aborígenes de Queensland, tiene un solo hueso grande con varias semillas, cada una
encerrada en su propio compartimento individual.
Frutos simples 69
abajo: Juglans regia (Juglandaceae); nuez (nogal); nativa de
Eurasia; fruto (pseudodrupa); el fruto parece ser una drupa,
Locos por las nueces pero su cáscara carnosa no se deriva de las capas exteriores
A estas alturas ya nos deberíamos haber acostumbrado al hecho de que los botánicos utilicen del pericarpio, sino que está formada por una
serie de brácteas fusionadas. El ovario se desarrolla para
de una manera muy diferente y en un sentido mucho más riguroso que nosotros términos formar una nuez con un pericarpio seco y duro.
que nos resultan familares para referirnos a frutos. Esta incongruencia entre el uso botánico
y el culinario difícilmente podría ser mayor que en el caso de las nueces. Para la industria más abajo: Prunus dulcis (Rosaceae); almendro; nativo del
Asia occidental; fruto (núcula o nuculanio); el fruto es similar
alimentaria, los chefs y los consumidores «regulares» que disfrutan de un sabroso bocado, a una drupa pero el epicarpio y el mesocarpio son secos
cualquier frutillo seco comestible que tenga que ser liberado con fuerza de una cáscara dura y se abren para dispersar el hueso. Un genuino «problema
carpológico» que a menudo recibe el nombre oximorónico de
antes de su consumo siempre va a ser una nuez. En el sentido botánico de la palabra, una drupa «seca» o «dehiscente».
nuez es solo una nuez si está compuesta únicamente por el ovario maduro de un fruto simple
indehiscente con un pericarpio seco y duro, que normalmente alberga una sola semilla. Esto
se cumple en el caso de las avellanas (Corylus avellana, Betulaceae), las castañas (Castanea sativa,
Fagaceae), las nueces del nogal (Juglans regia, Juglandaceae), las pacanas (Carya illinoinensis,
Juglandaceae), los hayucos (Fagus spp., Fagaceae), las bellotas (Quercus spp., Fagaceae) y los
cacahuetes sin descascar (Arachis hypogaea, Fabaceae), aunque estos últimos a menudo
contienen más de una semilla. Otras «nueces» culinarias, como las almendras sin descascar
(Prunus dulcis var. dulcis, Rosaceae), los pistachos (Pistachia vera, Anacardiaceae) y, al menos
técnicamente, los anacardos, (Anacardium occidentale, Anacardiaceae) son en realidad huesos de
drupas, mientras que las nueces de Brasil (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae), las macadamias
(Macadamia integrifolia y M. tetraphylla, Proteaceae), las nueces de gingko (Ginkgo biloga,
Ginkgoaceae) y los piñones (Pinus pinea, Pinaceae) son simplemente semillas. No debemos
olvidar que los ginkgos y los pinos son gimnospermas y como tales no les está oficialmente
permitido producir frutos y mucho menos nueces verdaderas.
A causa de este ambiguo significado, incluso en la bibliografía científica, la más reciente
y exhaustiva clasificación carpológica de Richard Spjut (1994) rechaza nuez y núcula como
términos científicos y los reemplaza con varios vocablos definidos con más precisión
(aquenio, cámara, carcérulo, cariópside y cipsela). Aunque estamos de acuerdo con Spjut, para los
propósitos de este libro nosotros hemos escogido, no obstante, el uso de nuez y núcula en el
sentido estricto definido anteriormente con la finalidad de mantener la complejidad del
tema a un nivel accesible para una audiencia amplia no especializada.
Nueces o drupas
A aquellos que esperaban haber llegado al final de la confusión en torno a las nueces, puede
que les parezca divertido ver que no es así. Muchos de los frutos que acabamos de clasificar
como nueces verdaderas solo son calificados así si se tienen en cuenta las cualidades del
ovario maduro. Por ejemplo, las nueces inmaduras del nogal se parecen más a drupas. Estas
están cubiertas por una cáscara verde carnosa que se descasca fácilmente cuando los frutos
maduran. Sin embargo, la cáscara huesuda de la nuez representa el pericarpio (pared del
ovario) en su totalidad, mientras que el verde carnoso de la cáscara está formado por una
serie de brácteas fusionadas (hojas modificadas) que inicialmente circundaban el ovario. A
medida que los frutos maduran, las brácteas fusionadas crecen hasta que cubren el ovario
completamente y crean la ilusión de un epicarpio y un mesocarpio, mostrando a la nuez no

abajo: Castanea sativa (Fagaceae); castaño; nativo del sudeste
de Europa y del Mediterráneo; fruto (zurrón); lo que parece
ser una simple cápsula es en realidad un fruto compuesto. como una drupa sino como una pseudodrupa. Esto puede parecer un caso excepcional, pero
Hasta tres flores femeninas están rodeadas por una cúpula, las pseudodrupas son también habituales en miembros de la familia del olivo silvestre
la cual se transforma más adelante en la cáscara espinosa
que rodea a las castañas, que son los ovarios una vez han
(Elaeagnaceae), como el espino cerval de mar (Hippophae rhamnoides), donde el hipantio
madurado. persistente forma una cubierta carnosa y holgada alrededor del aquenio formado a su vez
por el ovario. No obstante, la nuez del nogal y las Elaeagnaceae son solo dos ejemplos de
más abajo: Quercus robur (Fagaceae); roble común; nativo de
Europa y del Mediterráneo; fruto (glande). La cúpula abierta un gran grupo de frutos problemáticos incluidos en una categoría etiquetada como «frutos
de los robles y encinos lleva un solo ovario maduro (la bellota antocárpicos». Conoceremos más de estos interesantes y excéntricos frutos más adelante.
o glande) ; a diferencia de otras Fagaceae como la castaña,
que poseen múltiples ovarios.
Nueces en copas
Aunque son nueces verdaderas, los hayucos y las castañas plantean un problema diferente.
Desarrollados en grupos de generalmente dos (hayucos) o tres (castañas), parecen salir de
cápsulas espinosas, lo que significaría que son semillas y no nueces. Sin embargo, la cáscara
espinosa no proviene de la pared del ovario sino que representa una característica estructural
muy peculiar de la familia de las hayas (Fagaceae) llamada cúpula (del latín cupula = ‘pequeña
cuba’). Las cúpulas más simples son las de los robles (Quercus spp.), pues incluyen una sola
nuez, la bellota.Tan inusual es la cúpula de las Fagaceae que durante mucho tiempo su origen
y desarrollo han sido un misterio. Algunos han argumentado que provenía de las extensiones
lobadas del pedicelo situado debajo de cada flor femenina; otros han demostrado de manera
muy convincente que la cúpula representa un perianto modificado. Cualquiera que sea el
origen de la cúpula, esta forma una parte integral del fruto y hace de la bellota una nuez
muy especial, a la que los carpólogos más rigurosos llaman glande (del latín glans, ‘bellota’).
En las hayas (Fagus spp.), las castañas (Castanea spp.) y otros miembros de las Fagaceae, la
cúpula contiene dos o más nueces y efectivamente crea un tipo de «superfruto» o, en
términos científicos, un fruto compuesto que, si se habla con propiedad, recibe el nombre
de zurrón.
Frutos simples 73
página siguiente: Anacardium occidentale (Anacardiaceae);
nuez de anacardo; nativa del noreste de Brasil, ampliamente
cultivada en todos los trópicos; fruto (glande), c. 10-15 cm de
Dos frutos en uno: la nuez y la manzana del anacardo largo. Las nueces de anacardos que comemos representan
solo los embriones almacenados y desarrollados dentro de un
Probablemente, la nuez más sabrosa y botánicamente más interesante es la nuez de anacardo. ovario maduro de una sola semilla, el cual, aunque
Hoy en día cultivada y naturalizada en casi todos los trópicos, su árbol (Anacardium occidentale, superficialmente parezca una nuez, es en realidad una drupa
Anacardiaceae) es nativo de las llanuras costeras del noreste de Brasil, donde forma parte de con una capa muy fina de carne. El fruto entero también
incluye el pedicelo de la flor, una gran hinchazón carnosa en
la así llamada vegetación de restinga. Sus frutos los utilizaban los indígenas brasileños mucho forma de pera; esta es la «manzana del anacardo», de color
antes de la colonización europea en el siglo XVI. Aunque los miembros de la tribu tupí lo amarillo, naranja o rojo.
llamaban acajú, los portugueses lo convirtieron en cajú y más tarde derivó en cashew en abajo: Exocarpos sparteus (Santalaceae); escoba ballart; nativa
inglés. En español se conoce como anacardo, merey y marañón. de Australia; fruto (glande); 8 mm de largo. Aunque
Sin llegar a crear un fruto compuesto, pero no obstante complementando la «nuez» que lejanamente emparentada con la familia del anacardo
(Anacardiaceae), los pequeños frutos de la escoba Ballart,
carga con un accesorio muy especial, el pedicelo de la nuez del anacardo (Anacardium dispersados por aves, son estructuralmente muy similares a los
occidentale) se convierte en una estructura hinchada y carnosa en forma de pera, conocida del anacardo. En el fruto seco que aquí se muestra, la parte
arrugada representa el otrora redondo, liso y carnoso
como «manzana del anacardo». Colgando del ápice de la manzana del anacardo se encuentra pedicelo de la flor.
una estructura reniforme que encierra la semilla, la nuez del anacardo. Curiosamente, tras
un examen minucioso de un fruto fresco, la nuez del anacardo resultó no ser una nuez
verdadera sino una drupa, el tipo de fruto propio de muchos de sus parientes cercanos en
la familia Anacardiaceae, como el mango (Mangifera indica). Aunque es difícil reconocerlo
como drupa, el pericarpio coriáceo de la nuez del anacardo en realidad despliega las tres
capas que la definen: una piel exterior (epicarpio), una capa media, muy fina, que aunque
se seca rápidamente es blanda (mesocarpio), seguida por el dominante, grueso y leñoso
endocarpio. Aunque el pericarpio de la nuez de anacardo es venenoso debido a un aceite
fenólico agrio que causa dermatitis, sí se puede disfrutar de la inofensiva y extremadamente
jugosa manzana de anacardo si se extrae su jugo y se descartan los residuos fibrosos. Debido
a los problemas causados por la cáscara tóxica de la «nuez», latinoamericanos, antillanos y
africanos occidentales han utilizado durante mucho tiempo solo la suculenta «manzana»,
confeccionándola en forma de vino y bebidas refrescantes similares a la limonada, como por
ejemplo la cajuada brasileña. No obstante, a escala mundial la semilla del árbol del anacardo
es todavía el principal producto comercial, a pesar del laborioso proceso de limpieza que hace
de la nuez del anacardo la más costosa de todas las nueces ―en sentido culinario―. En la
naturaleza, las manzanas del anacardo, que miden de 5 a 10 centímetros y están brillantemente
coloreadas de amarillos y rojos, actúan como una deliciosa recompensa para los animales que
la dispersan. Los murciélagos fruteros y los monos cogen los frutos para alimentarse de la
manzana y descartan la «nuez» venenosa, dejando ilesa la semilla que contiene en su interior.
Pese a no ser un pariente cercano del árbol del anacardo, la escoba ballart australiana
(Exocarpos sparteus), un miembro hemiparasítico de la familia del sándalo (Santalaceae), ha
evolucionado en el mismo tipo de fruto. Aunque ciertamente a una escala mucho menor,
la escoba ballart ofrece una «minimanzana», redonda, carnosa y de un rojo brillante para
atraer a las aves que dispersan sus frutos.

«Grano» de trigo y «semilla» de girasol. Cariópside y aquenio
Ya hemos revelado que algunas de nuestras más apreciadas nueces son en realidad semillas.
Sin embargo, la confusión con las nueces es válida también a la inversa. Con el pericarpio
reemplazando el papel de protección de la semilla de la cubierta seminal, muchas nueces
parecen y se comportan como semillas, pero en realidad no lo son. Se puede disculpar por lo
tanto a los simples mortales por llamar en su día a día «semillas» a algunas nueces,
especialmente si los respectivos especímenes son muy pequeños y carecen de un aspecto
página anterior: Zea mays (Poaceae); maíz; detalle de la macizo y delicioso, todo lo contrario a las nueces que todos conocemos. Los ejemplos más
superficie microscópica de una palomita de maíz. Si los
granos de maíz se calientan a unos 200 °C, el agua que
comunes son los frutos de la familia de las gramíneas (Poaceae), a la cual pertenece la mayoría
encierran los diminutos granos de almidón contenidos en de nuestros granos cereales. Cada grano entero de trigo (Triticum aestivum), avena (Avena
el endosperma se transforma en vapor, generando así una sativa), centeno (Secale cereale), cebada (Hordeum vulgare), arroz (Oryza sativa) y maíz (Zea mays)
enorme presión. Esta presión finalmente se libera cuando
el grano de maíz explota y se convierte en palomita; de representa un fruto individual tipo nuez, llamado normalmente cariopsis o cariópside.
esta manera el endosperma lleno de almidón se infla hasta Aunque los girasoles y otros miembros de la misma familia (Asteraceae) tienen poco en
multiplicar por 40 su tamaño y le da la vuelta al grano de
dentro para fuera.
común con las gramíneas, sus «semillas» son también nueces de una sola semilla. Para nueces
como estas, el término científico correcto es aquenio. Dado que cuenta con varias
Zea mays (Poaceae); maíz; cultivado durante siglos, originiario definiciones dispersas a lo largo de toda la bibliografía botánica, su significado preciso
de América Central; grano (cariópside). Si bien los «granos»
de las gramíneas parece ser semillas, son en realidad permanece oscuro para la mayoría de los botánicos, quienes generalmente lo usan para
pequeños frutos indehiscentes de una sola semilla, conocidos categorizar nueces pequeñas con un pericarpio contiguo a la cubierta seminal y
habitualmente como cariopsis o cariópsides.
suficientemente blando como para que pueda aplastarse entre las uñas de los dedos. La
verdad es que todo esto no suena particularmente científico, pero la distinción entre
aquenio y cariopsis solo puede hacerse con la ayuda de requerimientos adicionales tales
como el grado de cohesión entre el pericarpio y la cubierta seminal o la posición del ovario
(súpero o ínfero). Lo cierto es que en botánica el fruto de las gramíneas siempre se ha
llamado cariopsis. Las viejas costumbres difícilmente mueren; así es simplemente más fácil
adaptar definiciones a términos establecidos en lugar de romper con tradiciones ya
asentadas. Los lectores atentos ya deben de sospechar que vamos a sacar a la luz otras
convenciones de este tipo.
Frutos simples 77
abajo: Dipteronia sinensis (Sapindaceae); dipteronia; nativo
de China; fruto (sámara doble). El fruto esquizocárpico se
Sámaras: nueces llevadas por el viento parte en dos mericarpos, (Sámaras), que son diseminados
Sigue habiendo un grupo de nueces de élite: aquellas que han desarrollado estructuras por el viento y que poseen un ala periférica alrededor de la
aerodinámicas sofisticadas que les permiten aprovecharse de las corrientes de aire para su parte central donde está encerrada la semilla; fruto c. 5-6 cm
de ancho.
dispersión. Las estructuras que hacen que el viento traslade estos frutos son normalmente
alas o apéndices plumosos con orígenes diversos. Dependiendo del órgano que contribuye más abajo: Centrolobium ochroxylum (Fabaceae); amarillo
de Guayaquil; nativo de Ecuador; fruto (sámara). Ligeramente
al vuelo de estas nueces, los carpólogos distinguen entre varios tipos de nueces voladoras. más pequeña pero por lo demás muy similar a los frutos del
La pared del ovario puede producir apéndices planos que actúan como alas y que están árbol brasileño palo de cebra (Centrolobium robustum), la
dispuestas en un delicado equilibrio en torno al centro de gravedad del fruto, que sámara de esta especie posee una estructura del tamaño de
una pelota de golf, de 20 a 25 cm de largo y perversamente
normalmente tiene una sola semilla. En reconocimiento de esta ingeniosa «invención», cuyo espinosa. El ala y las espinas indican una doble estrategia de
diseño los humanos tardaron siglos en desarrollar, los botánicos le otorgaron el nombre de dispersión (por viento y animales), aunque la presencia de las
feroces espinas en la zona donde lleva la semilla podría
sámara. Las sámaras pueden tener una sola ala de un solo lado, como en los frutos del fresno reflejar una adaptación para alejar predadores.
(Fraxinus spp., Oleaceae) y los frutículos de los arces (Acer spp., Sapindaceae), dos de los
cuales en conjunto forman el fruto entero (un samaridio) hasta que este se divide en la
madurez. Sorprendentemente, existen frutos similares que han evolucionado de manera
independiente en la familia de las leguminosas, la cual, por otro lado, se caracteriza por tener
vainas como las de las judías. El lugar apropiado para buscar las sámaras de leguminosas más
espectaculares es Brasil. Allí se encuentra el árbol tipu (Tipuana tipu), que se ha convertido
en un popular árbol de ornato urbano en todos los trópicos, el árbol palo de moco
(Luetzelburgia auriculata) y el árbol brasileño palo de cebra (Centrolobium robustum), cuyas
sámaras están formadas por una estructura perversamente espinosa en forma de pelota de
golf, que lleva un ala gigante de hasta 30 centímetros de largo.
Las sámaras del olmo (Ulmus spp., Ulmaceae), el zorrillo (Ptelea trifoliata, Rutaceae) y la
espina santa (Paliurus spina-christi, Rhamnaceae), por nombrar solo algunos ejemplos, están
equipadas con un ala continua que rodea la parte central que encierra la semilla. Una vez
más, el mismo modelo lo encontramos en algunos miembros de la familia de las
leguminosas, más notablemente en la teca silvestre (Pterocarpus angolensis). Las grandes
sámaras de este árbol africano son similares a las de los frutos del Centrolobium robustum de
Brasil y cubren la parte seminal con largas y suaves espinas. Puesto que incluso una fuerte
ráfaga de viento llevaría el pesado fruto a solo unos pocos metros del árbol que lo originó,
las espinas se desarrollaron como parte de una estrategia con dos vertientes, con el objetivo
de enredarse en el pelaje de los mamíferos que pasen cerca de él. Otro ejemplo en el que
un pariente cercano tiene frutos con ala periférica en lugar de unilateral es el árbol chino
Dipteronia, que, junto con el Acer, anteriormente constituía la pequeña familia Aceraceae,
hasta que ambos géneros fueron subsumidos en las Sapindaceae.
Las nueces del raasblaar (Combretum zeyheri) del sur de África y otras especies de
Combretum presentan un juego de cuatro alas dispuestas a lo largo de estos frutos formando
una cruz. Aunque el raasblaar posee sámaras de hasta 8 centímetros de diámetro, un
extraordinario miembro de la familia de las malvas (Malvaceae) es incluso mayor. Los frutos
del árbol del cuipo (Cavanillesia platanifolia), un árbol gigante que crece en los bosques lluviosos
de Centroamérica, son sorprendentemente similares, pero son más grandes y tienen más alas
que el raasblaar. Todavía más impresionantes son las nueces voladoras de las Dipterocarpaceae.

Dipterocarpus grandiflorus (Dipterocarpaceae) keruing
belimbing (malayo); nativo de los bosques de tierras bajas del
sudeste de Asia; fruto (pseudosámara); 25 cm de largo.
En los miembros del género Dipterocarpus, solo dos de los
cinco sépalos se alargan y se desarrollan hasta formar alas
a medida que el fruto madura. Como las alas no están
formadas por la pared del ovario como en las sámaras
verdaderas, los frutos de las Dipterocarpaceae reciben el
nombre de pseudosámaras.
Frutos simples 79
Con dos, tres o cinco grandes alas apicales, caen graciosamente como helicópteros desde las
copas de los árboles al suelo de los bosques lluviosos de las tierras bajas del sudeste de Asia.
Sin embargo, puesto que sus «aspas de rotor» están formadas por los sépalos persistentes de
la flor y no por la pared del ovario, los frutos de las Dipterocarpaceae se clasifican solo como
pseudosámaras en vez de como sámaras genuinas.
Cipselas: aquenios que se lleva el viento

Para colocar sus grandes y pesadas nueces en el aire, las sámaras necesitan grandes alas
aerodinámicas. Por su parte, los diminutos aquenios pueden arreglárselas con solo un penacho
de pelos o un apéndice plumoso que ofrezca gran resistencia al viento. Muchos de los
miembros de la familia del girasol, la Asteraceae, añaden a sus aquenios delicadas estructuras
a modo de paracaídas, gracias a las cuales pueden alzar el vuelo aun con una pequeña brisa.
La «cabezuela de semillas» del diente de león (Taraxacum officinale) o del salsifí de prado
(Tragopogon pratensis), por ejemplo, está constituida por un grupo densamente empaquetado
de frutos «paracaídas» esperando a ser llevados por el viento. En la familia del girasol, un gran
número de flores minúsculas están habitualmente reunidas en una inflorescencia que imita
a una flor individual, de ahí el denso agrupamiento de sus frutos. Cuando está presente, el
apéndice plumoso llamado papus se desarrolla a partir del cáliz modificado de la diminuta
página siguiente: Scabiosa crenata (Dipsacaceae); farolito;
flor. Su origen a partir de los sépalos es más obvio en el papus sésil de los frutos de Galinsoga nativa del Mediterráneo central y oriental; fruto (cipsela);
brachystephana y de la Xanthisima texanum de Texas, que es menos delicado, que en los diámetro 7,2 mm. La cipsela de la Scabiosa crenata sigue una
doble estrategia de dispersión: el collar papiráceo facilita la
paracaídas plumosos y estipitados del diente de león y del salsifí de prado. Un papus cambia dispersión por el viento mientras que las duras aristas del cáliz
de manera significativa la apariencia y función del fruto, razón por la cual los botánicos están equipadas para engancharse al pelaje de los animales.
consideran que el aquenio con papus se convierte en cipsela.
abajo: Scabiosa crenata (Dipsacaceae); farolito; un grupo de
Se pueden encontrar cipselas parecidas pero más elaboradas que las de las Asteraceae en frutos (infrutescencia) que se va desarrollando a partir de una
la familia de los cardos (Dipsacaceae), pariente de aquellas. Aquí, la búsqueda de una doble inflorescencia parecida a una flor (capítulo).
estrategia de dispersión ha resultado en una estructura del fruto más sofisticada. En
contraposición al papus asteráceo, los paracaídas de una cipsela dipsacácea no son producidos
por el cáliz de la flor sino por el collar de una «bolsa de aire» externa. La bolsa de aire,
formada por cuatro brácteas fusionadas lateralmente rodeando la flor, ayuda al fruto a
engancharse al pelaje de los animales. Las cualidades aéreas de las cipselas de la familia de los
cardos son mucho más débiles que las de la familia del girasol debido a su mayor tamaño
y peso. Tal vez, el hecho de seguir una doble estrategia de dispersión ―anemocoria y
epizoocoria― compensa las limitadas habilidades de viajar en el aire de las Dipsacaceae.

Frutos simples 81
Galinsoga brachystephana (Asteraceae); nativa de
Centroamérica y Sudamérica; fruto (cipsela); 2,5 mm de
largo. En las diminutas cipselas en forma de volantes
de esta especie, los rayos del cáliz modificado funcionan
como minúsculas alas plumosas.

Xanthisma texanum (Asteraceae); margarita dormilona de
Texas (nombre que alude a los capítulos, que se cierran por
la noche), la única especie de este género monotípico; nativa
del sudeste de Estados Unidos; fruto (cipsela); 7 mm de largo.
Pese a que los rayos extendidos de su papus le asisten en la
dispersión por el viento, que sean tan estrechos y tengan
dientes en los bordes hace que estén mejor adaptados para
la dispersión por animales (epizoocoria).
Frutos simples 83
abajo: Esenbeckia macrantha (Rutaceae); nativa de México;
fruto capsular (cocario) desplegando dehiscencia loculicida,
Vainas y cosas parecidas septicida y septifraga; diámetro c. 5 cm.
Intuitivamente llamamos cápsula o vaina a cualquier fruto que encierra una o más semillas
sueltas dentro de un espacio interior lleno de aire, especialmente si suenan cuando las más abajo: Flindersia australis (Rutaceae); fresno corvino o
teca australiana; nativo del este de Australia; fruto (cápsula
agitamos. Los botánicos no se dejan impresionar por las cualidades acústicas y suelen adoptar septicida); c. 10 cm de largo. La cápsula leñosa albergó una
un enfoque diferente. Muchos creen que toda cápsula puede pasar por vaina, pero no toda vez semillas aladas unilateralmente.
vaina por cápsula. Algunos incluso limitan el uso del término vaina a los frutos de la familia
de las leguminosas (Fabaceae). Nosotros consideramos vaina un término más coloquial que
científico, ya que se usa comúnmente para todos los frutos secos que cuentan con una pared
firme rodeando una cavidad que contiene una o más semillas, independientemente de si el
ovario subyacente está compuesto por uno o varios carpelos y de si el fruto se abre (es
dehiscente) en la madurez. Una vez distinguidas de las vainas monocárpicas e indehiscentes,
de las que hablaremos más adelante, las verdaderas cápsulas ―si nos atenemos estrictamente
a la botánica― se definen como frutos simples y dehiscentes formados por gineceos
sincárpicos, es decir, al menos dos o más carpelos unidos. A pesar de esta definición, más
bien exigua, la cápsula es uno de los tipos de fruto que más frecuentemente se encuentran
entre las angiospermas.
Cápsulas o siete maneras de abrir un fruto

Para ser clasificadas como frutos dehiscentes, las cápsulas deben abrirse de alguna manera en
la madurez para liberar así sus semillas. Con respecto a la apertura (dehiscencia) del
pericarpio, hay varias estrategias posibles. Normalmente, las cápsulas se abren a lo largo de
líneas de dehiscencia preformadas. Estas líneas pueden ir por todo el centro de cada lóculo,
creando una cápsula loculicida, o pueden coincidir con los septos, resultando en una cápsula
septicida. Las cápsulas loculicidas son mucho más comunes que las secticidas y se encuentran
en muchas especies tanto de monocotiledóneas como de dicotiledóneas. Un ejemplo típico
de monocotiledóneas con cápsulas loculicidas son los agaves (Agave spp., Agavaceae), los
aloes (Aloe spp. Aloeaceae), los iris (Iris spp., Iridaceae), los lirios (Lilium spp., Liliaceae) y la
increíble flor de ave del paraíso (Strelitzia reginae, Strelitziaceae) de Sudáfrica. La cápsula
loculicida de Strelitzia es propia de las monocotiledóneas y está formada por tres carpelos
unidos y, por lo tanto, cuando madura, se abre en tres grandes valvas, cada una formada por
dos mitades de carpelos contiguos. Al abrirse, los frutos revelan semillas verdaderamente
curiosas. Alineadas a lo largo de la placenta y marcadas por la cresta (septo) que discurre por
el medio de cada valva, se encuentran dos filas de semillas negras del tamaño de guisantes
que atraen la atención de las aves gracias a un apéndice (arilo) que parece una peluca
desgreñada de color naranja brillante. El hecho de que sea casi imposible encontrar una
cápsula abierta con semillas es prueba del gran éxito de su estrategia «promocional».
Curiosamente, la palma del viajero de Madagascar (Ravenala madagascariensis, Strelitziaceae),
de la misma familia que aquella, tiene semillas muy similares pero con una «peluca» azul.
Las cápsulas loculicidas, que son obviamente un método muy eficiente de dehiscencia,
son también comunes en las dicotiledóneas. Un ejemplo de la infancia que todo el mundo
recuerda es el castaño de Indias (Aesculus hippocastanum, Sapindaceae). A diferencia de su

abajo: Swietenia mahagoni (Meliaceae); caoba; nativa de
América tropical; fruto (cápsula septifraga) con muchas
pariente lejano, el castaño (Castanea sativa, Fagaceae), que produce nueces verdaderas, las
semillas aladas unilateralmente; cápsula 11,5 cm de largo. castañas de Indias son semillas, producidas individualmente o en pares, dentro de grandes y
espinosas cápsulas loculicidas.
más abajo: Datura ferox (Solanaceae); chamico; nativa de
Norteamérica; fruto (cápsula septifraga) con espinas como En las cápsulas septicidas, donde los carpelos se abren a lo largo de sus septos, cada valva
defensa contra herbívoros; c. 6 cm de largo. constituye un carpelo entero. Esto queda hermosamente ilustrado por las valvas en forma
de barco de los frutos del fresno corvino australiano (Flindersia australis), miembro de la gran
familia de los cítricos (Rutaceae).
Una cápsula loculicida se puede distinguir fácilmente de una cápsula septicida cuando
los septos están presentes. Sin embargo, si la cápsula tiene solo un lóculo y las semillas están
adheridas al interior de la pared del pericarpio (placentación parietal) o a una columna
central (placentación central), entonces la posición de las líneas de dehiscencia en relación
con la(s) placenta(s) tiene que ser fijada.
Dientes, fisuras, grietas y tapas

Aparte de estos dos tipos principales de cápsulas, hay algunas variantes interesantes sobre el
tema. Algunas cápsulas se abren regularmente a lo largo de las suturas longitudinales, pero no
totalmente, sino solo cerca del ápice. Sus cortas valvas parecen pequeños dientes, que les han
valido el nombre de cápsulas denticidas. Para satisfacer los requerimientos de un carpólogo
estricto, una cápsula denticida no debe abrirse más de un quinto de su longitud. Las cápsulas de
la salicaria (Lythrum salicaria, Lythraceae), las collejas (Silene spp., Caryophyllaceae) y las prímulas
(Primula spp., Primulaceae), por nombrar solo algunas, cumplen todas con esta regla. Sus semillas
se dispersan gradualmente a través de la estrecha apertura superior de la cápsula, como granos
de sal saliendo de un salero, a medida que el viento bate sus flexibles y delgados tallos.
Las cápsulas fisuricidas se abren regularmente a lo largo de suturas entre un ápice
cerrado y la base. Este tipo de dehiscencia, que parece muy poco práctica, ha evolucionado
obviamente a partir de los tipos regulares de cápsulas como una consecuencia de su
desarrollo a partir de un ovario ínfero. Las cápsulas fisuricidas son los frutos típicos de las
orquídeas (Orchidaceae) y Cannanceae (Canna indica).
Cuando las cápsulas loculicidas o septicidas se abren de tal forma que hacen que sus
septos se rompan cerca del eje central del fruto dejando una columna permanente en el
centro, se convierten en lo que los botánicos llaman cápsulas septifragas. Algunos de los frutos
más hermosos de este tipo se encuentran en la familia de la caoba (Meliaceae); por ejemplo,
las impresionantes cápsulas del árbol Swietenia mahagoni, la caoba de Cuba, de gran
importancia económica en el comercio de la isla, expulsa entre 40 y 50 grandes semillas
aladas, después de que el pesado pericarpio se haya dividido y despegado de una de las ramas
situadas en el dosel. Las aves, y no el viento, son las que transportan las semillas de la cápsula
septifraga brillantemente coloreada de Hedychium horsfieldii, miembro de la familia del
jengibre (Zingiberaceae). Cuando madura, el llamativo pericarpio, naranja e inusualmente
carnoso ―para una cápsula―, se retrae para revelar la columna central, que contiene tres
crestas de semillas de un rojo intenso, densamente empaquetadas, y cuyas cubiertas seminales
carnosas constituyen una recompensa comestible.
Frutos simples 85
Papaver rhoeas (Papaveraceae); amapola; nativa de Eurasia
y el norte de África; fruto (cápsula poricida).
izquierda: vista lateral de una cápsula; las semillas son

lanzadas fuera cuando la cápsula, suspendida en sus largos
y flexibles pedicelos, se mece con el viento. El protuberante
borde superior evita que el agua de lluvia entre a través de
los poros.
derecha: vista de una cápsula desde arriba; los rayos

vellosos representan los restos persistentes del estigma;
diámetro 6,5 cm.

Frutos simples 87
abajo: Lecythis pisonis (Lecythidaceae); coco de mono; nativo
del bosque lluvioso amazónico (Brasil, Colombia y Venezuela);
fruto (pixidio) sin su tapa y mostrando algunas semillas.
Las dos formas restantes en que un fruto puede abrirse para liberar sus semillas no siguen Llegando hasta los 25 cm de largo y los 2,5 kg de peso, el
enorme fruto leñoso tarda 18 meses en madurar. Es cuando
las líneas longitudinales de dehiscencia preformadas a lo largo de los septos o por la parte la dura tapa que cubre el ápice del fruto se separa, dejando
media de los lóculos. Una posibilidad es que el pericarpio se abra con un número entre 15 y 40 semillas comestibles, también llamadas nueces
de sapucaia, suspendidas en sus estípites y rodeadas por un
determinado de poros, uno por cada lóculo. Por ejemplo, las cápsulas de las amapolas arilo carnoso comestible (no aparece en la fotografía) que atrae
(Papaver spp., Papaveraceae) se abren a través de un anillo de poros alrededor de su parte a papagayos y monos.
superior, mientras que las de las campánulas (Campanula spp., Campanulaceae) se abren por
más abajo: Strelitzia reginae (Strelitziaceae); flor del ave del
medio de tres poros en la base. La dispersión de semillas en estas cápsulas poricidas sigue la paraíso; nativa de Sudáfrica; fruto (cápsula loculicida)
misma estrategia de las cápsulas denticidas de la familia de los claveles (Caryophyllaceae), en con dos semillas remanentes; diámetro del fruto c. 6-8 cm.
Las negras semillas, del tamaño de un guisante, tienen
la que las semillas son expulsadas mientras los frutos son mecidos por el viento. El segundo un arilo nutritivo de un color naranja brillante para atraer
método de dehiscencia capsular, también poco convencional, es la «autocircuncisión»: una aves dispersoras.
abertura transversal paralela al ecuador corta los carpelos transversalmente, dando como
resultado la formación de una tapa. Los frutos de este tipo se llaman cápsulas circuncisidas
o pixidios (singular pyxidium en latín moderno, del griego pyxidion = ‘pequeña caja’). Se
encuentran en un gran número de angiospermas, incluyendo la pimpinela escarlata
(Anagallis arvensis, Primulaceae), la Jeffersonia diphylla (Berberidaceae), los llantenes (Plantago
spp., Plantaginaceae) y el coco de mono tropical (Lecythis pisonis, Lecythidaceae) de
Sudamérica.
Folículo y coco
Además de esta cornucopia de cápsulas, hay varias vainas que se consideran «no capsulares»
porque constan de un único carpelo maduro y/o permanecen cerradas incluso cuando
maduran. Hay vainas que nos resultan muy familiares, formadas por flores hipóginas cuyo
gineceo consta de un solo carpelo, que pertenecen a la familia de las leguminosas (Fabaceae)
y a la familia de la protea (Proteaceae). Teniendo en cuenta que un carpelo es simplemente
una hoja fértil doblada, podemos distinguir entre su meridiano ventral, que se muestra en la
línea a lo largo de la cual los márgenes opuestos de la hoja se fusionaron originalmente, y
el meridiano dorsal, que coincide con el nervio medio. Estos meridianos son las dos líneas
longitudinales de dehiscencia preferidas (suturas) a lo largo de las cuales las vainas se abren.
Una vaina monocarpelar que se abre por la sutura ventral recibe el nombre de folículo,
mientras que una que se abre por la mitad a lo largo de ambas suturas, ventral y dorsal, se
denomina coco.
Los carpelos que se abren como los folículos se encuentran con frecuencia en
angiospermas primitivas con frutos múltiples, como las Ranunculaceae (Caltha palustris), las
Paeoniaceae (Paeonia spp.) y las Illiciaceae (Illicium verum, anís estrellado), pero estos se
tratarán más adelante. Un ejemplo raro en el que el folículo es realmente un fruto simple es
la macadamia australiana (Macadamia integrifolia y M. tetraphylla, Proteaceae). Cada folículo de
macadamia contiene una sola semilla grande (la «nuez» de macadamia) y se abre por una
abertura a lo largo de la sutura ventral. La abertura en el pericarpio es demasiado estrecha
para dejar escapar la semilla y parece más bien una reminiscencia rudimentaria de su pasado
evolutivo, en el que las semillas se liberaban del folículo como en algunos de sus parientes
más cercanos, por ejemplo las grevilleas (Grevillea spp., Proteaceae).

abajo: Hedychium horsfieldii (Zingiberaceae); jengibre de Java;
nativo de Java (Indonesia); fruto (cápsula septicida); c. 3 cm de
largo. Las tres valvas coriáceas, de un color naranja brillante, En el sudoeste de Australia encontramos representantes de la familia de la protea, que
muestran las semillas embebidas en un carnoso arilo rojo que poseen algunos extraordinarios ejemplos de frutos tipo coco. Muchas hakeas (Hakea spp.),
atrae aves dispersoras.
que están adaptadas al ambiente árido y propenso al fuego del interior de Australia, retienen
más abajo: Hakea orthorhyncha (Proteaceae); hakea de pico de sus frutos en las ramas durante años después de que estos hayan alcanzado su madurez,
pájaro; nativa de Australia; fruto (coco); 4-5 cm de largo. Los manteniéndolos bien cerrados para proteger sus preciosas semillas. Sus vainas (cocos), que
frutos de las hakeas están constituidos por un solo carpelo que
se abre a lo largo de los lados ventral y dorsal. Su vaina, gruesa con frecuencia están blindadas, se abren solo cuando el suministro de agua del fruto es
y leñosa, proporciona protección contra el fuego y los interrumpido, lo que ocurre naturalmente cuando las plantas mueren a causa del fuego,
predadores, especialmente los semilleros de pico fuerte,
miembros de la familia de los loros (Psittacidae).
enfermedades o daños por insectos. La estrategia de acumular toda la producción en la planta
año tras año se denomina serotinia. La serotinia es una adaptación común de muchas leñosas
que crecen en hábitats donde los incendios son frecuentes, incluso estacionales, como en los
arbustales australianos, en las sabanas africanas, en los fynbos de la región del Cabo en
Sudáfrica y en algunos bosques de Norteamérica. En estos ambientes, el momento más
seguro para la dispersión de semillas es justo inmediatamente después de un fuego. Dada la
ausencia prácticamente absoluta de materia orgánica susceptible de ser quemada, es poco
probable que surjan nuevos incendios en un futuro inmediato, lo que proporciona una clara
oportunidad para la dispersión y la germinación de las semillas. La serotinia crea un banco
natural de semillas en el dosel arbóreo, asegurándose así la supervivencia de las especies en
un área determinada, pese a que el fuego haya acabado con los individuos maduros.
Considerando las altas temperaturas que tienen que soportar, no sorprende que los
frutos de especies serótinas estén a menudo equipados con un pericarpio grueso y duro.
Algunas investigaciones han revelado que en las especies fuertemente serótinas de Hakea,
que retienen sus frutos durante al menos cinco años, es más probable que la pared leñosa
del fruto sea más gruesa y más dura que la de las especies poco o nada serótinas. Aunque es
obvio que un pericarpio más grueso proporciona un mejor aislamiento contra el calor, la
cantidad de material que algunas hakeas muy serótinas invierten en la protección física de
sus frutos parece extremadamente exagerada (Hakea orthorhyncha, H. sericea, H. platysperma).
Después de todo, la necesidad de sobrevivir al fuego es también crítica para hakeas
débilmente serótinas con frutos de cáscara fina. El verdadero significado adaptativo del
pesado blindaje corporal parece ser el de dotarlas de una mayor protección contra aves con
picos fuertes de la familia de los loros (Psittacidae) comedores de semillas, muy abundantes
en Australia.
Frutos simples 89
Frutos simples 91
páginas anteriores: Ravenala madagascariensis (Strelitziaceae);
palma del viajero; nativa de Madagascar. página 90: semillas.
Vainas, como en las «vainas de guisantes» Pariente cercano de la flor del ave del paraíso (Strelitzia
reginae, página 88), la palma del viajero tiene unos frutos
Las leguminosas (Fabaceae) son la tercera familia más grande de angiospermas y la segunda muy similares (cápsulas loculicidas). Sin embargo, mientras el
en importancia económica, solo por detrás de las gramíneas (Poaceae). Existen unas 19.000 arilo de las semillas de Strelitzia tiene la apariencia de una
especies de leguminosas, todas ellas con un solo carpelo por flor disponible para convertirse «peluca» rojo-anaranjada brillante, las semillas de Ravenala
están envueltas en un apéndice papiráceo-ceroso, blando y
en fruto. Que esto no constituya una limitación lo demuestra la increíble gama de formas, azul intenso. El esquema de colores rojo y negro es propio de
tamaños y estrategias de dispersión de las leguminosas. El fruto típico de la familia de las los frutos y semillas que dispersan las aves, pero la presencia
del azul es extremadamente rara. La razón del extraordinario
leguminosas es una vaina seca, dehiscente, que se abre a lo largo de las suturas ventral y color de estas semillas es que no son las aves quienes las
dorsal, abriendo el fruto en dos valvas. El lector atento recordará que esto describe dispersan, sino los lémures. Prosimios, como los lémures
precisamente lo que acabamos de identificar como un coco, y en realidad lo es. No obstante, y loris, tienen visión dicromática que solo les permite
diferenciar azules y verdes pero no rojos, mientras que las
un coco producido por un miembro de las Fabaceae se llama legumbre (del latín legumen = aves tienen una visión de colores similar a la humana.;
‘judía’). La razón de esta dualidad en la terminología, que permite dos nombres para la página 91: una sola semilla desprovista de su arilo papiráceo-
ceroso; c. 12 mm de largo.
misma cosa, es otra concesión hecha por los carpólogos para adaptar un uso más antiguo.
Puesto que las Fabaceae son una familia de plantas tan grande y económicamente página siguiente: Acacia vittata (Fabaceae); nativa del
importante, sus típicos frutos se han llamado legumbres desde que Carlos Linneo introdujo sudoeste de Australia; fruto (legumbre); 2,1 cm de largo. Los
frutos de los miembros de la familia de las leguminosas se
el término en 1751. desarrollan a partir de un solo carpelo que normalmente se
Estamos particularmente familiarizados con los miembros comestibles de las Fabaceae, abre a lo largo de las suturas dorsal y ventral.
como guisantes (Pisum sativum), habas (Phaseolus spp.) y plantas ornamentales populares como Acacia vittata (Fabaceae); semilla; 3,8 mm de largo. Como
los guisantes de olor (Lathyrus odoratus), los lupinos (Lupinus spp.), el tojo (Ulex europaea), la muchas acacias australianas, las semillas de esta especie están
visteria china (Wisteria chinensis), el algarrobo negro (Robinia pseudoacacia) y el flamboyán equipadas con un «cebo» (eliosoma) para atraer hormigas
que las dispersan.
(Delonix regia). Las vainas de este tipo normalmente estallan para expulsar sus semillas. Su
mecanismo de catapulta se basa en las fibras de textura cruzada del pericarpio que hacen
que las valvas del carpelo se retuerzan en direcciones opuestas a medida que se secan. Tarde
o temprano, la tensión se libera cuando las suturas ventral y dorsal se abren de golpe. Los
lupinos, los tojos y los guisantes de olor usan este mecanismo de autodispersión de manera
efectiva, pero difícilmente podrán competir con algunos de sus parientes tropicales. La
Tetraberlinia morelina, una leguminosa que crece en los bosques lluviosos del oeste de Gabón
y sudoeste de Camerún, se las arregla para disparar sus semillas a una distancia de hasta 60
metros, ayudada en buena medida por su gran altura. Esta especie posee el récord mundial
de mayor distancia por dispersión balística de todas las plantas.
Vainas de habas dulces

Otros miembros de la familia de las Fabaceae producen vainas similares pero indehiscentes.
El ejemplo más conocido de tal nuez simple o cámara (del griego kamara = ‘cámara’,
‘bóveda’) es el cacahuete (Arachis hypogaea). Los cacahuetes se cultivan principalmente para el
consumo humano y representan el tercer mayor cultivo de semillas de oleaginosas, después
de la soja y el algodón. Solo China produce más de 10 millones de toneladas al año, y el
hecho de que los americanos coman cerca de 20 toneladas (peso sin cáscara) cada día es una
prueba más de su popularidad. Otras cámaras interesantes incluyen las vainas del árbol del
algarrobo (Ceratonia siliqua), el tamarindo (Tamarindus indica) y el árbol de ingá o pacae
americano (Inga spp., I. edulis, I. feuilleei). A diferencia de los cacahuetes, en estos casos es la
pulpa carnosa y no las semillas lo que constituye la parte comestible de estas vainas.

Frutos simples 93
abajo: Tamarindus indica (Fabaceae); tamarindo; conocido
solo en cultivo, probablemente nativo de África tropical;
Parecida a una nuez en el exterior, pero carnosa en el interior, el tamarindo o «dátil de frutos (cámaras); diámetro 2,5 cm. Las duras semillas están
embebidas en una pulpa pegajosa y marrón que se come
la India» contiene una pulpa con un sabor entre dulce y ácido, marrón y pegajosa, rica en fresca y se utiliza para condimentos.
vitamina C y ácido cítrico. El hombre la ha cultivado durante mucho tiempo (Marco Polo
hizo referencia a este fruto en 1298), particularmente en regiones semiáridas donde crece más abajo: Inga feuilleei (Fabaceae); ingá o pacae; se conoce
solo en cultivo, probablemente nativa de Bolivia
exuberantemente como uno de los árboles ornamentales más bellos de los trópicos. y de Perú; frutos (cámaras); fruto c. 20-30 cm de largo.
Originalmente se pensaba que el fruto lo producía una palmera india, de ahí su nombre El fruto contiene una deliciosa pulpa dulce que recuerda
al helado de vainilla.
árabe tamar-u’l-Hind, que significa ‘dátil de la India’. El origen natural del árbol de tamarindo
está probablemente en África tropical. Desde ahí los marineros árabes lo introdujeron en el
Mediterráneo y el sudeste de Asia, donde sus frutos se han convertido en parte integral de
la cultura. La pulpa de tamarindo se usa normalmente para dar sabor a bebidas, salsas y a una
amplia variedad de platos, especialmente en la cocina asiática, y es un ingrediente esencial
de un antiguo capricho inglés, la salsa Worcester o salsa inglesa. Al valor doméstico del
tamarindo se añade además su alto contenido de ácido cítrico, lo que convierte a su zumo
en uno de los mejores agentes para pulir cobre y bronce. Los dispersores naturales de los
tamarindos están más interesados en los nutrientes de los frutos que en sus valores prácticos.
Estos son principalmente rumiantes, como el venado y las gacelas, pero en el sudeste de Asia
los monos están entre los agentes dispersores más importantes.
Existen vainas comestibles que se desarrollan a partir de las flores del kharoub (árabe) o
algarrobo, Ceratonia siliqua, del Mediterráneo oriental, que supuestamente huelen a semen y
que tienen una gran importancia en la Biblia. Conocido también como «habas de langosta»
en las Escrituras, los frutos marrones y coriáceos de este árbol de pequeño a mediano tamaño,
junto con la miel silvestre, eran supuestamente el único alimento de san Juan Bautista
mientras vivió en el desierto (Marcos 1.6), de ahí su otro nombre, «pan de san Juan». Sin
embargo, algunos creen que esta interpretación es errónea y que en realidad san Juan podría
haber sobrevivido alimentándose de langostas migratorias (probablemente untadas con
miel). En cualquier caso, habría hecho bien comiendo los frutos del árbol del algarrobo.
Rica en sacarosa (casi un 40%) y otros azúcares, así como también en goma, la pulpa seca y
suave, llamada también algarrobo como el árbol mismo, es dulce, aunque tiene un toque de
ácido butírico que le añade un olor ligeramente desagradable. El algarrobo tiene un sabor
muy similar al chocolate, pero es hipoalergénico y tiene solo un tercio menos de calorías,
justo la mitad de cantidad de grasa y no contiene teobromina u otras sustancias psicoactivas,
pero sí grandes cantidades de proteína y pectina, esta última excelente para limpiar el colon.
Todo esto parece demasiado bueno como para ser verdad. La harina de algarrobo se utiliza
asiduamente en alimentos saludables como un sustituto del cacao. Si no se usan como
sustituto del chocolate, las habas del algarrobo pueden servir como alimento tradicional para
el ganado en Oriente Medio, donde se han cultivado árboles de algarrobo desde hace al
menos 4.000 años. Las gruesas vainas, de 15 a 30 centímetros de largo, se comen también
crudas, especialmente en la festividad judía de Tu Bishvat, siempre que el pericarpio haya
cambiado del color verde al marrón oscuro. Cuando el fruto madura, las vainas emiten un
fuerte olor para atraer a animales dispersores, sobre todo al murciélago frutero egipcio
(Rousettus aegyptiacus). Las semillas redondas y aplanadas son duras como una roca y pueden

Entada sp. (Fabaceae); escalera de mono; fotografía hecha pasar a través de las mandíbulas y el intestino de la mayoría de los animales sin ser dañadas.
por H. J. Schlieben en 1935 en Tanzania (entonces Tanganica);
la especie mostrada podría ser Entada gigas o Entada rheedii,
Debido a su peso extraordinariamente uniforme, las semillas del algarrobo fueron utilizadas
ambas producen vainas gigantes (craspedios) que alcanzan en tiempos antiguos como unidades para medir pequeñas cantidades de piedras preciosas. El
una anchura de 8-15 cm y una longitud de hasta 1,8 m en sistema fue en algún momento estandarizado y hoy en día la unidad internacional para el
E. gigas y supuestamente hasta 2 m en E. rheedii. Los frutos
de Entada son las vainas más largas de todas las leguminosas. peso de diamantes, el quilate, carab en inglés (derivado de carob = ‘algarrobo’), equivale
precisamente a 200 miligramos, el peso de una semilla común de algarrobo.
La vaina más larga del mundo

Entre las curiosidades más interesantes de la historia natural están los superlativos. Cuando se
trata de la «haba» más grande de todas, las dimensiones de las vainas de la liana escalera de
mono (Entada spp.) son verdaderamente asombrosas. Crecen como lianas en los bosques
tropicales de América, África, Asia y Australia, y sus aplanados y retorcidos tallos llegan hasta
lo alto del dosel del bosque. Como escaleras en espiral, las robustas lianas de la escalera de
mono proporcionan a muchos animales una senda natural entre las copas de los árboles,
incluyendo serpientes, perezosos y, por supuesto, monos. Cuando fructifican, Entada gigas y
E. rheedii producen vainas gigantes; con una anchura de 8 a 15 centímetros y una longitud
de hasta 1,8 metros en E. gigas, y supuestamente de hasta 2 metros en E. rheedii, estas son las
vainas más grandes de todas las especies de leguminosas. A diferencia de las habas normales,
sus vainas rectas (E. rheedii) o en espiral (E. gigas) (en términos botánicos, craspedios) están
subdivididas en unos 10 o 20 segmentos, cada uno de los cuales contiene una sola semilla,
muy dura y de color castaño, de 5 a 6 centímetros de diámetro. Una vez que han madurado,
los segmentos que llevan las semillas se separan transversalmente uno de otro y
longitudinalmente de un borde leñoso situado a lo largo del perímetro del fruto. Liberados
de su borde o marco y dispersos por el suelo del bosque, muchos de estos «paquetes de
semilla» son arrastrados a los caños y ríos por la lluvia tropical, si es que no aterrizaron allí
desde un principio. Las semillas se mantienen a flote gracias al aire atrapado dentro del
compartimento del fruto y entre los cotiledones del embrión. Finalmente alcanzan el océano,
donde comienza una de las historias de dispersión de semillas más asombrosas de la
naturaleza. Una vez en mar abierto, la frágil pared del compartimento del fruto se marchita
rápidamente, pero la dura semilla, que es resistente al agua, permanece flotando durante al
menos dos años. A lo largo de ese periodo puede viajar durante miles de millas a la deriva
sobre las corrientes superficiales del océano. Uno de los ejemplos más impresionantes es el
de la corriente del Golfo, que transporta cada año toneladas de semillas exóticas desde
Sudamérica y el Caribe hasta las costas del noroeste de Europa. Entre las que llegan más
frecuentemente a las playas europeas están las semillas de la Entada gigas, predominantemente
neotropical y cuya sugestiva forma explica el nombre con el que se la conoce popularmente:
«corazones de mar». Las semillas más rectangulares de la paleotropical Entada rheedii, conocida
por los coleccionistas de este tipo de semillas como matchbox beans o snuffbox beans
(literalmente, ‘habas caja de cerilla’ o ‘habas caja de rapé’), se encuentran principalmente en
playas del sudeste de Asia y de la región del Pacífico. Ambas semillas se han usado en juegos,
como mordedores para bebés y, una vez vaciadas, como cajas de rapé y de cerillas.
Frutos simples 95
Semillas encarceladas
Para cerrar nuestra exploración carpológica sobre las «vainas», nos queda hablar de las vainas
multicarpelares, que serían cápsulas perfectamente aceptables… si llegasen a abrirse. Estas
vainas tan sonoras tienen dentro de su dura cáscara que puede ser carnosa o seca―
un espacio con aire alrededor de las semillas, lo que desde siempre las ha convertido en un
estorbo carpológico.
Entre los casos problemáticos están los frutos de Uncarina grandidieri y de la garra del
diablo (Harpagophytum procumbens), peligrosos debido a sus espinas, y ambos pertenecientes
página siguiente: Hippocrepis unisiliquosa (Fabaceae); nativa
a la familia del sésamo (Pedaliaceae), los chiles y los pimientos (Capsicum annuum, de Eurasia y África; fruto (cámara); diámetro 1,8 cm.
Solanaceae) y la pomarrosa (Syzygium jambos, Myrtaceae). Adaptadas a la forma del fruto, las semillas están dobladas
La más excepcional de todas las vainas indehiscentes es sin duda la del árbol de la nuez alrededor de las invaginaciones elípticas de la pared del fruto.
Aunque es difícil interpretar la estrategia adaptativa detrás de
de Brasil (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae), un árbol enorme, de hasta 60 metros de altura, de la curiosa forma de las vainas, su construcción plana y muy
los bosques lluviosos de Sudamérica. Mientras sus parientes, como por ejemplo el coco liviana puede ayudar a la dispersión a través del viento.
Además, los márgenes solapados de las invaginaciones y las
de mono (Lecythis pisonis), tienen grandes cápsulas que se abren con una amplia tapa, el fruto cerdas pueden ayudar a los frutos a engancharse al pelaje de
del árbol de la nuez de Brasil parece haber perdido la capacidad de producir un orificio de animales (epizoocoria).
salida para sus semillas. Aún más duro que las semillas tipo piedra («nueces» de Brasil) es el
Harpagophytum procumbens (Pedaliaceae); garra del diablo;
fruto de Bertholletia excelsa, una vaina leñosa, grande y esférica, de 15 centímetros de nativa de África meridional y Madagascar; fruto (carcérulo);
diámetro de promedio y que puede llegar a pesar hasta 2,5 kilos. Dentro, el fruto lleva de fruto 9 cm de largo. Los largos ganchos leñosos de la garra
del diablo están adaptados para clavarse en los pies y
15 a 25 semillas embebidas en una pulpa amarilla. Mientras proporciona la máxima engancharse en el pelaje de animales, que pueden sufrir
protección contra depredadores a sus preciosas semillas, el prácticamente impenetrable heridas terribles. El pueblo Khoisan del desierto de Kalahari
pericarpio, que para romperse requeriría por lo menos un hachazo, supone un gran ha usado las raíces tuberosas de la garra del diablo durante
miles de años para tratar el dolor durante el embarazo y
obstáculo para la germinación. Esta cuestión la resuelve un aliado natural del árbol de la nuez para preparar ungüentos para curar heridas, pústulas y otros
de Brasil, el agutí (Dasyprocta agouti). Solo los dientes de este roedor de tamaño mediano son problemas de la piel. Los extractos de las raíces secas se
venden hoy como un remedio natural contra el dolor y la
lo suficientemente afilados como para abrir un agujero en la vaina a través del cual extraer inflamación causados por la artritis y otras molestias.
sus nutritivas semillas. Los agutís, como las ardillas, son recolectores-almacenadores y tienden
a comer solo parte de su botín, mientras que las semillas sobrantes las entierran en algún lugar
del bosque, que puede alejarse hasta 400 metros del árbol parental. O bien la muerte o bien
el olvido del agutí aseguran el crecimiento de nuevos árboles de nuez de Brasil.
Aunque la historia del árbol de la nuez de Brasil sea intrigante, las vainas multicarpelares
que permanecen pertinazmente cerradas aún en la madurez ofrecen un reto conceptual.
Los botánicos han sido incapaces de colocarlas en ninguna de sus elaboradas definiciones y
han tenido que recurrir a la «violencia semántica», refiriéndose a ellas como «cápsulas
indehiscentes», a pesar del hecho de que su propia definición de cápsula requiere que el fruto
respectivo sea dehiscente. En un intento por establecer alguna lógica científica en el caos de
la clasificación de frutos, Richard Spjut (1994) repasó y revisó la terminología creada durante
los siglos XVIII y XIX, en pleno apogeo de la carpología. Lo que encontró fue que, sin tener
exactamente el mismo significado en mente, Charles François Brisseau de Mirbel (1776-
1854) había creado en 1813 un término científico que ofrecía una alternativa más plausible
a «cápsula indehiscente»: carcérulo (del latín carcerulus), que significa ‘pequeña prisión’.

Frutos simples 97
Drupas al revés
Para complicar las cosas todavía más, hay algunas «pequeñas prisiones» donde las semillas no
están rodeadas de aire sino embebidas en una pulpa jugosa. La carne debajo de la dura
cáscara externa puede pertenecer a las semillas mismas si estas poseen sarcotesta, como en el Syzygium jambos (Myrtaceae); pomarrosa; nativa del sudeste
de Asia; fruto (carcérulo), coronado por el cáliz incurvado;
caso de las vainas del cacao, los frutos del árbol del chocolate (Theobroma cacao, Malvaceae). dentro de la gran cavidad del pericarpio carnoso se
Normalmente, la pulpa se origina a partir de las capas interiores del pericarpio. Este es el encuentran una o dos grandes semillas; diámetro c. 4 cm.
caso en los baobabs del Viejo Mundo (Adansonia spp., Malvaceae), el árbol de la tapara del Los murciélagos fruteros, y posiblemente también los monos,
dispersan de manera natural los frutos comestibles, que
Nuevo Mundo (Crescentia cujete, Bignoniaceae) y el fruto del membrillo de Bengala (Aegle tienen un sutil aroma a agua de rosas ―de ahí su nombre.
marmelos, Rutaceae).
Un ejemplo particularmente impresionante de este tipo de frutos se produce en un
árbol llamado Couroupita guianensis, un miembro de la familia del coco de mono
(Lecythidaceae). El gran tamaño y la forma esférica de sus vainas leñosas le otorgan a esta
curiosidad tropical de las Guayanas el nombre de «árbol de bola de cañón». A diferencia de
la mayoría de las especies de la familia del coco de mono cuyos frutos se abren con una tapa,
los del árbol de bola de cañón permanecen cerrados. Dentro de su dura y leñosa cáscara, los
frutos contienen numerosas semillas cubiertas de pelos y embebidas en una pulpa blanca.
Cuando maduran, los pesados frutos caen al suelo, donde el impacto puede causar su
ruptura. Los frutos permanecen intactos debajo del árbol hasta que son partidos y comidos
por saínos, frugívoros escarbadores del suelo que desempeñan una función esencial como
dispersores de semillas en los bosques lluviosos neotropicales. La gente local también usa la
pulpa como alimento para los cerdos domésticos. Aunque no es venenosa, la pulpa tiene un
olor bastante desagradable, lo que hace que muy pocas personas se atrevan a probarla.
Aquellos que prefieren perderse esta dudosa experiencia culinaria pueden sin embargo
utilizar la dura parte exterior del fruto como recipiente.
De alguna manera, los frutos como el de la bola de cañón se comportan como una
«drupa al revés», con una cáscara exterior dura y un centro blando. Como suele suceder, los
libros de texto occidentales no encuentran palabras al enfrentarse a esta rareza tropical y
recurren a una terminología poco exacta («vaina indehiscente») o procusteana («cápsula
indehiscente»). Afortunadamente, la lógica científica ha sido restablecida por valientes
carpólogos que han acuñado el término anfisarco para describir la esencia estructural de estos
frutos blindados.
Ser o no ser una drupa

Los botánicos han creado numerosas expresiones contradictorias similares a «cápsulas
indehiscentes» en un intento procusteano por dar a este asunto cierta homogeneidad, aunque
sea por medios «violentos». Así, se han creado «drupa seca» o «nuez drupácea» (para el coco),
«drupa dehiscente» (para la almendra) y «baya dehiscente» (para la nuez moscada). Todas
tuvieron su parte de culpa en el descrédito de los méritos científicos de la carpología.
En cuanto al coco del cocotero (Cocos nucifera, Arecaceae) y la almendra (Prunus dulcis,
Rosaceae), ambos tratados erróneamente, sus frutos en realidad se parecen mucho a drupas
y poseen un epicarpio delgado, un mesocarpio suave y un endocarpio duro. Por consiguiente,

abajo: Couroupita guianensis (Lecythidaceae); árbol bala de
cañón, nativo de América tropical; flor y fruto (anfisarco); estos serían drupas perfectas si tuvieran la carnosidad del mesocarpio que las identifica, y no
diámetro c. 20 cm. Dentro de la dura cáscara, las vainas uno seco y fibroso, como es el caso. En cuanto al coco, la sequedad del mesocarpio se puede
leñosas contienen numerosas semillas peludas embebidas en
una pulpa blanca. explicar fácilmente a través de la estrategia de dispersión que sigue. Mientras las drupas
«normales» producen una capa externa carnosa para atraer animales dispersores, el coco
más abajo: Theobroma cacao (Malvaceae); cacao;
―que en cualquier caso es demasiado grande como para que un animal lo trague― ha
originariamente del bosque lluvioso amazónico; frutos
(anfisarcos); c. 20-30 cm de largo. Los pesados frutos crecen evolucionado hasta convertirse en un verdadero marinero. En lugar de proporcionar una
directamente del tronco y de las ramas más grandes. Debajo recompensa comestible, la gruesa envoltura fibrosa es extremadamente resistente al agua de
de la dura corteza se encuentra una pulpa dulce y jugosa,
propia de los frutos que dispersan los primates. mar y mantiene al coco flotando en el océano durante meses. El promedio de distancia
máxima que un coco vivo puede recorrer es de 5.000 kilómetros. Se supone que se han
encontrado frutos viables en playas noruegas.
El caso de la almendra es ligeramente más complicado porque las capas blandas externas
(epicarpio y mesocarpio) del fruto se abren a lo largo de la sutura ventral para exponer el
hueso de una sola semilla, un delito carpológico responsable de su paradójica designación
como «drupa dehiscente». Los dispersores naturales de los huesos de almendra son aves, como
las urracas y los carpinteros, pero también pequeños mamíferos, especialmente roedores.
FRUTOS MÚLTIPLES. ¿VARIOS FRUTÍCULOS DE UNA SOLA FLOR?

Hasta ahora hemos tenido en cuenta solo los frutos simples que se desarrollan a partir de
flores con un solo carpelo individual o varios carpelos unidos. ¿Pero cómo son los frutos
que prosperan a partir de flores con dos o más carpelos separados? Las flores con estos
gineceos apocárpicos se encuentran por lo general en un número relativamente pequeño
de familias primitivas, como las Annonaceae, Illiciaceae, Schisandraceae, Magnoliaceae,
Paeoniaceae, Ranunculaceae y Winteraceae. Resulta fácil observar sus numerosos carpelos
separados en el centro de sus flores, donde pueden estar dispuestos en forma de espiral
alrededor de una columna central, como en las magnolias (Magnolia spp.), el árbol del
tulípero (Liriodendron tulipifera), de la misma familia, y algunos ranúnculos (Ranunculus spp.,
Ranunculaceae); agrupados en un racimo laxo (Drimys winteri, Winteraceae); o dispuestos
alternativamente, de manera similar a los radios de una rueda, como en el caso del anís
estrellado (Illicium verum, Illiciaceae).
Cuando estas flores primitivas se transforman en fruto, cada carpelo produce su propio
frutículo. El resultado es un fruto múltiple formado por un racimo de frutículos
individuales. Dependiendo de la diferenciación del pericarpio, estos frutículos pueden ser
folículos, cocos, núculas (o aquenios), drupetos o bayetos. Las agrupaciones de folículos,
llamadas folicetos, las producen una amplia variedad de familias que, en realidad, no están
emparentadas. Los más conocidos entre estos frutos son el anís estrellado, las magnolias
(Magnolia spp., Magnoliaceae), los sedums (Sedum spp., Crassulaceae), las peonías (Paeonia
spp., Paeoniaceae) y muchos miembros de la familia de los ranúnculos (Ranunculaceae),
como el botón de oro (Caltha palustris), la espuela de caballero (Delphinium spp.), los acónitos
(Aconitum spp.), las aguileñas (Aquilegia spp.) y las cimicífugas (Cimicifuga spp.). En los
ranúnculos (Ranunculus spp.), los carpelos tienen una sola semilla y permanecen cerrados en
Frutos múltiples 99
abajo: Rubus phoenicolasius (Rosaceae); nativa del norte
de China, Corea y Japón; fruto (drupeto); diámetro c. 1 cm.
Al igual que su pariente la frambuesa (Rubus idaeus),
Rubus phoenicolasius tiene un gineceo apocárpico que
produce un fruto múltiple en forma de un racimo de
pequeños drupetos. Como en el resto de la planta, el cáliz
está cubierto por pelos glandulares pegajosos. Los dulces
y jugosos frutos son comestibles.
Huesos de los drupetos de Rubus fruticosus (arriba a la

izquierda, mora; 3 mm de largo), Rubus phoenicolasius
(abajo, 1,6 mm de largo) y Rubus laciniatus (más abajo,
pariente de algunas moras de jardín; 1,6 mm de largo).
página siguiente: Rubus idaeus (Rosaceae); frambuesa

(variedad cultivada); la forma silvestre es nativa de Eurasia
y Norteamérica; fruto (drupeto); c. 2 cm de largo.
A pesar de que el nombre en inglés incluye la palabra baya
(berry), el fruto de la frambuesa no es una baya sino un
racimo de drupetos, cada uno formado por uno de los
numerosos carpelos individuales que forman el gineceo
apocárpico de la flor.

Frutos múltiples 101
abajo: Cocos nucifera (Arecaceae); coco; se encuentra en
regiones tropicales del mundo entero, pero su origen preciso
la madurez. La consecuencia de todo ello es que cada flor produce un grupo de núculas o es desconocido; frutos (nuculanios); el fruto es similar a una
aquenios, formando lo que en carpología se denomina un aquenario. Los nombres de los drupa pero el mesocarpio esponjoso es seco y fibroso, lo que
le permite flotar. El término carpológico correcto para esta
frutos múltiples se crearían añadiendo el sufijo -eto o -ario al nombre del correspondiente «drupa seca» es nuculanio.
fruto simple, un enfoque muy razonable propuesto por primera vez en 1835 por el político
y botánico francés Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878). Siguiendo el más abajo: Rollinia mucosa (Annonaceae); biriba; nativa de
Sudamérica; fruto (sincarpo); diámetro c. 10-15. El fruto está
enfoque de Dumortier, los nombres más precisos para los frutos múltiples de drupas y bayas formado por muchos carpelos separados, pero que se
serían drupeto y bayeto (del latín bacca = ‘baya’), respectivamente. amalgaman en el fruto. Cada tubérculo refleja la presencia
de un solo carpelo. Un fruto sumamente delicioso que sabe
En nuestro clima templado, los drupetos más populares los producen dos miembros de a tarta de limón.
la familia de las rosas (Rosaceae), Rubus idaeus y Rubus fruticosus, más conocidos como
frambuesas y moras. Las plantas con flores que dan lugar a un racimo de bayas son más bien
raras en climas templados. Sin embargo, tales bayetos existen. Un ejemplo ilustrativo es el
árbol de la corteza de Winter o canelo, Drimys winteri (Winteraceae), que está presente desde
México hasta Tierra del Fuego. La corteza de Winter lleva su nombre en honor al capitán
John Winter, que fue quien introdujo la planta en Europa en 1578. Comandante del
Elizabeth y vicealmirante de sir Francis Drake en su famoso viaje alrededor del mundo,
Winter usó un tónico hecho de la penetrante corteza del Drimys winteri para curar el
escorbuto entre su tripulación. Los frutos del árbol de la corteza de Winter también tienen
un sabor picante y no son muy agradables al paladar.
Una experiencia culinaria mucho más agradable la ofrecen los frutos de algunos de los
parientes del árbol de la corteza de Winter en la familia de la anona (Annonaceae). Nombres
como chirimoya (Annona cherimola), corazón de buey (A. reticulata), guanábana (A. muricata),
anón (A. squamosa) y anón amazónico (Rollinia mucosa) representan una selección de
deliciosos frutos tropicales que vienen todos de flores con gineceo apocárpico. Según lo
dicho, uno esperaría un racimo de frutículos, como sucede en el árbol de la corteza de
Winter, con el que están emparentados. Sorprendentemente, los frutos, con tamaños que van
desde el de una manzana hasta el de un melón, forman una sola estructura homogénea. La
solución a este enigma la proporciona un simple vistazo a los eventos que se producen tras
la polinización. A medida que los numerosos carpelos crecen, estos se fusionan y, junto con
el subyacente receptáculo hinchado, forman un fruto engañosamente parecido a una baya,
que científicamente se denomina sincarpio (del griego syn = ‘unidos’ + karpos = ‘fruto’). Su
superficie es lisa en la chirimoya y el corazón de buey, y está cubierta de protuberancias
cónicas o puntiagudas (una por carpelo) en el anón, la guanábana y el anón amazónico,
respectivamente. Estos frutos tienen en común una piel fina, entre verde y marrón, que cubre
una jugosa pulpa blanca en la que están embebidas las numerosas y extremadamente duras
semillas, que tienen el tamaño de una judía. Solo las curiosas marcas en la superficie del fruto
revelan la verdadera naturaleza múltiple de estos frutos. Estas crean un patrón similar al de
unas escamas, que recuerda a la piel de un reptil, y cuyos contornos marcan los límites entre
los carpelos individuales. Curiosamente, uno de los frutos de la familia de la anona, la
desagradable manzana cocodrilo (Annona glabra), que crece tanto en Florida como en las
Indias Occidentales, recibió este nombre debido al sorprendente parecido con aquel reptil.

abajo: Rubus idaeus (Rosaceae); frambuesa, variedad
cultivada; la forma silvestre es nativa de Eurasia y
Norteamérica; fruto (drupeto); c. 2 cm de largo. El gineceo FRUTOS ESQUIZOCÁRPICOS O CÓMO EMULAR LA EXPERIENCIA MÚLTIPLE
de una flor de frambuesa está formado por muchos carpelos En la chirimoya y en sus parientes, las angiospermas primitivas han encontrado una forma
individuales, los cuales, en el estado de fruto, se convierten
en un racimo denso de drupetos en vez de una baya como
de superar la separación de sus carpelos. Consiste en permitirles producir una estructura
el nombre en inglés sugiere (raspberry). uniforme que parezca y actúe falsamente como un fruto simple multicarpelar. Desde una
perspectiva humana es perfectamente comprensible la ambición de tratar de ser más
más abajo: Illicium simonsii (Illiciaceae); nativa de Asia (India,
China, Birmania); fruto (foliceto); diámetro 4 cm. El fruto moderno emulando a angiospermas avanzadas sincárpicas. Además, en el caso de los frutos
(aquí inmaduro) se desarrolla a partir de un gineceo carnosos que dispersan los animales, como la chirimoya y sus parientes, resulta ventajoso
apocárpico y por ello se clasifica como un fruto múltiple;
cada carpelo individual forma un folículo de una sola semilla.
ofrecer todas las semillas en un solo paquete que pueda ser cosechado en una única visita.
Sin embargo, por sorprendente que pueda parecer, los trabajos de copia discurren en ambas
direcciones. A pesar de ser bendecidas con gineceos sincárpicos avanzados, algunas familias
han encontrado maneras de emular la arcaica «experiencia múltiple». Sus frutos se separan
en sus constituyentes carpelares, un proceso que puede tener lugar durante el desarrollo pero
que ocurre más a menudo solo en la madurez. Debido a su comportamiento desintegrador,
estos frutos se denominan esquizocarpos (del griego skhizein = ‘dividir’ + karpos = ‘fruto’).
Dependiendo del número de carpelos involucrados, los frutos esquizocárpicos se dividen en
dos o más frutículos, cada uno de los cuales consta de uno o medio carpelo. En su mayoría,
sin embargo, los frutículos son secos, indehiscentes y de una sola semilla, lo cual
técnicamente casi los convierte en nueces auténticas. No obstante, como son frutículos y no
frutos, lo correcto es llamarlos núculas o nuececillas en lugar de nueces.
Los frutos esquizocárpicos secos son propios de la familia de la zanahoria (Apiaceae),
que incluye especias culinarias comunes como la alcaravea, el comino, el cilantro, el anís y
el hinojo. Los frutos de las Apiaceae, formados por dos carpelos unidos, se dividen
longitudinalmente en dos núculas. Las núculas, cada una de las cuales representa un carpelo
entero (monocarpo), permanecen inicialmente unidas a la columna central (columela o
carpóforo) del fruto hasta que se las lleva el viento (Artedia squamata) o se quedan enredadas
en el pelaje de algún animal (Daucus carota). El amor de hortelano (Galium aparine,
Rubiaceae), pariente lejano de estos, tiene también frutos esquizocárpicos bicarpelares,
pero las dos núculas se separan con una ruptura limpia sin dejar columela. Las nueces aladas
de los arces (Acer spp.) y de la Dipteronia de China, de la misma familia, también se
desarrollan a partir de dos carpelos unidos y se dividen de manera similar cuando maduran.
En los frutos esquizocárpicos de ciertas Malvaceae, especialmente de la tribu Malveae (por
ejemplo, Abutilon spp., Alcea spp., Malva spp.), se ven implicados más de dos carpelos. Sus
frutos maduros, cuya forma recuerda a la de las ruedas de un carruaje, se desintegran en tres
o más núculas, a menudo bellamente ornamentadas con sofisticados patrones de superficie.
Las más espectaculares entre ellas están también adornadas con pelos, cerdas y espinas.
Los miembros de la familia de la menta (Lamiaceae) y de la borraja (Boraginaceae)
llevan la división del ovario un paso más allá. De nuevo los dos carpelos configuran un
gineceo sincárpico, pero el ovario está profundamente lobulado, de manera que cada carpelo
está longitudinalmente dividido por la mitad. El resultado es un ovario bicarpelar con cuatro
compartimientos de una sola semilla. Cuando han madurado, los cuatro compartimientos se
separan en núculas de una sola semilla, representando cada una de ellas la mitad de un
Frutos esquizocárpicos 103

página 104: Cimicifuga americana (Ranunculaceae); nativa del
este de Norteamérica; fruto (foliceto) con unas pocas semillas
(abortadas); 1,25 cm de largo. Como en otros miembros de la
carpelo o un mericarpo. Los mericarpos de las Lamiaceae, que incluyen hierbas culinarias familia del botón de oro, el fruto de la cimicifuga americana
se desarrolla a partir de un gineceo apocárpico. De los 3 u 8
muy populares, como la salvia (Salvia officinalis), el orégano (Origanum vulgare), el tomillo carpelos de una flor, entre 2 y 4 maduran para formar
(Thymus vulgaris) y la albahaca (Ocimun basilicum), parecen semillas de verdad, y es así como folículos. El viento o las gotas de lluvia al golpear los folículos
las considera la mayoría de la gente. con forma de cuchara dispersan las semillas, catapultándolas
hacia afuera.
Los frutos esquizocárpicos de tipo exótico son aquellos del género Ochna, homónimo
de su familia, las Ochnaceae, también conocida como la familia de la «planta de Mickey página 105: Cimicifuga americana (Ranunculaceae); semilla; 4,3
mm de largo. Los extraños lóbulos de la cubierta seminal son
Mouse». Los carpelos en la flor, que suelen ser entre tres y doce, están unidos solo por la probablemente una adaptación para la dispersión por el
base y comparten un único estilo. Después de la polinización, el receptáculo se convierte en viento; estos aumentan la flotabilidad de la semilla en el aire.
carnoso y cada carpelo individual se desarrolla en un drupeto negro y oleoso que atrae a las
página siguiente: Ocimum basilicum (Lamiaceae); albahaca
aves. El ovario esquizocárpico de la Phytolacca acinosa (Phytolaccaceae) del este de Asia (de dulce; fruto (microbasario); 8,5 mm de ancho. El gineceo
India a China) forma un fruto negro, segmentado, similar a una calabaza en miniatura. A sincárpico de los miembros de la familia de la menta está
compuesto por dos carpelos profundamente lobados en
diferencia de Ochna, los carpelos individuales se disgregan en bayetos de una sola semilla. cuatro compartimientos de una sola semilla (medios carpelos).
Puesto que en la nomenclatura carpológica la terminación -ario es relativa a la condición de Cuando el fruto está maduro, estos cuatro compartimentos se
fruto esquizocárpico, la baya esquizocárpica de Phytolacca acinosa recibe el nombre de bayario dividen en núculas de una sola semilla, que representan la
mitad de un carpelo o un mericarpo. En las flores de la
(del latín bacca = ‘baya’). albahaca, el lóbulo superior del cáliz está expandido
Como evidencian los ejemplos anteriores, la mayoría de los frutos esquizocárpicos se formando una tapa en forma de cuchara. En el fruto, esta
tapa actúa como un trampolín para las gotas de lluvia que
fraccionan en núculas ―drupetos o bayetos― y de una sola semilla, aunque en algunos casos ayudan a extraer los mericarpos del profundo cáliz.
los frutículos son folículos dehiscentes de muchas semillas, como sucede en la familia de la
adelfa (Apocynaceae) y ciertas Malvaceae como Brachychiton y Sterculia. A sus carpelos les Ocimum basilicum (Lamiaceae); albahaca dulce, cultivada
durante más de 5.000 años, nativa de Asia tropical; pelo
resulta muy fácil dividirse ya que están prácticamente separados desde el comienzo y solo glandular sobre el cáliz persistente en el fruto (al fondo, pelo
los une la punta del estilo que comparten. no glandular puntiagudo); la familia de la menta es rica en
hierbas aromáticas y plantas medicinales; diámetro de la cabeza
110 m. Muchas especies, incluyendo la albahaca, poseen pelos
glandulares en la superficie de sus partes externas que secretan
aceites esenciales, químicos volátiles que son responsables del
sabor y el olor propio de las plantas. El aceite esencial se
acumula entre la pared exterior y la cutícula de las células,
de 1 a 4, que forman la cabeza del pelo glandular.

Daucus carota (Apiaceae); zanahoria silvestre; nativa de Europa
y del sudeste de Asia.
derecha: planta entera; la zanahoria silvestre es una planta

bienal; durante el primer año forma una roseta de hojas
mientras construye una raíz principal que almacena energía
(principalmente azúcares) para producir las flores en el
segundo año. Las zanahorias comestibles (Daucus carota subsp.
sativus) son una forma domesticada con raíces muy
desarrolladas y de mejor sabor.
abajo: detalle de la infrutescencia; diámetro 5 cm.
página siguiente: fruto entero (polaquenario); 5,5 mm de largo.

Los frutos de la familia de la zanahoria (Apiaceae) se crean a
partir de un ovario ínfero compuesto por dos carpelos unidos.
En su madurez, los dos carpelos se separan en dos frutículos
individuales, indehiscentes y de una sola semilla. Los frutículos
de la zanahoria silvestre están cubiertos por largas espinas con
ganchos curvados en su extremo, una adaptación que facilita la
dispersión por animales (epizoocoria).

página anterior: Phytolacca acinosa (Phytolaccaceae); nativa
del este de Asia; inflorescencia; diámetro de la flor 7,5 mm.
El ovario sincárpico e ínfero de la flor tiene entre 7 y 8
lóbulos, y cada uno de ellos refleja la presencia de un único
carpelo.
Phytolacca acinosa (Phytolaccaceae); nativa del este de Asia;

fruto (bayario); diámetro 7,8 mm. Cuando maduran, los
carpelos individuales se separan en bayetos de una sola
semilla, de allí el nombre de bayario (del latín bacca = ‘baya’)
para este tipo de fruto esquizocárpico.

Pyrus pyrifolia (Rosaceae); pera china; nativa del este de Asia;
fruto (pomo); diámetro 8 cm. En las peras (Pyrus spp.),
manzanas (Malus pumila) y membrillos (Cydonia oblonga),
el grueso de la parte carnosa está formado por el hipantio,
que es la razón por la que estos frutos son clasificados
como antocarpos.

abajo: Rosa roxburghii (Rosaceae); nativa de China; fruto
(pometo); diámetro 3,5 cm. Los escaramujos son frutos FRUTOS ANTOCARPOS: LA PIEDRA ANGULAR DE LOS CARPÓLOGOS
múltiples en los que se desarrollan numerosas núculas
(aquenios) dentro de un hipantio carnoso en forma de urna.
Clasificar frutos de acuerdo a su estructura es una tarea difícil si solo se tienen en cuenta los
diversos productos del gineceo. El verdadero desafío de los carpólogos comienza cuando hay
más abajo: Rosa roxburghii (Rosaceae); sección longitudinal órganos de la flor aparte del ovario, que participan en la formación de frutos, si cabe, más
del fruto (pometo) mostrando las núculas dentro del
hipantio. complejos. Cualquier órgano floral (pétalos, sépalos, receptáculo, pedicelo), y aun estructuras
accesorias como brácteas, pueden literalmente persistir y desarrollarse tras la fertilización y
página 114: Fragaria x ananassa (Rosaceae); fresa de jardín;
solo conocida en cultivo; detalle de la superficie del fruto
unirse al ovario maduro (apocárpico o sincárpico) para formar lo que respetuosamente se
mostrando aquenios de una única semilla con sus estilos denomina un fruto antocarpo (del griego anthos = ‘flor’ + karpos = ‘fruto’). Siendo estrictos,
persistentes. este era ya el caso de los frutos que se desarrollan a partir de flores con ovarios ínferos, algo
página 115: Fragaria x ananassa (Rosaceae); fresa de jardín; propio de la familia de las calabazas (Cucurbitaceae), de la del plátano (Musaceae) y de la
fruto (glandeto); diámetro 1,2 cm. Los carpelos del gineceo del café (Rubiaceae), por nombrar algunas. En estos grupos, la pared del fruto está constituida
apocárpico se convierten en diminutos aquenios marrones
encima del eje floral convexo (receptáculo) que se agranda
por el hipantio y la pared del ovario. La mayoría de las veces, las dos capas están tan
para conformar la parte comestible del fruto. perfectamente unidas que la línea que las separa no se distingue, ni siquiera bajo un
microscopio. Aunque los primeros carpólogos, como el francés Nicaise Auguste Desvaux
(1784-1856) y el inglés John Lindley (1799-1865), consideraron la posición del ovario
como un criterio importante para la clasificación de los frutos (Desvaux 1813; Lindley
1832; Takhtajan 1959), los carpólogos más modernos han abandonado, y con acierto, esta
idea. Por ejemplo, los frutos con una pared completamente carnosa se denominan bayas,
independientemente de si vienen de un ovario súpero (kiwi, Actinidia deliciosa, Actinidiaceae)
o ínfero (bayas de muérdago, Viscum album, Santalaceae). En las manzanas (Malus pumila) y
otras Rosaceae-Maloideae, como el níspero europeo (Mespilus germanica), el níspero japonés
(Eriobotrya japonica), el membrillo (Cydonia oblonga) y la pera (Pyrus communis), es más que
evidente que el grueso de la parte carnosa del fruto está formado por el hipantio y no por
la pared del ovario. La línea que divide los diferentes tejidos está marcada por un anillo de
haces vasculares que, en un corte transversal, aparece claramente como un círculo de puntos
alrededor del corazón de la manzana (los puntos verdes representan los haces vasculares
cortados). El corazón de la manzana que alberga las semillas está formado por el endocarpio
coriáceo endurecido del ovario ínfero, el caracter crucial que, junto con el prominente
hipantio, define este tipo de fruto antocarpo denominado pomo. A diferencia de lo que a
menudo se lee en los libros de texto, los carpelos de las Maloideae no son apocárpicos sino
sincárpicos, aun si sus lados ventrales están unidos solo hasta cierto punto, dando lugar a la
forma estrellada del corazón de la manzana. Otros miembros de la familia de la rosa
(Rosaceae), incluyendo la propia rosa (Rosa spp.), tienen gineceos apocárpicos y, por tanto,
producen frutos múltiples. A pesar de que sus carpelos se transforman en núculas, los
escaramujos se asemejan a las manzanas en que sus núculas están embebidas en un hipantio
carnoso en forma de urna. De acuerdo con el principio de Dumortier, para nombrar los
frutos múltiples, los escaramujos representan un tipo de fruto antocarpo llamado pometo.
En el género Fragaria, otro miembro de la familia de la rosa, las cosas son muy diferentes. En
vez de estar encerrados en una hipantio en forma de urna, los carpelos que integran el
gineceo apocárpico están distribuidos sobre un receptáculo convexo. A medida que la flor
va mudando en fruto, el receptáculo se expande y se convierte así en uno de los frutos más
Frutos antocarpos 113

Frutos antocarpos 115
página siguiente: Pandanus odorifer (Pandanaceae); nativo
populares: la fresa. Los propios carpelos no aportan mucha sustancia al fruto, de hecho se de Asia tropical y subtropical; fruto (soroso); diámetro c. 15-
transforman en minúsculas núculas, que se pueden distinguir como diminutos gránulos 20 cm. La inflorescencia femenina se desarrolla hasta crear
un fruto compuesto grande, carnoso y comestible.
marrones sobre la superficie de la fresa.
Todavía más obvia que la participación del hipantio o receptáculo en un fruto es la abajo: Mitchella undulata (Rubiaceae); nativa del este de Asia
implicación de otras partes florales, como hemos visto ya en la manzana del anacardo (Japón, Corea del Sur, Taiwán); fruto (bidrupa); diámetro
c. 1 cm. En el género Mitchella solo dos ovarios se fusionan
(pedicelo hinchado), la nuez del nogal (brácteas fusionadas), las cipselas de las Asteraceae para formar un fruto compuesto (una «doble drupa»).
(cáliz) y Dipsacaceae (cáliz y brácteas) y las pseudosámaras de las Dipterocarpáceae (sépalos
más abajo: Ananas comosus (Bromeliaceae); piña; nativa de
agrandados). Sin embargo, el reto final y definitivo lo plantean aquellos frutos formados por Sudamérica; fruto (soroso).
inflorescencias enteras. No solo incluyen órganos aparte del gineceo, como brácteas,
periantos y ejes de inflorescencias, sino que también rompen el dogma ideal de «una flor,
un fruto», socavando hasta sus cimientos el concepto botánico de fruto.
FRUTOS COMPUESTOS, ¿UN FRUTO SIMPLE DE VARIAS FLORES?

Tras llegar al acuerdo de que una sola flor pueda dar lugar a varios frutos (frutículos) a través
de la generación de un fruto múltiple o esquizocárpico, los lectores atentos ―ya convertidos
en aprendices― recordarán que lo contrario también es posible. Los frutos dehiscentes de
hayas y castaños, por ejemplo, fueron expuestos como «sacos de nueces» genuinos. Estos se
asemejan a cápsulas «normales», pero aunque aparentan ser semillas son en realidad nueces
de una semilla única incluidas dentro de una cúpula.
Las angiospermas deben buena parte de su éxito evolutivo a la tremenda diversidad de
sus frutos y semillas. En ese sentido, la unión de varias flores para constituir un solo fruto
compuesto es otro paso carpológico con el cual lograron resultados fascinantes. Los ovarios
de los frutos compuestos pueden estar fusionados o permanecer separados. Lo que define a
un fruto compuesto es que una inflorescencia entera se convierte en una infrutescencia, algo
que rompe con la idea de una unidad simple, pero que funcionalmente actúa como un fruto
simple. En el caso más sencillo solo participan dos ovarios unidos, y de manera parcial, para
conformar una «doble baya», como en la madreselva de Eurasia (Lonicera xylosteum,
Caprifoliaceae), o una «doble drupa», como en Mitchella repens (Rubiaceae) de Norteamérica.
Mientras las bayas de la madreselva se funden solo en la base, la unión de los dos ovarios de
Mitchella repens es tan completa que el fruto resultante se parecería a una drupa o una baya
«normal» (simple) si no fuera por los dos hoyuelos en el ápice, que revelan que se originó
a partir de dos ovarios. Las bayas del tamaño de los arándanos son comestibles, y tanto frutos
como hojas son usadas habitualmente por los nativos americanos para facilitar el
alumbramiento a las parturientas. Desgraciadamente, a pesar de sus cualidades medicinales,
estas bayas no son de los frutos compuestos más deliciosos.
Más complejos e impresionantes son los frutos compuestos de algunos cornejos (Cornus
spp., Cornaceae). En el subgénero Syncarpea (Cornus kousa subsp. chinensis de China), las
flores verdosas están ocultas y agrupadas en densos racimos esféricos rodeados por grandes
y llamativas brácteas blancas parecidas a pétalos. Tras la polinización, las brácteas caen y el
racimo de flores se transforma en una cabezuela de drupas coalescentes de color rojo
brillante, con un diámetro aproximado de 2 centímetros. La dulce y jugosa pulpa de sus

Cornus kousa subsp. chinensis (Cornaceae); cornejo chino;
nativo del centro y norte de China.
página siguiente: detalle microscópico del fruto inmaduro

frutos, similar a la de la chirimoya, es comestible, pero el grueso del fruto está formado por mostrando una flor individual, sus velludos sépalos
evolviendo el ovario (los pétalos y los estambres ya se han
los huesos de las drupas individuales y la piel tiende a ser más bien dura y desagradable. caído); estilo 1 mm de largo.
Como es habitual, una visita a los trópicos o, tan solo al mercado local, nos proporcionará
abajo: inflorescencia, parecida a una flor individual, de flores
una percepción mucho más impresionante del potencial culinario de los frutos compuestos. verdosas agrupadas en densos racimos esféricos rodeados por
Uno de los ejemplos más deliciosos de un fruto que tiene su origen en el esfuerzo brácteas petaloides blancas.
concertado de un grupo entero de flores es sin duda la piña. Después de varios años de más abajo: fruto (soroso); diámetro c. 2 cm. Tras la
crecimiento vegetativo, la planta de la piña (Ananas comosus, Bromeliaceae) produce una polinización, el racimo de flores se convierte en una
inflorescencia parecida a una espiga, cuyos ejes engrosados portan numerosas flores sésiles cabezuela de un color rojo brillante y de drupas coalescentes.
que pasan inadvertidas, cada una acompañada por una bráctea. Las brácteas más superiores
son estériles y, aparte de presentar un aspecto muy similar al de las hojas normales de la
planta de piña, forman el reconocible mechón de hojas verdes en el ápice del fruto. El
corazón duro de la piña es la concreción del fibroso eje de la inflorescencia. Todos estos
órganos diferentes se fusionan, sin casi ninguna línea de demarcación reconocible, hasta crear
la blanda, dulce y jugosa «superbaya» o soroso, por usar el término científicamente correcto.
La dura corteza está integrada por los sépalos remanentes, los ápices de los ovarios y el tejido
de las brácteas, cuyas partes distales forman las escamas coriáceas triangulares en la superficie.
Después de la fructificación, toda la planta muere. Como las piñas cultivadas son seleccionadas
para que no tengan semillas, la proliferación es exclusivamente vegetativa y el mechón de
hojas verdes que corona el fruto es el esqueje perfecto para su propagación.
Con unas pocas excepciones, las Moraceae (familia de la morera) constituyen una
familia entera de plantas en la que son típicos los frutos compuestos. Aunque el fruto del
moral (Morus nigra) parezca una mora, en realidad está constituido por una inflorescencia
femenina completa donde los diminutos perigonios (cuatro tépalos decusados) y el eje de
la inflorescencia subyacente se tornan verdaderamente suculentos. Los ovarios se
transforman en pequeñas drupas de una sola semilla, cuyos minúsculos huesos forman los
pedacitos duros del fruto. Las moras negras del moral, deliciosas si se comen frescas, se
utilizaron en la Edad Media para dotar de color y sabor al vino. Se piensa que la morera
negra se derivó de la morera blanca (Morus alba) a través de milenios de domesticación
humana. Hoy ambas especies se cultivan, tanto por sus frutos comestibles como por sus
árboles ornamentales, en zonas templadas de Asia, Europa y Norteamérica. En su China de
origen, Morus alba alcanzó una gran relevancia económica más por sus hojas que por sus
frutos. Las hojas del árbol de la morera blanca son el exclusivo alimento del gusano de seda
(Bombyx mori) y durante siglos han sido el motor de la famosa industria china de la seda. Pero
la morera no es el único miembro de las Moraceae con una larga historia de explotación
humana. En la misma familia encontramos especies económicamente importantes con frutos
compuestos comestibles mucho más grandes como es el caso del fruto de pan (Artocarpus
altilis), la yaca (Artocarpus heterophyllus) y el higo (Ficus carica).

El fruto de pan y el motín en el Bounty
Más conocido en las regiones templadas por su conexión con el idealizado motín a bordo
del buque Bounty, el fruto de pan ha sido durante mucho tiempo un cultivo básico para la
gente de las islas de la Polinesia. Se cree que su origen está en el archipiélago indo-malayo,
donde el fruto de pan, Artocarpus altilis (del griego artos = ‘barra de pan’ + karpos = ‘fruto’),
se lleva cultivando desde la antigüedad por sus nutritivos frutos ricos en almidón. Similar a
la morera, el esférico u oblongo fruto de pan se desarrolla a partir de una inflorescencia
femenina con numerosas flores diminutas cuyos perigonios tubulares forman la parte
carnosa. A diferencia de la morera, los ovarios de los frutos de pan se transforman en grandes
aquenios y el fruto compuesto entero crece hasta 30 centímetros de diámetro y puede llegar
a pesar hasta 4 kilos. Su alto contenido de almidón, especialmente cuando aún no está
maduro, es lo que le ha merecido su nombre, que tiene el mismo significado en casi todas
las lenguas. Hay dos tipos diferentes de fruto de pan: uno que no tiene semillas y otro, que
algunas veces recibe el nombre de «nuez de pan», que posee grandes semillas comestibles
dentro de sus aquenios. La variedad que no tiene semillas solo puede propagarse
página anterior: Morus nigra (Moraceae); moral o morera
negra; cultivada desde la antiguedad, probablemente nativa
vegetativamente y, casi con total seguridad, es el resultado de la larga historia de cultivo por
de China; frutículo 5,3 mm ancho. Detalle microscópico del parte del hombre. Los frutos de pan verdes e inmaduros se pueden comer asados, hervidos
fruto mostrando los frutículos individuales con los o fritos mientras la pulpa es todavía blanca y desagradable al gusto. La carne inmadura
remanentes de sus estigmas marchitos.
contiene entre un 30 y un 40% de almidón y se asemeja a las patatas en su sabor y textura.
Morus nigra (Moraceae); mora negra; fruto (soroso); c. 2,5 cm A medida que los frutos de pan maduran se van tornando amarillos y se usan como
de largo. Aunque se asemeja a una mora, la mora negra está
formada por una inflorescencia femenina entera en la cual
ingrediente para púdines, tartas y salsas. En la mayoría de las regiones del Pacífico,
los diminutos perigonios (cuatro tépalos decusados) y el eje especialmente en la Polinesia y Micronesia, se prefieren las variedades de los frutos de pan
de la inflorescencia subyacente se vuelven suculentos. sin semillas. En cambio, la gente de Nueva Guinea y del resto de Melanesia se inclina por
Los ovarios se convierten en pequeñas drupas de una sola
semilla, cuyos minúsculos huesos constituyen los pedacitos la «nuez de pan». Su carne es de poco valor pero sus semillas, que son similares en tamaño
duros del fruto. y sabor a las castañas, son muy apreciadas y se comen tostadas o hervidas.
Se supone que emigrantes polinesios dispersaron esta valiosa fuente de alimento a través
de toda la región del Pacífico. La primera vez que los europeos encontraron los
impresionantes árboles, de hasta 20 m de alto, con sus grandes hojas coriáceas, lobuladas,
verde oscuras y lustrosas, y su extremadamente pegajoso látex blanco, fue probablemente en
las Marquesas en 1595, y una década más tarde en Tahití. Sin embargo, fue solo después de
que el Capitán James Cook y su tripulación experimentaran sus cualidades comestibles,
durante su visita a Tahití en 1769, cuando los exploradores ingleses se entusiasmaron de
verdad por el fruto de pan. A bordo del HMB Endeavour estaba también Joseph Banks, uno
de los botánicos más jóvenes y capacitados de su tiempo, y su amigo el doctor Daniel
Solander, un talentoso científico y antiguo discípulo de Carlos Linneo. Una vez de vuelta
en Inglaterra, los dos botánicos elogiaron profusamente las extraordinarias cualidades del
árbol del fruto de pan. Por aquel entonces, los dueños de las plantaciones de caña de azúcar
en las Indias Occidentales Británicas habían estado buscando durante mucho tiempo una
fuente barata de alimento para sus esclavos. Después de la Guerra de Independencia
Americana (1775-1783) se prohibieron las importaciones desde Estados Unidos a Jamaica,
donde las repetidas pérdidas de cosechas causadas por huracanes y sequías habían conducido
Frutos compuestos 121

a varios periodos de hambruna entre 1780 y 1786. Era necesaria una nueva fuente de
sustento barata y fiable, y el árbol del fruto de pan, dada la facilidad para su cultivo y con
sus grandes frutos ricos en carbohidratos, parecía ideal. Tras reconocer y aceptar tanto el
potencial económico del fruto de pan como la necesidad humanitaria existente, la Real
Sociedad solicitó al rey Jorge III que enviara una expedición que recolectase plantas del fruto página siguiente arriba: Artocarpus heterophyllus (Moraceae);
yaca; cultivado durante siglos, probablemente nativo de la
de pan en los Mares del Sur para llevarlas luego a las Indias Occidentales. El consejero India (Ghats occidentales); sección transversal del fruto
científico del rey, Joseph Banks, que había probado y disfrutado del fruto de pan, apoyó este (soroso). Al igual que el fruto de pan, de la misma familia,
magnífico plan y se encargó de todos los preparativos necesarios. El 23 de diciembre de la yaca es el producto de una inflorescencia entera. Las partes
más sabrosas son los suaves «bulbos» ligeramente gomosos
1787, el rey encargó al lugarteniente William Bligh, navegante del capitán James Cook en que están formados por los perigonios de las flores
su tercer y fatídico viaje, que comandase el HMS Bounty con una tripulación de cuarenta y fertilizadas. Cada bulbo contiene un aquenio marrón claro
en forma de huevo, de 3 cm de largo, que es también
cinco hombres en una misión que llevaría plantas del fruto de pan desde Tahití hasta el Caribe. comestible. La yaca todavía goza de una extraordinaria
Después de navegar 27.000 millas, el Bounty arribó a su destino el 26 de octubre de 1788. La aceptación en India, donde es el tercer fruto más popular
tripulación estuvo casi seis meses recolectando y propagando plantas del fruto de pan. después de mangos y plátanos.
Muchos de ellos se enamoraron, no solo del idílico estilo de vida de aquel paraíso tropical, página siguiente abajo: Artocarpus heterophyllus (Moraceae);
sino también de algunas de las mujeres tahitianas. Cuando el Bounty dejó la isla el 5 de abril yaca; de hasta 90 cm de largo, 50 cm de diámetro y 40 kg de
peso, es el fruto más grande producido por un árbol. Como es
de 1789 con destino al Caribe, llevaba a bordo 1.015 plantas de fruto de pan y una habitual en los frutos que dispersan los mamíferos, un fruto
tripulación realmente descontenta. El Bounty, anteriormente llamado Bethia, era un barco de yaca completamente maduro emite un olor a la vez dulce y
mercantil remodelado que era demasiado pequeño y estaba equipado con un personal rancio, como con un toque de cebollas podridas.
excesivamente escaso para su misión. El famoso motín fue liderado por el joven de Artocarpus altilis (Moraceae); fruto de pan; nativo de la
venticuatro años Fletcher Christian, que anhelaba escapar de las condiciones de hacinamiento Península Malaya y el Pacífico occidental; fruto (soroso);
diámetro hasta 30 cm. De aspecto similar a una mora (del
y regresar a su estilo de vida hedonista. El resultado fue que William Bligh ―que más tarde moral), el fruto de pan se desarrolla a partir de una
sería nombrado capitán― y otros dieciocho hombres fueron abandonados a la deriva en un inflorescencia entera con un gran número de flores diminutas,
bote de 7 metros el 28 de abril de 1789. En un principio, el grupo de Bligh desembarcó cuyos perigonios tubulares constituyen la parte carnosa del
fruto compuesto. El fruto de pan, que recibe su nombre por
en la isla vecina de Tofua, pero tras una violenta confrontación con los isleños, decidieron su alto contenido de almidón, ha sido desde la antigüedad un
navegar hasta la lejana colonia holandesa de Timor. A pesar de tener alimento y agua para alimento básico para los habitantes de las islas polinesias.
tan solo cinco días, todos los hombres sobrevivieron milagrosamente a este heroico viaje.
Después de cuarenta y un días y 3.618 millas náuticas recorridas (unos 6.700 kilómetros),
alcanzaron las playas de la isla de Timor el 13 de Junio de 1789.
A su regreso a Inglaterra, Bligh fue ascendido a capitán de la Marina Real. En 1791 se
le nombró comandante del HMS Providence por la Marina Británica y fue enviado en una
segunda misión a Tahití para llevar el prometedor fruto de pan a las Indias Occidentales. Esta
vez la misión fue un éxito y, en febrero de 1793, Bligh entregó 1.200 plantas de fruto de
pan y otra serie de árboles valiosos a Jamaica. Pero, acabando con todas las expectativas, los
esclavos no compartieron el entusiasmo de los polinesios por el fruto de pan y se negaron
a comerlo.

El mayor fruto que un árbol pueda cargar
Entre las otras plantas que viajaron a bordo del HMS Providence había especímenes de un
pariente muy cercano del fruto de pan, el fruto de jack o yaca (Artocarpus heterophyllus,
Moraceae), que el capitán Bligh había recolectado en la isla de Timor. Aunque normalmente
denominado en inglés como jackfruit, el nombre es una adaptación inglesa de la palabra
portuguesa jaca, la cual a su vez deriva del término malayo para el fruto, chakka. El nombre
común correcto en inglés debe ser por lo tanto jackfruit.
Al igual que el fruto de pan, la yaca ha sido cultivada durante mucho tiempo en las
regiones tropicales de Asia. Se cree que proviene de los bosques lluviosos de las Ghats
occidentales, en India, donde todavía goza de un gran prestigio, pues ocupa la tercera
posición entre los frutos más populares, después del mango y del plátano. Se cree que lo
introdujeron pueblos migratorios desde la India hacia el Este, hasta llegar al archipiélago
malayo. A diferencia del fruto de pan, la yaca posee hojas enteras más pequeñas y tiene sus
inflorescencias femeninas, productoras de frutos, únicamente en el tronco principal y en las
ramas más gruesas. La razón de esta peculiar ubicación de las inflorescencias femeninas se
hace muy evidente en el momento de la cosecha: un fruto de yaca puede llegar a medir
hasta 90 centímetros, alcanzar un diámetro de 50 centímetros y pesar hasta 40 kilos. Con
estas gigantescas dimensiones, el fruto de yaca es, de los que producen los árboles, el más
grande del mundo. Aunque su tamaño siempre impresiona, las opiniones sobre sus virtudes
comestibles divergen considerablemente. Para empezar, el pegajoso látex de su cáscara hace
que sea muy difícil de pelar. Además, un fruto de yaca totalmente maduro emana un olor
rancio y dulce, como con un toque a cebollas podridas, lo que probablemente genera una
primera impresión negativa en los que no lo conocen. Sin embargo, si se quita con cuidado
la áspera cáscara, de un color entre verde y marrón-amarillento, formada por las partes distales
endurecidas de los perigonios de las flores, se nos muestra la deliciosa pulpa amarilla dorada.
Su agradable aroma afrutado y su rico sabor, que ha sido descrito como una mezcla de los
olores del melón, la piña, el mango, la papaya y el plátano, compensa la desagradable
impresión inicial. Los bulbos, que son blandos pero ligeramente gomosos y están formados
por los perigonios de las flores no fertilizadas, constituyen la parte más sabrosa de la pulpa.
Cada bulbo encierra un aquenio de color marrón claro en forma de huevo, de 3 centímetros
de largo. Las semillas, ricas en carbohidratos y proteínas y con un sabor a castaña, llamadas
nueces de yaca, se pueden comer crudas, hervidas o tostadas. Entre los bulbos se encuentran
hebras, que presentan un tejido duro y fibroso, denominadas harapos. Los correosos harapos
provienen de los perigonios de las flores no fertilizadas y producen un excelente agente para
dotar de consistencia a las mermeladas.

