Corteza cerebral

La sustancia gris de los hemisferios cerebrales se plega en muchas circunvoluciones y surcos, en lo que se conoce
como corteza cerebral, que tiene a cargo el aprendizaje, la memoria, el análisis de información, el inicio de respuestas
motoras e integración de señales sensoriales.
Se divide en 6 capas, estando la más superficial limitada por la piamadre y la más profunda por la sustancia blanca del
cerebro:
1. Capa molecular: contiene células horizontales, neuroglia y terminales nerviosas (principalmente) que se originan de
otras áreas cerebrales.
2. Capa granulosa externa: células granulosas (estelares) y neurogliales.
3. Capa piramidal externa: células neurogliales y células piramidales grandes, que crecen, progresivamente, desde el
límite externo hasta el interno.
4. Capa granulosa interna: capa delgada con células granulosas pequeñas, células piramidales y neuroglia; contiene
la mayor densidad celular de la corteza cerebral.
5. Capa piramidal interna: contiene las células piramidales más grandes y neuroglia; tiene la densidad más baja de la
corteza cerebral.
6. Capa multiforme: células de varias formas (células de Martinotti) y neuroglia.

Cerebelo
Es, en esencia, una parte motora del cerebro, que mantiene el equilibrio y la coordinación de la acción muscular en los
movimientos estereotipados y no estereotipados. Contribuye, especialmente, a la sinergia de la acción muscular.
Se forma de una corteza, superficial, de sustancia gris, de contorno irregular debido a los pliegues de hojas transversales
(folias); una sustancia blanca central; cuatro pares de núcleos centrales incrustados en la sustancia blanca; 3 pares de
pedúnculos cerebelares (inferiores, superiores y medios), que se componen de fibras nerviosas que conectan el cerebelo
con el bulbo, el mesencéfalo y el puente, y se unen al cerebelo en el intervalo entre los lóbulos floculonodular y anterior.

Anatomía macroscópica
La superficie cerebelar superior se eleva en la línea media, estando en relación con la reflexión de la duramadre que se
conoce como tienda o tentorium del cerebelo, que forma un techo para la fosa craneal posterior. La superficie inferior del
cerebelo es acanalada profundamente en la línea media, el resto de la superficie es convexa y descansa sobre el piso de
la fosa craneal posterior.
La parte medial se conoce como vermis y el resto como hemisferios. El vermis superior no está claramente definido, pero
el inferior se encuentra en una depresión profunda: la vallécula.
Hay 3 grandes porciones, los lóbulos floculonodular, rostral y caudal,que se encuentran en el plano horizontal. El primero
es