Higos, mosquitos y delatores de higos
Aunque signifique un anticlímax para todos aquellos que aún están maravillados por las
dimensiones de los frutos de la yaca, una observación detallada del higo (Ficus carica,
Moraceae), pariente del Artocarpus heterophyllus pero menos dotado, prueba una vez más que
el tamaño no lo es todo en la vida. Mientras que sus primos, el fruto de pan y la yaca, tuvieron
un pasado más aventurero, los registros históricos del aprovechamiento y el disfrute del higo
común (Ficus carica) por parte de los humanos son mucho más impresionantes. Aunque el
higo debe su fama inicial a sus hojas que, según la Biblia, las utilizaron Adán y Eva para cubrir
su desnudez, si se ha cultivado durante miles de años y ha gozado de la mayor consideración
en la cuenca del Mediterráneo es por su fruto. Los egipcios y los griegos lo consideraban uno
de los alimentos más deliciosos; era el alimento favorito de la reina Cleopatra y los atenienses
estaban tan orgullosos de sus higos que estaba prohibido sacarlos fuera del Ática. A aquellos
que se dedicaban a denunciar la exportación ilegal de estos frutos se les llamaba sykophantai,
página siguiente: Ficus carica (Moraceae); higo común; cultivo
que significa ‘delator de higos’. Como algunos sykophantai abusaron de su influencia con fines antiguo, probablemente nativo del sudoeste de Asia;
manipulativos, el nombre más tarde se aplicó a todos los delatores, mentirosos, aduladores, diámetro 1,1 cm; detalle microscópico de la entrada (ostiolo)
del sicono. La entrada a la cavidad del higo está cerrada por
impostores y parásitos, de ahí la palabra inglesa sycophant. El higo fue también muy apreciado numerosas brácteas densamente solapadas que, en el
por los romanos, que lo difundieron por todo su imperio. Plinio el Joven (c. 61-112 d.C.), momento de la polinización, ofrecen un paso estrecho a
que conocía hasta veintinueve variedades diferentes de higos, descubrió que «los higos través del cual los polinizadores del higo, unas diminutas
avispas de la familia Agaonidae, pueden acceder a la cavidad
incrementan la fuerza de la gente joven, conservan mejor la salud de los viejos y los hace interna tapizada de flores.
parecer más jóvenes, con menos arrugas». Debido al tiempo que el higo lleva cultivándose,
Ficus carica (Moraceae); higo común; frutos (siconos);
se desconoce su origen natural exacto, pero generalmente se asume que debe de estar en diámetro del fruto c. 4 cm. El higo común es solo uno de los
algún lugar entre el Oriente Medio y el Mar Negro. Desde hace mucho tiempo se sabe que cerca de 750 miembros del género Ficus (higos) en todo el
los egipcios lo hacían desde hace seis mil años. Sin embargo, recientemente se han mundo. Todos los higos guardan sus minúsculas flores dentro
de una inflorescencia peculiar llamada sinoco, que después de
descubierto restos de higos al lado de una antigua aldea en el valle del Jordán, y su datación la polinización madura y se convierte en el fruto conocido
es de entre 11.200 y 11.400 años. El que estos higos carecieran de semillas significa que se comúnmente higo.
formaron partenogenéticamente (sin fertilización previa), lo que a su vez indica claramente
que provenían de árboles cultivados. Si la interpretación de este sensacional descubrimiento
es correcta, el higo común comestible sería la primera especie de planta que cultivó el
hombre en la revolución neolítica, más de mil años antes que la cebada y el trigo. El hecho
de que el Ficus carica pueda propagarse más fácilmente por medio de estacas apoya la idea de
su temprana domesticación.
Si bien pertenece a la misma familia de la yaca, el Ficus carica y las otras aproximadamente
750 especies del género Ficus, que sobre todo es tropical y subtropical, son notablemente
diferentes de las otras Moraceae, por lo que suelen incluirse dentro de su propia tribu Ficeae.
Esta separación taxonómica está basada principalmente en su peculiar inflorescencia,
denominada sicono, el cual, tras la polinización, madura para formar el fruto que llamamos
popularmente higo (del griego sykon = ‘higo’). De manera sencilla, un higo puede ser descrito
como un diminuto fruto de yaca al que se le ha dado la vuelta. En términos científicos, un
sicono es, en realidad, un eje pulposo de una inflorescencia, invaginado, esférico, oblongo o
periforme, cuyo interior está forrado con dos o tres (en los higos pequeños) o varios miles
(en los higos grandes) de diminutas flores masculinas y/o femeninas. Para ilustrar de un modo

teórico cómo se constituye un sicono puede utilizarse la idea de una cabeza de girasol en la
que los márgenes se curvan hacia arriba para formar primero un cuenco y luego una especie
de urna con un pequeño orificio en el ápice. Para los más versados en botánica, la analogía
de este hipotético girasol probablemente resultará superflua. Ciertas Moraceae, como los
miembros de la tribu Dorstenieae (como Dorstenia contrajerva), presentan abiertamente sus
minúsculas flores y frutos en un eje de inflorescencia plano a modo de plato, exactamente
como un girasol. Morfológicamente, sus inflorescescencias o infrutescencias ―una vez
maduras― ofrecen un modelo real de higo abierto. Los verdaderos higos están totalmente
cerrados, salvo por el pequeño orificio apical (ostiolo), cubierto por diminutas brácteas
solapadas, e incluso ciertas especies de Ficus tropicales producen sus siconos bajo el suelo, a una
profundidad de 10 centímetros, lo que hace necesaria una explicación sobre cómo se polinizan
esas flores. La respuesta trae consigo uno de los más impresionantes ejemplos de coevolución,
y describe la dependencia mutua entre una planta y un animal en una relación vital para ambas página siguiente: Blastophaga psenes (Agaonidae); avispa del
higo femenina; polinizador del higo común (Ficus carica);
partes. Durante el curso de la evolución, los diminutos insectos pertenecientes a la familia de 1,7 mm de largo. Solo unos pocos granos de polen se pegan
las avispas del higo, Agaonidae (Hymenoptera), han adaptado sus ciclos reproductivos para que al cuerpo casi sin pelo de una avispa del higo. El polen es
transportado en sacos especiales en el tórax, en las cavidades
sucedan dentro de los higos. Como retribución por la provisión de alimento y protección por portadoras de polen de las patas delanteras (las corbículas),
parte del higo, las avispas, de entre 1 y 2 milímetros de largo, garantizan a su vez al higo de en las antenas y en los pliegues entre los segmentos del
servicio esencial: la polinización de sus flores. El ciclo reproductivo de la avispa del higo y la abdomen. Las avispas del higo femeninas ponen sus huevos
en los ovarios de las flores femeninas, donde las larvas se
polinización del higo comienza cuando una avispa del higo femenina es fecundada y fuerza desarrollarán y puparán. Las avispas del higo masculinas,
su entrada al higo a través del estrecho ostiolo, con frecuencia rompiendo sus alas. desprovistas de alas, salen del huevo primero y copulan con
las hembras mientras estas están todavía dentro de los
Una vez dentro, la avispa poliniza las flores femeninas de estilos largos (fértiles) con polen ovarios de las flores del higo.
traído de otro higo y pone sus huevos en los ovarios de las flores femeninas de estilos cortos
que los higos poseen específicamente para ello. En la bibliografía, las flores de estilo corto a Ficus carica (Moraceae); higo común; cultivo antiguo,
probablemente nativo del sudoeste de Asia; granos de polen
menudo reciben el nombre de flores de agalla y son estériles, frente a de las flores fértiles de sobre avispa del higo (Blastophaga psenes, Agaonidae);
estilos largos. Sin embargo, a diferencia de las agallas habituales de los insectos, los ovarios que 10,4 µm de largo.
contienen avispas del higo no muestran ninguna formación aberrante de tejido y, si no están
infectadas, las flores de estilo corto son tan capaces como las flores de estilo largo de producir
una drupa normal con semillas. Las segundas tienen la ventaja de que es imposible que se
infecten por la sencilla razón de que el ovopositor de la avispa es solo lo suficientemente largo
como para alcanzar la parte inferior del canal estilar y el interior del ovario de las flores de
agallas de estilo corto que se «sacrifican», siendo cada una de ellas inoculada con un único
huevo. Al terminar de depositar los huevos, la avispa femenina se debilita y muere dentro del
higo. Después de ser inoculados con un huevo de avispa, los óvulos de las flores de estilo
corto reciben una serie de estímulos para que produzcan tejido endospermático, pero no un
embrión. En las dos o tres semanas siguientes, este tejido endospermático, que debe iniciarse
partenogenéticamente ―sin la fertilización previa del óvulo―, proporcionará alimento a la
larva de avispa en desarrollo. A diferencia de las flores femeninas fértiles que se transforman en
pequeñas drupas ―razón de la presencia de los diminutos huesos dentro del higo―, las flores
de estilo corto fallecen una vez que las avispas han salido. La salida de estos diminutos insectos
se produce después de dos o tres meses y sigue un protocolo sofisticado, probablemente
desencadenado por el alto contenido de dióxido de carbono dentro del higo. Las avispas

abajo: Ficus carica (Moraceae); higo común; cultivo antiguo,
probablemente nativo del sudoeste de Asia; sección
masculinas son las que salen primero. De manera distinta a sus homólogas femeninas, las transversal del fruto (sicono); diámetro 3,5 cm. Un higo
avispas masculinas nunca abandonan el higo y por eso nacen sin alas y con patas y ojos comestible está cubierto internamente con flores femeninas
cuyos ovarios se transforman en diminutas drupas.
reducidos. Mientras que las avispas femeninas están destinadas a una vida corta y a sufrir lo
que en el mundo exterior se consideraría una grave desigualdad de género, la existencia de más abajo: Dorstenia contrajerva (Moraceae); contrayerva;
las avispas masculinas es, sin embargo, muy agradable. Están equipadas con mandíbulas mucho nativa del sur de México hasta el norte de Sudamérica; fruto
(trimoso); diámetro del fruto 3,5 cm. El fruto compuesto
más fuertes que las avispas femeninas y su misión es usar esta cualidad para liberar a las jóvenes representa técnicamente un «higo abierto». Numerosas y
avispas femeninas que todavía están encerradas en los ovarios mientras las fertilizan. Durante minúsculas drupas están hundidas en el eje aplanado de la
inflorescencia. Cuando maduran, sus huesecillos son
sus cortas vidas, muchas especies masculinas de avispas del higo también tienen que roer un expulsados con fuerza.
agujero en la pared del sicono para que las hembras ―animadas por el influjo de aire fresco―
puedan salir. El cambio de la atmósfera que se produce dentro del sicono también causa que
el higo se hinche y madure. En otras especies, incluyendo el higo común comestible (Ficus
carica), las avispas femeninas escapan a través del ostiolo, que para entonces se ha ensanchado
permitiéndoles la salida. Cualquiera que sea la estrategia de huída, las avispas aladas, en su vía
de escape, pasan por las flores femeninas que comienzan a madurar y cargan sus cestos de polen
(corbículas) antes de despegar y marchar al encuentro del próximo higo, donde su ciclo
reproductivo comenzará de nuevo.
Esta estrategia de polinización está presente en la mitad de las especies del género Ficus,
especialmente en las especies monoicas. La otra mitad incluye especies dioicas con una
distribución de sus flores femeninas y masculinas ligeramente más compleja entre diferentes
individuos. Los higos monoicos contienen flores masculinas y los dos tipos de flores
femeninas ―de estilo largo y corto― dentro del mismo sicono. Los higos dioicos producen
dos clases distintas de siconos en árboles femeninos y masculinos separados. Los siconos de
los denominados árboles masculinos son solo masculinos a un nivel funcional, puesto que
también contienen flores femeninas de estilo corto ―donde hospedar sus avispas del higo―
y flores masculinas productoras de polen. Los árboles femeninos son puramente femeninos y
tienen siconos forrados exclusivamente con flores femeninas de estilo largo. Este tipo
particular de dioecia, en el que los individuos de una especie son hermafroditas o femeninos,
recibe el nombre de ginodioecia. La polinización y la producción de semillas sigue un patrón
ligeramente dispar en los higos ginodioicos. Después de abandonar su sicono «masculino»
originario, una hembra de avispa del higo cargada de polen tratará de entrar en el ostiolo de
otro sicono de la misma especie de higo, aunque puede terminar en otro sicono «masculino»
en el que colocar sus huevos con éxito en las flores de estilo corto. Sin embargo, si tiene mala
suerte, puede acabar en un sicono femenino, donde no logrará depositar huevos porque su
ovopositor es demasiado corto para las flores de estilo largo. Buscando en vano flores de estilo
corto, la avispa al menos cumple su obligación con el árbol de higo y poliniza sus flores antes
de que su corta existencia se extinga dentro del sicono. Aunque su vida pueda parecer un
sinsentido, otras avispas pondrán sus huevos afortunadamente en siconos «masculinos» de tal
manera que al final se benefician tanto el higo como su avispa. En especies de Ficus
ginodioicas, los árboles masculinos funcionales están enteramente dedicados a proporcionar
un hogar a sus respectivas avispas del higo. Aunque los siconos funcionalmente masculinos,
son en teoría capaces de producir semillas, las avispas femeninas ponen tantos huevos en ellos

abajo: Ficus sansibarica subsp. sansibarica (Moraceae); higo
nudoso; nativo del sudeste de África donde su estado de
conservación está clasificado como especie en peligro crítico; que muy pocas, por no decir ninguna, de las flores femeninas de estilo corto originan
frutos (siconos); como muchos higos tropicales, el higo nudoso semillas. La vital tarea de obtener semillas se delega enteramente a los árboles femeninos.
es caulicarpo, lo que significa que produce sus frutos
directamente sobre el tronco donde los murciélagos fruteros,
El higo común comestible (Ficus carica), del que tanto han disfrutado las civilizaciones del
cuya orientación sonar es débil, pueden encontrarlos más Mediterráneo durante milenios, es también ginodioico. Sin embargo, solo los árboles femeninos
fácilmente. producen frutos comestibles. Los siconos de los árboles masculinos ―llamados higos silvestres
más abajo: Ficus dammaropsis (Moraceae); higo plato de cena; o higos de cabra― están llenos de avispas del higo y no son ni mucho menos agradables al
nativo de Nueva Guinea; fruto (sicono); un higo inusual con gusto. Históricamente, los únicos animales que sienten un apetito por dichos higos silvestres
siconos del tamaño de un puño y grandes hojas de hasta
90 cm de largo y 60 cm de ancho; diámetro del fruto c. 8 cm.
son las cabras, y de ahí el nombre de higos de cabra para denominar a los árboles «masculinos».
Saber que los árboles femeninos requieren de la presencia de un higo salvaje o higo de cabra
para ser polinizados y proporcionar frutos fue esencial para el cultivo del higo; sin
polinización, los siconos no logran madurar y se caen de las ramas. Por hacer las cosas aún
más complicadas, el higo de cabra produce tres generaciones de siconos cada año, y todos
ellos tienen nombres italianos. Los de la generación del verano, llamados profichi, maduran en
junio y contienen dos tercios de flores de estilo corto y un tercio de flores masculinas. La
siguiente generación, la de los mammoni, madura en otoño y posee predominantemente flores
femeninas de estilo corto y solo unas pocas flores masculinas. Finalmente, la generación de
los mamme se forma en septiembre y madura la siguiente primavera; contiene solo flores
femeninas de estilos cortos dentro de las cuales hibernan las larvas de avispa.
El complicado mecanismo de polinización del higo, que incluye a la avispa del higo
Blastophaga psenes, era ya conocido por los fenicios y los egipcios. Aristóteles (384-322 a.C.)
recogió sus observaciones sobre avispas del higo saliendo de higos silvestres y entrando en
los ostiolos de siconos femeninos hace más de dos mil años. El pupilo predilecto de
Aristóteles y su sucesor en el Liceo, Teofrasto de Ereso (371-287 a.C.), que se convertiría en
el primer taxónomo botánico de la historia, describió más detalles sobre el complicado
mecanismo de polinización del higo, también denominado caprificación. Más tarde, el
historiador y filósofo naturalista romano Gaius Plinius Secundus, más conocido como Plinio
el Viejo (23-79 d.C.), en su Historia Natural discute la práctica de la caprificación en dos
pasajes. Por aquel entonces, ni Plinio ni nadie sabía nada sobre el sexo de las plantas y el
significado de la polinización. A pesar de creer erróneamente que el higo silvestre no
contenía semillas porque sus semillas se transformaban espontáneamente en «mosquitos», y
de tener otras tantas ideas erróneas al respecto, Plinio comprendió que los higos de cabra
nunca producían frutos comestibles sino que infundían esta habilidad a los árboles femeninos
cultivados. Por tanto, el principio de la caprificación era asentar unos pocos árboles
«masculinos» en una plantación de árboles femeninos o colocar una rama o cesta con higos de
cabra entre los árboles femeninos en torno al mes de junio, cuando la generación profichi
madura. Entre los cientos de cultivos diferentes de árboles de higo femeninos que se han
ido seleccionando a lo largo de los siglos, hay algunos que ya no requieren polinización.
Estos cultivos son similares a aquellos que los científicos creen que crecieron en el valle del
Jordán hace más de once mil años, y de los que se obtienen deliciosos frutos partenocárpicos
sin que estén presentes los higos de cabra.

¿Angiospermas con conos?
Que estemos elogiando los frutos compuestos más famosos del mundo puede crear la
impresión equivocada de que todos los frutos compuestos son blandos, jugosos y comestibles.
Aunque es cierto que muchos frutos compuestos se comportan a nivel biológico como bayas
o drupas, ofreciendo una recompensa nutricional para atraer a animales dispersores, hay
también unos cuantos ejemplos que no son comestibles. Si alguna vez os habéis preguntado
por qué los alisos poseen conos cuando estos deberían crecer solamente en las coníferas, estáis
a punto de conocer la respuesta.
Los alisos (Alnus spp.) pertenecen a la familia de las Betulaceae y, como tales, poseen flores
unisexuales. Ambas flores, las femeninas y las masculinas, están dispuestas en inflorescencias
página anterior: Melaleuca araucarioides (Myrtaceae); sin
nombre común (literalmente, ‘melaleuca parecida a
llamadas amentos que están específicamente adaptadas para la polinización por el viento. Los
Araucaria’); nativa del sudoeste de Australia; frutos (cápsulas amentos masculinos se marchitan una vez que han liberado su polen, pero los amentos
loculicidas) agregados en una estructura cónica, que podría femeninos se convierten en frutos compuestos parecidos a conos o piñas de pino en
también clasificarse como un capsicono; diámetro del grupo
8 mm. Las cápsulas individuales se forman a partir de un miniatura. Las escamas de los conos leñosos surgen debido al endurecimiento de las brácteas
ovario ínfero que permanece profundamente embebido en que sostienen las flores femeninas, cuyos ovarios se convierten en diminutos aquenios alados.
el leñoso hipantio. Los cinco lóbulos triangulares alrededor
de la cáscara del hipantio representan el cáliz persistente.
Las cabezas globosas de las flores femeninas del árbol dioico de la goma (Liquidambar
Pariente cercana de los eucaliptos (Eucalyptus spp.), los cuales styraciflua, Altingiaceae) de América se transforma en un cono esférico leñoso, parecido a una
presentan inflorescencias cónicas similares, las 236 especies pequeña maza. Dentro de su fruto compuesto, de tan curiosa apariencia, cada una de las 30
de Melaleuca son casi todas endémicas de Australia.
a 40 flores femeninas produce una pequeña cápsula con puntas, de 4 o 5 mm de ancho (las
Liquidambar styraciflua (Altingiaceae); goma dulce; nativa de puntas de la estrella). Cada cápsula se abre en dos valvas, liberando así hasta cuatro diminutas
Norteamérica y Centroamérica; fruto (capsicono); diámetro
3 cm. La inflorescencia femenina globosa del árbol dioico
semillas aladas de 0,8 milímetros de largo. Las puntas de la maza son los estilos remanentes y
de la goma dulce se convierte en un fruto compuesto de endurecidos de los frutículos.
apariencia extraña parecido a una maza. Cada flor produce Sin duda los conos más impresionantes de todas las angiospermas son los de las banksias
una pequeña cápsula que libera hasta cuatro minúsculas
semillas aladas. Las puntas de la maza representan los estilos australianas (Banksia spp., Proteaceae). Sus espectaculares inflorescencias en forma de cepillo,
persistentes y endurecidos de los frutículos. que secretan profusamente un néctar que los aborígenes consumen como un dulce especial,
se transforman en una masiva infrutescencia en forma de cono. Lo que parecen ser las
escamas del cono son, de hecho, los folículos organizados densamente a lo largo del sólido
eje leñoso y embebidos en una masa compacta de bacteas y bracteolas. Las semillas bialadas
que contiene cada folículo solo son liberadas después de un incendio, lo que es un ejemplo
de adaptación a un hábitat propenso al fuego de las tierras áridas de Australia, donde muchas
especies de Banksia han encontrado su hogar. El calor del fuego, que aumenta debido a que
las flores muertas actúan como yesca, desencadena un extraordinario mecanismo de apertura
en los folículos. Dentro del grueso tejido muerto de la pared del folículo, que protege las
preciadas semillas contra animales predadores y contra el fuego, la tensión entre las capas
superpuestas de fibras leñosas crece a medida que los folículos maduran y se secan. La tensión
la contrarresta una resina que mantiene las fibras en su lugar. Solo cuando el calor extremo
destruye la resina la tensión entre las diferentes capas de fibras se libera, permitiendo que los
folículos se abran y cada uno suelte dos semillas aladas. Si no hay fuego, los frutos pueden
permanecer dentro de la planta durante años con sus semillas intactas. Año tras año se van
añadiendo cosechas y creándose así un banco de semillas en el dosel; un seguro de vida contra
el fuego para esta especie.

Las banksias y otras Proteaceae, como las Petrophile, también de Australia, y las sudafricanas
Aulax, Protea y Leucadendron, no son las únicas plantas que siguen la estrategia de crear un
banco de semillas aéreo haciendo uso de frutos leñosos en forma de conos en sus ramas. La
serotinia, que es como se denomina este fenómeno, ha evolucionado varias veces de manera
independiente en otras familias de plantas, aunque lejanamente emparentadas, que crecen en
hábitats con frecuentes incendios naturales. Australia es el hogar de una gran variedad de página siguiente: Banksia menziesii (Proteaceae); nativa del
occidente de Australia; fruto (folícono); fruto c. 8 cm de
ejemplos de este tipo, incluyendo diversas especies de eucaliptos (Eucalyptus petila), melaleucas largo. Solo algunas de las abundantes flores que provocan
(Melaleuca araucarioides, M. huttensis) y miembros de la familia de las casuarinas (Casuarinaceae). una llamativa inflorescencia en forma de cepillo producen
además folículos fértiles. Como indica la apariencia dura del
Las Casuarinaceae son un grupo de cientos de especies arbóreas y arbustivas, australianas fruto en la fotografía, los «conos» de esta especie pueden
predominantemente, con ramas colgantes, de hoja perenne, que muestran un extraño parecido permanecer en la planta durante años; sus folículos se abren
con las plantas de cola de caballo (Equisetum spp.). Más raro aún es que, vistas desde lejos, las solo después de haber estado expuestos al fuego.
casuarinas parecen coníferas, aunque pertenecen al orden Fagales de las dicotiledóneas, que Banksia candolleana (Proteaceae); banksia hélice; nativa del
también incluye los robles y las hayas. Este engaño se ve aumentado por el hecho de que las occidente de Australia; fruto (folícono); diámetro c. 10 cm.
Los miembros del género australiano Banksia presentan
casuarinas presenten sorprendentes frutos en forma de cono. Al igual que los conos de impresionantes frutos compuestos en forma de cono
las Proteaceae, los de las Casuarinaceae están formados por inflorescencias enteras, aunque parecidos a los de las coníferas. Lo que parecen ser las
de una manera ligeramente más complicada. Las Casuarinaceae producen sus flores, que son escamas del cono son en realidad los folículos organizados
densamente a lo largo de un sólido eje leñoso y embebidos
polinizadas por el viento, en inflorescencias separadas (femeninas y maculinas), en el mismo en una masa compacta de brácteas y bracteolas. A menudo,
individuo (monoecia) o en plantas femeninas y masculinas separadas (dioecia). Las flores los folículos solo se abren para liberar un par de semillas
aladas después de que los frutos hayan permanecido
femeninas carecen de perianto y están formadas por solo un ovario. Dentro de la compacta expuestos al fuego, una adaptación a los hábitats propensos
inflorescencia, el ovario está subtendido por una bráctea y flanqueado a cada lado por una a los incendios naturales en regiones áridas australianas, de
bracteola. A medida que el ovario se desarrolla para constituir una minúscula sámara de una donde son muchas especies de Banksia. La curiosa forma
de hélice del fruto de Banksia candolleana surge porque de
sola semilla, permanece firmemente encerrado dentro de las brácteas y las bractéolas, que se las numerosas flores que constituyen las inflorescencias
agrandan y, en un momento deterrminado, se hacen leñosas y forman un cono. La doradas en forma de cepillo de 4 cm de alto, solo tres
generan folículos con la estructura particular que se muestra
organización simétrica se revela debido al intrigante patrón de su superficie. Habitualmente, en la fotografía.
es solo tras la exposición al fuego cuando las brácteas y las bracteolas se mueven y disgregan
para liberar las sámaras al viento.
Por último, la serotinia puede hallarse también en los conos genuinos de gimnospermas,
como los del pino jack norteamericano (Pinus banksiana), y en muchas otras especies de
Pinus. La serotinia se manifiesta principalmente en hábitats que están expuestos a fuegos
naturales bastante frecuentes y donde el intervalo de tiempo entre estos fuegos no excede
el tiempo de vida del banco de semillas del dosel. Es curioso albergar las semillas en estructuras
relativamente masivas y duras, para así protegerlas de la depredación y el fuego durante largo
tiempo, sea una adaptación paralela común entre plantas serótinas, y además explica el parecido
superficial entre los conos de las banksias angiospérmicas y los pinos gimnospérmicos.
Con el estudio de los frutos compuestos hemos alcanzado el cénit de la inventiva de las
angiospermas en lo que se refiere a empaquetar su semillas. La semejanza superficial entre
los órganos portadores de semillas de algunas angiospermas y ciertas gimnospermas nos
devuelve a nuestra pregunta original: «¿Qué es un fruto?».

página siguiente: Allocasuarina tesselata (Casuarinaceae);
casuarina; nativa de Australia occidental; detalle microscópico
del fruto (trimocono), revelando la estructura simétrica y el
ALBOROTADORES CARPOLÓGICOS arreglo de los frutículos individuales. Las brácteas liberan sus
minúsculas sámaras solo después de haber estado expuestas
Si nuestra incursión dentro del asombroso mundo de la carpología ha probado algo hasta al fuego.
ahora es que clasificar los frutos de acuerdo a su estructura es una tarea sumamente difícil.
Por casi cada definición científica cuidadosamente elaborada, las angiospermas han Allocasuarina tesselata (Casuarinaceae); casuarina; nativa de
Australia occidental; fruto (trimocono); longitud 4,5 cm.
producido una gama desconcertante de excepciones con las que han logrado frustrar todos Las casuarinas parecen coníferas e incluso sus frutos tienen
los intentos de crear un sistema de clasificación de sus frutos que sea, al mismo tiempo, un extraño parecido a los conos de las coníferas, pero lo
cierto es que son angiospermas dicotiledóneas relacionadas
lógico y práctico. con los miembros de la familia de los abedules (Betulaceae).
Los botánicos, al tratar de clasificar la abrumadora diversidad de tipos de frutos que les Son polinizadas por el viento y producen inflorescencias
ofrece la naturaleza, y cargados de ambición, han creado en los dos últimos siglos más de femeninas y masculinas separadas. Las flores femeninas
carecen de perianto y constan solo de un ovario, que está
150 nombres técnicos diferentes para frutos. Desafortunadamente, al hacerlo no tuvieron en subtendido por una bráctea y flanqueado a cada lado por
consideración los términos establecidos previamente, lo que provocó una gran cantidad de una bracteola. El ovario se convierte en una diminuta sámara
de una única semilla, encerrada dentro de las brácteas y
sinónimos que contribuían a aumentar aún más la confusión. También modificaban muy a bractéolas, y que junto con el resto de las sámaras forman
menudo las definiciones de términos establecidos, utilizando indiscriminadamente una serie un fruto compuesto leñoso en forma de cono.
de criterios diversos, independientemente de si estos fueran de naturaleza morfológica, de
desarrollo, histológica, ecológica o fisiológica. Agravado todo por la falta de un concepto de
fruto, el resultado fue una plétora caótica de términos carpológicos inconsistentes que, a
mediados del siglo XIX, muchos botánicos encontraron frustrante. Entre estos críticos
acérrimos estaba el prominente biólogo alemán Matthias Jakob Schleiden (1804-1881),
cofundador de la teoría de la célula. En 1849, Schleiden escribió: «En ninguna parte ha sido
la comprensión puramente diagramática tan imperante como en la teoría del fruto; en ninguna
parte los botánicos, comenzando por el lenguaje de la vida cotidiana y sencillamente
multiplicando las palabras, han hecho tan poco esfuerzo para hacer definiciones con rigor
científico, y por lo tanto en ninguna parte la terminología vacila así entre todas las definiciones
como en el fruto […] en resumen, la confusión es indescriptible […]. Aquí meramente
comentaré […] que en el tratamiento general de la teoría del fruto han estado jugando a un
inexplicable y frívolo juego con el lector y el estudiante».
Hasta hace poco las últimas revisiones detalladas de la terminología del fruto habían sido
las de Bischoff (1833), Dumortier (1835) y Lindley (1832, 1848). Por consiguiente, poco ha
cambiado en la actualidad. Confundidos por la abigarrada masa de términos y ante la carencia
de un sistema estandarizado de clasificación de frutos, los botánicos se han inventado sus
propias soluciones, más sencillas, en un intento desesperado por deshacer el nudo gordiano
de la clasificación de los frutos. Aplicando medios procrusteanos, forzaron las pocas
definiciones que parecían ser suficientemente efectivas para denominar los tipos de frutos
más comunes encontrados en la flora relativamente empobrecida de las regiones templadas
(especialmente de Europa), así crearon nombres internamente contradictorios, como drupa
seca, nuez drupácea, bayas dehiscentes y cápsulas indehiscentes, para frutos exóticos que no
encajaban. Los más problemáticos de todos, los frutos compuestos y antocárpicos, exigían
medidas aún más drásticas y disciplinarias. La mayoría de los botánicos ni siquiera los
consideraban frutos genuinos.

Frutos falsos y cómo desenmascararlos
Sorprendentemente, la mayoría de los autores botánicos del siglo XXI todavía considera
válidas las definiciones de fruto de Tournefort o de Gaertner: un fruto es una flor madura o
un ovario maduro, respectivamente. Pero esto deja todavía a los frutos compuestos y
antocárpicos a la espera de ser tratados. Su momento llegó no mucho después de que
Gaertner publicase sus ideas sobre los frutos. El primero en afrontar el «problema» fue Carl
Ludwig Willdenow (1765-1812), botánico y antiguo director del Jardín Botánico de Berlín,
que en la tercera edición de su Grundriß der Kräuterkunde (1802) asignó la etiqueta de fructus
spurius (‘fruto falso’) a cualquier fruto que consistiese en algo más que un simple ovario
maduro. Más tarde abordó a cada uno de los impostores directamente y de manera individual
(Willdenow 1811), denunciando a la fresa, cuya parte carnosa está formada por el receptáculo
en lugar de por la pared del ovario, como una «baya falsa» (bacca spuria). A Willdenow le
apoyaron más tarde otros botánicos, entre ellos el carpólogo francés Nicaise Auguste Desvaux
que las llamó pseudocarpien (Desvaux 1813), lo que traducido al español significa ‘fruto falso’.
Otros autores se refirieron a los frutos antocárpicos como «frutos accesorios», un término que
todavía se usa ampliamente en la actualidad. En 1868, el renombrado botánico alemán Julius
von Sachs (1832-1897) se unió a la alianza y desacreditó a todos los frutos que incluían partes
que no eran el ovario (frutos antocárpicos) y a aquellos que están formados por más de un
gineceo (frutos compuestos) como «frutos falsos» (Scheinfrüchte). Muchos adoptaron esta
visión, entre ellos eminentes botánicos como el americano Asa Gray (1810-1888). No
obstante, en el siglo XIX el universo carpológico se encontraba en un proceso muy cambiante
y muchos de los primeros carpólogos acogieron ideas más liberales. Entre estos libertinos
estaba el gran Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841), uno de los botánicos más
prolíficos de todos los tiempos. Mientras sus contemporáneos ortodoxos eligieron rechazar
los frutos antocárpicos y compuestos, y consideraron a las gimnospermas demasiado
primitivas como para incluirlas en las discusiones carpológicas, De Candolle (1813) propuso
una de las primeras clasificaciones sistemáticas de frutos en la que un fruto podía ser el
producto de una o de varias flores, lo que incluía a las gimnospermas. Muchos otros, entre
ellos John Lindley (1848), adoptaron la misma amplitud en su visión. Sin embargo, en el siglo
XX el concepto de fruto se volvió más restrictivo cuando se aplicaba a las angiospermas. Este
Broussonetia papyrifera (Moraceae); mora papirífera; nativa viraje probablemente estuvo influenciado por la definición original de Gaertner de pericarpio
del este de Asia; fruto (soroso); diámetro del fruto 1,5 cm. como el producto de un pistilo maduro, que más tarde se convirtió en la base de la definición
Formado por la inflorescencia entera en lugar de por una
sola flor, la mora papirífera es «carpológicamente de fruto en los libros de texto modernos; el hecho de que la carpología se volviese una
problemática», al igual que su pariente cercana, la mora del disciplina cada vez más desatendida puede también haber tenido alguna influencia. En
moral (Morus nigra). La inflorescencia femenina globosa
del árbol dioico de mora papirífera produce un fruto
cualquier caso, los autores más modernos aceptaron un concepto de fruto muy limitado, y
compuesto en el cual las flores individuales forman frutículos enseñaban a sus estudiantes, como se hacía en el siglo XVII, que un fruto es un ovario
suculentos, brillantemente coloreados y dispuestos maduro o, como mucho, un gineceo maduro, incluyendo cualquier tejido asociado (Jackson
laxamente. Cada frutículo está constituido por el perigonio
carnoso y agrandado que contiene una drupa diminuta. 1928; Raven et al. 1999; Mauseth 2003).
Aunque el perigonio es pequeño, los frutos son comestibles
y tienen un sabor agradable. Las fibrosas cortezas interiores
del árbol de la mora papirífera se utilizan para hacer tela
y papel, de ahí su nombre.
Alborotadores carpológicos 137

ENTONCES, ¿QUÉ ES UN FRUTO?
Finalmente, la solución llegó en 1994 cuando Richard Spjut publicó su Tratamiento sistemático
de tipos de frutos, la más reciente y significativa clasificación carpológica del siglo XX. El
intento de Spjut de poner algún orden tras 300 años de caos en la clasificación de frutos fue
en sí mismo admirable, y además proporcionó una definición científica precisa del término
fruto que efectivamente restableció la liberadora interpretación propuesta por De Candolle,
permitiendo así a los botánicos, por primera vez en más de cien años, referirse a las fresas,
piñas e higos, así como a los conos de coníferas, cícadas y Welwitschia, simplemente como
frutos. En el (re)esclarecedor sistema de clasificación de Spjut, las gimnospermas y angiospermas
son tratadas como iguales y los términos procrusteanos como pseudocarpo, fruto falso y fruto
accesorio vuelven a ser, una vez más, superfluos. Estos son reemplazados por las expresiones
fruto antocarpo y fruto compuesto, más ajustadas. Los autores actuales adoptamos con entusiasmo
el concepto amplio de fruto de Spjut, así como la mayoría de los tipos de frutos propuestos,
aunque en algunos casos, por consideración con el lector no especializado, hemos admitido
una terminología más abierta, especialmente con respecto al uso de los términos nueces y
núculas o nuececillas.
La función biológica de los frutos y las semillas

Después de una visión general tan desconcertante, es hora de recordar el origen de la
impresionante diversidad de frutos. Su compleja y asombrosa biología es una consecuencia
directa de su función vital de dispersión, que los ha expuesto a fuertes presiones adaptativas
durante su evolución. A diferencia de los animales, que pueden desplazarse y buscar
activamente un lugar para vivir, las plantas están enraizadas al suelo y atadas a un solo lugar.
La oportunidad de viajar aparece una vez en su ciclo de vida: cuando son todavía pequeños
embriones protegidos y seguros dentro de la semilla. No importa si una semilla cae junto
con su fruto, como sucede con las drupas y las nueces, o es expulsada de la cápsula y
abandonada a su suerte; en cualquier caso debe abandonar la planta madre para comenzar
una nueva existencia en otro sitio. Las razones por las cuales la dispersión de semillas juega un
papel tan importante son bien sencillas.
Por lo general, para una semilla germinar en su lugar de origen no traería consigo
ninguna ventaja, pues tendría que competir por espacio, luz, agua y nutrientes con la planta
madre y con sus hermanas, y probablemente también se enfrentaría a otras condiciones
desfavorables y a amenazas como predadores y enfermedades atraídos por la planta madre. Fragaria x ananassa (Rosaceae); fresa de jardín, solo conocida
Este viaje también ofrece la oportunidad de alcanzar y colonizar nuevos entornos, en cultivo; fruto (glandeto); 3 cm de largo. Famosa por su
delicado sabor y alto contenido vitamínico, la fresa de jardín
expandiendo la distribución geográfica de la especie. Al final, la supervivencia no solo de los es uno de los frutos más populares, y cuenta con una
individuos, sino de toda la especie, depende de que la semilla encuentre una ubicación producción anual de más de 2,5 millones de toneladas. Su
apropiada para su germinación y establecimiento. Las semillas son el único medio de parte carnosa y comestible no es producto del gineceo sino
del eje hinchado de la flor, razón por la cual la fresa es
reproducción sexual de las espermatofitas, por lo tanto su dispersión desempeña un rol considerada un fruto antocárpico. El gineceo está formado
crucial en la evolución. Al igual que el transporte de polen entre varios individuos, la por numerosos carpelos pequeños y separados que se
transforman en diminutos aquenios, que se muestran como
dispersión de semillas es un factor primordial que ayuda a prevenir el autocruzamiento a pequeños gránulos marrones embebidos en la superficie de
través de la promoción del intercambio de genes entre diferentes poblaciones. Como sucede la parte roja y carnosa.

Entonces, ¿qué es un fruto? 139
página siguiente: Cynoglossum nervosum (Boraginaceae);
lengua de perro peluda; nativa de Pakistán e India; fruto
en los humanos, la reproducción sexual en las plantas mezcla los genes y crea nuevos (microbasario) subtendido por el cáliz persistente; diámetro
individuos con combinaciones de caracteres únicas y algunas veces mejores, proporcionando 1,1 cm. Las Boraginaceae se caracterizan por un gineceo
sincárpico de dos carpelos unidos divididos en cuatro
de esta manera la perfecta materia prima para la evolución. No es, por lo tanto, una compartimientos de una sola semilla. Al madurar, el gineceo
exageración afirmar que la supervivencia de una especie descansa sobre los hombros de sus se parte en cuatro frutículos monoseminales (mericarpos).
Los frutículos poseen ganchos recurvados, una estrategia
semillas y frutos. Dado que las semillas ofrecen esta oportunidad vital, durante millones de efectiva para engancharse al pelaje de los animales.
años las espermatofitas han desarrollado una increíble diversidad de estrategias de dispersión.
Dependiendo de sus respectivos modos de vida y de sus hábitats, las plantas entregan sus Eryngium creticum (Apiaceae); nativo del sudeste de Europa,
occidente de Asia y Egipto; frutículo; longitud 8,8 mm.
semillas al poder de los elementos, catapultándolas lejos, enterrándolas en el suelo o ―lo que El cáliz de las flores es persistente y se transforma en dos
es más importante― manipulando a ciertos animales para que las transporten. o tres alas afiladas, puntiagudas y rígidas que parecen
capaces de facilitar la dispersión por el viento y por animales
(epizoocoria).

Entonces, ¿qué es un fruto? 141
página anterior: Salsola kali (Amaranthaceae); cardo ruso;
nativa de Europa pero ampliamente naturalizada en América
y otras regiones; una planta rodadora típica,
aquí en el Valle de la Muerte.
DISPERSIÓN: TODAS LAS MANERAS DE MOVERSE
La naturaleza de la unidad de dispersión, llamada diáspora, varía dependiendo del tipo de fruto.
abajo: Piscidia grandiflora var. gentryi (Fabaceae); nativa Las diásporas de los frutos dehiscentes son las propias semillas. En los frutos indehiscentes la
de México; frutos (sámaras); c. 3 cm de largo. Las cuatro alas
laterales hacen que la sámara gire en el viento. naturaleza de la diáspora varía; puede estar formada por una o más semillas encerradas en
frutículos (frutos múltiples), fragmentos de fruto (frutos esquizocárpicos), frutos enteros (frutos
más abajo: Tipuana tipu (Fabaceae); árbol tipu; nativo
de Sudamérica; frutos (sámaras); c. 5 cm de largo. El ala
simples) o infrutescencias enteras (frutos compuestos). Las diásporas más extremas son las plantas
unilateral del fruto de tres semillas produce un vuelo rodadoras, en las que la planta entera se convierte en la diáspora. Cuando las semillas
parecido al de un helicóptero. maduran, la planta muere y se enrosca a medida que se va secando para formar una maraña
globular de ramas. Tarde o temprano la planta muerta se desprende del suelo y es arrastrada
por el viento. Las plantas que presentan este comportamiento abundan en ambientes de
pradera y estepa en los que el viento puede conducirlas arrastrarlas a kilómetros de distancia
por el suelo y sus semillas se van dispersando mientras ruedan. Muchas de las plantas rodadoras
típicas pertenecen a la familia del amaranto (Amaranthaceae), como el cardo ruso (Salsola kali),
el amaranto blanco (Amaranthus albus) y algunas especies de Corispermum. Una planta rodadora
muy especial se encuentra en las estepas y los semidesiertos que van desde Marruecos hasta el
sur de Irán. La Anastatica hierochuntica, un miembro de la familia de la mostaza (Brassicaceae),
es famosa por su movimiento higroscópico reversible y los floristas la venden a menudo como
una curiosidad llamada rosa de Jericó. Aunque están ligadas al suelo por medio de una fuerte
raíz principal, algunas veces el viento las puede arrancar y hacer que se comporten como
plantas rodadoras. En condiciones húmedas, la planta muerta se achata al desenrollar sus
ramas, se ancla al suelo y descarga sus semillas. Como en tantas otras plantas semidesérticas,
el movimiento higroscópico de la Anastatica hierochuntica es claramente una adaptación a las
condiciones de aridez de su hábitat, pues se asegura de que sus semillas se dispersen solo cuando
haya agua disponible para la germinación.
El modo de dispersión propio de las plantas rodadoras, también denominadas estepicursoras,
tiene bastante éxito, pero la mayoría de las plantas esparcen sus semillas gracias a estrategias más
sutiles que no requieren el sacrificio de todo el individuo. Para aquellos capaces de leer el
lenguaje de signos de la naturaleza, las diásporas revelan sus tácticas de dispersión a través de
ciertas adaptaciones, aunque esté cifrado a varios niveles. Algunas estrategias son simples, obvias
y fácilmente reconocibles incluso para un observador no iniciado.
Dispersión por el viento

Entre las adaptaciones más obvias de las diásporas están aquellas que facilitan la dispersión a
través del viento (anemocoria). La diversidad de diásporas anemócoras es enorme y resulta
fácil encontrarla entre muchas plantas con semillas, incluyendo gimnospermas y angiospermas.
Alas, pelos, plumas, paracaídas y hasta cámaras de aire que parecen globos ―cualquier cosa
que incremente las propiedades aerodinámicas o la flotabilidad―, todas ellas facilitan el
transporte aéreo. Estos órganos especializados pueden estar presentes en semillas de frutos
dehiscentes, o en los propios frutos si son indehiscentes. A menudo las estructuras son
estéticamente sugerentes, pues se asemejan a obras maestras de ingeniería.
Dispersión: todas las maneras de moverse 143

Fuirena mutali (Cyperaceae); una nueva especie todavía por
publicar de Fuirena de Kenya; fruto (cipsela); 0,95 mm de
largo. El ovario con una sola semilla, parecido a un aquenio,
página anterior: Dasylirion texanum (Ruscaceae); sotol de está rodeado por el perianto modificado, el cual consta de
Texas; nativo de Texas y del norte de México (Coahuila, seis segmentos, tres de los cuales son delgados, como una
Chihuahua); fruto (aquenio); 7,2 mm de largo. A pesar de arista, y están cubiertos con ganchos espinosos. Los otros
que el fruto alado del sotol de Texas está claramente tres tienen una forma curiosa, foliosa, con tres márgenes
adaptado a la dispersión por el viento, no se lo califica como inferiores formando ganchos recurvados. Como muchas
sámara porque las alas son más cortas que la porción del otras plantas, esta ha desarrollado una doble estrategia
fruto conteniendo la semilla. de dispersión.

página siguiente: Artedia squamata (Apiaceae); flor de
corona; endémica de Chipre y el Mediterráneo oriental;
fruto (samario); el fruto se abre en dos frutículos de una
Por eso no sorprende que las estrategias de dispersión de los frutos y semillas hayan sola semilla, uno de los cuales se muestra aquí.
cautivado durante tanto tiempo la imaginación tanto de científicos como del público en
abajo: Alsomitra macrocarpa (Cucurbitaceae); calabaza
general. A pesar de que el viento es un agente altamente inseguro e impredecible como para trepadora de los bosques lluviosos del sudeste de Asia;
confiarle la propia descendencia, entre las plantas con semillas son comunes las adaptaciones semilla con una envergadura de alas de 12-15 cm pero
morfológicas que ayudan a este tipo de dispersión. Las láminas aerodinámicas membranosas con un peso de solo 0,2 g.
son muy eficientes, como lo demuestra la gran variedad de diásporas aladas que han más abajo: Hippocratea parvifolia (Celastraceae); nativa
evolucionado de manera independiente. Esto puede suceder incluso dentro de la misma de África meridional; fruto esquizocárpico (cocario); coco
5,3 cm de largo. Producido a partir de un gineceo sincárpico
familia, como lo evidencian los varios tipos de cámaras aladas presentes en las Fabaceae (un de tres carpelos que se separa en tres cocos aplanados, uno
ala lateral en Nissolia suffruticosa, Pterolobium stellatum y Tipuana tipu; un ala periférica de los cuales se muestra abierto por la mitad para revelar las
Dalbergia monetaria y Pterocarpus spp.; cuatro alas laterales Piscidia spp. y Tetrapterocarpon geayi). semillas aladas.
Alas
Entre las gimnospermas, son las coníferas las que con frecuencia poseen semillas aladas por
un único lado y se dispersan a través del viento, como sucede por ejemplo con los pinos
(Pinus spp.), los abetos (Abies spp.) y las píceas (Picea spp.). Sin embargo, el modelo simple y
uniforme de las coníferas, ya algo obsoleto, queda relegado a un segundo plano cuando se
compara con la inmensa diversidad de diásporas aladas que encontramos entre las
angiospermas, cuyas nueces aladas (sámaras) pueden llevar una o más alas y tenerlas
dispuestas de múltiples maneras. Muchas sámaras poseen una ala unilateral y al rotar sobre
su centro de gravedad ―situado en la parte más gruesa del fruto, es decir, la que contiene la
semilla― producen un vuelo similar al de los helicópteros. Este modelo lo conocemos mejor
por los frutículos de los arces (Acer spp., Sapindaceae). Cumpliendo con las leyes
aerodinámicas, hay diásporas muy similares, incluyendo tanto frutos como semillas, que han
surgido a través de la evolución en una amplia variedad de familias. Las sámaras
unilateralmente aladas pueden encontrarse en la familia de las leguminosas (Luetzelburgia
auriculata, Neoapaloxylon spp. y Tipuana tipu), la familia de la casuarina (Allocasuarina tesselata,
Casuarinaceae), en los fresnos (Fraxinus spp.) y en el tulípero (Liriodendron tulipifera,
Magnoliaceae), por mencionar solo algunos ejemplos. Las diásporas anemocoras de muchas
Meliaceae (la familia de la caoba; Entandrophragma caudatum, Swietenia mahogami), y de
algunas Celastraceae (Hippocratea spp.) y Proteaceae (Alloxylon spp.), son sorprendentemente
similares en cuanto a su forma, pero en realidad son semillas y no frutos.
Monoplanos
La presencia de dos alas opuestas horizontales es algo característico de las semillas de la
familia Bignoniaceae, que incluye la enredadera de trompeta de Norteamérica (Campsis
radicans) y el peine de mono de Centroamérica (Pithecoctenium crucigerum). La aerodinámica
de este modelo hace que la semilla realice un movimiento rotatorio alrededor de su eje
longitudinal, o puede incluso permitirle un suave planeo, especialmente si no hay viento.
Aunque son comunes entre las Bignoniaceae, el récord mundial de las semillas planeadoras
más grandes conocidas lo ostenta un miembro de la familia de la calabaza (Cucurbitaceae).
Las ultralivianas semillas de la Alsomitra macrocarpa (Cucurbitaceae), una liana de los bosques

Sanguisorba minor subsp. muricata (Rosaceae); pequeña
pimpinela; nativa de Eurasia y África; fruto (pometo);
5 mm de largo. Similar a la de un escaramujo pero con un
hipantio duro en vez de carnoso y que contiene varios
aquenios. Las cortas alas longitudinales indican que se ha
adaptado a la dispersión por el viento. Las emergencias
puntiagudas entre las alas pueden representar una
adaptación a la dispersión por animales (epizoocoria),
aunque parecen más bien ineficientes para este propósito.

abajo: Tristellateia africana (Malpighiaceae); fruto helicóptero;
nativo de Kenia y Tanzania; frutos (pseudosámaras); diámetro
c. 2,5 cm. Los cinco sépalos formando el cáliz de la flor del sudeste de Asia, puede presumir de la increíble envergadura de sus alas, de 12 a 15
persisten para formar un juego de alas alrededor de la
porción seminal.
centímetros, pero con un peso de solo 0,2 gramos. Sus formidables propiedades planeadoras
inspiraron al pionero de la aviación austríaca Ignaz «Igo» Etrich (1879-1967) para diseñar el
más abajo: Paliurus spina-christi (Rhamnaceae); espina santa; Etrich Taube [Paloma Etrich] en 1910, un monoplano más tarde adaptado y utilizado en
nativa del Mediterráneo y el occidente de Asia; fruto
(sámara) con alas periféricas; diámetro 2-3,5 cm. misiones de reconocimiento durante la Primera Guerra Mundial.
La leyenda sostiene que la corona de espinas puesta en la Las diásporas con más de dos alas pueden tenerlas dispuestas como los radios de una
cabeza de Cristo fue hecha de las hostiles ramas espinosas
de este árbol.
rueda alrededor del perímetro de su cuerpo aplanado. Este modelo podemos encontrarlo en
la familia de la zanahoria (Apiaceae; Artedia squamata, Eryngium paniculatum) y en los frutos
parecidos a helicópteros de la Tristellateia africana (Malpighiaceae), una trepadora leñosa del
este de África tropical.
Discos voladores
En muchas Bignoniaceae las dos alas opuestas se expanden para configurar una fina ala
periférica que rodea la parte de la semilla que guarda el embrión, como en la jacaranda azul
(Jacaranda mimosifolia) de Argentina, en el tulipanero africano (Spathodea campanulata) y en la
Zeyheria montana de Brasil. Su forma de disco es una adaptación común de las diásporas que
se dispersan por el viento. Además de aquellas semillas pertenecientes a la familia de la
enredadera de trompeta, pueden encontrarse semillas con alas papiráceas, finas y aplanadas
en las Liliaceae (Cardiocrinum giganteum, Fritillaria meleagris, Tulipa spp.), las Iridaceae (Iris
pseudacorus), Caryophyllaceae (Spergularia media) y las Plantaginaceae (Nemesia spp.).También
hay frutos discoides que se esparcen por el viento que son bastante comunes, por ejemplo
entre las Fabaceae (Pterocarpus spp.), las Rhamnaceae (Paliurus spina-christi, espina santa), las
Rutaceae (Ptelea trifoliata, palo de zorrillo) y las Ulmaceae (Ulmus spp., olmo).
Cilindros giratorios
Cuando las diásporas poseen múltiples alas paralelas al eje longitudinal de un cuerpo
macizo, en lugar de achatado, realizan un movimiento giratorio, especialmente si el viento
es fuerte. Así sucede en los frutos de la pimpinela menor (Sanguisorba minor, Rosaceae), si
bien estas minúsculas nueces de cuatro alas solo ofrecen un pequeño anticipo de lo que
puede llegar a ocurrir en un clima tropical. Aunque los miembros de la familia Fabaceae
poseen un único carpelo por flor, son versátiles hasta el infinito y además han desarrollado
varios tipos de frutos anemócoros, incluyendo sámaras cuatrialadas como las del cornejo de
Jamaica (Piscidia erythrina). Con un diámetro de hasta 8 centímetros, los cilindros giratorios
del raasblaar sudafricano (Combretum zeyheri, Combretaceae) tienen un tamaño considerable,
aunque no son tan impresionantes como los frutos de la Cavanillesia hylogeiton (Malvaceae),
un árbol enorme de los bosques lluviosos del alto Amazonas. Dispone de cinco grandes alas
papiráceas finas, semicirculares, que se proyectan en ángulo recto desde su centro alargado, en
el que contiene la semilla, y sus frutos pueden alcanzar hasta 18 centímetros de diámetro y
unos 15 centímetros de largo, a pesar de que solo pesan 10 gramos.

Alyogyne huegelii (Malvaceae); hibisco lila; nativo del sur
y sudoeste de Australia; semilla; 2,5 mm de largo. Los pelos
cortos que produce la cubierta seminal y que están dispuestos
en atractivas bandas longitudinales son probablemente una
adaptación a la diseminación por el viento.
página anterior: Hibiscus mutabilis (Malvaceae); «rosa de la

confederación»; nativa de China y Japón, naturalizada en el
sur de Estados Unidos; semillas; (excluyendo los pelos)
2,6 mm de largo. Adaptadas a la dispersión por el viento,
la semilla posee un parche dorsal de pelos extendidos que
forman un «paracaídas».

abajo: Sutherlandia frutescens (Fabaceae); guisante globo;
Volantes nativo de Sudáfrica; fruto (cámara); c. 4-5 cm de largo. El
guisante globo logra la dispersión por el viento produciendo
Hay frutos antocárpicos, especialmente interesantes y bonitos, en los que algunas partes del frutos livianos globosos con un pericarpio papiráceo inflado.
perianto (sépalos o pétalos) persisten y se agrandan para formar un grupo de alas apicales.
El resultado es una pseudosámara muy similar a un volante. Las más impresionantes, unos más abajo: Gossypium hirsutum «Bravo» (Malvaceae);
algodón americano; cultivo domesticado a partir de una
árboles altos de los bosques lluviosos del sudeste asiático, pertenecen a las Dipterocarpaceae. planta silvestre nativa de México; fruto (cápsula loculicida);
Tienen nueces de una sola semilla que permanecen en el obstinado cáliz, cuyos sépalos diámetro del fruto 5 cm. Las peludas semillas son una
adaptación a la diseminación por el viento. Alrededor del
crecen hasta formar un conjunto de 2 a 5 alas apicales que pueden ser de más de 25 90% del algodón del mundo se consigue a partir de las
centímetros de largo (Dipterocarpus grandiflorus). Las alas de la nuez giratoria (Gyrocarpus semillas de Gossypium hirsutum.
americanus, Hernandiaceae), muy similar a aquellas, están constituidas por dos tépalos
opuestos. Se pueden encontrar volantes más pequeños en el género tropical Homalium
(Salicaceae) y en Dicellostyles, un género muy peculiar de la familia de las malvas con solo
una especie, la D. jujubifolia, nativa de Sri Lanka. Los volantes más pequeños de todos son las
cipselas de la familia del girasol (Asteraceae), cuyos cálices modificados pueden convertirse
en alas (Galinsoga brachystephana, Xanthisma texanum), plumas (Leuchrysum molle) o paracaídas
(diente de león, Taraxacum officinale).
En los frutos múltiples de ciertas Ranunculaceae (Clematis vitalba, abrazadera; Pulsatilla
vulgaris, flor de pascua azul) y Rosaceae (Dryas octopetala, driada de ocho pétalos), el estilo
de las núculas individuales se transforma en un largo apéndice plumoso.
Viajeros lanudos
Una adaptación simple a la dispersión por el viento y que puede encontrarse en
disposiciones muy distintas es el desarrollo de pelos. Las diásporas que están uniformemente
cubiertas por pelos son relativamente raras. Las semillas de Gossypium hirsutum (Malvaceae),
cuyos largos pelos nos proporcionan el algodón, son el ejemplo más conocido. Otros
miembros de la familia de la malva muestran los pelos de sus semillas situados en franjas
longitudinales (como en el Alyogyne huegelii), en un área dorsal de pelos extendidos
formando un paracaídas (como es el caso del Hibiscus mutabilis), o en un simple reborde
periférico de largos pelos que recuerdan el peinado de un iroqués (como sucede en el
Hibiscus syriacus). Aquenios pequeños lanudos están presentes en muchas Proteaceae de
Sudáfrica y Australia (Isopogon spp., Leucadendron spp.).
Más a menudo, los pelos están organizados en penachos localizados, como en las semillas
de muchas Apocynaceae (Asclepias physocarpa, Nerium oleander) y en las adelfillas (Epilobium
spp., Onagraceae). Mientras que las semillas están dentro del fruto, sus rígidos pelos
permanecen juntos, doblados y muy apretados, pero en cuanto los frutos se abren, las
semillas despliegan sus paracaídas.
Amor en un globo y otros viajeros

Como una estrategia alternativa para viajar por el aire, las diásporas desarrollan grandes
espacios vacíos en su interior que las ayudan a reducir su peso específico e incrementan su
flotabilidad. A medida que el ovario se transforma en fruto, puede llegar a hincharse mucho
y a crear una fina cámara o globo transparente alrededor de las semillas. Los frutos en forma

abajo: Cardiospermum halicababum (Sapindaceae); amor en
un globo, vid globo; nativa de América tropical; fruto
(cápsula septifraga); diámetro c. 2,5 cm. Los frutos en forma de globo se dispersan enteros y sus semillas se liberan si la frágil pared del fruto se desintegra
de vejigas son dispersadas por el viento. En un momento
dado estos se abren con una dehiscencia septifraga, pero las
cuando el viento la arrastra sobre el suelo. Podemos encontrar frutos de este tipo en el
semillas permanecen adheridas a las placentas. Melianthus minor (Melianthaceae), en la Staphylea trifolia (Staphyleaceae), en el árbol
sapindáceo de los farolillos (Koelreuteria paniculata) y en la especie Cardiospermum halicacabum.
más abajo: Asclepias physocarpa (Apocynaceae); algodoncillo;
nativa del sudeste de África; fruto (folicario); 5-8 cm de largo. Su inventiva infinita ha llevado a las Fabaceae a desarrollar el concepto de frutos globo, como
Tras la fertilización, los carpelos se separan para producir un lo demuestra el espantalobos (Colutea arborescens) del Mediterráneo y los guisantes con balón
fruto esquizocárpico formado por dos frutículos,
normalmente folículos. Uno de los carpelos puede ser
de Sudáfrica (Sutherlandia frutescens), también conocidos como arbustos del Cáncer.
desechado como en el fruto que se muestra abajo.
Anemobalística
El viento puede llevar a cabo la dispersión de las semillas indirectamente, provocando que
los frutos dehiscentes se balanceen para así esparcir o expulsar sus semillas. Esta forma de
dispersión indirecta por el viento se denomina anemobalística, y se puede observar en
muchas plantas herbáceas con cápsulas poricidas y denticidas sostenidas por pedicelos largos
y flexibles. Las cápsulas de la amapola (Papaver spp., Papaveraceae) funcionan como
pimenteros que, al ser mecidos por el viento, dispersan un gran número de semillas diminutas.
El círculo de estrechas aberturas a través de las cuales las semillas abandonan la cápsula está
bien protegido de la lluvia por el borde saliente de la plataforma superior que guarda los
restos del estigma papiloso. Los clavelitos silvestres (Petrorhagia nanteuilii), las collejas (Silene
spp.), los claveles (Dianthus spp.) y las prímulas (Primula spp.) siguen la misma estrategia, pero
sus cápsulas denticidas se abren con pequeños dientes en el ápice, dejando solo una abertura
estrecha para que las semillas salgan. En las singulares cápsulas foraminicidas de las bocas de
dragón (Antirrhinum spp., Plantaginaceae) hay tres poros apicales irregulares que irrumpen
con diminutas valvas curvadas. Resulta interesante que en la boca del dragoncillo
(Antirrhinum orontium) el largo estilo persiste y se transforma en una varilla rígida
sobresaliente, tal vez una adaptación para que ciertos animales puedan sacudirlas con más
efectividad que el viento. Aunque las semillas de muchas plantas anemobalistas despliegan
en su superficie patrones muy ornamentados, no poseen modificaciones anatómicas que
ayuden a la dispersión. Sin embargo, su pequeño tamaño les permite viajar distancias
considerables si los animales de pastoreo las ingieren accidentalmente o si se pegan a las patas
embarradas de cualquier animal.
Dispersión por el agua

El agua facilita la dispersión de diversas maneras. Las bolsas de aire de los frutos globo y la alta
proporción superficie/peso de muchas diásporas pequeñas no solo favorecen la diseminación
por el viento sino que resulta que también proporcionan una buena flotabilidad en el agua.
Los frutos y semillas plumosos pueden permanecer a flote gracias a la tensión superficial del
agua. No obstante, la dispersión por el agua (hidrocoria) de diásporas que en principio son
anemócoras es un hecho fortuito. Sí cabe esperar adaptaciones específicas para dicha dispersión
en plantas acuáticas, plantas de pantano y turberas, o en aquellas que viven cerca del agua. La
propiedad más importante de las diásporas hidrocoras es, por supuesto, su flotabilidad, que
a menudo va acompañada por una superficie impermeable. La impermeabilidad al agua

Antirrhinum orontium (Plantaginaceae); boca de dragoncillo;
nativa de Europa; fruto (cápsula foraminicida) y semillas;
fruto 7 mm de largo, semillas 1,1 mm de largo. Los poros
apicales a través de los cuales las semillas abandonan la
cápsula están formados por rupturas irregulares del
pericarpio. La dispersión se consigue cuando las cápsulas se
mecen en el viento o las mueve un animal, expulsando así las
semillas. Lo que ha quedado del estilo, un espolón rígido y
puntiagudo, puede ayudar en el segundo caso.

abajo: Terminalia catappa (Combretaceae); almendro de mar,
almendrón; cultivada ampliamente en los trópicos,
también impide la germinación prematura de la semilla y proporciona protección contra el probablemente nativa de Indomalasia; frutos (drupas) e
agua del mar en las diásporas que se dispersen a través de ese medio. inflorescencia; fruto 7 cm de largo. Los esponjosos
endocarpos, dispersados por el mar, son restos flotantes
Las semillas y frutos suelen incrementar su flotabilidad a través de cámaras de aire y de comunes en playas tropicales.
tejidos impermeables corchosos. Estos tejidos corchosos están presentes en las diásporas
más abajo: Nypa fruticans (Arecaceae); nipa; nativa del sur de
de las plantas de humedales de familias como las Cyperaceae (Scirpus maritimus, junco de Asia y norte de Australia; fruto. Los grandes frutos
mar), las Iridaceae (Iris pseudacorus, bandera amarilla) y las Alismataceae (Sagitaria sagittifolia, compuestos, del tamaño de un balón de fútbol, se
punta de flecha). Hay adaptaciones similares fácilmente reconocibles entre los frutículos de fragmentan en dos frutículos obovoides y angulosos
(nucularios). Se necesita todavía crear un término técnico
los miembros de la familia de la zanahoria (Apiaceae) que viven en hábitats pantanosos, para este tipo de fruto compuesto.
como la chirivía de agua (Sium suave), la cicuta de agua (Cicuta virosa) y el felandrio acuático
(Oenanthe aquatica). Las protuberancias corchosas más prominentes de cualquier miembro de
la familia de la zanahoria se encuentran en la Rumia crithmifolia, la única especie de este
género monotípico de Crimea. La Rumia crithmifolia crece en laderas secas, lo que sugiere
que las crestas retorcidas e hinchadas de los frutos son una adaptación para la dispersión por
viento y, tal vez secundariamente, por escorrentías. El viento arrastra fácilmente los frutos,
ligeros como plumas, pero más bien grandes y redondos, por la superficie del suelo. Otras
Apiaceae, que viven en hábitats secos del Mediterráneo y Asia occidental, poseen también
frutos inflados que el viento puede dispersar (por ejemplo, la Cachrys alpina).
Las islas tropicales y las áreas costeras son ricas en plantas con frutos que pueden viajar
sobre el agua del mar. Entre los frutos tropicales adaptados a este tipo de dispersión están las
drupas cuyos huesos, presentan un tejido flotador, grueso y esponjoso, parecido al corcho,
alrededor de la semilla. Frutos como este pueden diseminarse gracias a algunos animales o
a través del mar, como queda demostrado con el almendro de mar (Terminalia catappa,
Combretaceae), cuyos frutos, preparados para la navegación, sirven de alimento a los murciélagos.
Los más comunes son los grandes frutos indehiscentes, que se parecen estructuralmente a
drupas pero que tienen un mesocarpio formado por un tejido duro, fibroso-esponjoso,
flotador y resistente al agua del mar. Los frutos de este tipo se pueden encontrar en palmas
como la nipa y cocotero. La nipa (Nypa fruticans) es muy común en los manglares y estuarios
alrededor del océano Índico y del Pacífico. Sus frutos compuestos, del tamaño de un balón
de fútbol, se asemejan a los conos de una cícada. Cuando maduran, se fragmentan en los
típicos frutículos obovoides y angulosos. La única semilla que existe en cada frutículo
germina antes de ser dispersada, y el puntiagudo brote emergente colabora en la separación.
Equipados con su duro epicarpio externo y el subyacente mesocarpio, de tipo esponjoso y
fibroso, los frutículos de la nipa están bien adaptados para viajar por el agua de mar. Pero
ningún fruto muestra mejor el éxito de este modelo que el del coco (Cocos nucifera,
Arecaceae), que incrementa aún más su flotabilidad añadiendo burbujas de aire dentro de la
gran cavidad endospermática. Los cocos están perfectamente adaptados para la dispersión
por el mar, puesto que pueden aguantar meses viajando sobre las corrientes oceánicas y
desplazarse hasta 5.000 kilómetros, lo cual explica la presencia de cocoteros en todos los
trópicos. Cuando un coco llega finalmente a una playa germina lentamente, una vez que la
lluvia ha lavado la sal acumulada en la cáscara durante su viaje. En la arena de la playa, seca
y con buen drenaje, el líquido endospérmico almacenado dentro del coco, conocido como

Nypa fruticans (Arecaceae) nipa; sección longitudinal a través
de un frutículo individual (nuculario); longitud 12 cm. Con «agua de coco», garantiza una reserva vital de humedad hasta que las raíces de las plántulas
su esponjoso y fibroso mesocarpio y el duro endocarpio, el alcanzan el agua dulce subterránea.
frutículo, que ha sido dispersado por el mar, se asemeja a
un coco en miniatura.
Dispersión por gotas de lluvia
De la misma forma que el viento puede efectuar la dispersión de semillas en las anemobalistas,
la energía cinética del goteo del agua de lluvia o de rocío puede ser utilizada para asegurar
la expulsión de las semillas fuera de sus frutos. La dispersión por gotas de lluvia, u
ombrohidrocoria, puede lograrse de dos maneras.
Por un lado, existe una estrategia de dispersión gracias a las salpicaduras de lluvia, que
ha evolucionado en la familia de las plantas piedra (Aizoaceae). Muchas Aizoaceae (Lithops
spp., piedras vivas) con frutos dehiscentes logran que sus semillas sean expulsadas de sus
cápsulas debido a la caída de gotas de lluvia. Mientras que casi todas las cápsulas se abren a
medida que se van secando, las de las Aizoaceae lo hacen con cada contacto con el agua y
se cierran de nuevo cuando se secan. Este raro mecanismo de apertura higrocástico, que es
una adaptación al clima seco del sur de África, donde tienen su hogar la mayoría de los
miembros de la familia de las piedras vivas, garantiza que las semillas se dispersen solo
cuando hay suficiente agua disponible en el ambiente para su germinación.
También raros, pero más comunes que las cápsulas hidrocásticas, son los mecanismos de
trampolín donde la fuerza de caída de una gota de agua golpea el fruto y provoca que la
diáspora salga disparada. Este mecanismo, llamado balística de lluvia, encuentra su mejor
ejemplo en los miembros de la familia de la menta (Lamiaceae), en los que el cáliz
persistente forma una copa que mantiene las cuatro núculas (mericarpos) producidas por el
ovario. En plantas lamiáceas en las que tiene lugar este mecanismo, como la albahaca
(Ocimum basilicum), las consueldas (Prunella spp.) y las tercianeras (Scutellaria spp.), el labio
superior del cáliz de cinco lóbulos se agranda creando un trampolín en forma de cuchara
para así aumentar las oportunidades de recibir el golpe de las gotas de lluvias.
En nuestros climas templados, ambas tácticas de dispersión balística, por viento y agua,
son implementadas para que las semillas puedan dispersarse durante el invierno.
Plantas que lo hacen por sí mismas

En vista de las sofisticadas estrategias que facilitan la dispersión por el viento o el agua, la
posibilidad de que las plantas dispersen sus semillas por sí mismas no suena nada moderno.
Pues bien, todo lo contrario: la autodispersión o autocoria incluye mecanismos altamente
complejos en los cuales las plantas dependen de sus propios medios para expulsar sus
semillas. Esta dispersión balística se alcanza a través de la dehiscencia explosiva de los frutos
capsulares u otros dispositivos, que provocan una liberación repentina de energía.
Los mecanismos explosivos de apertura de los frutos pueden desencadenarlos ciertos
movimientos pasivos (higroscópicos) de tejidos muertos a medida que se van secando,
o movimientos causados por presiones hidráulicas muy altas en las células vivas.

Rumia crithmifolia (Apiaceae); nativa de Crimea; frutículos
(aquenios), vista ventral (izquierda) y vista dorsal (derecha);
4,5 mm de largo. Las Apiaceae se caracterizan por sus frutos
esquizocárpicos que se separan en dos frutículos en la madurez.
La Rumia es un género monotípico peculiar que crece en
hábitats de estepas secas. Las crestas sinuosas y esponjosas de la
pared del fruto, y que forman un patrón cerebral, reducen la
gravedad específica de los frutículos, facilitando así la dispersión
por el viento y ayudando a mantener las semillas flotando en el
agua (por ejemplo, en escorrentías).

Tensión higroscópica
Las cápsulas, folículos y otros frutos dehiscentes normalmente se abren gradualmente a lo
largo de líneas preformadas cuando el pericarpio seco o muerto se encoge. En frutos
dehiscentes explosivos, la liberación lenta y continua de energía se evita mediante suturas
más fuertes. El resultado es que la tensión mecánica se acumula en los tejidos de la pared
del fruto a medida que pierden agua, un efecto que es incrementado por las fibrosas células
de la gruesa pared que, al poseer diferentes orientaciones, se entrecruzan en capas adyacentes.
La orientación cruzada de las fibras crea fuerzas de tracción opuestas en capas contiguas del
pericarpio hasta que el fruto estalla violentamente en pedazos, que habitualmente se página siguiente: Corylopsis sinensis var. calvescens
corresponden con carpelos enteros o medios carpelos. (Hamamelidaceae); hamamelis de invierno; nativo de China;
Las legumbres de la familia de las alubias (Fabaceae) explosionan muy a menudo. En el fruto capsular (cocario) desplegando al mismo tiempo
dehiscencia loculicida, septicida y septifraga; diámetro del
proceso, las dos valvas del único carpelo se tuercen en direcciones contrarias, separándose y fruto 7 mm. En la familia de hamamelis, los miembros de la
expulsando sus semillas. Hay muchos ejemplos conocidos que nunca fallan a la hora de subfamilia Hamamelidoideae se caracterizan por tener un
gineceo sincárpico de dos carpelos, cada uno de los cuales
atraer la atención de niños curiosos, como los lupinos (Lupinus spp.), la visteria china produce una semilla. El fruto capsular se abre lentamente.
(Wisteria sinensis), la retama negra (Cytisus scoparius), el tojo (Ulex europaeus) y los guisantes A medida que el tejido carpelar, extremadamente duro, se
de olor (Lathyrus odoratus). La distancia de dispersión de las semillas es comúnmente bastante seca, va cambiando su forma, sujetando la semilla en cada
lóculo como si lo hiciera con unas tenazas. Tarde o temprano,
corta, como máximo de unos pocos metros. Como siempre, necesitamos ir a los trópicos la dura y lisa semilla fusiforme es expulsada vigorosamente.
para encontrar los casos superlativos. La Tetraberlinia morelina, un árbol leguminoso africano
Viola sororia (Violaceae); violeta azul común; nativa del este
de los bosques lluviosos del este de Gabón y sudoeste de Camerún, tiene el récord mundial de Norteamérica; fruto (cápsula loculicida); diámetro
de dispersión balística. Ayudado por su gran altura, el árbol puede disparar sus semillas hasta 2,5 cm. La cápsula tricarpelar se abre lentamente y los
una distancia de 60 metros. carpelos se parten a lo largo del nervio medio y doblan sus
márgenes hacia abajo para exponer las semillas. A medida
Uno de los candidatos a ocupar el segundo lugar es el jabillo (Hura crepitans), un miembro que los carpelos se secan, los márgenes se doblan hacia
de la gran familia Euphorbiaceae, que se caracteriza por tener cápsulas dehiscentes explosivas. adentro y atrapan las semillas como un tornillo. En un
momento dado, la presión es tan alta que las semillas son
Los frutos del Hura crepitans, del tamaño de una mandarina y parecidos a una pequeña expulsadas bruscamente.
calabaza, estallan con gran fuerza, lanzando sus semillas hasta a 41 metros (algunas fuentes
indican hasta 45 metros). En nuestros climas templados hallamos solo versiones en miniatura
de cápsulas euforbiáceas explosivas en miembros herbáceos de esta familia, como la
lecherina (Euphorbia peplus), la lechetrezna girasol (Euphorbia helioscopia), la berza de perro
(Mercurialis perennis) y la mercurial (Mercurialis annua).
Un ejemplo muy interesante de dispersión balística lo encontramos en la Esenbeckia
macrantha, un árbol mexicano de la familia del cidro (Rutaceae). Aunque es un pariente de
los árboles de cidro, la Esenbeckia macrantha tiene frutos bastante diferentes. Las nudosas
cápsulas, entre grises y marrones, se abren lentamente, pero la dura capa del endocarpio, fina
como el pergamino, continúa envolviendo cada semilla de manera individual durante un poco
más tiempo. En un momento dado, bajo el caliente sol mexicano, las bolsas del endocarpio se
abren repentinamente y liberan las semillas, que pasan a ser dispersadas por aves terrestres.
También hay un endocarpio especializado en la familia de los hamamelis (Hamamelidaceae)
que es responsable de la dispersión balística. Al igual que la Esenbeckia macrantha, los hamamelis
(Hamamelis spp.) y los hamamelis de invierno (Corylopsis spp.) poseen frutos capsulares
(cocaria) que se abren lentamente. Una vez abiertos, la posterior desecación hace que la dura
capa del endocarpio cambie su forma, actuando como un tornillo sobre la única semilla que

abajo: Ecballium elaterium (Cucurbitaceae); pepinillo del
diablo; nativo del Mediterráneo; fruto (pixidio); fruto
hay en cada uno de los dos lóculos. El incremento de la presión empuja la semilla, dura y c. 3-4 cm de largo. Cuando su fruto madura, el tejido interno
lisa, hasta que sale escupida súbitamente de su prisión en una trayectoria balística. El acumula una presión hidráulica enorme, hasta el punto que
el más leve toque o movimiento hace que el pedicelo salte
principio de la presión lateral se puede encontrar también en los frutos de algunos hacia afuera como un tapón.
pensamientos. Las cápsulas tricarpelares del pensamiento silvestre europeo (Viola arvensis), de
más abajo: Cyclanthera brachystachya (Cucurbitaceae);
la violeta de perro (Viola canina) y de la violeta azul común (Viola sororia) se abren despacio pepinillo explosivo; nativo de Centro y Sudamérica; fruto
cuando los carpelos se parten a lo largo de sus nervios centrales y doblan sus márgenes hacia (cápsula foraminicida); fruto c. 3-4 cm de largo. La presión
abajo para exponerar sus semillas a la luz. Cuando los carpelos que tienen en forma de barco hidráulica fuerza al fruto a reventar por el lado convexo más
débil, haciendo que sus semillas sean arrojadas hacia fuera
se secan, sus márgenes se doblan hacia dentro y retienen las semillas como un tornillo. En como si se tratara del disparo de una honda.
un momento determinado la presión es tan grande que las semillas salen despedidas de
forma explosiva.
Presión hidráulica
Además de las cápsulas con tejido muerto que realizan movimientos higroscópicos, existen
también ciertos frutos carnosos que acumulan presión hidráulica en sus tejidos vivos de
manera activa hasta que sus frutos estallan. Los ejemplos más típicos de estos frutos carnosos
que explotan ante el más ligero temblor cuando están totalmente maduros son los de la «no
me toques» (Impatiens spp., Balsaminaceae), el pepinillo del diablo (Ecballium elaterium) del
Mediterráneo y su pariente americano, el pepinillo explosivo (Cyclanthera brachystachya),
ambos de la familia de la calabaza (Cucurbitaceae).
Los segmentos de las cápsulas fusiformes de la «no me toques» se enrollan instantáneamente
y disparan las semillas en todas las direcciones. En el punto de ruptura los frutos son tan
sensibles al tacto que cualquier cosa, desde un animal que pase cerca hasta las gotas de lluvia,
el viento e incluso las semillas lanzadas por los frutos cercanos, puede desencadenar una
explosión. Los frutos del pepinillo del diablo, del tamaño de un pepinillo comestible, utiliza
una estrategia diferente: exprimen sus semillas y una buena dosis de líquido acuoso
lubricante a través de una estrecha abertura que tienen en su base, que se crea cuando el
pedicelo del fruto se desprende, saltando como un corcho de champán. El mecanismo del
pepinillo explosivo es de nuevo diferente. La presión acumulada dentro de la pared del fruto
provoca una explosión que rompe el fruto de tal manera que, como una honda, catapulta las
semillas a varios metros de distancia. Otro mecanismo de catapulta efectivo incluye, una vez
más, la presión lateral. Un pariente del higo, el fruto compuesto de la Dorstenia contrajerva
(Moraceae), de América tropical, es la representación morfológica de un «higo abierto». Posee
una gran cantidad de diminutas drupas incrustadas en la superficie de la inflorescencia con
forma de plato. La capa carnosa externa de las drupas es más fina en el ápice, y más gruesa
en la base, rodeando a los huesos minúsculos como lo haría un alicate. Debajo del hueso se
encuentra un tejido hinchado que presiona las mandíbulas del «alicate» para mantenerlas
juntas. En un momento determinado, la piel de la drupa se rompe por el ápice y los huesos
se disparan por el aire hasta a 4 metros de distancia, como un hueso de cereza cuando se
aprieta entre los dedos pulgar e índice.

abajo: Ginkgo biloba (Ginkgoaceae); ginkgo; nativo de China;
diámetro del fruto c. 2,5 cm. Lo que parecen ser drupas
amarillas son, en realidad, semillas desnudas dispuestas en DISPERSIÓN ANIMAL
parejas en un pedicelo conjunto. El ginkgo es un verdadero Los mecanismos de dispersión abióticos son ventajosos en ciertos hábitats, por lo que estos
fósil viviente, la última especie sobreviviente del género que
data de hace más de 270 millones de años. se ajustan al modo de vida de muchas plantas. Después de todo, en los bosques caducifolios
templados de Norteamérica alrededor del 35% de todas las plantas leñosas producen
más abajo: Taxus baccata (Taxaceae); tejo inglés; nativo de
Europa y el Mediterráneo; fruto (arilocarpo); diámetro del
diásporas anemócoras. A pesar de su evidente éxito, la dispersión por el viento y agua es, al
fruto c. 1 cm. Las «bayas» del tejo están constituidas por una mismo tiempo, costosa y poco fiable. Al ser diseminadas al azar, la mayoría de las semillas
sola semilla rodeada por un apéndice carnoso en forma de inevitablemente termina en sitios que no son apropiados para la germinación y se echa a
copa, llamado arilo, la única parte de la planta que no es
venenosa. perder. Por otro lado, la dispersión por balística, aparte de ser igualmente azarosa, solo
alcanza distancias cortas. En cambio, la adaptación a agentes de dispersión bióticos en la
forma de animales elimina muchos elementos de incertidumbre asociados a los agentes de
dispersión abióticos y ofrece opciones mucho más eficientes. Los movimientos de los
animales son menos fortuitos que los del viento y el agua, lo que hace que sean necesarias
menos semillas para lograr una dispersión suficiente a lugares adecuados para el
establecimiento.
Las ventajas de la dispersión mediada por animales se reflejan en el hecho de que el 50%
de las gimnospermas (Ephedra, Gnetum, Ginkgo, unas pocas coníferas y todas las cícadas) son
diseminadas por animales, ya sea a través del ofrecimiento de semillas carnosas (cícadas,
Ginkgo), apéndices de semillas comestibles (Ephedra, coníferas como Podocarpus spp. y tejos) o
de las propias semillas (Pinus spp. dispersados por animales recolectores y almacenadores).
Aunque las apestosas semillas del antiguo Ginkgo biloba no encuentran muchos seguidores
entre los animales actuales, en el pasado debieron de ser parte de la dieta de algún animal. Su
carnosa cubierta seminal (sarcotesta), y el hecho de que caen al suelo, desde donde emiten
un penetrante olor a vómito, sugiere que los dinosaurios carroñeros terrestres pudieron haber
sido los dispersores naturales del Ginkgo. Los gingkos son verdaderos fósiles vivientes que han
existido durante más de 250 millones de años. Durante los periodos Jurásico medio y
Cretácico, hace entre 65 y 175 millones de años, varias especies de ginkgo estaban distribuidas
por el antiguo continente de Laurasia (hoy Norteamérica y Eurasia). Su extraordinaria edad les
da derecho a adoptar algún comportamiento un tanto anacrónico.
En lo que se refiere a estrategias de dispersión por los animales, las angiospermas están
mucho más actualizadas. En términos de inventiva, superan en todo a las gimnospermas,
demostrando que ningún otro modo de dispersión ofrece más oportunidades que la zoocoria
(dispersión por animales). Durante muchos millones de años las angiospermas han desarrollado
y perfeccionado toda una prodigiosa gama de tácticas que permite a sus diásporas viajar con
los animales, bien sea como pasajeras adheridas a la piel o al pelaje, o engañándolos para que
las transporten en la boca o el tracto digestivo.
La forma de pegarse
Subirse a lomos de un animal es una manera muy rentable y efectiva de trasladarse. Este
modo de dispersión, llamado epizoocoria, en principio no requiere de adaptaciones
específicas, de hecho existen diásporas pequeñas, sin órganos que las ayuden con un
mecanismo de dispersión particular, que a menudo viajan como polizones en el barro que
Dispersión animal 163

se pega a los pies o a las plumas de aves acuáticas. Este simple y efectivo medio de transporte página 164: Agrimonia eupatoria (Rosaceae); agrimonia
común; nativa del Viejo Mundo; fruto (pometo); 7,5 mm
atrajo la atención de Charles Darwin, que recolectó y sembró tales diásporas. En realidad, de largo. Similar a un escaramujo (aunque duro en lugar
una oportunidad similar de dispersión puede ofrecerla cualquier animal o humano si alguna de carnoso), el fruto de la agrimonia común representa un
parte de su cuerpo está cubierta de barro.fr hipantio dentro del cual están embebidos varios ovarios
parecidos a aquenios. Las espinas ganchudas alrededor del
Hay muchas plantas de baja estatura que son capaces de posicionarse al alcance de margen superior del hipantio acanalado son una ayuda muy
caminantes peludos y que poseen diásporas específicamente modificadas para adherirse a eficiente para la dispersión, pues se adhieren fácilmente al
pelaje de los animales o a la ropa.
estos animales. A diferencia de otros tipos de dispersión animal, las diásporas adhesivas no
ofrecen reclamos alimenticios, lo que significa que la dispersión sucede de manera aleatoria, página 165: Medicago polymorpha (Fabaceae); carretón;
cuando un animal las recoge sin darse cuenta. En otras palabras, los frutos adhesivos viajan nativa de Eurasia y el norte de África; fruto (cámara);
diámetro (incluyendo espinas) 9,5 mm. Similar a los frutos
sin pagar billete ―bajo cualquier circunstancia, este es un modo de viajar rentable, si bien de otros miembros de la familia de las alubias, la cámara
no muy fiable―. Además de ser fisiológicamente barata, la epizoocoria ofrece otra gran del carretón se desarrolla de un solo carpelo. El carpelo
está enroscado creando una espiral de 4 a 6 vueltas, una
ventaja: a diferencia de las diásporas carnosas, la dispersión a distancia de diásporas adhesivas característica propia del género Medicago. Con su forma
no se ve limitada por factores como el tiempo de retención intestinal. La mayoría de las esférica y sus espinas ganchudas, el fruto está bien adaptado
diásporas pegajosas que se enganchan a un animal se desprenden por sí solas, pero si esto no para engancharse al pelaje y plumaje de animales.
sucede, tienen el potencial de recorrer largas distancias antes de que el animal dispersor se las
quiten de encima, ya sea por acicalamiento, por una muda de piel o por muerte del animal.
Las adaptaciones más típicas que indican una dispersión por epizoocoria son los
ganchos, púas, espinas o sustancias pegajosas que cubren las diásporas. Se pueden encontrar
ejemplos en los calcetines y pantalones después de un paseo por el campo al final del verano
o el otoño. Entre las diásporas pegajosas más frecuentes y tenaces de nuestros climas
templados están las núculas del amor de hortelano (Galium aparine, Rubiaceae), las lenguas
de perro (Cynoglossum spp., Boraginaceae), la zanahoria silvestre (Daucus carota, Apiaceae) y
ciertas especies de Hackelia spp. (Boraginaceae), así como los frutos antocárpicos (pometos)
de la agrimonia (Agrimonia eupatoria, Rosaceae) y las diásporas de los lampazos (Arctium
lappa, Asteraceae), que son mucho más grandes. El principio en el que se basa su adherencia
es sencillo y consiste en que sus pequeños ganchos se enredan fácilmente en el pelaje de
mamíferos, o bien en los pequeños bucles de hilo de la tela de las ropas. Fue la estructura
microscópica de estas diásporas la que inspiró al ingeniero eléctrico suizo George de Mestral
en los años cincuenta para desarrollar el abrochador de gancho y bucle que hoy en día
conocemos con el nombre de velcro (del francés velour = ‘terciopelo’ y crochet = ‘gancho’).
Los ganchos tipo velcro están presentes en las diásporas de muchas otras plantas,
incluyendo las pequeñas núculas de algunos ranúnculos (Ranunculus arvensis, Ranunculaceae),
la hierba de San Benito (Geum urbanum, Rosaceae), las sanículas (Sanicula spp., Apiaceae), los
curiosos frutos acorazonados de la ratania (Krameria erecta, Krameriaceae), e incluso algunos
miembros de la familia de las alubias (Fabaceae). El carretón (Medicago polymorpha) y otras
especies del género Medicago, por ejemplo, enroscan sus vainas indehiscentes (cámaras)
formando bolas espinosas. Sin embargo, el delicado principio del gancho y el bucle no es la
única forma en que las diásporas se adhieren a los animales. Las plantas también han
desarrollado algunos medios bastante sádicos para asegurar la dispersión de sus semillas.

Galium aparine (Rubiaceae); amor de hortelano; nativo de
Eurasia y América. página anterior: fruto (aquenario);
aquenios maduros 5 mm de largo. El fruto está formado por
dos carpelos unidos que se rompen para formar dos aquenios
separados en la madurez. La pequeña rama a la derecha
muestra dos frutos en desarrollo con sus ovarios lobulados
todavía enteros y una yema floral cuyo diminuto ovario
ínfero está coronado por el perianto tetrámero todavía
cerrado. Densamente cubierto con pequeños ganchos, los
aquenios del amor de hortelano son unas de las diásporas
más tenaces dispersadas por epizoocoria.

Emex australis (Polygonaceae); nativa de África meridional;
fruto (diclesio); 8 mm de largo. El fruto antocárpico está
formado por el ovario en forma de aquenio, que está
encerrado de manera compacta por el perianto endurecido
y persistente. Las feroces espinas, formadas por el cáliz
endurecido, están dispuestas como un abrojo, listas para
hendirse en la piel de los animales, un método cruel de
dispersión por epizoocoria.

Tribulus terrestris (Zygophyllaceae); abrojo, espina del diablo;
nativo del Viejo Mundo; núcula (aquenio); 6 mm de largo. El
fruto esquizocárpico (aquenario) se divide en cinco
nuececillas o núculas indehiscentes de una sola semilla
(aquenios), una de las cuales se muestra aquí. Al igual que un
abrojo, cada nuececilla está armada con dos espinas grandes
y varias pequeñas, una de ellas apunta hacia arriba, lista para
penetrar en la piel de animales y humanos.

abajo: Martynia annua (Martyniaceae); uña del diablo de
La historia del sádico Tribulus frutos pequeños; nativa de América; fruto (cápsula); 2,5-3 cm
Es posible encontrar diásporas ferozmente espinosas que pueden llegar a penetrar en la carne de largo. Estructural y funcionalmente es parecida a la uña del
diablo dorada, pero aquella es más pequeña.
en una amplia variedad de familias que no están emparentadas. Un ejemplo de las áreas más
cálidas de Europa, África y Asia es el abrojo (Tribulus terrestris, Zygophyllaceae), más conocida más abajo: Arctium lappa (Asteraceae); lampazo; nativo de la
Eurasia templada; inflorescencia; diámetro c. 3 cm. Algo
como espina del diablo debido a la diabólica insidia de sus diásporas. A medida que los propio de las Asteraceae es que las flores estén agrupadas en
frutos del abrojo maduran, se dividen en cinco nuececillas indehiscentes. Cada núcula o inflorescencias en forma de cabezas (capítulos). En la
nuececilla está armada con dos espinas grandes y varias pequeñas. Sea cual sea la manera en que fructificación, las puntas aciculares y ganchudas de las brácteas
adhieren el capítulo entero, con los frutos (aquenios) dentro,
aterricen, habrá algunas de sus espinas que apunten hacia arriba, listas para penetrar en la al pelaje de animales o a la ropa de los humanos.
piel del animal o en el pie humano como algunos abrojos ―instrumentos de tortura―
medievales. En las llanuras húngaras estas diásporas espinosas causan a los ganaderos de ovejas
no pocos problemas debido a las pertinaces heridas que hacen que sus animales tengan
dificultades para caminar. No deja de ser este un concepto obviamente exitoso, e incluso el
modelo del abrojo ha sido perfeccionado por la Emex australis, una hierba anual de la familia
de la centinodia (Polygonaceae). Aunque originaria del sur de África, se ha extendido por
todas las regiones cálidas de nuestro planeta, donde se ha convertido en una maleza
importante. El fruto de la Emex australis es un tipo de antocarpo, cuya denominación
correcta es la de diclesio. Consta de un ovario similar al aquenio, que permanece encerrado,
y muy apretado, por el endurecido perianto persistente. El sólido cáliz se desarrolla hasta
formar tres largas espinas rectas que están dispuestas como un perfecto abrojo, listo para herir
animales y lesionar a humanos.
En las garras del diablo

Para encontrar los frutos espinosos más grandes e impopulares, las llamadas garras del diablo,
debemos visitar los semidesiertos tropicales y subtropicales, y las sabanas y praderas de
América, África y Madagascar. La garra del diablo del Nuevo Mundo pertenece al género
Proboscidea (esp. Proboscidea lousianica), y también su pariente más pequeña, la Martynia annua,
ambas miembros de la familia Martyniaceae. En Sudamérica sus hermanas carnívoras del
género Ibicella producen garras del diablo similares, o frutos unicornios, como algunas veces
se los llama (Ibicella lutea). Mientras están todavía inmaduros, los frutos verdes parecen
inofensivos. Sus verdaderas intenciones se revelan solo cuando sus frutos maduros se
deshacen de su carnosa cubierta externa para exponer los muy ornamentados endocarpios.
Estos poseen en su extremo un pico, que en un momento dado se bifurca hasta la mitad
para producir un par de espuelas recurvadas, puntiagudas y afiladas. Una vez que las feroces
espuelas se despliegan, el fruto está listo para pegarse al pelaje o a las pezuñas del animal, o
incluso para perforar su piel.
Cómo atrapar un ave

Las diásporas epizoocoras rara vez desarrollan el pegamento como una alternativa a los
ganchos. Las plantas más conocidas que aplican esta rara estrategia son varias especies del
género Pisonia (P. brunoniana, P. umbellifera, Nyctaginaceae) que, con propiedad, deben recibir
el nombre de árboles «atrapapájaros». La Pisonia brunoniana es nativa de Nueva Zelanda, de

Proboscidea altheifolia (Martyniaceae); uña del diablo
dorada; nativa del sur de Estados Unidos y México; fruto
(cápsula); 12 cm de largo. Mientras el fruto está inmaduro,
su leñoso endocarpio permanece escondido por una cáscara
carnosa y verde. Cuando madura, el fruto se deshace de su
blanda cubierta exterior para sacar a la luz su endocarpio
altamente ornamentado con un largo pico en la punta.
Como el endocarpio se divide hasta la mitad, el pico
produce dos espuelas afiladas, puntiagudas y recurvadas,
y la primera semilla es liberada. Las semillas restantes
permanecen dentro del endocarpio, esperando a un animal
que lleve el fruto lejos cuando su pie quede atrapado entre
las espuelas. El impresionante tamaño del fruto sugiere una
adaptación a grandes mamíferos, probablemente miembros
de la extinta megafauna americana del Pleistoceno.

las islas Norfolk, de las islas Lord Howe y de Hawái, mientras que la muy similar P. umbellifera
se distribuye ampliamente por toda de la región tropical Indopacífica. Sus alargados frutos
están envueltos en un cáliz persistente que segrega una sustancia viscosa a lo largo de sus
cinco crestas longitudinales. Como un papel matamoscas, las bandas pegajosas atrapan
muchos insectos que, a su vez, atraen muchos pájaros que son apresados entre los frutos
extremadamente pegajosos. Las aves, al intentar escapar, se cubren con más y más frutos.
Aparentemente, los dispersores que son víctimas de los frutos ―grandes aves, como
petreles, alcatraces y pardelas― normalmente escapan, algo incapacitados o lesionados pero
página anterior: Cenchrus spinifex (Poaceae); cadillo costero; cargados con frutos. Por desgracia, las aves pequeñas suelen quedar completamente
nativo de América; fruto (anteciocarpo); longitud (incl.
espinas) 9,5 mm. El fruto espinoso del cadillo costero tiene inmovilizadas y mueren.
una estructura compleja. Consta de una o varias espiguillas
fértiles que están rodeadas por un involucro de ramas
estériles de la panícula. En el fruto maduro las ramas estériles
Dispersión por recolectores-almacenadores
forman una capa dura espinosa que ayuda a la dispersión La mayoría de las plantas zoocoras han desarrollado asociaciones de beneficio mutuo con
por animales. algunos animales en lugar de simplemente explotar su habilidad para viajar. Los animales
Pisonia brunoniana (Nyctaginaceae); árbol atrapapájaros; reciben una recompensa alimenticia a cambio de sus servicios de dispersión. El medio más
nativo de Australia, Nueva Zelanda y otras islas del Pacífico; simple de compensación, y que no requiere adaptaciones especiales, es ceder parte de la
frutos (diclesios); c. 3 cm largo. Los ovarios alargados y
maduros están envueltos en un cáliz tubular persistente que
cosecha de semillas a animales recolectores-almacenadores. Las ardillas y otros roedores
secreta una sustancia viscosa a lo largo de las cinco crestas entierran bellotas (Quercus spp.), hayucos (Fagus spp.), castañas (Castanea spp.) y nueces
longitudinales. El pegamento captura a los insectos y a su (Juglans spp.) en el suelo para que les duren hasta el invierno, cuando otras fuentes de
vez, atraen aves desprevenidas, que también se quedan
atrapadas por los frutos, extremadamente pegajosos. Las aves alimento escasean. Hay aves, como algunas urracas (Cyanocitta cristata), que también
más grandes, como los petreles, alcatraces y pardelas, almacenan bellotas y hayucos en las grietas y fisuras de los troncos de los árboles o en la
normalmente logran escapar cubiertas de frutos,
tal y como la planta pretendía. Desafortunadamente, las aves
tierra blanda. Se sabe que la dispersión a través de las urracas es la responsable de la rápida
más pequeñas suelen quedar completamente inmovilizadas expansión posglacial hacia al norte de los robles, encinas y otras especies.
y mueren encima del árbol. Entre las gimnospermas hay alrededor de veinte especies de pino (Pinus spp., Pinaceae)
que son dispersadas por las urracas recolectoras y cascanueces. La mayor parte del resto de
pinos se diseminan a través del viento, aunque algunos se benefician de la dispersión
secundaria a través de animales recolectores. Varias especies originales de los bosques
semiáridos del occidente de Norteámerica, entre ellas el pino de Torrey (Pinus torreyana) y el
pino gris (Pinus sabiniana), poseen grandes semillas pesadas con alas, estas últimas demasiado
pequeñas para proporcionar un medio efectivo de dispersión por el viento. Las semillas caen
casi verticalmente al suelo, donde son recogidas por roedores e urracas, que las esparcen por
todo el terreno. Los pinos son conocidos por haber cambiado varias veces durante su historia
evolutiva de una dispersión animal a una dispersión por el viento y viceversa. Por lo tanto,
no está claro si el pino de Torrey y el pino de azúcar están perfeccionando el síndrome de
dispersión por recolectores-almacenadores y perdiendo sus alas completamente, o si las
presiones selectivas actuales los están conduciendo hacia la mejora de sus propiedades
aerodinámicas a través del aumento de las alas de sus semillas. Una adaptación interesante a
la dispersión por recolectores es que las alas de las semillas del pino gris, y también de otros
pinos, se desprenden muy fácilmente a lo largo de una línea de ruptura predeterminada, como
si estuvieran tratando de facilitar a los animales el trabajo de recolección y enterramiento de
las semillas. Finalmente, las alas se caen por sí mismas al cabo de un tiempo determinado.

página anterior: Cyanottia cristata (Corvidae); urraca azul;
nativa de Norteamérica. Una urraca azul puede colectar
y esparcir más de 100 bellotas en un día.
La estrategia de sacrificar una parte de la producción de semillas para los animales
abajo: Pinus sabiniana (Pinaceae); pino gris; nativo de
California; semillas 3,5 cm de largo (incluyendo las alas).
recolectores se basa en que en realidad no se van a comer todas las semillas que recolectan.
Las pesadas semillas aladas son primero dispersadas por Bien por olvido o bien debido a una muerte prematura del animal recolector, un buen
el viento y luego esparcidas por animales recolectores número de semillas siempre sobreviven ilesas y además quedan plantadas en sitios apropiados
almacenadores.
para su establecimiento lejos de la sombra de la planta madre.
más abajo: Sciurus carolinensis (Sciuridae); ardilla gris del Robles, encinas, hayas y otras plantas de larga vida como los bambúes producen una gran
este; nativa de Estados Unidos y Canadá. En otoño las ardillas
recolectan y almacenan semillas y frutos nutritivos para el
cantidad de frutos una vez cada pocos años con un patrón impredecible. El fenómeno de
largo invierno. producción sincrónica de cosechas abundantes dentro de una población ha sido denominado
fructificación masiva. Los ecólogos han prestado mucha atención a la fructificación masiva
durante los últimos veinte años y han propuesto numerosas hipótesis para explicar el
fenómeno. Una posible razón está ligada al hecho de que muchas especies muy conocidas
de fructificación masiva son polinizadas por el viento. La producción masiva de semillas
podría ser, por lo tanto, una consecuencia de la floración masiva, que incrementa las
probabilidades de polinización por el viento en los años de floración masiva. Una segunda
hipótesis sugiere que las plantas pueden predecir qué años serán más prometedores para el
establecimiento de plántulas. Esto puede aplicarse a hábitats propensos al fuego, por ejemplo
en Australia, donde la floración masiva de los llamados árboles del césped (Xanthorrhoea spp.,
Xanthorrhoeaceae) la desencadena el fuego. La quema de la vegetación circundante reduce
la competencia y la ceniza del material vegetal quemado aumenta la disponibilidad de
nutrientes. Sin embargo, las dicotiledóneas y las coníferas serótinas, que encierran sus
semillas en frutos blindados y que liberan sus semillas después de un fuego, pueden explotar
esta oportunidad mucho más rápido.
Otra teoría que ha tenido buena acogida sugiere que los grandes esfuerzos reproductivos,
aunque sean ocasionales, son más económicos en términos de la producción de semillas y
supervivencia que los esfuerzos regulares pero más pequeños. Una fructificación masiva
produce un número de semillas mayor del que las poblaciones de predadores (por ejemplo,
recolectores, insectos predadores de semillas) son capaces de consumir, asegurando que en
años de producción masiva haya una gran cantidad de semillas que queden intactas. La gran
variación en la producción de semillas año tras año puede tener efectos notables entre las
poblaciones de la planta en cuestión y entre las poblaciones de los animales que se alimentan
de sus semillas. En los periodos que hay entre años de producción masiva, los predadores
sufren hambrunas y su número cae hasta que se ven abrumados por tanto alimento durante
la gran cosecha siguiente. Aunque esta sorpresa táctica suena plausible, su éxito depende de
la respuesta del predador. Algunos predadores especializados pueden verse notablemente
afectados, pero el número de individuos de la gran mayoría, que solo se sacia con las
nutritivas semillas cuando están disponibles (venados y cerdos comedores de bellotas),
permanece constante. No obstante, incluso los predadores especializados son en ocasiones
capaces de burlar la sagaz trampa de la producción masiva de semillas.
El kakapo de Nueva Zelanda (Strigos habroptilus), el papagayo más pesado (llega a los 3,5 kilos)
y el único que no vuela, es conocido por reproducirse solo en años con superabundancia de
alimentos. Un hecho que incita al kakapo a poner huevos es la fructificación masiva del

abajo: Strigops habroptilus (Psittacidae); kakapo; endémico
rimu (Dacrydium cupressimum), una conífera de la familia de las Podocarpaceae. Aunque por de Nueva Zelanda; el papagayo más pesado (de hasta 3,5 kg)
lo general son herbívoros y viven de una amplia variedad de material vegetal, a los kakapos y el único que no vuela. Se reproduce solo en años de
les gustan particularmente los frutos del árbol rimu. De hecho, durante los años de fructificación masiva.
fructificación masiva del rimu, que ocurre cada 2-5 años, estas aves nocturnas se alimentan más abajo: Dacrydium cupressinum (Podocarpaceae); rimu;
exclusivamente de frutos de rimu. Otro ejemplo en el que los animales se han adaptado a endémico de Nueva Zelanda; frutos (epispermacios); la parte
carnosa 5-10 mm de largo, semillas 4 mm de largo.
adelantarse a la floración masiva se documentó en la prestigiosa revista Science en 2006. Los El fruto consta de una o dos semillas subtendidas por un
científicos han descubierto que tanto la ardilla roja americana (Tamiasciurus hudsonicus) como abultamiento carnoso y brillantemente coloreado que atrae
la ardilla roja de Eurasia (Sciurus vulgaris) han encontrado una manera de predecir la producción animales (especialmente aves) para la dispersión.
masiva de semillas de sus susministradores de alimento (Picea spp.) que les permite, anticipándose
a esta provisión extra, tener una segunda camada. La señal para las ardillas de esta producción
masiva podría aparecer pronto, cuando se da una temprana profusión de flores o conos
poliníferos, que por otro lado también consumen.
La estrategia de producción masiva de semillas podría ayudar a las plantas que dependen
de animales recolectores para su dispersión a reducir la pérdida de descendientes, aunque
buena parte de la estrategia consista en sacrificar una cantidad considerable de semillas. Un
método más común para premiar a los animales por sus esfuerzos de dispersión es la
provisión de recompensas comestibles separadas que desvíen la atención de las semillas.
Dispersión por hormigas

Al examinar con detalle las semillas de muchas plantas, especialmente en hábitats secos, se
advierte que tiene un pequeño nódulo grasoso blanco-amarillento. En 1906, el biólogo
suizo Rutger Sernander describió la estrategia oculta detrás de estos extraños apéndices y la
denominó mirmecocoria (del griego myrmex = ‘hormiga’ + choreo = ‘dispersar’). Sernander
observó que las semillas que poseían estos «cuerpos grasos» o eliosomas, según la palabra de
origen griego, eran irresistibles para las hormigas, que las recolectaban con avidez y se las
llevaban a su nido. Lo que dispara el comportamiento estereotípico de transportar las semillas
es la presencia de ácido ricinólico en el eliosoma. El resultado obvio de millones de años de
coadaptación ha sido que las plantas mirmecócoras han evolucionado hasta producir el
mismo ácido graso insaturado en el tejido de sus eliosomas que se encuentra en las secreciones
de las larvas de las hormigas. Una vez que las obreras han transportado las semillas al
hormiguero, retiran el nutritivo apéndice y dejan el resto de la semilla intacto, pues está bien
protegida por su dura cubierta seminal. El tejido del eliosoma, rico en ácidos grasos,
azúcares, proteínas y vitaminas, no lo consumen las hormigas adultas, sino que lo utilizan
para alimentar a sus larvas. Una vez que el nódulo graso ha sido retirado, las semillas se
convierten en desechos y son abandonadas en el vertedero del nido, que puede estar debajo
del suelo o en la superficie. El sustrato orgánico de estas pilas de desecho es rico en
nutrientes y ofrece mejores condiciones para el crecimiento y establecimiento de las
plántulas que el suelo circundante.
Las diásporas mirmecócoras están presentes en más de ochenta familias de plantas, dentro
de las cuales han evolucionados muchas veces de manera independiente. La adaptación a la
dispersión por hormigas es común entre plantas herbáceas en los bosques caducifolios

templados de Europa y Norteámerica, mientras que en hábitats secos y propensos a
frecuentes incendios, como las regiones interiores de Australia y el fynbos de la región del
Cabo de Sudáfrica, la mirmecocoria desempeña una función aún más importante. El
almacenamiento subterráneo en hormigueros aumenta sobremanera las posibilidades de
escapar a la destrucción que causan los fuegos, así como al hecho de ser comido por
consumidores de semillas (granívoros), como los roedores. Obviamente, las semillas página 177: Cnidoscolus sp. (Euphorbiaceae); semilla con
eliosoma atrayendo hormigas; fotografiada en el norte de
diseminadas por hormigas tienen que ser pequeñas para que su peso sea asumible por la México; c. 1 cm de largo. Las diásporas dispersadas por
fuerza física de sus dispersores. Debido a sus múltiples orígenes evolutivos, los órganos que hormigas presentan habitualmente un nódulo graso
(eliosoma) como elemento de atracción alimenticio. Como
participan en la composición de los eliosomas varían notablemente. La mayoría de las veces estrategia, la dispersión por hormigas (mirmecocoria) se
se trata de apéndices seminales originales (arilos), derivados de diferentes partes de la cubierta encuentra en más de ochenta familias de plantas donde este
seminal o del funículo. En la familia de las lechetreznas (Euphorbiaceae) y en las Polygalaceae, atributo ha evolucionado muchas veces de manera
independiente. Debido a sus múltiples orígenes evolutivos,
los eliosomas están formados por una excrecencia de la cubierta seminal alrededor del los órganos que producen los eliosomas varían de manera
micropilo. En las semillas de la celidonia mayor (Chelidonium majus, Papaveraceae) y muchas notable. En la familia de las lechetreznas (Euphorbiaceae),
el eliosoma está formado por una excrecencia de la cubierta
Aristolochiaceae, como el jengibre silvestre (Asarum canadense) de Norteamérica o el ásaro seminal que rodea el micrópilo.
europeo (Asarum europaeum), el rafe se desarrolla formando un apéndice hinchado y graso.
Los eliosomas de origen funicular son muy comunes en las semillas que dispersan página siguiente: mericarpos dispersados por hormigas
(núculas) de la familia de la menta (Lamiaceae) con eliosoma
las hormigas. Si las semillas de las Fabaceae poseen algún apéndice carnoso, y muchas de (coloreado de verde) formado por parte del pericarpio.
ellas lo tienen, ello siempre representará una parte modificada del funículo. Muchas de estas Blanco: Lamium album (Lamiaceae); ortiga blanca; nativa de
Eurasia; c. 3 mm de largo. Amarillo: Lamium galeobdolon
semillas han desarrollado arilos funiculares para atraer a las hormigas, como por ejemplo el (Lamiaceae); ortiga muerta amarilla; nativa de Eurasia;
tojo (Ulex europaeaus), la retama (Cytisus scoparius) y las especies de Acacia australianas (Acacia c. 4 mm de largo.
vittata). Las semillas de algunos cactus (Aztekium, Blossfeldia) y las Caryophyllaceae (Moehringia
Lamium album (Lamiaceae); ortiga muerta blanca; nativa de
trinerva) también cuentan con eliosomas de origen funicular. Eurasia; planta en flor. Las suaves hojas pubescentes con sus
Como alternativa a los apéndices de las semillas, muchas plantas atraen hormigas márgenes serrados se parecen a las de la ortiga mayor (Urtica
dioica, Urticaceae) pero, a diferencia de esta, la ortiga blanca
ofreciéndoles nódulos hinchados en sus diminutos frutos y frutículos indehiscentes. Los no pica, de ahí su nombre.
aquenios de las Ranunculaceae, como las hepáticas (Hepatica nobilis), las núculas de las
Lamiaceae, como por ejemplo la búgula (Ajuga reptans) y las ortigas muertas (Lamium album,
L. maculatum, L. galeobdolon), poseen eliosomas que están formados por sus cortos tallos o por
el pericarpio. Otros ejemplos de eliosomas que se han desarrollado en el fruto pueden ser las
núculas de ciertas Boraginaceae (Myosotis sparsiflora, Pulmonaria officinalis, Symphytum officinale)
y las cipselas de algunos miembros de la familia del girasol (Carduus spp., Centaurea spp.,
Cirsium spp.). Curiosamente, en las cipselas mirmecócoras de algunas especies de Asteraceae,
el papus, que habitualmente facilita la dispersión por el viento, queda tan reducido que es
incapaz de cumplir con su función original. En el aciano (Centaurea cyanus), los rayos del papus
están transformados en escamas que se mueven higroscópicamente permitiendo que el fruto se
arrastre lentamente por el suelo con la humedad en ambientes cambiantes. Morfológicamente,
el eliosoma más extraño probablemente pertenece a las gramíneas (Poaceae). En la
caminadora (Rottboellia cochinchinensis) y en la Hackelochloa granularis, de la misma familia, las
espiguillas individuales con sus cariópsides están totalmente hundidas en el eje del tallo. En la
madurez, el eje se desintegra a la altura de los nudos formando segmentos de frutos
individuales (entrenudos), exponiendo los eliosomas desarrollados del tejido del diafragma
dentro del tallo.

COMBINACIÓN DE ESTRATEGIAS
Las plantas dispersadas por hormigas a menudo combinan la mirmecocoria con la dispersión
balística. Por ejemplo, las semillas de ciertas violetas (Viola spp., Violaceae), lechetreznas
(Euphorbia spp., Euphorbiaceae), del pepinillo del diablo (Ecballium elaterium, Cucurbitaceae)
y de muchos arbustos y árboles en regiones áridas de Sudáfrica y Australia son primero
expulsadas del fruto y luego diseminadas más lejos por hormigas que han sido atraídas por
los eliosomas de las semillas. Los frutos carnosos, por su parte, a menudo combinan la
abajo: Petalostigma pubescens (Picrodendraceae); quinina
dispersión por hormigas o por mamíferos a través del ofrecimiento de bayas, cuyas semillas de bosque; nativa de Malasia y Australia; arriba: semillas,
están equipadas con eliosomas que sobreviven a su paso por el intestino de los animales. Esta 1,2 cm de largo; abajo: fruto (drupa), 1,5-2 cm de diámetro.
forma de diplocoria, donde las hormigas recolectan las semillas de las heces de los animales, La dispersión de las semillas de la quinina de bosque incluye
tres pasos diferentes. En Australia, los frutos se los comen los
se puede encontrar principalmente en los trópicos, pero también en algunas plantas de emúes (Dromaius novaehollandiae). Tras pasar a través del
regiones templadas, como el Disporum lanuginosum (Ruscaceae) de las Grandes Montañas intestino del emú, los duros endocarpios reaparecen en los
excrementos del ave. Al secarse y encogerse, mientras la pila
Humeantes. El arbusto de la quinina australiana (Petalostigma pubescens, Picodendraceae) les de estiércol se cuece bajo el sol, los endocarpios explotan
ahorra a las hormigas una tarea desagradable por medio de la interposición de un paso de para expulsar sus semillas por el aire hasta a 3 m de distancia.
dispersión más. Cuando el arbusto de la quinina está en fruto, los emúes (Dromaius Durante la tercera y última fase de dispersión, los eliosomas
de las semillas atraen hormigas y estas se las llevan a su nido.
novaehollandiae) no comen casi nada más aparte de sus carnosas drupas. Tras atravesar el
intestino del emú, los duros endocarpos reaparecen en los excrementos del ave. A medida
que la pila de estiércol se cuece bajo el sol australiano, los endocarpos se encogen y
finalmente explotan, propulsando las semillas por el aire hasta a 3 metros de distancia. Los
eliosomas de las semillas expuestas en el suelo pronto atraen la atención de las hormigas, que
se las llevan a la seguridad de su hormiguero.
Otras diásporas poseen estructuras que pueden interpretarse como adaptaciones para
facilitar tanto la dispersión por el viento como a través de animales. Las especies de pino de
Norteamérica (Pinus coulteri, P. lambertiana, P. sabiniana, P. torreyana) diseminan primero sus
semillas aladas de cuerpo pesado por el viento (con bastante ineficacia) y posteriormente
son recogidas y esparcidas por algunos animales.También se ha planteado la hipótesis de que
las grandes sámaras de la teca silvestre (Pterocarpus angolensis, Fabaceae) de África y del palo
de cebra brasileño (Centrolobium robustum) igualmente persiguen una doble estrategia
(anemocoria y epizoocoria). En climas templados encontramos otros ejemplos más
pequeños. Las cipselas de la familia de los cardos (Dipsacaceae) están caracterizadas por un
collar de «bolsas de aire» que está formado, no por la flor, sino por un cáliz externo de cuatro
brácteas fusionadas rodeando el gineceo, mientras que el cáliz real de la flor se ha
transformado en un grupo de aristas rígidas. Las cipselas de las Dipsacaceae, que son más
pesadas y mucho más rechonchas que sus delicadas homónimas de la familia del girasol
(Asteraceae), parece ser que también persiguen una doble estrategia: el collar de bolsas de
aire ayuda a la dispersión por el viento, mientras que las rígidas aristas de su cáliz pueden
enredarse fácilmente en el pelaje de los animales. Los diminutos pseudotecio (aquenios
encerrados por brácteas modificadas unidas) de la ciperácea asiática ―Kyllinga squamulata―
y los frutículos de ciertos miembros de las Araliaceae (Hydrocotyle coorowensis, Trachymene
ceratocarpa) poseen tanto alas como ganchos, lo que indica la utilización del mismo síndrome
de dispersión combinado.

Hackelochloa granularis (Poaceae); se encuentra en los
trópicos de todo el mundo; diáspora; 1,8 cm de largo.
Morfológicamente, el eliosoma más inusual probablemente
pertenece a las gramíneas (Poaceae). En esta especie, las
espiguillas individuales con sus cariópsides están totalmente
embebidas en el eje del tallo. Cuando las semillas maduran, el
eje se desintegra a la altura de los nudos formando segmentos
de un solo fruto que llevan dentro del tallo un eliosoma de
color rojo y formado por el tejido del diafragma (una pared
transversal que separa dos entrenudos vecinos).
Combinación de estrategias 181

Trachymene ceratocarpa (Araliaceae; anteriormente
Apiaceae); zanahoria rastrera; nativa de Australia; frutículo
(sámara); 4,5 mm de largo. Al igual que el de muchas
Apiaceae, a las cuales la Trachymene ha sido asignada
tradicionalmente, el fruto (esquizocárpico) completo (un
poliaquenario) está formado por dos frutículos unidos que se
separan dejando entre ellos una columna central (carpóforo).
Los frutículos de la Trachymene ceratocarpa son únicos
debido a sus dos alas apicales, útiles para la dispersión por el
viento, y por sus dos filas dorsales de espinas, que son una
adaptación a la dispersión por animales.

Hydrocotyle cooowensis (Araliaceae; anteriormente
Apiaceae); nativa del sudoeste de Australia; fruto; 2,6 mm
de ancho. A diferencia de la Trachymene, la Hydrocotyle
carece de carpóforo, por lo que su fruto no es un
poliaquenario. Sorprendentemente, los dos frutículos del
mismo fruto son morfológicamente diferentes, lo que hace
difícil asignar un tipo de fruto a esta especie. Uno es alado
(dispersado por el viento), mientras que el otro es espinoso
(dispersado por animales). En ambos, el estilo endurecido
forma un gancho, otro indicador de epizoocoria.
Combinación de estrategias 183

DISPERSIÓN DIRIGIDA
El fenómeno de dispersión de semillas por medio de una secuencia de dos o más fases
involucrando diferentes agentes dispersores se llama diplocoria. Muchas plantas, tanto en
hábitats templados como tropicales, son diplócoras y han evolucionado para capitalizar las
ventajas ofrecidas por los diferentes agentes dispersores. La primera fase de dispersión
normalmente permite que las semillas eviten la competencia a la sombra de la planta madre,
donde la mortalidad de plántulas es muy alta. Durante la segunda fase las semillas se trasladan
a emplazamientos predecibles, especialmente si en dichos traslados hay animales involucrados.
Las hormigas y algunos recolectores-almacenadores como las urracas y los cascanueces, por
ejemplo, depositan las semillas bajo tierra, especialmente en hábitats propensos al fuego. Al
atraer dispersores con modos de vida particulares y que aseguren que las semillas sean llevadas
a sitios donde tienen una tasa de supervivencia presumiblemente más alta que en sitios
escogidos al azar, las plantas son capaces de dirigir la dispersión de sus semillas, algunas veces
página siguiente: Viscum album (Santalaceae); muérdago
cumpliendo solo con uno de los pasos del proceso de dispersión. Las ventajas evolutivas de europeo; nativo de Eurasia; rama con frutos (bayas). Allí
esta dispersión dirigida son obvias. Hasta hace poco se pensaba que las plantas eran incapaces donde los muérdagos (plantas hemiparasíticas del orden
Santalales) habitan, han entablado relaciones estrechas con
de desarrollar relaciones de dispersión tan estrechas con animales como para permitir la pequeñas aves frugívoras que se alimentan principalmente
dispersión dirigida; sin embargo, cada vez están saliendo a la luz más y más casos que prueban de sus frutos. El zorzal pardo europeo (Turdus viscivorus,
que no es así. Además de la mirmecocoria y la dispersión por recolectores-almacenadores, el Turdidae) le debe su nombre científico a su gran apetito
por las bayas del muérdago europeo. Puesto que estas aves
ejemplo más conocido de dispersión dirigida involucra a muérdagos y a aves frugívoras. raramente comen otra cosa que no sean las bayas del
El muérdago es una planta parasítica que vive sobre las ramas de los árboles. muérdago, las semillas encuentran aquí una buena
oportunidad para alcanzar sus sitios preferidos para
Taxonómicamente pertenece a un grupo de tres familias, siendo la más grande la familia establecerse (como las ramas de muérdago).
Loranthaceae, que cuenta con más de 900 especies. Se pueden encontrar especies de
muérdago en todo el mundo y, dondequiera que habite, ha entrado en estrecha relación con Ribes rubrum (Grossulariaceae); grosella roja; nativo de
Eurasia; frutos (bayas). Los frutos rojos y carnosos, como los
pequeñas aves frugívoras que se alimentan principalmente de sus frutos. El zorzal pardo del árbusto de la grosella roja, son normalmente dispersados
europeo (Turdus viscivorus, Turdidae) incluso debe su nombre científico a su gran apetito por por aves.
las bayas del muérdago europeo (Viscum album, Santalaceae). La pulpa de las bayas del
muérdago contiene viscina, un mucílago pegajoso que dificulta la separación de las semillas
de la pulpa, incluso después de haber pasado a través del intestino del ave. Cuando, después
de una comida, un ave limpia su pico o su parte inferior contra una rama para librarse de
las pegajosas semillas, la viscina asegura que las semillas se peguen a la rama. La rama de un
árbol hospedero es el único lugar donde las semillas del muérdago pueden germinar. Pero
como las aves prácticamente solo comen bayas de muérdago, las semillas tienen muchas
posibilidades de establecerse en su sitio preferido.

Dispersión dirigida 185
página anterior: Macrozamia fraseri (Zamiaceae); endémica
del estado de Australia Occidental; la foto muestra una
forma septentrional de Macrozamia fraseri, considerada
como una especie aparte y provisionalmente llamada
Macrozamia sp. Eneabba. A pesar de que las cícadas son
parecidas a las palmas, son en realidad gimnospermas. El
registro fósil demuestra que las cícadas han existido desde los FRUTOS CARNOSOS
inicios del Pérmico (hace entre 248 y 290 millones de años). Las bayas del muérdago son solo uno de los numerosos ejemplos de frutos carnosos que han
Alrededor de 290 especies de cícadas han sobrevivido casi sin
cambios durante más de 200 millones de años. En algunas
evolucionado para que se lo coman los animales, que transportan las semillas dentro de su
áreas, como en Australia Occidental, todavía constituyen un tracto digestivo hasta que las depositan junto con sus heces. Esta estrategia, que incluye la
elemento prominente del paisaje. El hecho de que estos ingestión de las semillas por parte del animal dispersor, se llama endozoocoria. Aunque las
«fósiles vivientes» produzcan semillas con cubiertas seminales
rugosas sugiere que ofrecer una sarcotesta comestible para hormigas desempeñan un papel valioso como dispersoras de semillas, que llevan pequeños
atraer animales dispersores es una estrategia antigua. ejemplares y solo cubren distancias de unos pocos metros. Otros invertebrados esparcen
Macrozamia lucida (Zamiaceae); nativa del este de Australia
ocasionalmente pequeñas semillas después de alimentarse de frutos (caracoles comedores de
(Queensland, Nueva Gales del Sur); cono seminífero, c. 20 cm fresas), al ingerirlas accidentalmente cuando comen partículas de suelo (lombrices de tierra)
de largo, 9 cm de diámetro. Cuando maduran, los conos o al enterrar las bolas cargadas de semillas del estiércol de herbívoros (escarabajos peloteros).
de semillas de las cícadas se desintegran y revelan sus
grandes semillas, brillantemente coloreadas, para atraer Existen también animales de mayor porte que son capaces de transportar semillas mucho
animales dispersores. En Australia, las semillas carnosas de las más grandes cubriendo distancias más largas, lo que ofrece opciones mucho mejores de
cícadas proporcionan alimento para una amplia variedad de
animales, como aves, pequeños marsupiales y murciélagos
diseminación. De hecho, en la historia de las plantas con semillas, ningún otro mecanismo
fruteros. En Australia Occidental, las semillas de Macrozamia de dispersión ha tenido más éxito que la dispersión endozoócora por animales vertebrados.
spp. las esparcen principalmente los emúes, que se las tragan Hoy, cerca de un tercio de las especies en bosques caducifolios templados producen frutos
enteras. Los canguros grises, los ualabíes, los quokkas y los
cuoles también actúan como dispersores, pero raramente carnosos que son esparcidas por vertebrados. La proporción de especies dispersadas
alcanzan largas distancias, puesto que solo comen la por endozoocoria alcanza casi un 50% en los matorrales mediterráneos y en los bosques
sarcotesta y descartan el resto. En Queensland, los casuarios
son los responsables de la diseminación a larga distancia de
secos neotropicales, y el 70% en bosques húmedos subtropicales. En los lluviosos tropicales,
las semillas de Lepidozamia hopei. Durante su larga historia entre el 80 y el 95% de todas las especies de plantas depende de vertebrados comedores de
evolutiva, las cícadas deben de haber visto muchos frutos para diseminar sus semillas. De estos, aves y mamíferos forman los grupos más
dispersores aparecer y desaparecer. Por ejemplo, hasta hace
unos 50.000 años, Australia servía de hogar para un grupo importantes, pero en los ambientes tropicales los peces y los reptiles también tienen su
único de aves gigantes caminadoras, de las cuales las más importancia (si bien menor).
pesadas alcanzaban un peso de hasta media tonelada. Por
aquel entonces, los así llamados dromornítidos (familia
El tremendo éxito de las relaciones de beneficio mutuo que han evolucionado entre
Dromornithidae) fueron probablemente los dispersores más angiospermas y animales frugívoros ha sido un contribuyente esencial del éxito evolutivo
importantes de las cícadas en el continente. de este grupo de plantas. Los frutos carnosos ofrecen a las angiospermas posibilidades
infinitas para relacionarse con animales. Los siguientes capítulos están dedicados a este
aspecto tan apasionante de la historia natural de los frutos.
La evolución de los frutos carnosos

La dispersión de frutos y semillas por medio de animales vertebrados (peces, anfibios,
reptiles, aves y mamíferos) es algo común entre muchas gimnospermas y angiospermas
modernas. De todas las estrategias de dispersión, la endozoocoria es la más eficiente. Aparte
de ofrecer un trasporte mucho más fiable a distancias potencialmente largas, las semillas de
muchas especies dispersadas por endozoocoria germinan mucho mejor después de haber
pasado por el tracto digestivo de un animal.
Poco se sabe, a partir del registro fósil, sobre cómo la estrecha relación entre animales
comedores de frutas y plantas comenzó a evolucionar hace millones de años. Lo más
probable es que todo haya empezado con la evolución de consumidores de plantas terrestres
(herbívoros), un modo de vida que luego permitió a los dinosaurios convertirse en los
animales más grandes que han deambulado sobre la tierra. Las primeras plantas con semillas
evolucionaron hace unos 360 millones, durante el periodo Devónico tardío, mucho antes
Frutos carnosos 187

A lo largo de la evolución de las plantas con semillas, la
de que surgieran los primeros dinosaurios. Solo hacia finales del siguiente periodo, el defensa contra predadores ha sido de gran importancia.
Carbonífero (hace entre 290 y 354 millones de años), aparecieron los primeros reptiles sobre Por lo tanto, las semillas de muchas Rosaceae contienen
glicósidos cianogénicos venenosos.
la Tierra, y no fue hasta el Pérmico (hace entre 248 y 290 millones de años) cuando los
herbívoros comenzaron a diversificarse. Estos primeros herbívoros pertenecían a un grupo abajo: Prunus armeniana (Rosaceae); albaricoque; nativo del
de pequeños reptiles (diápsidos) que fueron los ancestros de los dinosaurios; su ascenso norte de China, cultivado en China desde el año 2000 a.C.;
fruto (drupa); diámetro c. 3,5 cm.
comenzó durante el Triásico (hace entre 206 y 248 millones de años). El registro fósil
demuestra que la dispersión de semillas por medio de animales vertebrados fue implantada abajo: Malus pumila «katy»; cultivo domesticado de
manzana; el ancestro de nuestras manzanas modernas viene
como muy tarde en el Pérmico tardío. Fue la llegada de estos herbívoros tempranos lo que originalmente de Asia; fruto (pomo); diámetro c. 7 cm.
condujo al desarrollo de relaciones de diseminación consistentes entre animales y plantas.
La indicación más común de dispersión por animales, una capa o apéndice externo carnoso,
es perecedera y, por lo tanto, es probable que escape a la fosilización. Por ello, la evidencia
de dispersión a partir de fósiles puede solo ser indirecta: por ejemplo, la presencia de semillas
en coprolitos (heces fósiles) y en cavidades intestinales de fósiles excepcionalmente bien
preservados. El fósil más antiguo con semillas pertenece a un Protorosaurus rincocéfalo del
Pérmico tardío. Sin embargo, resultó que las semillas pertenecían a una conífera primitiva
del género Pseudovoltzia, que es esparcida por el viento, sugiriendo que el Protorosaurus
ingirió las semillas accidentalmente, probablemente mientras ramoneaba las hojas del árbol.
Al Pérmico le siguió la era Mesozoica, que abarca el Triásico, el Jurásico (hace entre 142
y 206 millones de años) y el Cretácico (hace entre 65 y 142 millones de años). La flora del
Mesozoico estaba dominada por gimnospermas, muchas de las cuales producían grandes
semillas con un exterior carnoso, lo que sugiere una adaptación a animales dispersores. Entre
ellas se encontraban principalmente cícadas y ginkgos, cuyos remanentes han sobrevivido
casi inalterados hasta hoy como «fósiles vivientes». En su apogeo Mesozoico sus dispersores
fueron casi con seguridad los dinosaurios, entre ellos criaturas herbívoras tan impresionantes
como el Brachiosaurus del Jurásico, que pesaba entre 30.000 y 60.000 kilos, y el Argentinosaurus
del Cretácico ―el animal terrestre más grande jamás encontrado―, con un peso estimado
de 70.000 a 100.000 kilos. Durante el Triásico tardío, hace unos 220 millones de años, a los
dinosaurios se les unieron los primeros mamíferos verdaderos, y en el siguiente periodo, el
Jurásico, aparecieron las primeras aves conocidas y las primeras angiospermas. De ahí en
adelante, junto con los principales grupos de animales y plantas existentes, surgieron
abundantes oportunidades para el establecimiento de mecanismos de dispersión biótica
tanto en gimnospermas como en angiospermas.
¿Pero cómo llegaron las plantas a producir frutos nutritivos como intercambio por la
dispersión de sus semillas? Lo que normalmente se ha asumido es que las semillas y los
frutos llegaron a producir una serie de recompensas carnosas comestibles para atraer
animales dispersores a través de la «coevolución», un proceso recíproco de selección
evolutiva en el cual el animal dispersor influencia el modo en que las diásporas evolucionan
y viceversa. Sin embargo, entraríamos dentro de la teleología si asumimos que las semillas
carnosas de las cícadas y ginkgos y la nutritiva pulpa del fruto de las angiospermas
evolucionaron desde el principio para atraer animales dispersores. Como sucede en el
dilema de la gallina y el huevo, los animales frugívoros podrían no haber existido antes de

que las semillas y los frutos carnosos estuvieran disponibles. Un escenario más probable es
aquel en el que las capas carnosas se desarrollaron en un principio como una barrera
defensiva contra predadores, como podían ser los insectos, y contra las enfermedades
causadas por hongos y bacterias. Las capas carnosas están constituidas principalmente de
abajo: Prunus spinosa (Rosaceae); endrino; nativo de Eurasia; agua, y la planta puede producirlas a un coste mucho más bajo en términos de energía y
fruto (drupa); diámetro c. 1,3 cm.
materiales que los tejidos densos y duros. Aparte de proporcionar una protección física
más abajo: Pyrus communis «Louise Bonne de Jersey» adicional, aunque un tanto débil, es más probable que la cubierta carnosa también retuviese
(Rosaceae); cultivo de la pera domesticada europea; nativa de
Eurasia; fruto (pomo); c. 10 cm largo.
compuestos químicos que resultasen desagradables o incluso venenosos para así alejar la
atención de individuos indeseados, incluyendo entre ellos a los herbívoros, que mataban
las semillas mientras se alimentaban del follaje. Las semillas y los frutos modernos emplean la
misma estrategia, especialmente cuando están inmaduros.
Es probable que, durante los pasos siguientes a los mencionados dentro de la evolución de
semillas y frutos carnosos, los herbívoros vertebrados consumiesen las semillas y los frutos y
así se convirtieran en «protofrugívoros». Este proceso, que inicialmente fue una consecuencia
de la defensa de la semilla, mejoró su dispersión, y sus beneficios a la planta comenzaron
entonces a estimular el aumento de la coadaptación entre semillas o frutos y frugívoros: las
plantas adecuaron su pulpa para que los animales la encontrasen más apetecible y nutritiva;
los frugívoros adecuaron sus hábitos alimenticios para consumir el tejido carnoso sin destruir
las semillas. Esto último sigue siendo estimulado hoy en día, tanto por algunas cubiertas
seminales duras y por los endocarpios protectores de las semillas, como por medio de ciertas
semillas amargas o incluso venenosas que hay en frutos que de otra manera serían inofensivos,
siempre y cuando no fuesen masticados. Por ejemplo, existen glucósidos cianogénicos en las
semillas de muchas Rosaceae (manzanas, ciruelas, albaricoques y almendras amargas). En el
tejo (Taxus baccata, Taxaceae) se encuentran glucósidos cianogénicos altamente tóxicos en la
cubierta seminal (y en todas las partes vegetativas de la planta), mientras el arilo carnoso y el
interior de la semilla están libres de toxinas.
En este escenario coevolutivo, la pulpa se desarrolló primero como una defensa y no fue
hasta más tarde cuando, a través de una transferencia de funciones, fue seleccionada para la
dispersión animal. Por supuesto, la evolución que asociaba estas recompensas carnosas con
los frutos no se ha dado tan solo una vez en el mundo vegetal. Las mismas secuencias, o
similares, de pasos evolutivos se han dado varias veces en muchos grupos de plantas
diferentes, desde las gimnospermas tempranas del Devónico tardío y el Carbonífero hasta
las angiospermas. Tan pronto como comenzaron a formarse relaciones de beneficio mutuo,
el incremento de oportunidades para la especialización dio como resultado explosiones
evolutivas tanto en plantas como en animales. Aunque se dio relativamente tarde en el
proceso de su evolución, concretamente en el Terciario temprano (hace entre 2 y 65
millones de años), las angiospermas se aprovecharon de su potencial para reclutar aves y
mamíferos y utilizarlos como dispersores de semillas. Fue probablemente la disponibilidad
fortuita de nuevos nichos ecológicos que siguió a la misteriosa desaparición de los
dinosaurios terrestres durante el paso del Cretácico al Terciario lo que les permitió
desarrollar nuevas relaciones coevolutivas con estos animales. La riqueza de oportunidades
Frutos carnosos 189

para la coadaptación disparó la diversificación rápida de estrategias de dispersión de frutos
y semillas, así como también una diversificación adaptiva entre aves y mamíferos que hizo
que, durante este periodo, surgieran multitud de aves frugívoras y granívoras
(particularmente entre los paseriformes). Simultáneamente, apareció un gran número de
géneros de angiospermas modernas, a menudo con frutos y semillas que se asemejan mucho
a sus descendientes aún vivos.
El concepto tradicional de coevolución asume que las coadaptaciones en curso conducen
a una situación en la cual la extinción de un compañero dañaría enormemente al otro o, en
casos extremos, conduciría también a su extinción. Como quedó demostrado con los higos
y sus respectivas avispas del higo, una coevolución exclusiva de tal calibre puede darse entre
flores y polinizadores, pero existen nuevas evidencias que sugieren que este tipo de relaciones
son raras entre frutos y frugívoros. Allí donde los frutos dependen de la existencia de un
único dispersor específico, este probablemente sea la última especie dispersora que aún
perdura de un grupo de dispersores otrora diverso. Hay evidencias dentro del registro fósil
que, junto con observaciones recientes, sugieren que la coevolución de frutos carnosos y sus
dispersores ha sido difusa, involucrando no solo a dos especies sino más bien a clases enteras
de animales ―por ejemplo, aves o mamíferos y plantas―. Durante una coevolución tan difusa,
los animales dispersores pueden influenciar ciertos rasgos de la diáspora, pero el dispersor y
la diáspora no están exclusivamente coadaptados. En otras palabras, se dan requisitos
ecológicos un tanto conflictivos entre las especies de una determinada combinación de
dispersores consumidores de un fruto concreto que acaban por difuminar las presiones
evolutivas que puedan existir. El resultado de todo ello es que las características de muchos
frutos han evolucionado hasta hacerlos atractivos a más de una especie animal. A cambio, la
mayoría de los animales frugívoros no viven exclusivamente de los frutos de una sola especie
Viscum album (Santalaceae); muérdago europeo, nativo de
Eurasia; frutos (bayas). A pesar del hecho de que pequeñas
de plantas, aunque solo sea por la sencilla razón de que muy pocas plantas producen frutos
aves como el zorzal pardo europeo (Turdus viscivorus, durante todo el año. Así, la coevolución difusa crea una «redundancia ecológica» que ofrece
Turdidae) devoran las bayas del muérdago europeo, estas son una clara ventaja evolutiva a las especies de plantas involucradas: la pérdida de uno o dos
extremadamente venenosas para los mamíferos, incluyendo
a los humanos. Entre los que más sufren estos dispersores o incluso de un grupo entero no conllevaría el colapso total del sistema de
envenenamientos están los niños menores de cinco años, que diseminación de la planta.
confunden las bayas de aspecto inofensivo con algún fruto
dulce. Los síntomas incluyen somnolencia, náusea, dolor de
estomago, vómitos, convulsiones y finalmente estado de Lo bueno, lo feo y lo malo, o por qué los frutos son venenosos
coma y muerte. Durante siglos, el muérdago europeo ha sido Parece plausible la hipótesis de que las semillas y frutos carnosos se desarrollaran
considerado diabólico o divino. En Gran Bretaña, los druidas
veían los frutos, que aparecían en torno a la época del inicialmente como un mecanismo de defensa que luego se transformó en cebo para atraer
solsticio de invierno, como un símbolo de inmortalidad. Una animales hambrientos y que consumieran las diásporas y subsecuentemente ―y también
costumbre navideña familiar es la de colgar ramas de
muérdago en las casas para protegerlas de los rayos y del
involuntariamente― dispersaran las semillas con sus heces. Tras millones de años de
fuego. La tradición también dice que los hombres jóvenes evolución, los frutos carnosos de las plantas actuales deberían haber tenido suficiente tiempo
tienen permiso para besar a las chicas si ambos se encuentran para perfeccionar sus habilidades de seducción y proporcionarnos una cornucopia de
bajo una rama de muérdago. Por cada beso, se tiene que
arrancar una baya de la rama, y cuando se haya acabado deliciosos manjares. Al fin y al cabo, los frutos fueron diseñados para que nos los
toda, este privilegio llega a su fin. Desde un punto de vista comiésemos. No obstante, cualquiera que sea lo suficientemente aventurero como para
científico, se ha demostrado que los extractos de muérdago
son efectivos como un remedio natural para tratamientos
experimentar con frutos carnosos silvestres descubrirá que el sabor amargo no es la
contra el cáncer. excepción, sino la regla.Y a aquellos que no salgan huyendo por el mal sabor les espera una
Frutos carnosos 191

experiencia mucho más memorable: un veneno mortal. Todos recordamos las advertencias
que nuestros padres nos daban para que no nos comiésemos las bayas, vainas u otros frutos
que encontrásemos cuando jugábamos al aire libre, por muy apetecibles que nos parecieran.
Con suma facilidad, los niños pequeños piensan que las bayas negras o rojas brillantes son
dulces regalos de la madre naturaleza, un error que puede tener consecuencias fatales si las
bayas son las de la alheña (Ligustrum vulgare, Oleaceae), la belladona (Atropa belladona,
Solanaceae), la enredadera de Virginia (Parthenocissus quinquefolia,Vitaceae), el nabo del diablo
(Bryonia dioica, Cucurbitaceae), matacabras (Daphne mezereum, Thymelaeaceae) o el muérdago
(Viscum album, Santalaceae).
Entonces, si la coevolución entre frutos y frugívoros ha logrado que los frutos sean
mucho más atractivos para los animales, ¿por qué hay tantos frutos silvestres que parecen
deliciosos pero que saben tan mal, o que incluso son venenosos? Parece una paradoja
evolutiva, o uno más de los crueles trucos de la naturaleza. Como en todo malentendido, es
necesario conocer la historia completa. La verdad es que los frutos todavía tienen que
defenderse contra todo tipo de depredadores, por lo que, en ese sentido, poco ha cambiado.
Desde el primer momento, las relaciones entre frutos y dispersores, en principio
potencialmente libres de problemas, se deterioraron. Todo tipo de criaturas, desde las moscas
de la fruta hasta los humanos, aprendieron a aprovecharse de las nutritivas recompensas que página siguiente: un gorgojo desconocido de la familia
Nanophyidae de los curculiónidos, muchos de los cuales se
proporcionaban los frutos sin tener que dispersar sus semillas. Estos ladrones de pulpa se alimentan de semillas; 4,8 mm de largo. El espécimen
comen la carne del fruto pero no se tragan las semillas, bien porque sus bocas son demasiado ilustrado se encontró en la colección de semillas que fue
enviada desde Madagascar al Millennium Seed Bank .
pequeñas (en las moscas de la fruta o en los mapaches) o porque su inteligencia y destreza les
permite distinguir y deshacerse de las partes no digeribles del fruto (como algunos papagayos, abajo: Albizia bernieri (Fabaceae); árbol de seda; endémico
los monos y otros simios). Al hacerse con la recompensa sin proporcionar un servicio, los de Madagascar; radiografía de una muestra de semillas
colectada por el Consorcio del Millennium Seed Bank, que
ladrones de pulpa se han convertido de hecho en parásitos en un sistema previamente muestra que cuatro de ellas en la fotos están infestadas con
mutualístico. larvas de insecto.
Otros ladrones no están tan interesados en la pulpa dulce y azucarada. Por ejemplo, hay
ejércitos de insectos que se han convertido en especialistas en la depredación de las partes
más preciadas de los frutos, esto es, las semillas. Lo que hace de estas un objetivo tan valioso
es la reserva altamente nutritiva de alimento que poseen y que proporciona al pequeño
embrión de la planta la energía necesaria durante la germinación. Entre los peores
depredadores de semillas están los escarabajos. Los gorgojos ―también llamados picudos por
razones obvias― forman el grupo más grande de escarabajos, clasificados taxonómicamente
como la superfamilia Curculionoidea. Esta familia cuenta entre sus miembros con más de
cincuenta mil especies y casi todas son hervívoros que se alimentan de hojas, brotes, raíces,
cámbium, madera, flores, frutos y semillas. En vista de la abrumadora diversidad que existe
entre sus depredadores, no es de extrañar que sea difícil encontrar una sola planta que pueda
evitar ser infestada por al menos una especie de gorgojo. Los gorgojos son fácilmente
reconocibles por su larga trompa, llamada rostrum o rostro, en cuya punta se encuentran las
partes bucales masticadoras con las que perforan su entrada al tejido vegetal. Muchas
especies de gorgojos constituyen plagas agrícolas considerables. Entre ellas, los granívoros
se especializan en infestar con sus huevos frutos y semillas; concretamente las hembras, que

Frutos carnosos 193
se alimentan de frutos jóvenes y hojas, insertan sus huevos en agujeros que perforan a
través de la pared del fruto con su largo rostro. Las larvas se alimentan de las semillas que
se están desarrollando dentro del fruto todavía inmaduro, y pueden abandonar el fruto ya
como adultos o roer el fruto y salir de él, para luego enterrarse en el suelo, donde pupan y página siguiente, arriba: Atropa belladonna (Solanaceae);
se transforman en escarabajos adultos. Entre las plagas más temidas están la del escarabajo de belladona; nativa de Europa, norte de África y oeste de Asia.
A pesar de su apetitosa apariencia, de su sabor dulce y del
la avellana, la del gorgojo del grano y la del picudo del algodón. El gorgojo de la avellana hecho de que las aves silvestres y ciertos mamíferos,
(Curculio nucum) es responsable de las inmensas pérdidas en las plantaciones de avellanas de incluyendo conejos y venados, son capaces de comérselas
Europa y Turquía. La infestación de cereales almacenados, especialmente trigo, maíz y sin sufrir ningún efecto secundario negativo, las bayas negras
de la belladona son extremadamente venenosas para
cebada, que lleva a cabo el gorgojo granero (Sitophylus granarius), que mide de 3 a 4 milímetros los humanos.
de largo, puede llevar a la devastación de graneros enteros. También podemos encontrarlos
Abrus precatorius (Fabaceae); ojo de cangrejo; se encuentra
en nuestras casas alimentándose de una bolsa de harina o de un paquete de cereales. Por su en todas las regiones tropicales; fruto (legumbre); diámetro
parte, el picudo del algodón (Anthonomus grandis) encuentra su alimento dentro de cápsulas de la semilla 4 mm. Se trata de una trepadora pantropical
de algodón jóvenes, lo que le hace ser temido por los algodoneros del sur de Estados Unidos. con hermosas semillas rojas y negras, que además ha recibido
muchos otros nombres comunes, incluyendo abro, frijol de
Los brúquidos son un grupo de escarabajos especializados exclusivamente en parasitar coral, regaliz americano, peonía y guisante de rosario.
semillas y a los que algunas veces se les llama gorgojos de semillas, si bien no tienen una A pesar de su aspecto llamativo y popularidad con los
artesanos de joyería botánica, las semillas del ojo de cangrejo
relación de parentesco cercana con los verdaderos gorgojos. Estos gorgojos de semillas son extremadamente tóxicas. La razón por la cual estas y
pertenecen a un grupo diferente de escarabajos, la familia Chrysomelidae (escarabajos de muchas otras semillas de otras leguminosas, incluyendo las
hoja), de la cual constituyen la subfamilia Bruchinae (anteriormente familia Bruchidae). Los que solemos comer, son tan tóxicas es porque durante su
evolución tuvieron que desarrollar defensas químicas para
brúquidos adultos se alimentan del polen y néctar de las plantas que los albergan y ponen proteger sus semillas de los depredadores, especialmente
sus huevos en los ovarios de las flores. Al eclosionar, las jóvenes larvas horadan la pared del de los gorgojos y los bicudos. Muchos brúquidos se han
especializado en semillas de leguminosas y se las han
ovario hasta alcanzar las semillas que están todavía en desarrollo y se alimentan de sus arreglado para adaptar su fisiología para superar las defensas
tejidos. Las larvas pupan dentro de la misma semilla y emergen como adultos jóvenes, químicas de estas plantas. Los brúquidos pueden devastar
perforando agujeros de salida que se pueden ver normalmente en la cubierta seminal y en cosechas enteras de frijoles o habichuelas (Phaseolus
vulgaris), guisantes (Pisum sativum), garbanzos (Cicer
la pared del fruto, y que son signos reveladores de una infestación por brúquidos. El hecho arietinum) y otros granos, causando graves problemas en los
de que haya más de trece mil especies diferentes de brúquidos, que varían su tamaño entre países más pobres del mundo.
1 milímetro y 2 centímetros, es una prueba del éxito de su estrategia destructiva. Estos
insectos pueden devastar cosechas enteras de judías (Phaseolus vulgaris), guisantes (Pisum
sativum), garbanzos (Cicer arietinum), judías de careta (Vigna unguiculata) y otros granos en los
países más pobres del mundo.
Sin embargo, los insectos granívoros no son los únicos animales que devoran semillas,
las aves y los mamíferos también cuentan con legiones de granívoros. Los pinzones, por
ejemplo, se especializan en comer semillas y también muchos roedores (Rodentia), el
mayor orden de mamíferos, que incluye ratones, ratas, hámsteres y ardillas. Las semillas
forman por lo menos parte de la dieta de muchos otros animales, incluyendo ciervos y
cerdos, que se alimentan de bellotas cuando están disponibles.
Aparte de insectos, aves y mamíferos hambrientos de semillas, la naturaleza también
alberga una diversidad infinita de depredadores más pequeños que están preparados para
devorar cualquier materia orgánica incapaz de defenderse por sí misma: son los hongos y las
bacterias. Con sus esporas resilientes y omnipresentes en el aire, agua y suelo, estos peligrosos
enemigos pueden causar todo tipo de enfermedades. Un fruto plagado de infecciones
fúngicas o microbianas no es ni mucho menos atractivo para dispersores potenciales, aunque

abajo: mezcla de semillas de leguminosas comestibles
(Fabaceae); cuatro tipos diferentes de Phaseolus vulgaris var.
vulgaris: alubias rojas arriñonadas (rojo oscuro), alubias
blancas (blancas de tamaño mediano), alubias blancas no esté totalmente destruido, y en ambos casos el fruto fracasa en su misión vital de dispersar
mantequeras (blancas pequeñas) y alubias canela (marrón); sus semillas. Este antiguo juego de atacar y contraatacar ha desatado otro tipo siniestro de
dos tipos diferentes de Phaseolus lunatus: habas tiernas
(verdes), judión (blancas grandes) y Vigna unguiculata subsp.
coevolución entre animales y plantas, una carrera armamentística evolutiva. Mientras las
unguiculata (judías carilla; pequeña con una marca negra). presiones selectivas condujeron a las plantas a mejorar constantemente sus defensas físicas y
Las semillas de las leguminosas son el principal objetivo de químicas, no solo de sus semillas y frutos, sino de todas las partes de su cuerpo, los
los depredadores de semillas como los escarabajos picudos
curculiónidos y los miembros de los Bruchidae, razón por la depredadores se esforzaron por superarlas mediante una adaptación constantemente. Por
cual la mayoría de los granos son venenosos cuando están ejemplo, las semillas de las leguminosas (Fabaceae) contienen toda una gama de disuasivos
crudos. El calor destruye el veneno y las semillas se convierten
en comestibles después de ser hervidas.
tóxicos, que va desde glucósidos cianogénicos, taninos y aminoácidos tóxicos hasta lectinas
(proteínas que se unen a azúcares), inhibidores de tripsinas (bloqueadores de enzimas que
rompen enlaces péptidos) y alcaloides de sabor amargo, por nombrar solo algunos. A ello se
suma que pequeñas cantidades de semillas de lluvia de oro (Laburmum anagyroides), lupino
(Lupinus spp.) o abro (Abrus precatorius) pueden llevar al envenenamiento letal tanto de
animales como de humanos, e incluso los granos, aunque han ido siendo seleccionados
durante siglos para el consumo humano, todavía han de ser remojados, hervidos, germinados
o fermentados antes de su consumo para desnaturalizar las toxinas. Este arsenal de armas
químicas desanima a la mayoría de los agresores potenciales, pero no a los escarabajos
brúquidos. Durante su larga relación coevolutiva con las leguminosas, los brúquidos han
llegado a adquirir resistencia a los compuestos tóxicos presentes en las semillas y que
envenenarían a otros animales. En el curso de la evolución, el armamento cada vez más
sofisticado de las leguminosas requería de una especialización extrema por parte de los
brúquidos, hasta el punto de que hoy una especie de escarabajo solo puede hacer frente a
unas pocas especies de leguminosas. Se da una relación similar de hospedero específico entre
gorgojos y leguminosas (especies australianas de Acacia). Incluso algunos se han especializado
en las semillas de las antiguas cícadas, que disponen de una buena defensa química. De
hecho, el Antliarhinus zamiae y el A. signatus, dos gorgojos de rostro recto de la familia
Brentidae, se alimentan exclusivamente de semillas de cícadas.
Además de librar una guerra química contra elementos que se dedican a robar, los frutos
tienen que proporcionar a los dispersores de buena fe una comida que valga la pena. Con
tantos parásitos causando presiones selectivas tan conflictivas, las características de los frutos
carnosos son probablemente el resultado de un equilibrio entre ser suficientemente
repulsivo para los malos y los feos y seguir siendo atractivo para los buenos. Por lo tanto, la
ecología de los frutos y vertebrados frugívoros solo puede entenderse si se tiene en cuenta
el triángulo evolutivo entre plantas con frutos, sus mutualistas y sus predadores y parásitos,
incluyendo a los granívoros. Los compuestos tóxicos de los frutos y las semillas
evolucionaron seguramente para intervenir en estas interacciones equilibrando el coste
potencial de perder dispersores con los beneficios de la protección de las semillas. La buena
noticia es que no solo los parásitos, sino también los mutualistas, se coadaptan a los frutos y
semillas. Que un determinado compuesto químico sea venenoso o no es algo que depende
de las especies involucradas, lo que ha quedado demostrado no solo por los malvados
brúquidos, sino también, por ejemplo, por muchas aves, el grupo de animales dispersores más
importante, capaz de comer frutos que son tóxicos para humanos y muchos otros mamíferos.
Frutos carnosos 195

Las bayas del múerdago europeo (Viscum album, Santalaceae), una delicatessen invernal para
pequeñas aves como el zorzal pardo europeo (Turdus viscivorus, Turdidae), contiene varias
proteínas pequeñas que son altamente tóxicas para los mamíferos. Las dulces bayas negras de
la mortal belladona (Atropa belladonna) y del beleño (Hyoscyanus niger, Solanaceae) contienen
una mezcla muy potente de alcaloides tropánicos (hiosciamina, escopolamina y atropina)
que interfieren con los receptores de acetilcolina del sistema nervioso. La atropina en
particular causa síntomas graves en humanos, incluyendo sudoración, vómitos, dificultades
para respirar, confusión, agitación, alucinaciones y, finalmente, el coma y la muerte. La
atropina también tiene el efecto de dilatar la pupila, algo que era ya conocido en la antigua
Grecia, donde las mujeres frecuentemente aplicaban un extracto de belladona (del italiano,
‘bella mujer’) para agrandárselas. Se suponía que las pupilas dilatadas, efecto inducido
Atropa belladonna (Solanaceae); belladona; nativa de
naturalmente por la excitación sexual, intensificaban el contacto visual en los encuentros Europa, norte de Africa y este de Asia. La mortal belladona,
románticos. Se piensa también que la belladona y el beleño han estado entre los principales una de las plantas más venenosas en Europa, tiene una
ingredientes de los brebajes alucinógenos de la Europa medieval, incluyendo los «ungüentos célebre historia. Además de provocar síntomas graves o
incluso la muerte, su principal toxina, la atropina, también
voladores», que se utilizaban para dar a las brujas la sensación de que estaban volando. Este tiene el efecto de dilatar la pupila, algo que ya conocían los
tipo de abuso antiguo de drogas implicaba ciertos peligros, además del riesgo de ser antiguos griegos. Las mujeres creían que podía aumentar el
contacto visual en los encuentros románticos al aplicar a sus
quemado en la hoguera. La Atropa belladonna y el Hyoscyamus niger son dos de las plantas más ojos extracto de belladona (del italiano, ‘bella mujer’).
venenosas en el hemisferio occidental; solo tres bayas son suficientes para ocasionar un
envenenamiento grave, no solo en niños sino también en animales domésticos como gatos abajo y página siguiente: láminas litográficas de Köhler, F. E.
Köhlers Medizinal-Pflanzen in naturgetreuen Abbildungen
o perros, así como en el ganado. Sin embargo, las aves silvestres y ciertos mamíferos, mit kurz erläuterndem Texte, vol. 1, Gera-Untermhaus,
incluyendo conejos y ciervos, son capaces de comer los frutos y otras partes de las plantas Leipzig, 1887.
sin sufrir ningún efecto negativo.
La presencia de venenos que son inofensivos para un grupo de animales pero tóxicos
para otros permite a las plantas no solo protegerse de depredadores, sino también seleccionar
sus dispersores preferidos de entre un repertorio de frugívoros disponibles.
Todo en exceso es veneno

El hecho de que ciertas aves y mamíferos puedan comer frutos que son venenosos para otros
animales, pero no para los humanos, no significa necesariamente que sean totalmente
inmunes a las toxinas. Se han llevado a cabo ciertas observaciones en las zonas templadas de
Europa de plantas como el espino blanco (Crataegus monogyna, Rosaceae), la hiedra (Hedera
helix, Araliaceae) y el acebo (Ilex aquifolium, Aquifoliaceae) ―las tres venenosas para los
humanos― que han mostrado que diferentes especies de aves dedican periodos de tiempo
similares a determinadas plantas y comen igualmente un número limitado de frutos (siempre
menos de diez) en cada sesión de alimentación. El comportamiento instintivo de las aves
sugiere que no son totalmente inmunes a los venenos, sino solo menos susceptibles. Como
ocurre con todo en la vida, los excesos no son buenos. Incluso los animales parecen darse
cuenta de esto. De hecho, la mayoría de los frugívoros ―aves y otros― dependen solo
parcialmente, o al menos no totalmente, de los frutos. Esto es especialmente evidente en
regiones templadas que tienen periodos cíclicos sin frutos. Pero aun si existen solo algunos
frutos que causan problemas agudos de envenenamiento, otros a menudo tienen o bien

efectos laxantes o bien de estreñimiento. Por ejemplo, los higos, las ciruelas y los frutos del
espino cerval (Rhamnus cathartica, Rhamnaceae) son conocidos desde hace mucho tiempo
por sus efectos purgantes y se utilizan como laxantes naturales. La presencia de compuestos
purgativos o estringentes en frutos (como el sorbitol en las Rosaceae o el glucósido de la
emodina en las Rhamnaceae) podría ser una adaptación destinada a regular las tasas del paso
de semillas en ciertos frugívoros. La disminución de la velocidad de digestión en los
mamíferos merodeadores puede incrementar la distancia de dispersión, mientras que el
tránsito rápido en los animales que se desplazan a mayor velocidad, como las aves
Hyoscyamus niger (Solanaceae); beleño; nativo de Eurasia paseriformes, puede reducir el daño causado a las semillas por la molleja y las enzimas.
templada. El beleño y su hermana, la mortal belladona, son
dos de las plantas más venenosas del hemisferio occidental; A pesar de estos desagradables efectos secundarios, hay animales que se especializan en
de hecho, tres bayas son suficientes para producir un comer solamente frutos. Tales frugívoros obligados se pueden encontrar preferentemente en los
envenenamiento grave, no solo en niños sino también en
animales domésticos como gatos, perros y ganado. La mayoría
trópicos, donde hay frutos disponibles durante todo el año. La mayoría de estos consumidores
de los síntomas de este envenenamiento son desagradables, exclusivos de frutos son aves (loros guacamayos, palomas de frutas, tucanes, tocos, cálaos,
pero la muy potente mezcla de alcaloides tropánicos (por casuarios) y mamíferos (zorros voladores, lémures rufos, monos arañas), pero raramente
ejemplo, hiosciamina, escopolamina y atropina) también tiene
efectos alucinógenos. Este efecto lo conocían bien las «brujas» reptiles (dos especies de varanos). De alguna forma, estos animales especialistas han
de la Edad Media. Al parecer, la belladona y el beleño eran los encontrado una manera de hacer frente a las grandes cantidades de toxinas en su dieta
principales ingredientes de sus brebajes alucinógenos,
incluyendo los infames «ungüentos voladores», que
desequilibrad. Aunque se sabe poco acerca de cómo los frugívoros obligados se desintoxican
proporcionaban a aquellos que los bebían la sensación de las sustancias nocivas en sus cuerpos, se sabe que ciertos animales practican la
de estar volando. No es sorprendente que cuando se las automedicación. Por ejemplo, las guacamayas sudamericanas se reúnen casi cada mañana en
juzgaba por brujería, las acusadas admitían que eran en
realidad capaces de volar y, por lo tanto, terminaban siendo los bancos del río Manu en Perú para comer tierra de la orilla. Pero no comen solo cualquier
quemadas en la hoguera. tipo de sedimento, sino que seleccionan cuidadosamente una capa concreta expuesta a lo
largo del banco del río formada por arcillas muy finas. La arcilla tiene la capacidad de
desactivar toxinas como los taninos y los alcaloides presentes en frutos, hojas, tallos y raíces,
y también puede absorber bacterias patógenas y virus. Los efectos beneficiosos de la arcilla
eran conocidos por mucha gente de Europa, Asia, África y América, donde la geofagia
(consumo de tierra) la han practicado los humanos durante siglos, si no milenios. Por
ejemplo, los indígenas americanos añadían arcilla para neutralizar los taninos amargos de las
bellotas y los alcaloides tóxicos en las especies silvestres de patatas para hacerlas comestibles.
Aún hoy, la arcilla china, también conocida como caolín, se vende en farmacias como un
remedio natural contra la diarrea. Para las guacamayas que viven de la abundancia de frutos
y semillas proporcionadas por el bosque lluvioso, su ración diaria de arcilla es un remedio
que mitiga los efectos secundarios potenciales de su dieta frutal. Pero no solo los frugívoros
practican la geofagia como una manera de automedicación. Los compuestos químicos de
defensa presentes en los frutos se encuentran también en todo el resto del cuerpo de la
planta, por lo que los herbívoros se enfrentan a los mismos retos digestivos de los frugívoros.
Por esta razón, no sorprende que a ovejas, vacas, alces, jirafas, cebras y elefantes, así como a
chimpancés y gorilas, se les haya visto comiendo generosas raciones de tierra, especialmente
cuando están enfermos. Otros ejemplos de automedicación animal incluyen el consumo
instintivo de hojas ásperas y peludas por parte de gansos, perros, osos y gorilas como un
deparasitante intestinal.
Frutos carnosos 197

abajo: Solanum luteum subsp. luteum (Solanaceae); hierba
mora amarilla; nativa del Mediterráneo; frutos (bayas);
diámetro c. 2 cm. Como suele suceder con los frutos que
Jóvenes y peligrosos dispersan las aves, a medida que las bayas maduran cambian
Las defensas químicas de un fruto en ningún momento son más importantes que durante el color de verde a rojo.
su desarrollo. Siempre que un fruto no esté completamente maduro, sus semillas no son más abajo: Blighia sapida (Sapindaceae); acki o seso vegetal;
todavía útiles. Sus cubiertas seminales son blandas y vulnerables, el embrión está poco nativo del oeste de África; fruto (cápsula loculicida); c. 8-10 cm
desarrollado y el endosperma todavía no se ha llenado con grasa rica en energía, proteínas de largo. Al abrirse, las cápsulas coriáceas en forma de pera
dejan ver tres grandes semillas negras que llevan un suave
o almidón. Por consiguiente, la cosecha prematura de sus frutos, incluso por parte de arilo amarillento, la única parte no venenosa y comestible del
dispersores legítimos, va tan en contra de la estrategia de supervivencia de la especie como fruto. El pericarpio naranja rojizo, el arilo amarillento y las
semillas negras crean un despliegue de colores típico de los
un ataque por depredadores y enfermedades. Esto explica por qué los frutos inmaduros se frutos que dispersan las aves.
hacen lo más repelentes posible, para lo que permanecen duros, verdes y fuertemente unidos
a la planta madre, mientras que, al mismo tiempo, mantienen sus defensas químicas a un nivel
muy alto. Los frutos que son venenosos estando maduros tienden a ser todavía más tóxicos
cuando están verdes, como por ejemplo las bayas del saúco (Sambucus nigra, Adoxaceae), los
frutos de muchas especies de hierba mora (Solanum spp., Solanaceae) y numerosos miembros
de la familia de la calabaza (Cucurbitaceae). Los frutos inmaduros, así como el resto de la
planta del melón amargo (Momordica balsamina, Cucurbitaceae), los han usado las tribus de
la región de Benué, en Nigeria, como uno de los ingredientes del veneno de sus flechas.
También existe la posibilidad de que los frutos que son venenosos durante su desarrollo
se vuelvan perfectamente comestibles cuando están completamente maduros, como es el
caso de los frutos de la maracuyá (Passiflora edulis, Passifloraceae), muchas bayas de solanáceas
(como la linterna china, Physalis alkekengi, o la uchuva, Physalis peruviana) y la podofila
norteamericana (Podophyllum peltatum, Berberidaceae), cuyos frutos inmaduros pueden ser
letales. El más famoso por su peligro cuando aún está inmaduro es el acki o seso vegetal.
Conocido científicamente como Blighia sapida en honor al capitán William Bligh, que
introdujo las primeras plantas en los Jardines de Kew en Londres en 1793. El acki pertenece
a la familia del jaboncillo (Sapindaceae), que también incluye el lichi (Litchi chinensis subsp.
chinensis) y el rambután (Nephelium lappaceum). Aunque es originaria del oeste de África, en
donde se le llamaba anke o akye-fufuo, el acki de alguna manera llegó a Jamaica, donde las
partes comestibles del fruto se convirtieron en un ingrediente primordial del plato nacional de
la isla: acki y pescado salado. Algunas fuentes atribuyen al capitán Bligh la introducción
del acki en Jamaica en febrero de 1793, cuando entregó las 1.200 preciosas plantas de fruto de
pan y otras plantas potencialmente valiosas procedentes del Viejo Mundo. Sin embargo, los
registros históricos indican que Thomas Clarke, el botánico oficial de Jamaica y supervisor
del jardín botánico en esa época, recibió el acki en 1778, probablemente a bordo de un
barco de esclavos. Sea cual sea la manera en que el acki cruzó el Atlántico, ha ganado gran
popularidad en las Indias Occidentales, a pesar de que sus frutos inmaduros son muy
venenosos. Técnicamente, los hermosos frutos de la Blighia sapida, que tienen el tamaño de
una pera y un color brillante que va del rojo al amarillo anaranjado, son cápsulas loculicidas.
Cuando maduran se abren para dejar al descubierto tres semillas rojas brillantes que están
parcialmente cubiertas por un arilo blando amarillento. La textura del apéndice de la semilla
ha sido comparada con unos huevos revueltos o sesos cocidos, de ahí el otro nombre por el
que es conocido, seso vegetal. El sabroso arilo es la única parte comestible del fruto y es rica

abajo: Diospyros kaki (Ebenaceae); caqui japonés; nativo del
este de Asia; frutos (bayas); diámetro c. 8 cm. Los caquis
tienen un sabor rico y delicioso siempre y cuando estén
completamente maduros. Es solo cuando los frutos se ponen
muy blandos y casi alcanzan el punto de pasarse cuando en un nutritivo y energético aceite. No es sorprendente entonces que las aves, los dispersores
pierden su típico y áspero sabor astringente de fruto naturales del acki, encuentren este arilo irresistible y compitan por él con los humanos, que
inmaduro, una adaptación contra los depredadores y para
evitar la recolecta prematura por parte de dispersores «de
lo comen junto con el pescado salado. Existe la fuerte tentación por adelantarse a las aves y
buena fe». cosechar los frutos antes de que estos se abran, pero las consecuencias pueden ser letales.
Mientras el fruto está inmaduro y cerrado, incluso los arilos contienen el mismo compuesto
más abajo: Ilex aquifolium (Aquifoliaceae); acebo; nativo de
Europa y del Mediterráneo; frutos (drupas); diámetro químico defensivo que hace al resto del fruto, incluyendo las semillas, incomestible. Su
7-9 mm. Las aves comen y dispersan las drupas venenosas, toxicidad la causa un aminoácido inusual no proteinogénico que provoca hipoglucemia
pero no son inmunes a las toxinas del acebo, sino
simplemente menos susceptibles.
grave en animales y humanos, de ahí su nombre de hipoglicina A. Entre 1880 y 1955, antes
de que se conocieran los principios tóxicos del acki, en Jamaica surgió una misteriosa
enfermedad que mató aproximadamente a 5.000 personas. Los síntomas de la enfermedad
del vómito jamaicano o síndrome tóxico hipoglucémico incluían episodios violentos de
vómitos, dolor abdominal, acidez, hipoglucemia, coma y, en los casos más severos, la muerte.
Aunque se sospechaba que el acki era tóxico ya en el siglo XIX, el hecho de que tanta gente
lo comiera sin efectos nocivos hacía difícil para los investigadores identificar el delicioso
fruto como la causa de la enfermedad. Se piensa que el consumo de frutos de acki
inmaduros continúa siendo la razón de muchas muertes inexplicables de niños pequeños en
el oeste de África.
Afortunadamente, podemos disfrutar de nuestros frutos más populares sin sufrir efectos
secundarios letales. Pero, sean o no venenosos, comer frutos inmaduros es por lo general
bastante desagradable. Aun sin potentes toxinas, existe en los frutos inmaduros una defensa
química en forma de un mal sabor. Las altas concentraciones de ácidos frutales, taninos y
ligninas crean un sabor ácido, amargo y astringente, suficiente para disuadir a cualquiera con
un interés potencial en el fruto. Las especies silvestres, incluyendo los ancestros de muchos
de nuestros frutos domesticados, mantienen niveles relativamente altos de estos compuestos
en frutos maduros, razón por la cual no tienen un sabor particularmente agradable. Los
principales compuestos químicos que hacen que los frutos carnosos y otras partes de la
planta no se puedan comer son los taninos condensados. Los taninos son polifenoles grandes
y complejos que se unen a proteínas y les dan vigor, un atributo que ha sido explotado por
los curtidores para convertir las pieles de animales en cuero. En la boca, los taninos
interactúan con las mucoproteínas salivales, causando astringencia y el típico sabor
desagradable del fruto inmaduro. En el intestino, los taninos inhiben la digestión al reducir
la disponibilidad de proteínas. Aunque hayan sido seleccionados para deleitar a nuestros
paladares, la experiencia nos dice que incluso las manzanas, las peras, los plátanos, las ciruelas,
los melocotones, los caquis, las uvas y muchos otros de nuestros frutos favoritos contienen
altos niveles de taninos condensados cuando están inmaduros. Durante el proceso de
maduración, los taninos permanecen inactivos al formar grandes polímeros o complejos con
pectinas. Sin embargo, la disminución de la astringencia es solo uno de los muchos cambios
complicados que un fruto joven tiene que sufrir para hacerse blando, dulce y jugoso ―en
otras palabras, un delicioso manjar―.
Frutos carnosos 199

Mangifera indica (Anacardiaceae); mango; solo se conoce en
cultivo, su origen preciso es incierto pero se asume que
Frutos climatéricos surgió en algún lugar entre la India y la península malaya;
fruto (drupa); fruto (arriba) y sección longitudinal del fruto
Durante el proceso de maduración, los frutos carnosos sufren muchos cambios visibles e (abajo); c. 10 cm de largo. Los mangos se han cultivado
invisibles que al final los hacen comestibles y atractivos a los dispersores potenciales. Estos durante milenios y están entre los frutos más populares del
cambios se producen como un proceso gradual y continuo, o se desarrollan rápidamente mundo. Entre los animales, los murciélagos fruteros son
aficionados a los mangos y parecen ser sus principales
como resultado de una señal hormonal. Los frutos controlados por hormonas también dispersores. Sin embargo, el gran tamaño de la peluda
llamados frutos climatéricos (del latín climatericus = ‘periodo peligroso o crítico de la vida’), semilla (o hueso), que es difícil de separar de la pulpa (una
artimaña para que se traguen la semilla), generalmente
entran en una fase de rápida maduración durante la cual su tasa de respiración (consumo de sugiere una adaptación a dispersores de gran tamaño.
oxígeno) y su temperatura aumentan. El desencadenador de la maduración climatérica es el Los elefantes, por ejemplo, también disfrutan de los mangos.
aumento brusco del etileno producido por el propio fruto. El etileno es estructuralmente Su sistema digestivo deja pasar el hueso sin dañarlo y elimina
la pulpa, que, de otra manera, atraería bacterias y hongos
un hidrocarbono gaseoso muy simple (H2C=CH2) que actúa como una hormona vegetal. que podrían perjudicar la germinación del embrión.
Una vez que se recibe la señal, se produce todo un conjunto de nuevas enzimas, lo que
genera una multitud de cambios. Los taninos, los ácidos orgánicos y otros repelentes
químicos, como los glucósidos cianogénicos y los alcaloides, disminuyen rápidamente su
concentración a medida que se degradan o se van desactivando. Las enzimas amilasas
convierten el almidón en azúcares osmóticamente más activos y, de este modo, convierten
la seca pulpa harinosa en dulce y jugosa. Dependiendo del tipo de fruto, hay un incremento
no solo en el contenido de azúcar, sino también en el nivel de otras sustancias de
recompensa como proteínas y lípidos (en el aguacate, por ejemplo). A medida que la pulpa
se vuelve más comestible, las enzimas pectinasas ablandan la carne por medio de la hidrólisis
de la pectina, la sustancia que une y pega las células para formar un tejido firme. Las mismas
enzimas inducen el debilitamiento de una capa particular de células en el pedicelo del fruto.
Esta «zona de abscisión» marca el área donde finalmente el pedicelo se separa de la planta,
aunque solo gracias al propio peso del fruto. Otras enzimas que intervienen en la maduración
son responsables del característico aroma de la pulpa debido a la preparación de un cóctel
de ésteres frutales por medio de la combinación química de ácidos orgánicos y alcoholes.
El etileno también dispara las enzimas que intervienen en la degradación de la clorofila y la
síntesis de nuevos pigmentos. El resultado es que la cáscara cambia de verde al típico color
del fruto maduro.
Una manzana podrida echa a perder el cesto

Las manzanas, los tomates y, especialmente, los plátanos son frutos climatéricos que producen
grandes cantidades de etileno. El etileno que emiten es una hormona gaseosa que puede
incluso ser utilizada para hacer madurar otros frutos climatéricos. Esto es útil porque la
mayoría de los frutos en los supermercados se venden todavía inmaduros. Si se mete un
plátano o una manzana madura en una bolsa de aguacates, melocotones, peras, albaricoques,
mangos, papayas, higos, guayabas o melones inmaduros, nos los podremos comer en unos
pocos días. El etileno producido artificialmente se utiliza a escala industrial para sincronizar
la maduración posterior a la cosecha de tomates, bananas y peras, todos ellos recolectados
y transportados cuando todavía están inmaduros porque son muy susceptibles a la presión y
porque son perecederos cuando están maduros. La selección del momento del tratamiento
con etileno es crucial. Una vez que los frutos climatéricos han iniciado el proceso de

Cucumis melo subsp. melo var. cantalupensis «Galia»
(Cucurbitaceae); fruto (pepo); diámetro c. 16 cm. Al igual que maduración, es poco lo que se puede hacer para ralentizarlo, tal y como demuestra el viejo
los mangos, los melones son frutos climatéricos que entran refrán: «Una manzana podrida echa a perder el cesto». Sigue siendo importante excluir todo
en una fase de maduración rápida e imparable, disparada por
la hormona vegetal etileno. La maduración de los mangos y fruto dañado porque los tejidos vegetales también producen etilenos si están deteriorados
melones «verdes» puede verse acelerada si se colocan juntos o enfermos. Una manzana podrida o con gusanos puede causar la maduración prematura
en una bolsa con un plátano maduro, otro fruto climatérico
productor de etileno. Aunque el melón galia es un cultivo
de todas las otras manzanas del cesto, estropeando así todo el lote. Sin embargo, no todos los
seleccionado para producir frutos más grandes, hay también frutos son susceptibles al etileno. Hay frutos no climatéricos como las cerezas, las uvas, las
melones silvestres de gran volumen. Asumiendo que los fresas y la mayoría de los cítricos que producen cantidades muy pequeñas de etileno. Aunque
frutos generalmente no exceden en tamaño a la apertura
bucal de sus dispersores coadaptados, los dispersores estos sufren gradualmente los mismos cambios durante la maduración que los frutos
naturales del melón podrían haber sido grandes mamíferos, climatéricos, permanecen inmunes a esta hormona.
la mayoría de los cuales se habrían extinguido al final de la
última era glacial.
Síndrome de dispersión: el lenguaje de signos de los frutos
Los procesos de maduración por los cuales se consiguen carnosos frutos, y por los que a
partir de bultos duros, verdes, harinosos, ácidos, e inodoros se obtienen manjares brillantemente
coloreados, blandos, dulces, jugosos y fragantes, son esencialmente un reclamo dirigido a
reclutar dispersores válidos. Para que una campaña de «publicidad» sea exitosa, su mensaje
debe transmitirse de tal modo que llegue al grupo deseado de clientes; y los clientes de las
plantas con frutos carnosos son los animales dispersores. No debemos olvidar que la
naturaleza difusa de las presiones selectivas impidieron la evolución de relaciones coadaptativas
estrechas entre frutos y animales, con el consiguiente resultado de que el lenguaje de signos
usado por los frutos carnosos para llamar la atención de consumidores potenciales no haya
sido muy específico, dado que evolucionó para atraer a un público más amplio. No obstante,
a lo largo de millones de años de coadaptación, los animales dispersores frugívoros
(predominantemente aves y mamíferos) han influido de manera notable en las características
de los frutos. Ciertas observaciones cuantitativas han demostrado que los dos caracteres que
distinguen frutos dispersados por aves (ornitócoros) de frutos dispersados por mamíferos
(mamócoros) son el tamaño y el contenido de nutrientes. Como regla general, las especies
ornitócoras poseen frutos más pequeños que las especies mamócoras; así, cuanto más grande
es un fruto, más mamíferos disponibles para que ejerzan de dispersores, mientras que las aves
disminuyen su efectividad dispersora, aunque solo a causa de su menor apertura bucal y
carencia de dientes. La existencia de un espectro continuo de tamaños de frutos implica que
aquellos que posean un tamaño de intermedio a menudo utilizan en su provecho un grupo
mixto de vertebrados dispersores que incluye tanto aves como mamíferos. Debido a la fuerte
correlación entre el tamaño del fruto y la masa seca de pulpa, la energía total por fruto que
se ofrece como recompensa aumenta de las especies dispersadas por aves a las especies que
diseminan los mamíferos. Esta observación ―aunque en términos generales válida― está
ligeramente sesgada por el hecho de que los frutos esparcidos por aves tienden a contener
más lípidos (como aceitunas o muchos frutos de palmas) que los frutos dispersados por
mamíferos o por un grupo mixto de dispersores, y por consiguiente tienen un contenido
de energía más alto en relación a su peso.
Hasta aquí es hasta donde los científicos de todas las disciplinas relevantes de la biología
están dispuestos a ceder para llegar a un acuerdo en lo que respecta al grado en el cual un
Fleshy Fruits 201

grupo específico de dispersores ha podido influir en la evolución de las características de los
frutos carnosos. La noción general es que sencillamente hay demasiados factores
involucrados que tienen más peso en la supervivencia de las especies que la influencia de los
dispersores de buena fe. Desde las respuestas adaptativas limitadas por restricciones genéticas,
hasta las presiones de selección inconsistentes en espacio y tiempo, y pasando por la
considerable incertidumbre sobre el resultado de las mismas interacciones debido a eventos
posteriores a la dispersión (dispersión secundaria, predadores de semillas), se suelen
considerar los principales obstáculos para el establecimiento de relaciones coadaptativas más
estrechas entre frutos y frugívoros mutualistas. Sin embargo, en los años setenta y ochenta,
cuando la ecología de dispersión de semillas comenzó a desarrollarse como una disciplina
científica, los ecólogos se aventuraron a tomar en cuenta características visuales, olfativas y
otros rasgos cualitativos en sus intentos por encontrar explicaciones adaptativas para la enorme
diversidad de frutos carnosos y comportamientos frugívoros. Basándose en la hipótesis de
que la coadaptación entre los frutos y sus mutualistas preferidos conduciría a conjuntos de
caracteres morfológicos, fisiológicos, bioquímicos y de comportamiento, los ecólogos
definieron dos síndromes de dispersión: los especializados y los generalizados. A pesar de las
críticas recientes a los fundamentos teóricos del síndrome de dispersión, muchos estudios
ecológicos confirman que ciertas características de los frutos, como el color, el tamaño y la
protección están claramente asociadas bien con aves o bien con mamíferos dispersores. Sean
estas cuantificables o no, el color, la textura y el aroma proporcionan normalmente las
mejores claves para saber si los dispersores predilectos de un fruto particular son aves o
mamíferos.
El síndrome de dispersión por aves

Las aves voladoras son de lejos las dispersoras más importantes de semillas. La habilidad de
volar las dota de una excelente movilidad y las capacita para transportar semillas dentro de su
tracto digestivo de una manera rápida y recorriendo largas distancias. En términos de
efectividad como dispersoras de semillas, las aves son solo equiparables a los murciélagos
fruteros. Las aves, en su mayoría criaturas diurnas y con una excelente visión de color pero
un pobre sentido del olfato, dependen por tanto de sus ojos más que de su olfato para
localizar alimento, el cual son incapaces de masticar porque además carecen de dientes. Solo
algunos grupos de aves, incluyendo los loros, los cuervos y los mirlos del Nuevo Mundo
(familia Icteridae), pueden partir frutos de cáscara dura con sus patas y pico para acceder a
la pulpa y a las semillas. La mayoría del resto de aves se tragan los frutos enteros, lo que
podría explicar por qué no las disuade el sabor amargo o ácido que hace que muchos de los
frutos dispersados por las aves resulten desagradables al paladar humano. Sin embargo, las aves
tienen una clara inclinación hacia ciertos frutos y los prefieren cuando están completamente
Ramphastos toco (Rhamphastidae); tucán toco; nativo de
maduros. Los colores de los frutos ornitócoros son probablemente el resultado de una Sudamérica. El tucán toco es el miembro más grande de la
respuesta coadaptativa a las preferencias sensoriales de las aves. Su función es proporcionar familia de los tucanes y, junto a otras especies de tucanes, vive
principalmente de frutos. Esta es la razón por la cual estos
una señal evidente y fiable que indique una recompensa nutritiva y segura. Si tenemos en animales juegan un papel tan importante como dispersores
cuenta todas las fortalezas y limitaciones de las aves, y exceptuando a aquellas aves de semillas en áreas tropicales de Centro y Sudámerica.

caminadoras no voladoras como las rátidas (por ejemplo avestruces, emúes, ñandúes y
casuarios), se puede formular un patrón de predilección, denominado síndrome de
dispersión por aves voladoras. Cuando están maduros, los frutos dispersados por aves son
habitualmente pequeños y tienen una parte comestible muy atractiva de color brillante, pero
inodora, que encierra las semillas, que pueden ser amargas o venenosas, y que están
protegidas por una dura cubierta seminal (si son bayas) o un endocarpo (si son drupas). En
este caso no hay ninguna cáscara dura externa y los frutos permanecen adheridos a la planta
hasta que son cosechados. Naturalmente, no todos los caracteres del síndrome se manifiestan
necesariamente al mismo tiempo.
De acuerdo a las capacidades sensoriales de sus dispersores, la señal más clara que muestran
los frutos que van a ser dispersados por aves es el color. La mayoría de los frutos ornitócoros
son rojos o negros, y menos frecuentemente amarillos, naranjas, azules, blancos o verdes; puede
que incluso desplieguen un patrón mixto que combine varios de estos colores. Aunque se ha
Vaccinium corymbosum (Ericaceae); arándano americano; pensado normalmente que el rojo es el color que mejor pueden distinguir las aves sobre un
nativo del este de Norteamérica; abajo: frutos (bayas); fondo de hojas verdes, hay pocas evidencias que apoyen esta teoría. Además, la sensibilidad visual
izquierda: detalle microscópico de la piel del fruto; diámetro
del poro respiratorio (estoma) 20 mm. Aunque los arándanos
de las aves se extiende a longitudes de onda del ultravioleta (320-400 nanómetro), un área del
son principalmente ornitócoros (dispersados por aves), espectro inaccesible a los humanos y otros primates, que solo pueden percibir longitudes de
no parecen desplegar los habituales colores llamativos y onda entre 400 y 800 nanómetros. La reflexión ultravioleta de las bayas y drupas negras y
brillantes típicos del síndrome de dispersión por aves. Sin
embargo, las aves pueden tomar una perspectiva diferente. púrpuras ha demostrado ser una señal importante para las aves, y este mismo fenómeno podría
Su sensibilidad visual se extiende hasta las longitudes de explicar la existencia de frutos blancos, como las bolitas de nieve (Symphoricarpos albus,
onda del ultravioleta (320-400 nm), un área del espectro
inaccesible para los humanos. Los frutos glaucos, como los
Caprifoliaceae), que son particularmente llamativos para el ojo humano. También se ha
arándanos, endrinos y ciruelas, están cubiertos por una capa demostrado que las capas cerosas de los frutos glaucos como el endrino (Prunus spinosa,
de plaquetas de cera («cristaloides de cera») que son Rosaceae) y los arándanos (Vaccinium corymbosum, V. myrtillus, Ericaceae) reflejan el ultravioleta.
reflectantes de la luz ultravioleta. Por lo tanto, el arándano,
que nosotros vemos azul oscuro, podría ser rojo brillante El color es claramente la señal más importante de los frutos ornitócoros, pero las aves son
para un ave. perfectamente capaces de detectar frutos de colores poco llamativos como los del almez
común de (Celtis occidentalis, Ulmaceae). Las preferencias de color de las aves podrían, en
consecuencia, ser el resultado del aprendizaje en lugar de venir impuestas por sensibilidades
visuales innatas. El hecho de que muchos frutos sean rojos cuando están totalmente maduros
mientras otros son del mismo color aunque estén inmaduros y tengan un sabor desagradable
(como es el caso de las moras) indica que las aves tienen que aprender cómo escoger ciertos
frutos. Por ejemplo, la predilección instintiva por frutos rojos en los individuos jóvenes de
la curruca capirotada (Sylvia atricapilla, Sylvidae) va desapareciendo con la experiencia y está
totalmente ausente en las aves adultas. En vista de las volátiles preferencias entre las aves por
ciertos colores, lo más probable es que el color de los frutos haya evolucionado como una
señal que puede ser detectada a larga distancia. Si esto es en realidad lo que motiva la
selección de los frutos entre las aves, entonces los contrastes entre los frutos y su ambiente
juegan un papel más importante que su color per se. Esto todavía deja abierta la pregunta
de por qué el rojo es el color dominante entre los frutos ornitócoros. La razón podría ser
una mezcla compleja de influencias, incluyendo los instintos innatos de las aves y su
sensibilidad al color, su capacidad para aprender por asociación cómo interpretar ciertas
combinaciones de colores y los contrastes con el follaje.
Frutos carnosos 205

abajo: Hernandia bivalvis (Hernandiaceae); nativa de
Queensland; fruto (glande); 2,5 cm de largo. Cuando está
completamente maduro, el fruto está formado por una
Cómo llamar la atención de un ave «nuez» oleosa negra (de ahí el nombre en inglés: grease nut)
En las regiones templadas, los despliegues de colores pueden llegar a ser muy vistosos, pero rodeada por un envoltorio laxo, carnoso, brillantemente
coloreado y constituido por dos de las tres bracteolas. Los
la mayoría son poco llamativos (por ejemplo, completamente rojo); mientras, en los trópicos, colores sugieren que los frutos son dispersados por las aves.
muchos frutos dispersados por aves muestran combinaciones de lo más extravagantes y toda
una serie de contrastantes de rojo, púrpura, amarillo, azul y negro. El ovario maduro puede más abajo: Ochna natalitia (Ochnaceae); boj costero; nativo
del sur de África; fruto (glandario); diámetro del fruto
apoyarse en otros órganos para alcanzar estos juegos de colores. En la Ochna (Ochnaceae), c. 2,5-3 cm. Los cinco carpelos, unidos únicamente en su base,
los receptáculos carnosos proveen un fondo rojo brillante para los drupetos negros del fruto maduran para formar drupetos individuales que se presentan
sobre un eje floral ensanchado de color rojo. El contraste de
esquizocárpico (glandarium). Un cáliz persistente de color rojo acentúa los bayetos del fruto colores indica la dispersión por aves.
esquizocárpico (bayario) del Tropaeolum speciosum (Tropaeolaceae), de las negras drupas de
la Heisteria cauliflora (Olacaceae) y de las drupas azules de varias especies de Clerodendrum
(C. indicum, C. minahassae, C. trichotomum,Verbenaceae). Las nueces blancas del género tropical
Hernandia (Hernandiaceae) están rodeadas por un envoltorio laxo, brillantemente coloreado
y carnoso, formado por dos o tres bracteolas (hojas modificadas). Las bracteolas pueden estar
unidas, como en el árbol de Hernandia nymphaeifolia, (Hernandiaceae), o libres, como en la
Hernandia bivalvis. En el árbol de pasas japonés (Hovenia dulcis, Rhamnaceae), los pedicelos
de los frutos están retorcidos e inflados y sustentan las pequeñas drupas marrones, que se
tornan en un color rojo pálido y se vuelven jugosas y dulces tras las heladas. Sus suculentos
tallos son comestibles y tienen un sabor astringente parecido al de la pera; además, no solo
enriquecen el despliegue visual del fruto, sino que también proporcionan una recompensa
comestible para animales y humanos. En cambio, los gruesos y rojos pedicelos de la baya
blanca venenosa (Actaea pachypoda) de Norteamérica, ayudan a publicitar sus frutos venenosos,
por lo que son más una señal de advertencia que una invitación a probar un dulce bocado.
Cada flor de la baya maldita, que es miembro de la familia del botón de oro (Ranunculaceae),
cuenta con un gineceo monocarpelar que produce una sola baya blanca. Los puntos negros
que deja el estigma en el ápice de la baya incrementan de manera significativa la vistosidad
de la infrutescencia, por lo que se le ha dado a esta planta el nombre alternativo de «ojos de
muñeca». Finalmente, debemos mencionar los frutos antocárpicos de la granada trepadora
(Palmeria scandens, Monimiaceae), una liana subtropical de los bosques lluviosos templados
de Australia, por su drástica manera de atraer la atención de las aves. Como si fuese la
explosión de un escaramujo, su hipantio carnoso se abre bruscamente para revelar una
sugerente exhibición de varios drupetos rojos que contrastan con el fondo entre rosado y
rojizo de la pared interna del hipantio.
Estos son solo unos pocos de los numerosos ejemplos de cómo las angiospermas mejoran
la apariencia de sus frutos al incluir todo tipo de órganos accesorios, demostrando una vez
más que su inventiva no tiene límites. Pero este festín visual no termina con las drupas y bayas
carnosas, sino que continúa con los frutos que se abren para liberar sus semillas.

abajo: Clerodendron trichotomum (Verbenaceae);
clerodendro japonés; nativo de Japón; fruto (glande);
diámetro 3,5 cm. Con la finalidad de alcanzar un despliegue
contrastante que atraiga la atención de las aves, la drupa Semillas carnosas
azul es ayudada por la expansión del cáliz de color rojo Los frutos ornitócoros dehiscentes ―donde la semilla es la diáspora y no el fruto entero―
brillante.
logran efectos de constrate similares al integrar en su despliegue las semillas y sus apéndices.
más abajo: Actaea pachypoda (Ranunculaceae); baya blanca El ofrecimiento de semillas con sarcotesta (semillas con cubierta seminal carnosa) es
venenosa, «ojos de muñeca»; nativa del este de Norteamérica; probablemente la estrategia más antigua para engañar a los animales vertebrados para que se
frutos (bayas); c. 1 cm largo. Las bayas blancas llaman la
atención por su contraste con los pedicelos rojos y el punto conviertan en agentes dispersores. Las antiguas cícadas en las gimnospermas lo han adoptado
negro que tienen en el ápice, que da a los frutos la como su única estrategia de dispersión, atrayendo no solo aves (por ejemplo, búcaros en
apariencia de ojos de porcelana, de ahí el nombre «ojos de
muñeca». Todas las partes de la planta son muy venenosas.
África o emúes en Australia) sino también mamíferos (murciélagos, roedores, monos), entre
ellos ciertos marsupiales australianos (zarigüellas, quokkas, cuoles, ualabíes, canguros grises).
En muchas ocasiones las semillas sarcotestales también han evolucionado de manera
independiente en las angiospermas. Un ejemplo muy conocido es el de las magnolias
(Magnolia spp., Magnoliaceae). Sus primitivos gineceos apocárpicos producen un grupo de
folículos verdes, marrones o rojos que, cuando maduran, se abren a lo largo de su parte
ventral para mostrar las semillas rojas brillantes, ofreciendo a los animales las capas externas
y carnosas de la cubierta seminal (sarcotesta) a cambio de un viaje en su tracto digestivo.
Para mejorar su visibilidad, el viento mueve sus semillas, que cuelgan de hilos de seda que
representan los engrosamientos de la pared de los haces vasculares de su corto cordón
umbilical (funículo) desenrollados en forma de espiral. Más llamativo, si cabe, es el despliegue
folicular de ciertas peonias (Paeonia sp., Paeoniaceae). En las Paeonia broteroi, P. cambessedesii y
P. Mlokosewitschii (peonia caucásica) la mezcla de semillas rojas estériles y de semillas negras
fértiles, ambas con sarcotesta, y su presentación sobre el fondo rojo de la pared del carpelo
realza enormemente el contraste de color. De un modo similar actúa el lirio hediondo (Iris
foetidissima, Iridaceae), nativo de Europa y del norte de África, que exhibe sus brillantes
semillas naranjas cuando abre sus cápsulas loculicidas en otoño. Hay muchos más ejemplos
de semillas sarcotestales, especialmente en las regiones tropicales y subtropicales, por ejemplo
en los miembros de las Cucurbitaceae (Momordica), de las Euphorbiaceae (Alchornea,
Cheilosa, Sapium) y de las Phyllanthaceae (Aporusa). Algunas semillas sarcotestales les resultan
apetecibles no solo a las aves sino también a los primates. Por ejemplo, los monos aulladores
o araguatos (Alouatta seniculus) y los monos capuchinos (Cebus apella) suelen comer las
carnosas semillas blancas del árbol Tetragastris panamensis (Burseraceae) del bosque lluvioso
panameño.
Un ejemplo raro de un fruto que ha ganado gran importancia cultural y económica por
sus semillas sarcotestales es la granada (Punica granatum, Lythraceae). Junto con las olivas,
uvas, higos y dátiles, la granada fue uno de los cinco primeros frutos que cultivaron los
humanos. Su origen silvestre se encuentra probablemente en algún lugar entre Asia Menor
e Irán. Desde ahí la granada se trajo a la región mediterránea, donde se naturalizó hace
mucho tiempo. Las primeras evidencias arqueológicas prueban la presencia de granadas
domesticadas en la Edad de Bronce de Jericó, alrededor del 3000 a.C. A lo largo de la
historia, las deliciosas granadas han sido consideradas como una fuente de salud y su
profusión de semillas es vista como un símbolo de fertilidad. Tan fuerte era el atractivo de
la granada en el mundo antiguo que el rey Salomón, en su famoso Cantar de los cantares,
Frutos carnosos 207

abajo: Magnolia sp. (Magnoliaceae); fotografiada en Yunnan
(China); fruto (foliqueto); semilla c. 6-8 mm de largo. Para
comparó la belleza y encanto de su amada con las flores y frutos de este místico árbol. Se realzar su visibilidad ante las aves, las semillas cuelgan de
dice que el cáliz persistente que adorna los frutos naranja-rojizos del tamaño de una un hilo de seda, lo cual añade movimiento a su despliegue
manzana, sirvió de inspiración para la corona del Rey Salomón, que se convirtió en el de color.
modelo de todas las futuras coronas. Gaius Plinius Secundus (23-79 d.C.), más conocido más abajo: Palmeria scandens (Monimiaceae); granada
como Plinio el Viejo, describió las granadas como una de las plantas medicinales más trepadora; nativa del este de Australia; fruto (trimeto);
diámetro del fruto 3 cm. El carnoso hipantio explota
preciosas y ornamentales. De hecho, las investigaciones han mostrado que de entre todos los bruscamente para exponer varios drupetos rojos, los cuales,
frutos comestibles, las granadas poseen la más alta concentración de antioxidantes saludables, en los bosque lluviosos tropicales de Queensland, son
los cuales reducen el riesgo de enfermedades cardíacas y cáncer. En las granadas silvestres, y dispersados por la espectacular ave Sericulus chrysocephalus.
algunas veces en variedades domésticas, la cáscara del fruto se agrieta, especialmente en años
secos. A medida que el fruto se va abriendo va dejando ver las semillas de color rubí, que
son devoradas por algunas aves. Aquellas que caen al suelo las consumen probablemente los
ladrones de pulpa y los predadores de semillas, entre ellos las hormigas, los ratones, los erizos
y los jabalíes salvajes.
Semillas llamativas
Dondequiera que haya relaciones bilaterales prósperas que beneficien a ambos socios, habrá
tramposos que tratarán de aprovecharse sin compensar por el servicio o producto recibido.
Esta estrategia de ahorro de costes no es solo una triste reflexión sobre la sociedad humana,
sino un patrón general en la naturaleza. El ahorro de material y energía brinda una ventaja
evolutiva. Algunas aves y monos frugívoros juegan el papel de ladrones de pulpa si solo se
comen las partes jugosas de un fruto y dejan caer las semillas a los pies de la planta madre.
Por otro lado, algunas plantas han desarrollado estrategias para engañar a algunos animales y
que se traguen sus semillas sin darles ningún alimento a cambio. Las gramíneas engañan a
grandes herbívoros escondiendo sus pequeños frutos secos entre sus hojas, una estratagema
para la cual el ecólogo Daniel Janzen (1984) acuñó la frase «el follaje es el fruto». Janzen
asumió el mismo engaño en algunas plantas dicotiledóneas herbáceas con frutos ocultos no
asociados con ningún agente de dispersión específico aparte de la gravedad, viento o
movimientos de agua superficial, tales como tréboles (Medicago spp., Trifolium spp.), cenizos
(Chenopodium spp.) y llantenes (Plantago spp.). Otras ofrecen frutos cuyo contraste en la
coloración imita a las diásporas carnosas ornitócoras (bayas, drupas y semillas ariladas
sarcotestales). Su apariencia sugiere que son comestibles, pero en realidad no ofrecen una
recompensa que sea nutritiva para el animal o que resulte energéticamente costosa para
la planta.
Aunque el concepto de mimetismo frutal sigue siendo controvertido, algunos
experimentos han demostrado que al menos algunas aves frugívoras ingenuas confunden las
engañosas semillas de los frutos miméticos por diásporas carnosas y se las acaban comiendo.
Son raros los ejemplos de frutos miméticos y pertenecen principalmente a la familia de las
leguminosas (Fabaceae), junto con algunos «sospechosos ocasionales» en las Sapindaceae
(Harpullia spp.), Phyllanthaceae (Margaritaria spp.) y Ochnaceae (Ochna spp.). Una estrategia
común entre las leguminosas es ofrecer semillas negras, rojas, o rojas y negras que contrasten
con el color de la pared interior del carpelo que va del crema o amarillo pálido al naranja

Frutos carnosos 209
rojizo. Al palo de nieve (Pararchidendron pruinosum), un pequeño árbol del bosque lluvioso
australiano, también se le llama en ocasiones pendientes de mono a causa de sus llamativas
vainas torcidas, que muestran semillas negras brillantes sobre el rojo chillón del fondo de la
pared interior del fruto. Los inusuales frutos de la escoba de la isla Norte de Nueva Zelanda
(Carmichaelia aligera) también despiertan algunas sospechas de fraude. Después de que caen página 209: Iris foetidissima (Iridaceae); lirio hediondo; nativo
de Europa y del norte de África; fruto (cápsula loculicida);
las paredes del carpelo, las brillantes semillas rojas, ocasionalmente con manchas negras, se diámetro de la semilla c. 8 mm. El ofrecimiento de semillas
quedan permanentemente expuestas y rodeadas por el negro marco persistente del fruto. carnosas (sarcotestales) es una estrategia alternativa de
A pesar de su atractivo aspecto, los frutos y las semillas del palo de nieve, la escoba de dispersión de las bayas, drupas y otros frutos carnosos.
El lirio hediondo despliega sus semillas sarcotestales sobre
Nueva Zelanda y sus otros fraudulentos compañeros están siempre duros y secos. Esto los las valvas extendidas de su cápsula, donde son claramente
hace inútiles para las aves frugívoras, pero para los aficionados a la joyería botánica son un visibles para las aves gracias al color naranja brillante de su
cubierta seminal.
tesoro. Entre los favoritos están las semillas rojas puras del árbol de coral (miembros del
género Erythrina) y otros como el árbol de cuentas rojas (Adenanthera pavonina) del sudeste de página siguiente: Pararchidendron pruinosusm (Fabaceae);
Asia y Australia, el colorín (Sophora secundiflora), nativa del sudoeste de Estados Unidos y palo de nieve; nativo de Malasia, Nueva Guinea y el este
de Australia; fruto (legumbre); fruto 8-12 cm de largo.
México, y la panameña Ormosia cruenta. Aún más ávidamente buscadas son las semillas Los llamativos frutos de este género monotípico exhiben sus
bicolores rojas y negras del regaliz americano (Abrus precatorius, también llamado ojo de semillas a través de la torsión de las valvas de su carpelo.
Aunque el esquema de color indica claramente ornitocoria,
cangrejo, abro o bugallón), la Ormosia monosperma de Sudamérica y el Caribe, y la Rhinchosia los frutos no ofrecen ninguna recompensa comestible para
precatoria americana. Ciertos árboles de coral, como la Erytrhina madagascariensis de Madagascar, las aves. Aunque todavía se trata de un concepto
también tiene semillas rojas y negras. controvertido, el mimetismo frutal, es decir, que un fruto
imite la apariencia de otro, puede al menos engañar a
algunas aves frugívoras jóvenes e inexpertas para que
Una belleza peligrosa engullan las duras semillas.
A pesar de su gran belleza, las semillas del ojo de cangrejo contienen uno de los venenos Harpullia pendula (Sapindaceae); nativa de Australia
vegetales más fuertes. El principio tóxico, llamado abrina, es una lectina (glicoproteína) que (Queensland, Nueva Gales del Sur); fruto (cápsula loculicida);
ataca los ribosomas de eucariotas, es decir, las fábricas de biosíntesis de proteínas en las diámetro de la semilla c. 1,5 cm. A pesar de su atractiva
apariencia, que sugiere que se trata de un fruto carnoso
células. Con una dosis letal para humanos estimada entre 0,1 y 1 microgramo por kilogramo ornitócoro, esta especie no ofrece recompensa comestible
de peso corporal, menos de 0,003 gramos podrían matar a un niño. Afortunadamente, las alguna para los potenciales dispersores.
semillas tienen una cubierta seminal muy dura y mientras no sean dañadas son inofensivas,
incluso si se tragan. Sin embargo, la manufactura de joyería botánica puede ser una
ocupación peligrosa si los agujeros son perforados a través del abro u ojo de cangrejo. El
polvo de las semillas puede causar ceguera al contacto con los ojos y la inhalación o contacto
con heridas abiertas trae consecuencias peores. Los síntomas del envenenamiento aparecen
horas o incluso días después de la contaminación, e incluyen náuseas, vómitos, fuerte dolor
abdominal y sensación de ardor en la garganta. Más tarde, le siguen la modorra y las lesiones
ulcerosas del endotelio de la boca y esófago, y finalmente las convulsiones y la conmoción
conducen a la muerte. Una simple manera de eliminar las toxinas de las peligrosas semillas es
destruir el veneno mediante el calor. A temperaturas por encima de 65 °C la abrina se
desnaturaliza de tal manera que las semillas, una vez hervidas, son comestibles.
Apéndices coloridos
Como quedó demostrado por el acki (Bligia sapida), ofrecer arilos comestibles (apéndices de
las semillas) con el fin de llamar la atención puede ser una alternativa eficiente para las semillas
sarcotestales. Los arilos pueden surgir de crecimientos localizados de la cubierta seminal, pero

Frutos carnosos 211
sobre todo están formados por el funículo, el cual se hincha y se vuelve carnoso parcial o página siguiente: Acacia cyclops (Fabaceae); nativa del
completamente. En muchas semillas pequeñas se han desarrollado arilos pequeños y pálidos sudoeste de Australia; semilla rodeada por un arilo brillante,
coloreado de naranja, formado por la doble capa del funículo,
como adaptación a la dispersión por hormigas. Hay semillas más grandes, como las del acki, la cual circunda la semilla primero en una dirección y luego
que pueden llevar apéndices similares pero más grandes para atraer aves. Jugando de nuevo se dobla hacia atrás para rodearla una vez más en la dirección
con la agudeza visual del animal, los contrastes marcados vuelven a ser de una importancia opuesta; semilla 9 mm de largo (incluyendo el arilo). Hay
varias especies de Acacia con semillas ariladas que son
primordial cuando se trata de engañar a las aves dispersoras, y ahí los arilos tienen un papel dispersadas por aves, pero el arilo de la Acacia cyclops es de
que cumplir. Uno de los pocos ejemplos de la zona norte templada que dispone frutos lejos el más rico en contenido graso. Los frutos (legumbres) no
se caen sino que permanecen en la planta, desplegando las
espectacularmente coloridos que ofrecen semillas ariladas es el bonetero (Euonymus europaeus, semillas de un modo similar al palo de nieve (Pararchidendron
Celastraceae). Sus cápsulas loculicidas, rojas y brillantes, tienen la forma de una mitra de pruinosum). En el estado de Australia Occidental, de donde es
obispo y se abren para dejar a la vista tres o cuatro semillas envueltas en un arilo de un intenso nativo este fruto, los arilos, ricos en energía, constituyen un
alimento importante para las aves. En Sudáfrica, donde la
color naranja. Una vez que los frutos pendulares están totalmente maduros, las semillas caen Acacia cyclops se ha convertido en una maleza invasora, los
fuera y cuelgan de sus cortos funículos para añadir movimiento al despliegue, una treta nutritivos funículos también sirven de alimento para ratas y
babuinos.
empleada también por las magnolias, entre otras. Aunque los frutos del bonetero suelen
impresionar a los observadores en la Europa templada, como suele ocurrir, los trópicos se Carmichaelia aligera (Fabaceae); escoba de la Isla del Norte;
jactan de tener especímenes mucho más coloridos. nativa de Nueva Zelanda; fruto (tipo aún por definir);
c. 1 cm de largo. Los carpólogos tienen todavía que acuñar
El extravagante despliegue del acki del occidente de África es un buen ejemplo tropical un término técnico para el curioso aspecto de los frutos del
de una estrategia promocional que involucra semillas con apéndices como medio para atraer género Carmichaelia. Como en un craspedio, las mitades del
carpelo caen y dejan un marco negro. Pero a diferencia del
a las aves. Algunos de los parientes del acki, como la guaraná (Paullinia cupana), una trepadora craspedio, las semillas rojas permanecen adheridas al marco
del bosque lluvioso amazónico, imitan su llamativo esquema de color ―cápsulas naranja- negro. El despliegue de una o dos semillas duras, pero
rojizas, semillas negras brillantes con arilos de un color amarillo blanquecino―. A medida brillantemente coloreadas, de un modo tan manifiesto sugiere
con firmeza que se trata del síndrome de ornitocoria.
que las cápsulas se abren, emergen de una a tres semillas negras embebidas en un arilo Sin embargo, el hecho de que el fruto no ofrezca una
blanco, con un curioso parecido a ojos humanos. Las semillas han ganado fama por su alto recompensa comestible puede levantar la sospecha de que
se trate de un fraude.
contenido de cafeína. La guaraná se añade a refrescos y se ha convertido en un estimulante
de moda en países desarrollados. El tener semillas negras con arilos blancos contra el fondo
rojo de las paredes del fruto parece ser un concepto de dispersión exitoso puesto que ha
evolucionado independientemente en varios órdenes de familias de plantas, incluyendo las
Annonaceae (pimienta de negro, Xylopia aethiopica, África tropical), las Dilleniaceae (Dillenia
alata, Malasia hasta Australia; las semillas están casi totalmente cubiertas por un arilo blanco)
y las Fabaceae (guamúchil, Pithecellobium dulce, América Central; Swartzia auriculata,
Sudamérica).
Otra variante típica del síndrome de dispersión por aves es el despliegue de semillas
negras con apéndices naranjas o rojos sobre el fondo brillante de la pared del fruto. Este
patrón se puede encontrar en las cápsulas loculicidas de la flor del ave del paraíso (Strelitzia
reginae, Strelitziaceae) de Sudáfrica, cuyas semillas están adornadas con un curioso arilo
parecido a una peluca naranja y peluda. Aunque con arilos menos excéntricos, el mismo
síndrome lo apreciamos en algunas leguminosas que han sido dispersadas por aves, como en
la caoba africana (Afzelia africana) y en ciertas Acacias australianas. Mientras el arilo funicular
de la Afzelia africana es un sustancial bulto de tejido que cubre parcialmente la semilla desde
el extremo hilar, los arilos de las Acacia cyclops, A. melanoxylon y A. tetragonophylla consisten
en un funículo muy largo y carnoso, doblado en dos y situado alrededor de la periferia de
la semilla. Otras especies de acacias, como la Acacia auriculiformis y la A. mangium poseen

Frutos carnosos 213
abajo: Euonymus europaeus (Celastraceae); bonetero; nativo
de Europa y del oeste de Asia; frutos (cápsulas loculicidas);
diámetro c. 1-1,5 cm. Las cápsulas rojas brillantes se abren
también funículos extendidos comestibles pero estos se desdoblan cuando las legumbres se para sacar a la luz tres o cuatro semillas envueltas en un arilo
abren para que sus semillas cuelguen en el aire como las del bonetero y las magnolias. naranja. Los frutos dispersados por aves son venenosos para
los humanos.
Algunas plantas tropicales y subtropicales mantienen un perfil público más bajo y
camuflan sus semillas ariladas y coloridas en cápsulas de colores pálidos. La señal indicadora más abajo: Myristica fragrans (Myristicaceae); nuez moscada;
de que están listas para la dispersión se envía cuando las semillas negras, que contrastan con nativa de las Islas Molucas; fruto (coco) con semilla arilada;
semilla c. 3 cm de largo. La semilla arilada, que se produce
sus arilos coloridos, son expuestas repentinamente. Los frutos de un color entre el verde y dentro de un único carpelo dehiscente, está rodeada por un
el marrón del árbol titoki (Alectryon excelsus) de Nueva Zelanda, otro miembro de la familia arilo carnoso rojo carmesí intenso. Algunas aves, como las
palomas imperiales (Ducula spp.) y los búcaros (familia
del jaboncillo (Sapindaceae), se abren bruscamente para exponer una sola semilla negra Bucerotidae), son los dispersores de las semillas.
hundida hasta la mitad en un arilo carnoso rojo intenso. La premura con la que las aves
cosechan estas semillas demuestra que los arilos rojos del titoki son al menos tan populares
como los arilos pálidos del acki y la guaraná. De hecho, en frutos ornitócoros, los arilos rojos
son mucho más comunes que los pálidos. Uno de ellos incluso cambió el curso de la
historia.
Las semillas ariladas y el destino de Nueva York

El arilo más preciado y deseado de toda la historia humana se desarrolla dentro de un fruto
más bien humilde. Cuando el coco de paredes gruesas de la nuez moscada (Myristica fragrans,
Myristicaceae) ―inicialmente verde y más tarde amarillo pálido― se abre por la mitad, una
sola semilla, grande y con un espectacular arilo enlazado rojo carmesí, queda al descubierto.
Tanto la semilla como el arilo, conocidos como nuez moscada y macis, respectivamente, han
sido los productos más deseados del comercio de especias durante muchos cientos de años.
La Myristica fragrans era original de las islas de Banda, un pequeño grupo de islas que forman
parte de las famosas islas de las especias o Molucas, en el archipiélago indonesio. El origen
exacto de la nuez moscada ha sido un secreto bien guardado durante siglos, hasta que en
1512 los portugueses se convirtieron en los primeros europeos en llegar a las islas de Banda.
En la Europa de aquel tiempo, la nuez moscada se consideraba la panacea para curar todo
tipo de padecimientos, incluyendo la peste y la impotencia. Los portugueses compraban
nuez moscada y otras especias a los nativos a precios desmesurados, pero aún así obtenían
enormes beneficios cuando las vendían en Europa, donde una nuez moscada valía su peso
en oro. Naturalmente, el lucrativo comercio de esta especia también atrajo la atención de
otras potencias marítimas europeas, especialmente la británica y la holandesa, y para el siglo
XVII los holandeses ya controlaban todas las islas de Banda excepto una. De alguna manera,
y para disgusto de los neerlandeses, los británicos se las arreglaron para establecerse en Run,
la isla más occidental de las islas de Banda. Después de varios enfrentamientos, los británicos
y holandeses resolvieron sus disputas con el Tratado de Breda el 31 de Julio de 1667.
Históricamente, la parte más interesante del pacto era que los británicos devolvieran la isla
de Run a los holandeses a cambio de la isla de Manhattan, en aquel entonces apenas un
pequeño puesto comercial holandés en el Nuevo Mundo. Con el intercambio de territorios
los holandeses ganaron el monopolio sobre el comercio de la nuez moscada, negocio que
defendieron implacablemente. Cada nuez moscada que salía de las islas de Banda tenía que
ser esterilizada con lima de tal manera que nadie pudiera establecer una plantación en

Alectryon excelsus (Sapindaceae); árbol titoki; nativo de
Nueva Zelanda; frutos (cámaras). Aunque el gineceo de las
flores del titoki está constituido por tres o cuatro carpelos
unidos, todos excepto uno son abortados. Solo un carpelo ningún otro lugar. Cualquier intento de contrabando de semillas viables de nuez moscada
permanece fértil y se desarrolla para formar un fruto
(cámara) de 8 a 12 mm de largo con una sola semilla, que se
era castigado con la muerte. El monopolio holandés terminó a inicios del siglo XIX, cuando
abre con una abertura irregular de la que emerge una los británicos retomaron el control de este comercio y usaron la oportunidad para establecer
semilla negra envuelta en un arilo carnoso de color escarlata. plantaciones de nuez moscada en algunas de sus colonias, incluyendo la isla de Granada en
La velocidad con la cual las aves descubren y recolectan las
semillas demuestra el éxito de la estrategia ornitócora del el este del Caribe. Actualmente, Granada es el segundo mayor productor de nuez moscada
titoki. El fruto también produjo una fuerte impresión en después de Indonesia.
Joseph Gaertner, a quien le recordaba una cresta de gallo
cuando describió el género en 1788. En la mitología griega,
La nuez moscada y la macis tienen un sabor similar muy aromático pero se considera
Alectrión era un chico instruido por Ares, dios de la guerra, que el olor del arilo es más refinado y delicado. Se llegó a creer en una ocasión que la nuez
para vigilar su puerta mientras se entregaba en un amor moscada poseía poderes mágicos y era usada como una medicina, como afrodisíaco y
ilegítimo a Afrodita, la diosa del amor, la lujuria y la belleza.
Sin embargo, Alectrión se quedó dormido y Ares fue como alucinógeno. De hecho, las semillas contienen miristicina, un fenilpropanol con efectos
descubierto por Helios, el dios del Sol. Para castigar al chico, alucinógenos, y del que se necesitan entre media semilla y dos semillas para un «viaje». Se
Ares lo convirtió en un gallo joven, que desde entonces
nunca se ha olvidado de anunciar la salida del sol.
dice que los esclavos que viajaban a bordo de barcos cargados de especias usaban la droga para
aliviar su sufrimiento y provocarse estados eufóricos y placenteros. Sin embargo, el abuso de
la nuez moscada produce efectos secundarios muy desagradables, incluyendo palpitaciones,
visión borrosa y una náusea extrema, y de hecho un envenenamiento severo puede conducir
al estado de coma y la muerte. Hoy, la nuez moscada y la macis son usados principalmente
como especias en la industria de alimentos y en la cocina doméstica. Inofensiva en
cantidades moderadas, unas pizcas de nuez moscada rallada añaden un delicado sabor a
muchos platos mundanos, como las espinacas, el puré de patatas, las sopas y las salchichas
Bratwurst alemanas.
Como se puede deducir del esquema de contrastes de color del fruto de la nuez
moscada, sus dispersores naturales son las aves. En Indonesia, las palomas del género Ducula y
los tocos (familia Bucerotidae), ambos capaces de engullir semillas grandes, son probablemente
los dispersores naturales más importantes. En Sudamérica, pavas (Penelope spp.), trogones
(Trogon spp.) y tucanes (Ramphastos spp.) esparcen semillas muy similares de Virola, un género
miristicáceo muy relacionado con la Myristica fragrans.
Dispersión por mamíferos

Las aves son con diferencia los vertebrados dispersores de semillas más importantes de todo
el mundo. La maravillosa diversidad de los vistosos frutos ornitócoros refleja el papel esencial
que desempeñan en la vida de muchas plantas. Los mamíferos frugívoros han desarrollado
también singulares relaciones coadaptativas con frutos, particularmente en los trópicos.
Aquellos que visitan países tropicales, desde los primeros exploradores hasta los turistas de
hoy, siempre han quedado fascinados por la variedad de los frutos tropicales, los cuales son
totalmente distintos y huelen de manera muy diferente a todo lo que crezca en las zonas
templadas del hemisferio norte. A la gente le impresionan sus grandes tamaños, sus curiosas
apariencias y sus aromas afrutados (que pueden resultar desagradables al olfato europeo), pero
la mayoría no sabe que la exótica apariencia de muchos frutos tropicales forma parte de una
conspiración destinada a sobornar mamíferos, igualmente exóticos, para que los devoren. Al
ser mamíferos, los humanos también sucumben a las seductoras tácticas de muchos de estos
frutos, entre los que se encuentran los aguacates, los plátanos, las chirimoyas, los dátiles, los
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higos, las guayabas, las yacas, los lichis, los mangos, los mangostanes, los melones, las papayas,
las maracuyás, las piñas, los rambutanes y las guanábanas.
El síndrome general de las diásporas adaptadas a la dispersión por mamíferos (mamocoria)
es similar al síndrome de dispersión por aves. Sin embargo, los diferentes modos de vida y
fisiología sensorial de los mamíferos han influenciado de maneras diferentes en la evolución
de frutos carnosos coadaptados. Dejando a un lado las grandes aves caminadoras, como los
avestruces, emúes, casuarios y otras aves rátidas, en promedio los mamíferos tienen una mayor
masa corporal que las aves. La mayoría de los mamíferos son consumidores nocturnos, ciegos
al color, tienen un fuerte sentido del olfato y llevan un estilo de vida terrestre en lugar de
una vida arbórea; a ello se une que sus garras y dientes les permiten manipular y masticar su
página anterior: Pithecellobium excelsum (Fabaceae);
alimento. La respuesta coadaptativa de los frutos mamócoros incluye el tener un tamaño
chaquiro; nativo de Sudamérica (Ecuador, Perú); frutos grande, y una piel gruesa o una cáscara áspera impregnada con compuestos químicos
(legumbres); fruto c. 8-10 cm de largo. Al igual que la de su repulsivos (aceites esenciales en la cáscara de los cítricos), que sirve como una fuerte
pariente cercano el guamúchil (Pithecellobium dulce), la
estrategia ornitócora del chaquiro también incluye semillas protección química o física de las semillas para disuadir su destrucción por masticación. El
negras con arilos blancos comestibles presentados sobre el color, que es la señal más potente de los frutos dispersados por aves, se pierde debido a las
fondo rojo de las paredes del fruto.
deficiencias visuales de los mamíferos para percibirlo y es reemplazado por una fuerte señal
Cydonia oblonga (Rosaceae); membrillo; cultivado desde la olfativa adecuada para cautivar sus sensibles narices. Como consecuencia, los frutos
antigüedad, posiblemente nativo de Turquía y del norte de dispersados por mamíferos suelen tener colores pálidos que van desde varias gamas de verde,
Irak; fruto (pomo); c. 10 cm de largo. Típico fruto dispersado
por mamíferos, los membrillos son de color pálido y emiten marrón y amarillo pálido a un color anaranjado, y emiten un fuerte olor dulce, a menudo
un aroma dulce y fuerte. Obviamente, al tener como objetivo rancio o agrio. Aquellos frutos que esperan ser cosechados por animales dispersores terrestres
a dispersores terrestres, los árboles dejan caer sus frutos
maduros al suelo proporcionando así un fácil acceso. Como
tienden a caer al suelo en cuanto maduran para ser así más fácilmente accesibles. Los
ocurría con sus ancestros silvestres asiáticos, la maduración de ejemplos de este último caso que podemos encontrar en climas templados crecen en
los membrillos cultivados todavía coincide con la estación del nuestros propios jardines, entre ellos la fruta que desde siempre ha sido la favorita, la
otoño cuando los grandes frugívoros, como los osos,
consumen la mayor cantidad de alimentos posible para manzana (Malus pumila), y su primo, el aromático membrillo (Cydonia oblonga), ambos
engordar y así afrontar la hibernación. originarios de Asia occidental. A pesar de sus largas historias de domesticación humana,
todavía siguen desplegando la coloración verde pálida o amarilla y el olor de los típicos
frutos mamócoros (a excepción de algunas variedades cultivadas de manzanas rojas). De la
misma manera que sus ancestros silvestres, la maduración de sus frutos coincide en el tiempo
con el momento en el que los consumidores de grandes frutos, como los osos, están
comiendo todo lo que pueden para prepararse para su larga hibernación invernal.
A pesar de que muchos frutos mamócoros puede identificarse fácilmente como tales, el
conjunto completo de caracteres que definen el síndrome mamócoro ideal no siempre se
expresa en su totalidad. Como suele ocurrir, la herencia genética fija sus propios límites, y
las presiones de selección difusas empujan hacia la formación de ciertos equilibrios para
asegurar que exista una armonía entre la atracción de dispersores legítimos y la repulsión de
predadores de semillas y ladrones de pulpa indeseados. El hecho de que varios tipos de
dispersores, incluyendo aves, murciélagos, monos y otros mamíferos, en numerosos casos se
coman muchos frutos, pone en evidencia la imposibilidad de trazar un límite nítido entre
los diferentes síndromes de dispersión. Este problema es todavía más evidente en las faunas
empobrecidas de las regiones templadas, donde muchos animales predominantemente
carnívoros incluyen una cantidad sustancial de frutos en su dieta. De hecho, osos, mapaches,
Frutos carnosos 217

rinteles, comadrejas, hurones, martas, nutrias, tejones, perros, lobos y zorros están entre los
mamíferos dispersores más importantes de las zonas templadas del hemisferio norte.
A pesar de las dificultades que conlleva cuantificar y, por tanto, demostrar científicamente
la adaptación natural de muchos rasgos conectados a los síndromes de dispersión animal, los
ecólogos se han aventurado a proponer distinciones aún más finas dentro del síndrome de
dispersión por mamíferos.
El síndrome de dispersión por murciélagos

Junto con las aves y los monos, los murciélagos fruteros son los animales dispersores de
semillas más importantes de los bosques lluviosos tropicales. Como en el caso de las aves, su
habilidad para volar los convierte en excelentes candidatos para una dispersión de semillas
sumamente efectiva. Cuando se alimentan, los murciélagos fruteros no devoran necesariamente
el fruto entero. Cualquier fruto cosechado normalmente se lo llevan a su refugio o a algún
otro sitio seguro y cercano donde puedan consumirlo. En la mayoría de los casos, los
murciélagos succionan los jugos de la pulpa y descartan el resto, incluyendo las semillas.
Consecuentemente, el promedio de la distancia de dispersión es de solo unos pocos cientos
de metros, a pesar de que algunas especies de zorros voladores son conocidas por visitar
zonas de alimentación que están hasta a 40 kilómetros de sus refugios. Solo existen unas
pocas semillas, como las de los higos, que se engullen con la pulpa, con alguna probabilidad
de viajar muchos kilómetros antes de que sean deposiadas con las heces.
Dentro del orden animal Chiroptera (murciélagos), el consumo de frutos ha evolucionado
de manera independiente entre los murciélagos del Viejo y del Nuevo Mundo. Los
murciélagos fruteros del Viejo Mundo pertenecen todos a los Pteropodidae, la única familia
en el superorden Macrochiroptera (esto es, ‘grandes murciélagos’), y que recibe ese nombre
porque incluye los murciélagos más grandes del mundo. Aunque los miembros más
pequeños de la familia miden solo entre 6 y 7 centímetros de la cabeza a la cola, los zorros
voladores (Pteropus spp.) pueden medir hasta 40 centímetros y tener una envergadura de
hasta 1,7 metros. Los Pteropodidae se distribuyen ampliamente a lo largo de las regiones
tropicales y subtropicales de África, Asia y Australia, e incluyen más de 160 especies. Sus
contrapartes del Nuevo Mundo son generalmente más pequeñas y pertenecen a la familia de
los Phyllostomatidae (murciélagos americanos con hoja nasal) en el orden Microchiroptera
(es decir, ‘pequeños murciélagos’). A diferencia de los murciélagos del Viejo Mundo, que
poseen orejas relativamente simples, los murciélagos fruteros del Nuevo Mundo utilizan una
ecolocación muy sofisticada para orientarse. Con solo una excepción, los Pteropodidae
carecen de la capacidad de ecolocación y dependen de la visión para evitar obstáculos y de
su sentido del olfato para localizar los frutos. Los dos grupos también difieren ligeramente Pteropus ualanus (Pteropodidae); zorro volador,
en sus preferencias alimenticias. Mientras los murciélagos fruteros del Viejo Mundo viven alimentándose de frutos de un pino tornillo (Pandanus sp.,
Pandanaceae); fotografiado en la isla Kosrae, Micronesia.
enteramente del néctar y de frutos, sus primos del Nuevo Mundo están menos coadaptados Los miembros del género Pteropus a los que comúnmente se
a los frutos y obtienen gran cantidad de proteínas a partir del consumo de insectos. A pesar conoce como zorros voladores o murciélagos fruteros son los
murciélagos más grandes del mundo. Después de las aves,
de estas diferencias, el referido síndrome de dispersión por murciélagos se puede aplicar a los murciélagos fruteros son los consumidores y dispersores
ambos grupos de murciélagos frugívoros. más importantes de frutos en los trópicos.

Los frutos adaptados a la dispersión por murciélagos (quiropterocoria) poseen muchas
características del síndrome general de dispersión por mamíferos. El olor agrio y rancio,
reminiscente de fruta fermentada, está relacionado específicamente con los murciélagos; el
toque de ácido butírico en los frutos del árbol del algarrobo mediterráneo (Ceratonia siliqua,
Fabaceae) es un buen ejemplo. La afición de los murciélagos por este tipo de olor está
probablemente inspirada por el olor del propio animal. Esto no pretende decir que todos
los frutos dispersados por murciélagos huelan mal. Hay muchos ejemplos fragantes,
incluyendo la pomarrosa (Syzygium jambos, Myrtaceae). Este popular árbol frutal del sudeste
de Asia se cultiva con fines ornamentales en todos los trópicos, donde algunas veces puede
llegar a resultar incluso invasivo. Sus pequeños frutos amarillos pálidos en forma de pera
tienen un agradable sabor que recuerda al de la sandía y un delicado aroma a agua de rosas,
de ahí su nombre sánscrito jambu (‘árbol de pomarrosa’). Otros frutos que tienen un grato
―pero ligero― perfume y que son populares entre los murciélagos son los higos (Ficus carica,
Moraceae), los dátiles (Phoenix dactylifera, Arecaceae) y los anacardos (Anacardium occidentale,
Anacardiaceae).
Para incrementar sus probabilidades de que las criaturas nocturnas, ciegas al color, los
vean, los frutos para murciélagos tienden a estar permanentemente adheridos a la planta
madre y se exponen por fuera del denso follaje del dosel de los árboles. El hecho de que los
higos se produzcan directamente sobre el tronco y las ramas principales en lugar de en las
frondosas ramas jóvenes y que los mangos cuelguen de largos pedicelos son adaptaciones
específicas orientadas a los murciélagos, puesto que ayudan a incrementar la visibilidad.
Aunque varían en tamaño y textura, los frutos que dispersan los murciélagos son a menudo
grandes, poseen una débil protección física y contienen semillas de gran tamaño. Mientras
que los frutos ornitócoros tienden a ser aceitosos, los quiropterócoros captan la atención de
los murciélagos por ser dulces, blandos y acuosos.
Aparte de los olores, algunas veces desagradables, el síndrome adscrito a los murciélagos
fruteros resulta también irresistiblemente atractivo para el ser humano. De hecho, nosotros
debemos la existencia de muchos de nuestros frutos exóticos favoritos a la influencia
coadaptativa ejercida por los murciélagos fruteros durante millones de años. Entre las
delicatessen quiropterócoras están los plátanos (Musa spp., Musaceae), las pomarrosas (Syzygium
Saimiri oerstedii citrinellus (Cebidae); mono ardilla jambos, Myrtaceae), las yacas (Artocarpus heterophyllus, Moraceae), guayabas (Psidium guajava,
costarricensis; endémico de Costa Rica, donde la especie está Myrtaceae), y las maracuyás o granadillas como la granadilla púrpura (Passiflora edulis,
en peligro crítico de extinción. Los monos ardilla y otros
primates comen principalmente frutos e insectos, pero Passifloraceae), la granadilla dulce (Passiflora ligularis) y la granadilla gigante (Passiflora
generalmente devoran cualquier cosa que puedan identificar quadrangularis). Siendo alimentos tan sabrosos, nutritivos y fácilmente digeribles, no es
como alimento, incluyendo flores, hojas, yemas y semillas,
así como huevos e incluso carne. A causa de su dieta
sorprendente que los murciélagos tengan que compartir su afición por muchos de estos
predominantemente basada en frutas, los simios y monos, frutos con otros animales, incluyendo aves y primates, así como con los humanos.
junto con las aves y murciélagos fruteros, son los dispersores
de semillas más importantes de los bosques lluviosos
tropicales. Aunque se ha identificado un síndrome específico
de dispersión mediante primates, su inteligencia y destreza
les permiten distinguir y eliminar las partes no digeribles de
todos los tipos de frutos, son las aves o los murciélagos los
principales dispersores.
Frutos carnosos 221

Frutos para los monos: el síndrome de dispersión por primates
Junto a los murciélagos fruteros, los primates son los mamíferos dispersores de semillas más
importantes de los bosques lluviosos tropicales, aunque su método a la hora de buscar
comida es más bien destructivo. Los monos y los simios devoran todo lo que pueden
identificar como comestible, ya sean hojas, flores, frutos maduros e inmaduros, semillas, o
insectos, huevos e incluso carne. Además de compartir una preferencia dietética con el
hombre, también poseen una visión del color similar a la humana, un sentido del olfato
menos desarrollado y manos con pulgares oponibles que les dotan de gran destreza. A pesar
de que los primates comen todo tipo de frutos, de piel blanda o dura, principalmente frutos
ornitócoros o quiropterócoros, se ha podido identificar un síndrome específico de dispersión
por primates. Esto incluye el típico color pálido y olor potencialmente desagradable de los
frutos mamocoros, combinado con una dura cubierta externa que exige cierta fuerza y una
manipulación hábil para poder acceder a las partes comestibles. Entre los ejemplos de tales
frutos armados que consumen los primates encontramos la manzana de mono (Strychnos
spinosa, Loganiaceae), el mangostán (Garcinia mangostana, Clusiaceae), las vainas de cacao
(Theobroma cacao, Malvaceae), el baobab (Adansonia digitata, Malvaceae) y el famoso (o más
bien infame) durián (Durio zibethinus, Malvaceae).
Manzana de mono
La manzana de mono (también llamada naranja kafir o naranja de Natal) es originaria del
África tropical y subtropical, donde sus hojas, raíces y frutos se usan con fines medicinales.
Dentro del fruto (un anfisarco) de cáscara dura, liso, de un color entre el verde y el amarillo
se pueden encontrar numerosas semillas grandes y planas, débilmente protegidas pero
venenosas, embebidas en una pulpa jugosa, blanda y comestible. Los frutos son del tamaño
de pequeñas naranjas y pueden ser comidos tanto por monos y babuinos como también por
cerdos salvajes y antílopes eland. La población local africana fabrica, a partir las cáscaras
vacías de las manzanas de mono, artefactos que incluyen bolas decorativas e instrumentos
musicales como la marimba.
La reina de las frutas

Con su suave pero gruesa cáscara externa, que tiene un color púrpura oscuro y un sabor
amargo, y que alberga entre 5 y 10 semillas planas embebidas en una jugosa pulpa interior
de un color que va del blanco nieve al rosado, el mangostán presenta los típicos rasgos del
síndrome de dispersión por primates. Lo que aparenta ser un arilo o una sarcotesta
alrededor de las semillas, es en realidad la pared interior del fruto (endocarpio), la cual
envuelve cada semilla y se torna pulposa. Aunque desde el punto de vista del desarrollo no
es parte de las semillas, la pulpa está muy pegada a ellas y es difícil de quitarla, una estrategia
que pretende hacer que los potenciales ladrones de pulpa se traguen las semillas. Aunque
no están relacionados, el mango (Mangifera indica, Anacardiaceae) aplica la misma astuta
treta al mezclar los largos pelos que cubren la superficie de sus huesos monoseminales con
la pulpa.

página anterior arriba: Adansonia rubrostipa (Malavaceae);
baobab; nativo de Madagascar; fruto (anfisarco); 11 cm de
largo. Vaina leñosa indehiscente repleto de numerosas
semillas en una abundante de pulpa blanca, harinosa y Como puede deducirse de la apariencia del mangostán, a los monos les encantan sus
agridulce.
frutos, al igual que a los humanos. El mangostán, que ha sido apreciado durante siglos como
página anterior abajo: Garcinia mangostana (Clusiaceae); «la reina de las frutas», es uno de los frutos tropicales más deliciosos. Lo disfrutan tanto los
mangostán; nativo del sudeste de Asia; fruto (anfisarco); habitantes del sudeste de Asia, de donde es nativo, como de otros países tropicales en los que
diámetro 6 cm. Se trata de uno de los frutos tropicales más
deliciosos, muy apreciado por su exquisita y deliciosa pulpa. se cultiva. Además, ahora los europeos también han aprendido a valorarlo, especialmente
porque no posee el típico olor rancio de muchos otros frutos tropicales. Desafortunadamente,
abajo: Theobroma cacao (Malvaceae); cacao, fue ya
domesticado en tiempos precolombinos; nativo del bosque
la vida útil de estos frutos, del tamaño de una pelota de tenis, es breve, de solo dos o tres días
lluvioso amazónico; fruto (anfisarco); 18 cm de largo. una vez que están completamente maduros. Si tienen que llegar a los supermercados
occidentales deben cosecharse todavía inmaduros, lo cual es bueno para los negocios pero
más abajo: Theobroma cacao (Malvaceae); cacao; flores;
diámetro 1-1,2 cm. Los árboles de cacao producen sus flores desastroso para su sabor. Quienquiera que tenga la suerte suficiente como para disfrutar de
directamente sobre la madera vieja del tronco y ramas mangostanes que han madurado naturalmente directamente del árbol, se deleitará con su
principales, de manera que pueden soportar los pesados
frutos.
delicioso olor frutal y su exquisito sabor, del que se ha dicho que es como una mezcla de
piña y melocotones o incluso que recuerda a fresas mezcladas con naranjas. La reina Victoria
oyó hablar acerca del legendario fruto y supuestamente llegó a ofrecer una gran recompensa
a cualquiera que le diera a probar un mangostán.
Cacao: el alimento de los dioses

Los monos son los principales dispersores de la vaina indehiscente (anfisarco) del árbol del
chocolate (Theobroma cacao, Malvaceae) en el bosque lluvioso amazónico. Los ricos frutos
coloreados de amarillo y naranja están protegidos por una gruesa y dura cáscara que es
propia de los frutos que esparcen los primates. Al igual que en el mangostán, la parte interior
comestible consta de una pulpa dulce, blanca y jugosa que rodea las grandes semillas. Sin
embargo, aunque los murciélagos atacan los frutos, son incapaces de romper la cáscara. Una
posible explicación para la posición caulicárpica de las vainas de cacao podría ser su gran
tamaño y peso.
El Theobroma cacao tiene su origen en los bosques pluviosos del Amazonas, pero durante
milenios pueblos indígenas han cultivado y distribuido los valiosos árboles a través de
Centroamérica y Sudámerica. Sus frutos son el origen del chocolate, que ya era un
importante producto en tiempos precolombinos. Se decía que el emperador de los aztecas,
Moctezuma II, no tomaba ninguna bebida que no fuera un chocolate caliente y espumoso
aromatizado con vainilla y especias. Los españoles compartieron la afición de los aztecas por
el chocolate y lo introdujeron en Europa, donde rápidamente se convirtió en una delicia
muy apreciada. El chocolate no ha perdido nada de su atractivo en la actualidad. Nuestra
admiración por su gran delicadeza probablemente se refleja mejor en el nombre latino de
la planta, escogido por el famoso Carlos Linneo. Lo llamó Theobroma, que significa ‘alimento
de los dioses’.
El cacao, el principal ingrediente del chocolate, se obtiene de las semillas del árbol del
cacao o cacaotero. Las habas o granos de cacao primero se fermentan, luego se trituran y
muelen para formar el polvo del cual se extrae el sobrante de grasa, es decir, la manteca de
cacao. El polvo seco de cacao resultante es la base de la bebida del chocolate y del chocolate
sólido, que se prepara mezclando polvo de cacao con manteca de cacao, azúcar y
Frutos carnosos 223

Durio zibethinus (Malvaceae); durián, variedad cultivada;
nativo del sudeste de Asia; fruto (cápsula loculicida);
c. 25 cm de largo abajo: fruto entero; página siguiente: fruto
aromatizantes. La manteca de cacao, una cara grasa vegetal, es también un ingrediente de abierto mostrando las grandes semillas envueltas en el
dulces, jabones, cosméticos y ungüentos. Debido a su bajo punto de fusión, también se delicioso y cremoso arilo. Como es propio de frutos
dispersados por mamíferos, los durianes caen del árbol
utiliza como base para supositorios. cuando maduran y comienzan a emitir un olor fuerte y
Además de sus saludables antioxidantes, se han identificado varios compuestos químicos rancio. Carpológicamente, el durián está entre una vaina
indehiscente (anfisarco) y una cápsula loculicida. Solo se abre
psicoativos en el cacao, que pueden ser perfectamente los responsables de los legendarios después de caer a través de una sola abertura muy angosta
poderes estimulantes del chocolate. Sin embargo, algunas investigaciones recientes sugieren en el ápice, la cual ofrece a los animales el punto de apoyo
que las concentraciones de estos compuestos químicos son demasiado bajas para tener un efecto para romper con fiereza la cápsula espinosa fragmentándola
en cinco valvas. En la naturaleza los durianes atraen a toda
significativo. La razón más probable por la que el chocolate nos hace felices es simplemente una gama de animales grandes, incluyendo orangutanes,
su combinación única de sabor, textura y aroma, que estimula la liberación de endorfinas en osos, panteras, tapires, rinocerontes y elefantes. A pesar de
su olor, que la mayoría de las personas de occidente
el cerebro, de la misma manera que lo hacen otros alimentos dulces. Las endorfinas son las encuentran repugnante, en su tierra nativa, en el sudeste de
hormonas del placer del propio cuerpo: algunas alivian el dolor mientras otras evocan Asia, el durián es considerado el «rey de las frutas». En un
sentimientos de felicidad, bienestar y éxtasis. durián totalmente maduro, los arilos inicialmente gomosos y
duros se convierten en cremosos con un sabor exquisito e
indescifrable, que recuerda a una mezcla de crema, nueces,
El baobab especias, bananas y cebollas.
Con sus enormes troncos hinchados, que almacenan agua para soportar los periodos de
sequía, los baobabs (Adansonia spp., Malvaceae) son los árboles más icónicos de los paisajes
áridos de África, Madagascar y Australia. Solo se conocen ocho especies de baobabs. Estas
producen grandes vainas leñosas (anfisarcos), indehiscentes, marrones aterciopeladas y
repletas de numerosas semillas embebidas en una copiosa pulpa harinosa. Esta deliciosa
pulpa es nutritiva y rica en vitamina C, y se come como un dulce o se utiliza para preparar
bebidas refrescantes que evocan el sabor frutal y agrio de las manzanas secas.
La especie más famosa de todas es el baobab africano (Adansonia digitata). Los árboles
maduros poseen enormes troncos que, para los primeros viajeros europeos, indicaban una
gran edad y una significativa historia. Sin embargo, están formados principalmente de un
tejido blando, almacenador de agua, y son mucho más jóvenes de lo que puede ser un roble
inglés de tamaño similar. Su grotesca silueta no solo les ha dado a los baobabs una gran
importancia cultural entre la gente nativa del continente, sino también el apelativo árbol al
revés. En su ambiente natural, muchos animales pequeños se alimentan de la blanda parte
interna de los frutos una vez que se parte la dura cáscara. Los frutos maduros intactos los
consumen predominantemente los dispersores legítimos de los baobabs, entre ellos los
monos, los babuinos y supuestamente los elefantes, los elands y los impalas.
El durián, el rey de los frutos

El género Durio del sudeste asiático comprende 28 especies, ocho de las cuales son
comestibles. La especie económicamente más importante de durián (que en malayo significa
‘fruto espinoso’), el Durio zibethinus, se ha cultivado en el sudeste de Asia durante siglos. Sus
apreciados frutos pueden ser del tamaño de una pelota de fútbol y llegar a pesar hasta 3
kilos. En el exterior están protegidos por una cáscara agresivamente espinosa, de un color
entre verde pálido y amarillento. Cuando maduran, los frutos caen del árbol y se rompen
ligeramente desde el ápice hacia abajo a lo largo de distintas líneas preformadas, revelándose
así como cápsulas loculicidas. En esta etapa los frutos también emiten su infame olor fétido,

Frutos carnosos 225
Carica papaya (Caricaceae); papaya, variedad cultivada;
parecido a una mezcla de heces, calcetines sucios y ajo podrido. Resulta comprensible que nativa de América tropical; fruto (pepo); sección longitudinal
del fruto 12 cm de largo, semilla 6 cm de largo abajo: sección
la mayoría de los europeos no iniciados lo detesten y que esté prohibido en el metro en longitudinal del fruto; página siguiente: semilla (sarcotesta
Singapur, pero en Asia todo el mundo disfruta del durián, y de hecho lo llaman «el rey de los removida). El gran tamaño, la cáscara coriácea y la cavidad
frutos». Esta admiración, aparentemente sospechosa, no significa que en Asia no tengan un central con numerosas semillas cuyo fuerte sabor desecha la
masticación, son indicadores del síndrome de dispersión
buen sentido del olfato, sino que denota la afición por el extraordinariamente delicioso sabor megafáunico. La cubierta seminal se diferencia por tener una
del interior de la cápsula maloliente. La parte comestible del durián lo constituyen varias sarcotesta gelatinosa lubricante, haciendo que las semillas
sean fáciles de tragar, y una capa interior dura con crestas
semillas grandes, de color castaño, envueltas en un arilo funicular entre blanco o crema y afiladas y espinas que disuaden aún más la masticación.
amarillo dorado. Mientras que los frutos están inmaduros, los arilos son duros y desagradables
al paladar; pero para cuando caen de los árboles, el duro tejido funicular se torna cremoso y
con el sabor de una interesante mezcla de nueces, especias, bananas, vainilla y ―por raro que
parezca― cebollas. El famoso naturalista del siglo XIX, Alfred Russel Wallace, una vez escribió
acerca del durián: «Su consistencia y sabor son indescriptibles. La idea de una rica crema,
como de mantequilla muy aromatizada con almendras, puede dar la mejor idea de él, pero
entremezcladas con eso vienen ráfagas de sabor que traen a la mente queso crema, salsa de
cebollas, jerez dulce y otras incongruencias».
El durián es un buen ejemplo de un fruto adaptado a la dispersión por mamíferos. Su
peso y coraza previene contra la posibilidad de que los animales pequeños, que son incapaces
de tragar las semillas, se conviertan en ladrones de pulpa o depredadores de semillas. En su
hábitat natural solo los grandes y más carismáticos animales del sudeste de Asia tienen la
destreza y la fuerza suficientes para abrir las valvas de la cápsula, que están cargadas de semillas.
Si un orangután siente un soplo fugaz del olor que llega de largas distancias, recorrerá un
largo camino a través del bosque para ser el primero en encontrar la apreciada delicatessen.
Pero los orangutanes tienen que ser rápidos. Los sabrosos arilos también son irresistibles para
osos, tigres, civetas, venados y tapires, así como para los rinocerontes y elefantes asiáticos.
Aunque si se hierven o tuestan se pueden comer, las grandes semillas del durián
dependen de su protección química (veneno) en lugar de una protección física. Por eso, los
animales descartan las semillas (orangutanes) o se las tragan y las defecan intactas.
Tal vez por coincidencia, animales gigantes como los rinocerontes y los elefantes
comparten el gusto por ciertos frutos con primates y otros animales. Sin embargo, hay frutos
con características que sugieren firmemente algún tipo de coadaptación, especialmente con
mamíferos de gran tamaño.
Grandes frutos necesitan grandes bocas. El significado del síndrome de dispersión

megafáunico
En conjunto, los frutos adaptados a la dispersión por grandes mamíferos se ajustan al síndrome
de dispersión por mamíferos. Sin embargo, muestran ciertas especializaciones que reflejan su
preferencia por dispersores de gran tamaño. En 1982, Dan Janzen y Paul Martin agruparon estos
rasgos particulares en el síndrome de dispersión megafáunico. La megafauna fue concebida para
que incluyese animales con pesos corporales superiores a las 100 libras (45 kilos). El indicador
más obvio del síndrome de dispersión megafáunico es el gran tamaño del fruto. Los frutos
carnosos han evolucionado para que los consuman, sin que se pierdan las semillas, criaturas

Frutos carnosos 227
que sean capaces de metérselos enteros en la boca en lugar de comérselos por partes. Por lo
tanto, los frutos carnosos indehiscentes que parecen demasiado grandes como para que los
dispersen pequeños mamíferos son los candidatos más probables para el síndrome de dispersión
megafáunico. Sus semillas son algunas veces grandes, como en los aguacates (Persea americana,
Lauraceae) y mangos (Mangifera indica, Anacardiaceae), o pequeñas, como en las papayas
(Carica papaya, Caricaceae). En algunos casos están físicamente salvaguardadas contra los
molares trituradores por un duro endocarpio o cubierta seminal (chirimoyas y sus parientes,
Annona spp., Annonaceae), o quedan protegidas químicamente por toxinas de sabor amargo
o desagradable que hacen que nadie las mastique (aguacate, papaya). El primero es,
generalmente, el caso de los frutos de cáscara dura, que exigen una masticación prolongada
(como los tamarindos, Tamarindus indica, Fabaceae), mientras que el segundo es propio de
frutos blandos que pueden aplastarse fácilmente al presionar la lengua contra el paladar
(papayas). A menudo la germinación de semillas de plantas adaptadas a atraer dispersores
megafáunicos mejora sensiblemente al pasar a través del tracto digestivo de un animal.
Cuando se requieren grandes dispersores terrestres, la mejor manera que tienen los árboles
para presentar sus frutos es dejarlos caer cuando están maduros, o incluso un poco antes. En
los hábitats en los que los predadores terrestres, como los roedores, representan una amenaza
sustancial, los árboles pequeños dispersados por megafauna a menudo mantienen sus frutos
en las ramas durante varios meses.
Los grandes mamíferos africanos y sus frutos

Actualmente, los mayores animales terrestres vivos son los elefantes, rinocerontes e
hipopótamos. No es entonces coincidencia que el síndrome de dispersión megafáunico
encuentre su máxima expresión en África y Asia, donde estos animales todavía habitan. En
África abundan particularmente los grandes herbívoros, los cuales también incluyen frutos en
su dieta. De hecho, los rumiantes, como jirafas y antílopes, y los no rumiantes, como elefantes
y rinocerontes, están entre los dispersores de semillas más importantes de las sabanas africanas.
Los frutos de muchas leguminosas, especialmente de las acacias (Acacia spp., un género
muy amplio, que ha sido recientemente dividido en cinco géneros), están adaptados
específicamente para atraer a estos animales. Normalmente, en momentos en los que hay
poco pasto disponible, los árboles producen grandes vainas indehiscentes (cámaras) que
pesan más de 50 gramos y que disponen de una cáscara coriácea marrón que posee un olor
característico que cautiva incluso al ganado. Puesto que los herbívoros son ciegos al color,
los frutos marrones pasan desapercibidos, pero son ricos en carbohidratos digeribles y en
proteínas; además, contienen semillas lisas extremadamente duras que pueden resistir la
trituración de fuertes molares. Los frutos pueden permanecer en el árbol, pero a menudo
caen al suelo tan pronto como maduran para facilitar que sus grandes dispersores terrestres
puedan acceder a ellos. Al comer y digerir los frutos indehiscentes, los animales no solo
liberan las semillas de su envoltorio, sino que también matan cualquier insecto comedor de
semillas (como gorgojos o brúquidos) que pueda haber atacado los frutos antes de la
dispersión. Algunas leguminosas dispersadas por elefantes son conocidas por depender del

servicio de control biológico de plagas que proporciona el tracto digestivo del animal. Sin
dicho servicio, la mayoría de las semillas caería presa de una infestación de insectos. Las
semillas que han pasado a través del intestino de un elefante también germinan mucho
mejor, un fenómeno que puede observarse en muchos otros frutos endozoócoros, ya sean
estos dispersados por aves o mamíferos. Los ácidos digestivos y enzimas eliminan la pulpa
perecedera, que, de otra manera, provocaría infecciones fúngicas y bacterianas y debilitaría
las duras cubiertas seminales, haciendo más fácil la protrusión del embrión.
En sus respectivos hábitats originales, tanto el elefante africano de bosque (Loxodonta
cyclotis) como el elefante africano de sabana (Loxodonta africana) son grandes dispersores
página anterior: Kigelia africana (Bignoniaceae); árbol terrestres. Los frutos de algunas plantas dependen principalmente, o incluso exclusivamente,
salchicha; nativo de África tropical; fruto; 60 cm de largo. de estas especies animales, ―cada vez más amenazadas―, para su dispersión.
Con su delgada pero dura piel y su sólida pulpa fibrosa
probablemente lo más apropiado sería clasificarlo como un
anfisarco. Puede llegar a medir 1 m de longitud y pesar hasta Salchichas que crecen en los árboles
10 kg. Su enorme tamaño y su pulpa rica en celulosa indican
que se ha adaptado a la dispersión por grandes herbívoros,
En las sabanas y bosques secos del África tropical hay un árbol con diásporas de aspecto muy
como elefantes e hipopótamos. curioso. Conocido como «árbol salchicha», la Kigelia africana (Bignoniaceae) cuelga sus
grandes frutos del dosel como salchichas gigantes suspendidas de largos y gruesos cordones.
Elefantes africanos de bosque (Loxodonta cyclotis)
alimentándose de los frutos de Balanites wilsoniana Sus extraños frutos pueden llegar a medir 1 metro de largo, con un diámetro de 18 centímetros
(Zygophyllaceae). Estudios científicos han demostrado que los y un peso de 10 kilos. Su enorme tamaño, su color marrón verdoso y su fibrosa pulpa, rica
elefantes son los únicos dispersores efectivos de los frutos de
este raro árbol africano. Son los únicos animales capaces de
en celulosa, indican una adaptación a la dispersión por herbívoros muy grandes y con
tragar los grandes huesos de las drupas entre verdes y habilidad para digerir celulosa. Los frutos sirven de alimento supuestamente para elefantes e
marrones, asegurando tanto la dispersión a larga distancia hipopótamos, así como para cerdos salvajes, puercoespines, monos y babuinos. Entre este
como la eliminación de la pulpa. Esto último desempeña un
papel significativo en la supervivencia de plántulas, ya que ilustre grupillo de potenciales dispersores, los elefantes africanos de sabana son probablemente
las plantas que germinan a partir de semillas no dispersadas los más efectivos, debido a sus grandes áreas de distribución y largo tiempo de retención
por elefantes tienen más probabilidades de caer presa de las
bacterias y hongos que se alimentan de la pulpa podrida.
intestinal. Hasta la fecha no hay investigaciones científicas detalladas que documenten el grado
de dependencia de la Kigelia africana respecto a la dispersión por elefantes.
Sin embargo, hay un árbol africano que depende enteramente de los elefantes para la
dispersión de sus frutos. Es la llamada Balanites wilsoniana, un miembro de la familia del
abrojo (Zygophyllaceae).
Frutos que solo los elefantes saben apreciar

La Balanites wilsoniana es un árbol alto caducifolio de los bosques lluviosos de África, que se
distribuye desde Costa de Marfil hasta Kenia. Con una altura de hasta 40 metros y una amplia
copa, la especie forma parte del dosel superior del bosque lluvioso. Durante la estación de
fructificación, los árboles producen grandes drupas marrones verdosas de aproximadamente
9 x 6 centímetros, que caen al suelo al madurar emitiendo un desagradable olor a levadura.
Después de caer, las drupas permanecen frescas durante más o menos un mes, esparcidas debajo
del árbol parental esperando a ser esparcidas. Con respecto al dispersor, el fruto no tiene muchas
opciones. El hueso, de una sola semilla, dentro de cada drupa es de 8,8 x 4,7 centímetros, y es
demasiado grande para la mayoría de los potenciales dispersores endozoócoros. Además del
tamaño de sus huesos, los frutos también contienen compuestos químicos tóxicos que
mantienen a raya a los posibles ladrones de pulpa y predadores de semillas.
Frutos carnosos 229

Varios estudios científicos, mediante el uso de observaciones indirectas y de trampas con
cámaras, han probado que los únicos animales que comen y dispersan los frutos de Balanites
wilsoniana son los elefantes africanos de bosque (Loxodonta cyclotis). La fructificación coincide
con la estación seca de verano, cuando las hojas frescas y las gramíneas son menos
abundantes. Es entonces cuando los elefantes buscan activamente un grupo de árboles tras
otro para poder saborear sus nutritivos frutos, su pulpa rica en grasa y sus proteínas. Aunque Borassus aethiopum (Arecaceae); palma elefante; nativa de
un pequeño porcentaje (3%) de las semillas no dispersadas también germina, las plántulas las sabanas secas de África; hueso del fruto (drupa);
tienen una tasa de supervivencia muy baja (16%); pero después de pasar por el tracto c. 6 cm de largo. Con una altura de hasta 30 metros, esta
especie es la palma más alta de África. Produce grandes
digestivo de un elefante, la germinación no solo se acelera sino que también mejora drupas de color naranja, que emiten un fuerte olor cuando
enormemente (55%). Además, las plántulas que crecen a partir de semillas dispersadas tienen maduran y que ha sido vinculado a la turpentina.
El peculiar olor y la pulpa fibroso-carnosa que cubre el
una probabilidad más alta de supervivencia. Los roedores recolectores-almacenadores masivo hueso indican una coadaptación a los elefantes
también ayudan a esparcir unas pocas semillas de Balanites wilsoniana, pero su contribución como dispersores. Los elefantes africanos de sabana
es insignificante. Solo los elefantes de bosque ofrecen a este árbol tan raro un servicio de (Loxodonta africana) son en realidad aficionados al fruto
y desempeñan un importante papel en su dispersión. Los
dispersión altamente efectivo garantizando la regeneración de las poblaciones existentes y babuinos (Papio anubis) también comen los frutos, pero
posiblemente también el establecimiento de nuevas. El reclutamiento limitado solo a como tienen la boca muy pequeña, lo más probable es que
actúen como ladrones de pulpa en lugar de proporcionar
semillas no diseminadas no podría mantener la densidad poblacional actual. un servicio efectivo de dispersión.
Cuando los elefantes desaparezcan

La enorme dependencia de Balanites wilsoniana de los elefantes de bosque como dispersores
de sus semillas sugiere que la supervivencia a largo plazo de la especie depende de la
presencia continuada de estos carismáticos animales. Los elefantes y sus parientes extintos
han sido parte de la fauna de África durante más de cincuenta millones de años. En el siglo
pasado, las poblaciones de elefante africano han ido disminuyendo rápidamente y de forma
continua debido a la destrucción de sus hábitats, la caza y otras dificultades impuestas a estos
majestuosos animales por la población siempre creciente del Homo sapiens. La desaparición
de los elefantes de muchos hábitats ha dejado poblaciones de Balanites wilsoniana sin el
servicio, para ellos vital, de su dispersor coadaptado. Hay otras especies de plantas cuya
mengua se ha vinculado a la disminución de los elefantes. Las especies Sacoglottis gabonensis
(Humiriaceae) e Irvingia gabonensis (Irvingiaceae), ambas árboles del oeste de África,
dependen de los elefantes por las mismas razones que la Balanites wilsoniana. Producen
drupas con huesos tan grandes que difícilmente podrían pasar a través de una faringe más
pequeña que la de un elefante. Curiosamente, como en Balanites wilsoniana, sus frutos
maduros despiden un aroma a levadura mientras están en el suelo, lo que sugiere que esta
señal olfatoria específica, así como la fibrosa pulpa y las grandes semillas (o huesos), son en
general indicativos de dispersión por elefantes.
Un reflejo de los millones de años de presencia de elefantes en la región es la existencia
de muchos más ejemplos de frutos con semillas de gran tamaño en África tropical que
parecen estar destinados a los elefantes. Entre estos se encuentran miembros de las Sapotaceae
(Tieghemella heckelii, Baillonella toxisperma), las Arecaceae (Borassus aethiopum, Phoenix
reclinata), la Klainedoxa gabonensis (Irvingiaceae), la Panda oleosa (Pandaceae) y el mamey
africano (Mammea africana, Clusiaceae; un pariente del mangostán). Ciertas observaciones de

campo han mostrado que las poblaciones de los árboles africanos con frutos dispersados por
elefantes comienzan a decaer en cuestión de décadas si se les priva de su dispersor. En vista
de la disminución de las poblaciones de elefantes, la comprensión de las relaciones entre
estas plantas y sus mutualistas es vital para su conservación.
Orycteropus afer (Orycteropodidae); cerdo hormiguero; Los elefantes no son los únicos miembros de la megafauna de África que, durante el curso
nativo de África; a pesar de su nombre aardvark en lengua
afrikáans, traducido como ‘cerdo de tierra’, este distintivo de la evolución, han tenido gran importancia como dispersores de semillas. Con 40-65 kilos
mamífero nocturno no está relacionado con los cerdos. Su el cerdo hormiguero puede ser un megafáunico de peso ligero, pero este mamífero de aspecto
dieta, que consiste casi exclusivamente en hormigas y
termitas, también incluye un fruto particular, el pepino de
peculiar representa, literalmente, la única posibilidad de supervivencia del pepino del cerdo
aardvark. Una hierba anual de la familia de la calabaza hormiguero.
(Cucurbitaceae), el pepino del cerdo hormiguero (Cucumis
humifructus), entierra sus carnosos frutos en el suelo, donde
pueden permanecer varios meses sin pudrirse. Durante la El cerdo hormiguero y su pepino
estación seca, cuando el agua escasea, el pepino del cerdo El pepino del cerdo hormiguero o pepino aardvark (Cucumis humifructus) de las regiones de
hormiguero emite un aroma que atrae específicamente al
cerdo hormiguero, al cual los suculentos frutos proporcionan
sabanas secas de África meridional hace algo muy inusual: es el único miembro de la familia
una preciosa fuente de agua. Puesto que el cerdo de la calabaza (Cucurbitaceae) que entierra sus frutos. En cuanto las flores han sido
hormiguero es el único animal que puede localizar y polinizadas, sus pedicelos se alargan rápidamente empujando el ovario hacia abajo y dentro
desenterrar sus frutos, Cucumis humifructus es totalmente
dependiente de este para la dispersión de sus semillas. del suelo, donde maduran los frutos. Este hecho por sí mismo no sería excepcional, pero el
Cucumis humifructus parece haber desarrollado una relación más bien exclusiva con el
enigmático cerdo hormiguero (Orycteropus afer, que significa ‘pie escarbador’). El pepino del
cerdo hormiguero es una planta anual que entierra su fruto, grande (5 cm) y nudoso, de un
color galleta pálido, a una profundidad de entre 10 y 30 centímetros. Cuidadosamente
sincronizados para coincidir con la estación seca, las partes de la planta que están al aire libre
mueren y los frutos maduran. Los pepinos del cerdo hormiguero están equipados con una
cáscara dura e impermeable que les permite permanecer intactos en su escondite subterráneo
durante muchos meses sin pudrirse. Los frutos emiten un aroma que se filtra través del suelo.
Solo el cerdo hormiguero o aardvark (‘cerdo de tierra’ en afrikáans) tiene una nariz que
puede detectar este aroma y unas uñas lo suficientemente fuertes como para escarbar y sacar
los frutos de la tierra seca. Más allá de la estación de fructificación del Cucumis humifructus, el
cerdo hormiguero se alimenta exclusivamente de hormigas y termitas. Sin embargo, en la
estación seca, cuando una visita a uno de los raros pozos de aguas estancadas se convierte en
una aventura peligrosa, los jugosos frutos de la cucurbitácea proporcionan al cerdo
hormiguero una preciosa fuente de agua. En compensación, el hábito del cerdo hormiguero
de enterrar su excremento asegura que las semillas, ingeridas intactas con la jugosa pulpa, se
planten con una buena dosis de fertilizante. Sea el resultado de una coadaptación estricta o
un callejón evolutivo sin salida, al depender de un solo animal para la dispersión de sus
semillas el pepino del cerdo hormiguero ha desarrollado una de las estrategias de dispersión
menos dispendiosas. Sin embargo, este método no deja de tener sus riesgos. Si el cerdo
hormiguero se extingue, el Cucumis humifructus casi seguramente tendrá el mismo destino.
El pepino del cerdo hormiguero y los pocos frutos dispersados estrictamente mediante
elefantes son evidentemente ejemplos raros de relaciones extremadamente especializadas entre
frugívoros y frutos en los que se ve envuelta la megafauna. También hay algunos casos
extraordinarios que pueden encontrarse fuera de África.
Frutos carnosos 231

Mallotus nudiflorus (Euphorbiaceae); nativa del este y
Mallotus nudiflorus y los rinocerontes indios sudeste de Asia; frutos (drupas); cuando las duras y amargas
El Mallotus nudiflorus (anteriormente Trevia nudiflora, Euphorbiaceae) es un árbol caducifolio drupas de 4,5 cm de largo maduran en la estación del
alto que comúnmente se encuentra en los bosques ribereños de la India, Nepal y el sur de monzón se convierten en el alimento preferido del
rinoceronte indio (Rhinoceros unicornis). El hecho de que
China. Sus grandes y duros frutos de color pálido resultan poco atractivos para la mayoría los frutos ignorados por los rinocerontes usualmente se
de los frugívoros en el área, incluyendo monos, murciélagos y aves. Para solucionar el pudren debajo del árbol sugiere que estos carismáticos
animales son los únicos dispersores efectivos de Mallotus
enigma del dispersor natural de los frutos de Mallotus nudiflorus, dos zoólogos, Eric nudiflorus; la fotografía muestra frutos inmaduros secos de
Dinerstein y Chris Wemmer, llevaron a cabo un detallado estudio científico. Sus resultados, un espécimen de Camboya depositado en el herbario de Kew.
publicados en 1988, demostraron que el único animal con un gusto por las amargas drupas
era el rinoceronte indio (Rhinoceros unicornis).
El Mallotus nudiflorus deja caer sus frutos durante la estación lluviosa del monzón (entre
junio y octubre) cuando estos se convierten en el alimento preferido del rinoceronte indio.
Además, este árbol, que no tolera la sombra, se beneficia enormemente de la costumbre del
rinoceronte de ser asiduo a un mismo tipo de «letrina», dado que suele escoger
principalmente praderas abiertas, donde la abundante luz y una ayuda generosa de nutritivo
estiércol garantizan la rápida germinación y el crecimiento de las plántulas directamente de
las pilas de este estiércol. Los frutos no ingeridos normalmente se pudren debajo del árbol
madre; aun si sus semillas germinan, sus posibilidades de sobrevivir a la sombra del dosel del
bosque son escasas. Por lo tanto, la distribución, regeneración y mantenimiento de
poblaciones de Mallotus nudiflorus se puede atribuir casi por completo a la actividad de una
sola especie animal. El vital y exclusivo servicio que proporciona el rinoceronte indio
prueba una vez más la importancia de la dispersión megafáunica.
La Nitraria billardierei y los emúes

La Nitraria billardierei (Nitrariaceae) es un arbusto de Australia que tolera la sal; de hecho
crece en suelos salinos, por lo que la pulpa de las pequeñas drupas rojas o amarillas es rica
en sal. Los frutos comestibles, que saben a uvas saladas, formaban parte de la alimentación
de los aborígenes. Los emúes (Dromaius novaechollandiae) son, según se dice, los dispersores
principales del arbusto Nitraria billardierei. Hay mamíferos que también comen estos frutos,
pero el paso a través del tracto digestivo de los emúes no voladores tiene de lejos una
influencia más beneficiosa para la germinación de las semillas.
Tomates de Galápagos y tortugas gigantes

Las islas Galápagos son el hogar de dos especies endémicas de tomate, el Solanum cheesmaniae
y el Solanum galapagense. Un estudio en los años sesenta, cuando ambos taxones fueron
tratados como una sola especie, descubrió que las semillas de estos tomates de Galápagos están
sujetas a una dormancia física indefinida debido a una cubierta seminal extremadamente
gruesa que impide la germinación. Aunque varios animales comen sus bayas, las semillas solo
germinan después de pasar a través del tracto digestivo de una tortuga gigante (Geochelone
elephantopus), un viaje que puede durar entre una y tres semanas. Solo la exposición de las
semillas a una fuerte solución de hipoclorito de sodio, que erosiona la cubierta seminal,
podría estimular un incremento comparable en la germinación. El estudio concluyó, por

abajo: Nitraria billardierei (Nitrariaceae); nativo de Australia;
planta con frutos (drupas); los principales dispersores de los
carnosos frutos son los emúes (Dromaius novaehollandiae).
Los frutos comestibles forman parte de la alimentación básica
tanto, que la tortuga gigante podría ser un socio fundamental de los tomates de Galápagos,
de los aborígenes. Puesto que la Nitraria billardierei crece tanto por romper la dormancia de sus semillas como por su dispersión.
sobre todo en suelos salinos, sus frutos, que se tornan rojos
al madurar, tienen un agradable sabor dulce pero
ligeramente salado. Más parejas inseparables
Incluso a una escala global, se conocen muy pocos ejemplos en los que una especie de planta
más abajo: Geochelone elephantopus (Testudinidae); tortuga
de las Galápagos; endémica de las islas Galápagos; debido a
depende de una sola especie animal, grande o pequeña, para la dispersión de sus semillas. La
su dieta vegetariana, la tortuga gigante de las Galápagos, la nuez de Brasil (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae) y el agutí (Dasyprocta agouti) de Sudamérica
más grande de las tortugas vivientes, es un importante ya han sido anteriormente mencionados. Curiosamente, hace poco se ha documentado otro
dispersor de semillas en las islas del archipiélago.
caso notable de mutualismo obligado en Sudamérica. Esta extraña pareja está formada por
un muérdago peculiar y un mamífero todavía más peculiar. La mayoría de los muérdagos
son hemiparásitos de ramas de árboles. Taxonómicamente pertenecen al orden Santalales,
donde se distribuyen en tres familias: Santalaceae (incluyendo Viscaceae), Loranthaceae y
Misodendraceae. Aunque los muérdagos dependen de la dispersión animal ―esto es así para la
mayoría de ellos―, son exclusivamente ornitocoros. Al menos, esa era la visión general hasta
que, en el número de diciembre del 2000 de la prestigiosa revista científica Nature, se describió
una excepción muy inusual. En los bosques templados de la Argentina meridional, en el Distrito
de los Lagos, los científicos descubrieron que los frutos verdes del muérdago lorantáceo Tristerix
corymbosus se distribuyen únicamente gracias a un marsupial nocturno endémico llamado
Dromiciops australis. Pese a que apenas es más grande que un ratón, el Dromiciops australis no solo
ayuda a dispersar las semillas del muérdago, sino que también se ha demostrado que el paso de
estas a través del diminuto tracto digestivo del frugívoro es un proceso crítico para su
germinación. Mientras que la germinación de semillas que se limpiaron manualmente fracasó,
más del 90% de las semillas recolectadas de las heces del marsupial germinaron. Lo interesante
es que el Dromiciops australis es el único miembro vivo de la familia Microbiotheridae, un linaje
marsupial cuyo origen se cree que data del tiempo en el que aún existía el supercontinente
meridional llamado Gondwana, que se formó hace unos 500 millones de años y comenzó a
fragmentarse de nuevo hace unos 156 millones de años. El Tristerix es considerado uno de los
géneros existentes más primitivos de las Loranthaceae, una familia que data del Cretácico medio
(hace entre 65 y 142 millones de años). Es improbable que la combinación de estos dos socios
antediluvianos sea una coincidencia. El estrecho mutualismo entre el Dromiciops australis y el
Tristerix corymbosus más bien representa la huella primitiva de una relación coadaptativa otrora
próspera entre marsupiales y muérdagos lorantáceos. Considerando que los linajes de las aves
involucrados en la dispersión de semillas lorantáceas se originaron hace solo unos 20 o 25
millones de años, los ancestros del Dromiciops australis podrían haber estado dispersando semillas
de muérdagos durante muchos millones de años antes de que las aves los reemplazaran.
Hasta que la muerte nos separe

Como se ha descrito anteriormente, la coevolución entre frutos carnosos y frugívoros ha
sido siempre difusa y, por lo tanto, impidió el desarrollo de estrictos mutualismos fruto-
animal. Por ello, todos los casos en los que una especie de planta ha venido a depender de
una única especie animal para la dispersión de frutos son practicamente la herencia de
Frutos carnosos 233

asociaciones que anteriormente eran más diversas y que incluían no una sino varias especies
de animales dispersores, ahora extintos. Naturalmente, este escenario al límite nos lleva a
preguntarnos qué pasaría si la última especie dispersora de una planta también se
extinguiese. En casos extremos, como el del Cucumis humifructus, cuyos frutos subterráneos
hacen imposible que las semillas que no se han diseminado establezcan una nueva planta, la
extinción del cerdo hormiguero probablemente también significaría el fin del pepino del
cerdo hormiguero. Sin embargo, ¿tendrían otras especies de plantas dependientes de animales,
con biologías reproductivas menos complicadas, una mayor probabilidad de supervivencia si
perdieran todos sus dispersores naturales?
El dodo y el tambalacoque, un cuento de libro

En la isla Mauricio, en el océano Índico occidental, crece un peculiar árbol endémico llamado
tambalacoque. Se piensa que en 1973 quedaban solo trece árboles maduros del tambalacoque,
un miembro de la familia del zapote (Sapotaceae), por lo que se lo consideró una especie
condenada. En 1977, el folclore local y el estado lamentable de este extraño árbol inspiraron
a Stanley Temple para plantear la hipótesis de que la extinción del dodo (Raphus cucculatus) en
el siglo XVII pudo haber sido causada por la desaparición del tambalacoque o, en términos
botánicos, Sideroxylon grandiflorum (anteriormente Calvaria major). El dodo era una de las
numerosas aves caminadoras conocidas solo en Mauricio y en las islas adyacentes. Su largo
aislamiento en estas islas sin predadores condujo a la ingenua ave a perder no solo la habilidad
de volar sino también de defenderse. Su nombre derivaba de la palabra holandesa dodoor
(‘haragán’), indicando que con un peso de hasta 23 kilos la corpulenta ave era prácticamente
incapaz de volar si pretendía huir, lo que la convertía en una presa fácil para los hambrientos
(y aburridos) marineros. Lenta, y no preparada para enfrentarse a predadores, el dodo tenía que
vigilar sus huevos para que los animales no nativos, como gatos, ratas y cerdos, no se los
comiesen. Antes de su extinción definitiva, que ha sido datada en el año 1690, el dodo
supuestamente comía los frutos del árbol del tambalacoque como parte de su dieta. Las verdes
drupas, de 5 centímetros de largo, están formadas por un hueso extremadamente duro cubierto
por una capa fina (5 milímetros) de una pulpa carnosa y tenaz. El folclore mauriciano afirma
que el dodo era el único dispersor de los frutos del tambalacoque, cuyas semillas solo eran
capaces de germinar después de que los huesos de las drupas pasaran a través del tracto
digestivo del animal. En un intento por convertir el folclore en ciencia, Temple llevó a cabo
un experimento simple durante el cual alimentó forzosamente a pavos con trece huesos de
tambalacoque. De las diez semillas que permanecieron intactas, germinaron tres. Desde un
punto de vista científico, el pequeño tamaño muestral y la ausencia de un control (huesos no
digeridos) deberían haber hecho que sus resultados se considerasen insignificantes. Sin
embargo,Temple propuso un mutualismo obligado como resultado de la coevolución entre el
dodo y el tambalacoque y argumentó que los endocarpos de los árboles tenían que sufrir un
tratamiento abrasivo en el estómago de un dodo antes de que las semillas pudieran germinar.
Probablemente debido a que el famoso dodo estaba involucrado en el experimento, Temple
consiguió publicar su intrigante pero errónea hipótesis en una de las revistas científicas más

prestigiosas del mundo, asegurando que se trataba de un ejemplo estándar de un mutualismo
obligado entre fruto y frugívoro de los que se citaban en numerosos libros de texto. Antes y
después de las audaces afirmaciones de Temple ha habido otros que han documentado la
germinación de las semillas de huesos de tambalacoque sin una abrasión previa, así como la
presencia de un número considerable de árboles jóvenes de esta especie en la naturaleza. Esto
último indica que al menos debe darse algún tipo de dispersión, tal vez llevada a cabo por
página anterior: Sideroxylon grandiflorum (Sapotaceae); árbol animales introducidos por el hombre. Sin quitar el carnoso mesocarpio, las infecciones
de tambalacoque; endémico de la isla Mauricio en el océano
Índico; tres drupas secas (abajo), hueso (cortado en tres
bacterianas y fúngicas atraídas por la pulpa en descomposición seguramente destruirían las
pedazos) y semillas (derecha arriba). En su momento se creía semillas del tambalacoque, un punto vulnerable que no solo se restringe al Sideroxylon
que los huesos de pared leñosa, que es extremadamente grandiflorum. La importancia de la extracción total de la pulpa para la germinación exitosa de
gruesa, habían dependido de la abrasión del estómago del
famoso dodo para que las semillas pudieran germinar. la semilla se ha demostrado en muchas especies de frutos carnosos. Asumiendo que el dodo
Sin embargo, el estómago del dodo era tan fuerte que comía los frutos del tambalacoque, su estómago, extremadamente fuerte, podría haber
probablemente destruía el hueso con la semilla incluida.
Parece más plausible que otros miembros de la
destruido la mayoría de los huesos que tragaba. Se sabe muy poco sobre la dieta del dodo, y
Çextraordinaria fauna de Mauricio, la mayoría extinta desde bien podría haber sido un granívoro destructivo en vez de un frugívoro útil. Además, hay otros
que la isla fue descubierta, ayudaran a dispersar las semillas animales extintos, como los grandes loros de pico largo (Lophopsittacus mauritianus) y la tortuga
del tambalacoque.
gigante (Geochelone sp.), que podrían haber sido dispersores importantes del tambalacoque. La
Raphus cucculatus (Columbidae); dodo; otrora endémico de teoría de Temple, aunque generalmente rechazada hoy en día por no tener fundamento, no
Mauricio, ahora extinto; emparentado con las tórtolas y las
palomas, esta ave caminadora extinta casi alcanzaba un
podrá ser nunca rechazada totalmente debido a la ausencia permanente del dodo y de muchos
metro de largo. Desde que Lewis Carrol incluyó la mítica ave otros extraordinarios endemismos mauricianos que compartieron su deplorable destino.
en su libro Alicia en el país de las maravillas, el dodo ha Temple pudo haber seleccionado un mal ejemplo con el dodo y el árbol de tambalacoque.
adquirido gran fama, convirtiéndose en un símbolo icónico
de la extinción. Poco se sabe acerca de su dieta, pero Sin embargo, el corazón de su argumento, es decir, que el árbol estaba en declive porque
probablemente era un granívoro y no un frugívoro dispersor había perdido sus dispersores naturales, parece convincente en vista de la extinción masiva
de semillas.
que ha devastado la fauna nativa mauriciana. Desde entonces, la aterradora idea de que la
desaparición de una especie vegetal podría estar vinculada a la total extinción de un animal
ha generado mucho debate. Hoy, más que nunca, somos conscientes de la crisis de la
extinción inducida por humanos, provocada por un crecimiento exponencial de la población
mundial. La velocidad de la expansión humana solo es equiparable al ritmo de desaparición
de los hábitats naturales, de la contaminación atmosférica y al paso en que los recursos son
sobreexplotados, por nombrar solo unos pocos efectos colaterales que acompañan el
crecimiento de la sobrepoblación de la Tierra por el Homo sapiens sapiens. No debería
sorprendernos, por lo tanto, que el escenario general representado por Temple se aplique a
un número creciente de plantas y a sus animales mutualistas. Los grandes mamíferos son
particularmente vulnerables a la perturbadora actividad humana, debido a sus largos tiempos
generacionales y a su alta demanda de alimento, la cual requiere a su vez un territorio grande
donde habitar e implica una densidad de población baja. Por lo tanto, en cualquier hábitat, al
incrementarse el tamaño corporal del animal disminuyen tanto la diversidad como la
abundancia de especies animales. Por ello, las plantas coadaptadas a la megafauna tienen una
probabilidad limitada de sustituir la pérdida de una especie dispersora importante, como
queda demostrado por los árboles que han dispersado los elefantes en África.
Frutos carnosos 235

Frutos (cámaras) de leguminosa americana (Fabaceae) cuyos
dispersores coadaptados están entre la megafauna
pleistocénica extinta: arriba: Enterolobium cyclocarpum;
guanacaste; nativo de América tropical, el árbol nacional de
Costa Rica; diámetro 8 cm. Los frutos, que resultan atractivos
Frutos anacrónicos para los caballos modernos que se introdujeron en la región,
La evolución es un proceso lento. Dependiendo de su grado de complejidad, el desarrollo en su momento fueron probablemente dispersados por
de caracteres coadaptativos como respuesta a un grupo específico de dispersores ha llevado herbívoros parecidos a equinos ya extintos. abajo: Gleditsia
triacanthos (Fabaceae); acacia de tres espinas; nativa del este
entre cientos de miles y muchos millones de años. Si los animales dispersores claves se de Norteamérica. Estas largas vainas indehiscentes tienen una
extinguen, podrían ser seguidos rápidamente por sus subordinados verdes. Si una planta cáscara coriácea y disponen de una capa de pulpa comestible
alrededor de las numerosas semillas duras. Hoy en día
logra sobrevivir de alguna manera sin su animal mutualista, mantendrá la expresión de las solamente el ganado introducido por los seres humanos,
características coadaptativas que una vez hicieron de su antiguo pacto un éxito. De hecho, como vacas y caballos, se comen los frutos, adaptados para ser
debido a la lentitud de la respuesta evolutiva, este comportamiento anacrónico está dispersados por los grandes herbívoros de la era glacial.
destinado a persistir durante mucho tiempo.

En 1982, los ecológos Dan Janzen y Paul Martin propusieron una teoría que pretendía
explicar por qué ciertos frutos endozoócoros del Nuevo Mundo no poseen dispersores
naturales aparentes. Casi como una versión botánica de El mundo perdido de sir Arthur
Conan Doyle, Janzen y Martin propusieron la hipótesis de que muchas especies de árboles
americanos producen frutos que están adaptados a la dispersión por bestias de la era glacial
hace tiempo extintas. Hasta hace 13.000 años, hacia finales del Pleistoceno (hace entre
11.550 y 1,8 millones de años), cuando la última glaciación llegó a su fin, Norteamérica se
jactaba de una megafauna mucho más rica que la actual de África. La antigua colección de
fieras de dispersores megafáunicos potenciales incluía caballos salvajes nativos, camellos y
tapires, al lado de criaturas fantásticas como los gonfoterios (criaturas parecidas a elefantes
con cuatro colmillos), mastodontes y mamuts lanudos de hasta diez toneladas de peso,
perezosos gigantes terrestres, los elefantes modernos más grandes, gliptodontes (parientes
gigantes del armadillo del tamaño de un coche pequeño), osos de hocico corto gigantes de
casi dos veces el tamaño de un oso pardo, bisontes gigantes, jabalíes gigantes, castores
gigantes y tortugas gigantes. Hacia el final de la última era glacial, estas grandes bestias
habían habitado todo el hemisferio occidental durante casi toda la era Mesozoica, que
abarca los últimos 65 millones de años hasta el presente. El Cenozoico comenzó con la
desaparición de los dinosaurios en el límite Cretáceo-Terciario. El llamado evento K-T
(Cretáceo-Terciario), que probablemente consistió en el impacto de un gran cometa contra
la Tierra, causó la extinción del 70% de todas las especies del planeta, incluyendo los
dinosaurios y la mayoría de los grandes animales terrestres. Esta catástrofe abrió la
oportunidad a los mamíferos para propagarse a partir de formas más bien pequeñas no
descritas y producir un grupo increíblemente diverso de animales que conquistaron tierra,
mar y aire, convirtiendo así la era Cenozoica en la llamada Edad de los Mamíferos.
A pesar de su fenomenal éxito, que duró muchos millones de años, alrededor de hace
13.000 años y en un periodo de unos pocos milenios, lo que en tiempo geológico no
representa ni siquiera un abrir y cerrar de ojos, desaparecieron tres cuartos de todas las
especies e individuos de la megafauna del Pleistoceno en el Nuevo Mundo.Todos los grandes
megaherbívoros sobrepasaban los 1.000 kilos de peso y sus excepcionalmente grandes
predadores, como el gigante oso de hocico corto (Arctodus simus), el león americano
(Panthera leo atrox) y al menos dos especies de guepardos americanos (Miracinonyx inexpectatus,
M. trumani), varias especies de gatos de dientes de sable, incluyendo el tigre de diente de

Frutos (cámaras) de leguminosas sudamericanas (Fabaceae)
cuyos dispersores coadaptados están entre la megafauna
extinta del Pleistoceno: arriba: Cassia grandis; caña fístula;
nativa de Centroamérica y Sudamérica y el Caribe. abajo:
sable (Smilodon), y los lobos terribles (Canis dirus), desaparecieron. La extinción súbita de la
Hymenaea courbaril; guapinol, jatoba; nativo de megafauna americana debió de dejar a muchas plantas coadaptadas sin sus dispersores.
Centroamérica y Sudamérica y el Caribe. Ambas especies Actualmente, nos encontramos con muchas plantas del Nuevo Mundo cuyas intrigantes
producen vainas leñosas, duras y de olor penetrante, que
contienen una pulpa comestible harinosa (guapinol) o características frutales y seminales pueden explicarse solo a la luz de la megafauna extinta
resinosa y pegajosa (caña fístula). Mientras los frutos de la del Pleistoceno. De alguna manera se las arreglaron para sobrevivir sin sus socios dispersores,
caña fístula pueden ser de más de 50 cm de largo y contienen
muchas semillas, los del guapinol solo llegan a medir entre
con quienes compartieron el mismo hábitat durante millones de años. En el corto espacio
10 y 20 cm de largo y albergan como mucho siete semillas de tiempo que ha transcurrido desde la extinción de las grandes bestias, estas plantas no han
grandes. Las vainas de ambas especies persisten en los árboles desarrollado todavía una respuesta extensiva a la ausencia de sus dispersores.
o se pudren en el suelo sin que se las transporte lejos de los
árboles maternos. La comparación de Janzen y Martin de los frutos del Nuevo Mundo, que ellos
sospechaban que eran anacrónicos, con los frutos que «se parecían, olían y sabían como
aquellos que comían los grandes animales dispersores de semillas de África» los llevó a definir
el término general «síndrome de dispersión megafáunico». De acuerdo con su hipótesis, los
frutos anacrónicos caen dentro del síndrome de dispersión megafáunico, mientras que al
mismo tiempo ciertos indicadores ecológicos sugieren que sus socios dispersores están
ausentes. Los signos más obvios son los frutos que se pudren debajo del árbol parental o que
son dispersados ineficientemente por animales vivos, como pequeños roedores para los cuales
los frutos parecen sobredimensionados. El consumo de frutos, que permanecerían de otra
manera intactos, por el ganado introducido por humanos se considera también un signo de
anacronismo: caballos y vacas aparentemente llenando el vacío dejado por mastodontes y por
otros animales. Las plantas con frutos anacrónicos que han quedado para ser dispersados
únicamente por la gravedad (incluyendo el agua corriente) tienen una distribución irregular
o restringida, que está a menudo limitada a los terrenos inundables.
Los candidatos más probables para la dispersión megafáunica son los miembros de la
familia de las leguminosas (Fabaceae), que producen grandes vainas de cáscara dura,
indehiscentes y llenas de pulpa (cámaras) con semillas duras, similares a sus parientes de África
que se han adaptado a los elefantes y antílopes (como la Acacia spp.). Entre estos anacronismos
americanos está la acacia de tres espinas (Gleditsia triacanthos), el mezquite (Prosopis spp.), el
cafetero de Kentucky (Gymnocladus dioica), el guanacaste (Enterolobium cyclocarpum), la caña
fístula (Cassia grandis) y el guapinol (Hymenaea courbaril). La fauna nativa actual en general
ignora sus vainas azucaradas indehiscentes, pero muchas de ellas, especialmente las del
mezquite y la acacia de tres espinas, atraen el paladar de caballos y vacas domesticadas. Solo
los frutos del cafetero de Kentucky (de hasta 25 centímetros de largo y 5 centímetros de
ancho), aunque es rico en una pulpa dulce y verde oscura, resultan venenosos para el
ganado. Las semillas del cafetero de Kentucky, que ocasionalmente sirven de alimento para
los roedores recolectores-almacenadores, los cuales a su vez facilitan una dispersión limitada,
la utilizaron durante un tiempo los colonos Europeos en Kentucky para preparar un
sustituto del café, de ahí su nombre. Las grandes vainas del Hymenaea courbaril, un árbol
tropical de madera dura distribuido en Centroamérica y Sudamérica y en las Antillas, son
muy similares a las del cafetero de Kentucky. Comestible pero dotado con un olor
particularmente penetrante a mamífero, los frutos de la Hymenaea courbaril son los responsables
del nombre poco halagüeño en inglés de esta planta: árbol de pie apestoso. Dentro de las
Frutos carnosos 237

abajo: Hymenaea courbaril (Fabaceae); guapinol, jatoba;
nativo de Centroamérica y Sudamérica y el Caribe; abajo:
cámaras, de un marrón rojizo y ligeramente aplanadas, de 15 centímetros de largo y 3 de frutos (cámaras); las vainas contienen una pulpa comestible
ancho, se encuentran tres o cuatro semillas grandes y negras embebidas en un polvo marrón, pero emiten un olor penetrante típico de frutos dispersados
por mamíferos; fruto c. 15 cm de largo; abajo: en la caatinga
seco y fibroso. La extraña pulpa tiene un sabor dulce como a dátil y algunas veces se usa para brasileña, las inundaciones ocasionales ayudan a dispersar las
preparar bebidas. Como suele suceder con los frutos anacrónicos, las vainas maduras caen al vainas secas que se han apilado debajo de sus árboles
suelo del bosque, donde la inmensa mayoría permanece sin abrir. Los cerdos salvajes, los maternos. Las robustas vainas perdieron ya hace mucho
tiempo a sus animales dispersores pleistocénicos, a los que se
agutíes y las pacas (roedores de tamaño mediano) son los únicos animales que logran roer habían coadaptado, un vacío que ha sido parcialmente
unas pocas vainas para acceder a la pulpa. Como las semillas son muy grandes (3,5 x 2,5 cubierto por los agutíes (Dasyprocta spp., Rodentia), de los
cuales se sabe que participan limitadamente en la dispersión
centímetros) y están duras como piedras, normalmente las descartan in situ. Si se las tragasen de las semillas.
accidentalmente, pasarían ilesas a través de los animales y podrían ser dispersadas a cierta
distancia de la planta madre. Aun así, la mayoría de los frutos permanecen intactos y tarde o
temprano se ven atacados por hongos y bacterias. Sin embargo, en el noreste de Brasil, en las
áreas áridas de vegetación de caatinga expuestas a largos periodos de sequía intercalados con
tormentas irregulares, asociadas a su vez a inundaciones repentinas, los frutos de Hymenaea
courbaril algunas veces se amontonan debajo de los árboles durante varios años. Cuando las
lluvias llegan, las vainas de cáscara dura son llevadas por la riada. A medida que las aguas de
la inundación disminuyen, los frutos quedan depositados en los bancos de los ríos, donde es
probable que al menos algunas semillas germinen, llevándose a cabo así la dispersión6.
La lista de Janzen y Martin de presuntos anacronismos del Nuevo Mundo es larga e
incluye no solo leguminosas sino también muchas plantas de una amplia variedad de familias
cuyos frutos parecen haber evolucionado en tamaño, color, olor y textura a través de la
interacción coadaptativa con grandes mamíferos antiguos. Entre ellos están frutos populares
tropicales y subtropicales como el caqui (Diospyros spp., Ebenaceae), la genipa (Genipa
americana, Rubiaceae) y el chicozapote o chicle (Manilkara zapota, Sapotaceae). Entre estos
posibles anacronismos menos sabrosos también se encuentran el árbol tropical del calabazo o
taparo (Crescentia cujete, Bignoniaceae) y su pariente el jícaro (Crescentia alata), junto con
otras dos rarezas de la Norteamérica templada, la asimina (Asimina triloba, Annonaceae) y el
naranjo de los osages (Maclura pomifera, Moraceae).
El tamaño ya no importa
Con sus frutos grotescos, sobredimensionados y armados formidablemente, el árbol del
calabazo estaría fuera de lugar en su nativa Centroamérica si sus frutos no hubieran estado
destinados a alimentar solo las bocas más grandes del Pleistoceno. Como si anticiparan el
peso del gran fruto, las pálidas flores, con olor a col y polinizadas por murciélagos, aparecen
directamente sobre el tronco y las ramas más grandes. Una vez fertilizado, el ovario crece
para formar un enorme globo leñoso ―primero verde y luego amarillento― de hasta 30
centímetros de diámetro. El fruto (un anfisarco) contiene en su interior un gran número de
pequeñas semillas embebidas en una pulpa blanca y harinosa. Los frutos del calabazo o
taparo tienen varios usos. Las semillas frescas, molidas y mezcladas con agua, sirven para
producir una dulce bebida refrescante. La pulpa se utiliza como medicina para el tratamiento
del asma, diarrea, dolor de estómago, bronquitis y resfriados. Una vez vaciadas, las grandes
cáscaras se convierten en envases para agua, sal y tortillas, y en instrumentos musicales y otras

abajo: Asimina triloba (Annonaceae); asimina; nativa del este
de Norteamérica; fruto (bayeto); frutículos 7-15 cm largo.
Varios carpelos libres producen una agrupación de grandes artesanías. Según Cristóbal Colón, los nativos americanos usaban los frutos vaciados para
pseudobayas o frutículos con una deliciosa pulpa cremosa camuflar sus cabezas mientras nadaban intentando cazar aves acuáticas, pues les permitía
que recuerda a frutos tropicales. La asimina es el fruto más
grande nativo de Norteamérica.
atrapar aves individuales bajo el agua sin perturbar al resto de la bandada.
El jícaro o güira es un pariente cercano del calabazo que tiene frutos similares a los de
más abajo: Crescentia cujete (Bignoniaceae); árbol calabazo este pero mucho más pequeños, de 6 a 15 centímetros de diámetro. El pequeño arbolito,
o taparo, nativo de América tropical; fruto (anfisarco);
diámetro c. 20 cm. Dado que son demasiado grandes como con aspecto arbustivo, es común en hábitats secos y herbáceos de la vertiente pacífica de
para entrar en ninguna de las bocas contemporáneas, estos Centroamérica. Al igual que el calabazo, los frutos leñosos del jícaro contienen cada uno
frutos leñosos en forma de bola deben haber sido dispersados
por algunos miembros de la megafauna pleistocénica.
cientos de semillas embebidas en una pulpa fibrosa y viscosa. La pulpa, inicialmente astringente
y de color pálido, se convierte en una masa negra y viscosa con un aroma fétido y penetrante
típico de muchos frutos dispersados por mamíferos. A pesar de su repulsivo olor, la pulpa
tiene un sabor muy dulce y es perfectamente agradable para los humanos. Los modernos
caballos que fueron introducidos en América (Equus caballus) comen ávidamente la pulpa
madura, que tragan solo después de haberla masticado levemente, dejando la mayor parte de
las semillas intactas. Ante la ausencia de caballos, los frutos simplemente se pudren en el
suelo durante la estación lluviosa, dejando a las semillas sin ninguna posibilidad de germinar.
El hecho de que los caballos cimarrones o salvajes sean los únicos dispersores de los frutos
del jícaro condujo a Janzen a asumir que estos animales llenaron el vacío dejado por los
caballos extintos del Pleistoceno.
El fruto más grande de Norteamérica

La asimina es el fruto comestible nativo más grande de Norteamérica. La Asimina triloba, un
miembro de la familia de las Annonaceae, posee un gineceo apocárpico con entre siete y diez
carpelos libres. Por lo tanto, cada flor produce no solo una baya sino un gajo de hasta diez
(pero normalmente menos) frutículos de piel blanda (bayeto). Los frutículos individuales son
de entre 7 y 15 centímetros de largo y pesan entre 150 y 450 gramos. Como se parecen un
poco a plátanos verdes y rechonchos, a veces a las asiminas se las llama bananas de pobre.
Embebidas dentro de la fragante pulpa cremosa y amarilla, se encuentran entre 10 y 14
semillas grandes de color negro a marrón oscuro, de 15 a 25 milímetros de diámetro,
dispuestas en dos filas. Con el complejo y rico sabor de un fruto tropical que recuerda a una
mezcla de plátano, piña, mango y chirimoya, la asimina es único entre los frutos templados.
Aunque son una delicatessen, las asiminas maduras pueden durar almacenadas dos o tres días,
lo cual impide que se vendan en las cadenas de supermercados.
Las semillas de la Asimina triloba son demasiado grandes y no entran en la boca de
ningún ave nativa, pero supuestamente se han encontrado semillas intactas capaces de
germinar en las heces de mapaches (Procyon lotor), zorros rojos (Vulpes vulpes) y zarigüeyas
(Didelphis virginiana). No obstante, el gran tamaño de la asimina, el hecho de que cae del
árbol cuando apenas está madura, su escasez en la naturaleza y la presencia de árboles
silvestres en terrenos inundables (lo que indica que la dispersión sucede azarosamente a
través del flujo del agua) pueden interpretarse como indicadores de anacronismo. Aunque
un único árbol tiene un tiempo de vida relativamente corto (de 25 a 50 años), la asimina
produce continuamente nuevos tallos a partir de brotes de raíces. Con el tiempo, un solo
Frutos carnosos 239

árbol de asimina puede dar origen a un enorme parche clónico de árboles que pueden
perdurar durante cientos o miles de años. La asimina asegura así no solo su extrema
longevidad, sino también su capacidad para producir suficientes frutos en un sitio en el que
pueda satisfacer el gran apetito de los grandes mamíferos de la era glacial.
El naranjo de los osages

Los frutos del naranjo de Luisiana (Maclura pomifera) son otra curiosidad norteamericana. Son
unas pelotas nudosas, verdes brillantes y del tamaño de una naranja o un pomelo, que se
parecen a un fruto de pan en miniatura, que es lo que son en realidad. Al igual que el
Artocarpus altilis (fruto de pan), la Maclura pomifera pertenece a la familia Moraceae. Los árboles
página 242: Maclura pomifera (Moraceae); naranja de los
femeninos producen inflorescencias esféricas que crecen para formar frutos compuestos que osages; nativa de Norteamérica; fruto (soroso); diámetro
son morfológicamente muy similares a los frutos de pan. Sin embargo, a diferencia del fruto 14 cm. La naranja de los osages, que no tiene dispersores
de pan, los cuatro tépalos decusados que forman el perigonio carnoso de las flores femeninas efectivos entre los animales nativos actuales, tuvo que
evolucionar para satisfacer el paladar de alguno de los
individuales permanecen separados, como en una mora (del moral). En el peculiar patrón miembros de la megafauna norteamericana de la era glacial,
superficial cerebral de la naranja de los osages, una flor femenina no queda representada por muy probablemente el de los mastodontes.
una sola protuberancia redondeada sino por cuatro crestas transversales. página 243: detalle microscópico de la superficie del fruto: el
Cuando llegaron los europeos a América, la presencia de la Maclura pomifera estaba perigonio carnoso de cada flor femenina está compuesto de
restringida a unos pocos valles fluviales en el este de Texas, Oklahoma y Arkansas, un área cuatro tépalos dispuestos transversalmente. El largo estigma,
que parece un hilo, emerge entre ellos. Mientras que en su
que corresponde aproximadamente al territorio del pueblo de los osages. Para los nativos pariente, el fruto de pan, los cuatro sépalos están fusionados
americanos, estos árboles eran valiosos por su madera, que es la mejor del mundo para formando una sola protuberancia redondeada, en la naranja
de los osages los tépalos permanecen separados, creando una
fabricar arcos. Los exploradores europeos contaban que los nativos americanos eran capaces superficie similar a la de un patrón cerebral.
de viajar cientos de millas en busca de árboles longevos. El duramen del naranjo de los
osages es también superior en cuanto a su dureza, dado que es extremadamente resistente al Maclura pomifera (Moraceae); naranja de los osages, nativa
de Norteamérica; fruto joven (soroso); diámetro 5 cm. Los
deterioro e inmune a las termitas. Durante el siglo XIX, esta especie produjo una madera largos estigmas marcando las flores femeninas individuales
valiosa para traviesas de vías férreas, postes para cercas y ejes y llantas de vagones. Hoy en están todavía adheridos.
día, los árboles del naranjo de los osages se cultivan ampliamente como planta ornamental
tanto en Estados Unidos como en otros países.
Los árboles dejan caer sus grandes frutos en el lapso de un par de días en otoño, un claro
indicador de que sus dispersores son mamíferos. Mientras están en el suelo esperando a que
alguien se las coma, las bolas verdes brillantes emiten una fragancia agradable similar a la de
un ambientador. Sin embargo, este aroma es de alguna manera engañoso. La carne fibrosa
tiene la consistencia de una patata podrida, es relativamente venenosa y no muy agradable
al paladar. Como era de esperar, a ningún hombre o animal le tienta el regalo de la naranja
de los osages a cambio de la dispersión de sus semillas. Aunque se dice que las cotorras de
Carolina (Conuropsis carolinensis), la única especie de cotorra nativa del este de Estados
Unidos, han comido los frutos, estas estaban probablemente más interesadas en las semillas
que en la pulpa. Desafortunadamente, es imposible probar si alguna semilla pasó intacta a
través de su pico y tracto digestivo, ya que el último representante de la especie murió en
el zoológico de Cincinnati en 1918. Otra evidencia anecdótica afirma que los caballos, las
ardillas zorro, las zarigüeyas y posiblemente también los mapaches y los zorros pueden llegar
a comer la pulpa ocasionalmente. Aunque estas afirmaciones fueran ciertas, la mayoría de las

naranjas de los osages se quedan podridas en el suelo y la dispersión de semillas parece ser
rara y fortuita. La evidencia circunstancial hace altamente improbable la posibilidad de que
alguno de estos animales sean los dispersores primarios coadaptados de la Maclura pomifera.
Una explicación más plausible es que los frutos evolucionaron para repeler animales excepto
a algunos miembros extintos de la megafauna del Pleistoceno, quizás los perezosos terrestres
gigantes, los mamuts, los mastodontes o los caballos nativos.
¿Cómo puede ser cierto?

Desde que Dan Janzen y Paul Martin publicaron su fantástica y sonada teoría sobre la
dispersión megafáunica incluyendo a la megafauna extinta del Pleistoceno, han encontrado
tantos apoyos como críticas. Es cierto que cuando se aplica con rigor científico, su hipótesis
parece que se basa en extrapolaciones y suposiciones ecológicas precarias que se apoyan en
escasas evidencias directas. La pregunta más importante es cómo las supuestas especies
anacrónicas se las arreglaron para sobrevivir sin sus dispersores durante más de diez mil años.
Tanto un largo periodo generacional, limitado a la dispersión fortuita a través de ladrones de
pulpa, predadores de semillas y movimientos de agua superficiales, así como el hecho de ser
de utilidad para los humanos, podrían ser las razones que permitieron a las especies
anacrónicas extremas proseguir con su reducida pero continua existencia. Por otro lado, hay
casos más moderados de frutos anacrónicos continúan siendo dispersados por mamíferos
vivientes y aves, una circunstancia que se ha utilizado contra la teoría de Janzen y Martin. Sin
embargo, sería natural que muchos de los vacíos dejados por antiguos dispersores megafáunicos
los llenen frugívoros más pequeños, para quienes los frutos parecen sobredimensionados. En
ausencia de competidores mucho más grandes, monos, murciélagos y otros animales pueden
alimentarse de manera oportunista de estos frutos. A menudo, pueden comerse solo la pulpa
o los arilos de los grandes frutos, aunque no se traguen las semillas. Dada su inteligencia y
destreza, los primates son particularmente conocidos por aprovechar todo tipo de frutos,
independientemente de si estos son principalmente ornitócoros o mamócoros. Por ejemplo,
los tamarindos (Tamarindus indica, Fabaceae), con sus duras cáscaras externas, bajo la que
contienen una pulpa nutritiva y semillas extremadamente duras, son frutos propios de
megafauna. En África, los tamarindos son dispersados principalmente por rumiantes,
mientras que en la megafauna del sudeste de Asia, menos rica que la africana, los monos se
han convertido en importantes dispersores. En Madagascar, cinco especies con semillas
grandes parecen depender de una manera crítica de la dispersión que el lémur de cuello rojo
(Eulemur fulvus collaris) pueda proporcionarles. No obstante lo que parece ser un caso de
coevolución estrecha es de hecho consecuencia de la extinción de grandes aves frugívoras y
Tamarindus indica (Fabaceae); tamarindo; solo conocido en lémures, que fueron probablemente los dispersores primarios de estos frutos.
cultivo, probablemente nativa de África tropical; frutos El hecho de que árboles con frutos anacrónicos produzcan con frecuencia cosechas que
(cámaras). Los tamarindos, con su cáscara exterior leñosa,
nutritiva pulpa y semillas extremadamente duras, son los exceden ampliamente el apetito de pequeños mamíferos dispersores es otro indicador más
frutos típicos de megafauna. En África, el continente con de que evolucionaron para atraer criaturas mucho mayores. Otro argumento cuestiona la
la megafauna existente más diversa, son dispersados por
grandes rumiantes, mientras que en Asia los monos se han
propia existencia de un síndrome de dispersión megafáunico. Puesto que los grandes
convertido en unos de los dispersores más importantes. herbívoros vivieron mayormente, y en general, de materia vegetal, en lugar de concentrarse
Frutos carnosos 241

página siguiente: Macrozamia moorei (Zamiaceae); nativa del
este de Australia (Queensland); cono seminífero. Se piensa
solo en los frutos, algunas personas encuentran difícil aceptar que pueda haberse desarrollado que las carnosas semillas de las cícadas de Australia han sido
parte de la dieta de dromornítidos (aves no voladoras
un síndrome de dispersión megafáunico específico. La disminución en África, demostrada gigantes). Al madurar, el cono se desintegra y esparce sus
científicamente, de árboles dispersados por elefantes, seguida de la desaparición de su agente semillas brillantemente coloreadas alrededor
dispersor debería dar un respiro a las mentes escépticas. Aunque, hay que hacer una pregunta de la planta, donde pueden ser fácilmente recogidas por
animales terrestres. Las aves dromornítidas, frugívoras
adicional: ¿qué fue lo que ocasionó que la megafauna americana se extinguiera en tan solo australianas dominantes durante el Terciario (hace entre
unos miles de años? 2 y 65 millones de años), habrían sido capaces de tragar
megasporofilos enteros, incluyendo las semillas.
¿Adónde han ido todos los mamuts? Pleiogynium timoriense (Anacardiaceae); ciruela Burdekin;
Se han planteado varias teorías para explicar por qué la era de los grandes mamíferos nativa de Malasia central y el área del Pacífico, incluyendo
Australia; huesos; diámetro 2,3 cm. Al igual que Norteamérica,
terminó en Norteamérica hace alrededor de 13.000 años. Algunos sugieren que fueron las Australia perdió el 94% de sus grandes animales durante el
enfermedades. Otros creen que la razón principal fueron los cambios climáticos. Una Pleistoceno. Las drupas de la ciruela Burdekin son uno de
varios frutos australianos que se califican como frutos
posibilidad es que los animales peludos adaptados durante miles de años al frío no pudieran anacrónicos. Como eran producidos a bajas alturas y se
aguantar las temperaturas más cálidas del Holoceno, el periodo que siguió al Pleistoceno acumulaban en el suelo, los dispersores coadaptados de la
hace unos 11.500 años y que comprende hasta la actualidad. Misteriosamente, el calentamiento ciruela Burdekin pueden haber estado entre los dromornítidos,
un grupo único de grandes aves frugívoras australianas, que
al final del Pleistoceno que dio fin a la era glacial fue interrumpido por una reversión brusca desaparecieron hace unos 30.000-35.000 años.
de las temperaturas que brevemente llevó a la Tierra de vuelta al frío glacial. Este corto
periodo de 1.300 años de enfriamiento, científicamente denominado Dryas Reciente, o más
gráficamente el Gran Enfriamiento, comenzó hace unos 12.000 años y cogió por sorpresa
a muchos animales. Una teoría generalmente aceptada es que el agua del deshielo
procedente de la capa de hielo septentrional creó un vasto lago de agua dulce en el centro
de Norteamérica. Cuando, en un momento dado, se rompió el dique natural, el lago Agassiz
se vació en el Atlántico Norte, donde interrumpió la corriente del Golfo, la corriente
oceánica que transporta agua cálida desde latitudes tropicales meridionales a las latitudes
septentrionales. A medida que el lago Agassiz fue secándose, la corriente del Golfo
lentamente regresó a la normalidad y el Dryas Reciente finalizó.
Más recientemente, los científicos han encontrado evidencias que sugieren que fue el
impacto de un cometa o asteroide lo que causó el inicio abrupto del Dryas Reciente. Conocido
como el evento de impacto del Dryas Reciente, el asalto extraterrestre supuestamente ocurrió
hace 12.000 años en el área de los Grandes Lagos de Norteamérica. Las ondas de choque y
el pulso termal habrían causado una inundación de agua de deshielo que tuvo el mismo
efecto que el vaciado del lago Agassiz. Se asume que a raíz de la colisión del cometa, el
rápido cambio del clima y otros efectos relacionados con el impacto barrieron la magnífica
megafauna del Pleistoceno.
Mucho antes, en los años sesenta, Paul Martin había propuesto otra teoría ―muy
controvertida― que explicaba porque todos los grandes mamíferos de Norteamérica
desaparecieron tan repentinamente.
Cuando se considera la era de los grandes mamíferos a una escala global, resulta obvio
que el Nuevo Mundo no es el único lugar que ha experimentado la pérdida de su
megafauna. Australia fue en su momento el hogar de marsupiales gigantes, incluyendo
canguros de dos a tres metros de alto (Procoptodon goliath), criaturas parecidas al tapir
(Palorchestes azael), el marsupial más grande que ha existido ―un pariente de los vombátidos

Dromornis stirtoni (Dromornithidae); pájaro del trueno de
del tamaño de un hipopótamo, el Diprotodon optatum― e incluso un lagarto carnívoro gigante Stirton (impresión artística por Paul Trusler). Con hasta 3 m
de dos toneladas (Megalania prisca). Otras «criaturas míticas» de Australia incluyen los de alto y un peso de media tonelada, el pájaro de Stirton es
dromornítidos, unas aves no voladoras de la ahora extinta familia Dromornithidae, cuyos el ave más grande que ha existido. Es una de las ocho
especies de aves no voladoras que han sido agrupadas en la
parientes vivos más cercanos son aves como el ganso. Durante el Terciario, los singulares singular familia australiana Dromornithidae. Por millones de
dromornítidos australianos fueron los frugívoros y ramoneadores dominantes en el años, desde el Terciario hasta hace entre 35.000 y 50.000
años, estas aves, llamadas mihirungs por los aborígenes, eran
continente. Entre estos «gansos gigantes» estaban las aves más grandes que se conocen, como los frugívoros y ramoneadores del continente australiano.
el ave del trueno de Stirton, de 3 metros y 500 kilos (Dromornis stirtoni), y el menor pero de Australia perdió el 94% de su megafauna, incluyendo los
tamaño también considerable Bullockornis planei, apodado «pato del demonio» por sus supuestas dromornítidos, durante el Pleistoceno.
inclinaciones carnívoras. Aunque se desconocen las fechas exactas de sus extinciones,Australia

perdió el 94% de sus grandes animales en algún momento del Pleistoceno, hace alrededor de
30.000 o 50.000 años. Hoy, muchas plantas en el Territorio del Norte de Australia muestran
evidencias de anacronismo. Sus frutos, aparentemente ornitócoros, poseen una sola semilla o
hueso muy grande, extremadamente duro, cubierta por una pulpa delgada y carnosa (por
ejemplo, el Pleiogynium timoriense o la Owenia reticulata). El hecho de que estos frutos a
menudo se localicen a bajas alturas en los árboles y que se acumulen en el suelo, donde se
pudren o sucumben a la infestación de insectos, sugiere que sus dispersores coadaptados
fueron aves dromornítidas, extinguiéndose la última de ellas hace entre 35.000 y 50.000 años.
En la Eurasia templada, la megafauna pleistocénica, que incluía el elefante de colmillos rectos
(Elephas antiquus), el mamut lanudo (Mammuthus primigenius) y el rinoceronte lanudo
(Coelodonta antiquitatis), desapareció gradualmente hace entre 50.000 y 12.000 años, con una
excepción notable. Como el deshielo de los glaciares trajo consigo el aumento del nivel del
mar, una población de mamuts quedó aislada en la parte de Siberia que es ahora la isla de
Wrangel. Como suele ser habitual en las poblaciones de las islas que han de subsistir con
recursos limitados, los mamuts aislados evolucionaron gradualmente hacia una forma enana.
Una vez fuera de peligro, los mamuts de la isla de Wrangel se las arreglaron para sobrevivir
durante más de 7.000 años después de la desaparición de sus primos del continente, hasta la
llegada del hombre. El último superviviente de mamut enano murió solo hace 3.700 años,
850 años después de que los egipcios construyeran la Gran Pirámide de Guiza.
Los eventos de extinción más recientes afectaron a Madagascar. En los últimos 2.000
años, la isla ha perdido sus lémures más grandes, dos especies nativas de hipopótamos y las
ocho especies conocidas del famoso pájaro elefante (Aepyornis spp., Mullerornis spp.).
Igualmente, Nueva Zelanda fue una vez el hogar de rátidos parecidos al avestruz, once
especies de moas, incluyendo de dos a cuatro especies del moa gigante (Dinormis), que
llegaban a los 3,6 metros de alto y pesaban hasta 300 kilos. Todos desaparecieron en tiempos
recientes, entre el 1200 y el 1600 d.C. El patrón de crecimiento compacto y divaricado
(ramificación con ángulos más o menos rectos) de muchas plantas de Nueva Zelanda es
considerado un anacronismo que evolucionó como una defensa contra los moas ramoneadores.
Cuando Paul Martin analizó las fechas de los eventos de extinción megafáunicos que
tuvieron lugar en todo el mundo, encontró que estos coincidían a grandes rasgos con la
primera llegada del hombre a las respectivas áreas. Desde que los humanos partieron de
África y Eurasia, su aparición en nuevos continentes e islas parece haber provocado

inevitablemente la extinción masiva de especies animales de gran tamaño. El acontecimiento
más reciente de este tipo tuvo lugar hace 13.000 años en Norteamérica, poco después de
que el derretimiento de las capas de hielo permitiera a los primeros humanos cruzar el
puente terrestre entre Siberia y Alaska. La hipótesis exagerada de Martin, apodada teoría
Blitzkrieg (‘guerra relámpago’ en alemán), propone que los humanos cazaron y eliminaron
las grandes bestias a ciegas. Para las culturas de cazadores de la Edad de Piedra, los grandes
animales eran más fáciles de rastrear. Aunque atacarlos era arriesgado, proporcionaban la
mayor cantidad de comida posible realizando el menor esfuerzo y, además, otorgaba
prestigio a quien lograba matarlos. Poco ha cambiado hoy en día, tal y como confirman las
colecciones de trofeos de cazadores apasionados.
Los únicos lugares de nuestro planeta en los que la era de los grandes mamíferos no ha
llegado todavía a su fin son África y algunas partes de Asia tropical. Famosa por su vida
silvestre, África cuenta con una asombrosa y diversa megafauna que todavía incluye cinco
especies de megaherbívoros con un peso corporal de más de una tonelada: el elefante, la
jirafa, el hipopótamo y dos especies de rinoceronte. Su supervivencia es una paradoja. África
es la cuna de la humanidad, y de hecho los humanos han permanecido allí más tiempo que
en ningún otro lugar. Debería, por lo tanto, haber sido el primer continente en perder su
megafauna. Sin embargo, es precisamente el largo periodo durante el cual los grandes
mamíferos de África coexistieron con el hombre lo que les permitió adaptarse a nuestras
sofisticadas habilidades para la caza. Para la fauna africana, los homínidos han sido siempre
un predador carnívoro más. En principio, la misma idea se puede aplicar a la megafauna de
Asia, donde se sabe que los homínidos han estado presentes durante casi dos millones de
años. En cualquier otro sitio del mundo, donde el ser humano apareció de pronto, su estilo
de vida depredador técnicamente avanzado cogió por sorpresa a los incautos animales, sin
dejarles tiempo para habituarse. Esto es especialmente cierto para las faunas isleñas, como
lo demuestra el trágico destino del famoso e intrépido dodo.
Estadísticamente, es casi imposible que en todos los casos expuestos anteriormente ―y
en otros tantos que no se han mencionado― pudieran coincidir la aparición simultánea de
humanos y la vasta extinción de grandes animales en un área. Ha habido múltiples eras
glaciares, pero solo el final de la última quedó marcado por una aniquilación masiva. Si en
lugar del hombre el responsable hubiese sido el cambio climático, los mamuts de las islas de
Wrangel no habrían sobrevivido miles de años después del final de la última era glacial.
Además, otras extinciones megafáunicas como las de Australia, Madagascar, las islas
Mascareñas y Nueva Zelanda, no pueden ser vinculadas con cambios climáticos drásticos.
El moa gigante y algunas otras especies fueron indudablemente presa de la caza hasta que
acabaron por extinguirse. Sin embargo, en el Pleistoceno de Norteamérica, millones de
animales gigantes desaparecieron tan rápidamente que la caza humana no pudo haber sido
la única causa. Los humanos y sus animales domésticos, como los perros, podrían haber
introducido enfermedades a las que la megafauna del Nuevo Mundo nunca había estado
expuesta y para las cuales, por lo tanto, no había desarrollado ningún tipo de resistencia. Lo
mismo les ocurrió a los americanos nativos cuando los exploradores europeos llevaron la
Frutos carnosos 247

viruela, el sarampión, la tosferina, el cólera, la fiebre tifoidea, la peste bubónica, la hepatitis y
otras enfermedades nuevas; la población de México, por ejemplo, se redujo solo en un siglo
de unos 25 millones, según se estima, a tan solo un millón. Sin embargo, la enfermedad y el
impacto de un asteroide pueden simplemente haber acelerado en lugar de haber causado la
desaparición de mastodontes, mamuts, perezosos gigantes y el resto de las fieras
norteamericanas de peso pesado. Habrían tardado un poco más de tiempo, pero, en un
página siguiente: Kyllinga squamulata (Cyperaceae); nativa
momento determinado, las hachas, las puntas de lanzas y los cuchillos hechos de piedra de África tropical, Madagascar, India e Indochina; fruto
habrían logrado sin duda alguna el mismo resultado. (pseudantecio); 3,7 mm de largo. Dentro de la laxa bolsa
Una consecuencia lógica de la extinción de la megafauna del Pleistoceno fue que formada por brácteas fusionadas se encuentra un aquenio
discoide y plano. La forma plana parecida a un ala es
debieron de quedarse sin sus agentes dispersores más efectivos. Desafortunadamente, a causa claramente una adaptación a la dispersión por el viento,
de la permanente desaparición de los animales en cuestión, la coadaptación de las plantas mientras que los lóbulos laterales afilados podrían
interpretarse como una adaptación adicional para la
actuales a dispersores pleistocénicos es todavía más difícil de demostrar que las causas de los dispersión por animales.
cambios climáticos actuales. Se ha realizado poca investigación sobre los frutos anacrónicos
en el Nuevo Mundo. En la Eurasia templada sobreviven muy pocos de los mamíferos Rafflesia keithii (Rafflesiaceae); rafflesia; endémica de
Borneo. Hay alrededor de 25 especies de rafflesias, todas
dispersores originales. Muchos de los frutos comestibles los introdujo el ser humano y se nativas del sudeste de Asia. Estas plantas son endoparásitas
han cultivado durante milenios, lo que complica la reconstrucción de sus conexiones carentes de clorofila que viven dentro del tejido de sus
plantas hospederas, las lianas del género Tetrastigma spp.
coevolutivas originales. Manzanas, membrillos, nísperos, melocotones y peras probablemente (Vitaceae). La única parte visible de las rafflesias son las
evolucionaron como frutos mamócoros. Se sabe aún menos de los dispersores naturales de enormes flores, que van desde los 20 cm (R. manillana) hasta
frutos extragrandes de Asia tropical como son el fruto de pan, la yaca y los anfisarcos del más de un metro de diámetro (R. arnoldii), lo que la
convierte en la flor individual más grande de todas las
tamaño de una bola del juego de los bolos de la enigmática parásita Rafflesia. Con su dura especies de plantas. Poco se sabe acerca de la ecología de
cáscara externa, su pulpa aceitosa y su olor a coco podrido, los frutos de Rafflesia parecen dispersión de Rafflesia. El fruto es un gran anfisarco en forma
de bola con una pulpa aceitosa que huele a coco podrido.
perfectamente adaptados al elefante asiático (Elephas maximus) que habitaba los mismos El tamaño, la textura y el olor indican que los frutos de
bosques lluviosos. Rafflesia están coadaptados a la dispersión por el elefante
¿Son necesarias más evidencias para probar la realidad de los frutos anacrónicos? Más asiático (Elephas maximus).
que nunca hoy en día somos conscientes de cómo la velocidad sin precedentes y la manera
exponencial en la que crece la población humana puede llevar a animales y plantas a la
extinción. Si tenemos en cuenta el lento ritmo de la evolución, la existencia de plantas que
siguen esperando un dispersor que nunca llegará no es más que una consecuencia inevitable
de nuestra falta de respeto por el resto de seres los vivos de la Tierra.

Frutos carnosos 249
MILLENNIUM SEED BANK PROJECT
U n a c o l ab o r a c i ó n f r u c t í f e r a p a r a la super vivencia
os primeros animales en desaparecer, si continuamos diezmando los hábitats naturales en una
página anterior: colección de semillas para el Millenium Seed Bank

Project en México: recolectando los frutos espinosos de un nopal
(Opuntia sp., Cactaceae) cerca de Tehuacán en el estado de Puebla.
L escala de tiempo tan catastróficamente corta, serán los mamíferos y las aves. Con la extinción de
estos animales, muchas plantas perderán sus dispersores, lo que conllevará consecuencias que
pondrán en peligro su supervivencia. Este problema se acentúa dado el rápido cambio climático.
El calentamiento global ocasiona que los intervalos climáticos idóneos para plantas y animales se
reduzcan o cambien. Estas modificaciones se dan a una velocidad y en un grado al que muchas especies
encuentran imposible ajustarse, ni a través de la migración ni de la adaptación evolutiva, ya sea por la
fragmentación de hábitats causada por los humanos o simplemente por razones geográficas (por ejemplo, por
Entrada al Millenium Seed Bank en Wakehurst Place en Sussex. las fronteras naturales fijadas por cordilleras montañosas o, en islas, por el agua circundante). A diferencia de
El edificio, gestionado por el Departamento de Conservación de los animales, muchas plantas pueden afrontar largos periodos de condiciones desfavorables cuando son
Semillas del Jardín Botánico de Kew, alberga una de las iniciativas
de conservación más ambiciosas del Reino Unido: para el año 2020 el semillas. La mayoría de las espermatofitas producen semillas tolerantes a la desecación (ortodoxas) que siguen
Millenium Seed Bank Project espera haber recolectado y preservado siendo útiles durante muchos años si permanecen secas. Por lo tanto, con sus semillas, los frutos literalmente
un cuarto de las semillas de la flora de plantas con semillas del mundo.
tienen la clave para la supervivencia de la especie, independientemente de si las semillas dan lugar a un árbol
gigante o a una hierba minúscula. La sorprendente habilidad de las semillas ortodoxas para sobrevivir durante
un largo periodo en un estado seco es su cualidad más significativa. A causa de su pequeño tamaño y de su
longevidad, las semillas proporcionan un medio extremadamente eficiente para preservar el germoplasma. Los
experimentos han demostrado que la longevidad de las semillas se incrementa a medida que disminuyen su
contenido de humedad y la temperatura ambiental. Estas relaciones entre contenido de agua y temperatura
ambiental, que pueden cuantificarse, se resumen en la regla de oro que creó Harrington en 1973, donde
predice una duplicación de la vida de almacenamiento por cada reducción del 1% de humedad (basado en el
peso fresco), y por cada 5 ºC (10 ºFahrenheit) de reducción de la temperatura de almacenamiento. Estas
sencillas reglas forman la base teórica para las instituciones dedicadas a la preservación de germoplasma vegetal
en forma de semillas, los llamados bancos de semillas. En los bancos de semillas, estas se almacenan en
recipientes herméticos a bajas temperaturas (por ejemplo -20 ºC). Bajo estas condiciones, la longevidad de las
semillas varía de unas pocas décadas en las especies de vida corta a más de miles de años para las más longevas.
En todo el mundo hay muchas iniciativas de bancos de semillas enfocadas a la preservación de la diversidad
genética de miles de variedades de cultivos seleccionados por el hombre, especialmente de cereales y de sus
ancestros silvestres.
Hasta ahora, tan solo unos pocos bancos de semillas han aplicado esta tecnología para salvar especies de
plantas silvestres del creciente riesgo de extinción. Una de esas excepciones es el Millenium Seed Bank Project
del Jardín Botánico de Kew. El MSBP agrupa 115 instituciones colaboradoras de 53 países, que tienen el
objetivo común de recolectar y almacenar las semillas de miles de especies silvestres. Este proyecto de Eucalyptus macrocarpa (Myrtaceae); nativo de Australia
Occidental. Se trata de una especie inconfundible de un llamativo
conservación internacional, creado para ser una referencia en el nuevo milenio, se fundó en el año 2000 gracias follaje gris plateado y espectaculares flores rojas de hasta 10 cm de
a los fondos de la Comisión Millennium del Reino Unido, el Wellcome Trust, Orange plc., y otros tantos diámetro. El fruto es una cápsula de 6 o 7 cm de ancho que
patrocinadores corporativos y privados. El objetivo inicial era tener almacenadas las semillas del 10% de las produce numerosas semillas pequeñas, marrones y angulares. .
abajo: fruto inmaduro; más abajo: flor; página siguiente: semilla,
plantas con semillas silvestres del mundo en el año 2010, es decir, aproximadamente unas 24.000 especies (con 3,6 mm de largo.
base en la estimación más bien conservadora de Mabberley de 1987, según la cual existen 242.000 especies de
espermatofitas en todo el mundo). En su segunda fase, se pretende contar con el 25% de todas las plantas
silvestres con semillas para el año 2020, al mismo tiempo que se promueve la conservación y uso sostenible de
la diversidad vegetal en nuestro planeta. Aunque las semillas recolectadas sirven para dar apoyo a una amplia
variedad de proyectos en agricultura, ciencias forestales, horticultura y restauración de hábitats ahora y en el
futuro próximo, la mayoría están almacenadas con las miras puestas a largo plazo, para poder usarlas en un
futuro lejano.
En vista de la masiva destrucción contemporánea de hábitats naturales y de la extinción de especies en
todo el mundo, la recolección de semillas para un futuro lejano e incierto puede parecer una misión fútil. El
ritmo de destrucción del medio ambiente deja pocas esperanzas de que muchas de las plantas puedan regresar
alguna vez a los particulares ambientes naturales que tan perfectamente las mantuvieron durante millones de
años. A pesar de las sombrías perspectivas, debemos evitar a las futuras generaciones la pérdida catastrófica de
la biodiversidad. Aun si los hábitats actuales son destruidos a un nivel que pueda resultar irreparable con los
medios disponibles, puede llegar un día en el que la humanidad disponga del conocimiento y la tecnología
que le permita restaurar lo que pensó que había perdido para siempre. Después de todo, bajo las condiciones
del banco de semillas, muchas semillas sieguen siendo viables durante cientos de años. ¿Habría creído alguien
en la Edad Media que el hombre iba a caminar un día sobre la luna? Esta puede ser una analogía descabellada,
pero buena parte de lo que es insustituible en el mundo está en riesgo, y eso establecería un límite a nuestras
esperanzas y expectativas para el futuro.
Poniendo nuestra situación en perspectiva, el registro fósil nos dice que la vida en nuestro planeta ha
experimentado ya cinco grandes extinciones masivas globales. Después de cada uno de estos desastres, la
recuperación de la biodiversidad llevó millones o incluso decenas de millones de años. Por hacer una
comparación, los primeros homínidos en andar erguidos aparecieron hace entre cuatro y seis millones de años,
y los humanos modernos hemos existido durante no más de unos 200.000 años. Por lo tanto, tenemos que
actuar ahora y tomar medidas preventivas, como son los bancos de semillas, si es que existe la posibilidad de
recuperar nuestro medio ambiente en el futuro.
Afortunadamente, cada vez somos más conscientes de nuestro catastrófico impacto sobre el medio
ambiente. Aunque pueda parecer perverso, el pánico emergente ante las amenazas de la sobrepoblación y el
cambio climático es un rayo de esperanza. La raza humana, dando un paso más en la evolución del Homo
sapiens sapiens (‘hombre sabio’), puede encontrar un camino para honrar su hasta ahora arrogante nombre y
hacer que prevalezca la razón por encima de los instintos más egoístas. Quizás, un día, si los humanos logran
sobrevivir, llegue una nueva especie que pueda llamarse a sí misma con orgullo Homo sapiens illuminens
(‘hombre sabio iluminado’).

abajo: micrografía electrónica de barrido con la
magnificación más baja posible. Para el SEM, que está
abajo: Krameria erecta (Krameriaceae); nativa del sur de diseñado para proveer imágenes magnificadas de objetos
Estados Unidos y norte de México; frutos (aquenios); sin extremadamente pequeños, el fruto de la Krameria erecta
espinas, mide 8 mm de largo; presentados tal y como es enorme.
llegaron al Millenium Seed Bank después de haber sido
recolectados en Arizona. Estos frutos, que se han adaptado más abajo: después de ensamblar las imágenes parciales en
para adherirse al pelaje de animales, están cubiertos por abajo: el microscopio electrónico de barrido Hitachi S-4700 una sola imagen compuesta del fruto entero, el trabajo del
largas espinas ganchudas. (SEM, siglas en inglés) del Laboratorio Jodrell del Jardín artista puede comenzar. La imagen original en blanco y
Botánico de Kew, que fue usado para producir las imágenes negro es transformada digitalmente, se trabaja con cuidado,
más abajo: un fruto de Krameria erecta montado en una microscópicas de este libro. utilizando una tarjeta gráfica que permite obrar con la
plataforma de aluminio y revestido de una capa de platino. misma sensibilidad de un pincel o un dedo. De esta manera
Esta capa ultrafina mejora la emisión de electrones más abajo: la pequeña plataforma de aluminio con el fruto cada imagen está en realidad hecha a mano y es
secundarios y, lo que es más importante, incrementa la dentro de la cámara del espécimen del SEM donde, al vacío, artísticamente única, y no únicamente el producto de la
conducción reduciendo así la carga electrostática del objeto. el objeto es escaneado mediante un haz de electrones. tecnología digital.

Las ciencias tienen las raíces amargas, pero muy dulces los frutos.
Aristóteles
APÉNDICES
Tordylium apulum (Apiaceae); pimpinela romana; nativa de Europa y

del oeste de Asia; fruto (polaquenario); 5 mm de largo. Como suele
suceder con los miembros de la familia de la zanahoria, el fruto en un
momento dado se divide en dos frutículos. La forma aplanada y el
margen inflado, cuyo tejido esponjoso y ligero está subdividido en un
anillo de bolsas de aire, indican que se ha adaptado a la dispersión a
través del viento.
GLOSARIO
NOTAS EXPLICATIVAS angiospermas (del griego angeion = ‘vaso’, ‘envase pequeño’ + sperma = ‘semilla’): división de las cápsula fisuricida (del latín fissura = ‘fisura’): fruto capsular que se abre irregularmente —por una
plantas con semillas (espermatofitos) que tienen sus óvulos y semillas encerrados en megasporofilos o más ranuras paralelas— o regularmente a lo largo de las suturas situadas entre los extremos del ápice
(carpelos); en contraste con las gimnospermas, que tienen sus óvulos y semillas expuestos, llevándolas y la base, que permanecen cerrados.
Como ocurre en otras disciplinas científicas, la botánica en general y la carpología
«desnudas» en los megasporofilos. Las angiospermas pueden distinguirse por un proceso de cápsula foraminicidal: fruto capsular que se abre irregularmente a través de ranuras divergentes;
en particular poseen su propio vocabulario. Para evitar perturbar la lectura fluida
reproducción sexual único denominado «doble fertilización». De acuerdo con el número de hojas por ejemplo la boca de dragón (Antirrhinum spp., Plantaginaceae).
del texto se ha incluido un glosario destinado a los lectores aún no familiarizados
(cotiledones) presentes en el embrión pueden dividirse en dos grandes grupos, las moncotiledóneas cápsula loculicida: fruto capsular que se abre completamente a lo largo de las suturas dorsales, cuyas
con estos términos. Los nombres comunes de plantas se utilizan siempre que sea
y las dicotiledóneas. A las angiospermas normalmente se las conoce como «plantas con flores», valvas representan dos mitades de carpelos adyacentes.
posible, pero sus nombres científicos (en latín) son indispensables porque son aunque los órganos reproductivos de algunas gimnospermas están también dispuestos en estructuras cápsula poricida: fruto capsular que libera sus semillas a través de un poro localizado en cada
únicos y cualquier naturalista podría comprenderlos, independientemente de su que cumplen con la definición de flor. lóculo.
lengua materna. Los nombres comunes son diferentes en cada lengua y algunas antecoso (del griego anthos = ‘flor’ + oikos = ‘casa’ + osum): fruto compuesto de las Poaceae que está cápsula septicida: fruto capsular que se abre completamente a lo largo de las suturas ventrales,
especies pueden tener varios nombres comunes, y también puede darse que un constituido por partes fusionadas de ramas, hojas o glumas que forman una cubierta espinosa o comprendiendo cada valva un carpelo entero con la placenta adherida.
mismo nombre común puede utilizarse para denominar varias especies distintas. involucro alrededor de los flósculos; por ejemplo, el Cenchrus spinifex. cápsula septifraga: fruto capsular que se abre parcialmente a lo largo de las suturas ventral o dorsal
Generalmente, los nombres científicos constan de dos partes, el nombre del antera (del latín medieval anthera = ‘polen’, derivado del griego antheros = ‘floral’, de anthos): la parte a través de la ruptura de las particiones (septos) cerca del eje central, dejando una columela
género y el nombre de la especie (por ejemplo, Liriodendron tulipifera). Un nombre que lleva el polen de un microsporofilo (estambre) de la angiosperma. Una antera consta de dos persistente después de la separación de las valvas.
científico completo incluye además sus descriptores formales al final, como en el valvas fértiles llamadas tecas, cada una de las cuales lleva dos sacos de polen (microsporangios) los Carbonífero: periodo de tiempo geológico que abarca desde hace 290 hasta 354 millones de años.
índice de plantas ilustradas que se adjunta al final del libro. Un grupo de especies cuales generalmente se abren por dos ranuras longitudinales o poros (como en las Ericaceae) o por carcérulo (diminutivo del latín carcer = ‘prisión’): fruto simple indehiscente formado por un gineceo
estrechamente emparentadas forman un género y un grupo de géneros muy valvas (como en las Lauraceae). Las dos tecas están conectadas por una parte estéril llamada conectivo, sincárpico, con dos o más semillas rodeadas por un espacio de aire dentro del firme pericarpio.
relacionados, una familia (por ejemplo, Magnoliaceae). Con la utilización de las la cual es también el punto donde la antera está adherida al filamento. cariopsis, cariópside (del griego karyon = ‘nuez’, ‘corazón de la semilla’ + -opsis = ‘semejanza’): el
técnicas moleculares para elucidar las relaciones naturales de las plantas, su antocarpo: ver fruto antocárpico. nombre tradicional del fruto (nuez) de los miembros de la familia de las gramíneas (Poaceae). La
clasificación —especialmente en el caso de las plantas con flores— ha sufrido antofitos (del griego anthos = ‘flor’ + phyton = ‘planta’): literalmente ‘plantas con flores’, un término cariopsis es muy similar al aquenio. La única diferencia es que en una cariopsis el pericarpio no se
cambios profundos. Las delimitaciones de muchas familias, establecidas desde hace usado con frecuencia como sinónimo de angiospermas. Sin embargo, los antofitos también incluyen distingue de la cubierta seminal, excepto con un altísimo aumento de la imagen.
a las gimnospermas, las extintas Bennettitales, el pariente cercano Pentoxylon y el actual orden carpelo (del latín moderno carpellum = ‘fruto pequeño’; originalmente del griego karpos = ‘fruto’):
mucho tiempo, han cambiado y algunas se han dividido (como ha sucedido hace
Gnetales (que comprende los tres géneros Ephedra, Gnetum y Welwitschia). en las angiospermas, una hoja fértil (megasporofilo) que encierra uno o más óvulos. Los carpelos
poco con las Scrophulariaceae). Para la clasificación de las familias hemos
apertura: abertura preformada en la pared de los granos de polen a través de la cual penetra y sale normalmente están constituidos por la región que lleva el óvulo (ovario), el estilo y el estigma. Los
adoptado el sistema de Peter Stevens (Stevens, P. F. [2001 y subsiguientes].
el tubo polínico. carpelos de una flor pueden estar separados unos de otros para formar un gineceo apocárpico o
Angiosperm Phylogeny Website, versión 8, junio 2007), que sigue en gran medida la
aquenio (del griego a + khainein = ‘que no se abre’): fruto pequeño indehiscente, normalmente de unidos para configurar un gineceo sincárpico.
última clasificación del Angiosperm Phylogeny Group, un equipo internacional una sola semilla, con un pericarpio pegado a la semilla pero que se puede distinguir de la cubierta carpóforo (del griego karpos = ‘fruto’ + phorein = ‘cargar’, ‘llevar’; literalmente ‘portador del fruto’):
de científicos que investiga las relaciones naturales de las angiospermas. El sitio seminal; como sucede en el girasol (Helianthus annuus, Asteraceae). la columna central (eje) de un fruto esquizocárpico, del cual los frutículos se separan en la madurez
web de IPNI (International Plant Names Index; www.ipni.org), el Servicio de aqueneto: fruto múltiple de carpelos indehiscentes con el pericarpio de cada frutículo (tipo excepto en un punto; es el caso del fruto típico de la familia de la zanahoria (Apiaceae).
Información y Base de Datos de Leguminosas (www.ildis.org), el Catálogo aquenio) adherido a la semilla. Cenozoico, era Cenozoica (del griego kainos = ‘nuevo’ + zoion = ‘ser vivo’ o ‘animal’, por lo que
Mundial de Monocotiledóneas (aaps.kew.org/wcsp/home.do) y el sitio web de arilo (del latín arillus = ‘semilla de uva’): apéndice comestible de la semilla que tiene varios orígenes significa ‘nuevos animales’): periodo de tiempo que abarca desde hace 65. 000 millones de años hasta
W3TROPICOS del Jardín Botánico de Missouri han sido muy útiles para la en gimnospermas y angiospermas. Generalmente, los arilos se desarrollan como una recompensa para la actualidad. El Cenozoico se dividide en dos periodos que, a su vez, están subdivididos en épocas
verificación de los nombres científicos. los animales dispersores. —Terciario (Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno y Pleistoceno) y Cuaternario (Pleistoceno y
(http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html) arilocarpo (del latín arillus = ‘semilla de uva’, aquí refiriéndose al arilo, un crecimiento carnoso Holoceno)—. Una clasificación alternativa separa la era Cenozoica en los periodos Paleogeno
Con las excepciones indicadas, la mayoría de las fotografías son obras alrededor de la semilla + del griego karpos = ‘fruto’): fruto de las coníferas que consiste en una semilla (Paleoceno a Oligoceno) y Neogeno (Mioceno a Holoceno).
originales de los autores. Las fotografías fueron realizadas con cámaras digitales cubierta por un apéndice carnoso (arilo); como en las Taxaceae. cícadas (del griego kykas = ‘palma’, alude a su parecido con las palmas): antiguas gimnospermas
Nikon (modelo D100 y D70) usando objetivos nikkor micro 60 mm y nikkor -ario: terminación que en la terminología carpológica indica que se trata de un fruto esquizocárpico. superficialmente semejantes a las palmas. Las cícadas son plantas leñosas que se distinguen
macro 35-105. Las micrografías electrónicas de barrido digitales se produjeron autocoria (del griego autos = ‘auto’ + chorein = ‘dispersar’): autodispersión. generalmente por sus troncos gruesos y no ramificados, grandes hojas pinnadas, similares a las de las
con un microscopio electrónico de barrido (SEM) Hitachi S-4700. Rob Kesseler balística por lluvia: ver ombrohidrocoria. palmas, y conos de gran tamaño. Estos fósiles vivientes fueron una fuente importante de alimento
posteriormente coloreó las imágenes de SEM en blanco y negro originales, pero banco de semillas aéreo: ver serotinia. para los dinosaurios.
por lo demás las dejó inalteradas. La selección de colores se inspiró en los colores banco de semillas: la totalidad de las semillas viables presentes sobre y en el suelo de un área cicadeoides: ver Bennettitales.
determinada. cigoto (del griego zygotos = ‘unidos’): ovocélula fertilizada (diploide).
naturales de las plantas o sus flores, la estructura y la función de la cubierta
bacca (del latín, ‘baya’): ver baya. cipsela (del griego kypselé = caja, vaso hueco): fruto de una sola semilla con aristas, cerdas, plumas
Los frutos ilustrados en este libro se han obtenido principalmente de las
baya: fruto simple cuyo pericarpio (pared del fruto) es enteramente carnosa. o estructuras similares, orientadas longitudinalmente y derivadas de partes accesorias de la flor o la
colecciones del Jardín Botánico de Kew, incluyendo colecciones vivas del Jardín de
bayario (del latín bacca = ‘baya’ + -arium): fruto esquizocárpico cuyos frutículos indehiscentes inflorescencia. Las cipselas son típicas de las Asteraceae y Dipsacaceae pero también de algunas
Kew, Wakehurst Place, el Banco de Semillas Millennium, la Colección de Semillas parecen bayas. Proteaceae y otras familias.
del Herbario de Kew (que actualmente conserva el Banco de Semillas Millennium) bayeto: fruto múltiple que consta de frutículos (carpelos) indehiscentes semejantes a bayas. cocario (del griego kokkos = ‘grano’, semilla + ‘arium’): fruto esquizocárpico caracterizado por
y la colecciones carpológicas y otras colecciones del Herbario de Kew. Bennettitales: orden extinto de las plantas gimnospermas que apareció primero en el periodo frutículos que se abren a lo largo de sus suturas ventral y dorsal; los frutos capsulares que no se
Triásico (hace entre 206 y 248 millones de años). A causa de su apariencia también se las denomina fragmentan completamente en sus carpelos sino que simultáneamente despliegan dehiscencia
Abreviaturas utilizadas frecuentemente: sp. = especie (singular); spp. = especies cicadoides (parecidas a las cícadas). loculicida, septicida y septifraga, son también incluidos aquí (como los frutos de Euphorbiaceae,
(plural); definiciones de tipos de frutos modificadas de Spjut (1994). bibaya (del latín, ‘doble baya’): fruto compuesto y conformado por dos ovarios maduros Hamamelidaceae y algunas Rubiaceae).
parcialmente fusionados; por ejemplo, la Lonicera xylosteum (Caprifoliaceae). coco (del griego kokkos = ‘grano’, ‘semilla’): fruto simple indehiscente formado por un carpelo que
abrojo: estructura que consiste en cuatro espinas apuntando a las cuatro esquinas de un tetraedro de bráctea: hoja reducida o rudimentaria asociada a la flor o a la inflorescencia. Las brácteas pueden ser se abre a lo largo de dos suturas (al coco de las Fabaceae normalmente se le llama legumbre).
tal manera que, como quiera que caiga, se posará sobre tres de las espinas con la cuarta apuntando pequeñas, verdes y no llamar la atención o, por lo contrario, ser más bien grandes y de colores cola de caballo: nombre común de un miembro de Sphenophyta, un grupo de plantas vasculares
hacia arriba. En un principio los abrojos se diseminaban por el terreno y reducían la velocidad de llamativos. sin semillas, productoras de esporas. Hace trescientos millones de años, en el Carbonífero, los bosques
los caballos y sus jinetes, y más tarde se comprobó que eran igualmente de efectivos con los bracteola (del latín moderno bracteole, diminutivo de bractea = ‘hoja de oro’): bráctea pequeña de tierras bajas y los pantanos estaban constituidos por una gran variedad de árboles productores de
neumáticos de los coches. especializada situada inmediatamente debajo de una flor. A diferencia de las brácteas, las bracteolas se esporas, los más prominentes entre ellos eran parientes de los licopodiales y las colas de caballo. Los
acrosarcum (del griego acro = ‘extremidad’ + sarx = ‘carne’): fruto simple indehiscente parecido a asocian únicamente con flores individuales. miembros de las Sphenophyta se diferencian por sus tallos rectos con ramas u hojas dispuestas en
una baya pero cuya capa exterior carnosa proviene principalmente de tejidos distintos de la pared cáliz (del griego kalyx = ‘copa’): todas los sépalos de una flor, es decir, el verticilo externo de hojas verticilos regulares. Hoy en día, Sphenophyta está formado por el único género que ha sobrevivido,
del ovario. En la familia de los cactus, por ejemplo, toda la flor se hunde literalmente en un pedazo florales en un perianto. Equisetum, con alrededor de quince especies en todo el mundo.
del vástago, por lo que el fruto puede estar cubierto por hojas. cámara (del griego kamara = ‘cámara’, ‘bóveda’): fruto indehiscente o tardíamente dehiscente, columela (diminutivo del latín columna = ‘columna’): eje central persistente de una cápsula o de un
anemobalista: planta que dispersa sus diásporas por anemobalística; ver también anemobalística. formado por un solo carpelo. Las cámaras pueden ser secas internamente (por ejemplo el cacahuate, fruto esquizocárpico.
anemobalística (del griego anemos = ‘viento’ + ballistes, de ballein = ‘lanzar’): forma de dispersión en Arachis hypogaea, Fabaceae) o carnosas (como el tamarindo, Tamarindus indica, Fabaceae). coma (en latín, ‘pelo’, del griego come = ‘pelo’): mechón de pelos de las semillas plumosas que facilita
la que las diásporas están sujetas a los efectos indirectos del viento, lo que significa que este no transporta capítulo (del latín ‘cabeza pequeña’; diminutivo de caput = ‘cabeza’): inflorescencia con el eje la dispersión por el viento.
las diásporas directamente sino que ejerce su influencia sobre el fruto. El fruto —generalmente una principal condensado y aplanado, con las flores densamente agrupadas, usualmente rodeada por un coníferas (del latín conus = ‘cono’ + ferre = ‘llevar’, ‘soportar’): grupo de las gimnospermas
cápsula— está normalmente expuesto al final de un tallo largo y flexible que lanza las diásporas a involucro de brácteas; por ejemplo, las Asteraceae o las Dipsacaceae. generalmente caracterizado por hojas aciculares o escuamiformes y flores unisexuales dispuestas en
medida que es balanceado por el viento; por ejemplo la amapola (Papaver rhoeas, Papaveraceae). capsicono (del latín capsa = ‘caja’ + conum, del latín conus = ‘cono’): fruto compuesto que está conos. Ejemplos de coníferas muy conocidas son los pinos, las piceas y los abetos.
anemocoria (del griego anemos = ‘viento’ + chorein = ‘dispersar’): dispersión de diásporas por formado por frutículos capsulares; por ejemplo, la Liquidambar styraciflua (Hamamelidaceae). Cordaitales: orden de gimnospermas paleozoicas extinto considerado un grupo directamente
el viento. cápsula: fruto dehiscente desarrollado de un gineceo sincárpico —compuesto por dos o más relacionado con las coníferas modernas. Las Cordaitales eran árboles de hasta 30 metros de alto con
anemócoro: dispersado por el viento; ver anemocoria. carpelos fusionados— en el que las semillas se dispersan mediante la apertura del pericarpio. hojas en forma de cinta. Fueron abundantes durante el periodo Carbonífero (hace entre 290 y 354
anfisarco (del griego amphi = ‘a ambos lados’, ‘alrededor’ + sarx = ‘carne’): fruto simple indehiscente cápsula circuncisida: ver pixidio. millones de años) y se extinguieron en el Pérmico temprano (hace entre 248 y 290 millones de años).
caracterizado por un pericarpio diferenciado externamente en una cáscara seca e internamente en cápsula denticida: fruto capsular que se abre regularmente a lo largo de sus suturas pero no en toda corola (del latín corolla = ‘guirnalda’, ‘corona pequeña’): todos los pétalos de una flor, es decir, el
una o más capas carnosas, por ejemplo el baobab (Adansonia spp., Malvaceae). su longitud (no más de una quinta parte de la longitud de la cápsula). verticilo interno de hojas florales de un perianto.

cotiledón (del griego kotyle = ‘objeto hueco’; aludiendo a la forma de cuchara o cuenco de las hojas epizoocoria (del griego epi = ‘en’, ‘sobre’ + zoon = ‘animal’ + chorein = ‘dispersar’, ‘deambular’): los frutos desarrollados de un gineceo apocárpico frutos agregados. Sin embargo, fruto agregado es
del embrión): la primera hoja (en las monocotiledóneas) o el primer par de hojas (en las dispersión de las diásporas en la superficie del cuerpo de un animal. Las diásporas epizoocoras se históricamente sinónimo de fruto compuesto, ambos definidos como ‘frutos formados por más de una
dicotiledóneas) del embrión. adhieren a la lana, al pelaje o a las plumas de animales o aves o las ropas de los humanos por medio flor’ (Spjut y Thieret 1989). Spjut y Thieret (1989) rastrearon la confusión hasta llegar a Lindley
craspedio (del griego kraspedon = ‘borde’): fruto formado por un solo carpelo que se desarticula en de ganchos o sustancias pegajosas. (1832), que revirtió los significados de agregado y múltiple tal y como fueron definidos por De
segmentos de una sola semilla. Los segmentos seminíferos están separados trasversalmente entre ellos epizoocoro: fruto dispersado a través de la adhesión a las partes externas de un animal; ver también Candolle (1813). Generalmente, los libros de texto ingleses han adoptado los errores de Lindley,
y longitudinalmente del marco marginal. epizoocoria. mientras que los libros de texto no ingleses han seguido las definiciones de De Candolle o han
Cretácico o Cretáceo: periodo de tiempo geológico de hace entre 65 y 142 millones. espermatofitos/espermatofitas (del griego spermatos = ‘semilla’ + phyton = ‘planta’): plantas empleado otros términos relacionados. Para evitar más confusión entre agregado y múltiple, Spjut y
criptógamas (del griego kryptos = ‘escondido’ + gamein = ‘casarse’, ‘copular’): antiguo término productoras de semillas. Grupo de plantas caracterizado por desarrollar y retener el gametofito Thieret recomendaron que la palabra fruto compuesto fuese adoptada en lugar de fruto agregado para
colectivo que se refería a todas las plantas sin flores reconocibles. Las criptógamas incluyen a las algas, femenino dentro de un megasporangio integumentado (óvulo) que, tras la fertilización de la designar los frutos compuestos de más de una flor, y que el significado original y correcto de fruto
hongos (aunque estos no son realmente plantas), musgos, helechos y sus aliados. El significado griego, ovocélula, se desarrolla para formar una semilla. Los espermatofitos comprenden dos grandes grupos, múltiple fuese mantenido. La distinción entre frutos múltiples y frutos compuestos la estableció por
‘aquellos que copulan en secreto’, se refiere a la ausencia de flores como indicadores obvios de la las gimnospermas y las angiospermas. primera vez Gärtner (1788), pero fue planteada más claramente por Link (1798).
propagación sexual. -etum: terminación que en el lenguaje carpológico indica que se trata de un fruto múltiple. fruto simple: fruto que se desarrolla a partir de una flor con un solo pistilo; el cual puede tener un
cultígeno: especie vegetal conocida solo en forma de cultivo. espora: célula que sirve para la reproducción asexual. solo carpelo o varios carpelos unidos.
cúpula (del latín cupula = ‘casco pequeño’): órgano en forma de copa que rodea las flores femeninas esporangio (del griego sporos = ‘germen’, ‘espora’ + angeion = ‘vaso’, ‘envase’): estructura, rodeada funículo (del latín funiculus = ‘cuerda delgada’): tallo por el que un óvulo o semilla está conectado
y frutos de los robles y encinos (Quercus spp.), hayas (Fagus spp.), castaños (Castanea spp.) y otras por una pared celular externa, que contiene células que dan lugar a esporas. a la placenta en el ovario. Los funículos actúan como un cordón umbilical, suministrando al óvulo o
Fagaceae. esporofilo (del griego sporos + phyllon = ‘hoja’): hoja fértil que presenta uno o más esporangios. Las a la semilla en desarrollo el agua y los nutrientes de la planta madre.
Devónico: periodo de tiempo geológico que abarca desde hace 354 a 417 millones de años. plantas heterospóricas suelen tener microsporofilos espercializados que producen (micro)esporas gametofito (del griego gametes = ‘cónyuge’ + phyton = ‘planta’): generación, habitualmente
diáspora (del griego diaspora = ‘dispersión’, ‘diseminación’): la unidad de dispersión más pequeña de masculinas y megasporofilos productores de (mega)esporas femeninas. haploide, del ciclo de vida de una planta que produce gametos. Son ejemplos el prótalo de los
las plantas. Las diásporas pueden ser semillas, frutículos o frutos compuestos o esquizocárpicos, frutos esporofito (del griego sporos + phyton = ‘planta’; literalmente ‘la planta que produce esporas’): la helechos o el megaprótalo (gametofito femenino) y el grano de polen germinado (microprótalo o
enteros o plántulas (por ejemplo, los mangles). generación diploide del ciclo de vida de las plantas que produce esporas asexuales diploides que dan gametofito masculino) de las plantas con semillas.
diclesio (del latín moderno a partir del griego di- = ‘dos’, ‘doble’ + kleis = ‘un llamado superior’ + lugar a gametofitos haploides. geocarpía (del griego geo = ‘tierra’ + karpos = ‘fruto’): condición de las plantas cuyos frutos maduran
-ium): fruto simple antocárpico formado por un ovario maduro cubierto parcialmente o enteramente estambre (del latín stamen = ‘hilo’): microsporofilo de las angiospermas que consta de un filamento bajo tierra; como el cacahuete (Arachis hypogaea, Fabaceae).
por un perianto adherente laxo o apretado; por ejemplo, el tomatillo (Physalis philadelphica, estéril que sostiene en su ápice la antera fértil. Cada antera está formada por cuatro sacos polínicos gimnospermas (del griego gymnos = ‘desnudo’ + sperma = ‘semilla’): grupo heterogéneo de plantas
Solanaceae), la uchuva (Physalis peruviana), cazador de pájaros (Pisonia brunoniana, Nyctaginaceae). (microsporangios) que contienen los granos de polen (micrósporas). con semillas que presentan sus óvulos en megasporofilos abiertos (o en escamas seminíferas en las
Dicotiledóneas (del griego di = ‘dos’ + kotyledon): uno de los dos grandes grupos de angiospermas estigma (del griego = ‘mancha’, ‘cicatriz’): extremo superior de un carpelo capacitado para recibir coníferas) y no en megasporofilos cerrados (= carpelos) como en el caso de las angiospermas. Las
que se distingue por la presencia de dos hojas (cotiledones) en el embrión. Otras características típicas los granos de polen. Normalmente está elevado por encima del ovario por un estilo. gimnospermas comprenden tres grupos lejanamente emparentados: coníferas (8 familias, 69 géneros, 630
de las dicotiledóneas son la venación reticulada, los órganos florales habitualmente unidos en grupos estilo (del griego stylos = ‘columna’, ‘pilar’): en las angiospermas, la porción elongada de un carpelo especies), cícadas (3 familias, 11 géneros, 292 especies) y Gnetales (3 familias, 3 géneros, 95 especies).
de cuatro o cinco, los haces vasculares dispuestos en un círculo, un sistema radical primario o pistilo que conecta el estigma y el ovario. A través del estilo los tubos polínicos crecen hacia abajo gineceo (del griego gyne = ‘mujer’ + oikos = ‘casa’): todos los carpelos de una flor,
persistente que se desarrolla a partir de la radícula y un engrosamiento secundario (presente en en busca del ovario. independientemente de si están unidos o separados.
árboles y arbustos, normalmente ausente en plantas herbáceas). Se pensó durante mucho tiempo que familia: una de las principales unidades en el sistema jerárquico de la clasificación taxonómica de gineceo apocárpico (del griego apo = ‘separado de’ + karpos = ‘fruto’): gineceo compuesto de dos
las dicotiledóneas eran una entidad homogénea. Solo recientemente han sido divididas en dos los organismos vivos. Las unidades de clasificación más importantes son, en orden descendente, clase, o más carpelos separados, cada uno de ellos formando un pistilo individual.
grupos, las Magnoliidae y las eudicotiledóneas. orden, familia, género y especie. gineceo sincárpico (del griego syn = ‘junto’ + karpos = ‘fruto’; literalmente ‘una casa de mujeres
dioecia (del griego di = ‘doble’ + oikos = ‘casa’): 1) la formación de los órganos sexuales masculino filamento (del latín filum = ‘hilo’, ‘cuerda’): el tallo o filamento de un estambre. conjunta’): gineceo compuesto de dos o más carpelos unidos.
y femenino en gametofitos separados (por ejemplo, en algunos musgos y helechos); 2) en plantas con flor: eje reproductivo corto con crecimiento determinado que presenta al menos uno de los órganos glandario: fruto formado por un gineceo esquizocárpico sobre un receptáculo ensanchado
semillas, la formación de las flores masculinas y femeninas en individuos separados. sexuales reproductivos (masculino o femenino). Esta definición se aplica a las estructuras y carnoso.
dioico: ver dioecia. reproductivas tanto de las angiospermas (plantas con flores) como de las gimnospermas. glande (‘bellota’ en latín): fruto indehiscente constituido por un ovario maduro subtendido o
diplocoria (del griego diplous = ‘doble’ + chorein = ‘disperar’; literalmente significa ‘dispersión en flor epigina o epígina (del griego epi = ‘arriba’ + gyne = ‘femenino’): flor cuyos sépalos, pétalos y rodeado por una estructura ariloide que puede derivar de la unión de las brácteas (como en las
dos fases’): dispersión por una secuencia de dos o más pasos o fases, cada una involucrando un agente estambres están insertados por encima del ovario. Como resultado, el ovario es ínfero y no visible. Fagaceae) o un pedicelo (como en el Anacardium occidentale), receptáculo o perianto inflados.
de dispersión diferente. flor hipogina o hipógina (del griego hypo = ‘debajo’, ‘bajo’ + gyne = ‘femenino’): flor en la que glandeto: fruto múltiple de carpelos indehiscentes que maduran sobre un receptáculo agrandado,
dispersión balística: modo de dispersión en el que las diásporas son catapultadas activa o los sépalos, pétalos y estambres están insertados por debajo del ovario (súpero) expuesto y claramente los frutículos embebidos en el receptáculo; por ejemplo, Fragaria spp. (Rosaceae).
pasivamente lejos de la planta. Esto puede pasar espontáneamente o ser iniciado por un detonante visible. Gnetales: grupo heterogéneo de gimnospermas que comprende solo tres familias con tres géneros
externo. flor perigina o perígina (del griego peri = ‘alrededor’ + gyne = ‘femenino’): flor en donde el (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) y un total de 95 especies.
dispersión por salpicaduras de lluvia: ver ombrohidrocoria. gineceo está rodeado por un hipantio pero permanece separado del mismo. gota de polinización: gota de líquido secretada por el micrópilo de muchas gimnospermas como
dormancia (del latín dormire = ‘dormir’): generalmente hace referencia a un periodo de inactividad folicario: fruto esquizocárpico cuyos carpelos están separados unos de otros antes de la maduración medio para recolectar polen. La gota de polinización es finalmente reabsorbida y el polen capturado
en la vida de una planta. Cuando nos referimos a las semillas, la dormancia resume los diversos y con dehiscencia a lo largo de sus suturas ventrales; por ejemplo, en las Apocynaceae. es succionado hacia el interior de la cámara de polen.
mecanismos con los que se asegura que las semillas no germinarán inmediatamente, ni siquiera bajo foliqueto: fruto múltiple formado por frutículos dehiscentes que se abren a lo largo de una sutura granívoro (del latín grani-, de granum = ‘grano’ + vorus, de vorare = ‘tragar’, ‘devorar’): animal que
las condiciones más favorables. (ventral o dorsal). come semillas.
drupa (del latín drupa = ‘oliva muy madura’, del griego dryppa = ‘oliva’): fruto indehiscente con un folículo (del latín folliculus = ‘bolsa pequeña’, diminutivo de follis = ‘fuelle’): un fruto o frutículo herbívoro (del latín herba = ‘vegetación’ + vorus): animal que come plantas.
mesocarpio carnoso y un endocarpio endurecido que produce uno o más huesos. derivado de un único carpelo dehiscente a lo largo de una sutura (normalmente ventral); por hermafrodita: individuo o estructura que presenta ambos órganos reproductivos, masculino y
drupeto: fruto múltiple formado por carpelos indehiscentes con el pericarpio de cada frutículo, ejemplo, en los frutículos de la calta (Caltha palustris, Ranunculaceae). femenino, por ejemplo una flor bisexual, que tiene tanto estambres fértiles como carpelos. En la
similar a una drupa, diferenciado en un epicarpio delgado como una piel, un mesocarpio carnoso y folícono (del latín folliculus): fruto compuesto formado por frutículos foliculares unidos; por mitología griega Hermafrodito (o Hermafrodita) era el nombre del apuesto hijo de Hermes y
un endocarpio endurecido. ejemplo, en las Banksia menziesii (Proteaceae). Afrodita, que se unió a la ninfa Salmacis formando un solo cuerpo: mitad hombre, mitad mujer.
eliosoma o eleosoma (del griego elaion = ‘aceite’ + soma = ‘cuerpo’): literalmente significa cuerpo frugrívoro (del latín frug- = ‘fruto’ + vorare = ‘tragar’, ‘devorar’): animal que come frutos. Frugívoros hidrocoro: dispersado por el agua; ver también hidrocoria.
graso; un término ecológico general referido a los apéndices carnosos y comestibles de las diásporas, facultativos, —como muchas aves en regiones templadas— se alimentan principalmente de frutos hidrocoria (del griego hydro = ‘agua’ + chorein = ‘dispersar’): dispersión de diásporas de plantas a
normalmente en el contexto de dispersión por hormigas. cuando están disponibles, pero también de otras materias animales o vegetales, mientras los frugívoros través del agua. A su vez, puede subdividirse en nautohidrocoria (dispersión a través de corrientes de
embrión (del latín embryo = ‘feto no nacido’, ‘germen’, originalmente del griego embryon: en- = ‘in’ obligados son animales especializados —predominantemente en los trópicos— que se alimentan agua) y ombrohidrocoria (dispersión a través de la lluvia y/o el rocío).
+ bryein = ‘estar completamente lleno’): en las plantas, el esporofito que se desarrolla a partir de la exclusivamente de frutos. higrocasia (del griego hygros = ‘mojado’, ‘húmedo’ + chasis = ‘grieta’, ‘garganta’): producción de
ovocélula tras la fertilización. frutículo: unidad separada de dispersión de un fruto que puede ser 1) un carpelo o mitad de un cápsulas higroscópicamente dehiscentes que se abren solo cuando están humedecidas y a menudo se
endocarpio (del griego endon = ‘dentro’ + karpos = ‘fruto’): la capa más interior de la pared del fruto carpelo de un fruto esquizocárpico maduro; 2) un carpelo único de un fruto múltiple maduro; 3) un cierran de nuevo cuando se secan, como sucede con las cápsulas de muchas Aizoaceae suculentas.
(pericarpio) que constituye los duros huesos de las drupas. ovario multicarpelar maduro de un fruto compuesto. higrocástico: ver higrocasia.
endosperma (del griego endon = ‘adentro’ + sperma = ‘semilla’): tejido nutritivo de las semillas. fruto agregado: ver fruto múltiple. hipantio (del griego hypo = ‘debajo’, ‘bajo’ + anthos = ‘flor’): órgano de la flor en forma de copa
Generalmente, el término endosperma se refiere solo al tejido nutritivo de las semillas de las fruto antocárpico (del griego anthos = ‘flor’ + karpos = ‘fruto’): fruto en el tanto el gineceo como tubular derivado de un receptáculo que contiene los sépalos y pétalos o tépalos, y los estambres. En
angiospermas donde forma (habitualmente) un tejido triploide como resultado de la doble otras partes florales han sufrido un desarrollo marcado durante la posfertilización para ayudar a la las flores periginas, el hipantio rodea el gineceo pero permanece separado de este. En las flores
fertilización. El almacén de nutrientes de las semillas de las gimnospermas consiste en el tejido diseminación de la semilla. hipoginas, las partes dorsales del gineceo están incluidas en la formación del hipantio, lo que
haploide del megagametofito. Para distinguir los dos tipos, a los tejidos nutricios de las fruto climatérico: fruto que entra en un proceso repentino e irreversible de maduración marcado desemboca en un ovario ínfero.
gimnospermas y angiospermas se los llama endosperma primario y endosperma secundario, por un incremento claro de la respiración (producción de CO2) y de la producción de la fitormona inflorescencia: parte de una planta que presenta un grupo de flores; las inflorescencias pueden ser
respectivamente. volátil etileno. Por el contrario, los frutos no climatéricos sufren un proceso de maduración gradual un grupo laxo de flores, como en los lirios, o estructuras altamente condensadas y diferenciadas
endozoocoria (del griego endon = ‘adentro’ + zoon = ‘animal’ + chorein = ‘dispersar’, ‘deambular’): y continúo. parecidas a una flor individual; como en la familia del girasol (Asteraceae).
dispersión de las diásporas de una planta al ser comidas y transportadas dentro del tracto digestivo de fruto compuesto: fruto derivado de más de una flor. La mayoría de los libros de texto modernos infrutescencia: flores de una inflorescencia en el estado de fruto.
animales (y humanos); las semillas o endocarpios, normalmente duros, pasan intactas a través de los le atribuyen el significado de fruto múltiple, un término que debería, sin embargo, aplicarse a los involucro: uno o más verticilos de brácteas en la base de una inflorescencia; como en un capítulo
intestinos para ser luego depositadas con las heces. frutos que se desarrollan de flores con gineceo apocárpico; ver también fruto múltiple. de las Asteraceae y Dipsacaceae.
endozoócoro: fruto o semilla dispersado a través del transporte en el tracto digestivo de un animal; fruto esquizocárpico (del latín moderno, y este del griego skhizo-, de skhizein = ‘dividir’ + Jurásico: periodo de tiempo geológico que abarca desde hace 142 a 206 millones de años.
ver también endozoocoria. karpos = ‘fruto’): fruto en el que los carpelos están parcial o completamente unidos en el momento legumbre (del latín legumen = ‘haba’, ‘judía’): fruto dehiscente típico de las Fabaceae, desarrollado a
epicarpio (del griego epi = ‘en’, ‘sobre’ + karpos = ‘fruto’): la capa más exterior de la pared del fruto de la polinización pero que se separan en la madurez en sus constituyentes carpelares. Algunas veces partir de un solo carpelo que se abre a lo largo de dos suturas —ventralmente y dorsalmente—, con
(pericarpio), generalmente una piel blanda o una cáscara coriácea. se dividen en mericarpos, cada uno de los cuales funciona como una unidad de dispersión. las semillas adheridas a la sutura ventral.
epispermacio (del griego epi = ‘arriba’ + spermatos = ‘semilla’): semilla gimnospérmica de las fruto múltiple: fruto que se desarrolla a partir de un gineceo apocárpico. La mayoría de los autores lóculo (del latín loculus = ‘lugar pequeño’, diminutivo de locus = ‘lugar’): cavidad de un carpelo que
Podocarpaceae subtendida o circundada por un apéndice inflado. modernos aplican este término al fruto derivado de más de una flor (fruto compuesto) y llaman a contiene las semillas.
Glosario 259
mamocoria (del latín mamma = ‘pecho’ + chorein = ‘dispersar’): dispersión de diásporas de plantas ornitocoro: dispersado por aves; ver también ornitocoria. pseudosámara (del griego pseudos = ‘falso’ + del latín sámara = ‘fruto del olmo’): fruto antocárpico
por mamíferos. -oso: terminación que en el lenguaje carpológico indica que un fruto es compuesto. con alas distales más largas que el ovario maduro; por ejemplo, los sépalos acrescentes en
mamócoro: dispersado por mamíferos; ver también mamocoria. ovario (del latín moderno ovarium = ‘lugar o dispositivo que contiene huevos’): la parte agrandada, Dipterocarpaceae.
megagametofito (del griego megas = ‘grande’ + gametes = ‘cónyuge’ + phyton = ‘planta’): prótalo usualmente inferior, del pistilo que contiene los óvulos. pteridospermas (del griego pteris = ‘helecho’ + spermatos = ‘semilla’): grupo fósil de gimnospermas
femenino desarrollado a partir de la megáspora y productor de los gametos femeninos (ovocélulas). ovario ínfero: ver flor epigina. que se asemeja superficialmente a los helechos; por ello, también se los llama helechos con semilla.
El megagametofito de las gimnospermas da lugar a los arquegonios y proporciona el tejido nutricio ovario súpero: ver flor perigina. pirenio (del griego pyren = ‘piedra o hueso de un fruto’): endocarpio duro y huesudo de una drupa,
de la semilla. En las angiospermas, el homólogo del megagametofito es el saco embrionario. óvulo (del latín moderno ovulum = ‘huevo pequeño’): integumento del megasporangio de las plantas normalmente denominado hueso o piedra. Los huesos de las drupas suelen ser de una sola semilla pero
megáspora (del griego megas = ‘grande’ + sporos = ‘germen’, ‘espora’): espora más grande producida con semillas. los hay con varias (como el Pleiogynium timoriense, Anacardiaceae). El término pirenio se utiliza
por plantas heterospóricas que da lugar a un gametofito femenino. Paleozoico, era Paleozoica (del griego palaios = ‘antiguo’ + zoion = ‘ser o animal’, literalmente principalmente cuando una drupa contiene más de un hueso (como en Ilex spp., Aquifoliaceae,
megasporangio (del griego megas + sporos + angeion = ‘vaso’, ‘envase pequeño’): órgano de un ‘animales antiguos’): periodo de tiempo que abarca desde hace 248 a 540 millones de años, Uapaca spp. Phyllanthaceae); también se usa para referirse al fruto entero si se trata de una drupa con
esporofito que produce las megásporas femeninas. El término suele aplicarse a las criptógamas, incluyendo los periodos Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico. múltiples huesos.
mientras la estructura homóloga en las plantas con semillas se denomina nucela. Pangea: antiguo supercontinente en el que todos los continentes actuales de la Tierra estuvieron una pixidio, píxide (del latín moderno, y este del griego pyxidion, diminutivo de pyxis = ‘caja’): fruto
megasporofilo (del griego megas + espora + phyllon = ‘hoja’): hoja fértil especializada productora de vez unidos antes de que los separase la deriva continental. capsular que se abre con una tapa creada por una sutura trasversal que corta a través de todos los
megasporangios con esporas femeninas; como los carpelos que contienen los óvulos de las papus (del latín pappus = ‘hombre viejo’, y este del griego pappos = ‘abuelo’, ‘viejo’, ‘barba de lóculos del fruto.
angiospermas. hombre viejo’): cerdas, aristas, pelos o escamas que se desarrollan en el margen superior del fruto de quiropterocoro: dispersado por murciélagos; ver también quiropterocoria.
mericarpo: frutículo que representa la mitad de un carpelo; como en los frutos esquizocárpicos de las Asteraceae, posiblemente representando un cáliz reducido. Un papus es a menudo una adaptación quiropterocoria (del latín moderno chiroptera = ‘murciélagos’ [y este del griego kheir = ‘mano’ +
las Lamiaceae. del fruto (cipsela) para la dispersión por el viento; como en el diente de león (Taraxacum officinale) o pteron = ‘pluma’, ‘ala’] + chorein = dipersar): dispersión de diásporas vegetales a través de murciélagos.
mesocarpio (del griego mesos = ‘medio’ + karpos = ‘fruto’): en una drupa, la capa carnosa en los salsifíes de los prados (Tragopogon pratensis). Ver también coma. radícula (del latín radicula = ‘raíz pequeña’): en un embrión, la parte basal del eje de la raíz del
intermedia del pericarpio (la pared del fruto). partenogénesis (del griego parthenos = ‘virgen’ + genesis = ‘nacimiento’, ‘comienzo’): forma de hipocótilo que produce el primer sistema radical de las plántulas jóvenes, a menudo también
microbasario (mikros = ‘pequeño’ + basis = ‘base’ + arium): fruto derivado de un gineceo reproducción sexual en la que una ovocélula se convierte en un embrión sin ser fertilizada denominada raíz embrionaria.
esquizocárpico que en la madurez se desarticula en mitades discretas de carpelos que contienen una previamente por un gameto masculino. La partenogénesis suele ser el resultado de una meiosis rafe (del griego raphe = ‘sutura’, ‘costura’, de rhaptein = ‘coser’): línea o sutura longitudinal sobre la
semilla (mericarpos); como las Boraginaceae o las Lamiaceae. anormal que da lugar a un núcleo huevo sin reducción del número de cromosomas; como en el cubierta seminal donde se concentran los haces vasculares que alimentan la semilla en desarrollo.
micrómetro (del griego mikros = pequeño): una millonésima de un metro (una milésima de un diente de león, Taraxacum officinale, Asteraceae. restinga: tipo de vegetación boscosa tropical y subtropical sobre suelos ácidos y pobres en nutrientes
milímetro); abreviatura: µm. paseriformes: aves pertenecientes al orden Passeriformes, más conocidas como aves de percha o de la costa atlántica de Brasil.
micrópilo (del griego mikros + pyle = ‘puerta’): abertura de los integumentos en el ápice del óvulo aves cantoras. Más de cinco mil especies, o lo que es lo mismo, más de la mitad de las especies saco polínico: microsporangio de las angiospermas. Una antera típica posee cuatro sacos polínicos.
o semilla que actúa como paso para el tubo polínico en su camino hacia el saco embrionario. El conocidas de aves, pertenecen a los paseriformes. Entre los ejemplos familiares están los gorriones, sámara (nombre latino para el fruto del olmo): nuez o aquenio alado en los que las alas (o el ala)
micrópilo está formado por uno o por dos integumentos, el exterior produce el exostoma y el los pinzones y los zorzales. son más largas que la porción seminal.
interior el endostoma. pepo o pepónide (del latín pepo = ‘melón’ o ‘calabaza’, y este del griego pepon = ‘maduro’): tipo samario: fruto esquizocárpico que se fragmenta en frutículos indehiscentes alados, con alas más
microscopio electrónico de barrido: instrumento científico que produce imágenes de objetos especial de baya que está cubierta por una cáscara coriácea y gruesa, y que presenta sus semillas en largas que la porción seminal; como Acer spp., Dipteronia spp. (ambos Sapindaceae).
muy pequeños a una resolución extremadamente alta por medio del uso de un haz de electrones que placentas parietales. El pepo es similar al hesperidio pero el último posee placentas axiales. sarcotesta (del griego sarko = ‘carne’ + del latín testa = ‘cáscara’): cubierta seminal carnosa.
escanea la superficie del espécimen. perianto (del griego peri = ‘alrededor’; anthos = ‘flor’): envoltura floral que está claramente dividida semilla: órgano de las plantas con semillas (espermatofitos) que contiene el embrión encerrado
micróspora (del griego mikros + sporos = ‘germen’, ‘espora’): espora más pequeña formada por una en cáliz (verticilo externo del perianto) y corola (verticilo interno del perianto). junto con el tejido nutricio dentro de una cubierta protectora (cubierta seminal). Las semillas se
planta heterospórica que da lugar a un gametofito masculino. pericarpio (del latín moderno pericarpum, y este del griego peri + karpos = ‘fruto’): pared del ovario desarrollan a partir de los megasporangios integumentados (óvulos), los órganos que definen las
microsporangio (del griego mikros + sporos + angeion = vaso, envase pequeño): órgano de un en su estado de fruto. El pericarpio puede ser homogéneo (como en las bayas) o diferenciado en tres plantas con semillas.
esporofito que produce las micrósporas masculinas. El término normalmente se aplica a las criptógamas, capas (como en las drupas) denominadas epicarpio, mesocarpio y endocarpio. sépalo (del latín moderno sepalum, una palabra inventada, tal vez una mezcla de del latín petalum =
mientras que la estructura homóloga en las plantas con semillas se denomina saco polínico. perigonio: envoltura floral compuesta por hojas florales uniformes, es decir, sin diferenciación entre ‘hoja’ y del griego skepe = ‘cubierta’, ‘cobija’): en flores donde el verticilo exterior del perianto es
mirmecócoro o mirmécoro: dispersado por hormigas; ver también mirmecocoria. sépalos (cáliz) y pétalos (corola). diferente del verticilo interior, los elementos del verticilo exterior son denominados sépalos. El
mirmecocoria o mirmecoria (del griego myrmex = ‘hormiga’ + chorein = ‘deambular’, Pérmico: periodo de tiempo geológico que abarca desde hace 248 a 290 millones de años. conjunto de todos los sépalos forma el cáliz, generalmente verde y poco llamativo, de una flor.
‘dispersar’): dispersión de frutos y semillas a través de hormigas. pétalo (del latín moderno petalum, y este del griego petalon = ‘hoja’): en las flores donde el verticilo septo (del latín dissepimentum = ‘pared’, ‘división’): partición o diafragma dentro de un ovario.
miscrosporofilo (del griego mikros = ‘pequeño’ + sporos = ‘germen’, ‘espora’ + phyllon = hoja): hoja externo del perianto es diferente del interno, los elementos del verticilo interno de la envoltura floral serotinia (del latín serotinus = ‘llegando tarde’, de sero = ‘a una hora tardía’, de serus = ‘tarde’; ‘tarde
fértil especializada productora de microsporangios con esporas masculinas; como en los estambres son llamados pétalos. El conjunto de todos los pétalos forman la llamativa y brillantemente coloreada en el desarrollo o floración’): en el contexto de las semillas serótinas se refiere a la condición de
que producen el polen en las angiospermas. corola de una flor. plantas que mantienen un «banco de semillas aéreo» de retener sus frutos y semillas largo tiempo
monocarpo: carpelo entero de un fruto esquizocárpico que funciona como una diáspora; ver pistilo (del latín pistillum = ‘mortero; alude a la forma): ovario individual con uno o más estilos y después de que han madurado. Es una adaptación a hábitats propensos al fuego: los frutos de plantas
también frutículo. estigmas, compuesto de uno o más carpelos; término introducido en 1700 por Tournefort, ahora en serótinas liberan sus semillas tras una exposición a altas temperaturas.
monocárpico o monocarpelar: que consta de un único carpelo. gran medida reemplazado por el término gineceo. sicono (del griego sykon = ‘higo’): fruto compuesto carnoso cuyos frutículos están encerrados en
monocotiledóneas (del griego monos = ‘uno’ + cotyledon): uno de los dos grandes grupos de pistilo compuesto: pistilo formado por dos o más carpelos unidos. un pedúnculo invaginado (eje de la inflorescencia).
angiospermas diferenciado por la presencia de una sola hoja (cotiledón) en el embrión. Otras placenta (del latín moderno placenta = ‘tarta plana’, originalmente del griego plakoenta, acusativo de sincarpo (del griego syn = ‘junto’ + karpos = ‘fruto’): fruto múltiple derivado de una flor con
características típicas de las monocotiledóneas son: venación paralela, órganos florales en grupos de plakoeis = ‘plano’, relacionado con plax = ‘cosa plana’): región dentro del ovario donde se forman los carpelos separados (en el estado de flor), que se fusionan posteriormente en la madurez.
tres, haces vasculares dispersos, una raíz primaria rudimentaria que es remplazada tempranamente por óvulos y a través de la cual permanecen adheridos (usualmente por el funículo) a la planta madre soroso (del latín, y este del griego soros = ‘pila’, ‘montón’): fruto compuesto por muchos frutículos
raíces laterales adventicias (es decir, raíces formadas por el tallo) y ausencia de engrosamiento hasta que las semillas maduran. El término fue adoptado por la botánica de una estructura similar suculentos que se desarrolla sobre un pedúnculo donde los frutículos pueden estar libres (como en
secundario. Esta es la razón por la que la mayoría de las monocotiledóneas son plantas herbáceas (si presente en los embriones de animales y humanos. Broussonetia papyrifera, Morus nigra; ambas Moraceae) o fusionados (por ejemplo, en Ananas comosus,
el engrosamiento secundario está presente, como en Agave, Aloe, Dracaena, Xanthorrhoea y otras). Las placentación central: tipo de placentación en la que los óvulos están colocados en una placenta Bromeliaceae, Cornus kousa subsp. chinensis, Cornaceae).
monocotiledóneas incluyen gramíneas, ciperáceas, juncos, lirios, orquídeas, bananas, aroides, palmas y situada en el centro del ovario, como en las Primulaceae. sutura (del latín sutura): línea que marca la unión o fusión de órganos, algunas veces representando
grupos relacionados. placentación parietal: tipo de placentación en la que los óvulos están adheridos a las placentas líneas preformadas de dehiscencia a lo largo de las cuales, por ejemplo, un carpelo de un fruto
monoecia (del griego monos = ‘uno’ + oikos = ‘casa’): 1) formación de los órganos sexuales sobre las paredes del ovario. dehiscente se abre; usualmente, la sutura dorsal de un carpelo coincide con el haz vascular central del
masculinos y femeninos en el mismo gametofito (como sucede en muchos musgos y helechos); plantas con flores: el significado difiere dependiendo de la definición local de flor. En Europa carpelo y, normalmente, la sutura ventral con la línea de fusión de los márgenes de los carpelos.
2) en plantas con semillas, formación de las flores masculinas y femeninas en el mismo individuo. continental comprende gimnospermas y angiospermas; en la América anglosajona y el Reino Unido teoría celular: teoría publicada en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, que
monóico: ver monoecia. se usa solo para las angiospermas. En un sentido científico estricto, plantas con flores está circunscrito defiende que todos los organismos están compuestos de unidades básicas de organización similares,
morfología (del griego morphe = ‘forma’ + logos = ‘palabra’, ‘discurso’): estudio de la forma en su por lo que se define como antófito. llamadas células. En 1858, Rudolf Virchow completó la teoría celular clásica añadiendo sus
sentido más amplio pero principalmente restringido a la estructura externa de un organismo, en plantas con semillas: plantas que producen semillas; ver también espermatofitos. conclusiones, en las que afirmaba que todas las células provienen de células preexistentes.
contraste con la anatomía que hace referencia a la estructura interna de un organismo. Pleistoceno (del griego pleistos = mayoría + kainos = nuevo): periodo de tiempo geológico que tépalo (= tepalum, palabra latina creada, anagrama de petalum como analogía de pétalo y sépalo):
nucela (del latín moderno nucellus = ‘nuez pequeña’): megasporangio de las plantas con semillas. abarca desde hace 11. 550 a 1,8 millones de años. miembro de un perianto indiferenciado en cáliz y corola, es decir, una hoja floral del un perigonio.
núcleo espermático: gameto masculino, extremadamente reducido e inmóvil, de las coníferas y pluricarpelar: ovario compuesto de dos o más carpelos. Terciario: periodo de tiempo geológico que abarca desde hace 2 a 65 millones de años.
angiospermas. polen (latín para ‘harina fina’): micrósporas de las plantas con semillas capaces de germinar en o cerca Triásico: periodo de tiempo geológico que abarca desde hace 206 a 248 millones de años.
núcula: diminutivo de nuez; carpelo individual o mitad de un carpelo (mericarpo), parecido a una del megasporangio para producir un microgametofito muy pequeño y extremadamente simplificado. trimeto: fruto múltiple que se caracteriza por tener ovarios maduros que se desarrollan dentro de
nuez, de un fruto derivado de un gineceo apocárpico o esquizocárpico. pomo (del latín pomum = fruto): fruto simple, antocárpico e indehiscente, compuesto por un un hipantio o brácteas unidas, que más tarde son dispersados en la madurez por el desdoblamiento
nuculario: fruto simple con pericarpio seco, que se diferencia por su endocarpio duro y por su hipantio carnoso y un pericarpio diferenciado en una capa externa delgada (fusionada con el o apertura del hipantio o de las brácteas; por ejemplo, Monimiaceae (Palmeria scandens).
fibrosa capa externa y coriácea que puede o no ser dehiscente; como es el caso de Cocos nucifera hipantio) y un endocarpio crustáceo o con aspecto pétreo; por ejemplo, Rosaceae-Maloideae como trimoso: fruto compuesto formado por ovarios maduros que se desarrollan dentro de brácteas unidas
(Arecaceae) y Prunus dulcis (Rosaceae). la manzana (Malus pumila, Rosaceae), la pera (Pyrus communis) y el membrillo (Cydonia oblonga). o dentro de un receptáculo, y que son liberados en la madurez a través de la ruptura u otros movimientos
nuez: fruto seco, indehiscente y normalmente de una sola semilla. pometo: fruto múltiple formado por carpelos embebidos en un hipantio o receptáculo constituido de las brácteas o del receptáculo; por ejemplo, Fagaceae (el Fagus sylvatica o la Castanea sativa).
nuez simple: ver cámara. de una sola cavidad; como los escaramujos de rosas (Rosa spp., Rosaceae). trimocono: fruto compuesto formado por frutículos que están organizados en estructuras en forma
ombrohidrocoria (del griego ombros = ‘ducha’, ‘lluvia’ + hydro = ‘agua’ + chorein = ‘dispersar’): pseudoantecio (pseudos = ‘falso’, ‘mentira’, de pseudein = ‘mentir’ + anthos = flor + oikos = casa + ium): de cono, donde cada frutículo dispersa su ovario maduro a través de brácteas dehiscentes; por
dispersión de diásporas por la lluvia o el rocío, bien sea al arrastrar las semillas fuera de sus frutos fruto de las Cyperaceae en el que el ovario maduro —parecido a un aquenio— está encerrado en ejemplo, Casuarinaceae (Casuarina spp., Allocasuarina spp.).
(dispersión por salpicaduras de lluvia), o indirectamente por medio de la activación de un mecanismo un saco suelto o inflado formado por brácteas modificadas connadas (como la Kyllingia squamulta). tubo polínico: estructura tubular formada por la germinación del grano de polen. En las cícadas y
de trampolín (balística por lluvia). pseudocarpo (del griego pseudos + karpos = ‘fruto’): término usado en los libros de texto modernos el Ginkgo, el tubo polínico libera los espermatozoides móviles directamente en la cámara de polen
ornitocoria (del griego ornis = ‘ave’ + chorein = ‘dispersar’, ‘deambular’): dispersión de frutos y para denotar un fruto en el que no solo participa el gineceo sino también otras partes florales. El donde estos nadan para alcanzar los arquegonios. En las coníferas y angiospermas, el tubo polínico
semillas a través de aves. término correcto para estos frutos es antocarpo. transporta los núcleos espermáticos directo hacia las ovocélulas.

vaina: término genérico usado coloquialmente para denominar cualquier fruto seco compuesto de Jackson, B. D., A Glossary of BotanicTerms, Hafner Publishing Company, Nueva York, 1928 Willson, M. F., «Mammals as seed-dispersal mutualists in », Oikos, 67, 1993, pp. 159-76
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Bibliografía 261
ÍNDICE DE PLANTAS ILUSTRADAS
Familia Nombre científico Página Nombre común Distribución geográfica
Fabaceae Abrus precatorius L. 194 abro, bugallón, ojo de cangrejo, regaliz americano pantropical
Fabaceae Acacia cyclops A. Cunn. y G. Don 213 sin nombre común sudoeste de Australia
Fabaceae Acacia vittata R. S.Cowan y Maslin 92, 93 sin nombre común Australia Occidental
Ranunculaceae Actaea pachypoda Elliot 207 baya blanca venenosa «ojos de muñeca» este de Norteamérica
Actinidiaceae Actinidia deliciosa (A. Chev.) C. F. Liang y A. R. Ferguson 58, 59 kiwi sur de China
Malvaceae Adansonia rubrostipa Jum. y H. Perrier 222 baobab costa oeste de Madagascar
Rosaceae Agrimonia eupatoria L. 164 agrimonia común recolectada en el Reino Unido; nativa del Viejo Mundo
Fabaceae Albizia bernieri E.Fourn. ex Villiers 192 árbol de seda Madagascar
Sapindaceae Alectryon excelsus Gaertn. 215 árbol titoki Nueva Zelanda
Casuarinaceae Allocasuarina tesselata (C. A. Gardner) L. A. S. Johnson 134, 135 casuarina Australia Occidental
Cucurbitaceae Alsomitra macrocarpa (Blume) Cogn. 146 sin nombre común Indomalasia
Malvaceae Alyogyne huegelii (Endl.) Fryxell (syn. Hibiscus huegelii Endl.) 151 hibisco lila sur y sudoeste de Australia
Anacardiaceae Anacardium occidentale L. 75 anacardo, manzana del anacardo, marañón, merey noreste de Brasil, ampliamente cultivada en todos los trópicos
Primulaceae Anagallis arvensis L. 50, 51 pimpinela escarlata, muraje nativa de Europa pero naturalizada en otras regiones
Bromeliaceae Ananas comosus (L.) Merr. 116 piña, ananás cultivada desde antiguo, originalmente nativa de Sudamérica
Plantaginaceae Antirrhinum orontium L.(syn. Misopates orontium (L.) Raf.) 154, 155 boca de dragoncillo nativa de Europa, naturalizada en Norteamérica
Asteraceae Arctium lappa L. 170 lampazo Eurasia templada
Apiaceae Artedia squamata L. 147 flor de corona endémica de Chipre y el este del Mediterráneo (Israel, Líbano, Jordania, Siria,Turquía)
Moraceae Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg 122 fruto de pan península malaya e islas del oeste del Pacífico
Moraceae Artocarpus heterophyllus Lam. 123 yaca origen probable India (Ghats occidentales), ampliamente cultivada en todos los trópicos
Apocynaceae Asclepias physocarpa (E. Mey.) Schltr. (syn. Gomphocarpus physocarpus E. Mey.) 153 algodoncillo nativa del sudeste de África
Annonaceae Asimina triloba (L.) Dunal 239 asimina este de Norteamérica
Solanaceae Atropa belladonna L. 195, 196 belladona Europa, norte de África, oeste de Asia, naturalizada en Norteamérica
Oxalidaceae Averrhoa carambola L. 62 carambola cultivada por siglos en el sudeste de Asia, probablemente originaria de India, Sri Lanka, Indonesia
Proteaceae Banksia candolleana Meisn. 132 banksia hélice Australia Occidental
Proteaceae Banksia menziesii R. Br. 133 banksia Australia Occidental
Sapindaceae Blighia sapida K.D. Koenig 198 acki, seso vegetal nativa del oeste de África, ampliamente cultivada en los trópicos, especialmente en el Caribe
Arecaceae Borassus aethiopum Mart. 230 palma elefante África
Moraceae Broussonetia papyrifera (L.) Vent. 136 mora papirífera nativa del este de Asia, naturalizada en Norteamérica y en muchas islas del Pacífico
Cyperaceae Bulbostylis hispidula (Vahl) R.W. Haines subsp. pyriformis (Lye) R.W. Haines 12 sin nombre común este de África
Arecaceae Calamus aruensis Becc. 1 palma ratán de Nueva Guinea a las islas Salomón, islas Aru y la punta del Cabo York, Australia
Arecaceae Calamus longipinna K. Schum. y Lauterb. 14 palma ratán Nueva Guinea e islas Salomón
Asteraceae Calotis breviradiata (Ising) G. L. R. Davis 18 sin nombre común Australia
Sapindaceae Cardiospermum halicababum L. 153 amor en un globo, vid globo América tropical, naturalizada en muchas regiones
Caricaceae Carica papaya L. 226, 227 papaya nativa de América tropical, cultivada en todos los trópicos
Fabaceae Carmichaelia aligera G. Simpson 212 escoba de la Isla del Norte Nueva Zelanda
Fabaceae Cassia grandis L.f. 237 cañafístola, cañafístula Central y Sudamérica, Caribe
Fagaceae Castanea sativa L. 73 castaño originalmente nativa de sudeste de Europa y el Mediterráneo
Poaceae Cenchrus spinifex Cav. 172 cadillo costero nativa de America
Fabaceae Centrolobium ochroxylum Rose ex Rudd 78 amarillo de Guayaquil Ecuador
Cupressaceae Chamaecyparis lawsoniana (A. Murray) Parl. 43 ciprés de Lawson, ciprés de Oregón noroeste de Norteamérica
Ranunculaceae Cimicifuga americana Michaux 104, 105 sin nombre común este de Norteamérica
Rutaceae Citrus hystrix DC. 46, 47, 56 lima kaffir Indonesia
Rutaceae Citrus margarita Lour. (syn. Fortunella margarita (Lour.) Swingle) 64, 65 naranja china cultivada por siglos en Asia, origen probable China meridional
Rutaceae Citrus medica L. var. sarcodactylis (Hoola van Nooten) Swingle 66, 67 mano de buda, cidra digitada cultígeno antiguo; originalmente del norte de la India
Rutaceae Citrus sinensis (L.) Osbeck 57 naranja, naranja dulce cultivada desde la antigüedad; probablemente originaria de China o India
Verbenaceae Clerodendrum trichotomum Thunb. 207 sin nombre común Japón
Arecaceae Cocos nucifera L. 102 coco, cocotero regiones tropicales
Cornaceae Cornus kousa Hance subsp. chinensis (Osborn) Q. Y. Xiang 118, 119 cornejo chino centro y norte de China
Hamamelidaceae Corylopsis sinensis Hemsl. var. calvescens Rehder y E. H. Wilson 160 hamamelis de invierno China
Betulaceae Corylus avellana L. 49 avellano, avellana Eurasia
Lecythidaceae Couroupita guianensis Aubl. 99 bala de cañón América tropical
Bignoniaceae Crescentia cujete L. 239 calabazo, taparo América tropical
Cucurbitaceae Cucumis melo L. subsp. melo var. cantalupensis Naudin ‘Galia’ 201 melón galia variedad seleccionada en Israel
Cycadaceae Cycas revoluta Thunb. 25 palma sagú Japón
Cucurbitaceae Cyclanthera brachystachya (Ser.) Cogn. (syn. Cyclanthera explodens Naudin) 162 pepinillo explosivo Centro y Sudamérica
Rosaceae Cydonia oblonga Mill. 217 membrillo posiblemente nativa de Turquía y el norte de Irak, naturalizada en el sur de Europa
Boraginaceae Cynoglossum nervosum Benth. ex C. B. Clarke 141 lengua de perro peluda Pakistan, India
Podocarpaceae Dacrydium cupressinum Soland. ex Forst. f. 176 rimu, pino rojo Nueva Zelanda
Ruscaceae Dasylirion texanum Scheele 145 sotol de Texas, sotol verde Texas, norte de México (Coahuila, Chihuahua)
Solanaceae Datura ferox L. 85 chamico sudoeste de Norteamérica
Apiaceae Daucus carota L. 108, 109 zanahoria silvestre nativa de Europa y sudoeste de Asia
Poaceae Deschampsia antarctica Desv. 37 pasto antártico sur de Sudamérica, Antártida marítima
Dicksoniaceae Dicksonia antarctica Labill. 24 helecho arborescente de Tasmania Australia (Nueva Gales del Sur, Victoria, Tasmania)
Ebenaceae Diospyros kaki Thunb. 199 caqui japonés este de Asia
Dipterocarpaceae Dipterocarpus grandiflorus (Blanco) Blanco 79 keruing belimbing (malayo) sudeste de Asia
Sapindaceae Dipteronia sinensis Oliv. 78 dipteronia China
Moraceae Dorstenia contrajerva L. 128 contrayerva, tusilla sur de México hasta norte de Sudamérica
Salicaceae Dovyalis caffra (Hook. f.) Warb. 60 manzana kei África meridional
Winteraceae Drimys winteri J.R. Forst. y G. Forst. 30, 31, 32, 33 canelo desde México a Tierra del Fuego
Malvaceae Durio zibethinus Murray 224, 225 durián sudeste de Asia
Cucurbitaceae Ecballium elaterium (L.) A. Rich. 162 pepinillo del diablo Mediterráneo
Polygonaceae Emex australis Steinh. 168 sin nombre común nativa de África meridional, maleza en Australia y otras regiones
Zamiaceae Encephalartos ferox Bertol. f. 26 sin nombre común África meridional
Fabaceae Entada gigas (L.) Fawc. y Rendle 95 escalera de mono América tropical y África
Fabaceae Entada rheedii Spreng. (syn. Entada gigas Gilbert y Boutique) 95 escalera de mono África, Asia, Australia, Océano Índico, Océano Pacífico
Fabaceae Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. 236 guanacaste América tropical
Apiaceae Eryngium creticum Lam. 140 sin nombre común sudeste de Europa, oeste de Asia y Egipto
Apiaceae Eryngium leavenworthii Torr. y A. Gray 11 sin nombre común Norteamérica
Apiaceae Eryngium paniculatum Cav. y Dombey ex F. Delaroche 10 cardoncillo sur de Sudamérica (Argentina, Chile)
Rutaceae Esenbeckia macrantha Rose 84 sin nombre común México
Myrtaceae Eucalyptus macrocarpa Hook. 252, 253 sin nombre común Australia Occidental
Myrtaceae Eucalyptus regnans F. Muell. 38 sin nombre común sur de Australia, Tasmania
Myrtaceae Eucalyptus virginea Hopper y Wardell-Johnson 39 sin nombre común sudoeste de Australia
Celastraceae Euonymus europaeus L. 214 bonetero desde Europa al oeste de Asia
Santalaceae Exocarpos sparteus R.Br. 74 escoba ballart Australia
Moraceae Ficus carica L. 124, 125, 128 higo, higo común cultígeno antiguo, especielmente en el Mediterráneo, probablemente originario del sudoeste de Asia
Moraceae Ficus dammaropsis Diels 129 higo plato de cena Nueva Guinea
Moraceae Ficus sansibarica Warb. subsp. sansibarica 129 higo nudoso sudeste de África
Moraceae Ficus villosa Blume 2, 3 higo velludo tropical Asia
Rutaceae Flindersia australis R. Br. 84 fresno corvino, teca australiana este de Australia
Rosaceae Fragaria x ananassa (Weston) Decne y Naudin 114, 115 fresa de jardín solo en cultivo

Cyperaceae Fuirena mutali Muasya y Nordal, ined. 145 sin nombre común Kenia
Amaryllidaceae Galanthus nivalis L. subsp. imperati (Bertol.) Baker (syn. Galanthus nivalis L.) 45 gota de nieve variedad de jardín, la forma silvestre nativa del sur de Europa
Asteraceae Galinsoga brachystephana Regel 82 sin nombre común Central y Sudamérica
Rubiaceae Galium aparine L. 166, 167 amor de hortelano Eurasia, America
Clusiaceae Garcinia mangostana L. 222 mangostán sudeste de Asia
Ginkgoaceae Ginkgo biloba L. 163 ginkgo una reliquia de China oriental
Fabaceae Gleditsia triacanthos L. 236 acacia de tres espinas este de Norteamérica
Gnetaceae Gnetum L. sp. 29 gnetum fotografiada en Nueva Guinea
Malvaceae Gossypium hirsutum L. «Bravo» 152 algodón americano variedad domesticada; la forma silvestre nativa de México
Poaceae Hackelochloa granularis (L.) Kuntze 181 sin nombre común pantropical
Proteaceae Hakea orthorhyncha F. Muell. 89 hakea de pico de pájaro Australia Occidental
Pedaliaceae Harpagophytum procumbens DC. ex Meisn. 96 garra del diablo África meridional, Madagascar
Sapindaceae Harpullia pendula Planch. ex F. Muell. 210 sin nombre común Australia (Queensland, Nueva Gales del Sur)
Zingiberaceae Hedychium horsfieldii R. Br. ex Wall. 89 jengibre de Java Java
Hernandiaceae Hernandia bivalvis Benth. 206 sin nombre común Queensland
Malvaceae Hibiscus mutabilis L. 150 rosa de la confederación nativa de China y Japón, naturalizada en el sur de los Estados Unidos
Celastraceae Hippocratea parvifolia Oliv. 146 sin nombre común África meridional
Fabaceae Hippocrepis unisiliquosa L. 97 sin nombre común nativa de Eurasia y África
Elaeagnaceae Hippophae rhamnoides L. 70, 71 espino cerval de mar Eurasia
Araliaceae Hydrocotyle coorowensis H. Eichler ms 183 sin nombre común sudoeste de Australia
Cactaceae Hylocereus undatus (Haw.) Britton y Rose 63 fruto dragón, pitahaya América tropical
Fabaceae Hymenaea courbaril L. 237, 238 guapinol, jatoba América tropical
Solanaceae Hyoscyamus niger L. 197 beleño Eurasia templada, naturalizada en Norteamérica
Aquifoliaceae Ilex aquifolium L. 199 acebo Europa, Mediterráneo
Iliciaceae Illicium simonsii Maxim. 103 sin nombre común Asia (India, China, Birmania)
Fabaceae Inga feuilleei DC. 94 ingá, pacae solo conocida en cultivo, probablemente nativa de Bolivia y Perú
Iridaceae Iris foetidissima L. 209 lirio hediondo sur y oeste de Europa al norte de África
Juglandaceae Juglans regia L. 72 nogal, nuez Eurasia (sudeste de Europa al oeste de China)
Cupressaceae Juniperus flaccida Schltdl. 62 enebro llorón sur de Texas, México
Bignoniaceae Kigelia africana (Lam.) Benth. 229 árbol salchicha África tropical
Krameriaceae Krameria erecta Willd. ex Schult. 8, 254 sin nombre común sur de Estados Unidos y norte de México
Cyperaceae Kyllinga squamulata Thonn. ex Vahl 249 sin nombre común nativa de África tropical, Madagascar, India e Indochina; naturalizada en muchas otras regiones
Lamiaceae Lamium album L. 178, 179 ortiga blanca, ortiga muerta blanca nativa de Eurasia, naturalizada en el este de Norteamérica
Lamiaceae Lamium galeobdolon (L.) L. 179 ortiga muerta amarilla Eurasia (oeste de Europa hasta Irán)
Lecythidaceae Lecythis pisonis Cambess. 88 coco de mono bosque lluvioso amazónico (Brasil, Colombia, Venezuela)
Zamiaceae Lepidozamia peroffskyana Regel 27, 42 zamia piña este de Australia
Altingiaceae Liquidambar styraciflua L. 131 goma dulce Norte y Centroamérica
Sapindaceae Litchi chinensis Sonn. subsp. chinensis 20, 21 lichi sur de China
Moraceae Maclura pomifera (Raf.) CK Schneid. 240, 242, 243 naranjo de los osages Norteamérica
Zamiaceae Macrozamia lucida L. A. S. Johnson 187 sin nombre común este de Australia (sudoeste de Queensland, noreste de Nueva Gales del Sur)
Zamiaceae Macrozamia moorei F. Muell. 245 sin nombre común Queensland
Zamiaceae Macrozamia fraseri Miq. 186 sin nombre común Australia Occidental
Magnoliaceae Magnolia sp. 208 magnolia Fotografiada en Yunnan, China
Euphorbiaceae Mallotus nudiflorus (L.) Kulju y Welzen (syn. Trewia nudiflora L.) 232 sin nombre común De la India, Nepal y Sri Lanka y todo el sudeste de Asia
Rosaceae Malus pumila Mill. 188 manzana cultivada desde la antigüedad, origen Asia
Anacardiaceae Mangifera indica L. 200 mango cultigen, origen probable en algún lugar entre India y la Península Malaya
Martyniaceae Martynia annua L. 170 uña del diablo de frutos pequeños America; ampliamente naturalizada en los trópicos
Fabaceae Medicago orbicularis (L.) Bartal. 61 caracolillo Mediterráneo
Fabaceae Medicago polymorpha L. 165 carretón Eurasia, norte de África
Myrtaceae Melaleuca araucarioides Barlow 130 sin nombre común sudoeste de Australia
Rubiaceae Mitchella undulata Siebold y Zucc. 116 sin nombre común este de Asia (Japón, Corea del Sur, Taiwán)
Moraceae Morus nigra L. 120, 121 moral, mora negra cultivada desde la antigüedad; probablemente originaria de China
Myristicaceae Myristica fragrans Houtt. 214 nuez moscada Indonesia (Molucas)
Nitrariaceae Nitraria billardierei DC. 232 sin nombre común Australia
Arecaceae Nypa fruticans Wurmb 156, 157 nipa, palma nipa Asia meridional a Australia septentrional, naturalizada en el oeste de África y Panamá
Ochnaceae Ochna natalitia (Meisn.) Walp. 206 boj costero África meridional
Lamiaceae Ocimum basilicum L. 106, 107 albahaca, albahaca dulce cultivada durante más de 5.000 años, originalmente de Asia tropical
Rhamnaceae Paliurus spina-christi Mill. 149 espina santa, corona de cristo Mediterráneo y oeste de Asia
Monimiaceae Palmeria scandens F. Muell. 208 granada trepadora este de Australia
Pandanaceae Pandanus odorifer (Forssk.) Kuntze (syn. Pandanus odoratissimus L. f.) 117 sin nombre común Asia tropical y subtropical
Papaveraceae Papaver rhoeas L. 86, 87 amapola Eurasia, norte de África
Fabaceae Pararchidendron pruinosum (Benth.) I.C. Nielsen 211 palo de nieve este de Australia, Nueva Guinea y Malasia
Passifloraceae Passiflora edulis Sims 48 granadilla, maracuyá Sudamérica
Lauraceae Persea americana Mill. 53 aguacate Centroamérica
Picrodendraceae Petalostigma pubescens Domin 180 quinina silvestre, arbusto de quinina Papua Nueva Guinea (Provincia Occidental) y norte y este de Australia
Phytolaccaceae Phytolacca acinosa Roxb. 44, 110, 111 sin nombre común este de Asia (desde China a la India)
Pinaceae Pinus coulteri D. Don 42 sin nombre común sudoeste de Norteamérica (California y México)
Pinaceae Pinus sabiniana Douglas ex D. Don 175 pino gris California
Fabaceae Piscidia grandifolia (Donn. Sm.) I.M. Johnst. var. gentryi Rudd 143 sin nombre común México
Nyctaginaceae Pisonia brunoniana Endl. 173 árbol atrapapájaros Australia, Nueva Zelanda y otras islas del Pacífico, incluída Hawái
Fabaceae Pithecellobium excelsum (Kunth) Mart. 216 chaquiro Sudamérica (Ecuador, Peru)
Anacardiaceae Pleiogynium timoriense (DC.) Leenh. 244 ciruela Burdekin Malasia central al Pacífico
Martyniaceae Proboscidea altheifolia (Benth.) Decne. 171 uña del diablo dorada sur de los Estados Unidos y México
Rosaceae Prunus armeniaca L. 188 albaricoque norte de China
Rosaceae Prunus dulcis (Mill.) D. A. Webb (syn. Prunus amygdalus Batsch) 72 almendro, almendra oeste de Asia
Rosaceae Prunus persica (L.) Batsch var. persica 68, 69 melocotón originalmente de China, naturalizada en Norteamérica, ampliamente cultivada
Rosaceae Prunus spinosa L. 189 endrino Eurasia
Rosaceae Pyrus communis L. 189 pera, pera europea Eurasia
Rosaceae Pyrus pyrifolia (Burm. f.) Nakai 112 pera china este de Asia (China, Laos, Vietnam)
Fagaceae Quercus robur L. 73 roble común Europa, Mediterráneo
Rafflesiaceae Rafflesia keithii Meifer 248 rafflesia endémica de Borneo
Ranunculaceae Ranunculus parviflorus L. 54 ranúnculo de flor pequeña oeste de Europa y Mediterráneo, naturalizada en otras regiones templadas
Ranunculaceae Ranunculus pygmaeus Wahlenb. 55 ranúnculo pigmeo norte de Europa, Alpes orientales, montes Cárpatos occidentales, Norteamérica
Strelitziaceae Ravenala madagascariensis Sonn. 90, 91 palma de viajero Madagascar
Grossulariaceae Ribes rubrum L. 184 grosella roja Eurasia
Annonaceae Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. 102 biriba, Anón amazónico Sudamérica
Rosaceae Rosa roxburghii Tratt. 113 sin nombre común China
Rosaceae Rubus fruticosus L. 100 mora, zarza mora Europa, Mediterráneo
Rosaceae Rubus idaeus L. 101, 103 frambuesa Eurasia, Norteamérica
Rosaceae Rubus laciniatus Willd. 100 sin nombre común solo conocida en cultivo, origen desconocido
Rosaceae Rubus phoenicolasius Maxim. 100 sin nombre común norte de China, Corea, Japón; cultivada en Europa y Norteamérica
Apiaceae Rumia crithmifolia (Willd.) Koso-Pol. 158, 159 sin nombre común Crimea
Amaranthaceae Salsola kali L. 142 cardo ruso Europa; naturalizada en Norteamérica, Sudáfrica, Australia, Nueva Zelanda, etcétera
Rosaceae Sanguisorba minor Scop. subsp. muricata (Spach) Briq. 148 pequeña pimpinela nativa de Eurasia y África
Dipsacaceae Scabiosa crenata Cyr. 80, 81 sin nombre común Mediterráneo central y oriental
Sapotaceae Sideroxylon grandiflorum A. DC. (syn. Calvaria major (A. DC.) Dubard) 234 árbol de tambalocoque endémica de Mauricio
Solanaceae Solanum betaceum Cav. (syn. Cyphomandra betacea [Cav.] Sendtn.) 48 árbol de tomate, tamarillo Sudamérica, ampliamente cultivada en los trópicos
Solanaceae Solanum luteum Mill. subsp. luteum 198 hierba mora amarilla, yerba mora amarilla Mediterráneo
Solanaceae Solanum lycopersicum L. var. cerasiforme (Dunal) Spooner et al. 23 tomate cherry primero domesticada en México pero probablemente originaria de Sudamérica (Andes)
Plantas ilustradas 263

Strelitziaceae Strelitzia reginae Aiton 88 ave del paraíso Sudáfrica
Fabaceae Sutherlandia frutescens (L.) R. Br. 152 guisante globo Sudáfrica
Meliaceae Swietenia mahagoni (L.) Jacq. 85 caoba de Cuba América tropical
Myrtaceae Syzygium jambos (L.) Alston 98 pomarrosa sudeste de Asia
Arecaceae Tahina spectabilis J. Dransf. y Rakotoarinivo 52 sin nombre común endémico de Madagascar
Fabaceae Tamarindus indica L. 94, 241 tamarindo cultígeno con origen probable en África tropical
Taxaceae Taxus baccata L. 163 tejo, tejo inglés Europa, Mediterráneo
Combretaceae Terminalia catappa L. 156 almendro de mar, almendrón cultivado en todos los trópicos como árbol ornamental; probablemente originario de Indomalasia
Malvaceae Theobroma cacao L. 223 cacao ya domesticada en tiempos precolombinos, originalmente del bosque amazónico
Fabaceae Tipuana tipu (Benth.) Kuntze 143 árbol tipu Sudamérica (Brasil, Bolivia, Argentina)
Apiaceae Tordylium apulum 256 pimpinela romana de Europa al oeste de Asia
Araliaceae Trachymene ceratocarpa (W. Fitzg.) Keighery y Rye 182 zanahoria rastrera Australia
Zygophyllaceae Tribulus terrestris L. 169 abrojo, espina del diablo nativo del Viejo Mundo
Malpighiaceae Tristellateia africana S. Moore 149 fruto helicóptero nativo de Kenia, Tanzania
Ericaceae Vaccinium corymbosum L. 204, 205 arándano, arándano americano este de Norteamérica
Valerianaceae Valerianella coronata (L.) DC. 5 sin nombre común centro y sur de Europa, norte de África, sudoeste y centro de Asia
Violaceae Viola sororia Willd. 160 violeta azul común este de Norteamérica
Santalaceae Viscum album L. 185, 190 muérdago europeo Eurasia
Vitaceae Vitis labrusca L. «Isabella» 16 uva isabella variedad cultivada, naturalizada localmente en Europa
Welwitschiaceae Welwitschia mirabilis Hook. f. 28 sin nombre común desierto del sudoeste de África (Angola, Namibia)
Araceae Wolffia columbiana H. Karst. 40, 41 sin nombre común Norte y Sudamérica
Asteraceae Xanthisma texanum DC. 83 margarita dormilona de Texas sudeste de Estados Unidos (Texas, Oklahoma, New México)
Poaceae Zea mays L. 76, 77 maíz origen Centroamérica, ampliamente cultivada
Zosteraceae Zostera marina L. 36 hierba marina Europa
NOTAS AGRADECIMIENTOS
1 Ha habido mucha gente que de diversas maneras, directa o indirectamente, ha contribuido, con la increíble riqueza de material, conocimiento
En un contexto científico el uso de los términos primitivo y avanzado requiere de una explicación para así evitar confusiones.
e ideas que constituyeron la base de este libro. Aunque es imposible mencionar a todos los científicos cuyas esmeradas observaciones y
Denominar a ciertas plantas «avanzadas» sugiere que estas poseen algunas mejoras en comparación con las plantas «primitivas». publicaciones a lo largo de décadas han revelado tantísimos hechos fascinantes sobre los frutos, y a la gente que descubrió, recolectó o cultivó
No obstante, por definición, las plantas actuales están todas igualmente evolucionadas, ya que han estado en la tierra los frutos aquí mostrados, nos gustaría recordar especialmente a los siguientes.
prácticamente la misma cantidad de tiempo desde que comenzó la vida y están bien adaptadas a sus ambientes específicos. Agradecemos a nuestro editor, Andreas Papadakis, el apoyo y la libertad que nos ha dado a lo largo de la preparación de este libro y a su hija
Una gimnosperma moderna no está menos evolucionada que una angiosperma. Las gimnospermas son más «primitivas» que Alexandra su excepcional gusto y habilidades artísticas para crear el hermoso diseño que proporciona el espectacular fondo para el texto y las
imágenes. Tenemos una gran deuda con Richard Bateman, Paula Rudall y Richard Spjut, por sus minuciosas revisiones del manuscrito y con
las angiospermas solo en el sentido de que las primeras son más similares a formas ancestrales extintas, a partir de las cuales Sheila de Vallée por editar el texto.
han evolucionado. Estamos muy agradecidos a Paul Smith, jefe del Departamento de Conservación de Semillas (SCD, Seed Conservation Department) y John
2 Dickie, jefe de la Sección de Información, por permitirnos utilizar los recursos del Banco de Semillas Millenium para la preparación de este
Una teoría alternativa postula que el carpelo primitivo no era conduplicado (es decir, formado por medio del plegado del
megasporofilo) sino ascidiado (o lo que es lo mismo, formado desde el inicio como una excrecencia cilíndrica). Aunque libro. El Banco de Semillas Millenium está financiado por la Comisión Millenium del Reino Unido y el Wellcome Trust. El Jardín Botánico
de Kew recibe fondos de ayuda anuales del Departamento de Medio Ambiente, Alimentación y Asuntos Rurales (Department of
formalmente el carpelo conduplicado se consideraba el tipo más basico de carpelo, las angiospermas más basales Environment, Food and Rural Affairs) del Reino Unido.
(Amborellaceae, Nymphaeales y Austrobaileyales) poseen sobre todo carpelos ascidiados, lo cual explica por qué este tipo Agradecemos al personal del Jardín Botánico de Kew y del Wakehurst Place, particularmente a la Sección de Micromorfología, a todos los
de formación carpelar actualmente se considera el estado más primitivo de la evolución del carpelo en las angiospermas. miembros del Departamento de Conservación de Semillas y a los numerosos socios del Millenium Seed Bank Project en todo el mundo, su
Sin embargo, los carpelos conduplicados están presentes en muchas angiospermas (por ejemplo, en las Magnoliales) y contribución a través de la extraordinaria colección en la cual hemos encontrado tantísimos ejemplos de frutos inusuales y asombrosos.
Queremos agradecer especialmente la utilización del material recolectado en los siguientes países socios del Millenium Seed Bank Project:
proporcionan un modelo válido para ilustrar uno de los posibles caminos en la evolución carpelar. Los dos tipos de desarrollo Australia, Burkina Faso, Kenia, Líbano, Mali, México, Madagascar, Sudáfrica, Ucrania y los Estados Unidos. Del Herbario de Kew nos gustaría
carpelar, el conduplicado y el ascidiado, son tan diferentes entre ellos que la pregunta sobre su vínculo evolutivo todavía no mostrar nuestro agradecimiento a los miembros de la Sección de Leguminosas, la Sección de Palmas, la Sección de Malphigiales y al Equipo
tiene respuesta. Regional del Sudeste de Asia por permitirnos el acceso a sus colecciones, y a la Sección de Micromorfología del Laboratorio Jodrell,
3 especialmente a Paula Rudall y Chrissie Prychid, por permitirnos acceder a su Microscopio Electrónico de Barrido y por el apoyo técnico.
Una ventaja todavía más significativa que las angiospermas tienen sobre las gimnospermas está relacionada con la manera
Del SCD, estamos especialmente agradecidos por su amable apoyo a los miembros de la Sección de Conservación, y especialmente a Janet
en que estas producen sus semillas. Mientras las angiospermas concentran su energía en la formación de un tejido seminal Terry, que fue de gran ayuda con la recopilación de material.
de almacenamiento que sea rico en energía (endosperma) solo después de la fertilización del óvulo, las gimnospermas, al Además, ambos queremos agradecer a los colegas y amigos de Kew, quienes gentilmente nos han ayudado ofreciéndonos sus conocimientos,
igual que los ginkgos, las cícadas y las coníferas, producen su tejido de almacenamiento (el masivo gametofito) con su apoyo técnico y su tiempo para ayudarnos a responder preguntas difíciles, proporcionarnos comentarios útiles e ideas sobre el manuscrito,
anterioridad, incluso antes de la fertilización de la ovocélula. En la carrera evolutiva, conservar recursos es siempre una gran por darnos acceso a material importante y apoyarnos con fotografías, en particular, en el SCD: John Adams, Matthew Daws, Ilse Kranner,
Hannelore Morales y EmmaYork. En el Herbario, WS desea dar un agradecimiento especial a Gwilym Lewis de la Sección de Leguminosas,
ventaja. quien nunca dejó de responder preguntas y gentilmente nos permitió usar su colección de diapositivas de Fabaceae. También en el Herbario,
4
En muchas angiospermas basales el carpelo está cerrado por un muscílago, en lugar de por un cierre por fusión en los nuestro agradecimiento a: Bill Baker, Gill Challen, Martin Cheek, Tom Cope, Aaron Davis, John Dransfield, David Goyder, Yvette Harvey,
bordes del carpelo. Petra Hoffmann, Terry Pennington, Brian Schrire, David Simpson, Tim Utteridge y Sue Zmarzty. Anne Griffin de la Biblioteca de Kew
5 merece un agradecimiento especial por la rapidez con la cual localizó los innumerables libros y artículos científicos necesarios para nuestra
A los lectores que deseen conocer más detalles íntimos sobre la intrigante vida sexual de las angiospermas les sugerimos
investigación. Vaya nuestro agradecimiento a Julia Buckley y Anne Marshall, también de la Biblioteca. En el HPE: David Cooke, Laura
consultar el libro Semillas. La vida en cápsulas de tiempo. Giuffrida, Mike Marsh y Wesley Shaw. También de Kew: Andrew McRobb y Paul Little (Recursos Multimedia), Mark Nesbitt (Centro de
6
Observación personal de Gwilym Lewis. Botánica Económica) e Ian Parkinson (Wakehurst Place).
En el Museo de Historia Natural de Londres, agradecemos a Christopher Lyal su ayuda con la identificación del escarabajo picudo de Madagascar.
Fuera del Reino Unido agradecemos a Reto Nyffeler, del Institut für Systematische Botanik und Botanischer Garten de la Universidad de
Zurich, Suiza, por proporcionarnos material sobre la Wolffia columbiana y a Jean-Yves Rasplus, del INRA (Centre de Biologie et de Gestion
des Populations), en Montferrier-sur-Lez, Francia, por ofrecernos especímenes de Blastophaga psenes. Por la ayuda de campo WS desea
agradecer a Sarah Ashmore, Phillip Boyle, Richard Johnstone, Andrew Crawford, Andrew Orme, Andrew Pritchard y Tony Tyson-Donnelly
CRÉDITO S D E L A S F OTO G R A F Í A S en Australia, y a Ismael Calzada y Ulises Guzmán en México.
En Sudáfrica, WS agradece a Ernst van Jaarsveld y Anthony Hitchcock (Kirstenbosch Botanical Garden, Ciudad del Cabo), y Johan Hurter
Página 23: © Mike Bailey & SteveWilliams; página 28 y 29: Andrew McRobb © RBG Kew; página 36: ©Vidar.a; página 38: © JamesWood, (Lowveld National Botanical Garden, Nelspruit) por su tiempo, hospitalidad y por el permiso para realizar fotografías en sus colecciones. En
Hobart, Tasmania; página 52: Hannelore Morales © RBG Kew; página 53: © Mike Bailey & SteveWilliams; página 74: © Suzana Profeta; Australia, al personal del Kings Park y Jardín Botánico de Perth, al Jardín Botánico de Geelong, al Jardín Botánico de Brisbane en Mt Coot-
página 78 (última abajo): © Gwilym Lewis; página 94 (arriba): © Mike Bailey & SteveWilliams; página 95: Legume section at Herbarium © tha, al Real Jardín Botánica de Melbourne, al Real Jardín Botánico de Sídney y al Jardín Botánico de Mount Annan, de Nuevas Gales del
Sur, por su hospitalidad y permiso para fotografiar sus colecciones botánicas. En Nueva Zelanda, WS desea agradecer a su amigo y colega
RBG Kew; página 108: © Mike Bailey & Steve Williams; página 116 (última abajo) y 117: Elly Vaes, foto en el Fairchild Tropical Botanic
Trevor James por su hospitalidad y compañía en el campo mientras visitaba su país y por fotografiar los frutos del árbol titoki (Alectryon excelsus,
Garden, cortesía de Fairchild Tropical Botanic Garden; página 122: © Tim Waters, www.flickr.com/photos/tim-waters; página 123 (arriba): Sapindaceae) especialmente para este libro. También en Nueva Zelanda, gracias a Jane Marshall y Phil Knightbridge (Departamento de
© Alex V. Popovkin; página 123 (última abajo): © Dinesh Valke; página 142: NHPA / Rich Kirchner; página 146 (arriba): © Stephen Lyle, Conservación, Hokitika) por compartir sus ideas acerca de la ecología de la dispersión.
BBC Bristol; página 176 (arriba): NHPA / A.N.T. Photo Library; página 176 (última abajo): Crown Copyright: Department of Conservation/Te A otros colegas y amigos que amablemente nos apoyaron con imágenes, incluyendo a Lucy Commander (Perth, Australia), a Phil Knightbridge,
Papa Atawhaipage; página 192: Rachael Davies © RBG Kew; página 195: © Mike Bailey & Steve Williams; página 196 y 197: Paul Little © a Stephen Lyle (BBC Unidad de Historia Natural, Bristol), a Andrew McRobb (Kew), a Filipe de Oliveira (Reino Unido), a Elly Vaes (Hawai)
RBG Kew; página 198 (última abajo): © Kolade Nurse; página 203: NHPA / Haroldo Palo Jr.; página 214: ©Veronica Olivotto; página 215: y James Wood (Hobart, Tasmania). Estamos particularmente agradecidos a Peter Trusler (Australia) por el permiso para reproducir su
©Trevor James; página 216: © Gwilym Lewis; página 219: Getty/Tim Laman; página 220: NHPA/ Kevin Schafer; página 229: © Kim maravilloso cuadro del Dromornis. Del Central Saint Martins College of Art & Design queremos mostrar nuestro agradecimiento a Jane Rapley
Wolhuter, www.wildcast.net; página 231: © Nigel Dennis / Africa Imagery; página 233: © Lucy Commander; página 233: © Filipe de OBE (Director), Jonathan Barratt (Jefe de Diseño Gráfico e Industrial), Kathryn Hearn (Director de Curso, Diseño de Cerámica). En
Papadakis, nuestro agradecimiento vaya para Hayley Williams por su esmerado trabajo en la producción de este libro, y a Mike Bailey y Steve
Oliveira; página 235: © The Natural History Museum, Londres; página 239 (arriba): © Phillip Merritt; (última abajo): Andrew McRobb ©
Williams por sus fotografías, que fueron hechas especialmente para este libro.
RBG Kew; página 246: Dromornis stirtoni, publicada por primera vez en Murrey P. F. y Vickers-Rich, P., Magnificent Mihirungs, Indiana
University Press, Indiana, 2004; página 248: © Jamili Nais Como siempre, cuidando del resto de mi vida, Agalis Manessi. RK
Agradecemos la concesión del permiso para usar estas imágenes. Hemos hecho todo lo posible para identificar y contactar con los poseedores Finalmente, mi más cálido agradecimiento a mi esposa, Emma Lochner-Stuppy, por su amor y apoyo, siempre paciente, siempre
de los derechos de autor. Los posibles errores u omisiones han sido inadvertidos y serán corregidos en las ediciones siguientes. estimulante, sin quejarse nunca, a pesar de la ausencia física y mental de su esposo durante un año mientras trabajaba en este libro. WS

F RU I T. EDIBLE, INEDIBLE, INCREDIBLE
RO B K E S S E L E R & M A D E L I N E H A R L E Y
The word “fruit” conjures up a mouth-watering treat – crunchy apples, aromatic strawberries, juicy oranges. The well travelled ANGIOSPERMS, GYMNOSPERMS AND THOSE THAT COPULATE IN SECRET
among us may also recall the splendid cornucopia of tropical fruits that thrive in the warmer climates of our planet and have Living seed-bearing plants or spermatophytes fall within two categories: gymnosperms, including cycads, Ginkgo, conifers and the
become increasingly prominent on supermarket shelves. There are some 2,500 edible tropical fruits worldwide but most are used Gnetales; and angiosperms, better known as flowering plants. In the evolutionary hierarchy of the plants of our planet the
only locally by indigenous people. Those that have gained commercial importance are some of the finest tasting fruits that nature spermatophytes are the most advanced. Their level of organization reaches far beyond their much more primitive1, spore-
has to offer, such as mango, durian and mangosteen. producing relatives, the cryptogams. The latter comprise the algae, mosses (including liverworts and hornworts), clubmosses,
Whether they are tropical, subtropical or temperate, we enjoy fruits in a great many ways, either fresh, dried, cooked or horsetails and ferns. Reproducing through spores rather than seeds, cryptogams generally lack obvious sexual reproductive organs
preserved, in yoghurts, ice creams, jams and biscuits, as juices or alcoholic drinks. Some serve as spices in the form of peppercorns, such as cones or flowers and fruits, which is why they are named as they are: cryptogams is derived from Greek and means “those
cardamom and chilli peppers. The most valuable of all, the fermented pods (“beans”) of the vanilla orchid (Vanilla planifolia, who copulate in secret” (kryptos = hidden + gamein = to marry, to copulate). Their method of sexual reproduction is much more
Orchidaceae), are traded as a highly priced ingredient in chocolate, ice cream and many other sweet dishes. Others, such as the primitive and totally dependent on the presence of water. This is why cryptogams are usually confined to water (algae) or
fruits of the West African oil palm (Elaeis guineensis, Arecaceae) and olive (Olea europaea, Oleaceae) are pressed for their valuable permanently humid environments and areas where wet periods are common in an otherwise dry climate (e.g. xeric ferns and
oils. Countless other fruits are important to humans as a source of natural raw materials such as fibres, dyes and medicine, or selaginellas). Seed plants have managed to overcome this limiting impediment. By turning their male spores into pollen and by
simply ornaments. transforming the containers of their female spores into ovules that, once fertilized by the pollen, develop into seeds, the
As wonderful a gift from nature as it may seem, providing us with delicacies and other useful commodities is not the reason spermatophytes became independent of water for their sexual reproduction. This crucial step took place some 360 million years
that plants produce these glorious fruits. It is therefore legitimate to ask why fruits exist and why we are so attracted to them. ago, towards the end of the Devonian time period (417-354 million years ago), a few million years before the beginning of the
As this book will reveal, fruits are part of an elaborate plot. Their true nature is revealed by what is buried in their core: Carboniferous (354-290 million years ago). It was the invention of the seed – which enabled their ovules to achieve fertilization
their seeds. Seeds are the most complex and precious organs plants ever produce, as it is the seeds that carry the next generation. in even the driest climates – that allowed the spermatophytes to conquer nearly every habitat on earth, from the hottest deserts
They constitute the only means by which most plants travel, and thus bear the ultimate responsibility for the dispersal and of Africa to the frozen plains of Antarctica. Just how successful the emergence of the seed is in evolutionary terms is demonstrated
reproductive success of the species. This key role played by fruits and seeds in the survival of a species explains the great variety by the fact that today 97% of all land plants belong to the spermatophytes.
of dispersal strategies that plants have developed during the course of evolution. The kind of strategy pursued – whether it This most exciting chapter in the history of the evolution of the Earth’s land plants is discussed in detail in our earlier
involves wind, water, animals and humans or the plant’s own explosive force – is reflected in a plethora of different colours, sizes book on seeds. In the context of the present book, where we focus on fruits and how they develop, it will suffice for the reader
and shapes – some of them edible, many of them inedible, and quite a number of them incredible! to simply remember that ovules are the organs that turn into seeds once they have been fertilized. Topo-graphically, ovules are
Following our earlier book, Seeds – Time Capsules of Life, in which we revealed the astounding beauty of seeds, we now borne on specialized fertile leaves, called megasporophylls. The arrange-ment of the ovules on the megasporophylls differs among
embark on an exploration of the natural history of one of nature’s most fruitful inventions. the spermatophytes, most notably between the gymnosperms and the angiosperms.
WHAT IS A FRUIT AND WHAT IS A VEGETABLE? The naked-seeded ones

“What is a fruit?” may seem a trivial question but even when shopping for groceries, we unknowingly enter a world of Today, the gymnosperms form a heterogeneous category of seed plants that includes four very different groups: cycads, Ginkgo,
contradictory and inconsistent concepts. We are in no doubt that apples, oranges and bananas are fruits. They offer everything we conifers, and the enigmatic Gnetales. There are also several extinct groups of gymnosperms that are known only from fossils, such
expect from a “proper” fruit, such as soft or crunchy, succulent flesh with a sweet taste that is best enjoyed raw and on its own. as the cycad-like Bennettitales (also called cycadeoids) and the conifer-like Cordaitales, together with the earliest seed plants, the
Professional (and even not so professional) fruit farmers are also conscious of the fact that in order for a plant to produce fruits, pteridosperms. The early seed plants bore their ovules and seeds “naked” on branches or along the margins of megasporophylls,
it has to flower first. Therefore, the golden rule of fruit farming is: no flowers, no fruits! But what about fruits without flowers? which is why botanists named them gymnosperms, literally “the naked-seeded ones.” The most ancient seed plants alive today,
When shopping in a supermarket we may fancy a jar of jam made from carrots (the taproots of Daucus carota subsp. sativus, the cycads, still arrange their ovules in this primitive way. Modern-day cycads are dioecious, which means that the pollen and
Apiaceae) or rhubarb (the leaf stalks of Rheum x hybridum, Polygonaceae). Provided the jar is correctly labelled as prescribed by ovules are produced on separate individuals. In the primitive genus Cycas, the apex of the female plant alternately produces
the European Union Council Directive 2001/113/EC of 20 December 2001, somewhere on the label it will tell us about the normal leaves and smaller, ovule-bearing megasporophylls. This eerily old-fashioned method of simply interspersing sporo-phylls
percentage of fruit content. with normal leaves along the same shoot is found only in female specimens of Cycas. All other gymnosperms bear both their
The botanically aware reader may discern a degree of inconsistency here. After all, jam makers are no botanists and they ovule-bearing megasporophylls and pollen bearing leaves (microsporophylls) within dedicated structures, specific side-shoots
usually neither know, nor need to know, the difference between a fruit and a root or leaf stalk. But there is an alternative characterized by determinate growth. In the case of most cycads, this simply means that they crowd their hardened, scale-like
interpretation. Returning to our weekly grocery shopping we will undoubtedly also choose edible plant parts that we confidently sporophylls together – separated by gender – in male pollen cones and female seed cones. Interestingly, contrary to their obviously
label as “vegetables.” more conservative female counterparts, male specimens of Cycas also arrange their microsporophylls in cones. The prehistoric
Unlike fruits, vegetables offer a different – albeit no less delicious – culinary experience. With some exceptions, their taste appearance of cycads is fascinating but not surprising, considering the fact that they already formed an integral part of the
is generally not sweet but savoury. Some of them, such as lettuce and radish, are best enjoyed raw but more commonly vegetables dinosaurs’ diet. Fossils of cycads, including members of the most ancient-looking genus Cycas, are found in sediments that date
are used in cooking and require seasoning in order to enhance their otherwise somewhat uninteresting taste. Keen allotment back to the earliest Permian (290-248 million years ago). During their heyday in the following Mesozoic era (spanning the
gardeners will also know that many vegetables are not produced by flowers.Very often they consist of other parts of a plant such Triassic, Jurassic and Cretaceous periods), cycads were so abundant and diverse that this period is often referred to as the “age of
as leaves (lettuce, cabbage, spinach), leaf stalks (celery, rhubarb), stems (asparagus), roots (carrots, radish), underground tubers cycads and dinosaurs.” Despite a steep decline during the last 200 million years, cycads have managed to survive almost
(potatoes, Jerusalem artichoke), bulbs (onions, garlic) or even young inflorescences (artichoke, broccoli, cauliflower). However, unchanged, as true “living fossils” with some 290 species.
there are also plenty of examples of vegetables that develop from the ovaries of successfully pollinated flowers, such as cucumbers, The ginkgo (Ginkgo biloba) is a unique tree from China with no living relatives and therefore classified in its own division
squashes, pumpkins, green beans, sugar snaps and tomatoes. At the more exotic end of this kind of vegetable we find avocado, (Ginkgophyta), own class (Ginkgoopsida), own order (Ginkgoales), own family (Ginkgoaceae) and own genus (Ginkgo). Because
aubergine, bitter gourd and chayote. But are these really “proper” vegetables? If we recall our earlier definition of a fruit as its fan-shaped leaves vaguely resemble the leaflets of a frond of the maidenhair fern (Adiantum), the ginkgo is also called the
expressed in the golden rule of fruit farming, should these vegetables not be labelled as fruits? After all, they develop from flowers maidenhair tree. Although they belong to ancestral species long extinct, fossils of gingko leaves have been found in sediments
and, what is more, they often contain seeds, just as fruits, and only fruits, do. dating back 270 million years, to the Permian, which makes the ginkgo another example of a living gymnosperm fossil. Only
The classic question as to whether a tomato is a fruit or a vegetable has at times been highly contentious. Once, this the modern species, Ginkgo biloba, survived in a small area of south-east China, where it has long been revered as a sacred tree
seemingly inconsequential distinction held such great importance that it was even brought in front of the United States Supreme by Buddhists and planted in temple gardens. Like cycads, the ginkgo is dioecious.
Court in the famous court case Nix versus Hedden (149 U.S. 304). The final verdict, proclaimed on 10 May 1893, ruled that a Although they do not look quite so antiquated, conifers appeared a few million years earlier than the cycads, probably in
tomato is to be classified as a vegetable, at least in the sense of the Tariff Act of 3 March 1883, which at the time prescribed a tax the late Carboniferous. During the Permian and Mesozoic they dominated many forest ecosystems from tropical to boreal
for imported vegetables but not for fruit. Despite this authoritative decision, denying a tomato the status of a fruit reflects political climates. Since then, conifers have suffered a similar decline and only 630 species survive. When it comes to their reproductive
rather than scientifically logical considerations. organs, conifers produce cones that look similar to those of the cycads, albeit usually much smaller. Like the male cycad cone,
To escape from this dilemma we can seek the objective opinion of scientists. Indeed, from a scientific point of view, the male conifer cone is simply a short branch carrying many tightly packed microsporophylls. However, the micro-sporophylls
“vegetable” is a culinary and not a scientific term. Its definition is subjective, arbitrary, and hence bound to be unclear. Otherwise, of cycads produce numerous pollen sacs on their underside whereas modern conifers have just two. Superficially, the female cones
how would it be possible for greengrocers to classify mushrooms, which are not even plants, as vegetables? Obscured by such of cycads and conifers also look very similar, with each scale bearing just two ovules. Despite this striking similarity, female conifer
ambiguity, the word “vegetable” is entirely omitted from a botanist’s scientific vocabulary. But even botanists are not free from cones have evolved from much more complicated branched structures, as fossils demonstrate. Regardless of the fact that they
conceptual worries when it comes to naming and classifying the various organs of plants. Their plight is not so much the evolved along different paths, the armoured seed cones of cycads and conifers fulfil the same very important function: they
distinction between fruit and vegetable. The botanists’ problem is far more fundamental. However incredible it may seem, protect the ovules from physical damage and hungry predators. Nevertheless, in order to capture the vital pollen without which
formulating a definition that describes precisely what a fruit is in a botanical-morphological sense, and deciding which plants the egg cells cannot be fertilized, the ovules must still be exposed to the environment. When the time for pollination comes the
should be entitled to have their mature reproductive organs addressed as such, has troubled the minds of botanists for centuries. cone scales loosen and separate in order to provide access for airborne pollen and pollinating insects. Both cycads and conifers
In order to understand the root of the dilemma we need to know more about the different kinds of plants that surround us. are therefore still deemed to be naked-seeded gymnosperms.
English texts 265

The fourth and most enigmatic group of gymnosperms that survived to the present day are the Gnetales. They include genome duplications are regarded as a possible mechanism that drives sudden bursts of evolution such as the origin of the
only three living genera, Gnetum, Ephedra and Welwitschia. The three are so radically different that botanists classify each of them angiosperms and their subsequent spread.
in its own family, Gnetaceae, Ephedraceae and Welwitschiaceae. Members of the tropical genus Gnetum look very much like a Whatever the answer may be, the fact remains that the carpel, together with several other significant progressions that we
“normal” broad-leaved tree (i.e. like an angiosperm) and nothing like a typical conifer or a cycad. One of the approximately 28 shall explore later, afforded the angiosperms tremendous evolutionary advantages over the gymnosperms. As a consequence, with
species, Gnetum gnemon, called “melindjo” in its native south-east Asia, is cultivated for its edible seeds, which are delicious when an estimated 422,000 species, angiosperms vastly outnumber the little more than one thousand species of gymnosperms left
cooked or roasted. Flattened or ground into flour, the seeds are also used to prepare “emping” or “melindjo” crackers, a popular today. It is not surprising, therefore, that the overwhelming majority of plants around us – magnolias, beeches, oaks, daffodils,
Indonesian snack. It was probably Sir Francis Drake who first brought the seeds of Gnetum gnemon to the attention of Europeans roses, cacti, palms and orchids – are all angiosperms.
when he returned from his famous voyage around the world in 1580. Not knowing exactly what he had found on the island of The great angiosperm proliferation took place around the mid-Cretaceous (some 100 million years ago). Although
Beretina in the Philippines, he named them “Fructus Beretinus.” gymnosperms and ferns still dominated the forests, it is then that a large number of different angiosperms appeared in the fossil
Ephedras are distributed from the Mediterranean to China and occur also in the Americas. They are shrubby plants with record. By the late Cretaceous (some 80 million years ago), the angiosperms seem to have become the predominant group of
green twigs that superficially resemble horsetail – cryptogams belonging to the genus Equisetum. Certain species of Ephedra land plants in most environments (although boreal forests were still dominated by conifers), and many fossils can be identified as
contain useful alkaloids that have been used in Chinese traditional medicine for more than five thousand years. Ephedrine is the relatives of our modern beeches, maples, oaks and magnolias. Just as quickly, the angiosperms diversified and spread into every
most famous of these alkaloids and is still used today in treating colds, asthma and sinusitis. It also acts as a stimulant, a side effect habitat, wherever plant life is possible, from the poles to the equator.
sometimes abusively exploited by athletes. Today, angiosperms dominate most vegetation types. Two species have even entered the inhospitable Antarctic Circle,
The third family of the Gnetales, the Welwitschiaceae, is represented by a single species, Welwitschia mirabilis. At home in which is otherwise reserved for the toughest mosses, liverworts, lichens and fungi. These are the Antarctic hair grass (Deschampsia
the deserts of south-west Africa, the plant was named after the Austrian botanist Friedrich Welwitsch (1806-72), who discovered antarctica, Poaceae) and the Antarctic pearlwort (Colobanthus quitensis), a member of the pink family (Caryophyllaceae). Both occur
the first specimens in southern Angola in 1860. As indicated by its Latin name, which means “wondrous Welwitschia,” the on the South Orkney Islands, the South Shetland Islands, and along the western Antarctic Peninsula.
appearance of the plant is startlingly bizarre, which makes it a popular tourist attraction in the Namib Desert. Consisting of little Some angiosperms reverted back to an aquatic lifestyle similar to that of their distant algal ancestors. Aquatic angiosperms
more than a short, cup-shaped stem with two very long, opposite leaves in whose axils short, cone-bearing branches appear, occur abundantly in streams, rivers and fresh-water lakes (e.g. water lilies (Nymphaea spp., Nymphaeaceae), sacred lotus (Nelumbo
Welwitschia is indeed one of the most unusual plants on earth. Throughout its long life – up to 1,500 years – Welwitschia keeps nucifera, Nelumbonaceae), certain buttercups such as Ranunculus aquatilis and R. baudotii). A very small elite, most notably the sea
the same two strap-like leaves, which grow up to 14cm a year while withering away at their tips. Above ground, the stem can grasses (Zostera spp., Zosteraceae), even adapted to the saline conditions of the sea where they thrive in depths of up to 50 metres.
reach up to one metre in diameter. Underground, a huge taproot stretches deep down to the water table. In the extremely dry This extreme diversity of habitats and lifestyles mirrors a perplexing variety of growth forms.
conditions of the Namib Desert Welwitschia has also developed the ability to absorb moisture from sea-fog dew.
Angiosperm extremists
The non-naked-seeded ones The spectrum of angiosperm life forms begins with the tiny floating aquatic Wolffia angusta (Araceae) from south-east Australia.
If the gymnosperms have naked seeds, their spermatophyte brethren, the angiosperms, should logically have non-naked seeds, Measuring only 0.6 x 0.33mm the plant’s body shows no differentiation into stem and leaves and consists of little more than a
and this is indeed the case. Like many other botanical terms, the name angiosperm is derived from Greek (angeion = vessel and green thalloid (not differentiated into leaves, roots and stems) lump. Coincidentally, we find the opposite extreme on the same
sperma = seed) and alludes to their seeds being borne inside tightly closed megasporophylls, called carpels. The most likely continent. One of Australia’s eucalypts, the Australian Mountain Ash (Eucalyptus regnans, Myrtaceae), reaches a vertiginous height
evolutionary pathway of the angiosperm carpel is via primitive leaf-like megasporophylls, similar to the kind we can still observe of nearly 100 metres. The largest living specimen, popularly named Icarus Dream, grows in the Styx Valley of Tasmania’s
in Cycas. The transformation of such a primitive megasporophyll into a carpel can be achieved by simply folding it along the Andromeda Reserve and currently measures 97 metres. One historic specimen of the same species felled in Gippsland, Victoria
midrib and sealing the opposite edges to form a bag that encloses the ovules. But although it provides better protection, in around 1872 is said to have been 132.5 metres and some claim that it was 152.4 metres tall. In either case, it would have been
enveloping the ovules poses a significant problem: how can the pollen reach them to deliver its sperm nuclei for fertilization of the tallest tree ever found. However, the present world record for the tallest living organism is not held by an angiosperm but a
the egg cells inside? In present-day cycads and conifers, the ovules receive the pollen grains directly via a pollination drop, which gymnosperm, namely a gigantic coast redwood tree (Sequoia sempervirens,Taxodiaceae). Measuring 115.55 metres (379.1 feet) tall,
they exude through the micropyle, an opening at the apex of the ovule. The pollination drop captures pollen from the surrounding the tree was discovered during summer 2006 in the northern Californian Redwood National Park and admiringly baptized
air or visiting insects. After a certain time, the pollination drop is reabsorbed, carrying the gathered pollen grains inside the ovule “Hyperion” after the Titan of light. In Greek mythology, Titan was the son of the earth goddess Gaia and the sky god Uranus,
where they can germinate close to the egg cells. In angiosperms such a mechanism would not work because the ovules are no and the father of Helios, the goddess personifying the sun.
longer exposed to the environment. Enveloping the ovules denies pollen grains direct access. However, the angiosperms would Even though they currently lose the competition for the world’s tallest tree, the angiosperms outnumber the gymnosperms
not be the most successful and innovative group of land plants if they had failed to devise an elegant solution to this problem. by more than 400 times in terms of species diversity. This superiority in numbers is reflected in a much greater diversity of life
Their carpels developed a stigma (Greek for spot or scar), a wet tissue on the surface specifically devised to receive pollen. We forms than can be found among their extant naked-seeded cousins. Between the minuscule Wolffia angusta and the gigantic
hypothesize that, in the beginning, a primitive stigma was formed along the seam where the opposite margins of the folded Mountain Ash the angiosperms enrich life on Earth with nearly half a million different herbs, trees and shrubs, creepers, climbers
megasporophyll originally fused together2. During the course of evolution, the angiosperms perfected the structure of their and scramblers, water-storing succulents, epiphytes, parasites and carnivores and many more natural wonders.
megasporophylls by reducing the stigma to a small platform at the tip of the carpel.To ensure enhanced exposure, in some species
the stigma is raised above the swollen ovule-bearing part by a slender extension of the tip of the carpels, the style. On the wet, NO FLOWER, NO FRUIT?
glandular surface of the stigma pollen grains find the right conditions for germination. Often within minutes of their arrival, Armed with this outline of the principal differences between the various groups of seed plants, we can now return to our original
pollen tubes emerge from pre-formed openings (apertures) in the wall of the pollen grains and penetrate the surface of the stigma. question and further explore what a fruit is in a strict scientific sense. To many botanists, defining a fruit has caused little if any
Underneath, the pollen tubes soon enter a special canal or transmitting tissue that nourishes and guides them as they grow headache. In 1694 Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) defined a fruit as “the product of a flower,” as do many textbooks
towards the ovules inside the loculus, the fertile chamber of the ovary. today (e.g. Judd et al. 2002; Leins 2000). This definition convinces through its simplicity and clarity and, after all, we arrived at
With the evolution of the stigma, the angiosperms had not only solved the problem of providing vital access for fertilizing the same interpretation earlier when reviewing our grocery shopping. However, in order to fully understand the consequences
pollen. The stigma automatically became the carpel’s single entry point for all incoming pollen and a centre for transmission of of this definition, we need to delve somewhat deeper into the science of botany and establish what a flower is.
the pollen tubes to the ovules. With the stigma in place, a single pollination event, the visit of a pollen-laden insect for example,
could potentially deliver sufficient pollen to fertilize all the ovules in an ovary.This is an incredibly efficient mechanism compared Is a pine cone a fruit?
with the gymnosperms, whose naked ovules all have to be pollinated individually3. Most botany textbooks tell us that today’s gymnosperms have no flowers and therefore – logically – no fruits. For example, pine
cones and the often enormous seed cones of the cycads cannot be considered fruits despite the fact that they are packed with
An abominable mystery seeds. In accordance with our definition, real fruits have to come from real flowers and these are allegedly only present in the so-
The first plants with carpels appeared some time between the late Jurassic (206-142 million years ago) and the early Cretaceous called angiosperms, which are therefore more commonly called “flowering plants.” Scientifically, a flower is defined as a short,
(142-65 million years ago), at a time when the dinosaurs were still in their prime. Although it cannot be disputed that the specialized branch whose growth terminates with the production of one or more fertile leaves, called sporophylls. These
angiosperms must have a gymnosperm ancestry, their closest (living or extinct) relatives are still unknown and so are any sporophylls bear either male or female reproductive organs, the pollen sacs and ovules respectively. The ovules are particularly
intermediate forms that could help us document the evolutionary steps that led from gymnospermous to angiospermous important in our context since they are the organs from which the seeds develop; the seeds, after all, are a fruit’s raison d’être. This
organization. What is even more puzzling is that the angiosperms seem to have appeared abruptly out of nowhere, undergoing far, and without any further restrictions made to the definition, the male and female cones of cycads, for example, would qualify
a remarkably rapid evolution. This observation was already baffling the greatest scientist of the nineteenth century, Charles as male and female flowers. However, cycads are gymno-sperms and therefore, strictly speaking, cannot have flowers. As a logical
Darwin (1809-1882), who, in a letter to the Swiss botanist Oswald Heer (1809-83) on 8 March, 1875, described the sudden consequence, cycads are therefore also unable to bear fruits, despite their hard-to-overlook seed cones, which, in the case of the
appearance of the angiosperms in the fossil record as a “most perplexing phenomenon.” Four years later, in a letter to the director pineapple zamia (Lepidozamia peroffskyana, Zamiaceae) from Australia, can be up to 90cm long and weigh more than 45kg. So
of Kew Gardens, Joseph Dalton Hooker, dated 22 July, 1879, he famously called the rapid rise and early diversification of the just how did scientists maintain the flowering plants’ exclusivity over the possession of flowers and fruits? Simply by adding a
angiosperms “an abominable mystery.” To the present day, the question of the evolutionary origin of the angiosperms has requirement that most gymnosperms find it impossible to meet. Apart from representing a specialized shoot with determinate
remained unanswered. Some blame the sudden appearance of the angiosperms on a patchy fossil record. Others believe that they growth bearing male and/or female sporophylls, a scientifically acceptable flower must also possess some kind of perigone or
did indeed appear suddenly and with considerable diversity in the earth’s history without any obvious antecedents. Recent perianth in the form of additional sterile leaves surrounding the sporophylls. This may sound complicated to the non-botanist but
research suggests an answer to this unresolved but fundamental issue in the evolutionary biology of plants. Scientists have gathered it means nothing more than that a “proper” flower should have some more or less showy petals or similar leaves (sepals or tepals)
evidence indicating that the angiosperms underwent a whole-genome duplication event (i.e. a doubling of all their genes) early associated with the sporophylls. And once again, most of us would agree. After all, when flowers are supposed to speak for us,
in their evolutionary history. Such a duplication of the entire genome yields an extra full set of genes that provides plenty of raw who would choose a selection of humble pine cones rather than a bunch of flamboyant roses with bright red petals to catch the
material for evolutionary experiments via random mutations. While most mutations have neutral or detrimental effects on the attention of a beautiful woman?
vitality of an organism and soon become eradicated by natural selection, an important few trigger the expression of new Nevertheless, no matter how hard botanists try to exclude the gymnosperms from the elite circle of flowering plants, there
advantageous traits. Offering the maximum spectrum of opportunities for the development of new beneficial genes, whole- remain a few “extravagant” representatives that spoil this otherwise convincing concept. If we seek scientific truth we have to

admit that the bizarre Gnetales do indeed bear real flowers. Admittedly, their flowers are very small and not at all showy but their structure and position of the gynoecium, is key to an understanding of how fruits are formed. For example, the wall (pericarp) of
sporophylls are clearly surrounded by a perianth, just as the scientific definition of a flower requires. In order to clearly separate a fruit developing from a hypogynous flower consists of only the ovary wall, whereas an epigynous flower produces a fruit with
what we generally call “flowering plants” from the more primitive gymnosperms, it is therefore more appropriate to call the a wall formed by the ovary wall and the hypanthium. Most of what we eat when indulging in an apple is tissue produced by the
former angiosperms. The name angiosperm is not only scientifically accurate, it also better reflects one of the crucial characters that hypanthium – very little is contributed by the ovary wall.
permits a clear-cut distinction from gymnosperms, namely, the possession of closed carpels.4
Not quite the ovary of Eve
NO CARPEL, NO FRUIT? Independently of their arrangement and position relative to the other floral organs, the carpels are the womb of a flower. They
Successfully foiled by the Gnetales, the rule “no flower, no fruit” turns out to not entirely fulfil its purpose and limit the bear the ovules, the organs that become seeds after fertilization. Inside the ovary, the ovules are attached to the carpel wall in
possession of fruits to the angiosperms. More successful in this respect is the definition adopted by many botanists that “a fruit special, often raised areas called placentas. The function of the placenta in plants is similar to the human placenta. In both cases
is a mature ovary including the seeds.” The inspiration for this narrow concept probably goes back to the first carpological the term refers to an organ that nourishes the developing offspring, although the analogy is not perfect. In its original meaning,
treatment in history, Joseph Gaertner’s (1732-91) well-known book De fructibus et seminibus plantarum (On the fruits and seeds of “ovule” (Latin: ovulum, the diminutive of ovum = egg) suggests homology with an animal or human egg cell, but the ovule of
plants), published 1788-92. Gaertner distinguished between fruit (“fructus”), which he applied (inter alia) to the cone of Pinus, the seed plants consists of more than just an egg cell. It is a very complicated organ – with a complex evolutionary history – that
whereas for most angiosperm fruits he used the term pericarpium, which he defined as a “mature ovary.” This may seem confusing at its core hosts an egg cell. The usage of the term ovule goes back to the days of Nehemiah Grew in the seventeenth century,
today but Gaertner formulated his ideas long before 1827 when Robert Brown (1773-1858) pointed out the fundamental long before Wilhelm Hofmeister made his revolutionary discovery in 1851. By demonstrating that the alternation of generations in
difference between gymnosperms and angiosperms, which until then were not treated separately by botanists. Also, at the end of seed plants follows the same principle as in mosses and ferns, Hofmeister (1822-77) proved their evolutionary link for the first
the eighteenth century, the detailed structure of the gynoecium was not yet fully understood. In fact, in the thinking of Gaertner time and revealed the complicated nature of the ovule of seed plants. As a logical consequence, since the ovule is not an egg, the
and his contemporary, the great Carl von Linné (1707-78), many angiospermous fruits (e.g. those of the sunflower family, ovary of plants is not the same as the ovary of mammals. But old habits die hard and the usage of both terms has survived in
Asteraceae) were deemed to be naked seeds. English botanical language.
In the nineteenth century, John Lindley (1832) summarized Gaertner’s terms for pericarpia as names for fruit types and
defined fruit as “the ovarium or pistillum arrived at maturity; but, although this is the sense in which the term is strictly applied, yet in practice Unwitting couriers
it is extended to whatever is combined with the ovarium when ripe.” The angiosperms’ sophisticated arrangement of sepals, petals, stamens and carpels has proved a valuable evolutionary innovation.
Although the history is more complicated than can be explained here, little has changed over the past 170 years. Most Whereas gymnosperms produce their pollen and ovules in different cones (conifers), if not on separate individuals (cycads), most
“modern” authors still choose to define a fruit as the product of a mature ovary, although some allow other parts of the flower angiosperms combine their microsporophylls (stamens) and megasporophylls (carpels) in a single, bisexual flower. Such bisexual
to be included (e.g. Raven et al. 1999; Mauseth 2003; Heywood et al. 2007), an “inconsistency” already pointed out by Lindley. flowers have certain advantages that reflect the way in which they are pollinated. What made the flowers of the angiosperms a
Since gymnosperms have no carpels and therefore no ovaries, they are, as a logical consequence, unable to bear fruits – at least great success was their popularity with animals. Stamens produce energy-rich pollen, and special glands inside the flower secrete
according to this popular definition. sugary nectar. The free availability of food and drink is advertised by large, showy petals to which an enticing perfume can be
Admittedly, carpels are a remarkable invention and have some merit. In fact, the possession of closed carpels instead of added. Both aim to attract hungry visitors, especially insects but also bats, birds (such as humming birds) and a few other
open megasporophylls is one of the most significant advantages that angiosperms have over gymnosperms. Advances in other vertebrates. During their brief visits, the animals are not only rewarded with a tasty meal, they also become contaminated with
areas, such as a more sophisticated wood structure with improved water conductivity, a refined sex life, a highly economical the flower’s pollen. On their targeted food-gathering journeys, the animals transfer pollen to flowers of other individuals of the
method of seed production5 and greater flexibility in seedling establishment have also helped to make the angiosperms currently same species, even if they are widely scattered. And this is when it pays off to have bisexual flowers rather than separate male and
the ruling class among plants. However, as discussed in our previous book on seeds, sexual reproduction and seed dispersal remain female flowers, both of which would have to be equipped with “advertisements” and rewards for pollinators. By bringing
the most crucial events in the life cycle of a seed plant. Therefore, probably more than anything, it was the amazing ability to microsporophylls (stamens) and megasporophylls (carpels) together in the same flower, pollen can be received from a visiting
adapt and perfect their flowers, fruits and seeds in so many different ways that bestowed on angiosperms their evolutionary insect and at the same time some of the flower’s own pollen becomes attached to the unwitting courier.
success. Alas, the botanists’ difficulty in defining a fruit does not end with the exclusion of the gymnosperms. As we are about to
discover, the complexity of the problem increases within the angiosperms themselves, and the conceptual dilemma deepens. The Wind, sex and gender separation
reasons for this lie in the sheer versatility and adaptability of the angiosperms. They not only generated the most beautiful, Bisexual flowers are clearly advantageous when animals are the pollinating agent. However, there are situations when separate
fascinating and useful plants on Earth but at the same time present us with an incomprehensible and, as a challenge to many male and female flowers seem more appropriate, even for angiosperms. This is especially the case in situations where pollinating
botanists, an almost unclassifiable diversity of flowers and fruits. animals are rare but wind is freely available, as in the case of temperate forests, savannahs, steppes, and places with an arctic-alpine
climate. It is then that some angiosperms sensibly abstain from showy floral displays and produce small, inconspicuous unisexual
A shameless display flowers which, in the absence of large petals and sepals, offer easy access to the pollen-laden wind. Because wind is entirely
Applying human moral standards to the angiosperms, their flowers can only be described as a shameless and offensively flamboyant untargeted, it is an unreliable dispersal medium and requires both a huge amount of pollen and a large number of tiny flowers,
display of (plant) genitals. The first person to discover that angiosperm flowers contain a plant’s male and female sexual organs was especially male ones. To give just one example, the hazel (Corylus avellana, Betulaceae) produces 2.5 million pollen grains for each
the English naturalist and physician Nehemiah Grew (1641-1712). Much of the terminology we use today to describe flowers female flower. Nevertheless, despite the high investment in producing vast amounts of pollen grains, wind pollination (anemophily)
scientifically was invented by Grew in his great work The Anatomy of Plants, published in 1682. In the eyes of a botanist, an turns out to be quite cost-efficient in communities where many individuals of the same species grow closely together. The
angiosperm flower typically (but not universally) consists of at least four distinct whorls of specialized leaf-like structures. Initially material and energy saved on the production of large petals and nectar to attract animals can be invested in the production of
covering and protecting the flower bud the outermost ones, called sepals, form the plate- or cup-shaped calyx (Latin: cup) of the more pollen. Not all anemophilous angiosperms have unisexual flowers, as shown by the majority of grasses (Poaceae). Generally
open flower. The sepals are mostly green and smaller than the large, colourful petals that develop inside them, where they form the though, in wind-pollinated species, keeping male and female flowers apart either on the same plant (monoecy) or on separate male
showy corolla (Latin: little crown) of the flower. Calyx and corolla together form what botanists refer to as the perianth. If all floral and female individuals (dioecy) helps prevent self-pollination and inbreeding. Because of the haphazard nature of pollination,
leaves look the same, as in a tulip, for example, they are called tepals and the perianth-like structure they produce is called a perigone. female flowers frequently catch only a single pollen grain, if any at all. Therefore, their ovaries contain a much reduced number
Sepals and petals often appear in threes (typical of Monocotyledons such as lilies, orchids and agaves) or fives (typical for Dicotyledons of ovules, of which usually only one develops into a seed, as demonstrated by the single-seeded fruits they produce (e.g. hazelnuts,
such as pinks, beans and mallows). As we move past the petals towards the centre of the flower we pass through the androecium, a chestnuts, beechnuts, grass caryopses).
term derived from Greek literally meaning “man’s quarters.” Behind what in 1826 Johannes August Christian Roeper (1801-85) While most gymnosperms, especially conifers, have always been wind pollinated, almost all anemophilous groups of
humorously called the “man’s quarters” are the flower’s male sexual organs, represented by one or two whorls of microsporophylls angiosperms descend from lineages that were originally insect pollinated. Their unisexual flowers still show rudimentary
or stamens. Each stamen consists of a slender stalk, the filament, which carries an anther at the tip. The anther is the fertile part of reminders of their bisexual past. Many of the trees forming the angiospermous broadleaf forests of temperate regions possess
the stamen and contains the pollen grains distributed among four containers, the male microsporangia or pollen sacs. The carpels, unisexual wind-pollinated flowers, often crowded together in catkins. Alder, birch, beech, oak, chestnut and hazelnut, whose
representing the female reproductive organs, are located in the very centre of the flower. Once again, thanks to Roeper’s creativity, airborne pollen causes much anguish to hayfever sufferers every spring, are good examples that prove the success of this strategy.
the sum of all carpels of a flower is scientifically addressed as the “women’s quarters” or gynoecium (plural gynoecia). More familiar Good news for those who are allergic to pollen is that insect-rich tropical rainforests are almost free from wind-pollinated
terms referring to the female parts of a flower are pistil or ovary, but, as will be explained later, they are by no means synonymous. angiosperms.
Whilst many flowers exhibit their female sexual organs in full nudity, quite a few angiosperms have the decency to cover
themselves up, limiting the “phytopornographic” display to their stigmas and stamens only. They hide their female parts in a cup- WHAT’S IN A FRUIT?
or tube-like extension of the floral axis (receptacle), the part of the shoot that carries the floral organs. As this floral tube or However pollination is achieved, provided that at least some pollen reaches the stigma of a member of the same species, the pollen
hypanthium develops, it carries all other floral organs with it on its upper rim. The result is an epigynous flower (Greek: epi = above grains germinate and send their growing pollen tubes through the stylar tissue into the loculus of the ovary where they fertilize
+ gyne = female) in which sepals, petals and stamens sit above the now inferior and no longer visible ovary. Rather than creating the ovules. Once successfully pollinated, the flower prepares to become a fruit: the petals wilt and drop, the ovules begin to turn
a more virtuous appearance, the true evolutionary significance of epigynous flowers is that they provide better protection for into seeds and the ovary starts to swell. Most fruits consist of only the mature gynoecium – all other parts of the flower have long
their vital female parts by hiding them from potentially damaging insect visitors. since withered away by the time the seeds are ready for dispersal. This explains why early botanists concluded that a fruit can be
Their “exhibitionist counterpart,” called hypogynous flower (from Greek: hypo = under, beneath), bears its female organs in defined as a mature ovary or gynoecium. Hence, the two essential components of a ripe fruit are the seeds (which are only absent
a superior position where stamens, petals and sepals are attached to the receptacle below the exposed ovary. An intermediate in specifically bred, seedless cultivars such as bananas and grapes) and the fruit wall or pericarp containing the seeds.
condition is found in perigynous flowers (Greek: peri = around) in which a hypanthium surrounds the gynoecium but remains The seed contains the precious embryo – the miniature offspring that, upon germination, gives rise to a new plant. In terms
separate from it. Cherry blossoms, whose ovary sits in the centre of a tiny nectar-gathering, cup-shaped hypanthium, are a familiar of size, seeds can range from the enormous Seychelles nut (Lodoicea maldivica, Arecaceae, actually a single-seeded indehiscent fruit)
example of a perigynous flower. which can weigh more than twenty kilos, to those of the orchid family (Orchidaceae), some of which measure less than a quarter
By now some readers may begin to wonder why the author is racking his brains with all these confusing terms and subtle of a millimetre in length. In such dust-like seeds the embryo is tiny and consists of just a few dozen cells. In the horse chestnut
theoretical distinctions. The truth is that a clear comprehension of the evolution and architecture of flowers, especially the (Aesculus hippocastanum, Sapindaceae), avocado (Persea americana, Lauraceae) and mangrove (e.g. Rhizophora spp., Rhizophoraceae),
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to name but a few, the embryos are very large. The largest embryo of any plant, weighing up to one kilogram, is found in the The true meaning of fruits
seeds of a member of the legume family, Mora megistosperma (syn. Mora oleifera), from tropical America. Knowing how fruits are formed – and which organs plants utilize to achieve their baffling variety – is a fascinating topic even
In addition to the embryo, seeds may also contain a special tissue that stores energy-rich nutrients to provide a reserve to if the classification of fruits according to their structure may seem like an attempt to force their overwhelming diversity into a
kick-start the germinating embryo. This storage tissue, called endosperm, is usually large in seeds with small embryos such as those morphological straitjacket. However, searching for general patterns and defining precise categories is an essential scientific
of magnolias (Magnoliaceae), buttercups (Ranunculaceae) and palms (Arecaceae).The latter include the colossal (not to say erotic) practice. It aims to facilitate communication within the scientific community and helps to bring some order into the otherwise
Seychelles nut palm and its distant relative, the coconut (Cocos nucifera). In other seeds such as the horse chestnut, the avocado unmanageable chaos, no matter what aspect of the natural world is studied. As for fruits, understanding their structure and
and many legumes, the embryo has already absorbed the entire endosperm during its development, storing its nutrients in its development is only the starting point for the study of all other aspects of their natural history. In fact, pure morphology is an
own tissues. “Beefed-up” with plenty of food deposited in their swollen bodies (mostly in the cotyledons), seeds with such storage abstraction and why fruits look the way they do can only be fully understood when taking into account their biological function,
embryos have a great advantage. “Ready to go,” they are able to germinate much faster than seeds whose embryo digests and namely the dispersal of the seeds they bear.
absorbs the nutrients from the endosperm only during germination. For reasons that will be discussed later in detail, successful seed dispersal is crucial for the survival of a species. This vital
Assigned the vital responsibility of nourishing, protecting and finally dispersing these miraculous parcels of life, it is hardly function exposes fruits and seeds to highly adaptive pressures during the course of evolution. Effectively, the enormous diversity
surprising that the structure of the gynoecium has great influence on the internal and external organization of the mature fruit. of fruit types displayed in nature is a direct consequence of these functional pressures, which often lead to astonishing similarities
In order to gain a better understanding of the tremendous diversity of fruit types, we shall explore more carefully the various between unrelated species facing similar ecological challenges. Intriguing though such convergences are, they cause yet more
types of gynoecia found among the angiosperms. controversy for carpologists because of the unnatural relationships among many of the taxa that are represented by a particular
type of fruit.
Babylonian confusion Armed with this brief introduction to the science of carpology, and without uncovering more disconcerting truths about
One of the first differences we notice on a closer examination of female floral parts is that the number of carpels per flower varies the real nature of fruits, we shall now begin our journey into the carpological universe, starting with the simplest fruit type of all.
among different groups of angiosperms. Strictly speaking, a single carpel is typical of members of the legume family (Fabaceae),
which includes “fruit vegetables” such as beans and peas, and also many ornamentals such as sweet peas (Lathyrus odoratus), Chinese SIMPLE FRUITS
wisteria (Wisteria sinensis), black locust (Robinia pseudoacacia) and gorse (Ulex europaeus). Other familiar examples with such Since the majority of angiosperms have flowers with a single pistil, whether it consists of just one individual carpel or several
monocarpellate flowers are cherries, plums and peaches (Prunus spp., Rosaceae). If there are two or more carpels in a flower, as in joined carpels, we are most familiar with fruits that develop from such flowers, especially if we live in the temperate northern
the majority of angiosperms, the carpels are either separate, forming an apocarpous gynoecium, or joined, creating a single pistil or hemisphere. Fruits that develop from a single flower with a single pistil are called simple fruits, irrespective of whether they are
syncarpous gynoecium. This may sound confusing, and indeed it is. Although there is a fine distinction between the three terms pistil, fleshy or dry, dehiscent (opening) or indehiscent (non-opening). Green beans (Phaseolus spp.), pea pods (Pisum sativum) and carob
ovary and gynoecium, even many botanists use them interchangeably. The most complex-sounding term, gynoecium, is actually the (Ceratonia siliqua) are all simple fruits of the legume family and, as such, develop from a single carpel. Tomatoes (Solanum
simplest to explain because it refers to the sum of all the carpels of an individual flower, whether there is just one (monocarpellate lycopersicum, Solanaceae), oranges (Citrus sinensis, Rutaceae), kiwi (Actinidia deliciosa, Actinidiaceae), giant pumpkins (Cucurbita
gynoecium) or many (pluricarpellate gynoecium), irrespective of whether they are separate or joined. The other two are used maxima, Cucurbitaceae) and papayas (Carica papaya, Caricaceae) are simple fruits formed from compound pistils. Such syncarpous
inconsistently. In a strictly scientific sense, pistil refers either to the individual carpel of an apocarpous gynoecium or to a syncarp gynoecia, in which two or more carpels have joined to form a single pistil or ovary, are far more common than apocarpous
– the structure formed by several joined carpels of a syncarpous gynoecium. For example, the flower of a buttercup (Ranunculus gynoecia and found in evolutionarily advanced families (Asteraceae, Campanulaceae, Liliaceae, Solanaceae).
spp., Ranunculaceae) with its apocarpous gynoecium has as many pistils as it has carpels. In contrast, the syncarpous ovary of tulips If not enclosed by other flower parts, their gynoecium is visible as a single bottle- or finger-shaped pistil in the very centre
(Tulipa spp., Liliaceae) consists of a single pistil, but this is formed from three joined carpels. The term ovary has almost the same of the flower (tulips, lilies, Citrus spp.). A syncarpous gynoecium looks broadly similar to a monocarpellate gynoecium. Often,
meaning as pistil except that it refers only to the swollen, ovule-containing part, and excludes both style and stigma. the number of stigma lobes or branches gives a clue as to how many carpels participate in the formation of a pistil. For example,
the three-lobed stigma of a tulip, a typical monocot, shows that the pistil consists of three joined carpels. However, in order to
Enhanced female performance be entirely certain about the number of carpels involved in the formation of a particular ovary we need to resort to surgical
After this pernickety attempt to restore scientific precision it is time to return to the more exciting task of exploring the diversity means in the form of a cross-section through the middle of the ovary.The number of chambers or locules that can be distinguished
of female floral genitalia. Whether a species has separate or joined carpels is a fundamental trait, the significance of which lies inside the ovary generally indicates the number of carpels involved in the formation of the ovary, provided that the individual
buried deep in the history of the angiosperms. The possession of separate carpels, each equipped with its own stigma, means that carpels retain their walls or septae. Take an orange or a lemon, for example. Each segment of the fruit represents one carpel and
each carpel has to be pollinated individually. Although not entirely absent in more advanced families (e.g. Rosaceae), this we are able to separate them so easily because the carpels retain their walls despite the fact that they are fused into a single pistil.
condition is predominantly found among primitive living members of the angiosperms such as the Annonaceae, Lardizabalaceae, We shall encounter more difficulties when examining a passion fruit or granadilla (Passiflora ligularis, Passifloraceae). Despite the
Winteraceae and Ranunculaceae. During the course of evolution, the tendency of the angiosperms to fuse their floral organs, fact that the fruit bears all its seeds in a single loculus, the pistil is also formed by three carpels. In a passion fruit the number of
especially the carpels, has resulted in the development of syncarpous gynoecia, in which the joined carpels share a single stigma. carpels joining to form the pistil is not disclosed by the number of partitions dividing the ovary but by the number of placentae
A stigma shared by several carpels means enhanced female performance through rationalised pollination: in progressive – the areas on the inside of the pericarp where the seeds are attached.
angiosperms with syncarpous gynoecia, all ovules in not only one but several carpels are fertilized in a single pollination event. Depending on the texture of the fruit wall and whether or not they open at maturity to release their seeds, simple fruits
This affords them a clear evolutionary advantage over their old-fashioned apocarpous brethren, with the result that the majority that consist of only the mature ovary without any other organs attached are further subdivided into berries, drupes and nuts, on
of living angiosperms are characterized by syncarpous rather than apocarpous gynoecia. Irrespective of the numerical disparity the one hand, and capsular fruits on the other.
between apocarpous and syncarpous angiosperms, their fundamentally different gynoecia would lead us to anticipate major
differences in their fruits. The truth about berries
In common parlance and for culinary purposes, any small edible fruit with multiple seeds passes as a berry (Latin: bacca). However,
How to be a carpologist botanists apply a scientifically more rigorous definition. Only simple indehiscent fruits whose pericarp (ovary wall) becomes
The fact that there are flowers with single and multiple pistils is the most important character that carpologists – people who entirely fleshy at maturity are considered true berries, whether they contain just one or many seeds. Therefore, botanically
devote their lives to the study and classification of fruits – use to bring some order into the bewildering diversity of fruits. Flowers speaking, not only blueberries (Vaccinium corymbosum, V. myrtillus, Ericaceae), gooseberries (Ribes uva-crispa, Grossulariaceae),
with a single pistil produce what is called a simple fruit. Most fruits that we eat belong in this category. Fruits developing from blackcurrants (Ribes nigrum) and grapes (Vitis vinifera, Vitaceae) qualify as berries but also avocados (Persea americana, Lauraceae),
flowers with multiple pistils consist of a cluster of individual fruitlets, each representing a mature carpel. Such fruits, which include tomatoes (Solanum lycopersicum, Solanaceae), aubergines (Solanum melongena), star fruits (Averrhoa carambola, Oxalidaceae) and kiwis
the raspberry (Rubus idaeus, Rosaceae) and blackberry (Rubus fruticosus), are called multiple fruits. Technically (but not (Actinidia deliciosa, Actinidiaceae). On the other hand, despite their names, strawberries (Fragaria x ananassa, Rosaceae), mulberries
evolutionarily) in limbo between simple and multiple fruits is a somewhat tricky category of fruits: they are produced by (Morus nigra, Moraceae), raspberries (Rubus idaeus, Rosaceae) and blackberries (Rubus fruticosus) are not really berries at all but a
syncarpous ovaries that disintegrate into their individual carpels. This separation of the carpels can happen either soon after very different type of fruit that will be discussed later.
pollination, as in the dogbane family (Apocynaceae) and the cacao family (Sterculiaceae, now included in the mallow family, The worst misnomer of all is the “juniper berry.” Although of the utmost importance when it comes to giving gin its
Malvaceae), or only at maturity, as in the soapberry family (Sapindaceae, for example, Acer spp.) and mallows (Malva spp., characteristic taste, “juniper berries” are not berries at all in the eyes of a botanist, and many would claim they are not even fruits.
Malvaceae). In either case, the fruit is considered schizocarpic. Finally, mulberries (Morus nigra, Moraceae), although they appear The reason for this rejection lies in the evolutionary position of juniper. Scientifically, “juniper berries” are the fleshy cones of
similar to raspberries and blackberries, represent yet another type of fruit – a compound fruit. Despite the superficial resemblance, Juniperus communis, a conifer belonging to the cypress family (Cupressaceae) and hence a member of the gymnosperms, which,
unlike raspberries and blackberries, mulberries are the product of a joint effort by several flowers. Although it might not be as we have seen, are widely deemed to lack fruits in the strictest sense. During the two to three years it takes for the aromatic
immediately obvious because of the small size of the flowers involved, compound fruits such as the mulberry develop from an seed cones of this dioecious cypress to develop, the three uppermost scales develop into a blue, fleshy cover that looks deceptively
entire inflorescence. like the pericarp of a true berry.
This was just a brief overview – many more examples of the different fruit types will be discussed later. For now, it is It is worth taking a closer look at some rather unexpected examples of berries among the angiosperms.
important to remember that simple, multiple, schizocarpic and compound fruits are the four principal categories of fruits found
in the angiosperms. They form the basis for any further classification. The miraculous miracle berry
Once a fruit has been assigned to one of these four types, the second most important character to assess is the texture the In tropical West Africa there is a shrub with small (2-3cm long), red berries that may not taste very sweet but have a quite
fruit wall (pericarp) – whether it is soft or hard, juicy or dry.The third and final basic criterion of carpology distinguishes between extraordinary effect on our taste buds. A few moments after chewing the pulp of a miracle berry, as the fruit of Synsepalum
fruits that open at maturity to release their seeds (dehiscent fruits) and those that remain closed (indehiscent fruits). dulcificum (Sapotaceae) is aptly called, our tongue is tricked into perceiving bitter and sour tastes as sweet, making lemons and
Of course, angiosperms would not be angiosperms if their universal adaptability stopped at their fruits. Among the facts limes taste as sweet as oranges. The miracle berry’s effect is caused by the glycoprotein miraculin. Exactly how miraculin works
of life that would-be carpologists have to face is that when studying the fruits of angiosperms, nearly every imaginable texture is still unknown but it probably causes the sweet receptors on our tongue to be activated by acids. Within an hour or less, the
and structure is possible. What is most unsettling for the keen botanist is that the first three fundamental characters traditionally illusion fades and our taste buds return to normal. Miracle berries are highly perishable and therefore difficult to export.
used to classify fruits are encountered in every conceivable combination among the angiosperms. However, local tribes have used the fruits for centuries to “sweeten” their food and drink.

West Africa is home to yet another remarkable fruit with an equally suggestive name. The flesh of the serendipity berry Soft shell, hard core or how to be a drupe
(Dioscoreophyllum cumminsii, Menispermaceae), which is actually a drupe, also contains an interesting protein called monellin. In contrast to berries, where the entire pericarp (the ovary wall of a ripe fruit) is more or less soft, stone fruits or drupes are
Unlike miraculin, monellin really does taste sweet – about two thousand times sweeter than sucrose. However, although monellin characterized by an indehiscent pericarp that is differentiated into three distinct layers: the thin skin (epicarp), the fleshy pulp
is potentially a great natural sweetener, it is expensive to extract and becomes denatured at high temperatures and so it would be (mesocarp) and the stone formed by the hard woody inner layer of the pericarp (endocarp). A typical, familiar example of a drupe
unsuitable for use in processed food. is the fruit of Olea europaea (Oleaceae), better known as the olive. Apart from being immensely useful and delicious, the olive is
particularly significant in the context of drupes. A closer look at the etymology of the word “drupe” reveals that it is derived
Golden apples from the Latin drupa, which itself stems from the Greek dryppa, the name of the olive in ancient Greece.
Although their fruit wall is predominantly soft, some berries have a particularly tough outer rind. The best-known examples of The stone of a drupe is often mistaken for the seed itself but usually houses a single seed at its core. In a kind of
such armoured berries are citrus fruits.The twenty or so species of the genus Citrus occur naturally from northern India to China “evolutionary takeover,” the hard endocarp provides for the physical protection of the seed, a role normally performed by the
through south-east Asia, reaching their southernmost point in north-eastern Australia (Queensland). For sweet oranges (Citrus seed coat. Having lost its function the coat of a drupe-borne seed is usually thin and rudimentary, especially in phylogenetically
sinensis, Rutaceae), mandarins (C. reticulata), grapefruits (Citrus x paradisi) and other citrus fruits such as lemons (C. limon), pomelos old drupes. For example, the brittle, brown skin that covers shelled pistachios (Pistacia vera, Anacardiaceae) represents the remnants
(C. maxima), limes (C. aurantifolia), Seville oranges (C. aurantium, used for marmalade) and kumquats (C. margarita), botanists long of the seed coat.
ago coined a special name, hesperidium, an apparently unlikely name for such a harmless fruit, but not to those who enjoyed a The most common edible stone fruits in temperate climates belong to members of the rose family (Rosaceae). Most
classical education as did the botanists of yore. The orange was the golden apple of Greek mythology, and Hesperides was a garden popular among these are cherries (Prunus avium), plums (Prunus x domestica), apricots (Prunus armeniaca), peaches (Prunus persica
in the west in which golden apples grew. The name hesperidium is simply the result of the Latinization of its Greek root. Despite var. persica) and nectarines (Prunus persica var. nucipersica). Their stones contain only a single seed, which makes good sense from a
this glorious name bestowed on them by the ancient Greeks, oranges are not always orange in colour. When travelling in the dispersal point of view. Just like berries, drupes are adapted to be eaten by animals, who chew the fruit and swallow the pulp
tropics one can look in vain for orange oranges, only to be surprised by the sweet taste of the very unripe-looking, dark-green together with the seeds or stones. However, unlike drupes, berries often contain many small seeds, in line with the principle of
fruits on offer everywhere. In tropical countries where it never gets cool, oranges remain green, even when mature. This is safety in numbers. Even if some seeds get squashed by the grinding molars of the dispersing animal, at least some will pass through
because the orange pigments (carotenes) are produced only at lower temperatures. If ambient conditions fluctuate between warm the mouth unharmed and end up in the gut, from where they will eventually be released unscathed and equipped with a pile of
and cold, the fruits may well change colour accordingly. The edible part of an orange has a peculiar origin. Close examination instant fertilizer. Drupes have evolved a slightly different strategy. Because their seeds are generally much larger, the chances of
of the segments of an orange, grapefruit, lemon or other citrus fruit reveals that the flesh is formed by multicellular hairs, the getting past the beak of a bird or the teeth of a mammal without being damaged are low. To ensure a safe passage, the fruit
distal part of which becomes enlarged. These hairs emerge from the surface of the inner ovary wall and fill the entire space of encapsulates its seed in an armoured stone, which is swallowed or, if too big, simply discarded by the feeding animal.
the loculi around the seeds. When the cell walls inside the hair finally break down, the cavity is filled with juice, creating the Although most drupes contain only a single stone with a single seed, there are some exceptions. The West African sugar
“juice sacs” that are so enjoyable to eat. plum (Uapaca guineensis, Phyllanthaceae) contains three separate single-seeded stones (pyrenes) in one fruit, whereas the
Australasian Burdekin plum (Pleiogynium timoriense, Anacardiaceae), bush tucker of the Aborigines in Queensland, has a single
Fragrant citrons large stone with several seeds, each locked in its own individual compartment.
Citrons are prized for their thick aromatic peel rather than their fleshy pulp. Although most of us have never seen the fresh
lemon-like fruits of Citrus medica, we have almost certainly consumed their candied peel, which is widely used in the food Nuts about nuts
industry, especially as an ingredient in confectionery and fruit cakes. Like its relatives the lemon and lime, the citron probably By now we should be getting used to the fact that botanists use familiar fruit terms in a very different and much more rigorous
originated in India, but because it has been cultivated by humans for thousands of years, its exact origin may never be known. sense than we do in our everyday language. This incongruence between culinary and botanical usage could hardly be greater
Seeds of the citron dated to 4000 BC have been found in Mesopotamia (today’s Iraq). In ancient times, citrons were used mainly when it comes to nuts. For the food industry, chefs and “regular” consumers who enjoy a tasty nibble, any large edible kernel
for religious and medicinal purposes, serving as a remedy for sea sickness, pulmonary and intestinal ailments, dysentery, and other that requires forceful liberation from a hard shell before consumption is unscrupulously addressed as a nut. In a botanical sense,
health problems. With their pleasant fragrance, fresh citrons were also used as a source of perfume and served as natural air a nut is only a nut if it consists of nothing but the mature ovary of an indehiscent simple fruit with a hard, dry pericarp, usually
fresheners, a purpose for which they are still employed today in central and northern China. Long known to the people of the harbouring a single seed.This is true of hazelnuts (Corylus avellana, Betulaceae), sweet chestnuts (Castanea sativa, Fagaceae), walnuts
Orient, the citron finally reached Europe in about 300 BC, when the armies of Alexander the Great introduced the fruit to the (Juglans regia, Juglandaceae), pecan nuts (Carya illinoinensis, Juglandaceae), beechnuts (Fagus spp., Fagaceae), acorns (Quercus spp.,
Mediterranean, where it is still grown today. Fagaceae), and unshelled peanuts (Arachis hypogaea, Fabaceae), although the latter often contain more than one seed. Other
culinary “nuts” such as unshelled almonds (Prunus dulcis var. dulcis, Rosaceae), pistachios (Pistacia vera, Anacardiaceae), and, at least
Buddha’s hand technically, cashew nuts (Anacardium occidentale, Anacardiaceae) are, in fact, the stones of drupes, whereas Brazil nuts (Bertholletia
The first time that citrus fruits are mentioned in Chinese writings is during the Chou dynasty (1027-256 BC). However, the excelsa, Lecythidaceae), macadamias (Macadamia integrifolia and M. tetraphylla, Proteaceae), ginkgo nuts (Ginkgo biloba, Ginkgoaceae)
citron reached China only in around 300 AD. Either here or, as some scholars believe, in northern India, a “freak” variety emerged and pine nuts (Pinus pinea, Pinaceae) simply represent seeds. We should not forget that ginkgos and pines are gymnosperms and
that has been named Citrus medica var. sarcodactylis. The epithet “sarcodactylis” (literally, fleshy fingers) aptly describes the bizarre- as such are not officially entitled to bear fruits, not to mention real nuts.
looking fruit in which the segments appear to have separated into finger-like lobes. Buddhist monks in China and Japan thought Because of their ambiguous meaning, even in the scientific literature, the most recent comprehensive carpological
it looked like the praying hands of Buddha and adopted this graceful oddity of nature. They have revered it as a symbol of classification by Richard Spjut (1994) rejects “nut” and “nutlet” as scientific terms and replaces them with several more precisely
happiness, wealth and longevity for more than a thousand years. The fruit itself is usually green and consists of little more than defined terms (achene, camara, carcerulus, caryopsis and cypsela). Whilst we agree with Spjut, for the purposes of this book we have
the spongy rind with hardly any flesh or seeds. Used in the same way as other citrons, Buddha’s hands are esteemed for their nevertheless chosen to use “nut” and “nutlet” in the strict sense defined above in order to keep the complexity of the subject at
curious shape and exquisite, non-bitter aroma. Today, the Buddha’s hand or “fingered citron” is grown commercially for its a level suitable for a broader, non-specialist audience.
strongly aromatic zest, which is almost exclusively used for the manufacture of candied peel. Occasionally the fruits are sold in
Western supermarkets where their eccentric appearance catches the attention of unsuspecting grocery shoppers. Fashionable Walnuts or waldrupes?
chefs like to add fresh slices of this exotic delicacy to salads and fish dishes to give them a subtle yet familiar lemon taste. Those who hoped that this was the end of the confusion over nuts may be amused to learn otherwise. Many of the fruits that
we just classed as proper nuts qualify only if nothing but the qualities of the mature ovary are taken into account. For example,
Sizeable pepos fresh walnuts look more like drupes. They are covered by a fleshy green husk that peels off easily when the fruits are ripe.
The “pepo” is another special case among berries. Like the hesperidium, it is a berry with a thick, leathery rind. A hint as to However, the bony shell of the walnut represents the pericarp (ovary wall) in its entirety, whilst the fleshy green husk is formed
where to find pepos in nature gives us the name itself, which, once again, is a Latin word that has its roots in ancient Greek (pepon by a series of fused bracts (modified leaves) that initially subtend the ovary. As the fruit develops, the fused bracts grow until they
originally meant “ripe”). It was used by Galen, Theophrastus and Hippocrates to describe ripe fruits, for example sikuopepona cover the ovary completely and create the illusion of an epi- and mesocarp, rendering the walnut not a drupe but a pseudodrupe.
(ripe cucumber). The word pepon became pepo (= large fruit) in Latin. In about 79 AD, Pliny noted that cucumeres (cucumbers), This may seem to be a rather exceptional case but pseudo-drupes are also typical of members of the oleaster family
when of excessive size, are called pepones. During the course of history, the Latin pepo, used for any melon, gourd or pumpkin, (Elaeagnaceae) such as sea buckthorn (Hippophae rhamnoides), where the persistent hypanthium forms a loose, fleshy cover around
became the French pompon, which became pompion or pumpion in English. Finally, early colonists of the New World somewhat the achene formed by the ovary. However, the walnut and the Elaeagnaceae are only two examples of a large group of
inappropriately added the Old Dutch diminutive ending “-ken” to create the word “pumpkin.” Pumpkins – members of the carpological troublemakers assembled in a category labelled “anthocarpous fruits.” We shall meet more of these interesting
genus Cucurbita (Cucurbitaceae) – originated in the tropical and warm climates of the Americas where they were already an eccentrics later.
important part of pre-Columbian culture. The fruits of Cucurbita maxima, better known as giant pumpkins, are the subject of
fierce competition in both the United Kingdom and the United States. Every autumn ambitious gardeners jealously compare Glans quercus
the size of their pumpkins. The largest pumpkin ever grown weighed 681.3kg, a world record established on 7 October, 2006 Although they are real nuts, beechnuts and sweet chestnuts pose a different problem. Borne in groups of usually two (beechnuts)
by Ron Wallace of Greene, Rhode Island, USA. This extraordinary berry (or, strictly speaking, pepo) was not only the biggest or three (sweet chestnuts), they appear to be shed from spiny capsules, which would mean that they are seeds and not nuts.
pumpkin but also the largest fruit of any angiosperm ever recorded. Besides the truly gargantuan giant pumpkins, many other However, the spiny husk is not derived from the ovary wall but rather represents a very peculiar structural character of the beech
fruits of Cucurbitaceae (the gourd, melon and pumpkin family) are pepos, including squashes, cucumbers, and the Mexican family (Fagaceae), in which it is called a cupule (Latin cupula = little cask). The simplest cupules are found in oaks (Quercus spp.)
vegetable pear or chayote (Sechium edule), not to mention the much smaller fruits of many wild species. There are also several in which the cup holds a single nut, the acorn. So unusual is the cupule of Fagaceae that its developmental origin has long been
perhaps unexpected examples of pepos that do not belong to the pumpkin family, such as passion fruit (Passiflora spp., a mystery. Some have argued that it is derived from lobed extensions of the stalk beneath each female flower; others have
Passifloraceae), papayas (Carica papaya, Caricaceae) and bananas (Musa acuminata, Musaceae). demonstrated quite convincingly that the cupule represents a modified perianth. Whatever the origin of the cupule, it forms an
Although they have a thick, leathery rind in common, the hesperidium and the pepo differ in one feature that can only be integral part of the fruit and renders the acorn a rather special nut, aptly called glans (Latin = acorn) by hardcore carpologists. In
observed in a cross-section of the fruit. Most commercial citrus fruits are bred to be almost seedless, but we sometimes find the odd beeches (Fagus spp.), chestnuts (Castanea spp.) and other members of Fagaceae, the cupule contains two or more nuts and
seed. If seeds are present, they are always found in the middle of the fruit, attached to the centre. A pepo lacks the septae between effectively creates a kind of “super-fruit” or, in scientific terms, a compound fruit, correctly addressed as a trymosum.
the carpels, which in an orange create its segments and, as a result, the seeds are attached to the inside of the surrounding fruit wall.
English texts 269

Two fruits in one – cashew nut and cashew apple Cypselas – achenes gone airborne
Arguably the tastiest and botanically most interesting nut is the cashew nut. Nowadays cultivated and naturalized almost all over In order to get their plump, heavy nuts airborne, samaras need large aerodynamic wings. Tiny achenes can get by with just a
the tropics, the cashew tree (Anacardium occidentale, Anacardiaceae) is originally native to the coastal plains of north-eastern Brazil, plume of hairs or a feathery appendage that affords them high wind resistance. Many of the sunflower’s relatives in the family
where it forms part of the so-called restinga vegetation. Its fruits were utilized by Brazilian Indians long before European Asteraceae add delicate parachute-like structures to their achenes that enable them to hitch a ride on even the lightest breeze.
colonization in the sixteenth century. Called “acajú” by the members of the Tupi tribe, the name was converted by the Portuguese The “seed head” of a dandelion (Taraxacum officinale) or a meadow salsify (Tragopogon pratensis), for example, is a densely packed
into “cajú” and eventually became “cashew” in English. crowd of “parachute” fruits waiting to go airborne. In the sunflower family a large number of tiny flowers are typically arranged
Not quite creating a compound fruit, but nevertheless complementing the “nut” that it carries with a very special together in inflorescences that mimic an individual flower, hence their densely clustered fruits. When it is present, the feathery
accessory, the stalk (pedicel) of the cashew nut (Anacardium occidentale) produces a large, fleshy, pear-shaped swelling known as the appendage, called a pappus, develops from the highly modified calyx of the tiny flower. Its origin from sepals is more obvious in
“cashew apple.” Dangling from the base of the cashew apple is the kidney-shaped seed-bearing part of the fruit, the actual cashew the less delicate sessile pappuses of the fruits of Galinsoga brachystephana and the Texas sleepy-daisy (Xanthisma texanum) than in
nut. Interestingly, upon closer examination of a fresh fruit, the cashew nut turns out not to be a real nut after all but a drupe, the the stalked feathery parachutes of dandelion and meadow salsify. A pappus significantly changes a fruit’s appearance and function,
type of fruit that is typical of so many of its close relatives in the sumac family (Anacardiaceae), such as the mango (Mangifera which is why in the eyes of the botanists it has become a cypsela.
indica). Although hardly recognizable as a drupe, the leathery pericarp of the cashew nut does indeed display the three defining Similar but more elaborate cypselas than those of the Asteraceae are found in the related teasel family (Dipsacaceae). Here,
layers: an outer skin (epicarp), a very thin, quick-drying but nevertheless soft middle layer (mesocarp), followed by the dominating the pursuit of a double dispersal strategy has resulted in a more sophisticated fruit structure. Contrary to the asteraceous pappus,
thick, woody endocarp. Whilst the pericarp of the cashew nut is poisonous owing to an acrid phenolic oil that causes dermatitis, the wind-catching parachute of a dipsacaceous cypsela is not produced by the flower’s calyx but by the collar of an external “air
the harmless, extremely juicy cashew apple can be enjoyed by drinking the juice and discarding the fibrous residue. Because of bag.” The air bag, which is formed by four laterally fused bracts surrounding the flower, helps to lower the specific weight of the
the problems caused by the toxic shell of the “nut,” Latin Americans, West Indians and West Africans have long used only the fruit, thereby enhancing its buoyancy in the air. In addition, the calyx of the flower of the Dipsacaceae develops into a set of stiff
succulent “apple,” making it into wine and refreshing beverages, similar to lemonade, such as the Brazilian “cajuado.” However, awns, suitable for hooking onto the fur of a passing animal. The airborne qualities of the cypselas of the teasel family are far
on a worldwide scale the seed of the cashew tree is still the main commercial product, despite the laborious cleaning process that weaker than those of the sunflower family owing to their larger size and weight. Perhaps the pursuit of a double dispersal strategy
makes cashew nuts the most expensive of all nuts (in a culinary sense). In the wild, the brightly coloured, 5-10cm long cashew – anemochory and epizoochory – compensates for the Dipsacaceae’s limited air-travel skills.
apple acts as a tasty reward for the animals it needs for dispersal. Fruit bats and monkeys pick the fruits to feed on the yellow-
to scarlet-coloured “apple” but discard the poisonous “nut,” leaving the seed inside unharmed. Pods and such like
Although not closely related to the cashew tree, the Australian broom ballart (Exocarpos sparteus), a hemiparasitic member We intuitively call any fruit that encloses one or many loose seeds within an air space a capsule or a pod, especially if it rattles
of the sandalwood family (Santalaceae), has evolved the very same type of fruit. Admittedly on a much smaller scale, the broom when shaken. Botanists are less impressed by acoustic qualities and take a slightly different view. Many believe that every capsule
ballart offers a round, fleshy, bright red, miniature “apple” to entice birds into dispersing its fruits. can pass as a pod but not every pod qualifies as a capsule. Some even limit the usage of the term “pod” to fruits of the legume
family (Fabaceae). We consider “pod” a colloquial rather than a scientific term, since it is commonly used for all dry fruits with
Wheat “grain” and sunflower “seed” – caryopsis and achene a firm fruit wall surrounding a cavity that contains one or more seeds, irrespective of whether the underlying ovary is composed
We have already revealed that some of our most cherished nuts are seeds. However, the “nutty” confusion works both ways. With of one or several carpels and whether or not the fruit opens (dehisces) at maturity. Carefully distinguished from monocarpellate
the pericarp having taken over the physical protection of the seed from the seed coat, many nuts look and behave deceptively and indehiscent pods, which will be discussed later, botanically correct capsules are defined as simple dehiscent fruits formed by
like seeds. Mere mortals may therefore be forgiven for calling some nuts “seeds” in common parlance, especially if the respective syncarpous gynoecia, that is, at least two or more joined carpels. Despite this rather narrow definition, the capsule is one of the
specimens are very small and not at all nut-like in that they do not appear either chunky or delicious. The most common most frequently encountered fruit types among the angiosperms.
examples are the fruits of the grass family (Poaceae), to which most of our cereal grains belong. Each whole grain of wheat
(Triticum aestivum), oat (Avena sativa), rye (Secale cereale), barley (Hordeum vulgare), rice (Oryza sativa), and maize (Zea mays) Capsules or seven ways to open a fruit
represents a single nut-type fruit, traditionally called a caryopsis. To qualify as dehiscent fruits, capsules must somehow open at maturity to release their seeds. With respect to the opening
Although sunflowers and other members of the same family (Asteraceae) have little in common with grasses, their “seeds” (dehiscence) of the pericarp, there are several possible strategies. Most commonly, capsules open along pre-formed lines of
are likewise single-seeded nuts. For nuts like these, the correct scientific label is achene. With various definitions scattered dehiscence.These lines can run along the middle of each loculus, creating a loculicidal capsule, or coincide with the septae, resulting
throughout the botanical literature, its precise meaning is obscure to most botanists who generally use it to categorize small nuts in a septicidal capsule. Loculicidal capsules are far more common than septicidal capsules. They are found in many species of both
with a pericarp that is contiguous with the seed coat and soft enough to be squashed between one’s finger nails. Admittedly, this monocotyledons and dicotyledons. Typical monocots with loculicidal capsules are agaves (Agave spp., Agavaceae), aloes (Aloe spp.,
does not sound particularly scientific, and the distinction between achene and caryopsis can only be made with the help of Aloeaceae), irises (Iris spp., Iridaceae), lilies (Lilium spp., Liliaceae) and the truly amazing bird-of-paradise flower (Strelitzia reginae,
additional requirements such as the degree of cohesion between the pericarp and the seed coat or the position of the ovary Strelitziaceae) from South Africa. The loculicidal capsule of Strelitzia is typical of monocots in that it is formed by three joined
(superior or inferior). The truth is that, in botany, the fruit of the grasses has long been called a caryopsis. Old habits die hard, so carpels and hence splits, when ripe, into three large valves, each consisting of two halves of adjoining carpels. Upon opening, the
it is simply easier to tailor definitions around established terms rather than breaking with long-standing tradition. Attentive fruits reveal the most curious seeds. Lined up along the placenta, marked by the ridge (septum) that runs along the middle of each
readers may already suspect that there are yet more compromises of this kind to be revealed. valve, are two rows of pea-sized black seeds, which attract the attention of birds by means of an appendage (aril) that looks like
a shaggy, bright orange wig. The fact that it is almost impossible to find an open capsule with any seeds left is proof of the great
Samaras – nuts gone airborne success of this advertising strategy. Interestingly, the related traveller’s palm from Madagascar (Ravenala madagascariensis,
There remains one elite group of nuts, namely those that have developed sophisticated aerodynamic structures that allow them Strelitziaceae) has very similar seeds but with a blue wig.
take advantage of air currents for their dispersal.The structures that enable these fruits to go airborne are usually wings or feathery Loculicidal capsules, which are obviously a very efficient method of dehiscence, are also common in dicots. One example
appendages of various origins. Depending on the organ that contributes the flight aid, carpologists distinguish between various that everyone remembers from childhood is the horse chestnut (Aesculus hippocastanum, Sapindaceae). Unlike its distant relative
kinds of flying nut. the sweet chestnut (Castanea sativa, Fagaceae), which bears true nuts, horse chestnuts are seeds, borne individually or as a pair,
The ovary wall can produce flat outgrowths acting as wings that are delicately balanced around the centre of gravity of within large, spiny, loculicidal capsules.
the (usually) single-seeded fruit. In recognition of this ingenious “invention,” which it took humans centuries to design, botanists In septicidal capsules, where the carpels separate along their septae, each valve consists of one entire carpel. This is
bestowed on them the name samara. Samaras can have a single, one-sided wing, as in the fruits of ash trees (Fraxinus spp., beautifully illustrated by the boat-shaped valves of the fruits of the eastern Australian crow ash (Flindersia australis), a member of
Oleaceae) and the fruitlets of maples (Acer spp., Sapindaceae), two of which jointly form a whole fruit (a samarium) until they the large citrus family (Rutaceae).
break up at maturity. Surprisingly similar fruits have evolved independently in the legume family, which is otherwise A loculicidal capsule is easily distinguished from a septicidal capsule when septae are present. However, if the capsule has
characterized by bean-like pods. The place to look for the most spectacular leguminous samaras is Brazil. Here we find the tipu only a single loculus and the seeds are either attached to the inside wall of the pericarp (parietal placentation) or to a central column
tree (Tipuana tipu), which has become a popular street tree throughout the tropics, the Pau de Moco (Luetzelburgia auriculata) and (central placentation), then the position of the dehiscence lines relative to the placenta(s) has to be determined.
the Brazilian zebra wood tree (Centrolobium robustum), whose samaras consist of a viciously spiny, golf-ball sized structure bearing
a gigantic wing up to 30cm in length. Teeth, fissures, cracks and lids
The samaras of elm (Ulmus spp., Ulmaceae), hop tree (Ptelea trifoliata, Rutaceae), and Christ’s thorn (Paliurus spina-christi, Apart from these two mainstream types of capsules, there are some interesting variations on the theme. Some capsules open
Rhamnaceae), to name but a few, are equipped with a continuous wing surrounding the central, seed-bearing part. Once again, regularly along longitudinal sutures but only near the apex, not along their entire length. Their short valves look like little teeth,
the same model is found in some members of the legume family, most notably in wild teak (Pterocarpus angolensis). The large which has earned them the name denticidal capsules. To satisfy the requirements of a strict carpologist, a denticidal capsule is not
samaras of this African tree are similar to the fruits of the Brazilian Centrolobium robustum and cover their seed-bearing part with supposed to split along more than one-fifth of its length. The capsules of the purple loosestrife (Lythrum salicaria, Lythraceae),
long soft spines. Since even a strong gust of wind would carry the heavy fruits only a few metres away from the parent tree, the campions (Silene spp., Caryophyllaceae) and primroses (Primula spp., Primulaceae), to name but a few, all comply with this rule.
spines developed as part of a two-pronged dispersal strategy, aimed at becoming entangled in the fur of passing mammals. Another Their seeds are gradually dispersed through the narrow opening at the top of the capsule like salt from a saltshaker as the fruits
example where a close relative has fruits with a peripheral rather than a unilateral wing is the Chinese Dipteronia, which together sway back and forth in the wind on their flexible, slender stalks.
with Acer, formerly constituted the small family Aceraceae until both genera were subsumed in the Sapindaceae. Fissuricidal capsules open regularly along sutures between a closed apex and base. This seemingly impractical type of
A crosswise set of four wings occur along the sides of the nuts of the southern African raasblaar (Combretum zeyheri) and other dehiscence has evidently evolved from regular types of capsules as a consequence of their development from an inferior ovary.
Combretum species. Although the raasblaar boasts sizeable samaras of up to 8cm in diameter, it is beaten by one extraordinary member Fissuricidal capsules are the typical fruit of orchids (Orchidaceae) and Cannaceae (e.g. Indian shot, Canna indica).
of the mallow family (Malvaceae). The fruits of the cuipo tree (Cavanillesia platanifolia), a giant tree that grows in the rainforests of When loculicidal or septicidal capsules open in a way that causes their septae to break near the central axis of the fruit
Central America, are surprisingly similar but larger and bear more wings than the raasblaar. Even more impressive are the flying leaving a persistent column in the centre, they become what botanists refer to as septifragal capsules. Some of the most beautiful
nuts of the Dipterocarpaceae. With either two, three or five large apical wings, they gracefully helicopter from the canopy to the fruits of this type are found in the mahogany family (Meliaceae). For example, the impressive capsules of the tree Swietenia
ground of the lowland rainforests of south-east Asia. However, since their “rotor blades” are formed by the persistent sepals of the mahagoni, the economically important Cuba mahogany of the trade, shed 40-50 large, winged seeds after the heavy pericarp has
flower and not by the ovary wall, the fruits of the Dipterocarpaceae qualify only as pseudosamaras rather than genuine samaras. split and dropped off the stalk high up in the canopy. Birds rather than the wind are invited to carry away the seeds of the brightly

coloured septifragal capsules of Hedychium horsfieldii, a member of the ginger family (Zingiberaceae). When ripe, the vivid orange year, and the fact that Americans eat about 4 million pounds (unshelled weight) each day is further proof of their popularity.
and – for a capsule – unusually fleshy pericarp peels back to reveal the central column, which carries three ridges of densely Other interesting camaras include the pods of the carob tree (Ceratonia siliqua), the tamarind (Tamarindus indica) and the tropical
packed, deep red seeds, signalling an edible reward in the form of a fleshy seed coat. American ice-cream bean (Inga spp., especially I. edulis, I. feuilleei). Unlike peanuts, it is the fleshy pulp and not the seeds that
The two remaining ways in which a fruit can open to release its seeds do not follow the pre-formed longitudinal lines of constitute the edible part of these pods.
dehiscence along the septae or down the middle of the loculi. One possibility is that the pericarp opens with a number of pores, Nut-like on the outside, but fleshy inside, the tamarind or “Indian date” contains a brown, sticky, sweet-sour, acidic pulp,
each marking a loculus. For example, poppy capsules (Papaver spp., Papaveraceae) open with a ring of pores around the top, rich in vitamin C and citric acid. It has long been cultivated by humans (Marco Polo referred to it in 1298), particularly in semi-
whereas bellflowers (Campanula spp., Campanulaceae) open with three pores at the base. Seed dispersal in such poricidal capsules arid regions, where it grows luxuriantly into one of the most beautiful ornamental trees of the tropics. The fruit was first thought
follows the same strategy as in the denticidal capsules of the pink family (Caryophyllaceae), where the seeds are expelled as the to be produced by an Indian palm, hence its old Arabic name “tamar-u’l-Hind” which means “date of India.” The natural origin
fruits sway in the wind.The second unconventional method of capsular dehiscence is “self-circumcision:” a transverse split parallel of the tamarind tree is probably tropical Africa. From there Arabian seafarers introduced it to the Mediterranean and south-east
to the equator cuts across all the carpels resulting in the formation of a lid. Fruits of this kind are called circumscissile capsules or Asia, where its fruits have become an integral part of the culture. Tamarind pulp is widely used to flavour drinks, chutneys and a
pyxidia (singular pyxidium, New Latin, from Greek: pyxidion = small box). They are found in a variety of angiosperms, including variety of dishes, especially in Asian cuisine, and is an essential ingredient for an old English favourite, Worcester sauce. Adding to
the temperate scarlet pimpernel (Anagallis arvensis, Primulaceae), the twinleaf (Jeffersonia diphylla, Berberidaceae), plantains the tamarind’s domestic value is its high content of citric acid, which makes the juice of overripe fruits one of the best agents for
(Plantago spp., Plantaginaceae), and the tropical monkey pot (Lecythis pisonis, Lecythidaceae) from South America. polishing copper and brass. The natural dispersers of tamarinds are more interested in the fruit’s nutritious rather than its practical
values. They are mainly ruminants such as deer and gazelles but in south-east Asia monkeys are among the chief dispersal agents.
Follicle and coccum Edible pods of biblical significance develop from the allegedly semen-scented flowers of the “kharoub” (Arabic) or carob
In addition to this cornucopia of capsules, there are various pods that are considered “non-capsular” because they consist of only tree, Ceratonia siliqua, from the eastern Mediterranean. Referred to as “locust beans” in the Bible, the brown, leathery fruits of this
a single mature carpel and/or remain closed even when ripe. Familiar pods formed by hypogynous flowers whose gynoecium small to medium-size tree and wild honey were supposedly the only food of John the Baptist while he lived in the desert (Mark
consists of a single carpel are from the legume family (Fabaceae) and the protea family (Proteaceae). Bearing in mind that a carpel 1, 6), hence their other name “St. John’s bread.” However, some believe this interpretation is wrong and that John might indeed
is simply a folded, fertile leaf, we can distinguish between its ventral meridian, which represents the line along which the opposite have lived on migratory locusts (probably dipped in honey). In any case, he would have done well eating the fruits of the carob
edges of the leaf originally fused, and the dorsal meridian, which coincides with the midrib. These meridians are the two tree. High in sucrose (almost 40 per cent) and other sugars, as well as gum, the soft, dry pulp, called “carob” like the tree itself, is
preferred longitudinal lines of dehiscence (sutures) along which pods open. A monocarpellate pod that splits only along the sweet, though a hint of butyric acid adds a slightly unpleasant smell. Carob tastes very similar to chocolate, but is hypoallergenic
ventral suture is called a follicle, whereas one that splits in half along both the ventral and dorsal suture is called a coccum. and contains only one third of the calories, just half the amount of fat, no theobromine or other psychoactive substances, and lots
Carpels that open in a follicle-like manner are often found in primitive angiosperms with multiple fruits such as the of protein and pectin, the latter being an excellent colon cleanser. All this seems almost too good to be true. Carob flour is widely
Ranunculaceae (e.g. Caltha palustris), Paeoniaceae (Paeonia spp.), and Illiciaceae (e.g. Illicium verum, star anise), but these will be used in health foods as a substitute for cocoa. If not turned into chocolate substitute, locust beans serve as a traditional feed for
discussed later. A rare example where a follicle truly represents a simple fruit is the Australian macadamia nut (Macadamia livestock in the Middle East, where carob trees have been in cultivation for at least 4000 years. The thickish pods, 15-30cm long,
integrifolia and M. tetraphylla, Proteaceae). Each macadamia follicle contains a large single seed (the macadamia “nut”) and opens are also chewed raw, especially on the Jewish holiday of Tu Bishvat. They are edible only after the pericarp has changed colour
with a narrow split along the ventral suture. The gap in the pericarp is far too narrow for the seed to escape and appears to be from green to dark brown. When fully ripe, the pods emit a heavy scent to attract natural dispersers, including the very assiduous
a rudimentary reminder of its evolutionary past when the seeds were probably set free from the follicle as in some of its close Egyptian fruit bat (Rousettus aegyptiacus). The round flat seeds are rock hard and can pass through the jaws and gut of most animals
relatives, such as grevilleas (Grevillea spp.). largely unharmed. Because of their remarkably uniform weight, carob seeds were used in ancient times as units for measuring small
In south-western Australia we find representatives of the protea family, which possess some extraordinary examples of quantities of precious gemstones. The system was eventually standardized and today the international unit for the weight of
coccum-type fruits. Adapted to the dry, fire-prone environment of the Australian outback, many hakeas (Hakea spp.) retain their diamonds, the “carat” (derived from “carob”), is precisely 200 milligrams, the equivalent of a typical carob seed.
fruits for years after they have reached maturity, keeping them tightly closed to protect the precious seeds. Their often heavily The third and last delicious legume pod we want to discuss here is the ice-cream bean. The cylindrical and often spirally
armoured pods (cocci) open only when the water supply to the fruit is interrupted, which occurs naturally when the plants die twisted pods of Inga edulis grow up to a metre in length and contain numerous large green seeds embedded in an edible,
through fire, disease or insect damage. The strategy of accumulating the entire crop on the plant year after year is called serotiny. translucent, white pulp. Contrary to the tamarind and the carob, where the pulp is derived from the inner layers of the pericarp,
Serotiny is a common adaptation of many woody plants in habitats where wildfires are a frequent, or even seasonal event, such the white juicy envelope encapsulating the seeds of the ice-cream bean consists of the fleshy outer epidermis of the seed coat
as the Australian bush, African savannahs, the fynbos of South Africa’s Cape region and some forests in North America. In such (sarcotesta). Because of their delicious taste, ice-cream beans are very popular in many parts of Central and South America, where
environments, the safest time for seed dispersal is immediately after a fire. With hardly any organic matter left to burn, new fires they are almost always eaten raw. The sweet flavour of the pulp resembles vanilla ice cream, hence the name. During the tropical
are unlikely in the near future, providing a safe window of opportunity for seed dispersal and germination. Serotiny creates a wet season when fruits are abundant, monkeys and birds feast on the sweet pulp and scatter the soft seeds.
natural canopy-stored seed bank, ensuring the survival of a species in an area even after the mature individuals have died in a fire.
Considering the high temperatures they have to withstand, it is not surprising that the fruits of serotinous species are often The world’s largest bean pod
equipped with a thick, hard pericarp. Research has shown that in strongly serotinous Hakea species, which retain their fruits for Among the most interesting curiosities of natural history are the superlatives. When it comes to the largest “bean” of all, the
at least five years, the woody fruit wall is more likely to be thicker and harder than in non- or weakly- serotinous species. dimensions of the pods of the monkey ladder vine (Entada spp.) are truly staggering. Growing as lianas in the tropical forests of
Although it is obvious that a thicker pericarp provides better insulation from heat, the amount of material some strongly Central and South America, Africa, Asia and Australia, the flattened, twisted shoots writhe high up into the forest canopy. Like
serotinous hakeas invest in the physical protection of their fruits seems grossly exaggerated (e.g. Hakea orthorhyncha, H. sericea, H. spiral staircases, the astonishingly strong vines of the monkey ladder provide natural canopy walkways for many animals, including
platysperma). After all, the need to survive fire is just as critical for weakly-serotinous hakeas with thin-walled fruits. The true snakes, sloths and, of course, monkeys. When fruiting, Entada gigas and E. rheedii produce gigantic pods. With a width of 8-15cm
adaptive significance of the heavy body armour seems to be greater protection from the heavy-billed, seed-eating members of and a length of up to 1.8m in E. gigas and allegedly even 2m in E. rheedii, they are the largest pods of any legume species. Unlike
the parrot family (Psittacidae), which abound in Australia. normal beans, their spiral (E. gigas) or straight (E. rheedii) pods (botanically craspediums) are subdivided into 10-20 segments, each
containing a single very hard, chestnut-brown seed, 5-6cm in diameter. At maturity, the seed-bearing segments separate
Pods as in “pea pods” transversely from each other and vertically from a wooden frame that runs along the periphery of the fruit. Dropped out of their
The legumes (Fabaceae) are the third largest family of angiosperms and second only to the grasses (Poaceae) in their economic frame and littered across the forest floor, many of these “seed packets” are washed into streams and rivers by the tropical rain, if
importance. There are some 19,000 species of legumes, all of which have just one carpel per flower available to turn into a fruit. they did not land there in the first place. The seeds are kept afloat by air trapped within the fruit segments and between the
That this is by no means a handicap is shown by the astonishing array of shapes, sizes and dispersal strategies of legumes. The cotyledons of the embryo. They finally reach the ocean where one of nature’s most amazing seed dispersal stories begins. Once
typical fruit of the legume family is a dry, dehiscent pod that opens along the dorsal and ventral suture, splitting the fruit in half. in the open sea, the fragile wall of the fruit compartment soon withers away but the hard, waterproof seeds remain buoyant for
The alert reader will recall that this describes precisely what we have just identified as a coccum, and this is indeed so. at least two years. During this time they can travel for thousands of miles, drifting on the ocean’s surface currents. One of the
Nevertheless, a coccum produced by a member of the Fabaceae is called a legume (Latin: legumen = bean). The reason for this dual most striking examples is the Gulf Stream, which carries tons of exotic drift seeds from South America and the Caribbean to
terminology that permits two names for the same thing is yet another concession made by carpologists to accommodate older the shores of north-western Europe every year. Among the most frequent arrivals on European beaches are the seeds of the
usage. Since the Fabaceae are such a large and economically important plant family, their familiar fruits have traditionally been predominantly neotropical Entada gigas, whose suggestive shape explains their popular name “sea hearts.” The more rectangular
called “legumes” since Carl von Linné introduced the term in 1751. seeds of the paleotropical Entada rheedii, known to drift seed collectors as “matchbox beans” or “snuffbox beans,” are mainly found
We are particularly familiar with the edible members of the Fabaceae, such as peas (Pisum sativum), beans (Phaseolus spp.), on beaches in south-east Asia and the Pacific region. Both sea hearts and matchbox beans have been used in games, as baby
and popular ornamentals such as sweet peas (Lathyrus odoratus), lupins (Lupinus spp.), gorse (Ulex europaea), Chinese wisteria teethers and, hollowed out and hinged, as snuff and matchboxes.
(Wisteria chinensis), black locust (Robinia pseudoacacia) and flamboyant (Delonix regia). Pods of this type often explode to eject their
seeds. Their catapult mechanism is based on cross-textured fibres in the pericarp that cause the carpel halves to twist in opposite Seeds in prison
directions as they dry out. Eventually, the tension is released when the dorsal and ventral sutures burst suddenly. Lupins, gorse At the close of our carpological exploration of “pods,” one kind remains to be discussed, namely those multicarpellate pods that
and sweet peas all use this self-dispersal mechanism effectively, but they can hardly compete with some of their tropical relatives. would be perfectly acceptable capsules if only they would open. These rattling pods have an air space around the seeds inside
Tetraberlinia morelina, a legume that grows in the rainforests of west Gabon and south-west Cameroon, manages to shoot its seeds their hard shell (which can be fleshy or dry) and have long been a carpological nuisance. Among the various troublemakers are
over a distance of up to 60 metres, certainly helped by its great height. It holds the world record for the longest ballistic dispersal the ferociously spiny fruits of Uncarina grandidieri and the devil’s claw (Harpagophytum procumbens), both belonging to the sesame
distance of any plant. family (Pedaliaceae), chilli and bell peppers (Capsicum annuum, Solanaceae), and the rose apple (Syzygium jambos, Myrtaceae).
The most remarkable of all indehiscent pods must be those of the Brazil nut tree (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae), a huge
Sweet bean pods tree up to 60m tall from the rainforests of South America. Whereas its relatives such as the monkey pot (Lecythis pisonis) have
Other members of the Fabaceae produce similar but indehiscent pods. The best-known example of such a single nut or camara large capsules that open with a wide lid, the fruit of the Brazil nut tree appears to have lost the ability to produce an escape hatch
(Greek: kamara = vault, chamber) is the peanut (Arachis hypogaea). Peanuts are grown primarily for human consumption and for its seeds. Harder even than the rock-like seeds (Brazil “nuts”), the fruit of Bertholletia excelsa is a large spherical woody pod,
represent the world’s third major oilseed crop, after soybean and cotton. China alone produces more than 10 million tons per 15cm on average in diameter and weighing up to 2.5kg. Inside, the fruit bears 15-25 seeds embedded in a yellow pulp. Whilst
English texts 271

providing the precious seeds with maximum protection against predators, the almost impenetrable pericarp, which needs an axe In our temperate climate the most popular drupetums are produced by two members of the rose family (Rosaceae), Rubus
to crack it, constitutes a major obstacle to germination. This problem is solved by the Brazil nut tree’s natural ally, the agouti idaeus and Rubus fruticosus, better known as raspberries and blackberries. Plants with flowers that give rise to a cluster of berries
(Dasyprocta agouti). Only the teeth of this medium-sized rodent are sharp enough to gnaw a hole in the pod through which to are rather rare in temperate climates. Nevertheless, such baccetums do exist. One illustrative example is the Winter’s bark tree,
extract the nutritious seeds.The agoutis, like squirrels, are scatter-hoarders and tend to eat only part of their bounty while burying Drimys winteri (Winteraceae), which occurs from Mexico to Terra del Fuego. The Winter’s bark is named in honour of Captain
the leftover seeds somewhere in the forest floor, up to 400m away from the parent tree. Either death or forgetfulness on the part John Winter who was the first to introduce the plant to Europe in 1578. Commander of the Elizabeth and Vice Admiral to Sir
of the agouti ensures that new Brazil nut trees grow in the wild. Francis Drake on his famous voyage around the world, Winter used a tonic made from the pungent bark of Drimys winteri to
However intriguing the story of the Brazil nut tree, multicarpellate pods that remain stubbornly closed even at maturity cure scurvy among his crew. The fruits of the Winter’s bark tree also have a peppery taste and are not very palatable.
pose a conceptual challenge. Botanists were unable to fit them into any of their carefully crafted definitions and had to resort to A far more pleasant culinary experience is offered by the fruits of some of the Winter’s bark tree’s cousins in the annona
“semantic violence,” referring to them as “indehiscent capsules,” despite the fact that their own definition of a capsule requires family (Annonaceae). Names such as cherimoya (Annona cherimola), bullock’s heart (A. reticulata), soursop (A. muricata), sweetsop
the respective fruit to be dehiscent. In an attempt to put some scientific logic into the chaos of fruit classification, Richard Spjut (A. squamosa) and biriba (Rollinia mucosa) depict a selection of deliciously tasting tropical fruits that all come from flowers with
(1994) reviewed and revised the terminology created during the eighteenth and nineteenth centuries, the heyday of carpology. apocarpous gynoecia. Given the latter, one would expect a cluster of fruitlets as in the related Winter’s bark tree.Yet, surprisingly,
As it turned out, without having exactly the same meaning in mind, in 1813 Charles François Brisseau de Mirbel (1776-1854) the apple- to melon-sized fruits come in a single homogenous structure. The solution to this conundrum provides a glimpse of
had already created a scientific term that offers a more plausible alternative to “indehiscent capsule,” namely the Latin carcerulus, the events that take place after pollination. As they grow the numerous carpels fuse together and with the underlying swollen
meaning “little prison.” receptacle form a fleshy, deceptively berry-like fruit that is scientifically called a syncarpium (Greek: syn = together + karpos =
fruit). Its surface is smooth in the cherimoya and bullock’s heart or covered with conical or spiky protuberances (one per carpel)
Inside-out drupes in the sweetsop, soursop and biriba, respectively. These fruits have in common a thin, green to brownish skin covering a juicy
To complicate matters further, there are some “little prisons” where the seeds are not surrounded by air but are embedded in a white pulp into which numerous extremely hard, bean-size seeds are embedded. Only the curious markings on the surface reveal
juicy pulp. The flesh beneath the hard outer shell can belong to the seeds themselves if they possess a sarcotesta, as in cacao pods, the true multiple nature of the fruits. They create a scale-like pattern, reminiscent of the skin of a reptile, the outlines of the
the fruits of the chocolate tree (Theobroma cacao, Malvaceae). Mostly, the pulp originates from the inner layers of the pericarp. “scales” marking the boundaries between the individual carpels. Curiously, one of the fruits of the annona family, the unsavoury
This is the case in Old World baobabs (Adansonia spp., Malvaceae), the New World calabash tree (Crescentia cujete, Bignoniaceae), alligator apple (Annona glabra) from Florida and the West Indies, was so named because of this striking similarity.
and the Asian bael fruit or Bengal quince (Aegle marmelos, Rutaceae).
A particularly impressive example of this type of fruit grows on a tree named Couroupita guianensis, a member of the SCHIZOCARPIC FRUITS OR HOW TO EMULATE THE MULTIPLE EXPERIENCE
monkey pot family (Lecythidaceae). The large size and spherical shape of its woody pods gave this tropical curiosity from the In the custard apple and its relatives, primitive angiosperms have found a way to overcome the separation of their carpels allowing
Guianas the name “cannonball tree.” Unlike most species of the monkey pot family whose fruits open with a lid, those of the them to produce a uniform structure that looks and acts deceptively like a multicarpellary simple fruit. From a human perspective
cannonball tree remain closed. Within their hard, woody shell the fruits contain numerous hairy seeds embedded in a white pulp. the ambition of trying to be more modern by emulating advanced syncarpous angiosperms is perfectly understandable. Besides,
When ripe, the heavy fruits drop to the ground where the impact can cause them to crack. Intact fruits remain untouched in the case of fleshy, animal-dispersed fruits such as the custard apple and its relatives, it is advantageous to offer all seeds in a single
underneath the tree until they are broken up and eaten by peccaries, ground-dwelling frugivores (fruit-eating animals) that play package that can be harvested on one visit. However astonishing it may seem, the copying works both ways. Despite being blessed
an important role as seed dispersers in neotropical rainforests. Local people also feed the pulp to domestic pigs. Although not with advanced syncarpous gynoecia, some families have found ways to emulate the archaic “multiple experience.” Their fruits
poisonous, the pulp has a rather foul, offputting smell so that few people are tempted to taste it. Those who prefer to miss out separate into their carpellary constituents, a process that can take place during development but occurs most often only at maturity.
on this doubtful culinary experience can still use the hard exterior of the fruit as a container. Because of their disintegrating behaviour, these fruits are described as schizocarpic (Greek: skhizein = to split + carpos = fruit).
In a way, fruits of the kind of the cannonball act like “inside-out drupes” with their hard outer shell and soft core. As so Depending on the number of carpels involved, schizocarpic fruits split into two or more fruitlets, each fruitlet consisting of either
often, western textbooks are lost for words in the face of such tropical extravagance and resort to unspecific (“indehiscent pod”) a whole or half a carpel. Mostly, though, the fruitlets themselves are dry, indehiscent and single seeded, which technically renders
or Procrustean (“indehiscent capsule”) terminology. Thankfully, scientific logic has been restored by the brave carpologists who them almost true nuts. However, since they are fruitlets rather than fruits, they are aptly referred to as nutlets instead of nuts.
coined the term amphisarcum to describe the structural essence of these armoured fruits. Dry schizocarpic fruits are typical of the carrot family (Apiaceae), which includes common kitchen spices such as caraway,
cumin, coriander, aniseed and fennel. Formed by two joined carpels, the fruits of the Apiaceae split longitudinally into two
To be or not to be a drupe nutlets. The nutlets, each of which represents an entire carpel (monocarp), initially remain attached to the central column (columella
Numerous oxymoronic expressions similar to “indehiscent capsules” have been created by botanists in a Procrustean attempt to or carpophore) of the fruit until they are blown away by the wind (e.g. Artedia squamata) or become entangled in the coat of a
provide conformity by violent means. They include “dry drupe” or “drupaceous nut” (for the coconut), “dehiscent drupe” (for passing animal (e.g. Daucus carota). The very distantly related stickywilly (Galium aparine, Rubiaceae) has similar bicarpellate
the almond), and “dehiscent berry” (for the nutmeg). Each played its part in discrediting the scientific merits of carpology. schizocarpic fruits but the two nutlets separate in a clean break without leaving behind a columella. The winged nuts of maples
As for the mistreated coconut (Cocos nucifera, Arecaceae) and almond (Prunus dulcis, Rosaceae), their fruits are indeed very (Acer spp.) and the related Dipteronia from China also develop from two joined carpels and split in a very similar way when ripe.
drupe-like in that they possess a thin epicarp, a soft mesocarp, and a hard endocarp. Hence, they would be perfect drupes if only More than two carpels are involved in the schizocarpic fruits of certain Malvaceae, especially from the tribe Malveae (for
they had the required fleshiness of the mesocarp, but instead it is dry and fibrous. In the case of the coconut, the dryness of the example, Abutilon spp., Alcea spp., Malva spp.). Their ripe fruits, which look like wagon wheels, disintegrate into numerous (three
mesocarp can easily be explained by the preferred dispersal strategy. Whereas “normal” drupes produce a fleshy outer layer to or many more), often beautifully ornamented nutlets with sophisticated surface patterns. The most spectacular among them are
attract animal dispersers, the coconut – which is, in any case, too large to be swallowed by an animal – has evolved to become a also adorned with hairs, bristles and spines.
true seafarer. Rather than providing an edible reward, the thick fibrous husk is extremely resistant to seawater and keeps the The members of the mint family (Lamiaceae) and the borage family (Boraginaceae) take the division of their ovary a step
coconut buoyant in the ocean for months. The average maximum distance that a live coconut can travel is 5,000 kilometres. It further. Once more, two carpels form a syncarpous gynoecium but the ovary is deeply lobed so that each carpel is longitudinally
is alleged that viable fruits have been found on Norwegian beaches. divided into half. The result is a bicarpellate ovary with four single-seeded compartments. At maturity, the four compartments
In the case of the almond, matters are slightly more complicated because the soft outer layers (epi- and mesocarp) of the break apart into single-seeded nutlets, each representing half a carpel or a mericarp.The mericarps of the Lamiaceae, which include
fruit split along the ventral suture to expose the single-seeded stone, a carpological misdemeanour responsible for its paradoxical well-known kitchen herbs such as sage (Salvia officinalis), oregano (Origanum vulgare), thyme (Thymus vulgaris) and basil (Ocimum
branding as “dehiscent drupe.” The natural dispersers of almond stones are birds such as jays and woodpeckers but also small basilicum), look deceptively like true seeds, and this is what most people consider them to be.
mammals, especially rodents. Schizocarpic fruits of the exotic kind are those of the genus Ochna, namesake of its family, the Ochnaceae, also known as
the “Mickey Mouse plant family.” In the flower the carpels, of which there are between three and twelve, are joined only at the
MULTIPLE FRUITS – SEVERAL FRUITLETS FROM A SINGLE FLOWER? base whilst sharing a common style. After pollination, the receptacle becomes fleshy and each individual carpel develops into a
So far, we have considered only simple fruits that develop from flowers with either just one individual or several joined carpels. But black, oily drupelet that attracts birds. The schizocarpic ovary of the Indian pokeweed (Phytolacca acinosa, Phytolaccaceae) from
what do fruits look like when they develop from flowers with two or more separate carpels? Flowers with such apocarpous gynoecia East Asia (India to China) develops into a black, segmented fruit that resembles a miniature pumpkin. Unlike Ochna, the
are predominantly found in a relatively small number of primitive families such as the Annonaceae, Illiciaceae, Schisandraceae, individual carpels separate into single-seeded berrylets. Since in carpological nomen-clature, the ending -arium indicates
Magnoliaceae, Paeoniaceae, Ranunculaceae and Winteraceae.Their numerous separate carpels can easily be recognized in the centre schizocarpy, the schizocarpic berry of Phytolacca acinosa is correctly addressed as baccarium (Latin: bacca = berry).
of their flowers, where they can be arranged spirally around a central column as in magnolias (Magnolia spp.), the related tulip tree As the previous examples indicate, most schizocarpic fruits separate into single-seeded nutlets, drupelets or berrylets. In
(Liriodendron tulipifera) and certain buttercups (Ranunculus spp., Ranunculaceae); grouped into a loose cluster (e.g. Drimys winteri, some cases, though, the fruitlets are many-seeded, dehiscent follicles, as in the dogbane family (Apocynaceae) and certain
Winteraceae); or, alternatively, arranged like the spokes of a wheel as in star anise (Illicium verum, Illiciaceae). Malvaceae such as Brachychiton and Sterculia. It is easy for their carpels to split since they are almost separate from the beginning,
When these primitive flowers develop into a fruit, each carpel produces a fruitlet of its own. The result is a multiple fruit joined only at the tip by a shared style.
consisting of a cluster of individual fruitlets. Depending on the differentiation of the pericarp, these fruitlets can be follicles, cocci,
nutlets (or achenes), drupelets or berrylets. Clusters of follicles (so-called follicetums) are produced by a variety of families, not all ANTHOCARPOUS FRUITS – THE CARPOLOGISTS’ TOUCHSTONE
of which are closely related. The best known among them are star anise, magnolias (Magnolia spp., Magnoliaceae), stonecrops Classifying fruits according to their structure is a difficult task when only the diverse products of the gynoecium are considered.
(Sedum spp., Crassulaceae), peonies (Paeonia spp., Paeoniaceae), and many members of the buttercup family (Ranunculaceae) such The carpologists’ real challenge begins when parts of the flower other than the ovary alone participate in the formation of yet
as marsh marigold (Caltha palustris), larkspurs (Delphinium spp.), monkshoods (Aconitum spp.), columbines (Aquilegia spp.) and more complex fruits. Literally, any floral organ (petals, sepals, receptacle, pedicel) and even accessory structures such as bracts can
bugbanes (Cimicifuga spp.). In the buttercups themselves (Ranunculus spp.) the carpels are single-seeded and remain closed at persist and develop after fertilization to join the mature (apocarpous or syncarpous) ovary in order to form what is respectfully
maturity. As a result, each flower produces a cluster of nutlets or achenes, forming what in carpology is defined as an achenetum. called an anthocarpous fruit (Greek: anthos = flower + karpos = fruit). Strictly speaking, this is already the case in fruits developing
And so the naming of multiple fruits continues by simply adding the ending -etum to the name of the corresponding simple from flowers with inferior ovaries, a character typical of the pumpkin family (Cucurbitaceae), banana family (Musaceae), and coffee
fruit, a quite sensible approach first suggested in 1835 by the French politician and botanist Barthélemy Charles Joseph family (Rubiaceae), to name but a few. In these groups, the fruit wall is formed by both the hypanthium and the ovary wall. Most
Dumortier (1797-1878). Following Dumortier’s approach, the politically correct name for multiples of drupes and berries would of the time, the two layers are so perfectly joined that the boundary between them cannot be distinguished, even under a
be drupetums and baccetums (Latin: bacca = berry), respectively. microscope. Although early carpologists such as the Frenchman Nicaise Auguste Desvaux (1784-1856) and the Englishman John

Lindley (1799-1865) considered ovary position an important criterion for fruit classification (Desvaux 1813; Lindley 1832; The breadfruit and the Mutiny on the Bounty
Takhtajan 1959), most modern carpologists have in the meantime conveniently dropped this idea. For example, fruits with an Better known in temperate regions for its connection with the much-romanticized mutiny on the Bounty, the breadfruit has
entirely fleshy fruit wall are deemed to be berries, irrespective of whether they are derived from a superior ovary (kiwi, Actinidia long been a staple crop for the people of the Polynesian islands. It is believed to have originated in the Indo-Malayan Archipelago
deliciosa, Actinidiaceae) or an inferior ovary (mistletoe berries, Viscum album, Santalaceae). In apples (Malus pumila) and other where the breadfruit tree, Artocarpus altilis (Greek: artos = loaf of bread + carpos = fruit), has been cultivated for its starchy,
Rosaceae-Maloideae such as medlar (Mespilus germanica), loquat (Eriobotrya japonica), quince (Cydonia oblonga) and pear (Pyrus nutritious fruits since antiquity. Similar to a mulberry, the spherical to oblong breadfruit develops from a female inflorescence
communis), it is all too obvious that the bulk of the fleshy part of the fruit is formed by the hypanthium and not the ovary wall. bearing a large number of tiny flowers whose tubular perigones form the fleshy part. Unlike a mulberry, the breadfruit’s ovaries
The demarcation line between the different tissues is marked by a ring of vascular bundles that is clearly visible in a cross-section turn into large achenes and the entire compound fruit grows up to 30cm in diameter and weighs up to 4kg. Its high starch
as a dotted circle surrounding the apple core (the green dots representing the sectioned vascular bundles). The seed-bearing core content, especially when unripe, earned it its name, which is the same in nearly all languages. There are two different kinds of
of apples is formed by the hardened, parchment-like endocarp of the inferior ovary, the crucial character that, together with the breadfruit. One is seedless but the other one, sometimes called “breadnut,” has large edible seeds enclosed in achenes. The seedless
prominent hypanthium, defines this anthocarpous fruit type as a pome. Contrary to what is often stated in textbooks, the carpels variety can only be propagated vegetatively and is almost certainly the result of long-standing cultivation by humans. Green,
of the Maloideae are not apocarpous but syncarpous, even if their ventral sides are joined only for a very short distance, leading unripe breadfruits are eaten baked, boiled or fried while the pulp is still white and mealy. The immature flesh contains 30-40 per
to the star-shape of the apple core. Other members of the rose family (Rosaceae), including the rose (Rosa spp.) itself, have cent starch and resembles potatoes in taste and texture. As breadfruits ripen, they turn yellow and part of the starch is converted
apocarpous gynoecia and consequently produce multiple fruits. Despite the fact that their carpels turn into nutlets, rosehips are into sugar. Hence, fully mature fruits have a sweet flavour and are used as an ingredient in puddings, cakes and sauces. In most
very similar to apples in that the nutlets are embedded in a fleshy, urn-shaped hypanthium. In accordance with Dumortier’s regions of the Pacific, especially Polynesia and Micronesia, the seedless forms of the breadfruit are preferred. People in New
suggested principle of naming multiple fruits, rosehips represent an antho-carpous fruit type called pometum. In the genus Fragaria, Guinea and the rest of Melanesia prefer the “breadnut.” The flesh is of little value but the seeds, which are similar in size and taste
yet another member of the rose family, things are very different. Instead of being enclosed in a cup-shaped hypanthium, the carpels to chestnuts, are highly relished, being eaten roasted or boiled.
constituting the apocarpous gynoecium are arranged on a convex receptacle. As the flower turns into a fruit, the receptacle greatly It is assumed that migrating Polynesians spread this valuable source of food throughout the Pacific region. The first time
expands and becomes one of the most popular of all fruits, the strawberry. The carpels themselves do not contribute much Europeans encountered the impressive trees, up to 20m tall, with their large, lobed, dark glossy green, leathery leaves and
substance to the fruit. They turn into minute nutlets, visible as the tiny brown granules on the surface of the strawberry. extremely sticky, white latex was probably in the Marquesas in 1595, and a decade later in Tahiti. However, it was only after
Far more obvious than the participation of the hypanthium or receptacle in a fruit is the involvement of other floral parts, Captain James Cook and his crew experienced its edible qualities during their visit to Tahiti in 1769 that English explorers
as we have already seen in the cashew apple (swollen pedicel), walnut (fused bracts), the cypselas of the Asteraceae (calyx) and became enthusiastic about the breadfruit. Also travelling on board HMB Endeavour were Joseph Banks, one of the ablest young
Dipsacaceae (calyx and bracts), and the pseudosamaras of the Dipterocarpaceae (enlarged sepals). However, the final and ultimate botanists of the time, and his friend Dr. Daniel Solander, himself a highly gifted scientist and former student of Carl von Linné.
challenge is posed by those fruits that are formed by entire inflorescences. Not only do they include non-gynoecial organs such Back in England the two botanists greatly praised the extra-ordinary qualities of the breadfruit tree. At that time the owners of
as bracts, perianths and inflorescence axes, they also break the idealistic “one flower – one fruit” dogma, shaking to its foundations the sugar cane plantations in the British West Indies had long been looking for a cheap source of food for their slaves. After the
the botanists’ morphological concept of a fruit. American War of Independence (1775-83) goods could no longer be imported from the United States into Jamaica, where
repeated crop failures, caused by hurricanes and droughts, had led to several periods of famine between 1780 and 1786. A new
COMPOUND FRUITS – A SINGLE FRUIT FROM SEVERAL FLOWERS? cheap, reliable source of food was needed, and the easily grown breadfruit tree with its large carbohydrate-rich fruits seemed
Having had to come to terms with the fact that a single flower can give rise to several fruit(let)s by generating a multiple or ideal. Realizing the economic potential as well as the humanitarian need, the Royal Society petitioned King George III to send
schizocarpic fruit, bold readers – turned apprentice carpologists by now – will remember that the reverse is also possible. The an expedition to collect breadfruit plants in the South Seas and take them to the West Indies. The King’s scientific advisor, Joseph
dehiscent trymosa of beeches and sweet chestnuts, for example, were exposed as genuine “nut bags.” They look deceptively like Banks, who had eaten and enjoyed the breadfruit, backed this grand plan and made the necessary arrangements. On 23
“normal” capsules but what appear to be the seeds are actually single-seeded nuts borne inside a cupule. December, 1787 the King dispatched Lieutenant William Bligh, Captain James Cook’s navigator on his third and fatal voyage, to
The angiosperms owe much of their evolutionary success to the tremendous diversity of their fruits and seeds, and the command HMS Bounty with a crew of 45 men on a mission to take breadfruit plants from Tahiti to the Caribbean. After sailing
joining of several flowers to form a single compound fruit is yet another carpological concept that they pursued with some 27,000 miles, the Bounty reached Tahiti on 26 October 1788. The crew spent nearly six months collecting and propagating
fascinating results. The ovaries of compound fruits can either fuse together or stay separate. What defines a compound fruit is that breadfruit plants. Many of them fell in love not only with the idyllic life-style in this tropical paradise but also with some of the
an entire inflorescence turns into an infructescence that disarticulates as a single unit and functionally acts like a single fruit. In the Tahitian girls. When the Bounty left the island on 5 April 1789 bound for the Caribbean, it had on board 1015 breadfruit plants
simplest case just two ovaries join partly to form a “double berry,” as in the Eurasian fly honeysuckle (Lonicera xylosteum, and a very disgruntled crew. The Bounty was a remodelled merchant ship formerly named Bethia, which was both too small and
Caprifoliaceae) or a “double drupe,” as in the North American partridge berry (Mitchella repens, Rubiaceae). Whilst the too understaffed for its mission. The famous mutiny was led by the 24-year-old Fletcher Christian who longed to escape the
honeysuckle berries fuse only at their base, the union of the two ovaries of the partridge berry is so complete that the fruit would overcrowded conditions on board and return to his hedonistic life-style. It resulted in William Bligh (he was made “Captain”
appear to be a “normal” (simple) drupe or berry if it was not for the two dimples at the apex that betray its origin as two ovaries. later) and eighteen others being set adrift in a 7m longboat on 28 April, 1789. Bligh’s party first landed on the nearby island of
The small, blueberry-size partridge berries are edible and both fruits and leaves were commonly used by Native Americans as a Tofua but after a violent confrontation with the islanders, decided to sail to the distant Dutch colony of Timor. Despite having
parturient to promote easy childbirth. Alas, despite their medicinal qualities, partridge berries are not one of the most luscious food and water for only five days, all the men miraculously survived the heroic voyage. After forty-one days and 3,618 nautical
compound fruits. miles (some 6,700 kilometres) they reached the beaches of the island of Timor on 13 June, 1789.
More complex and impressive are the compound fruits of certain dogwoods (Cornus spp., Cornaceae). In the subgenus Upon his return to England, Bligh was promoted to Captain in the Royal Navy. In 1791 he was given command of HMS
Syncarpea, for example Cornus kousa subsp. chinensis from China, the inconspicuous, greenish flowers are crowded together in Providence by the British Admiralty and dispatched on a second mission to Tahiti in order to take the promising breadfruit to the
dense, spherical clusters, which are surrounded by striking large, white petal-like bracts. After pollination the bracts drop and the West Indies. This time the mission succeeded and in February 1793 Bligh delivered 1,200 breadfruit plants and other valuable
flower cluster turns into a bright red head of coalescent drupes with a diameter of approximately 2cm. The sweet, juicy, custard- trees to Jamaica. But, contrary to everyone’s expectations, the slaves did not share the Polynesians’ enthusiasm for breadfruit. They
like pulp of the fruits is edible but the bulk of the fruit consists of the stones of the individual drupes and the skin tends to be refused to eat it.
rather tough and unpleasant.
As is so often the case, a visit to the tropics or, alternatively, the local supermarket provides us with a far more impressive The largest fruit a tree can bear
insight into the culinary potential of compound fruits. One of the most delicious examples of a fruit that is the result of the Among the other plants that travelled on board HMS Providence were specimens of a very close relative of the breadfruit, the
concerted effort of an entire bunch of flowers must be the pineapple. After several years of vegetative growth the pineapple plant jakfruit (Artocarpus heterophyllus, Moraceae), which Captain Bligh had collected on the island of Timor. Although usually spelled
(Ananas comosus, Bromeliaceae) produces a spike-like inflorescence, the thickened axis of which carries numerous inconspicuous, “jackfruit,” the name is an English adaptation of the Portuguese “jaca” which in turn is derived from the Malayalam name for
sessile flowers, each subtended by a bract. The uppermost bracts are sterile. They look very similar to the normal leaves of the the fruit “chakka.” The correct spelling of the common English name should therefore be “jakfruit.”
pineapple plant and form the familiar tuft of green leaves at the apex of the fruit. The hard core of a pineapple represents the Like the breadfruit, the jakfruit has long been cultivated in the tropical regions of Asia. Its presumed origin lies in the
fibrous inflorescence axis, whereas the edible part is formed by the basal parts of the fertile bracts, the flowers, in which the sepals rainforests of the Western Ghats in India, where it still enjoys its greatest popularity, ranking as the third most popular fruit after
persist, and the inflorescence axis. All these different organs merge with hardly any recognizable line of demarcation into a soft, mangoes and bananas. It is assumed that migrating peoples carried it eastwards from India to the Malay Archipelago. Unlike the
sweet, juicy “superberry” or sorosus, to use the scientifically correct term. The hard rind is formed by the persistent sepals, the breadfruit tree, the jakfruit tree has smaller, entire leaves and bears its fruit-producing female inflorescences only on the main
apices of the ovaries and the tissue of the bracts whose free, distal parts form the triangular, parchment-like scales on the surface. trunk and the thickest branches. The reason for this peculiar arrangement of the female inflorescences is very obvious at harvest
After fruiting, the entire plant dies. Since cultivated pineapples are bred to be seedless, propagation is exclusively vegetative and time: at its best, a jakfruit can be as long as 90cm, with a diameter of 50cm, and can weigh up to 40kg. With such gargantuan
the tuft of green leaves crowning the fruit yields a perfect cutting for propagation. dimensions, the jakfruit is the largest fruit borne by any tree on Earth. Although its size never fails to impress, opinions on its
With few exceptions, the Moraceae (mulberry family) are an entire plant family in which compound fruits are typical. edible qualities diverge considerably. To begin with, the very sticky latex in its rind makes it difficult to peel. In addition, a fully
Despite the fact that the black mulberry (Morus nigra) looks almost like a blackberry, it is formed by an entire female inflorescence ripe jakfruit emits a musty, sweet odour with a hint of rotten onions, and so is likely to make a negative first impression on the
in which the tiny perigones (four decussate tepals) and the underlying inflorescence axis become succulent. The ovaries uninitiated. However, careful removal of the rough, green to yellowish-brown rind, which is formed by the hardened distal parts
themselves turn into small, single-seeded drupes, the tiny stones of which form the hard bits of the fruit. Black mulberries are of the perigones of the flowers, reveals the delicious golden-yellow flesh. Its pleasant fruity aroma and rich flavour, which has
delicious when eaten fresh and were used in the Middle Ages to add colour and flavour to wine. It is thought that the black been variously described as a mixture of melon, pineapple, mango, papaya and banana, compensate for the first disagreeable
mulberry is derived from the white mulberry (Morus alba) through millennia of human domestication. Today, both species are olfactorial impression. The soft but slightly rubbery “bulbs” formed by the perigones of the fertilized flowers constitute the
cultivated for their edible fruits and as ornamental trees in temperate Asia, Europe and North America. In its native China, Morus tastiest part of the pulp. Each bulb encloses an egg-shaped, light brown achene, 3cm long. Rich in carbohydrate and protein,
alba gained enormous economic importance for its leaves rather than its fruits. The leaves of the white mulberry tree are the sole the chestnut-flavoured seeds, called jaknuts, can be eaten raw, boiled or roasted. In between the bulbs lie strands of tougher,
diet of the silkworm (Bombyx mori), and have for centuries been the lynchpin of China’s famous silk industry. But the mulberry fibrous tissue called “rags.” The chewy rags are derived from the perigones of unfertilized flowers and yield an excellent jam-
is not the only member of the Moraceae with a long history of human exploitation. In the same family we find economically setting agent.
important species with much larger edible compound fruits such as the breadfruit (Artocarpus altilis), the jakfruit (Artocarpus
heterophyllus) and the fig (Ficus carica).
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Figs, gnats and sycophants and find herself unable to lay her eggs because her ovipositor is too short for the long-styled flowers. Looking in vain for short-
It may seem rather an anticlimax to those still in awe of the humongous dimensions of the jakfruit, but a closer look at the fig styled flowers, the wasp at least fulfils her duty to the fig tree and pollinates its flowers before her short life expires inside the
(Ficus carica, Moraceae), a less well-endowed cousin of Artocarpus heterophyllus, proves once more that size is not everything in life. syconium. Although her life may seem wasted, other wasps will be laying their eggs successfully in “male” syconia so that overall
Whereas its cousins, the breadfruit and jakfruit, had a more adventurous past, the historic record of human indulgence in the the arrangement benefits both the fig and its fig wasp. In gynodioecious Ficus species the functionally male trees are entirely
common fig (Ficus carica) is much more impressive. Although it owed its early fame to its leaves, which, according to the Bible, devoted to providing a domicile for their respective fig wasp. Although the functionally male syconia are in theory capable of
were used by Adam and Eve to cover up their nakedness, it is for its fruit that the fig has been cultivated and held in the greatest producing seeds, female fig wasps lay so many eggs in them that very few, if any, of the short-styled female flowers ever produce
esteem by humans around the Mediterranean for thousands of years. The Egyptians and Greeks admired them as one of the most seeds. The vital task of producing seeds is left entirely to the female trees.
delicious of foods. They were the favourite fruit of queen Cleopatra, and the Athenians were so proud of their figs that it was The common edible fig (Ficus carica), which has been so relished by civilizations around the Mediterranean for millennia,
forbidden to take them out of Attica. Those who reported the unlawful export of figs were called “sykophantai,” meaning “fig is also gynodioecious. However, only female trees produce edible fruits. The syconia of “male” trees – called “wild figs” or
informers.” As some sykophantai abused their influence in a manipulative manner, the name was later generally applied to all “caprifigs” – are full of fig wasps and not at all palatable. Historically, the only animals that have an appetite for caprifigs are goats,
informers, liars, flatterers, impostors and parasites, hence the English word sycophant. The fig was also much admired by the hence the name “goat fig” or “caprificus” for the “male” fig trees (Greek: caper = goat). Knowledge of the fact that female trees
Romans, who spread it throughout their empire. Pliny the Younger (c. 61-112 AD), who knew of 29 different varieties of fig, require the presence of a caprificus in order to be pollinated and set fruits was essential for fig cultivation; without pollination,
found that “figs increase the strength of young people, preserve the elderly in better health and make them look younger, with the syconia fail to ripen and drop from the branches. To make matters even more complicated, the caprificus produces three
fewer wrinkles.” Because of its long domestication the exact natural origin of the fig is not known but it is generally assumed to generations of syconia every year; all of them were given Italian names. The summer generation, called profichi, ripens in June and
be somewhere between the Near East and the Black Sea. It has long been known that the Egyptians were cultivating the fig contains two-thirds short-styled female flowers and one-third male flowers. The following mammoni generation matures in
more than six thousand years ago. However, the remains of edible figs have been discovered recently at the site of an ancient autumn and bears predominantly short-styled female flowers and only a few male flowers. Finally, the mamme generation is
village in the Jordan Valley dating back to 11,200 to 11,400 years ago. The fact that these figs were seedless means that they were formed in September and ripens the following spring; it contains only short-styled female flowers in which the wasp larvae
formed parthenogenetically (without prior fertilization), a clear indication that they came from cultivated trees. If the overwinter.
interpretation of this sensational discovery is correct, the common edible fig would be the first plant species domesticated by The fig’s complicated pollination mechanism involving the fig wasp Blastophaga psenes was, in principle at least, already
humans in the Neolithic Revolution, more than a thousand years before barley and wheat. The fact that Ficus carica can most known to the Phoenicians and Egyptians. Aristotle (384-322 BC) reported his observations of fig wasps leaving caprifigs and
easily be propagated by cuttings supports the idea of its early domestication. entering the ostioles of female syconia more than two thousand years ago. Aristotle’s favourite pupil and successor at the Lyceum,
Although it belongs to the same family as the jakfruit, Ficus carica and the other c.750 species of the predominantly tropical Theophrastus of Eresos (371-287 BC), who was to become the first botanical taxonomist in history, described further details of
to subtropical genus Ficus are distinctly different from all other Moraceae.They are therefore classified in their own separate tribe, the complicated mechanism of fig pollination, also called “caprification.” Later the Roman historian and natural philosopher
Ficeae. This taxonomic separation is based mainly on their peculiar inflorescence, called a syconium, which, after pollination, Gaius Plinius Secundus, better known as Pliny the Elder (23-79 AD), in his Natural History discusses the practice of caprification
matures into the fruit that we commonly call a fig (Greek: sykon = fig). In simple terms a fig could be described as a miniature in two passages. At the time, neither Pliny nor anyone else understood plant sex and the significance of pollination. Despite
inside-out jakfruit. In scientific terms, a syconium represents an invaginated spherical, oblong or pear-shaped pulpy inflorescence erroneously assuming that the “wild fig” is seedless because its seeds have been spontaneously transformed into “gnats,” and
axis, the inside of which is lined with two or three (in small figs) and several thousand (in the largest figs) tiny male and/or female various other misconceptions, Pliny understood that the caprificus never produces edible fruits itself but imparts this ability to
flowers. To illustrate how a syconium is theoretically formed the idea of a sunflower head curving up its margin to form first a cultivated (female) trees. Hence, the principle of caprification was to either plant a few “male” trees in a plantation of female trees
bowl and then an urn with a small opening at the top can be used. For the botanically better versed, the hypothetical sunflower or to place a branch or a basket with “male” caprifigs among female trees around June when the profichi generation ripens. Among
analogy is superfluous. Certain Moraceae, namely the members of the tribe Dorstenieae (e.g. Dorstenia contrajerva), present their the hundreds of different cultivars of female fig trees that have been selected over the centuries are some that no longer require
minuscule flowers and fruits openly on a flat, plate-like inflorescence axis, just like the sunflower. Morphologically, their pollination. These cultivars are similar to the ones that scientists believe grew in the Jordan Valley more than eleven thousand
inflorescence or infructescence (when mature) provides a real-life model of an open fig. Real-life figs are closed, apart from a years ago. They produce delicious parthenocarpic fruits without the presence of a caprificus.
small apical opening (ostiole) that is lined with tightly overlapping bracts. Certain tropical Ficus species even bear their syconia For the many hundreds of wild figs, production of fertile seeds is vital to guarantee the survival of their species. In order
up to 10cm underground, which means that we need to explain how the flowers are pollinated. The answer is one of the most to achieve this goal they rely entirely on the pollination service provided by members of the Agaonidae, the fig wasp family. In
astonishing examples of co-evolution and describes the mutual dependence between a plant and an animal in a relationship that fact, the relationship between figs and fig wasps is so intimate and complex that every species of Ficus has its very own species
is vital for both partners. During the course of evolution tiny insects belonging to the fig wasp family Agaonidae (Hymenoptera) of fig wasp and vice versa. Very few Ficus species call upon the services of a second species of wasp. Recent results of DNA
have adapted their reproductive cycles to take place inside figs. In return for the fig’s provision of shelter and food, the 1-2mm sequence analyses suggest that fig pollination began at least 80-90 million years ago. Petrified fig syconia have been found in
long wasps provide an essential service to the fig by pollinating its flowers. The cycle of fig wasp reproduction and fig pollination sediments in North America dating back to the Cretaceous time period (142-65 million years ago). During this long
begins with a gravid female wasp forcing its way through the narrow ostiole into the fig, often breaking its wings on the way. evolutionary history fig wasps increasingly adapted to the conditions in their respective host fig and figs adapted more and more
Inside, the wasp pollinates the long-styled (fertile) female flowers with pollen brought from another fig and lays its eggs in the to the needs of their respective wasp partner. Progressive co-adaptation has finally led to co-speciation between fig wasps and
ovaries of short-styled female flowers that the fig specifically provides for this purpose. In the literature the short-styled flowers figs. This extreme specialization on just a single species-specific pollinator avoids hybridization among figs and is assumed to be
are often called “gall flowers” and are considered sterile as opposed to the fertile, long-styled flowers. However, unlike typical the reason for the extreme species diversity in the genus Ficus compared with other members of the Moraceae.
insect galls, ovaries hosting a developing fig wasp show no aberrant tissue formation and, if not infected, short-styled flowers are
just as capable of producing a normal seed-bearing drupe as long-styled flowers. The latter, though, have the advantage of being Angiosperms with cones?
safe from infestation for the simple reason that the wasp’s ovipositor is only long enough to reach down the stylar canal and into Praising the world’s most famous compound fruits may have created the erroneous impression that all compound fruits are soft,
the ovary of the “sacrificial” short-styled gall flowers, each of which is inoculated with one egg. After laying its eggs, the female juicy and edible. Although it is true that many compound fruits biologically behave like berries or drupes, offering an edible
wasp weakens and dies inside the fig. Upon inoculation with a wasp egg the ovules in the short-styled flowers are stimulated to reward to attract animal dispersers, there are also quite a few inedible examples. If you have ever wondered why alder trees bear
produce endosperm tissue but no embryo. For the next two or three weeks, the endosperm tissue, which must be initiated cones when cones should really be growing on conifers, you are about to find the answer.
parthenogenetically (i.e. without prior fertilization of the ovule), will provide the food for the developing wasp larvae. Unlike Alders (Alnus spp.) belong to the Betulaceae family and as such have unisexual flowers. Both male and female flowers are
the fertile female flowers that develop into small single-seeded drupes (the reason for the tiny stones inside a fig), the short-styled arranged in inflorescences, called catkins, that are specifically adapted to wind pollination. The male catkins wither away once
flowers die once the wasps have hatched. The hatching of these tiny insects begins after two to three months and follows an they have shed their pollen, but the female catkins develop into compound fruits resembling miniature pine cones. The scales of
astonishingly sophisticated protocol, probably controlled by the high carbon dioxide content inside the fig. The male wasps the woody cones are produced by the hardening bracts subtending the female flowers whose ovaries turn into minute winged
emerge first. Unlike their female counterparts, they will never leave the confinement of the fig and hence are borne wingless achenes. The globose female flower heads of the dioecious gum tree (Liquidambar styraciflua, Altingiaceae) from America develop
with reduced legs and eyes. Facing a very short lifespan, and suffering from what in the outside world would be considered severe into spherical woody cones that resemble little morning stars. Within this curiously looking compound fruit, each of the 30-40
gender inequality, the male wasps’ existence is nevertheless a sweet one. Male wasps are equipped with much stronger jaws than female flowers produces a small, pointed capsule 4-5mm wide (the spikes of the star). Each capsule opens into two halves releasing
female wasps. Their mission is to use this asset to free the still unhatched young females from their ovarial confinement and, in up to four tiny, winged seeds 0.8mm long. The spikes of the star are the hardened persistent styles of the fruitlets.
doing so, also impregnate them. During their short lives, in many fig species the male wasps also have to gnaw holes in the wall By far the most impressive cones of any angiosperm belong to the Australian honey-suckles (Banksia spp., Proteaceae).
of the syconium through which the females – roused by the influx of fresh air – can leave. The change of atmosphere inside the Their spectacular brush-like inflorescences, whose profusely secreted nectar is relished by the Aborigines as a sweet treat, turn
syconium also causes the fig to swell and ripen. In other species, including the common edible fig (Ficus carica), the female wasps into massive cone-like infructescences. What appear to be the scales of a cone are in fact follicles tightly arranged along a solid
leave through the ostiole, which by then has widened to allow them passage. Whatever the exit strategy, the winged females pass wooden axis and embedded in a compact mass of bracts and bracteoles. The two-winged seeds borne inside each follicle are shed
the ripening male flowers on their way out and pack their pollen baskets (corbiculae) with pollen before they take off for the only after a bush fire, an adapta-tion to the fire-prone habitats of the Australian drylands where many Banksia species make their
next fig, where their reproductive cycle starts anew. home. The heat of the fire, increased by the dead flowers that act as tinder, triggers a remarkable opening mechanism in the
This pollination strategy applies to about half the species of the genus Ficus, namely those that are monoecious. The other follicles. Inside the thick, dead tissue of the follicle wall, which protects the precious seeds against both animal predators and fire,
half consists of dioecious species with a slightly more complex distribution of their male and female flowers between different tension builds up between the superimposed layers of woody fibres as the follicles ripen and dry out. The tension is counteracted
individuals. Monoecious figs bear male flowers and both kinds of female flowers (short- and long-styled) within the same by a resin gluing the fibres in place. Only when extreme heat destroys the resin is the tension between the different layers of
syconium. Dioecious figs produce two different kinds of syconia on separate male and female trees. The syconia of so-called male fibres released allowing the follicles to split open and each release two winged seeds. Without a bush fire, the fruits can remain
trees are only functionally male since they also contain short-styled female flowers (to host their fig wasps) and pollen-producing on the plant for years with their seeds intact. Year by year another crop is added creating a canopy seed bank – life insurance
male flowers. Female trees are purely female with syconia lined exclusively with long-styled female flowers. This particular type against fire for the species.
of dioecy where the individuals of a species are either hermaphrodite or female is called gynodioecy. Pollination and seed production Banksias and other Proteaceae such as Petrophile, also from Australia, and the South African Aulax, Protea and Leucadendron,
follow a slightly different pattern in gynodioecious figs. After leaving her native “male” syconium, a female, pollen-laden fig wasp are not the only plants pursuing the strategy of an aerial seed bank in woody cone-like fruits on their branches. Serotiny, as this
will try to enter the ostiole of another syconium of its host fig species. She may find herself in another “male” syconium where phenomenon is called, has evolved several times independently in other, only distantly related plant families occurring in habitats
she can successfully deposit her eggs in the short-styled flowers. However, if she is unlucky, she will end up in a female syconium with frequent wild-fires. Australia harbours a wide variety of examples, including several species of eucalypts (e.g. Eucalyptus

petila), melaleucas (e.g. Melaleuca araucarioides, M. huttensis), and members of the she-oak family (Casuarinaceae). The SO WHAT IS A FRUIT?
Casuarinaceae are a group of around a hundred predominantly Australian species of trees and shrubs with drooping, evergreen Finally, relief came in 1994 when Richard Spjut published his Systematic Treatment of Fruit Types, the most recent and most
twigs that bear a strange resemblance to horsetails (Equisetum spp.). Weirder even, from a distance she-oaks look like conifers significant carpological classification of the twentieth century. Spjut’s attempt to bring some order into the 300 year-old chaos
although they belong to the dicotyledonous order Fagales, which also includes oaks and beeches. To add to the deception, they of fruit classi-fication was admirable in itself, but he also provided a precise scientific definition of the term “fruit” that effectively
bear rather striking cone-shaped fruits. Like the cones of the Proteaceae, those of the Casuarinaceae are formed by entire reinstated de Candolle’s liberating definition, allowing botanists for the first time in more than a hundred years to address
inflorescences, albeit in a slightly more complicated manner.The Casuarinaceae produce their wind-pollinated flowers in separate strawberries, pineapples and figs, as well as the cones of conifers, cycads and Welwitschia simply as “fruits.” In Spjut’s (re)-
inflorescences, either on the same individual (monoecious) or on separate male and female plants (dioecious). Female flowers lack enlightening classification system, gymnosperms and angiosperms are treated as equal, and Procrustean terms such as
a perianth and consist of nothing but an ovary. Within the tightly packed inflorescence, the ovary is subtended by a bract and “pseudocarp,” “false fruit” and “accessory fruit” – once again – become superfluous. They are replaced by the more appropriate
flanked on either side by a bracteole. As the ovary develops into a tiny, single-seeded samara, it remains tightly enclosed within expressions “anthocarpous fruit” and “compound fruit.” The present authors wholeheartedly embrace Spjut’s broad concept of
the enlarging bracts and bracteoles, which eventually become woody and form a cone. The symmetrical arrangement is revealed fruit as well as most of his proposed fruit types, although in a few cases, for the sake of the non-specialist reader, we have admitted
by its intriguing surface pattern. Often it is only after exposure to fire that the bracts and bracteoles separate and move apart to a more liberal terminology, especially with respect to the usage of the terms “nut” and “nutlet.”
release the samaras to the wind.
Finally, serotiny is found in genuinely gymnospermous cones such as those of the North American jack pine (Pinus The biological function of fruits and seeds
banksiana) and many other Pinus species. It is expressed mainly in habitats that are exposed to fairly frequent wild fires where the After such a bewildering overview, it is time to recall the reason for the astonishing diversity of fruits. Their startlingly complex
time gap between fires does not exceed the lifespan of the canopy seed bank. Interestingly, the bearing of seeds in relatively biology is a direct consequence of their vital dispersal function, which has exposed them to high adaptive pressures during the
massive, hard structures to protect them from predation and fire for a long time is a common parallel adaptation among serotinous course of evolution. Contrary to animals, which can move around and actively seek a suitable place to live, plants are rooted in
plants and explains the superficial resemblance between cones of the angiospermous banksias and the gymnospermous pines. the ground and so tied to one place. The chance to travel comes only once in their lifetime: when they are still tiny embryos
With the exploration of compound fruits we have reached the pinnacle of the angiosperms’ inventiveness when it comes to safely tucked away inside the seed. Whether a seed is shed with the fruit, as in drupes and nuts, or released from capsules and left
“packaging” their seeds. The superficial resemblance of the seed-bearing organs of some angiosperms and certain gymnosperms to its own devices, it must leave the parent plant to start a new life somewhere else. The reasons that seed dispersal plays such an
takes us back to our original question, “What is a fruit?” important role are straightforward.
Generally it would not be advantageous for a seed to germinate in its place of origin, where it would have to compete
CARPOLOGICAL TROUBLEMAKERS for space, light, water and nutrients with the parent plant and its siblings; and it would probably also encounter other unfavourable
If our foray into the wondrous world of carpology has proved anything so far it is that classifying fruits according to their conditions and hazards such as predators and diseases attracted by the parent plant. Travelling also offers the opportunity to reach
structure is a very difficult task. For nearly every carefully crafted scientific definition the angiosperms have produced a puzzling and colonize new sites, expanding the range of the species. In the end, the survival of not only the individual but of the entire
range of exceptions with which they have managed to foil all attempts to create a classification system of their fruits that is both species depends on the seed reaching a suitable place for germination and establishment. Seeds are the spermatophytes’ only
logical and practical. means of sexual reproduction, so their dispersal plays a crucial role in evolution. Like the transport of pollen between individuals,
Botanists attempting to tackle the overwhelming diversity of fruit types thrown at them by nature have ambitiously created seed dispersal is an important factor that helps prevent inbreeding by promoting gene exchange between different populations.
more than 150 different technical fruit names over the past two centuries. Unfortunately, in doing so they had little regard for Just as in humans, sexual reproduction in plants reshuffles the genes and creates new individuals with unique and sometimes
previously established terms, resulting in the creation of many confusing synonyms. They also repeatedly modified definitions of better character combinations, thus providing the raw material for evolution. It is therefore no exaggeration to say that the
established terms. All this was done using a diverse range of criteria indiscriminately, irrespective of whether they were survival of a species rests on the shoulders of both the seed and the fruit. With the seed phase offering such a vital window of
morphological, developmental, histological, ecological or physiological in nature. Made worse by the still unsettled concept of opportunity, over millions of years spermatophytes have developed an astounding diversity of dispersal strategies. Depending on
fruit, the result was a chaotic plethora of inconsistent carpological terms that by the mid-nineteenth century many botanists their individual lifestyle and habitat, plants surrender their seeds to the power of the elements, catapult them away, bury them in
found frustrating. Among the fiercest critics was the prominent German biologist Matthias Jakob Schleiden (1804-81), co- the ground or – most importantly – manipulate animals into carrying them.
founder of the cell theory. In 1849 Schleiden wrote: “Nowhere has purely diagrammatic compre-hension been so prevalent as in
the theory of the fruit; nowhere have botanists, starting from the language of common life and merely multiplying the words, DISPERSAL – THE MANY WAYS TO GET AROUND
taken so little pains to define with scientific strictness; and hence nowhere does terminology so vacillate among all definitions as The nature of the dispersal unit, called the diaspore, varies depending on the type of fruit. The diaspores of dehiscent fruits are
in fruit ... in short, the confusion is indescribable ... Here I will merely remark ... that in the general treatment of the theory of simply the seeds themselves. In indehiscent fruits the nature of the diaspore itself varies. It can consist of one or more seeds
fruit they have been playing an unaccountably frivolous game with the reader and student.” enclosed in fruitlets (multiple fruits), fruit fragments (schizocarpic fruits), entire fruits (simple fruits) or whole infructescences
Until recently the last comprehensive reviews of fruit terminology were those of Bischoff (1833), Dumortier (1835), and (compound fruits). The most extreme diaspores are tumbleweeds in which the entire plant becomes the diaspore. When the seeds
Lindley (1832, 1848). Hence, even today, little has changed. Confused by the tangled mass of terms and left without a standardized are ripe, the plant dies and curls up into a globular snarl of branches as it dries out. Eventually, the dead plant breaks off above
fruit classification system, botanists have invented their own simpler solutions in a desperate attempt to undo the Gordian knot the ground and is blown around by the wind. Plants demonstrating this behaviour are parti-cularly abundant in prairie and steppe
of fruit classification. Applying Procrustean means they force-fitted the few definitions that sufficed to address the most common environments where the wind can drive them across the ground for miles. Their seeds are scattered as they roll. Many typical
fruit types found in the impoverished flora of the temperate regions (especially of Europe) by creating inter-nally contradictory tumbleweeds belong to the Amaranth family (Amaranthaceae), such as the Russian thistle (Salsola kali), the tumble pigweed
names such as “dry drupes,” “drupaceous nuts,” “dehiscent berries” and “indehiscent capsules” for exotic misfits. The biggest (Amaranthus albus) and bugseeds (Corispermum spp.). A rather special tumbleweed is found in steppes and semi-deserts from
troublemakers of all, anthocarpous and compound fruits, demanded even more drastic disciplinary measures. Most botanists do Morocco to Southern Iran. Anastatica hierochuntica, a member of the mustard family (Brassicaceae), is famous for its reversible
not even consider them genuine fruits. hygroscopic movement and often sold by florists as a curiosity called Rose of Jericho. Although anchored by a tough taproot,
the plants can sometimes be torn out of the ground by the wind and behave like tumbleweed. In moist conditions, the dead
Bogus fruits and how to debunk them plant flattens by uncurling its branches, anchors itself to the ground and sheds its seeds. As in so many other semi-desert plants,
Surprisingly, most twenty-first-century botanical authors still subscribe either to Tournefort’s or Gaertner’s definition of a fruit the hygroscopic movement of Anastatica hierochuntica is clearly an adaptation to the dry conditions of its habitat, ensuring that its
as a mature flower or a mature ovary, res-pectively. But this still leaves anthocarpous and compound fruits to be sorted out. Their seeds are dispersed only when water is available for germination.
day of reckoning came not too long after Gaertner published his ideas on fruits. The first to address the “problem” was Carl Tumbleweeds are successful in their own way, but most plants disperse their seeds by more subtle strategies that do not
Ludwig Willdenow (1765-1812), botanist and former director of the Berlin botanical garden, who in the third edition of his require the sacrifice of the entire individual. To those able to read the sign language of nature, diaspores reveal their dispersal
Grundriß der Kräuterkunde (1802) branded any fruit that consists of more than just a mature ovary a “fructus spurius” (“spurious strategies through certain adaptations, if at various levels of encryption. Some strategies are simple, straightforward and easily
fruit”). Later he addressed individual fraudsters directly (Willdenow 1811), denouncing the strawberry, whose fleshy part is spotted even by the uninitiated observer.
formed by the receptacle rather than the ovary wall, as a “false berry” (“bacca spuria”). Willdenow was later backed by others,
among them the French carpologist Nicaise Auguste Desvaux who called them “pseudocarpien” (Desvaux 1813), which Wind dispersal
translates into English as “false fruit.” Other authors referred to anthocarpous fruits as “accessory fruits,” a term still widely used Among the most obvious adaptations of diaspores are those that facilitate wind dispersal (anemochory). The diversity of
today. In 1868, the well-known German botanist Julius von Sachs (1832-97) joined the alliance and debunked all fruits that anemochorous diaspores is enormous and is found throughout seed plants, including both gymnosperms and angiosperms. Wings,
include parts other than the ovary (anthocarpous fruits), and those that are formed by more than one gynoecium (compound hairs, feathers, parachutes and even balloon-like air chambers – anything that increases aerodynamic properties or buoyancy – all
fruits) as “bogus fruits” (“Scheinfrüchte”). Many adopted this view, among them such eminent botanists as the American Asa Gray facilitate transport by air. Such specialized organs can be present in seeds in dehiscent fruits, or in the fruits themselves if they are
(1810-88). Nevertheless, in the nineteenth century the carpological universe was still very much in flux and many of the early indehiscent. Often the structures are aesthetically pleasing, resembling masterpieces of engineering. It is therefore no surprise that
carpologists harboured more liberal ideas. Among these libertines was the great Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841), one the dispersal strategies of fruits and seeds have long captivated the imagination of scientists and the general public alike. Despite
of the most prolific botanists of all time.Whereas his orthodox contemporaries chose to reject anthocarpous and compound fruits the fact that the wind is a highly unreliable and unpredictable agent to be entrusted with one’s offspring, morphological adaptations
and considered gymnosperms too primitive to be included in carpological discussions, de Candolle (1813) put forward one of assisting wind dispersal are common among seed plants.Thin membranous aerofoils are very efficient, as proved by the great variety
the first systematic fruit classifications wherein a fruit could be the product of either one or several flowers, which included the of winged diaspores that have evolved independently. This can happen even within the same family, as shown by the various types
gymnosperms. Many others, including John Lindley (1848), adopted the same broad-minded vision. However, in the twentieth of winged camaras present in the Fabaceae (one lateral wing in Nissolia suffruticosa, Pterolobium stellatum and Tipuana tipu, a
century the concept of fruit became more restrictive when applied to angiosperms. This development was probably influenced peripheral wing in Dalbergia monetaria and Pterocarpus spp., four lateral wings in Piscidia spp. and Tetrapterocarpon geayi).
by Gaertner’s original definition of a pericarpium as the product of a mature pistil, which later became the basis for the definition
of fruit in modern textbooks. The fact that carpology became an increasingly neglected discipline may also have played a role. Wings
In any case, most modern authors adopted a narrow fruit-concept, teaching students the seventeenth-century notion that a fruit Among gymnosperms, it is the conifers that often possess unilaterally winged seeds that are wind dispersed, for example pines
is a mature ovary or, at most, a mature gynoecium including any associated tissues (for example, Jackson 1928; Raven et al. 1999; (Pinus spp.), firs (Abies spp.) and spruces (Picea spp.). However, the simple, uniform model of old-fashioned conifers is put to
Mauseth 2003). shame by the sheer diversity of winged diaspores in the angiosperms, whose winged nuts (samaras) can bear one or more wings
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in various arrangements. Many samaras possess just one unilateral wing that causes a helicopter-like flight as the diaspore rotates (Cardiospermum halicababum). Their boundless inventiveness has led the Fabaceae to develop the concept of balloon fruits, as proved
around its centre of gravity (i.e. the thickened, seed-bearing part of the fruit). This model is best known in the familiar fruitlets by the bladder senna (Colutea arborescens) from the Mediterranean, and the South African balloon pea (Sutherlandia frutescens).
of maples (Acer spp., Sapindaceae). Obeying the laws of aerodynamics, very similar looking diaspores, including both fruits and
seeds, have evolved in a variety of families. Unilaterally-winged samaras occur in the legume family (e.g. Luetzelburgia auriculata, Anemoballism
Neoapaloxylon spp. and Tipuana tipu), the she-oak family (e.g. Allocasuarina tesselata, Casuarinaceae), in ashes (Fraxinus spp., Wind can effect the dispersal of seeds indirectly by causing dehiscent fruits to sway so that they scatter or eject their seeds. This
Oleaceae) and the tulip tree (Liriodendron tulipifera, Magnoliaceae), to name just a few. Astonishingly similar in shape but form of indirect wind dispersal is called anemoballism and involves many herbaceous plants with poricidal and denticidal capsules
representing seeds rather than fruits are the anemochorous diaspores of many Meliaceae (mahogany family; e.g. Entandrophragma on long, flexible stalks. Poppy (Papaver spp., Papaveraceae) capsules function like pepper pots as they sway in the wind, releasing
caudatum, Swietenia mahogani), some Celastraceae (bittersweet family; e.g. Hippocratea spp.) and Proteaceae (e.g. Alloxylon spp.). large numbers of tiny seeds. The circle of narrow openings through which the seeds leave the capsule is well protected from the
rain by the protruding rim of the platform that carries the remains of the papillose stigma. Pinks (e.g. Petrorhagia nanteuilii),
Monoplanes campions (e.g. Silene spp.), carnations (Dianthus spp.) and primroses (Primula spp.) pursue the same strategy but their denticidal
Two opposite horizontal wings are typical of the seeds of the trumpet creeper family (Big-noniaceae), which includes the North capsules open with tiny teeth at the apex, leaving just a narrow opening for the seeds to escape. In the curious foraminicidal capsules
American trumpet creeper (Campsis radicans) and the Central American monkey pod (Pithecoctenium crucigerum).The aerodynamics of snapdragons (Antirrhinum spp., Plantaginaceae) three irregular apical pores break open with tiny re-curving valves. Interestingly,
of this model set the seeds into a rotational movement around their longitudinal axis, or alternatively afford them a smooth, in the lesser snapdragon (Antirrhinum orontium) the long style persists and develops into a stiff projecting rod, perhaps an adaptation
gliding flight, especially in still air. Although they are common in the Bignoniaceae, the world record for the largest, most familiar to passing animals, which are able to shake them even more effectively than the wind. Although the seeds of many anemoballists
gliding seed is held by a member of the gourd family (Cucurbitaceae). The ultra-light seeds of Alsomitra macrocarpa display highly ornate surface patterns, they do not usually have any distinct anatomical modifications that would assist further
(Cucurbitaceae), a liana from the jungles of south-east Asia, boast an incredible wingspan of 12-15cm but weigh just 0.2g. Their dispersal. However, their small size allows them to travel considerable distances if they are accidentally ingested by browsing
formidable gliding properties inspired the Austrian aviation pioneer Ignaz “Igo” Etrich (1879-1967) to design the “Etrich Taube” livestock or stick to the muddy feet of animals.
(“Etrich Dove”) in 1910, a monoplane later adapted and used for reconnaissance missions during World War I.
Diaspores with more than two wings can have them arranged like the spokes of a wheel around the periphery of their Water dispersal
flattened body. This model is present in the carrot family (Apiaceae; e.g. Artedia squamata, Eryngium paniculatum) and the Water facilitates dispersal in a variety of ways. The air bladders of balloon fruits and the high surface/weight ratio of many small
helicopter-like fruits of Tristellateia africana (Malpighiaceae), a woody climber from tropical east Africa. wind-dispersed diaspores coincidentally also afford good floatability in water. Plumed fruits and seeds may stay afloat thanks to
the surface tension of the water. Nevertheless, water dispersal of otherwise anemochorous diaspores is a haphazard event. Specific
Flying discs adaptations to water dispersal (hydrochory) are to be expected in aquatic plants, marsh and bog plants, and those living close to
In many Bignoniaceae two opposite wings expand into a wafer-thin peripheral wing that encircles the embryo-bearing part of water. The most important property of hydrochorous diaspores is, of course, floatability, which is often enhanced by a water-
the seed, as in the blue jacaranda (Jacaranda mimosifolia) from Argentina, the African flame tree (Spathodea campanulata), and the repellent surface. Impermeability to water also inhibits premature germination of the seed and provides protection against salt
Brazilian Zeyheria montana. The disc-shape is a common adaptation of wind-dispersed diaspores. In addition to those belonging water in sea-dispersed diaspores.
to the trumpet-creeper family, flattened, paper-thin seeds are also found in the Liliaceae (Cardiocrinum giganteum, Fritillaria Buoyancy is most commonly increased by enclosed air spaces and waterproof corky tissues. Such corky floating tissues are
meleagris,Tulipa spp.), Iridaceae (e.g. Iris pseudacorus), Caryophyllaceae (e.g. Spergularia media) and Plantaginaceae (e.g. Nemesia spp.). present in the diaspores of wetland plants from families such as Cyperaceae (e.g. Scirpus maritimus, seaside bulrush), Iridaceae (e.g.
Discoid wind-dispersed fruits are also common, for example in the Fabaceae (e.g. Pterocarpus spp.), Rhamnaceae (e.g. Paliurus Iris pseudacorus, yellow flag) and Alismataceae (Sagittaria sagittifolia, arrowhead). Similar adaptations are easily recognizable in the
spina-christi, Christ’s thorn), Rutaceae (e.g. Ptelea trifoliata, hop tree) and Ulmaceae (Ulmus spp., elm). fruitlets of members of the carrot family (Apiaceae) that live in wetland habitats, such as water parsnip (Sium suave), cowbane,
(Cicuta virosa), and fine-leafed water-dropwort (Oenanthe aquatica).The most prominent corky protuberances of any member of the
Spinning cylinders carrot family are found in Rumia crithmifolia, the only species of this monotypic genus from the Crimea. Rumia crithmifolia grows
Diaspores with multiple wings parallel to the longitudinal axis of a chunky, rather than flattened body perform a spinning on dry hillsides, which suggests that the swollen contorted ridges of the fruits are an adaptation to wind dispersal and, secondarily
motion, especially if the wind is strong.This model occurs in the fruits of the small burnet (Sanguisorba minor, Rosaceae) but these perhaps, rainwash. Featherlight but rather large and rounded, the fruits are easily blown across the ground. Other Apiaceae from
tiny four-winged nuts give only a temperate foretaste of what is possible in a tropical climate. Although members of the Fabaceae dry habitats in the Medi-terranean and western Asia possess similarly inflated wind-dispersed fruits (e.g. Cachrys alpina).
family have only a single carpel per flower they are endlessly versatile and have also developed various anemochorous fruit types, Tropical islands and coastal areas are rich in plants with fruits that can travel in the salty water of the sea. Among tropical fruits
including four-winged samaras such as those of the Jamaica dogwood (Piscidia erythrina). With a diameter of up to 8cm, the adapted to sea dispersal are drupes with stones that bear a thick, spongy or cork-like floating tissue around the actual seed. Fruits of
spinning cylinders of the southern African raasblaar (Combretum zeyheri, Combretaceae) are large although not nearly as this type can be dispersed by either animals or the sea, as demonstrated by the sea almond (Terminalia catappa, Combretaceae), whose
impressive as those of Cavanillesia hylogeiton (Malvaceae), a huge rainforest tree from the upper Amazon. With five large, paper- seaworthy fruits are eaten by bats. More common are large indehiscent fruits that structurally resemble drupes but have a mesocarp
thin, semicircular wings radiating at right angles from the elongated seed-bearing core, the fruits of Cavanillesia hylogeiton can be consisting of a hard, fibrous-spongy, seawater-resistant floating tissue. Fruits of this type are found in palms such as the nipa palm and
up to 18cm in diameter and some 15cm long despite the fact that they weigh just 10g. the coconut. The nipa palm (Nypa fruticans) is very common in mangrove swamps and tidal estuaries around the Indian Ocean and
the Pacific. Its large, football-sized, compound fruits resemble the cone of a cycad. When ripe, they break up into typical obovoid,
Shuttlecocks angular fruitlets. The single seed inside each fruitlet germinates before it is dispersed, the emerging pointed shoot assisting in the
Anthocarpous fruits in which parts of the perianth (sepals or petals) persist and enlarge to form a set of apical wings are detachment. With their hard outer epicarp and underlying fibrous-spongy mesocarp, the fruitlets of the nipa palm are well adapted
particularly interesting and beautiful. The result is a pseudosamara very similar to a shuttlecock. The most striking belong to the to seawater. But no fruit proves the success of this model better than the coconut (Cocos nucifera, Arecaceae), which further increases
Diptero-carpaceae – tall rainforest trees of the south-east Asian rainforests. Their single-seeded nuts remain in the persistent calyx its buoyancy by adding an air bubble inside the large endosperm cavity. Coconuts are perfectly adapted to seawater dispersal, can
whose sepals grow into a set of 2-5 apical wings that can be more than 25cm long (e.g. Dipterocarpus grandiflorus). The wings of endure months of travelling on ocean currents, and travel up to 5,000 kilometres, which explains the presence of coconut palms all
the very similar looking whirling nut (Gyrocarpus americanus, Hernandiaceae) are formed by two opposite tepals. Smaller over the tropics. When a coconut finally lands on a beach it germinates slowly, once the salt accumulated in the husk on its journey
shuttlecocks are found in the tropical genus Homalium (Salicaceae) and Dicellostyles, a peculiar genus of the Mallow family from has been washed off by the rain. On dry, free-draining sea sand, the liquid endosperm inside the coconut, commonly called “coconut
Sri Lanka with just one species, D. jujubifolia. The tiniest shuttlecocks of all are the cypselas of the sunflower family (Asteraceae) water,” provides a vital moisture reserve until the roots of the seedling reach fresh groundwater.
whose modified calyces can turn into wings (Galinsoga brachystephana, Xanthisma texanum), feathers (e.g Leucochrysum molle) or
parachutes (e.g. dandelion, Taraxacum officinale). Dispersal by raindrops
In the multiple fruits of certain Ranunculaceae (e.g. Clematis vitalba, traveller’s joy; Pulsatilla vulgaris, pasque flower) and Just as the wind can indirectly effect seed dispersal in anemoballists, the kinetic energy of dripping rainwater or dew drops can be
Rosaceae (e.g. Dryas octopetala, mountain avens), the style of the individual nutlets becomes a long, feathery appendage. exploited to ensure the expulsion of seeds from their fruits. Dispersal by dripping water, ombrohydrochory, can be achieved in two ways.
A splash-rain dispersal strategy has evolved in the stone-plant family (Aizoaceae). Many Aizoaceae (e.g. Lithops spp., living
Woolly travellers stones) with dehiscent fruits have their seeds flushed out of their capsules by falling raindrops. Whereas most capsules dehisce as
A simple but common adaptation to wind dispersal is the development of hairs in various arrangements. Diaspores that are evenly they dry out, those of the Aizoaceae repeatedly open upon contact with water and close again as they dry. This rare hygrochastic
covered with hairs are relatively rare. The seeds of Gossypium hirsutum (Malvaceae), whose long white hairs provide us with opening mechanism, which is an adaptation to the dry climate of southern Africa where most members of the stone-plant family
cotton, are the best-known example. Other members of the mallow family have their seed hairs arranged in longitudinal stripes are at home, ensures that the seeds are dispersed only when enough water is available for germination.
(e.g. Alyogyne huegelii), in a dorsal patch of spreading hairs forming a parachute (e.g. Hibiscus mutabilis), or in a single peripheral Still rare, but more common than hygrochastic capsules, are springboard mechanisms where the force of the falling drops
fringe of long hairs reminiscent of an Iroquois hairstyle (e.g. Hibiscus syriacus). Small woolly achenes are found in many Proteaceae hitting the fruit forces the diaspores to jump out. This mechanism, called rain ballism, is best expressed in members of the mint
in South Africa and Australia (e.g. Isopogon spp., Leucadendron spp.). family (Lamiaceae), in which the persistent calyx forms a cup that holds the four nutlets (mericarps) typically produced by the
More often, hairs are arranged in localized tufts as in the seeds of many Apocynaceae (e.g. Asclepias physocarpa, Nerium ovary. In lamiaceous rain ballists such as basil (Ocimum basilicum), selfheals (Prunella spp.) and skullcaps (Scutellaria spp.) the upper
oleander) and willowherbs (Epilobium spp., Onagraceae). As long as the seeds are inside the fruit their stiff hairs are folded tightly lip of the five-lobed calyx is enlarged into a spoon-shaped springboard to enhance the chances of catching falling raindrops.
together but as soon as the fruits open, the seeds unfurl their parachutes. In our temperate climate, both rain and wind ballistic dispersal mechanisms are deployed to disperse the seeds throughout
the winter.
Love-in-a-puff and other balloon travellers
As an alternative strategy to going airborne, diaspores develop large air spaces that help reduce their specific weight and increase Plants that do it for themselves
their air resistance. As the ovary turns into the fruit, it can become hugely inflated, creating a thin, often transparent bladder or In view of the sophisticated strategies that facilitate wind and water dispersal, the possibility that plants disperse their seeds
balloon around the seeds. Balloon fruits are dispersed whole and the seeds liberated as the fragile fruit wall disintegrates when it themselves may not sound at all advanced. Quite the con-trary. Self-dispersal or autochory involves highly complex mechanisms
is blown over the ground by the wind. Fruits of this type occur in the lesser honeyflower (Melianthus minor, Melianthaceae), the in which plants rely on their own means to eject their seeds. Such ballistic dispersal is achieved by explosive, dehiscent capsules or
American bladdernut (Staphylea trifolia, Staphyleaceae), the sapindaceous golden rain tree (Koelreuteria paniculata), and love-in-a-puff other contraptions that provoke a sudden release of energy.

The explosive opening mechanisms of fruits can be triggered either by passive (hygro-scopic) movements of dead tissues about 175-65 million years ago, several species of ginkgo were widespread throughout the ancient continent of Laurasia (today’s
as they dry out, or by active movements caused by high hydraulic pressure in living cells. North America and Eurasia). Their phenomenal age entitles them to some anachronistic behaviour.
When it comes to animal dispersal strategies the angiosperms are much more up to date. In terms of inventiveness, they
Hygroscopic tension outperform the gymnosperms in every way, proving that no other dispersal mode offers more opportunities than zoochory (animal
Capsules, follicles and other dehiscent fruits usually open gradually along pre-formed lines as the dead or dying pericarp shrinks. dispersal). Over many millions of years the angiosperms have developed and perfected a prodigious spectrum of strategies that
In explosively dehiscent fruits, stronger sutures can prevent the slow, continual release of energy. As a result, mechanical tension enable their diaspores to travel with animals, either as sticky hitchhikers attached to skin or fur, or by tricking animals into
builds up in the tissues of the fruit wall as they lose water, an effect that is enhanced by thick-walled fibrous cells with intersecting carrying them away in their mouth or gut.
orientations in adjoining layers. The cross orientation of the fibres creates contradictory tractive forces in adjacent pericarp layers
until the fruit shatters violently into pieces, which usually correspond to entire or half carpels. Becoming attached
The legumes of the bean family (Fabaceae) often explode. In the process the two halves of the single carpel twist in Hitching a ride on an animal is a very cost-effective way of travelling. This mode of dispersal, called epizoochory, may not even
opposite directions, separate, and eject their seeds. There are many familiar examples that never fail to attract the attention of require specific adaptations. Small diaspores without any organs to assist a particular dispersal mechanism often travel as stowaways
curious children, most notably lupins (Lupinus spp.), Chinese wisteria (Wisteria sinensis), common broom (Cytisus scoparius), gorse in mud sticking to the feet or feathers of waterfowl.This simple, effective means of travel caught the attention of Charles Darwin,
(Ulex europaeus) and sweet peas (Lathyrus odoratus). The distance over which the seeds are dispersed is usually quite short, a who collected and sowed such diaspores. Similar chance dispersal can be mediated by any animal or human covered in mud.
maximum of a couple of metres. As always, we need to look in the tropics for superlatives. Tetraberlinia morelina, an African legume Many low-growing plants that are able to position them within reach of furry passers-by possess diaspores specifically
tree from the rainforests of west Gabon and south-west Cameroon, holds the world record for ballistic dispersal. Assisted by its modified to attach themselves to animals. Unlike other types of animal dispersal, adhesive diaspores do not offer nutritional
great height, the tree can shoot its seeds over a distance of up to 60 metres. attractants, which means that dispersal happens by chance when an animal unwittingly picks them up. In other words, adhesive
A contender for second place is the sandbox tree (Hura crepitans) a member of the Euphorbiaceae, a large family fruits hitchhike rather than pay their fare – under any circumstances a cost-effective, albeit slightly unreliable, way of travelling.
characterized by explosively dehiscent capsules.The mandarin-sized fruits of Hura crepitans, which resemble a miniature pumpkin, In addition to being physiologically cheap, epizoochory has another great advantage. Unlike fleshy diaspores, the dispersal
erupt with great force, ejecting the seeds up to 14m (some sources claim up to 45m). In our temperate climate we find only distance of adhesive diaspores is not limited by factors like gut-retention times. Most sticky hitchhikers drop off by themselves,
miniature versions of exploding euphorbiaceous capsules in herbaceous members of the family such as the petty spurge but if they do not, they have the potential to travel long distances before they are groomed away or the animal moults or dies.
(Euphorbia peplus), sun spurge (Euphorbia helioscopia), dog’s mercury (Mercurialis perennis) and annual mercury (Mercurialis annua). The typical adaptations indicating epizoochorous dispersal are diaspores covered in hooks, barbs, spines or sticky
A very interesting example of ballistic dispersal is found in Esenbeckia macrantha, a Mexican tree from the citrus family substances. Examples are to be found on socks and trousers after a country walk in late summer or autumn. Among the most
(Rutaceae). Although a relative of citrus trees, Esenbeckia macrantha has rather different fruits. The knobbly, greyish-brown capsules frequent and tenacious burrs in our temperate climate are the nutlets of stickywilly (Galium aparine, Rubiaceae), hound’s-tongues
open slowly but the parchment-thin, hard layer of the endocarp continues to envelop each individual seed for a while longer. (Cynoglossum spp., Boraginaceae), wild carrot (Daucus carota, Apiaceae) and stickseeds (Hackelia spp., Boraginaceae), as well as the
Eventually, in the hot Mexican sun the endocarp pockets suddenly pop open and eject the seeds, which are subsequently anthocarpous fruits (pometums) of the sticklewort (Agrimonia eupatoria, Rosaceae) and the much larger burrs of the burdock
dispersed by ground-dwelling birds. (Arctium lappa, Asteraceae).The underlying principle of their adherence is simple and con-sists of small hooks that readily become
A specialized endocarp is also responsible for ballistic dispersal in the witch hazel family (Hamamelidaceae). Like entangled with the fur of mammals or alternatively with the tiny loops of thread in the fabric of clothes. It was the microscopic
Esenbeckia macrantha, witch hazel (Hamamelis spp.) and winter hazel (Corylopsis spp.) have capsular fruits (coccaria) that open structure of these diaspores that inspired the Swiss electrical engineer George de Mestral in the 1950s to develop the hook and
slowly. Once they are open, further desiccation causes the hard endocarp layer to change its shape, acting like a vice on the loop fastener that we nowadays all know under the name Velcro® (based on the French velour = velvet and crochet = hook).
single seed in each of the two loculi. Rising pressure pushes the hard, smooth seed to a point where it suddenly slips out of its Velcro-like hooks are present in the diaspores of many other plants, including the small nutlets of some buttercups (e.g.
straitjacket in a ballistic trajectory. The principle of exerting lateral pressure is also to be found in the fruits of certain pansies. Ranunculus arvensis, Ranunculaceae), wood avens (Geum urbanum, Rosaceae), sanicles (Sanicula spp., Apiaceae), the curious heart-
The three-carpellate capsules of the European field pansy (Viola arvensis), dog violet (Viola canina), and common blue violet shaped fruits of the Pima rhatany (Krameria erecta, Krameriaceae) and even some members of the bean family (Fabaceae).
(Viola sororia) open slowly as the carpels split along their midribs and fold down their margins to expose the seeds. As the boat- Burclover (Medicago polymorpha) and other species of the genus Medicago, for example, curl up their indehiscent pods (camaras)
shaped carpels dry out, their margins bend inwards and grip the seeds like a vice. Eventually, the pressure is so high that the into spiny balls. However, the gentle hook-and-loop principle is not the only way diaspores attach themselves to animals. Plants
seeds are expelled explosively. have also developed some rather sadistic means of ensuring the dispersal of their seeds.
Hydraulic pressure The story of the sadistic Tribulus

In addition to capsules with dead tissue that perform hygroscopic movements, there are fleshy fruits that actively build up Ferociously spiny diaspores that bite into flesh are found in a variety of unrelated families. One example from the warmer parts
hydraulic pressure in living tissue until their fruits detonate. Classic examples of fleshy fruits that explode at the slightest tremor of Europe, Africa and Asia is puncture vine (Tribulus terrestris, Zygophyllaceae). To some the plant is better known as devil’s thorn
when fully ripe are those of the touch-me-not (Impatiens spp., Balsaminaceae), the squirting cucumber (Ecballium elaterium) from or caltrop, because of the diabolical insidiousness of its diaspores. As the schizocarpic fruits of the puncture vine mature they split
the Mediterranean and its American relative, the seed-spitting gourd (Cyclanthera brachystachya), both in the gourd family into five indehiscent nutlets. Each nutlet is armed with two large and several smaller spines. Whichever way up they land, some
(Cucurbitaceae). of their spines point upwards like some medieval caltrop poised to penetrate animal skin or human feet. In the Hungarian plains
The segments of the fusiform capsules of the touch-me-not curl up instantly and hurl the seeds in all directions. At the these prickly hitchhikers cause sheep farmers considerable problems by inflicting festering wounds that make it difficult for their
breaking point the fruits are so sensitive to the touch that anything from a passing animal, raindrops, wind, and even seeds animals to walk. Obviously a successful concept, the caltrop model has been perfected by the threecornerjack (Emex australis), an
launched by a neighbouring fruit can trigger an explosion. The gherkin-sized fruits of the squirting cucumber apply a different annual herb from the knotweed family (Polygonaceae). Originally from southern Africa, it has spread throughout the warmer
strategy. They squeeze their seeds and a good supply of a lubricating watery liquid through a narrow opening at the base that is regions of our planet, where it has become a serious weed. The threecornerjack’s fruit is of the anthocarpous type and correctly
formed when the fruit stalk pops out like a champagne cork. The mechanism of the seed-spitting gourd is different again. The addressed as a diclesium. It consists of an achene-like ovary, which remains tightly enclosed by the persistent, hardened perianth.
pressure accumulated inside the fruit wall triggers an explosion that rips the fruit apart in such a way that, like a slingshot, it The hardened calyx is shaped to form three large straight spines that are arranged into a perfect caltrop poised to cripple animals
catapults the seeds several metres. and injure humans.
Another effective catapult mechanism involves the exertion of lateral pressure once again. A relative of the fig, the
compound fruits of Dorstenia contrajerva (Moraceae) from tropical America morphologically represent an “open fig.” Lots of tiny In the claws of the devil
drupes are inset in the surface of the plate-like infructescence. The fleshy outer layer of the drupes is thin at the apex and thicker To encounter the largest, most notorious burrs, the so-called devil’s claws, we must visit the tropical and subtropical semi-deserts,
towards the base, surrounding the miniature stones like a pair of pliers. Below the stone lies a swelling tissue that causes the jaws savannahs and grasslands of America, Africa and Madagascar. The New World devil’s claws belong to the genus Proboscidea (esp.
of the pliers to press together. Eventually the skin of the drupe ruptures at the apex and the stone shoots up to 4m through the Proboscidea louisianica) and their smaller relative Martynia annua, both members of the unicorn family (Martyniaceae). In South
air like a cherry-stone flicked between finger and thumb. America their carnivorous brethren from the genus Ibicella produce similar devil’s claws, or unicorn fruits as they are sometimes
called (e.g. Ibicella lutea). Whilst immature, the green fruits look harmless. Their true intentions are revealed only when the ripe
ANIMAL DISPERSAL fruits shed their outer fleshy cover to expose highly ornate endocarps. At their tip the endocarps possess a beak, which eventually
Abiotic dispersal mechanisms are advantageous in certain habitats and so suit the lifestyles of many plants. After all, in the splits down the middle to produce a pair of sharply pointed, recurved spurs. Once the ferocious spurs are unfolded the fruit is
temperate deciduous forests of North America about 35 per cent of all woody plants produce anemochorous diaspores. Despite ready to cling to fur or hoof, or even bore into skin.
its obvious success, dispersal by wind and water is both wasteful and unpredictable. The strength, direction and frequency of air Old World devil’s claws belong to the sesame family (Pedaliaceae); not surprisingly they are close relatives of the
and water currents are variable and unreliable. When scattered randomly, most seeds inevitably end up in locations that are Martyniaceae. The burrs of the Malagasy genus Uncarina look like miniature sea mines with long, sharply barbed spines. But in
unsuitable for germination and go to waste. Apart from being equally random, ballistic dispersal achieves only short dispersal terms of cruelty, nothing can beat the fruits of the grapple plant, Harpagophytum procumbens from southern Africa. The tardily
distances. In contrast, adaptation to biotic dispersal agents in the form of animals eliminates many elements of uncertainty dehiscent woody capsules bear numerous thick, sharply-pointed, barbed hooks that inflict serious wounds on anyone who is
associated with abiotic dispersal agents and offers much more efficient options. Animal movements are less haphazard than wind unfortunate enough to step on them.
and water, so fewer seeds are necessary to achieve sufficient dispersal to suitable establishment sites.
The advantages of animal-mediated dispersal are reflected in the fact that 50 per cent of gymnosperms (Ephedra, Gnetum, How to catch a bird
Ginkgo, a few conifers and all cycads) are animal dispersed, either offering fleshy seeds (cycads, Ginkgo), edible seed appendages Glue is seldom developed as an alternative to hooks in epizoochorous diaspores. The most notorious plants applying this rare
(Ephedra, conifers such as Podocarpus spp. and yews) or the seeds themselves (e.g. scatter-hoarder dispersed Pinus spp.). Even though strategy are several species of the genus Pisonia (e.g. P. brunoniana, P. umbellifera, Nyctaginaceae), aptly called birdcatcher trees.
the evil-smelling seeds of the ancient Ginkgo biloba find no takers among living animals, they must once have been part of Pisonia brunoniana is native to New Zealand, Norfolk Island, Lord Howe Island and Hawai’i, whereas the very similar P. umbellifera
someone’s diet. Their fleshy seed coat (sarcotesta), and the fact that they drop to the ground where they emit a pungent vomit- is more widespread throughout the tropical Indo-Pacific region. Their elongated fruits are wrapped in a persistent calyx that
like smell suggests that carrion-eating, ground-dwelling dinosaurs may once have been the Ginkgo’s natural dispersers. Ginkgos secretes a viscid substance along five longitudinal ridges. Like flypaper, the sticky strips trap many insects and these in turn attract
are true living fossils that have been around for more than 250 million years. During the middle Jurassic and Cretaceous periods, birds; they also become ensnarled by the extremely sticky fruits. As the birds attempt to free themselves they become covered in
English texts 277

more and more fruits. Apparently the targeted dispersers of the fruits – larger seabirds such as petrels, gannets and shearwaters – In dry habitats prone to frequent fires, such as the Australian heathlands and the fynbos in the Cape region of South Africa,
usually escape, somewhat disabled but laden with fruits. Alas, smaller birds often become completely immobilized and die. myrmecochory plays an even more important role. Storage in an under-ground formicary greatly increases the chance of
escaping destruction by fire as well as of being consumed by seed-eaters (granivores) such as rodents. Obviously, ant-dispersed seeds
Dispersal by scatter-hoarders have to be small to match the physical strength of their dispersers. Because of their multiple evolutionary origins, the organs that
The majority of zoochorous plants have developed mutually beneficial partnerships with animals, rather than simply exploiting participate in the formation of elaiosomes vary greatly. Most of the time they are genuine seed appendages (arils), derived from
their ability to travel. The animals receive an edible reward in exchange for their dispersal services. The simplest means of different parts of the seed coat or the funiculus. In the spurge family (Euphorbiaceae) and milkwort family (Polygalaceae) the
compensation, which does not require any special adaptations, is to surrender part of the seed crop to scatter-hoarding animals. elaiosomes are formed by an outgrowth of the seed coat around the micropyle. In the seeds of the greater celandine (Chelidonium
Squirrels and other rodents bury acorns (Quercus spp.), beechnuts (Fagus spp.), sweet chestnuts (Castanea spp.) and walnuts (Juglans majus, Papaveraceae) and many Aristolochiaceae such as the wild ginger (Asarum canadense) from North America or the European
spp.) underground to last them through the winter when other food sources are scarce. Birds such as bluejays (Cyanocitta cristata) asarabacca (Asarum europaeum), the raphe develops into a swollen oily appendage.
also cache acorns and beechnuts in cracks and crevices of tree trunks or in loose soil. Dispersal by jays is assumed to be the reason Elaiosomes of funicular origin are very common in ant-dispersed seeds. If the seeds of the Fabaceae possess any fleshy
for the rapid post-Pleistocene northward spread of oaks and other species. appendages, and many of them do, they invariably represent a modified part of the funiculus. Many of them have developed
Among gymnosperms there are about twenty species of pines (Pinus spp., Pinaceae) that are dispersed by scatter-hoarding funicular arils to attract ants, for example gorse (Ulex europaeaus), broom (Cytisus scoparius) and Australian Acacia species (e.g. Acacia
jays and nutcrackers. Most other pines are wind dispersed although some benefit from secondary dispersal by scatter-hoarders. vittata). The seeds of some cacti (e.g. Aztekium, Blossfeldia) and Caryophyllaceae (e.g. Moehringia trinerva) also possess elaiosomes
Several species native to the semi-arid forests of western North America, among them the torrey pine (Pinus torreyana) and the of funicular origin.
digger pine (P. sabiniana), possess large, heavy seeds with wings that are obviously too small to provide an effective means of wind As an alternative to seed appendages, many plants attract ants by offering edible swellings on their tiny indehiscent fruits
dispersal. The seeds drop almost straight to the ground where they are collected by rodents and jays, which scatter-hoard them and fruitlets. The achenes of Ranunculaceae, such as liverleaf (Hepatica nobilis), the nutlets of Lamiaceae, for example bugle (Ajuga
in the soil. Pines are known to have shifted several times back and forth between wind and animal dispersal during their reptans) and dead-nettles (Lamium album, L. maculatum, L. galeobdolon), bear elaiosomes that are formed by their short stalks or the
evolutionary history.Therefore, it is unclear whether the sugar and the digger pines are progressing towards perfecting the scatter- pericarp. Other examples of fruit-borne elaiosomes include the nutlets of certain Boraginaceae (e.g. Myosotis sparsiflora, Pulmonaria
hoarder dispersal syndrome and losing their wings entirely, or whether current selection pressures are directing them towards officinalis, Symphytum officinale) and the cypselas of some members of the sunflower family (e.g. Carduus spp., Centaurea spp., Cirsium
improving their aerodynamic properties by enlarging their wings. As an interesting adaptation to dispersal by scatter-hoarders, spp.), which are equipped with elaiosomes that attract ants. Interestingly, in the myrmecochorous cypselas of some species of
the wings of the seeds of the digger pine and others detach very easily along a predetermined breaking line, as if they are trying Asteraceae the pappus that usually facilitates wind dispersal is reduced so that it is unable to fulfil its original function. In the
to make the animals’ job of collecting and burying the seeds easier. Given enough time, the wings drop off by themselves. cornflower (Centaurea cyanus) the pappus rays are transformed into hygroscopically moving scales that enable the fruit to slowly
The strategy of sacrificing part of the seed crop to scatter-hoarding animals relies on the fact that not all cached seeds will creep on the ground as the humidity in the environment changes. Morphologically the most unusual elaiosome probably belongs
be eaten. Because of the forgetfulness or premature death of their collector, a good number of seeds always survive unharmed, to the grasses (Poaceae). In the itchgrass (Rottboellia cochinchinensis) and the related pitscale grass (Hackelochloa granularis) the
planted in suitable establishment sites well away from the shadow of the parent tree. individual spikelets with their caryopses are totally sunken into the shoot axis. At maturity, the shoot axis disintegrates at the nodes
Oaks, beeches, and other long-lived plants such as bamboos produce large crops of fruits once every few years in an into single-fruited segments (internodes), exposing the elaiosome growing from the tissue of the diaphragm inside the shoot.
unpredictable pattern. The phenomenon of synchronous pro-duction of bumper crops within a population has been called
“masting.” Ecologists have paid much attention to mast fruiting during the last twenty years and have come up with numerous COMBINING STRATEGIES
hypotheses to explain the phenomenon. One possible reason is linked to the fact that many well-known mast-fruiting species Ant-dispersed plants often combine myrmecochory with ballistic dispersal. For example, the seeds of certain violets (Viola spp.,
are wind pollinated. Mast seeding could therefore be a consequence of mast flowering, which increases the chances of Violaceae), spurges (Euphorbia spp., Euphorbiaceae), the squirting cucumber (Ecballium elaterium, Cucurbitaceae) and many shrubs
successful wind pollination in mast-flowering years. A second hypothesis suggests that plants can predict which years will be and trees in the arid regions of South Africa and Australia are first ejected from the fruit and then further dispersed by ants
the most promising for the establishment of seedlings. This can apply to fire-prone habitats, for example in Australia where attracted by the seeds’ elaiosomes. Fleshy fruits often combine ant dispersal with bird or mammal-dispersal by offering berries
the mast flowering of grass trees (Xanthorrhoea spp., Xanthorrhoeaceae) is triggered by fire. The burning of the surrounding whose seeds are equipped with elaiosomes that survive passage through the gut. This form of diplochory, where ants later collect
vegetation reduces competition and the ash of burnt plant matter increases the availability of nutrients. However, serotinous the seeds from the animals’ faeces is mostly found in the tropics, but also in some temperate plants such as yellow fairy bells
dicotyledons and conifers storing seeds in armoured fruits that release their seeds after a fire can exploit this opportunity much (Disporum lanuginosum, Ruscaceae) from the Great Smoky Mountains. The Australian quinine bush (Petalostigma pubescens,
more quickly. Picrodendraceae) spares the ants an unsavoury task by interposing yet another dispersal step. When the quinine bush is in fruit,
Another well-received theory suggests that occasional large reproductive efforts are more economic in terms of seed emus (Dromaius novaehollandiae) eat hardly anything other than its fleshy drupes. After passing through the emu’s gut the hard
production and survival than regular smaller ones. Mast fruiting produces more seeds than the available populations of predators endocarps reappear in the bird’s droppings. As the dung pile sizzles in the Australian sun, the endocarps shrink and finally explode
(e.g. scatter-hoarders, seed-eating insects) are able to consume, ensuring that in mast years larger numbers of seeds escape to propel the seeds up to 3m through the air. Exposed on the ground, the seeds’ elaiosomes soon catch the attention of ants,
unscathed. The great variation of seed production from year to year can have a strong effect on the plant populations involved which take them to the safety of their nest.
and on the populations of the animals that eat their seeds. In between mast years predators starve and their numbers fall until Other diaspores possess structures that can be interpreted as adaptations to facilitate both wind and animal dispersal. North
they are overwhelmed by food during the next bumper crop. Although this surprise tactic sounds plausible, its success depends American pine species with heavy-bodied, winged seeds are first (rather inefficiently) wind dispersed and subsequently scatter
on the response of the predator. Specialist predators can be hit hard but numbers of generalists who gorge on the nutritious seeds hoarded by animals (e.g. Pinus coulteri, P. lambertiana, P. sabiniana, P. torreyana). The suspicion that the large samaras of the wild teak
only when available (e.g. acorn-eating deer and pigs) remain the same. However, even specialists are sometimes able to outwit (Pterocarpus angolensis, Fabaceae) from Africa and the Brazilian zebra wood tree (Centrolobium robustum) also pursue a double
the cunning ruse of mast seeding. strategy (anemochory and epizoochory) has already been raised. Smaller suspects are found in temperate climates. The cypselas
New Zealand’s kakapo (Strigops habroptilus), the world’s heaviest (up to 3.5kg) and only flightless parrot has long been of the teasel family (Dipsacaceae) are characterized by a collared “airbag” that is formed not by the flower itself but by an outer
known to breed only in years with an overabundance of food supplies. One event that incites the kakapo to lay eggs is the mast calyx of four laterally-fused bracts surrounding the gynoecium. The actual calyx of the flower is transformed into a set of stiff
fruiting of the rimu tree (Dacrydium cupressinum), a conifer from the family Podocarpaceae. Although kakapos are generally awns. The cypselas of the Dipsacaceae, which are heavier and much plumper than their delicate counterparts in the sunflower
herbivorous and live on a variety of plant matter, they are particularly fond of the fruits of the rimu tree. In fact, during mast family (Asteraceae), apparently also pursue a double strategy: the collared airbag assists wind dispersal whilst their stiff calyx awns
years of the rimu, which occur every 2-5 years, the nocturnal birds feed exclusively on rimu fruits. Another example where can easily become entangled in the fur of a passing animal. The tiny pseudanthecia (achenes enclosed by joined modified bracts)
animals have adapted to preempt masting events was reported in the prestigious journal Science in 2006. Scientists have discovered of the Asian spikesedge (Kyllinga squamulata, Cyperaceae) and the fruitlets of certain members of the Araliaceae (e.g. Hydrocotyle
that both the American red squirrel (Tamiasciurus hudsonicus) and the Eurasian red squirrel (Sciurus vulgaris) have found a way to coorowensis, Trachymene ceratocarpa) possess both wings and hooks, indicating the same combined dispersal syndrome.
predict the mast seeding of their food suppliers (e.g. spruces, Picea spp.). In anticipation of the extra provision the squirrels
produce a second litter. The clue for the squirrels could come earlier in the year with the profusion of flowers or pollen cones, DIRECTED DISPERSAL
which they also consume. The strategy of mast seeding could help plants that rely on scatter-hoarders for the dispersal of their The phenomenon of seed dispersal by a sequence of two or more phases involving different dispersal agents is called diplochory.
seeds to reduce the loss of offspring even though sacrificing some seeds is part of the strategy. A far more common method to Many plants both in temperate and tropical habitats are diplochorous and have evolved to capitalize on the advantages offered
remunerate animals for their dispersal efforts is the provision of separate edible rewards that divert attention from the seeds. by different dispersal agents.The first phase of dispersal usually allows the seeds to escape competition in the shadow of the parent
plant where seedling mortality is high. During the second phase seeds are often moved to predictable locations, especially if
Dispersal by ants animals are involved. Ants and scatter-hoarders such as jays and nutcrackers, for example, deposit seeds below ground where their
On close examination, seeds of many plants, especially in dry habitats, turn out to carry a small yellowish-white oily nodule. In 1906 chance of survival and establishment is much higher than above ground, especially in fire-prone habitats. By attracting dispersers
the Swiss biologist Rutger Sernander described the strategy that lies behind these strange appendices and called it myrmecochory with particular lifestyles who ensure that seeds are carried to sites where they have a predictably higher survival rate than in
(Greek myrmex = ant + choreo = to disperse). Sernander observed that seeds bearing such an “oil body,” or elaiosome as he called it random sites, plants are able to direct the dispersal of their seeds, sometimes with just a single dispersal step. The evolutionary
in Greek, were irresistible to ants, which avidly collect the seeds and carry them to their nest. What triggers the stereotypical seed- advantages of such directed dispersal are obvious. Until recently it was thought that plants were unable to evolve dispersal
carrying behaviour is the presence of ricinolic acid in the elaiosome. Obviously the result of millions of years of co-adaptation, relationships with animals close enough to allow for directed dispersal; however, more and more cases are emerging that prove
myrmecochorous plants have evolved to produce the same unsaturated fatty acid in the tissue of their elaiosomes as that found in the opposite. Besides myrmecochory and dispersal by scatter-hoarders, the best-known example of directed dispersal involves
the secretions of the ants’ larvae. Once workers have hauled the seeds into the nest, they dismantle the nutritious appendage but mistletoes and frugivorous (fruit-eating) birds.
leave unharmed the rest of the seed, which is well protected by a hard seed coat.The tissue of the elaiosome, rich in fatty oil, sugars, Mistletoes are parasitic plants that live on the branches of trees. Taxonomically they belong to a group of three families,
proteins and vitamins, is not consumed by the ants but used to feed their larvae. Once the fatty nodule has been removed, the seeds the largest of which is the Loranthaceae with more than 900 species. Mistletoes are found worldwide and wherever they occur
become waste and are discarded on a nest midden, which can be either underground or above ground. The organic substrate of they have entered into close relationships with small frugivorous birds that feed largely on their fruits.The European mistle thrush
such refuse piles is rich in nutrients and offers better conditions for seedling growth and establishment than the surrounding soil. (Turdus viscivorus, Turdidae) even owes its name to its great appetite for the berries of the European mistletoe (Viscum album,
Myrmecochorous diaspores occur in over eighty plant families in which they have evolved many times independently. Santalaceae). The pulp of mistletoe berries contains viscin, a sticky mucilage that makes it difficult to separate the seeds from the
Adaptation to ant-dispersal is common among her-baceous plants in temperate deciduous forests in Europe and North America. flesh, even after they have passed through a bird’s gut. When, after a meal, a bird wipes its beak or bottom against a branch to get

free of the sticky seeds, the viscin ensures that the seeds stick to the branch. The branch of a host tree is the only place where In this co-evolutionary scenario, pulp first developed as a defence and was later, through a transfer of function, co-opted
mistletoe seeds can germinate. But since the birds eat hardly anything other than the berries of their mistletoe, the seeds stand a for animal dispersal. Of course, these fleshy rewards associated with fruits did not evolve only once in the plant world. The same
good chance of reaching their preferred establishment site. or similar sequences of evolutionary steps occurred many times in many different groups of plants, from the early gymnosperms
of the late Devonian and Carboniferous to the angiosperms. As soon as mutually beneficial relationships began to form, increased
FLESHY FRUITS opportunities for specialization resulted in bursts of evolution among both plants and animals. Relatively late in their evolution,
Mistletoe berries are just one of many examples of fleshy fruits that have evolved to be eaten by animals, who then carry the in the early Tertiary (65-2 million years ago), the angiosperms took advantage of the potential to recruit birds and mammals as
seeds inside their guts until they deposit them with their faeces. This strategy, which involves ingestion of the seeds by the seed dispersers. It was probably the seren-dipitous availability of new ecological niches after the mysterious demise of terrestrial
dispersing animal, is called endozoochory. Although ants perform a valuable role as seed dispersers they can carry only small seeds dinosaurs at the Cretaceous-Tertiary boundary that allowed them to develop new co-evolutionary relationships with these
for just a few metres. Other invertebrates occasionally disperse small seeds either after feeding on fruits (e.g. snails eating animals. The wealth of opportunities for co-adaptation triggered the rapid radiation of fruit and seed dispersal strategies, as well
strawberries), by accidentally ingesting them with soil (e.g. earthworms) or when burying seed-laden balls of herbivore dung as a burst of adaptive radiation among birds and mammals. During this time, many frugivorous and seed-eating birds (particularly
(dung beetles). Bigger animals that are able to transport much larger seeds over far greater distances offer much better options. among the passerines) emerged. Simultaneously, many modern angiosperm genera appeared, often with fruits and seeds that
In fact, in the history of seed plants, no other dispersal mechanism has proved more successful than endozoochorous dispersal by closely resemble those of their living descendents.
vertebrate animals. Today, about one third of the species in temperate deciduous forests produce fleshy fruits that are dispersed The traditional concept of co-evolution assumes that the ongoing co-adaptation leads to a situation in which the
by vertebrates. The proportion of endozoochorously-dispersed species climbs to nearly 50 per cent in Mediterranean shrublands extinction of one partner would greatly harm the other or, in extreme cases, lead to its extinction. As proved by figs and their
and neotropical dry forests, and reaches 70 per cent in subtropical humid forests. In tropical rainforests between 80 and 95 per respective fig wasps, such exclusive co-evolution is possible between flowers and pollinators. However, new evidence suggests that
cent of all plant species rely on fruit-eating vertebrates to disperse their seeds. Of these, birds and mammals form the most similar relationships between fruits and frugivores are rare. Where fruits depend on the continued existence of a single specific
important groups but in tropical environments fish and reptiles also play a (minor) role. disperser, the animal is most probably the last remnant of a once diverse group of dispersers. Evidence from the fossil record and
The tremendous success of the mutually beneficial relationships that have evolved between the angiosperms and recent observations suggest that the co-evolution of fleshy fruits and their dispersers has been diffuse, involving not just two
frugivorous animals has been a major contributor to the evolutionary success of this plant group. Fleshy fruits offered the species but rather classes of animals – for example, birds or mammals and plants. During diffuse co-evolution, the dispersing
angiosperms endless possibilities to engage with animals. The following chapters are devoted to this most enthralling aspect of animal influences certain traits of the diaspore but the disperser and the diaspore are not exclusively co-adapted. In other words,
the natural history of fruits. conflicting ecological requirements among the species of a certain com-bination of dispersers consuming a given fruit blur the
selective pressures. As a result, the traits of most fruits have evolved to make them attractive to more than one animal species. In
The evolution of fleshy fruits return, most frugivorous (fruit-eating) animals do not live exclusively on the fruits of a single plant species, if only for the simple
The dispersal of fruits and seeds through vertebrate animals (i.e., fish, amphibians, reptiles, birds and mammals) is a common reason that very few plants bear fruit all year round. Thus, diffuse co-evolution creates “ecological redundancy” that has a clear
feature of many gymnosperms and modern angiosperms. Of all dispersal strategies, endozoochory is the most efficient. Apart evolutionary advantage for the plant species involved: the loss of one or two dispersers or even an entire group does not result
from affording much more reliable transport over potentially long distances, the seeds of many endozoochorously-dispersed in the total collapse of the plant’s dispersal system.
species germinate much better after passing through the gut of an animal.
Little is known from the fossil record about how the close relationships between fruit-eating animals and plants began to The good, the bad and the ugly, or why fruits are poisonous
evolve millions of years ago. Most likely, it all started with the evolution of land-dwelling plant-eaters (herbivores), a way of life The hypothesis that fleshy seeds and fruits initially developed as a defence mechanism that was later converted into a bait to
that later allowed the dinosaurs to become the largest animals that ever roamed the Earth. The first seed plants evolved some 360 entice hungry animals into consuming the diaspores and subsequently (and unwittingly) disperse the seeds with their faeces
million years ago, during the late Devonian time period, long before the first dinosaurs existed. Only towards the end of the seems plausible. After millions of years of evolution, the fleshy fruits of today’s plants should have had enough time to perfect
following Carboniferous time period (354-290 million years ago) did the first reptiles appear on land, and it was not until the their seductive skills and provide us with a cornucopia of delicious treats. After all, they were designed by Nature to be eaten.
Permian (290-248 million years ago) that herbivores began to diversify.These first herbivores belonged to a group of small reptiles Nevertheless, anyone adventurous enough to experiment with wild fleshy fruits will find that a sour taste is the rule not the
(diapsids) that were the ancestors of the dinosaurs; their rise began during the Triassic (248-206 million years ago). The fossil exception. And for those not put off by the bad taste, a much more memorable experience lies in wait: deadly poison. We all
record proves that seed dispersal through vertebrate animals was in place by the late Permian at the latest. It was the arrival of remember the warnings of our parents not to eat the berries, pods and other fruits we encountered while playing outdoors, no
these early plant-eaters that led to the development of consistent dispersal relationships between animals and plants. The most matter how appetizing they looked. All too easily, young children assume that shiny red or black berries are sweet gifts from
common indication of animal dispersal, a fleshy outer layer or appendage, is perishable and so likely to escape fossilization. Mother Nature. Such a mistake can have fatal consequences if the berries are those of privet (Ligustrum vulgare, Oleaceae), deadly
Therefore, evidence of dispersal from fossils can only ever be indirect: for example, the presence of seeds in coprolites (fossil nightshade (Atropa belladonna, Solanaceae), Virginia creeper (Parthenocissus quinquefolia, Vitaceae), white bryony (Bryonia dioica,
faeces) and gut cavities of exceptionally well-preserved fossils. The oldest known fossil containing seeds belongs to a Cucurbitaceae), daphne (Daphne mezereum, Thymelaeaceae) or mistletoe (Viscum album, Santalaceae).
rhynchocephalian Protorosaurus from the late Permian. However, it turned out that the seeds belonged to a primitive conifer of So why, if the co-evolution between fruits and frugivores has driven fruits to become increasingly attractive to animals, do
the genus Pseudovoltzia, which was wind dispersed, suggesting that the Protorosaurus in-gested the seeds accidentally, probably so many wild fruits look delicious but taste so bad or are even poisonous? It seems like an evolutionary paradox, or one of nature’s
whilst browsing on the leaves of the tree. evil tricks. As with all misunderstandings, it is necessary to know the whole story. The truth is that fruits still have to defend
The Permian was followed by the Mesozoic era, spanning the Triassic (248-206 million years ago), Jurassic (206-142 themselves against all kinds of predators. In this respect, little has changed. From the very beginning, the potentially trouble-free
million years ago) and Cretaceous (142-65 million years ago). The flora of the Mesozoic was dominated by gymnosperms, many relationship between fruits and dispersers was spoiled. All kinds of creatures, from fruit flies to humans, learned to capitalize on
of which produced large seeds with a fleshy exterior, suggesting adaptation to animal dispersers. Most notably among them were the nutritious rewards provided by fruits, without dispersing their seeds. These pulp thieves eat the flesh but do not swallow the
the cycads and ginkgos, the remnants of which have survived almost unchanged as “living fossils.” In their Mesozoic heyday their seeds, either because their gape is too small (e.g. fruit flies, racoons) or because their intelligence and dexterity allow them to
dispersers were almost certainly dinosaurs, among them such awesome, herbivorous creatures as the Jurassic Brachiosaurus, which distinguish and remove indigestible parts of the fruit (e.g. some parrots, monkeys and apes). By taking the reward without
weighed between 30,000 and 60,000 kilos, and the Cretaceous Argentinosaurus – the largest land animal ever found – with an providing a service, pulp thieves have effectively become parasites in a previously mutualistic system.
estimated weight of 70,000 to 100,000 kilos. During the late Triassic, some 220 million years ago, the dinosaurs were joined by Other thieves are less interested in sweet, sugary pulp. For example, armies of insects have become specialized in preying
the first true mammals; and in the following Jurassic period the earliest known birds and the first angiosperms appeared. From on the most precious parts of the fruits, the seeds. What makes seeds such worthwhile targets is the highly nutritious food reserve
then on, with all the major groups of animals and plants in place, plenty of opportunities existed for the establishment of biotic that provides the tiny embryo plant with energy during germination. Among the worst seed predators are beetles. True weevils
dispersal mechanisms in both gymnosperms and angiosperms. – also called snout beetles for obvious reasons – form the largest group of beetles, taxonomically classified as the superfamily
But just how did plants come to produce nutritious fruits in exchange for the dispersal of their seeds? The classic Curculioinidea. Their membership counts more than fifty thousand species and nearly all of them are plant predators feeding on
assumption is that seeds and fruits came to produce edible fleshy rewards to attract animal dispersers by “co-evolution,” a leaves, shoots, roots, cambium, wood, flowers, fruits and seeds. In the face of such overwhelming diversity among their predators
reciprocal process of evolutionary selection in which the dispersing animal influences the ways in which the diaspore evolves and it is not surprising that there is hardly a plant that cannot be infested by at least one weevil species. Weevils are easily recognizable
vice versa. However, it would be teleological to assume that the fleshy seeds of the cycads and ginkgos and the nutritious fruit by their long snout, called a rostrum. The chewing mouthparts with which they bore their way into plant tissue are located at
pulp of the angiosperms evolved from the outset to attract animal dispersers. Like a chicken and egg conundrum, fruit-eating the end of it. Many species of snout beetle are serious agricultural pests. The granivores among them specialize in infesting fruits
animals could not have existed before fleshy seeds and fruits were available. A much more likely scenario is that fleshy layers were and seeds with their eggs. The females feed on young fruits and leaves, and insert their eggs into holes that they drill through the
initially developed as a defence barrier against predators, such as insects and diseases caused by fungi and bacteria. Fleshy layers fruit wall with their long rostrum. The larvae feed on the developing seeds inside the immature fruit. Either they leave the fruit
consist mainly of water and can be produced at much lower cost to the plant in terms of energy and materials than hard, dense as adults, or the grubs gnaw their way out of the fruit to burrow into the soil where they pupate and metamorphose into beetles.
tissues. Besides providing additional, if weak, physical protection, the fleshy cover most probably also retained distasteful or even Among the most dreaded pests are the hazelnut beetle, the grain weevil, and the boll weevil. The hazelnut beetle (Curculio nucum)
poisonous chemical compounds to ward off unwanted attention, including herbivores that killed the seeds while feeding on the is responsible for huge losses in hazelnut orchards in Europe and Turkey. Infestation of stored cereals, especially wheat, corn and
foliage. Modern seeds and fruits apply the same strategy, especially when immature. barley, by the grain or granary weevil (Sitophilus granarius), which is 3-4mm long, can lead to the devas-tation of entire granaries.
It is probable that during the next steps in the evolution of fleshy seeds and fruits, vertebrate herbivores consumed the In our homes, they can be found feeding on a bag of flour or a packet of muesli. The boll weevil (Anthonomus grandis) feeds inside
seeds and fruit and thus became “proto-frugivores.” Initially a consequence of seed defence, enhanced seed dispersal and its young cotton bolls and is feared by cotton farmers in the southern United States.The bruchids are a group of beetles that are
benefits to the plant then began to induce the escalating co-adaptation between seeds or fruits and frugivores: the plants adapted exclusively specialized in parasitizing seeds. They are sometimes called seed weevils but are not closely related to true weevils.
their pulp so that the animals found it more palatable and nutritious; and the fruit-eaters adapted their feeding habits to consume They belong to a different family of beetles, the Chrysomelidae (leaf beetles), of which they constitute the subfamily Bruchinae
the fleshy tissue without killing the seeds inside. The latter is still encouraged today, both by hard seed coats and endocarps (formerly family Bruchidae). Adult bruchids feed on the pollen and nectar of their host plants and lay their eggs on the ovaries
encasing the seeds, as well as by bitter-tasting or even poisonous seeds in otherwise non-poisonous fruits that are harmless as long of the flowers. Upon hatching, the young larvae burrow through the ovary wall into a developing seed and feed on its tissue. The
as they are not chewed. For example, cyanogenic glycosides are found in the seeds of many Rosaceae (e.g. apples, plums, apricots larvae pupate inside the same seed and emerge as young adults, boring characteristic exit holes in the seed coat and fruit wall,
and bitter almonds). In yew (Taxus baccata, Taxaceae), highly toxic cyanogenic glycosides are present in the seed coat (and all telltale signs of bruchid infestation. The fact that there are more than thirteen hundred different species of bruchids, ranging in
vegetative parts of the plant) while both the fleshy aril and the seed content are free from toxins. size from 1mm to 2cm, is proof of the success of their destructive strategy. Seed weevils are granivores (seed-eaters), many of
English texts 279

which specialize in legumes. They can devastate entire harvests of beans (Phaseolus vulgaris), peas (Pisum sativum), chickpeas (Cicer on the banks of the Manu River in Peru to eat soil from the riverbank. But they do not eat just any old dirt. They carefully
arietinum), cowpeas (Vigna unguiculata) and other pulses in the world’s poorest countries. choose one particular layer exposed along the riverbank that consists of very fine clay. Clay has the ability to deactivate toxins
However, granivorous insects are not the only animals that prey on seeds. Birds and mammals also boast legions of such as tannins and alkaloids that are present in fruits, leaves, stems and roots. It can also absorb pathogenic bacteria and viruses.
granivores. Finches specialize in eating seeds and so do many rodents (Rodentia), the largest order of mammals, which includes The beneficial effects of clay were known to many native peoples in Europe, Asia, Africa and America, where geophagy (dirt-
mice, rats, hamsters and squirrels. Seeds form at least part of the diet of many other animals, including deer and pigs, which feed eating) has been practised by humans for centuries if not millennia. For example, American Indians added clay to neutralize bitter
on acorns when they are available. tannins in acorns and toxic alkaloids in wild species of potatoes to make them edible. Even today, China clay, also known as
Apart from insects, birds and mammals hungry for seeds, Nature also harbours an endless diversity of much smaller kaolin, is sold in pharmacies as a natural cure for diarrhoea. For the macaw parrots who live on the bounty of fruits and seeds
predators prepared to devour any organic matter unable to defend itself: fungi and bacteria. With their resilient spores provided by the rainforest, their daily portion of clay is a remedy that mitigates the potential side effects of their fruity diet. But
omnipresent in air, water and soil, these dangerous enemies can cause all kinds of diseases. A fruit riddled with fungal or microbial not only fruit-eaters practise geophagy as a way of self-medication. The defensive chemicals present in fruits are also found
infection is unattractive to potential dispersers even if it is not completely destroyed. In both cases the fruit fails in its vital mission throughout the rest of the plant’s body, so herbivores face the same digestive challenges as frugivores. It is therefore not surprising
to disperse its seeds.This ancient game of attack and counter-attack has sparked off another, sinister kind of co-evolution between that sheep, cattle, elks, giraffes, zebras and elephants, as well as chimpanzees and gorillas, have been observed eating generous
animals and plants, an evolutionary arms race. Whilst selection pressures drove plants to constantly upgrade their physical and helpings of earth, especially when sick. Other examples of animal self-medication include the instinctive consumption of rough-
chemical defences, not only in their seeds and fruits but in all parts of their bodies, predators strove to breach them by constant haired leaves by geese, dogs, bears and gorillas as herbal scours to dislodge intestinal parasites.
adaptation. For example, the seeds of legumes (Fabaceae) contain a gamut of toxic deterrents, ranging from cyanogenic glycosides,
tannins and toxic amino acids to lectins (sugar-binding proteins), trypsin inhibitors (blocking protein-digesting enzymes in the Young and dangerous
intestine) and bitter-tasting alkaloids, to name but a few. Small amounts of golden chain (Laburnum anagyroides), lupin (Lupinus A fruit’s chemical defences are at no time more important than during its development. As long as a fruit is not fully mature, its
spp.) or crab’s eye (Abrus precatorius) seeds can cause lethal poisoning in both animals and humans. Even pulses, although bred for seeds are not yet viable. Their unfinished seed coats are soft and vulnerable, the embryo is underdeveloped, and the endosperm
centuries for human consumption, still require careful soaking, boiling, sprouting or fermenting to denature the toxins before has not yet been filled with energy-rich fat, protein or starch. Therefore, the premature harvest of its fruits, even by legitimate
consumption. This arsenal of chemical weapons discourages most potential aggressors but not bruchid beetles. During their long dispersers, is as much against a species’ survival strategy as an attack by predators and diseases. This explains why unripe fruits
co-evolutionary relationship with legumes, bruchids have acquired resistance to seeds full of toxic compounds that would poison make themselves as unattractive as possible by staying hard, green and firmly attached to the parent plant, while at the same time
other animals. In the course of evolution, the increasingly sophisticated weaponry of the legumes required extreme spe-cialization maintaining their chemical defences at a very high level. Fruits that are poisonous when ripe tend to be even more toxic when
on the part of the bruchids to a point where today a species of beetle can cope with only a few species of legumes. Similar host- still green, for example, elderberries (Sambucus nigra, Adoxaceae), the fruits of many species of nightshade (Solanum spp.,
specific relationships are found between true weevils and legumes (e.g. Australian Acacia species). Some have even focussed on Solanaceae), and numerous members of the gourd family (Cucurbitaceae). The immature fruits, as well as the rest of the plant of
the chemically well-defended seeds of the ancient cycads. Antliarhinus zamiae and A. signatus, two straight-snouted weevils of the the African balsam pear (Momordica balsamina, Cucurbitaceae) have in the past been used as one of the ingredients of arrow poison
family Brentidae, feed exclusively on cycad seeds. by tribes in the Benué region of Nigeria.
In addition to waging chemical warfare on thieving elements, fruits have to provide a worthwhile meal for bona fide There is also the possibility that fruits that are poisonous during their development become perfectly edible when fully
dispersers.With so many parasites causing conflicting selective pressures, the traits of fleshy fruits are probably the result of a trade- mature, as proved by passionfruits (Passiflora edulis, Passifloraceae), many solanaceous berries (e.g. Chinese lantern, Physalis
off between being sufficiently repulsive to the bad and ugly whilst remaining attractive to the good. Therefore, the ecology of alkekengi; cape gooseberry, Physalis peruviana) and the North American mayapple (Podophyllum peltatum, Berberidaceae), whose
fruits and vertebrate frugivores can be understood only by taking into account the evolutionary triangle between fruiting plants, immature fruits can be fatal if eaten. Most famous for being dangerous when young is the ackee. Scientifically named Blighia
their mutualists, and their predators and parasites, including granivores.Toxic chemicals in fruits and seeds almost certainly evolved sapida in honour of Captain William Bligh who presented the first plants to Kew Gardens in London in 1793, the ackee belongs
to mediate these interactions by balancing the potential cost of losing dispersers with the benefits of protecting seeds. The good to the soapberry family (Sapindaceae), which also includes the lychee (Litchi chinensis subsp. chinensis) and rambutan (Nephelium
news is that not only the parasites but also the mutualists co-adapted with fruits and seeds.Whether a certain chemical compound lappaceum). Although originally at home in West Africa where it was called anke or akye-fufuo, the ackee somehow reached
is poisonous or not depends on the species involved, a fact proved not only by the villainous bruchids. For example, many birds, Jamaica where the edible parts of its fruit became a vital ingredient in the island’s national dish of ackee and saltfish. Some sources
the most important group of animal dispersers, are able to eat fruits that are toxic to humans and many other mammals. The credit Captain Bligh with introducing the ackee to Jamaica in February 1793 when he delivered 1,200 precious breadfruit plants
berries of the European mistletoe (Viscum album, Santalaceae), a winter delicacy for small birds such as the mistle thrush (Turdus and other potentially valuable crops from the Old World. However, historical records indicate that Thomas Clarke, Jamaica’s
viscivorus, Turdidae), contain several small proteins that are highly toxic to mammals. The sweet-tasting, black berries of the deadly official botanist and supervisor of the botanical garden at the time, received the ackee in 1778, probably on board a slave ship.
nightshade (Atropa belladonna) and henbane (Hyoscyamus niger, Solanaceae) contain a very potent mixture of tropane alkaloids (e.g. Whichever way the ackee crossed the Atlantic, it has gained great popularity in the West Indies, despite the fact that its unripe
hyoscyamine, scopolamine and atropine) that interfere with acetylcholine receptors in the nervous system. Atropine in particular fruits are highly poisonous. Technically, the beautiful, pear-sized, bright red to yellow-orange fruits of Blighia sapida are loculicidal
causes severe symptoms in humans, including sweating, vomiting, breathing difficulties, confusion, agitation, hallucinations, and capsules. When ripe they dehisce to expose three shiny black seeds that are partly covered in a soft, yellowish aril. The texture of
finally coma and death. Atropine also has a pupil-widening effect that was already known in ancient Greece, where an extract of the seed appendage has been likened to scrambled eggs or cooked brains, hence its common name, “vegetable brain.” The tasty
belladonna (Italian for “beautiful woman’”) was frequently applied by women to enlarge their pupils. Widened pupils, naturally aril is the only edible part of the fruit and is full of nutritious, energy-rich oil. It is therefore not surprising that birds, the ackee’s
evoked by arousal, were supposed to intensify eye contact in romantic encounters. Deadly nightshade and henbane are also natural dispersers, find the arils irresistible and compete with humans who want to enjoy ackee and saltfish. There is a strong
thought to have been among the main ingredients of the hallucinogenic brews of medieval Europe, including “flying ointments” temptation to beat the birds by harvesting the fruits before they split open but the con-sequences can be lethal. As long as the
to give witches the sensation of flight. This kind of early drug abuse held dangers other than the risk of being burnt at the stake. fruit is immature and closed, even the arils contain the same defensive chemical that renders the rest of the fruit, including the
Atropa belladonna and Hyoscyamus niger are two of the most poisonous plants in the Western hemisphere; just three berries are seeds, inedible. The toxicity is caused by an unusual non-proteinogenic amino acid that induces severe hypoglycaemia in animals
enough to inflict severe poisoning, not only in children but also in domesticated animals such as cats, dogs and livestock. and humans, hence its name hypoglycin A. Between 1880 and 1955, before the toxic principle of the ackee was known, a
However, wild birds and certain mammals, including rabbits and deer, are able to eat the fruits and other parts of the plants mysterious illness emerged in Jamaica that killed approximately 5,000 people. Symptoms of the Jamaican Vomiting Sickness or
without suffering any ill effects. Toxic Hypoglycaemic Syndrome included violent bouts of vomiting, abdominal pain, aciduria, hypoglycaemia, coma and, in the
The presence of poisons that are harmless for one group of animals but toxic for others enables plants not only to ward most serious cases, death. Although the ackee was suspected of being toxic as early as the nineteenth century, the fact that it was
off predators but also to select the preferred dispersers from the available repertoire of frugivores. eaten by so many people with no ill effects made it difficult for researchers to identify the delicious fruit as the cause of the
illness. It is assumed that the consumption of unripe ackees continues to be the reason for many unexplained deaths in small
Enough is as good as a feast children in West Africa.
The fact that certain birds and mammals can eat fruits that are poisonous to other animals and to humans does not necessarily Fortunately, our most popular fruits can be enjoyed without risking life-threatening side effects. But whether poisonous
mean that they are totally immune to the toxins. Observations in temperate Europe of hawthorn (Crataegus monogyna, Rosaceae), or not, eating unripe fruit is generally not pleasant. Even if potent toxins are absent, a chemical defence remains in immature
ivy (Hedera helix, Araliaceae) and holly (Ilex aquifolium, Aquifoliaceae) – all three poisonous to humans – have shown that different fruits in the form of a bad taste. High concentrations of fruit acids, tannins and lignins create a sour, bitter, astringent tang,
species of birds spend similar periods of time on a certain plant and eat a similarly limited number of fruits (always fewer than sufficient to deter anybody with a potential interest in the fruit. Wild species, including the ancestors of many of our domestic
ten) at each feeding session. The birds’ instinctive behaviour suggests that they are not entirely immune to the poisons, just less fruits retain relatively high levels of these compounds even in ripe fruits, which is the reason that they do not generally have a
sensitive. As with everything else in life, too much of anything is not good. Even animals seem to realize this. In fact, most particularly nice taste. The main chemical compounds that render fruit flesh and other plant parts unpalatable are condensed
frugivores – birds and others – rely only partially or not at all on fruits. This is especially true in temperate regions with cyclical tannins. Tannins are large, complex polyphenols that bind and precipitate proteins, an attribute that has long been exploited by
fruitless periods. But even if there are only a few fruits that cause acute symptoms of poisoning, others often have constipating tanners to turn animal hides into leather. In the mouth, tannins interact with salivary mucoproteins, causing astringency and the
or laxative effects. For instance, figs, prunes and the fruits of the aptly named purging buckthorn (Rhamnus cathartica, typical, furry taste of unripe fruit. In the gut they inhibit digestion by reducing the availability of protein. Although bred to please
Rhamnaceae) have long been known for their cathartic effects and are used as natural laxatives. The presence of purgative or our palates, experience tells us that even apples, pears, bananas, plums, peaches, persimmons, grapes and many more of our
constipating compounds in fruits (e.g. sorbitol in Rosaceae, glucosides of emodin in Rhamnaceae) could be an adaptation to favourite fruits contain high levels of condensed tannin when unripe. During the ripening process, tannins are inactivated by
regulate seed passage rates in certain frugivores. Slowing down the digestion in loitering mammals can increase the dispersal forming large polymers or complexes with pectins. However, toning down astringency is just one of many complicated changes
distance, whereas rapid passage through faster moving animals, such as passerine birds, can reduce damage to the seeds caused by a young fruit has to undergo in order to become soft, sweet and juicy – in other words, a delicious treat.
gizzards and enzymes.
Despite these unsavoury side effects, there are animals that specialize in eating nothing but fruit. Such obligate frugivores are Climacteric fruits
found predominantly in the tropics where fruits are available all year round. Most of these exclusive fruit-eaters are birds (e.g. During maturation and ripening, fleshy fruits undergo many visible and invisible changes that ultimately render them both
macaw parrots, fruit pigeons, toucans, hornbills, cassowaries) and mammals (e.g. flying foxes, ruffed lemurs, spider monkeys), but palatable and attractive to potential dispersers. These changes either take place as a continuous, gradual process, or unfold swiftly
rarely reptiles (two species of monitor lizard). Somehow these specialists have found a way of coping with the large quantities of as the result of a hormonal signal. Hormone-controlled or climacteric fruits (Latin: climactericus = a dangerous or critical period in
toxins in their one-sided diet. Although little is known about how obligate frugivores detoxify harmful substances in their bodies, life) enter a phase of rapid ripening during which their rate of respiration (oxygen consumption) and their temperature increase.
certain animals are known to practise self-medication. For example, South American macaw parrots gather almost every morning The trigger for climacteric ripening comes from a burst of ethylene produced by the fruit itself. Ethylene is structurally a very

simple gaseous hydrocarbon (H2C=CH2), which acts as a plant hormone. Once the signal is received a whole range of new enzymes edible part enclosing bitter or poisonous seeds that are protected by hard seed coats (berries) or endocarps (drupes). Hard outer
are produced bringing about a multitude of changes. Tannins, organic acids and other chemical deterrents such as cyanogenic rinds are absent and the fruits remain attached to the plant until they are harvested. Naturally, not all characters of the syndrome
glycosides and alkaloids rapidly decrease in concentration as they are broken down or otherwise inactivated. Amylase enzymes are necessarily expressed at the same time.
convert starch into osmotically more active sugar, thereby making the dry, mealy flesh sweet and juicy. Depending on the kind of Meeting the sensory capabilities of their dispersers, the most obvious signal sent out by bird-dispersed fruits is colour. The
fruit, there is an increase not only in sugar content, but also in the level of other nutritious reward substances such as proteins and majority of ornithochorous fruits are red or black, less frequently yellow, orange, blue, white or green; or they display a mixed
lipids (in avocados, for example). As the pulp becomes more edible, pectinase enzymes soften the flesh by hydrolysing pectin, the pattern that combines several of these colours. Although it has often been assumed that red is the colour that birds can distinguish
substance that glues the cells together into a firm tissue. The same enzymes induce weakening of a particular layer of cells in the best against a background of green leaves, there is little evidence to support this theory. Moreover, the visual sensitivity of birds
fruit stalk. This “abscission zone” marks the spot where the stalk eventually separates from the plant, if only by its own weight. extends into ultraviolet wavelengths (320-400nm), an area of the spectrum that is inaccessible to humans and other primates,
Other ripening enzymes create the characteristic aroma of the pulp by preparing a cocktail of fruit esters through the chemical who can only perceive wavelengths between 400 and 800nm. The UV-reflectance of black and purple berries and drupes has
combination of organic acids and alcohols. Ethylene also triggers enzymes that mediate the breakdown of chlorophyll and the been shown to be an important signal for birds. The same phenomenon could explain the existence of white fruits such as the
synthesis of new pigments. As a result, the peel changes from green to the typical colour of the mature fruit. snowberry (Symphoricarpos albus, Caprifoliaceae) that are not particularly striking to the human eye. The wax layers of glaucous
fruits such as sloe (Prunus spinosa, Rosaceae) and blueberries (Vaccinium corymbosum, V. myrtillus, Ericaceae) have also been shown
One bad apple spoils the barrel to be highly UV-reflective.
Apples, tomatoes, and especially bananas are climacteric fruits that produce large quantities of ethylene. The ethylene they emit Colour is clearly the most important signal of ornithochorous fruits, but birds are perfectly able to spot drab-coloured
is a gaseous hormone that can even be used to ripen other climacteric fruits.This is useful because most fruit sold by supermarkets fruits (e.g. common hackberry, Celtis occidentalis, Ulmaceae). Colour preferences in birds might, therefore, be the result of learning
is unripe. If a ripening banana or apple is added to a bag of unripe avocados, peaches, pears, apricots, mangoes, papayas, figs, rather than dictated by innate visual sensitivity. The fact that many fruits are red when fully ripe while others are the same colour
guavas, or melons, they will be ready to eat within a few days. Artificially produced ethylene is used on an industrial scale to although they are still immature and unpalatable (e.g. blackberries) indicates that birds have to learn how to choose certain fruits.
synchronize the post-harvest ripening of tomatoes, bananas and pears, all harvested and shipped while immature because they are Experiments have confirmed that the colour preferences of most species of birds are inconsistent, even between individuals of
highly pressure sensitive and perishable when ripe. Timing of the ethylene treatment is crucial. Once climacteric fruits have the same species, and likely to change with age. For example, the instinctive bias for red fruits in young blackcaps (Sylvia atricapilla,
started the ripening process, there is little that can be done to slow it down as proved by the old English proverb “one bad apple Sylvidae) disappears with experience and is absent in adult birds. In the face of volatile colour preferences among birds, fruit
spoils the barrel.” Apples used to be stored in barrels in cool cellars to provide the family with fresh fruit during the winter. It colour is more likely to have evolved as a long-distance signal to enhance detectability. If the latter is indeed the motivation for
was important to exclude all damaged fruit because plant tissues also produce ethylene if they are damaged or diseased. One fruit choice among birds, then contrasts between fruits and their environment play a bigger role than their colour per se. This still
wormy or rotten apple can cause premature ripening of all the other apples in the barrel and thus spoil the whole batch. leaves open the question why red is the dominant colour among ornithochorous fruits. The reason could be a complex mixture
However, not all fruits are sensitive to ethylene. Non-climacteric fruits such as cherries, grapes, strawberries and most citrus fruits of influences, involving the birds’ innate instincts and colour sensitivity, their ability to learn by association how to interpret
produce very small quantities of ethylene. Although they gradually undergo the same changes during ripening as climacteric certain colour combinations, and enhanced contrast against foliage.
fruits they remain unaffected by the hormone.
How to catch the eye of a bird
Dispersal syndromes, the sign language of fruits In temperate regions, colour displays can be flashy but most are plain (for example, uniformly red), whereas in the tropics, many
The ripening processes that turn fleshy fruits from hard, green, floury, tart, odourless lumps into brightly coloured, soft, sweet, bird-dispersed fruits advertize flamboyantly with contrasting combinations of red, purple, yellow, blue and black. The mature
juicy, fragrant morsels are essentially an advertising strategy aimed at recruiting legitimate dispersers. For an advertising campaign ovary can be assisted by other organs to achieve these colour contrasts. In Ochna (Ochnaceae), the fleshy receptacle provides a
to be successful, its message must be communicated in such a way that it reaches the target customer group. The customers of bright red background for the black drupelets of the schizocarpic fruit (glandarium). A persistent red calyx accentuates the
plants with fleshy fruits are animal dispersers. We should not forget that the diffuse nature of selective pressures prevented the berrylets of the schizocarpic fruit (baccarium) of Tropaeolum speciosum (Tropaeolaceae), the black drupes of Heisteria cauliflora
evolution of tight co-adaptive relationships between fruits and animals with the result that the sign language used by fleshy fruits (Olacaceae) and the blue drupes of several Clerodendrum species (e.g. C. indicum, C. minahassae, C. trichotomum, Verbenaceae). The
to catch the attention of potential customers is not highly specific because it evolved to appeal to a broad audience. Nevertheless, black nuts of the tropical genus Hernandia (Hernandiaceae) are surrounded by a loose, brightly coloured, fleshy envelope formed
over millions of years of co-adaptation, frugivorous animal dispersers (predominantly birds and mammals) have strongly by two or three bracteoles (modified leaves). The bracteoles can be joined, as in the Chinese lantern tree (Hernandia nymphaeifolia,
influenced the traits of fruits. Quantitative observations have shown that the two characters that distinguish bird-dispersed Hernandiaceae), or free, as in the grease nut (Hernandia bivalvis). In the Japanese raisin tree (Hovenia dulcis, Rhamnaceae), the
(ornithochorous) from mammal-dispersed (mammaliochorous) fruits are size and nutrient content. As a general rule, ornithochorous contorted swollen fruit stalks subtending the small brownish drupes turn dull red and become sweet and juicy after frost. The
species have smaller fruits than mammaliochorous species. The larger a fruit, the more mammals are attracted as preferred succulent stems are edible with a pear-like, astringent flavour. They not only enrich the visual display but also provide an edible
dispersers, while at the same time birds are increasingly less effective dispersers, if only because of their smaller gape-size and lack reward for both animals and humans. By contrast, the thick, red fruit stalks that help advertize the poisonous fruits of the white
of teeth. The continuous spectrum of fruit sizes means that intermediate-sized fruits often draw on a mixed suite of vertebrate baneberry (Actaea pachypoda) from North America are a warning signal rather than an invitation to a sweet snack. A member of
dispersers, including both birds and mammals. Because of the strong correlation across species between fruit size and the dry mass the buttercup family (Ranunculaceae) with a monocarpellate gynoecium, each baneberry flower produces a single white berry.
of pulp the total energy reward per fruit increases from bird- to mammal-dispersed species. This observation – though generally The black dots left by the stigma at the apex of the berries greatly enhance the conspicuousness of the infructescence and have
valid – is slightly biased by the fact that bird-dispersed fruits tend to contain more lipids (e.g. olives, many palm fruits) than earned the plant the alternative name “doll’s eyes.” Finally, the anthocarpous fruits of the pomegranate vine, Palmeria scandens
mixed- and mammal-dispersed fruits, and therefore have a higher energy content relative to their weight. (Monimiaceae), a subtropical liana from the temperate rainforests of Australia, should be mentioned for their rather drastic
This is about as far as scientists from all relevant biological disciplines are prepared to agree on the extent to which a approach to attracting avian attention. Like an exploding rosehip, their fleshy hypanthium bursts open to reveal an eye-catching
specific disperser group has influenced the evolution of the traits of fleshy fruits. The general notion is that there are simply too exhibition of several red drupelets against the pinkish-red background of the hypanthium wall.
many other factors involved that outweigh the influence of bona fide dispersers on the survival of a species. Adaptive responses These are just a few of many examples of how the angiosperms enhance the appearance of their fruits by including all
limited by genetic constraints, inconsistent selection pressures over space and time, and considerable uncertainty as to the kinds of accessory organs, proving once more their boundless inventiveness. But the visual feast does not end with fleshy drupes
outcome of the interactions themselves because of unpredictable post-dispersal events (e.g. secondary dispersal, seed predators) and berries. It continues with fruits that open to release their seeds.
are considered the main obstacles to more tightly co-evolved relationships between fruits and mutualistic frugivores. However,
in the 1970s and 1980s, when seed dispersal ecology began to develop into a scientific discipline, ecologists ventured to take Fleshy seeds
visual, olfactorial and other unquantifiable traits into account in their attempts to find adaptive explanations for the enormous Dehiscent ornithochorous fruits – where the seed rather than the entire fruit is the diaspore – achieve similar contrasting effects
diversity of fleshy fruits and frugivore behaviours. Based on the hypothesis that co-adaptation between fruits and their preferred by integrating the seeds and seed appendages into the display. Offering sarcotestal seeds (seeds with fleshy seed coats) is probably
mutualists would lead to suites of morphological, physiological, biochemical and behavioural characters, ecologists defined the most ancient strategy to trick vertebrate animals into becoming dispersal agents. The ancient gymno-spermous cycads have
“specialized” and “generalized” dispersal syndromes. Despite recent criticism of the theoretical foundation underlying the adopted it as their sole dispersal strategy, attracting not only birds (for example, hornbills in Africa, emus in Australia) but also
concept of dispersal syndromes, many ecological studies confirm that certain fruit traits such as colour, size and protection are mammals (bats, rodents, monkeys), including Australian marsupials (possums, quokkas, quolls, brush wallabies, grey kangaroos).
clearly associated with either bird or mammal dispersal. Whether quantifiable or not, colour, texture and aroma usually provide Sarcotestal seeds have also evolved many times independently in the angiosperms. Familiar examples are magnolias
the best clues as to whether birds or mammals are the preferred dispersers of a particular fruit. (Magnolia spp., Magnoliaceae). Their primitive apocarpous gynoecia produce clusters of green, brown or red follicles. When ripe,
the follicles split along their ventral side to reveal shiny, bright red seeds, offering their fleshy outer seed coat layers (sarcotesta)
The bird-dispersal syndrome in exchange for a ride in the gut. To enhance their visibility, the seeds move in the wind as they dangle from silken threads that
Volant birds are by far the most important dispersers of seeds. The ability to fly affords them excellent mobility and enables them represent the unrolled spiral wall thickenings of the vascular bundles in their short umbilical cord (funiculus). Far more
to transport seeds in their gut quickly and over long distances. In terms of their effectiveness as seed dispersers, birds are probably flamboyant are the follicular displays of certain peonies (Paeonia sp., Paeoniaceae). In Paeonia broteroi, P. cambessedesii and P.
only rivalled by fruit bats. Mostly diurnal creatures with excellent colour vision but a poor sense of smell, birds rely on their eyes mlokosewitschii (Caucasian peony) the colour contrast of the fruit is greatly enhanced by mixing sterile red seeds with fertile black
rather than on their noses to locate food that they are unable to chew because of their lack of teeth. Only a few groups of birds, seeds, both with sarcotesta, and presenting them against the red background of the carpel wall. The stinking iris (Iris foetidissima,
including parrots, crows and New World blackbirds (family Icteridae), are capable of breaking up tough-skinned fruits with their Iridaceae), native to Europe and North Africa, reveals its bright orange seeds in a similar fashion when it opens its loculicidal
feet and beaks to reach pulp and seeds. Most other birds swallow fruits whole, which could be the reason that they are not put capsules in autumn. There are many more examples of sarcotestal seeds, especially in the tropics and subtropics, for example in
off by the sour or bitter taste that renders many bird-dispersed fruits unpalatable for humans. Nevertheless, birds have a clear bias members of the Cucurbitaceae (e.g. Momordica), Euphorbiaceae (e.g. Alchornea, Cheilosa, Sapium), and Phyllanthaceae (e.g.
towards certain fruits and prefer them when they are fully ripe. The colours of ornithochorous fruits are most likely the result of Aporusa). Some sarcotestal seeds are fancied not only by birds but also by primates. For example, the fleshy white seeds of the
a co-adaptive response to birds’ sensory preferences. Their function is to provide a conspicuous, reliable signal that indicates a Panamanian rainforest tree Tetragastris panamensis (Burseraceae) are eaten by red howler monkeys (Alouatta seniculus) and tufted
safe, nutritious reward. Taking into account all general avian strengths and limitations, except those of ground-dwelling flightless capuchin monkeys (Cebus apella).
specialists such as ratites (ostriches, emus, rheas and cassowaries), a predictable pattern can be formulated, termed the volant bird A rare example of a fruit that has gained great cultural and economic importance for its sarcotestal seeds is the
dispersal syndrome. When ripe, bird-dispersed fruits are typically small and have an attractive, brightly coloured but inodorous pomegranate (Punica granatum, Lythraceae). Together with olives, grapes, figs and dates, the pomegranate was one of the first five
English texts 281

fruits to be cultivated by humans. Its wild origins probably lie somewhere between Asia Minor and Iran. From there the have gained fame for their very high caffeine content. Guarana is added to soft drinks and has become a fashionable stimulant
pomegranate was brought to the Mediterranean region where it became naturalized a long time ago. The earliest archaeological in developed countries. Black seeds with white arils against red fruit walls would appear to be a successful dispersal concept as
evidence proves the presence of domesticated pomegranates in Bronze Age Jericho around 3000 BC. Throughout history, the it has evolved independently in various other plant families, including the Annonaceae (negro pepper, Xylopia aethiopica, tropical
delicious pomegranate has been regarded as a fountain of health and its profusion of seeds is seen as a symbol of fertility. So strong Africa), Dilleniaceae (Dillenia alata, Malaysia to Australia; seeds almost entirely covered by the white aril) and Fabaceae (e.g.
was the appeal of the pomegranate in the ancient world that in his famous Song of Songs King Solomon compared the beauty Manila tamarind, Pithecellobium dulce, Central America; Swartzia auriculata, South America).
and charm of his lover with the flowers and fruits of this mystical tree. The persistent calyx that adorns the apple-sized, orange- Another typical variation of the bird-dispersal syndrome is the display of black seeds with orange or red appendages against
red fruits is said to have been the inspiration for King Solomon’s crown, which became the model for all future crowns. Gaius the bright background of the fruit wall. This pattern is found in the loculicidal capsules of the bird-of-paradise flower (Strelitzia
Plinius Secundus (23–79 AD), better known as Pliny the Elder, described the pomegranate as one of the most precious medicinal reginae, Strelitziaceae) from South Africa, whose seeds are adorned with a curious aril resembling a shaggy orange wig. Although
and ornamental plants. Indeed, research has shown that among all edible fruits, pomegranates possess the highest concentration involving less eccentric arils, the same syndrome is found in bird-dispersed legumes, for example in the African mahogany (Afzelia
of healthy antioxidants, which reduce the risk of heart disease and cancer. In wild pomegranates, and sometimes in domestic africana) and certain Australian wattles (Acacia spp.). Whilst the funicular aril of Afzelia africana is a substantial lump of tissue that
varieties too, the rind of the fruit cracks, especially in dry years. As the fruit splits open it exposes the ruby-coloured seeds, which partly covers the seed from the hilar end, the arils of the coast wattle (Acacia cyclops), the blackwood (A. melanoxylon) and the dead
are gobbled up by birds. Those that drop on the ground are likely to fall prey to pulp thieves and seed predators including ants, finish (A. tetragonophylla) consist of a very long, fleshy funiculus, folded in two and wrapped around the periphery of the seed.
mice, porcupines and wild boars. Other Australian acacias, such as the earpod wattle (Acacia auriculiformis) and the hickory wattle (A. mangium) have similar
extended edible funicles but they unfold when the legumes open so that their seeds dangle in the air like those of the spindle
Flashy seeds tree and magnolias.
Wherever there are thriving bilateral relationships that benefit both partners, there will be cheats who try to take advantage without Some tropical and subtropical plants keep a lower public profile and camouflage their colourful arillate seeds in
compensating for the service or the product they receive. This cost-saving strategy is not only a sad reflection on human society but inconspicuous, dull-coloured capsules. The signal indicating readiness for dispersal is sent when the black seeds that contrast with
a general pattern in Nature. Saving material and energy affords an evolutionary advantage. Some frugivorous birds and monkeys play their colourful arils are suddenly exposed. The greenish-brown fruits of the titoki tree (Alectryon excelsus) from New Zealand,
the role of pulp thieves if they eat only the juicy parts of a fruit and drop the seeds under the parent tree. On the other hand, some another member of the soapberry family (Sapindaceae), burst open to expose a single black seed half-sunken in an intensely red,
plants have evolved strategies to trick animals into swallowing their seeds without providing food in exchange. Grasses deceive large fleshy aril. The eagerness with which birds harvest the seeds proves that the red arils of the titoki are at least as popular as the
herbivores by hiding their small, dry fruits among their leaves, a ploy for which the ecologist Daniel Janzen (1984) coined the phrase pale ones of its cousins the ackee and the guarana. In fact, red arils are far more common than pale ones in ornithochorous fruits.
“foliage is the fruit.” Janzen assumed the same guile in some dicotyledonous herbaceous plants with inconspicuous fruits not One of them even changed the course of history.
associated with any specific dispersal agent other than gravity, wind or surface water movements, such as clovers (Medicago spp.,
Trifolium spp.), goosefoots (Chenopodium spp.) and plantains (Plantago spp.). Others offer fruits whose contrasting coloration imitates Arillate seeds and the fate of New York
fleshy ornithochorous diaspores (e.g. berries, drupes, and sarcotestal or arillate seeds). Their appearance suggests they are edible, but The most precious and desirable red aril in all of human history is borne inside a rather humble fruit. When the thick-walled
in reality they offer no reward that is nutritious for the animal or energy-expensive for the plant. coccum of the nutmeg (Myristica fragrans, Myristicaceae) – initially green and later pale yellow to light brown – is split down the
Although the concept of fruit mimicry remains controversial, experiments have shown that at least some naïve frugivorous middle, a single large seed with a spectacular, lacy, crimson-red aril is revealed. Both the seed and the aril, known as nutmeg and
birds mistake the deceptive seeds of mimetic fruits for fleshy diaspores and eat them. Examples of mimetic fruits are rare and mace, have been one of the most precious commodities of the spice trade for many hundreds of years. Originally, Myristica fragrans
belong mainly in the legume family (Fabaceae), together with occasional suspects in the Sapindaceae (e.g. Harpullia spp.), was indigenous to the Banda Islands, a tiny group of islands that are part of the famous Spice Islands or Moluccas in the
Phyllanthaceae (e.g. Margaritaria spp.) and Ochnaceae (e.g. Ochna spp.). A common strategy among legumes is to offer black, red, Indonesian archipelago. The precise origin of the nutmeg had been a well-kept secret for centuries, until, in 1512, the Portuguese
or contrasting red and black seeds against the beige or pale yellow to deep orange-red background of the inner carpel wall. The became the first Europeans to set foot on the Banda Islands. In Europe at the time, nutmeg was considered a panacea for all kinds
snow wood (Pararchidendron pruinosum), a small Australasian rainforest tree, is also called monkey’s earrings because of its eye- of ailments, including plague and impotence. Even though the Portuguese purchased nutmeg and other spices from the native
catching twisted pods that boast shiny black seeds against the gaudy red background of the inner fruit wall. The unusual fruits of people at inflated prices, they still made enormous profits when they sold them in Europe, where a nutmeg was worth its weight
New Zealand’s North Island broom (Carmichaelia aligera) also raise suspicions of deceit. After the carpel walls have dropped off, in gold. Naturally, the lucrative spice trade also came to the attention of other European sea powers, especially the British and
the shiny red seeds with occasional black spots remain on permanent display surrounded by the persistent black (contrasting) the Dutch. By the seventeenth century the Dutch controlled all but one of the Banda Islands. Somehow the British managed to
frame of the fruit. establish a presence on Run, the westernmost Island of the Bandas, much to the displeasure of the Dutch. After several clashes,
Despite their attractive looks, the fruits and seeds of the snow wood, the New Zealand broom and their fellow fraudsters the British and the Dutch settled their disputes with the Treaty of Breda on 31 July, 1667. Historically, the most interesting part
are always hard and dry. This renders them useless to frugivorous birds but for enthusiasts of botanical jewellery they are treasures. of the deal was that the British returned Run Island to the Dutch in exchange for Manhattan Island, then just a small Dutch
Among the favourites are the pure red seeds of coral trees (members of the genus Erythrina) and others such as the red beadtree trading post in the New World. With the exchange of territories the Dutch gained a monopoly over the nutmeg trade, which
(Adenanthera pavonina) from south-east Asia and Australia, the Texas mescal bean (Sophora secundiflora), a native of the south- they defended ruthlessly. Every nutmeg leaving the Bandas had to be sterilized with lime so that no one could set up a rival
western United States and Mexico, and the Panamanian Ormosia cruenta. Even more eagerly sought are the bi-coloured red and plantation elsewhere. Any attempt to smuggle viable nutmeg seeds was punishable by death. The Dutch monopoly ended in the
black seeds of the pantropical rosary pea (Abrus precatorius, also called crab’s eye, jequirity bean or paternoster bean), the jumby early nineteenth century when the British temporarily regained control and used the opportunity to establish nutmeg plantations
bean (Ormosia monosperma) from South America and the Caribbean, and the American rosary snoutbean (Rhynchosia precatoria). in some of their colonies, including the island of Grenada in the eastern Caribbean.Today, Grenada is the second-largest producer
Certain coral trees, such as the Malagasy Erythrina madagascariensis, also have red and black seeds. of nutmeg after Indonesia.
Nutmeg and mace have a similar, highly aromatic taste but the aroma of the aril is considered more refined and delicate.
Dangerous beauty Nutmeg was once believed to possess magical powers and was used as a medicine, aphrodisiac and hallucinogen. In fact, the seed
Despite their great beauty, the seeds of the crab’s eye contain one of the strongest plant poisons known.The toxic principle, called contains myristicin, a phyenylpropanoid with hallucinogenic effects. Between half a seed and two seeds are needed for a trip.
abrin, is a lectin (glycoprotein) that attacks the ribosomes of eukaryotes, the factories of protein biosynthesis in cells. With an Slaves on board spice-laden vessels are said to have helped themselves to the drug to soothe their suffering and evoke a pleasant,
estimated lethal dose for humans between 0.1 and 1 microgram per kilogram of body weight, less than 0.003gm could kill a euphoric feeling. However, overindulgence in nutmeg has some very unpleasant side effects including palpitations, blurred vision
child. Fortunately, the seeds have a very hard seed coat and as long as they are not damaged, they are harmless, even if swallowed. and extreme nausea. Severe poisoning can even lead to coma and death. Today, nutmeg and mace are mainly used as spices by
However, the manufacture of botanical jewellery can be a dangerous occupation if holes are drilled through jequirity beans. The the food industry and in domestic cooking. Harmless in moderate amounts, ground nutmeg adds a delicate flavour to such
dust from the seeds can cause blindness on contact with the eyes, and inhalation or contact with open wounds has even worse mundane dishes as spinach, mashed potatoes, soups, and German Bratwurst.
consequences. Symptoms of poisoning appear hours or even days after contamination; they include nausea, vomiting, severe As the contrasting colour scheme of the nutmeg fruit leads us to predict, its natural dispersers are birds. In Indonesia,
abdominal pain, diarrhoea and a burning sensation in the throat. Later, drowsiness and ulcer-like lesions of the endothelia in the pigeons from the genus Ducula and hornbills (family Bucerotidae), both able to gulp down large seeds, are probably the most
mouth and oesophagus, convulsions and shock finally lead to coma and death. A simple way to detoxify the perilous seeds is to important natural dispersers. In South America, guans (Penelope spp.), trogons (Trogon spp.) and toucans (Ramphastos spp.) disperse
destroy the poison with heat. At temperatures above 65°C, abrin denaturates so that the seeds are edible once boiled. the very similar seeds of Virola, a myristicaceous genus closely related to Myristica fragrans.
Colourful appendages Dispersal by mammals

As demonstrated by the ackee (Blighia sapida), offering edible arils (seed appendages) as attractants can be an efficient alternative Birds are by far the most important vertebrate seed dispersers worldwide. The wonderful diversity of colourful ornithochorous
to sarcotestal seeds. Arils can arise from localized growths of the seed coat, but mostly they are formed by the funicle, which fruits reflects the pivotal role they play in the life of many plants. Fruit-eating mammals have also entered into distinct co-adaptive
becomes partly or entirely swollen and fleshy. In many small seeds, tiny pale arils have evolved as an adaptation to ant dispersal. relationships with fruits, particularly in the tropics.Visitors to tropical countries, from the early explorers to today’s holidaymakers,
Larger seeds such as those of the ackee can bear similar but larger appendages to attract birds. Playing to the animals’ visual acuity, have always been fascinated by the diversity of tropical fruits, which look and smell so very different from anything growing in
stark contrasts are once again of prime importance if avian dispersers are to be lured, and the arils have to play their part. One the temperate northern hemisphere. People are impressed by their large size, curious appearance and fruity aroma (which can be
of the few north-temperate examples with spectacularly coloured fruits offering arillate seeds is the spindle tree (Euonymus disagreeable to European noses), but most are not aware that the exotic appearance of many tropical fruits is part of a plot to
europaeus, Celastraceae). The bright red loculicidal capsules have the shape of a bishop’s mitre and open to expose three or four bribe equally exotic mammals into devouring them. Being mammals themselves, humans, too, fall for the seductive ploys of many
seeds wrapped in a deep orange aril. Once the pendulous fruits are fully open the seeds drop out and dangle from their short of these fruits, which include avocados, bananas, custard apples, dates, figs, guavas, jakfruits, lychees, mangoes, mangosteen, melons,
funicles to add movement to the display, a ruse also employed by magnolias and others. Although the fruits of the spindle tree papayas, passionfruits, pineapples, rambutans and soursops.
impress observers in temperate Europe, as usual the tropics boast much larger and far more colourful specimens. The general syndrome of diaspores adapted to mammal-dispersal (mammaliochory) is similar to the bird-dispersal syndrome.
The flamboyant display of the West African ackee is a good example of a tropical advertising strategy that involves seed However, the different life-styles and sensory physiology of mammals have influenced the evolution of co-adapted fleshy fruits
appendages as bird catchers. Its striking colour scheme – orange-red capsules, black shiny seeds with yellowish-white arils – is in different ways. Leaving aside larger flightless birds such as ostriches, emus, cassowaries and other ratites, on average mammals
replicated by some of the ackee’s relatives such as the guarana (Paullinia cupana), a vine from the Amazon rainforest. As the bright have a larger body mass than birds. Most mammals are colour-blind night-feeders with a strong sense of smell, and lead a
orange capsules split, one to three black seeds embedded in white arils emerge, looking curiously like human eyes. The seeds terrestrial rather than an arboreal life. Their claws and teeth allow them to manipulate and masticate their food. The co-adaptive

response of mammaliochorous fruits includes large size, the possession of a thick skin or tough rind impregnated with repulsive them great dexterity. Despite the fact that primates eat all kinds of soft- and hard-skinned fruits that are primarily
chemicals (e.g. essential oils in citrus peel), and strong physical or chemical protection of the seeds to discourage their destruction ornithochorous or chiropterochorous, a separate primate-dispersal syndrome has been identified. This includes the typical dull
by mastication. Colour, the most powerful signal of bird-dispersed fruits, is lost upon colour-blind creatures and replaced by a coloration and potentially unpleasant, heavy smell of mammaliochorous fruits, in combination with a hard outer husk that
strong olfactorial signal tuned to charm their sensitive noses. Therefore, mammal-dispersed fruits tend to have drab colours requires strength and skilful manipulation before the edible parts can be accessed. Examples of such armoured fruits eaten by
ranging from various shades of green, brown and pale yellow to dull orange, and emit a heavy, sweet, often musty, sour or rancid primates include the monkey apple (Strychnos spinosa, Loganiaceae), mangosteen (Garcinia mangostana, Clusiaceae), cacao pods
odour. Those fruits aiming at collection by ground-dwelling dispersers tend to be dropped as soon as they are ripe to provide (Theobroma cacao, Malvaceae), baobab (Adansonia digitata, Malvaceae), and the famous (or rather infamous) durian (Durio
easy access. Temperate examples of the latter grow in our gardens, among them our all-time favourite, the apple (Malus pumila) zibethinus, Malvaceae).
and its cousin the sweet-smelling quince (Cydonia oblona). Both originated in western Asia. Despite their long history of human
domestication they still display the dull green or yellow coloration and smell of a typical mammal fruit (except for some red Monkey apple
apple cultivars). Like their wild ancestors, their fruit ripens to coincide with the time when consumers of larger fruits, such as The monkey apple (also called kaffir orange or Natal orange) is native to tropical and subtropical Africa, where its leaves, roots
bears, are eating as much as they can to prepare for their long winter hibernation. and fruits are used medicinally. Numerous, physically weakly protected but poisonous, large, flat seeds embedded in an edible soft,
Despite the fact that many mammaliochorous fruits can easily be identified as such, the full suite of characters defining the juicy pulp occur inside the smooth, green to yellow, hard-shelled fruit (an amphisarcum). The fruits are the size of a small orange,
ideal mammal-dispersal syndrome is not always expressed. As usual, genetic inheritance sets limits, and diffuse selection pressures and are eaten by monkeys and baboons as well as bush pigs and eland antelopes. Local people in Africa turn the emptied woody
push for trade-offs to ensure a balance between attracting legitimate dispersers and repelling unwanted seed predators and pulp shells of the monkey apple into artefacts including decorative balls and musical instruments such as the marimba.
thieves. The fact that many fruits are eaten by birds, bats, monkeys and other mammals proves the impossibility of drawing clear
borderlines between the different dispersal syndromes. This problem is even more evident in the impoverished faunas of the The Queen of Fruits
temperate regions, where many predominantly carnivorous animals include a substantial amount of fruit in their diet. In fact, With its soft but very thick, dark purple, bitter-tasting outer husk with 5-10 flat seeds embedded in a juicy, snow-white to pinkish
bears, racoons, ringtails, weasels, ferrets, martens, otters, badgers, dogs, wolves and foxes are among the most important mammalian pulp inside, the mangosteen presents the typical features of the primate-dispersal syndrome.What appears to be an aril or a sarcotesta
dispersers in the temperate northern hemisphere. around the seeds is, in fact, the inner fruit wall (endocarp), which has wrapped itself around each seed and turned pulpy. Even though
In spite of the difficulty in quantifying and thereby scientifically proving the adaptational nature of many traits linked to developmentally not part of the seeds, the pulp is tightly attached to them and difficult to remove, a strategy that aims at manipulating
distinct animal dispersal syndromes, ecologists have ventured to propose even finer distinctions within the mammal-dispersal potential pulp thieves into swallowing the seeds. Although not related, the mango (Mangifera indica, Anacardiaceae) applies the same
syndrome. cunning ruse by mixing the long hairs that cover the surface of its single-seeded stones into the pulp.
As predicted by the mangosteen’s appearance, monkeys love its fruits, as do humans. Praised for centuries as the Queen of
The bat dispersal syndrome Fruits, the mangosteen is one of the most delicious tropical fruits. It is enjoyed by people in its native south-east Asia and other
Along with birds and monkeys, fruit bats are the most important seed-dispersing animals in tropical rainforests. Like birds, their tropical countries where it is cultivated. And now Europeans have learned to value it too, especially as it lacks the typical musty
ability to fly renders them excellent candidates for highly effective seed dispersal. When feeding, fruit bats do not necessarily smell of many other tropical fruits. Unfortunately, the shelf-life of the tennis-ball-sized fruits is brief, only two or three days when
devour the entire fruit. Any harvested fruit is usually taken to a roost or another safe place nearby before being eaten. Most of fully ripe. If they are to reach Western supermarkets they have to be harvested while still unripe, which is good for business but
the time, they suck out the juice from the pulp and discard the remnants, including the seeds. Consequently, the average dispersal bad for their taste. Whoever is fortunate enough to enjoy naturally ripened mangosteens straight from the tree will be delighted
distance is only a few hundred metres, despite the fact that some species of flying foxes are known to visit feeding grounds up by the deliciously fruity smell and exquisite taste – described variously as a blend of pineapple and peaches or reminiscent of
to 40km away from their roosting sites. Only very small seeds such as those of figs, which are swallowed with the pulp, have any strawberries mixed with oranges. Queen Victoria heard about the legendary fruit and allegedly once offered a large reward to
chance of being transported for many kilometres before being deposited with the faeces. anyone who would bring her a mangosteen to taste.
Within the zoological order Chiroptera (bats), frugivory has evolved independently among Old and New World bats. The
Old World fruit bats all belong to the Pteropodidae, the only family in the superorder Macrochiroptera (= large bats), so named Cacao – food of the gods
because it boasts the largest bats in the world. Although the smallest members of the family measure only 6-7cm from head to Monkeys are the main dispersers of the indehiscent pods (amphisarca) of the chocolate tree (Theobroma cacao, Malvaceae) in the
tail, flying foxes (Pteropus spp.) can be as long as 40cm with a wingspan of 1.7m. The Pteropodidae are widely distributed Amazonian rainforest.The rich yellow- to orange-coloured fruits are protected by the thick, tough rind that is typical of primate-
throughout the tropical and subtropical regions of Africa, Asia and Australia, and include more than 160 species.Their frugivorous dispersed fruits. Like the mangosteen, the inner edible part consists of a sweet, white, juicy pulp that surrounds the large seeds.
counterparts in the New World are generally smaller and belong to the family Phyllostomatidae (American leaf-nosed bats) in However, unlike in Garcinia, the nutritious reward represents a true sarcotesta. Although monkeys avoid swallowing the soft,
the order Microchiroptera (= small bats). Contrary to Old World fruit bats, which have relatively simple ears, New World fruit bitter-tasting seeds that rely on chemical rather than physical protection, they still disperse them. They remove the cohesive lump
bats use sophisticated echolocation for their navigation. With just one exception, the Pteropodidae lack the ability for of up to fifty fleshy seeds from the fruit, and then take their bounty to a safe place in the canopy where they nibble off the
echolocation and rely on vision to avoid obstacles, and their sense of smell to locate fruit. The two groups also differ slightly in luscious sarcotesta. The fact that cacao trees bear their fruits on the trunk and larger branches can be interpreted as an indicator
their dietary preferences.Whereas Old World fruit bats live entirely on nectar and fruits, their New World cousins are less strongly of chiropterochory. However, although bats attack the fruits they are unable to break through the husk. A possible explanation
co-adapted to fruits and get a large amount of their protein from insects. Despite these differences, the postulated bat dispersal for the caulicarpous position of the cacao pods could be their large size and weight.
syndrome applies to both groups of frugivorous bats. Theobroma cacao has its origin in the Amazon rainforest, but for millennia native peoples have cultivated and distributed the
Fruits adapted to bat dispersal (chiropterochory) have many traits of the general mammal-dispersal syndrome. A stale, sour, valuable tree throughout Central and South America. Its fruits are the source of chocolate, which was already an important
even rancid odour reminiscent of fermenting fruit is specifically bat-related; the hint of butyric acid in the fruits of the commodity in pre-Columbian times. The emperor of the Aztecs, Montezuma II, is said to have taken no other drink than hot,
Mediterranean carob tree (Ceratonia siliqua, Fabaceae) is a good example. The fondness of bats for this kind of odour is probably frothy chocolate flavoured with vanilla and spices. The Spaniards shared the Aztecs’ fondness for chocolate and introduced it to
inspired by the animals’ own smell. This is not meant to imply that all bat-dispersed fruits stink. There are plenty of fragrant Europe, where it quickly became a much-loved treat. Chocolate has lost nothing of its appeal today. Our admiration for this great
examples, including the Malabar plum or rose apple (Syzygium jambos, Myrtaceae). This popular fruit tree from south-east Asia is delicacy is probably best reflected in the plant’s Latin name chosen by the famous Carl von Linné himself. He called it Theobroma,
planted as an ornamental throughout the tropics, where it sometimes becomes invasive. Its small, pale yellow, pear-shaped fruits which means “food of the gods.”
have a pleasant taste reminiscent of water melon, and a fine aroma of rose water, hence its Sanskrit name “jambu” (rose-apple Cocoa, the main ingredient of chocolate, is obtained from the seeds of the cacao tree. The so-called cacao beans are first
tree). Other fruits popular with bats with a pleasant though faint perfume are figs (Ficus carica, Moraceae), dates (Phoenix dactylifera, fermented, then crushed and ground into a powder from which the excess fat, the cocoa butter, is extracted. The resulting dry
Arecaceae) and cashew apples (Anacardium occidentale, Anacardiaceae). cocoa powder forms the basis of chocolate drinks. It is also the main ingredient of solid chocolate, which is prepared by mixing
To increase their chances of being spotted from the air by the colour-blind nocturnal creatures, bat fruits tend to be cocoa powder with additional cocoa butter, sugar and flavouring. Cocoa butter, an expensive vegetable fat, is also an ingredient
permanently attached to the mother plant and displayed in an exposed position outside the dense foliage of the tree canopy. Figs in sweets, soap, cosmetics and ointments. Because of its low melting point it is also used as a base for suppositories.
borne directly on the trunk and major branches rather than on young leafy shoots, and mangoes dangling from long stalks are In addition to healthy antioxidants, several psychoactive chemicals have been identified in cocoa, which may well account for
considered specific bat-related adaptations that help increase visibility. Although variable in size and texture, bat-dispersed fruits the legendary exhilarating powers of chocolate. However, recent research suggests that the concentrations of these chemicals are too
are often large, weakly protected physically, and contain big seeds. Whereas ornithochorous fruits tend to be oily, chiroptero- low to have a significant effect. The most likely reason that chocolate makes us happy is simply the unique combination of taste,
chorous fruits win the affection of bats by being sweet, soft and watery. texture and aroma, which stimulates the release of endorphins in the brain, in the same way that other sweet foods do. Endorphins
Apart from the sometimes unsavoury smell, the syndrome ascribed to bat fruits is also mouthwateringly attractive to are the body’s own pleasure hormones: some alleviate pain while others evoke feelings of happiness, well-being and ecstasy.
humans. In fact, we owe the existence of many of our exotic favourites to the co-adaptive influence exerted by fruit bats over
millions of years. Among these chiropterochorous delicacies are bananas (Musa spp., Musaceae), rose apples (Syzygium jambos, The baobab
Myrtaceae), custard apples (Annona reticulata, A. squamosa, Annonaceae), jakfruit (Artocarpus heterophyllus, Moraceae), guavas With their huge swollen trunks that store water to get them through dry periods, baobabs (Adansonia spp., Malvaceae) are the
(Psidium guajava, Myrtaceae), and passionfruits such as the purple granadilla (Passiflora edulis, Passifloraceae), sweet granadilla most iconic trees in the arid landscapes of Africa, Madagascar and Australia. Only eight species of baobabs are known. They all
(Passiflora ligularis) and giant granadilla (Passiflora quadrangularis). Being such tasty, nutritious and easily digestible morsels, it is not produce large, velvety-brown, indehiscent woody pods (amphisarca) filled with numerous seeds embedded in plenty of white,
surprising that bats have to share their fondness for many of these fruits with other animals, including birds and primates, as well mealy pulp. The tasty pulp is nutritious and rich in vitamin C. It is either eaten as a sweet treat or used to prepare a refreshing
as humans. drink evocative of the sour-fruity flavour of dried apples.
The most famous species of all is the African baobab (Adansonia digitata). Mature trees boast enormous trunks that to early
Monkey fruits – the primate-dispersal syndrome European travellers suggested great age and historic significance. However, they consist mostly of soft, water-storing tissue and are
Next to fruit bats, primates are the most important seed-dispersing mammals in tropical rainforests, even though their foraging much younger than an English oak of comparable size. Its grotesque outline has not only gained the African baobab great cultural
behaviour is mostly destructive. Monkeys and apes devour everything they can identify as edible, including leaves, flowers, ripe importance among the native people of that continent but also the name “upside-down tree.” In their natural environment, many
and unripe fruits, and seeds, as well as insects, eggs, and even meat. Besides sharing a similar dietary preference with humans, smaller animals indulge in the soft inner part of the fruits once the hard shell has been broken. Intact ripe fruits are eaten
they also possess human-like colour vision, a less strongly developed sense of smell, and hands with opposable thumbs that afford predominantly by the baobab’s legitimate dispersers, which include monkeys, baboons and allegedly elephants, eland and impalas.
English texts 283

Durian – the King of Fruits allegedly eaten by elephants and hippopotamuses, as well as bushpigs, porcupines, monkeys and baboons. Among this illustrious
The south-east Asian genus Durio comprises 28 species, eight of which are edible. The economically most important species of coterie of potential dispersers, African bush elephants are probably the most effective owing to their large home ranges and long
durian (Malay for “thorny fruit”), Durio zibethinus, has been cultivated in south-east Asia for centuries. Its highly prized fruits can gut-retention time.To date there are no detailed scientific investigations documenting the degree of dependency of Kigelia africana
be the size of a football and weigh up to three kilograms. On the outside they are protected by a ferociously spiny, dull green to on elephant dispersal.
yellowish husk. When ripe, the fruits drop off the tree and split slightly from the apex down, along distinct preformed lines, However, there is one African tree that depends entirely on elephants for the dispersal of its fruits. It is called Balanites
revealing themselves morphologically as loculicidal capsules. At this stage the fruits also emit their infamously foul smell, wilsoniana, a member of the bean caper or caltrop family (Zygophyllaceae).
resembling a blend of faeces, unwashed socks and rotten garlic. Understandably disliked by most uninitiated Europeans and
banned from the Underground in Singapore, the durian is savoured by people all over Asia, who call it the King of Fruits. This Fruits that only elephants like
apparently dubious admiration does not reflect a twisted sense of smell but fondness for the extraordinarily delicious taste of what Balanites wilsoniana is a tall deciduous tree from the rainforests of Africa, ranging from Côte-d’Ivoire to Kenya. With a height of
lies inside the malodorous capsule. The edible part of the durian consists of several large, chestnut-brown seeds wrapped in a up to 40m and an extensive crown, the species forms part of the upper rainforest canopy. During the fruiting season the trees
white or cream to golden-yellow funicular aril. As long as the fruits are immature, the arils are hard and unpalatable; but by the produce large, greenish-brown drupes approximately 9 x 6cm, which drop to the ground when ripe emitting an unpleasant,
time they are shed from the trees, the hard funicular tissue has turned into a custard-like cream with the consistency and flavour yeasty smell. After shedding, the drupes stay fresh for about a month, lying under the parent tree awaiting dispersal. With respect
of a tantalising mix of nuts, spices, bananas, vanilla and – bizarrely – onions. The famous nineteenth-century naturalist Alfred to the target disperser, the fruit does not have many options. The single-seeded kernel inside each drupe is 8.8 x 4.7cm, too large
Russel Wallace once wrote of the durian, “Its consistence and flavour are indescribable. A rich butter-like custard highly flavoured with for most frugivores to be potential endozoochorous dispersers. In addition to the prohibitive size of their stones, the fruits also
almonds gives the best general idea of it, but intermingled with it come wafts of flavour that call to mind cream-cheese, onion sauce, brown sherry contain toxic chemicals that keep potential pulp thieves and seed predators at bay.
and other incongruities.” Several scientific studies using indirect observation as well as camera traps have proved that the only animals that eat and
The durian is a prime example of a fruit adapted to mammal-dispersal. Its weight and armour prevent smaller animals that disperse the fruits of Balanites wilsoniana are African forest elephants (Loxodonta cyclotis). Fruiting coincides with the summer dry
are unable to swallow the seeds from becoming pulp thieves or seed predators. In its natural habitat only the largest, most season, when fresh leaves and grass are less abundant. It is then that the elephants actively seek out one clump of trees after another
charismatic animals of south-east Asia have the skill and strength to pull the capsules apart into their seed-bearing valves. If an to savour the nutritious fruits, their pulp rich in fat and protein. Although a small percentage (3 per cent) of undispersed seeds
orang-utan catches a whiff of the far-reaching odour, it will travel a long way through the rainforest to be the first to reach the also germinate, the seedlings have a very low survival rate (16 per cent); but after passing through an elephant’s gut, seed
treasured delicacy. But the orang-utan has to be quick. The tasty arils are equally irresistible to bears, tigers, civet cats, deer, and germination is not only accelerated but also vastly improved (55 per cent). Moreover, seedlings growing from dispersed seeds
tapirs, as well as Asian rhinos and elephants. have a much higher chance of survival. Scatter-hoarding rodents also help to disperse a few Balanites wilsoniana seeds but their
Although they are edible after boiling or roasting, the large seeds of the durian rely on poison rather than physical contribution is insignificant. Only forest elephants provide this rare tree with a highly effective dispersal service that guarantees
protection. Therefore, animals either discard the seeds (e.g. orang-utans) or swallow and defecate them intact. the regeneration of existing populations and possibly also the establishment of new ones. The limited recruitment from
Perhaps coincidentally, giants such as rhinos and elephants share a taste for certain fruits with primates and other animals. undispersed seeds alone could not maintain populations at their present densities.
However, there are fruits with traits that strongly suggest co-adaptation specifically to large-bodied mammals.
When the elephants are gone
Big fruits need big mouths – the megafaunal dispersal syndrome The great reliance of Balanites wilsoniana on forest elephants for the dispersal of its seeds strongly suggests that the long-term
Overall, fruits adapted to dispersal by large mammals conform to the mammal-dispersal syndrome. However, they do display survival of the species depends on the continued presence of these charismatic animals. Elephants and their extinct relatives have
certain specializations that reflect their preference for large-bodied dispersers. In 1982, Daniel Janzen and Paul Martin been part of Africa’s fauna for more than fifty million years. Over the past century, African elephant populations have been in
summarized these particular traits as the megafaunal dispersal syndrome. Megafauna was defined to include all animals with a rapid, continuous decline thanks to the destruction of their habitats, hunting, and other hardships imposed on these majestic
body weight of more than 100 pounds (45kg). The most obvious indicator of the megafaunal dispersal syndrome is large fruit animals by an ever-growing population of Homo sapiens. The disappearance of elephants from many habitats has left populations
size. Fleshy fruits have evolved to be eaten without seed loss by creatures that are able to fit them into their mouths whole rather of Balanites wilsoniana without the vital services of their co-adapted disperser. There are several other plant species whose decline
than in pieces. Therefore, indehiscent, fleshy fruits that seem too large for dispersal by small mammals are likely candidates for has been linked to the demise of elephants. The Liberian cherry (Sacoglottis gabonensis, Humiriaceae) and Irvingia gabonensis
the megafaunal dispersal syndrome. Their seeds are sometimes large, as in avocados (Persea americana, Lauraceae) and mangoes (Irvingiaceae), both West African trees, depend on elephants for the same reasons as Balanites wilsoniana. They produce drupes
(Mangifera indica, Anacardiaceae), or small, as in papayas (Carica papaya, Caricaceae). In any case they are either physically protected with stones so big that they can hardly pass through a pharynx smaller than that of an elephant. Interestingly, as in Balanites
against grinding molars by a thick, hard endocarp or seed coat (e.g. custard apples and their relatives, Annona spp., Annonaceae), wilsoniana, their ripe fruits give off a yeasty aroma as they lie on the ground, suggesting that this specific olfactory signal, as well
or they are chemically protected by sharp- or bitter-tasting toxins that discourage mastication (avocado, papaya). The former is as fibrous pulp and large seeds (or stones), are indicative of elephant dispersal in general.
usually the case in hard-shelled fruits that require lengthy chewing (e.g. tamarinds, Tamarindus indica, Fabaceae), whereas the latter Reflecting the million-year-long presence of elephants in the region, there are many more examples of elephant fruits
is typical of soft fruits that are easily squashed by pressing the tongue against the palate (e.g. papayas). Often, the germination of with oversized seeds in tropical Africa. Among them are members of the Sapotaceae (Tieghemella heckelii, Baillonella toxisperma),
seeds of plants adapted to attract megafaunal dispersers is greatly enhanced after they have passed through the gut of an animal. Arecaceae (e.g. Borassus aethiopum, Phoenix reclinata), Klainedoxa gabonensis (Irvingiaceae), Panda oleosa (Pandaceae) and the African
When catering for large, terrestrial dispersers, the best way for trees to present their fruits is to drop them when they are ripe, mammey apple (Mammea africana, Clusiaceae; a relative of the mangosteen). Field observations have shown that populations of
or even shortly before. In habitats where ground-dwelling predators such as rodents pose a substantial threat, small megafauna- African trees with elephant-dispersed fruits begin to decline within decades if they are deprived of their disperser. In view of the
dispersed trees often hang on to their fruits for several months. dwindling elephant populations, understanding the relationship between these plants and their mutualists is vital for their
conservation.
Africa’s large mammals and their fruits Elephants are not the only members of Africa’s megafauna that have great importance as seed dispersers during the course
The biggest terrestrial animals alive today are the elephant, rhinoceros, and hippopotamus. It is therefore no coincidence that the of evolution. At 40-65kg the aardvark may be a megafaunal lightweight, but this peculiar-looking mammal is literally the only
megafaunal dispersal syndrome is best expressed in Africa and Asia where these animals still occur. Africa is especially rich in large chance of survival for the aardvark cucumber.
herbivores who also include fruits in their diet. In fact, ruminants such as giraffes and antelopes, and non-ruminants such as
elephants and rhinos are among the most important seed dispersers in the African savannah. The aardvark and its cucumber
The fruits of many legumes, most notably acacias (Acacia spp., a huge genus soon to be split into five separate genera), are The aardvark cucumber or aardvark pumpkin (Cucumis humifructus), at home in the dry savannah regions of southern Africa, does
specifically adapted to attract these animals. Usually at times when little grass is available, the trees produce large, indehiscent pods something very unusual. It is the only member of the gourd family (Cucurbitaceae) that buries its fruits underground. As soon
(camaras) weighing more than 50g, with a brown, leathery husk and a distinct smell that attracts even cattle. Since herbivores are as the flowers have been pollinated, their stalks rapidly elongate, pushing the ovary down into the soil, where the fruit matures.
colour-blind, the brown fruits are visually inconspicuous but rich in digestible carbohydrates and protein; they contain extremely This alone would not be exceptional but Cucumis humifructus appears to have developed a rather exclusive relationship with the
hard, smooth seeds that can withstand the grinding of strong molars. The fruits can remain on the tree but are often dropped to enigmatic aardvark (Orycteropus afer, meaning “digging foot”). The aardvark cucumber is an annual plant that buries its knobbly,
the ground as soon as they are ripe to provide easy access for their large terrestrial dispersers. By eating and digesting the large (5cm), pale biscuit-coloured fruit to a depth of between 10 and 30cm. Carefully timed to coincide with the dry season, the
indehiscent fruits, the animals not only free the seeds from their envelope, they also kill any seed-eating insects (e.g. weevils, aerial parts of the plant die and the fruits ripen. Aardvark cucumbers are equipped with a tough, water-resistant skin that enables
bruchids) that may have attacked the fruits prior to dispersal. Some legumes dispersed by elephants are known to be dependent them to stay intact in their underground hideaway for many months without rotting. They emit a scent that percolates through
on the biological pest control service provided by the beast’s gut. Without it, most seeds would fall prey to insect infestation. the soil. Only the aardvark (Afrikaans for “earth pig”) has the nose to detect the scent and claws powerful enough to dig up the
Seeds that have passed through the gut of an elephant also show much improved germination, a phenomenon that can be fruits from the dry soil. Outside the fruiting season of Cucumis humifructus, the aardvark feeds exclusively on ants and termites.
observed in many other endozoochorous fruits whether dispersed by birds or mammals. Digestive acids and enzymes remove However, in the dry season, when a visit to one of the rare remaining waterholes becomes a perilous venture, the juicy fruits of
perishable pulp, which would otherwise encourage fungal and bacterial infections and weaken the hard seed coats, making it the cucurbit provide the aardvark with a precious source of water. In return, the aardvark’s habit of burying its dung ensures that
easier for the embryo to protrude. the seeds ingested intact with the juicy pulp are planted with a good dose of fertilizer. Whether the result of strict co-adaptation
In their native habitat, the African forest elephant (Loxodonta cyclotis) and the African bush elephant (Loxodonta africana) are or an evolutionary cul-de-sac, by relying on a single animal species for the dispersal of its seeds, the aardvark cucumber has
both major terrestrial dispersers. The fruits of some plants are primarily or even exclusively dependent on these increasingly developed one of the least wasteful strategies of dispersal. However, this does not come without risk. If the aardvark becomes
threatened species for their dispersal. extinct, Cucumis humifructus will almost certainly meet the same fate.
The aardvark cucumber and the few strictly elephant-dispersed fruits are clearly rare examples of extremely specialized
Sausages that grow on trees fruit-frugivore relationships involving megafauna. A few more remarkable cases can be found outside Africa.
In the dry savannahs and woodlands of tropical Africa there is a tree with very curious-looking diaspores. Known as the sausage
tree, Kigelia africana (Bignoniaceae) dangles its large fruits from the canopy like giant sausages suspended from long, stout cords. Mallotus nudiflorus and the Indian rhinoceros
Its strange fruits can reach 1m in length with a diameter of 18cm, and weigh 10kg. Their enormous size, greyish-brown colour Mallotus nudiflorus (formerly Trewia nudiflora, Euphorbiaceae) is a tall deciduous tree commonly found in the riverine forests of
and fibrous, cellulose-rich pulp indicate dispersal by very large herbivores with an ability to digest cellulose. The fruits are India, Nepal and southern China. Its large, hard, dull-coloured fruits are unattractive to most frugivores in the area, including

monkeys, bats and birds. To solve the riddle of the natural disperser of the fruits of Mallotus nudiflorus, two zoologists, Eric tambalocoque fruits, whose seeds were able to germinate only after the stones had passed through the gut of a dodo. In an attempt
Dinerstein and Chris Wemmer, undertook a detailed scientific study. Their results, published in 1988, demonstrated that the only to turn folklore into science, Temple carried out a simple experiment during which he force-fed thirteen tambalocoque stones to
animal with a taste for the bitter drupes is the Indian rhinoceros (Rhinoceros unicornis). turkeys. Of ten seeds that remained intact, three germinated. From a scientific viewpoint, small sample size and absence of a control
Mallotus nudiflorus drops its fruits during the rainy monsoon season (June-October) when they become the preferred food (undigested stones) should have rendered his results meaningless. Nevertheless, Temple proposed a co-evolved obligate mutualism
of the Indian rhinoceros. A shade-intolerant tree, Mallotus nudiflorus greatly benefits from the rhinoceros’s custom of defecating between the dodo and the tambalocoque tree and argued that the tree’s endocarps had to undergo abrasive treatment in the gizzard
in habitual latrine sites. For the latter the animal mostly chooses open grassland, where plenty of light and a generous helping of of a dodo before the seeds could germinate. Probably because it involved the famous dodo,Temple managed to publish his intriguing
nutritious dung guarantee rapid germination and seedling growth straight from the dung piles. Uningested fruits usually rot but flawed hypothesis in one of the world’s most prestigious scientific journals, ensuring that it became a standard example of an
underneath the parent tree; even if their seeds germinate, their prospects of survival in the shadow of the forest canopy are slim. obligate fruit-frugivore mutualism quoted in numerous textbooks. Before and after Temple’s bold claims, others have reported the
Therefore, the distribution, regeneration and maintenance of Mallotus nudiflorus populations are almost entirely attributable to the germination of seeds from unabraded tambalocoque stones, as well as the occurrence of a number of younger trees in the wild. The
activity of a single animal species.The vital, exclusive service provided by the Indian rhinoceros proves once more the significance latter indicates that at least some dispersal must still take place, perhaps by introduced animals. Without removal of the fleshy
of megafaunal dispersal. mesocarp, bacterial and fungal infections attracted by the rotting pulp reliably destroy the tambalocoque seeds, a vulnerability not
restricted to Sideroxylon grandiflorum. The importance of thorough pulp removal for successful seed germination has been
The nitre bush and emus demonstrated for many fleshy-fruited species. Assuming that the dodo did eat the fruits of the tambalocoque, its extremely strong
The nitre or Dillon bush (Nitraria billardierei, Nitrariaceae) is a salt-tolerant shrub from Australia. It grows on saline soils and so gizzard could have destroyed most of the stones it swallowed. Little is known about the dodo’s diet, and it might well have been a
the pulp of the small, red or yellow drupes is rich in salt. The edible fruits, which taste like salty grapes, were bush tucker of the destructive granivore rather than a helpful frugivore. Besides, there are other extinct animals such as large-billed parrots
Aborigines. Emus (Dromaius novaehollandiae) are reportedly the primary dispersers of the nitre bush. Mammals also eat the fruits (Lophopsittacus mauritianus) and giant tortoises (Geochelone sp.) that could have been important dispersers of the tambalocoque.
but passage through the gut of the flightless emus has by far the most beneficial influence on the germination of the seeds. Although nowadays generally rejected as unsubstantiated, Temple’s theory can never be entirely disproved owing to the permanent
absence of the dodo and many other extraordinary Mauritian endemics that shared its deplorable fate.
Galápagos tomatoes and giant tortoises Temple might have chosen a bad example with the dodo and the tambalocoque tree. However, his core contention, namely
The Galápagos Islands are home to two endemic species of tomato, Solanum cheesmaniae and Solanum galapagense. A study in the that the tree is in decline because it has lost its natural dispersers, seems compelling in the face of the mass extinction that has
1960s, when both taxa were treated as a single species, found that the seeds of these Galápagos tomatoes are subjected to indefinite devastated the native Mauritian fauna. Ever since, the frightening idea that the decline of a plant species could be linked to the
physical dormancy owing to an extremely thick seed coat that prevents the seeds from germinating. Although various animals eat total extinction of an animal has generated much debate. Today, more than ever, we are aware of the human-induced extinction
the berries, the seeds only germinate after passage through the gut of a giant tortoise (Geochelone elephantopus), a journey that can crisis brought about by an exponentially growing world population. The speed of human expansion is rivalled only by the pace
take between one and three weeks. Only exposing the seeds to a strong solution of sodium hypochlorite, which erodes the seed at which natural habitats vanish, the atmosphere is polluted, and resources are overexploited, to name but a few of the side effects
coat, could simulate a comparable improvement in germination. The study therefore concluded that the giant tortoise might be accompanying the Earth’s growing overpopulation by Homo sapiens sapiens. We should therefore not be surprised if the general
an important partner of the Galápagos tomatoes, both for breaking the dormancy of their seeds and for seed dispersal. scenario depicted by Temple applies to an increasing number of plants and their animal mutualists. Large mammals are particularly
vulnerable to human disturbance on account of their long generation time and high demand for food, which requires a large
More inseparable couples home territory and entails a low population density. As a consequence, in any given habitat both species diversity and abundance
Even on a global scale, there are less than a handful of further examples where a plant species is known to depend on a single of animals drop with increasing body size. Therefore, plants co-adapted to megafauna have a limited chance to substitute the loss
animal species, whether large or small, for the dispersal of its seeds. The Brazil nut (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae) and the of an important disperser species, as demonstrated by elephant-dispersed trees in Africa.
agouti (Dasyprocta agouti) from South America were mentioned earlier. Coincidentally, another remarkable case of obligate
mutualism was recently reported from South America. The odd couple consists of a peculiar mistletoe and an even more peculiar Anachronistic fruits
mammal. The majority of mistletoes are aerial hemiparasites on the branches of trees. Taxonomically they belong to the order Evolution is a slow process. Depending on their degree of complexity, the development of co-adaptational traits in response to
Santalales where they are distributed across three families, Santalaceae (including Viscaceae), Loranthaceae and Misodendraceae. a specific guild of dispersers has taken between hundreds of thousands and many millions of years. If key animal dispersers
If mistletoes rely on animal dispersal – and most of them do – they are exclusively ornithochorous. At least, that was the general become extinct, they may be followed shortly afterwards by their green dependents. If a plant manages to survive somehow
view until one very unusual exception was described in the December 2000 issue of the highly regarded scientific journal Nature. without its animal mutualists, it will still keep expressing the co-adaptive traits that once made their ancient pact such a success.
In the temperate forests of southern Argentina’s Lake District, scientists discovered that the green fruits of the loranthaceous In fact, owing to the sluggishness of evolutionary response, this anachronistic behaviour is bound to persist for a long time.
mistletoe Tristerix corymbosus are distributed solely by an endemic nocturnal marsupial called Dromiciops australis. Hardly bigger In 1982 the ecologists Daniel Janzen and Paul Martin proposed a theory that could explain why certain endozoochorous
than a mouse, Dromiciops australis not only helps to disperse the mistletoe’s seeds, passage through the tiny frugivore’s gut has also fruits in the New World have no apparent natural dispersers. Sounding more like a botanical version of Sir Arthur Conan Doyle’s
proved critical for seed germination. Whereas seeds cleaned by hand failed to sprout, over 90 per cent of seeds collected from the The Lost World, Janzen and Martin hypothesized that many species of American trees produce fruits that are adapted to dispersal
marsupial’s faeces germinated. Interestingly, Dromiciops australis is the only living representative of the family Microbiotheridae, a by the long-lost beasts of the Ice Age. Until 13,000 years ago, towards the end of the Pleistocene epoch (1.8 million to 11,550
marsupial lineage whose origin is presumed to date back to the time of the southern supercontinent called Gondwana that years ago) when the last Ice Age drew to a close, North America boasted a megafauna far richer than Africa’s today. The ancient
formed some 500 million years ago and started to break up again some 165 million years ago. Tristerix is considered to be one menagerie of potential megafaunal seed dispersers featured several species of native wild horses, camels and tapirs alongside
of the most primitive extant genera in the Loranthaceae, a family that dates back to the middle of the Cretaceous period (142- fantastic creatures such as gomphotheres (four-tusked elephant-like creatures), mastodons and woolly mammoths weighing up to
65 million years ago). The combination of two such antediluvian partners is unlikely to be coincidental. The close mutualism ten tons, giant ground sloths, the largest the size of a modern elephant, glyptodonts, giant armadillo-relatives the size of a small
between Dromiciops australis and Tristerix corymbosus rather represents the primitive remains of a once prosperous co-adaptational car, giant short-faced bears nearly twice the size of a grizzly, giant bisons, giant peccaries, giant beavers and giant tortoises. By
relationship between marsupials and loranthaceous mistletoes. Considering that the bird lineages involved in the dispersal of the end of the last Ice Age, these great beasts had inhabited the whole of the Western Hemisphere for much of the Caenozoic
loranthaceous seeds originated only some 20-25 million years ago, the ancestors of Dromiciops australis could have been dispersing era, which spans the last 65 million years until the present. The Caenozoic began with the demise of the dinosaurs at the
mistletoe seeds for many millions of years before birds took over. Cretaceous-Tertiary boundary. The so-called K-T (Cretaceous-Tertiary) event, which most probably involved a large comet
colliding with the Earth, caused the extinction of 70 per cent of all species on the planet, including the dinosaurs and most other
Till death do us part large land animals. This catastrophe opened up the opportunity for mammals to radiate from small, rather nondescript forms into
As described earlier, co-evolution between fleshy fruits and frugivores has always been diffuse and consequently prevented a hugely diverse group of animals, conquering land, air and sea, making the Caenozoic era the Age of Mammals.
development of strict one-to-one, fruit-animal mutualisms. Therefore, all cases in which a plant species has come to depend on Despite their phenomenal success that lasted for many million years, three quarters of all the species and individuals of the
a single animal species for fruit dispersal are almost certainly remnants of formerly more diverse partnerships involving not just Pleistocene megafauna in the New World died out around 13,000 years ago within a period of just a thousand years, not even
one but several, now extinct, species of animal dispersers. Naturally, this brink scenario raises the question as to what would the blink of an eye geologically. All the great megaherbivores exceeding 1,000kg in weight and their exceptionally large predators
happen if the last remaining disperser species of a plant also became extinct. In extreme cases such as Cucumis humifructus, whose such as the giant short-faced bear (Arctodus simus), the American lion (Panthera leo atrox) and at least two species of American
underground fruits make it impossible for undispersed seeds to establish a new plant, extinction of the aardvark would most cheetahs (Miracinonyx inexpectatus, M. trumani), several species of sabre-toothed cats, including the sabre-toothed tiger (Smilodon),
probably also mean the end of the aardvark cucumber. However, would other animal-dependent plant species with less and dire wolves (Canis dirus), all disappeared. The sudden extinction of the American megafauna must have left many co-adapted
complicated reproductive biologies have a better chance of survival if they lost all their natural dispersers? plants without their dispersers. Today, we are faced with many New World plants whose puzzling fruit and seed traits can be
explained only in the light of the extinct Pleistocene megafauna. Somehow they managed to survive without their dispersal
The dodo and the tambalocoque – a textbook fairy tale partners with whom they shared the same habitat for millions of years. In the short time that has passed since the extinction of
On the island of Mauritius in the western Indian Ocean grows a rare endemic tree called tambalocoque. With reputedly only the big beasts, these plants have not yet developed an extensive response to the absence of their dispersers.
thirteen mature trees left in 1973, the tambalocoque, a member of the sapote family (Sapotaceae), was considered a doomed species. Janzen and Martin’s comparison of New World fruits that they suspected were anachronistic with fruits that “look, feel
In 1977, local folklore and the woeful state of the rare tree inspired Stanley Temple to hypothesize that the extinction of the dodo and taste like those eaten by large seed-dispersing mammals in Africa” led them to define the general “megafaunal dispersal
(Raphus cucculatus) in the seventeenth century was to blame for the demise of the tambalocoque, botanically Sideroxylon grandiflorum syndrome.” According to their hypothesis, anachronistic fruits qualify for the megafaunal dispersal syndrome, while at the same
(formerly Calvaria major). The dodo was one of many odd flightless birds known only from Mauritius and adjacent islands. Its long time certain ecological indicators suggest that their dispersal partners are missing. The most obvious signs are fruits rotting
isolation on these predatorless islands, led the unsuspicious bird to lose not only the ability to fly but also to defend itself. Its name underneath the parent tree or inefficient dispersal by extant animals such as small rodents for which the fruits seem overbuilt.
derived from the Dutch word dodoor (sluggard), indicating that at a weight of up to 23kg the stocky bird was hardly able to flee, The feeding of introduced livestock on fruits that would otherwise remain uneaten is also considered a sign of anachronism,
making it an easy prey for hungry (and bored) sailors. Slow, and unprepared for predators, the dodo had to watch its eggs being horses and cattle apparently filling the gap left by mastodons and others. Plants with anachronistic fruits that are left to be
eaten by non-native animals such as cats, rats and pigs. Before its final extinction, which has been dated to the year 1690, the dodo dispersed solely by gravity (including flowing water) have a patchy or restricted distribution that is often limited to floodplains.
allegedly ate the fruits of the tambalocoque tree as part of its diet. The green drupes, 5cm long, consist of an extremely hard stone The most likely candidates for megafaunal dispersal are members of the legume family (Fabaceae), which produce large,
covered by a thin (5mm) layer of a tenacious, fleshy pulp. Mauritian folklore claimed that the dodo was the sole disperser of the tough-rinded, indehiscent, pulp-filled pods (camaras) with hard seeds, similar to their relatives in Africa that have adapted to
English texts 285

elephants and antelopes (e.g. Acacia spp.). Among these American anachronists are honey locust (Gleditsia triacanthos), mesquite By the time the Europeans arrived in America, Maclura pomifera was restricted to a few river valleys in eastern Texas,
(Prosopis spp.), Kentucky coffee (Gymnocladus dioica), guanacaste (Enterolobium cyclocarpum), horse cassia (Cassia grandis) and stinking Oklahoma and Arkansas, an area that approximately corresponds to the home territory of the Osage people.To native Americans,
toe tree (Hymenaea courbaril). Today’s native fauna largely ignores their indehiscent sugary pods but many of them, especially those the trees were valuable for their wood, which is unsurpassed anywhere in the world for making bows. European explorers
of mesquite and honey locust, attract the tastebuds of introduced horses and cattle. Only the fruits of the Kentucky coffee (up to reported that native people would travel many hundred miles in the quest for the long-lived trees. Osage orange heartwood is
25cm long and 5cm wide), though rich in a dark greenish, sweet pulp, are poisonous to livestock. Occasionally eaten by scatter- also of superior hardness, extremely resistant to decay, and immune to termites. In the nineteenth century, it yielded valuable
hoarding rodents who facilitate limited dispersal, the seeds of the Kentucky coffee were once used by European settlers in Kentucky timber for railway sleepers, fence posts, and the hubs and rims of wagon wheels. Nowadays, osage orange trees are widely
to prepare a coffee substitute, hence its name.Very similar to those of the Kentucky coffee are the chunky pods of Hymenaea courbaril, cultivated ornamentals, both in the United States and elsewhere.
a tall tropical hardwood tree from Central and South America and the Antilles. Edible but endowed with a particularly pungent The trees drop all their large fruits within a couple of days in autumn, a typical sign of mammal dispersal. Whilst lying on
mammal smell, the fruits are responsible for the stinking toe tree’s unflattering name. Inside the 15cm long and 8cm wide, slightly the ground waiting to be eaten, the bright green balls emit a pleasant fragrance similar to air freshener. However, the pleasant
flattened, reddish brown camaras are three to four large black seeds embedded in a dry, fibrous brown powder. The strange pulp has smell is somewhat deceiving. The fibrous flesh has the consistency of a raw potato, is mildly poisonous, and not very palatable.
a sweet, date-like flavour and is sometimes used to prepare drinks. Typical of anachronistic fruits, the ripe pods drop on the forest Unsurprisingly, neither man nor beast is tempted to accept the osage orange’s gift in exchange for the dispersal of its seeds.
floor where the vast majority of them remain unopened. Feral pigs, agoutis and pacas (medium-sized rodents) are the only animals Although the Carolina parakeet (Conuropsis carolinensis), the only parrot species native to the eastern United States, is said to have
that manage to gnaw open a few pods to access the pulp. As the seeds are very large (3.5 x 2.5cm) and hard as stone they are usually eaten the fruits, it was probably more interested in the seeds than the pulp. Unfortunately, whether or not any seeds passed
discarded in situ. If accidentally swallowed, the seeds would pass through the animals unharmed and could be dispersed some distance through its beak and gut intact will never be proved, since the last representative of the species died in Cincinnati Zoo in 1918.
from the parent plant. Still, most fruits remain untouched and eventually fall prey to fungi and bacteria. However, in north-eastern Other anecdotal evidence claims that horses, fox squirrels, opossums and possibly also racoons and foxes occasionally eat the pulp.
Brazil, in the arid areas of caatinga vegetation that are exposed to long periods of drought interspersed with irregular storms and Even if these claims are true, most osage oranges are left to rot on the ground and seed dispersal seems to be rare and
associated flash floods, fruits of Hymenaea courbaril sometimes pile up underneath the trees for a number of years. When the rains serendipitous. The circumstantial evidence renders the possibility highly unlikely that any of these animals are the co-adapted
come the buoyant hard-shelled pods get carried along in the fast-flowing, but temporary rivers. As the floodwaters subside, the fruits primary dispersers of Maclura pomifera. A more plausible explanation is that the fruits evolved to repel all animals except some
are deposited on the river banks where it is likely that at least some seeds will germinate, thus effecting dispersal.6 extinct members of the Pleistocene megafauna, perhaps giant ground sloths, mammoths, mastodons or native horses.
Janzen and Martin’s list of presumed New World anachronisms is long and includes not only legumes but many plants
from a wide variety of families that appear to have evolved the size, colour, odour and texture of their fruits through co- How can it be true?
adaptational interaction with ancient big mammals. Among them are popular subtropical and tropical fruits such as persimmon Ever since Dan Janzen and Paul Martin published their fantastic-sounding megafaunal dispersal theory involving extinct
(Diospyros spp., Ebenaceae), bullock’s heart (Annona reticulata, Annonaceae), hog plum (Spondias mombin, Anacardiaceae), genipap Pleistocene megafauna they have encountered both support and criticism. It is true that when scientific rigour is applied, their
(Genipa americana, Rubiaceae) and sapodilla (Manilkara zapota, Sapotaceae). Less palatable anachronistic suspects include the hypothesis seems based on precarious ecological extrapolations and assumptions supported by little direct evidence. The biggest
tropical calabash tree (Crescentia cujete, Bignoniaceae) and its relative the jicaro (Crescentia alata), together with two oddities from question is how the presumed anachronistic species managed to survive without their dispersers for more than ten thousand
temperate North America, the pawpaw (Asimina triloba, Annonaceae) and the osage orange (Maclura pomifera, Moraceae). years. A long generation time, limited and fortuitous dispersal by pulp thieves, seed predators and surface water movements, as
well as usefulness to humans, could be the reasons that allowed extreme anachronists their reduced but continued existence.
Size no longer matters Milder cases of anachronism are still dispersed by living mammals and birds, a circumstance that has been used as an argument
With its grotesquely oversized and formidably armoured fruits, the calabash tree would seem out of place in its native Central against Janzen and Martin’s theory. However, it would be natural that many of the gaps left by the ancient megafaunal dispersers
America, were it not meant to feed only the largest mouths of the Pleistocene. As if anticipating the heavy weight of the fruit, would be filled by smaller frugivores, for which the fruits seem overbuilt. In the absence of their much larger competitors,
the pale, cabbage-scented, bat-pollinated flowers are borne directly on the trunk and major branches. Once fertilized, the ovary monkeys, bats and others may opportunistically feed on such fruits. Often, though, they eat only the pulp or the arils of large
grows into a huge, woody globe – first green and then yellowish – up to 30cm in diameter. Inside, the fruit (an amphisarcum) fruits without swallowing the seeds. Being both intelligent and dexterous, primates are particularly known for exploiting all kinds
contains a large number of small seeds embedded in a white, floury pulp. The fruits of the calabash tree have several uses. Ground of fruits, irrespective of whether they are primarily ornithochorous or mammaliochorous. For example, tamarinds (Tamarindus
and mixed with water, fresh calabash seeds yield a sweet refreshing drink. The pulp is applied as a medicine to treat asthma, indica, Fabaceae) with their hard outer shell containing a nutritious pulp and extremely hard seeds are typical megafauna fruits.
diarrhoea, stomach-ache, bronchitis and colds. Once emptied, the very hard shells are turned into containers for water, salt and In Africa ruminants mainly disperse tamarinds, whereas in less megafauna-rich south-east Asia, monkeys have become important
tortillas, as well as musical instruments and other handicrafts. According to Christopher Columbus, native Americans used the dispersers. In Madagascar, five big-seeded tree species seem to be critically dependent on dispersal by the red-collared lemur
hollowed-out fruits to camouflage their heads while swimming in the hunt for waterfowl, allowing them to pull individual birds (Eulemur fulvus collaris). However, what appears to be a case of tight co-evolution is in fact the consequence of the extinction of
under water without upsetting the rest of the flock. larger frugivorous birds and lemurs that were probably the primary dispersers of these fruits.
The jicaro is a close relative of the calabash tree, with similar but much smaller fruits 6-15cm in diameter. The small The fact that trees with anachronistic fruits often produce crops that vastly exceed the appetite of small mammal-dispersers
shrubby tree is common in dry, grassy habitats of the Pacific side of Central America. Like the calabash, the woody fruits of the is yet another indication that they evolved to attract much bigger creatures. Another argument questions the very existence of a
jicaro each contain several hundred seeds embedded in a slippery, fibrous pulp. Initially astringent and pale in colour, the pulp megafaunal dispersal syndrome. Since large herbivores mostly live on general plant matter rather than concentrating on fruits, some
turns into a slimy black mass with a penetrating foetid aroma typical of many mammal-dispersed fruits. Despite its repulsive smell, people find it hard to accept that a specific megafaunal dispersal syndrome could have evolved. The scientifically proven decline
the pulp tastes quite sweet and is perfectly palatable to humans. Modern introduced horses (Equus caballus) avidly consume the of elephant-dispersed African trees that followed the disappearance of their disperser should put sceptic minds at rest. One more
ripe pulp, which they swallow only after chewing it slightly, leaving most seeds intact. In the absence of horses the fruits simply question should be asked, though. What caused the American megafauna to become extinct within just a thousand years?
rot on the ground in the rainy season, giving the seeds no chance to germinate. The fact that range horses are the sole dispersers
of the jicaro fruits led Janzen to assume that these animals filled the gap left by extinct Pleistocene horses. Where have all the mammoths gone?
Various theories have been forged as to why the Age of Great Mammals ended in North America about 13,000 years ago. Some
The largest fruit of America suggest that diseases are to blame. Others believe that climatic changes are the primary reason. One possibility is that the furry
The pawpaw is North America’s largest native edible fruit. A member of the Annonaceae family, Asimina triloba possesses an animals, adapted to thousands of years of cold, could not handle the warmer temperatures of the Holocene, the time period that
apocarpous gynoecium consisting of seven to ten free carpels. Hence, each flower produces not just one berry but a whole cluster followed the Pleistocene from some 11,500 years ago to today. More mysteriously, the warming at the end of the Pleistocene
of up to (but usually less than) ten soft-skinned berrylets (baccetum).The individual fruitlets are 7-15cm long and weigh between that brought the last Ice Age to an end was interrupted by a sudden reversal of temperatures that briefly threw the earth back
150 and 450g. Since they look a bit like plump green bananas, pawpaws are sometimes called poor man’s bananas. Embedded in into a bitterly cold climate. This short, 1300 year period of cooling, scientifically referred to as the Younger Dryas, or more
the fragrant, yellow, custard-like pulp are 10-14 large, dark brown or black seeds, 15-25mm in diameter, arranged in two rows. graphically the Big Freeze, began some 12,700 years ago and took many animals by surprise. A generally accepted theory is that
With the rich, complex flavour of a tropical fruit reminiscent of a blend of banana, pineapple, mango and custard, the pawpaw meltwater running off the northern ice cap created a vast freshwater lake in the centre of North America. When a natural dam
is unique among temperate fruits. Although a delicacy, ripe pawpaws have a shelf life of just two or three days, which rules them eventually broke, Lake Agassiz emptied into the North Atlantic, where it interrupted the Gulf Stream, the ocean current that
out from being put on sale in the supermarket chains. carries warm water from the tropical south to northern latitudes. As Lake Agassiz drained away, the Gulf Stream slowly went back
The seeds of Asimina triloba are too large to fit the gape of any native bird but the faeces of racoons (Procyon lotor), red to normal and the Younger Dryas ended.
foxes (Vulpes vulpes) and opossums (Didelphis virginiana) were allegedly found to contain intact viable seeds. Nevertheless, the More recently, scientists have found evidence to suggest that it was the impact of a comet or asteroid that caused the abrupt
pawpaw’s large size, the fact that it drops off the tree as soon as it is ripe, its rarity in the wild, and the occurrence of wild pawpaw onset of the Younger Dryas cooling. Dubbed the Younger Dryas impact event, the extraterrestrial assault supposedly occurred
trees in floodplains (indicating haphazard dispersal through flowing water only), can together be interpreted as indicators of 12,900 years ago in the area of the Great Lakes of North America. The shockwave and thermal pulse would have caused a flood
anachronism. Although an individual tree is relatively short-lived (25-50 years), the pawpaw continuously produces new stems of meltwater that had the same effect as the emptying of Lake Agassiz. In the comet’s aftermath, the swift change of climate and
from root suckers. Over time, a single pawpaw tree can give rise to a huge clonal patch of trees that can persist for hundreds if other impact-related effects are assumed to have wiped out the magnificent Pleistocene megafauna.
not thousands of years. The pawpaw thus ensures not only extreme longevity, but also the capacity to produce sufficient fruit in Much earlier, in the 1960s, Paul Martin had proposed another – highly controversial – theory that explained why all the
one site to cater for the large appetites of big Ice Age mammals. big mammals of North America vanished so suddenly. When considering the Age of Great Mammals on a global scale, it turns out
that the New World is not the only place to have experienced the loss of its megafauna. Australia was once home to giant
Osage orange marsupials, including 2-3m tall kangaroos (Procoptodon goliath), tapir-like creatures (Palorchestes azael) and the largest marsupial
The fruits of the osage orange (Maclura pomifera) are another North American curiosity. Bright green, knobbly balls the size of known to exist, a two-ton, hippopotamus-sized relative of the wombat, Diprotodon optatum. There was also a giant, two-ton
an orange or grapefruit, they look a bit like miniature breadfruits, which, in fact, they are. Like Artocarpus altilis, Maclura pomifera carnivorous lizard (Megalania prisca). Other “mythical creatures” from downunder include the mihirungs, flightless birds of the now
is a member of the mulberry family (Moraceae). Female trees produce spherical inflorescences that grow into compound fruits extinct family Dromornithidae whose closest living relatives are goose-like birds. During the Tertiary, the uniquely Australian
that are morphologically very similar to breadfruits. However, unlike a breadfruit, the four decussate tepals forming the fleshy mihirungs were the dominant frugivores and browsers on the continent. Among these “gigantic geese” were the largest birds that
perigone of the individual female flowers are still separate, as in a mulberry. In the peculiar brain-like surface pattern of an osage ever lived, such as the 3m tall, 500kg Stirton’s Thunder Bird (Dromornis stirtoni) and the smaller but still massive Bullockornis planei,
orange, a female flower is therefore not represented by a single round bump but by four crosswise ridges. nicknamed Demon Duck of Doom for its suspected carnivorous inclinations. Although exact dates for their extinctions are

missing, Australia lost 94 per cent of its large animals sometime during the Pleistocene, around 30,000-50,000 years ago. Today, THE MILLENNIUM SEED BANK PROJECT
many plants in Australia’s Northern Territory show evidence of anachronism.Their apparently ornitho-chorous fruits bear a single, A FRUITFUL PARTNERSHIP FOR SURVIVAL
very large and extremely hard seed or stone covered by a thin fleshy pulp (e.g. Pleiogynium timoriense, Owenia reticulata). The fact
that these fruits are often borne at a low height on the trees and that they accumulate on the ground where they are left to rot or The first animals to disappear, as we continue to decimate natural habitats on a catastrophically short timescale, are mammals and
succumb to insect infestation suggests that their co-adapted dispersers were among the extinct dromornithid birds, of which the birds. With the extinction of these animals, many plants lose their dispersers with serious consequences for their survival. This
last ones died out between 50,000 and 35,000 years ago. In temperate Eurasia, Pleistocene megafauna, which included the straight- problem is exacerbated by a fast changing climate. Global warming causes the preferred climatic range of plants and animals to
tusked elephant (Elephas antiquus), woolly mammoth (Mammuthus primigenius) and woolly rhinoceros (Coelodonta antiquitatis), shrink or shift. These changes happen at a pace and to a degree to which many species find it impossible to adjust by migration
disappeared gradually between 50,000 and 12,000 years ago, with one remarkable exception. As melting glaciers caused sea levels or evolutionary adaptation, either because of human-caused habitat frag-mentation or simply for geographical reasons (for
to rise, a population of mammoths became isolated on the piece of Siberia that is now Wrangel Island.Typical of island populations example, natural boundaries set by mountain ranges and, on islands, by the surrounding water). Unlike animals, many seed-plants
faced with limited resources, the stranded mammoths gradually evolved into a dwarf form. Out of harm’s way, the Wrangel Island can survive long periods of unfavourable conditions in the form of their seeds. Most spermatophytes produce desiccation-tolerant
mammoths managed to outlive their mainland cousins by more than 7,000 years, until humans arrived. The last surviving dwarf (orthodox) seeds that keep their viability for many years if kept in a dry state. Therefore, with their seeds, fruits literally hold the
mammoths died only 3,700 years ago, 850 years after the Egyptians built the great pyramid of Giza. key to the survival of a species, whether they give rise to a gigantic tree or a tiny herb. The astonishing ability of orthodox seeds
More recent extinction events hit Madagascar. Within the last 2,000 years the island has lost its largest lemurs, two native to survive for a long time in a dry state is their most significant quality. Because of their small size and longevity, they provide an
species of hippopotamus, and all eight known species of the famous elephant birds (Aepyornis spp., Mullerornis spp.). Likewise, extremely efficient means of preserving plant germplasm. Experiments have shown that the longevity of seeds increases as their
New Zealand was once home to ostrich-like ratites, 11 species of moas including 2-4 species of giant moa (Dinornis), which moisture content decreases and the ambient temperature drops.This quantifiable relationship between water content and ambient
stood 3.6m tall and weighed up to 300kg. All died out as recently as 1200-1600 AD. The compact divaricate growth pattern of temperature is summarized in Harrington’s 1973 rule of thumb, which predicts a doubling of storage life for every one per cent
many New Zealand plants is considered an anachronism that once evolved as a defence against browsing moas. reduction in moisture content (based on the fresh weight), and for every 5˚ Celsius (10˚ Fahrenheit) reduction in storage
When Paul Martin analysed the dates of numerous megafaunal extinction events that took place worldwide he found that temperature. This simple rule forms the theoretical basis for institutions devoted to preserving plant germplasm in the form of
they roughly coincided with the first arrival of humans in the respective areas. Ever since humans radiated out of Africa and seeds, so-called seed banks. In seed banks, seeds are stored in air-tight containers at low temperatures (for example minus 20˚ C).
Eurasia, their appearance on new continents and islands seems to have been inevitably followed by a mass exodus of large-bodied Under these conditions, seed longevity varies from a few decades for the shortest-lived species to over a thousand years for the
animal species. The most recent major event of this kind took place 13,000 years ago in North America, shortly after melting ice longest lived. Throughout the world, there are many seed banking enterprises that focus on the preservation of the genetic
sheets allowed the first humans to cross the land bridge between Siberia and Alaska. Martin’s overkill hypothesis, nicknamed diversity of thousands of human-bred varieties of major crops, especially cereals, and their wild ancestors.
Blitzkrieg theory, proposes that humans blindly hunted the big beasts out of existence. For hunting stone-age cultures, large Until now, only a few seed banks have applied this technology to save wild plant species from the growing risk of
animals were the easiest to track. Although attacking them was risky, they provided the most food for the least effort and brought extinction. One such exception is the Millennium Seed Bank Project (MSBP) of the Royal Botanic Gardens, Kew. The MSBP
prestige to whoever managed to slay them. Little has changed today as the trophy collections of passionate hunters confirm. comprises 115 partner institutions in 53 countries, which all have the common goal of collecting and storing the seeds of
The only places on our planet where the Age of Great Mammals has not yet come to an end are Africa and parts of tropical thousands of wild species. This international conservation project established to mark the new millennium was founded in 2000
Asia. Famous for its wildlife, Africa boasts an astonishingly diverse megafauna that still includes five species of megaherbivores with funding from the UK Millennium Commission, The Wellcome Trust, Orange plc, and other corporate and private sponsors.
with a body weight of more than a ton: elephant, giraffe, hippopotamus and two species of rhinoceros.Their survival is a paradox. The initial goal is to conserve the seeds of 10 per cent of the world’s wild seed plant species by 2010 – approximately 24,000
Africa is the cradle of mankind; people have existed there longer than anywhere else in the world. It should therefore have been species (based on Mabberley’s 1987 conservative estimate of 242,000 species of spermatophytes worldwide). During its second
the first continent to lose its megafauna. However, it is precisely the long period during which Africa’s big mammals lived phase, it aims to conserve 25 per cent of all wild seed plant species by 2020, while promoting the con-servation and sustainable
alongside humans that allowed them to adapt to our increasingly sophisticated hunting skills. For African wildlife, hominids have use of plant diversity on our planet. Although the seeds collected are to support a wide variety of projects in agriculture, forestry,
always been just another carnivorous predator. In principle, the same applies to megafauna in Asia where hominids are known horticulture and habitat repair now and in the near future, the majority are stored long term with the option of use in the distant
to have been present for nearly two million years. Anywhere else in the world where humans turned up suddenly, their future.
technically advanced predatory lifestyle took the unsuspecting animals by surprise, leaving them no time to adapt. This is In view of the current massive destruction of natural habitats and extinction of species everywhere on Earth, collecting
especially true of island faunas, as the fate of the famously fearless dodo tragically demonstrates. seeds for an uncertain distant future may seem a futile mission.The pace of environmental destruction leaves little hope that many
Statistically, it is almost impossible that the simultaneous appearance of humans and widespread extinction of large animals plants will ever return to their unique natural environments that sustained them so perfectly for millions of years. Despite the
in an area could be coincidental in all the cases listed above (and many others not mentioned). Multiple Ice Ages came and went bleak prospects, we owe it to future generations to fight the catastrophic loss of biodiversity. Even if today habitats are destroyed
but only the end of the last one was marked by a mass extinction. If climate change rather than humans were to blame, the to an extent that seems irreparable with current means, one day mankind may have the knowledge and technology to restore
Wrangel Island mammoths would not have survived for thousands of years after the last Ice Age ended. Moreover, other what it thought it had lost. After all, under seed banking conditions, many seeds remain viable for hundreds of years. Would
megafaunal extinctions such as those of Australia, Madagascar, the Mascarene Islands and New Zealand, cannot be linked to anybody in the Middle Ages have believed that people would one day walk on the Moon? This may seem a far-fetched analogy,
drastic climate changes. The giant moa and some other species were undoubtedly hunted to extinction. However, in Pleistocene but too much that is irreplaceable is at stake to limit our hopes and visions for the future.
North America, millions of giant animals disappeared so rapidly that human hunting alone could not have been the only cause. To put our situation into perspective, the fossil record tells us that life on our planet has already experienced five major
Humans and their domestic animals such as dogs could have introduced diseases to which the New World megafauna had no global mass extinctions. After each disaster the recovery of global biodiversity took millions or even tens of millions of years. As
previous exposure and therefore no resistance. The same happened to native Americans when European explorers brought them a comparison, the first upright-walking hominids appeared some 4-6 million years ago and modern humans like us have existed
smallpox, measles, whooping cough, cholera, typhoid, bubonic plague, hepatitis, and other new diseases; the population of for no longer than about 200,000 years. Therefore, we have to act now and take precautionary measures, such as seed banking,
Mexico, for example, shrank from an estimated 25 million to just one million within a century. Nevertheless, disease and the if there is to be a chance of short-term recovery for our environment in the future.
impact of an asteroid may merely have accelerated rather than caused the demise of mastodons, mammoths, ground sloths and Thankfully, we are becoming increasingly aware of our catastrophic impact on the environment. Perverse as it may seem,
the rest of the North American heavyweight menagerie. It might have taken a little longer, but eventually, hand axes, spear points the emerging panic over the threats of overpopulation and climate change sends out a ray of hope. As yet another step forward
and cleavers made of stone would undoubtedly have achieved the same result. in the evolution of Homo sapiens sapiens, (“knowledgeable man”) the human race may find a way to honour its hitherto arrogant
As a logical consequence, the extinction of the Pleistocene megafauna must have left many plants without their most name and let reason prevail over selfish instincts. Perhaps, one day, if humans manage to survive, a new subspecies will evolve that
effective dispersal agents. Unfortunately, because of the permanent disappearance of the animals in question, co-adaptation of may proudly call itself Homo sapiens illuminens (“enlightened man”).
extant plants to Pleistocene dispersers remains even harder to prove than the causes of current climate change. Little research into
anachronistic fruits has been done in the New World. In temperate Eurasia very few of the original mammalian dispersers survive.
Many edible fruits have been introduced and cultivated for millennia, which makes it difficult to reconstruct their original co-
evolutionary ties. Apples, quinces, medlars, peaches and pears probably evolved as mammal fruits. Even less is known about the
natural dispersers of oversized fruits in tropical Asia such as breadfruit, jakfruit and the bowling-ball-sized amphisarca of the
enigmatic parasite Rafflesia. With their hard outer rind, oily pulp and smell of rotten coconut, Rafflesia fruits seem perfectly
adapted to the Asian elephant (Elephas maximus) that once lived in the same rainforests.
How much more evidence is needed to prove the reality of anachronistic fruits? Today more than ever, we are aware of
the unprecedented speed at which an exponentially growing human population drives both animals and plants into extinction.
Taking the slow pace of evolution into account, the existence of plants waiting for a disperser that will never come is merely an
inevitable consequence of our disrespect for all other living beings on Earth.
English texts 287

LUSCIOUSNESS
THE CRAFTED IMAGE IN A DIGITAL ENVIRONMENT
ROB KESSELER
It was my intention when developing the images for this book that they should not only reflect their subject but they should
extend the creative evolution and interpretation of microscopic plant material developed from my previous two books. In Pollen
– The Hidden Sexuality of Flowers (Kesseler & Harley), the colouring of the pollen specimens was intended to reflect the soft,
ethereal, numinous quality of pollen grains and the subtle chromatic variations that occur naturally creating a sense of wonderment
that something so small could be so vital for the procreation of plant life. Being a relatively new field of study I was concerned to
not take too many creative liberties, using colour for emphasis and clarity, a strict fusion of artistic sensibility and scientific rigour.
In Seeds – Time Capsules of Life (Kesseler & Stuppy), I switched from the older analogue scanning electron microscope
(SEM), from which images are transferred onto high resolution Polaroid negatives, to a newer digital model. This enabled the
production of much higher resolution images of remarkable clarity, revealing an unimaginable diversity of surface topographies
and forms. Unlike pollen, seeds in their naturally desiccated state appear in an endless variety of browns and blacks; to reveal their
architectonic complexities it became necessary to use a more vibrant colour palette.
The development of digital imaging has been as swift as it has been impressive, to which the images of outer space
developed from data sent back from the Hubble Telescope bear witness. However, to retain the trace of the artist’s hand within
the field of science imaging is a challenging task in a climate where programmes are constantly being developed to facilitate the
production of visual spectacle. With the images in this book I wanted to move the artistic nature of depicting microscopic plant
imagery to a more complex level. Since the Renaissance, artists have extended their illusory powers in depicting cornucopian
tables overflowing with almost orgiastic displays of prime specimens. In the seventeenth century, artist Bartolomeo Bimbi, under
the patronage of the Medicis created a series of canvases devoted to single fruits; in one painting alone he depicted no fewer than
115 different varieties of pear and in another 34 different lemons. It was my intention from the start to try and match this luscious
outpouring.
Scanning electron microscopes were developed to enable higher resolution images than conventional microscopy allowed.
Individual specimens are cleaned, dried, and attached to a small aluminium stub before being coated with an infinitesimally fine
layer of gold or platinum. In this state they are like small, exquisitely made, precious metal jewels. They are then placed inside a
vacuum chamber and bombarded with electron particles; the resulting data provide the digital image. Pollen grains are small,
many hundreds can be captured in one frame; seeds are bigger, one seed fills one frame. Fruit, even small fruit, by its very nature
tends to be much larger, most of it too large to fit in the SEM. The image of the young strawberry fruit on the cover of this
book is made up of over forty separate frames carefully stitched together, cleaned up, tonally readjusted, and finally coloured, a
process taking many long, intensive hours.
Whereas working in watercolour or pastel is an additive process – building up washes and layers of colour, covering what
lies beneath – these images evolve from flat, grey micrographs, subsequently translated into many colour layers, carefully worked
over or eroded away using a graphic tablet with the same sensitivity as a brush or finger. In this way each image becomes hand
crafted, artistically unique, and not solely the product of digital technology.
FOOTNOTES
1
In a scientific context, the usage of the terms “primitive” and “advanced” requires some explanation in order to avoid confusion.
Referring to certain plants as “advanced” suggests that they possess some “improvements” in comparison to “primitive” plants.
However, by definition, extant plants are equally evolved because they have all been around for the same length of time since
life began and they are all well adapted to their specific environments. A modern gymnosperm is not less evolved than an
angiosperm. Gymnosperms are more “primitive” than angiosperms only in the sense that they are more similar to the extinct
ancestral forms from which they evolved.
2
An alternative theory postulates that the primitive carpel was not conduplicative (i.e. formed through the folding of a
megasporophyll) but ascidiate (i.e. formed from inception as a cylindrical outgrowth). Although formerly, the conduplicative
carpel was considered the most basic type of carpel, the basal-most angiosperms (Amborellaceae, Nymphaeales and
Austrobaileyales) have been found to predominantly possess ascidiate carpels which is why this type of carpel formation is
currently widely considered the most primitive state of carpel evolution in the angiosperms. Nevertheless, conduplicative carpels
are found in many angiosperms (e.g. Magnoliales) and provide a valid model to illustrate one of the possible pathways of carpel
evolution. The conduplicative and ascidiate type of carpel development are so different from each other that the question as to
how they are linked evolutionarily is still unanswered.
3
An even more significant advantage angiosperms have over gymnosperms has to do with the way in which they produce their
seeds. Whereas angiosperms put their energy into the formation of the expensive, energy-rich seed storage tissue (endosperm)
only after successful fertilization of the ovule, gymnosperms such as ginkgos, cycads and conifers produce their storage tissue (the
massive megagametophyte) in advance, before the egg cell is even fertilized. In the race of evolution conservation of resources is
always a great advantage.
4
In many basal angiosperms the carpel is closed only by mucilage, not by fusion of the carpel edges.
5
Readers who would like to know more intimate details about the intriguing sex life of the angiosperms are referred to Seeds
– Time Capsules of Life.
6
Gwilym Lewis, personal observation.

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WO L F G A N G S T U P P Y Y RO B K E S S E L E R

Wolfgang Stuppy y Rob Kesseler

Editado por Alexandra Papadakis

página 1: Calamus aruensis (Arecaceae); palma ratán;

página 2: Ficus villosa (Moraceae); higo velludo; nativo del

En el anterior libro, Semillas. La vida en cápsulas de tiempo, encabezaba mi presentación con

José Luis López de Silanes

10 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

M que no solo reflejaran su temática, sino que también ampliaran

Calamus longipinna (Arecaceae); palma de ratán; nativa de

Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles 17

Calotis breviradiata (Asteraceae); nativa de Australia; fruto

¿Qué es un fruto y qué es un vegetal? 21

ANGIOSPERMAS, GIMNOSPERMAS Y LAS QUE COPULAN EN SECRETO

22 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 25

26 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Las de las semillas no desnudas

Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 29

30 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 33

34 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

36 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 37

38 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Y SI NO HAY CARPELO, ¿NO HAY FRUTO?

42 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Y si no hay carpelo, ¿no hay fruto? 43

Y si no hay carpelo, ¿no hay fruto? 45

46 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

48 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Y si no hay carpelo, ¿no hay fruto? 49

50 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Labor femenina mejorada

52 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

página siguiente: Ranunculus pygmaeus (Ranunculaceae);

54 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Cómo ser un carpólogo

¿Qué hay en un fruto? 55

El verdadero significado de los frutos

¿Qué hay en un fruto? 57

La milagrosa baya milagro

60 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

62 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

página siguiente: Citrus margarita (Rutaceae); naranja china;

Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

66 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

72 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

74 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

78 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Cipselas: aquenios que se lleva el viento

80 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

82 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Cápsulas o siete maneras de abrir un fruto

84 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Dientes, fisuras, grietas y tapas

izquierda: vista lateral de una cápsula; las semillas son

derecha: vista de una cápsula desde arriba; los rayos

86 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

88 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

Vainas de habas dulces

92 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

94 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles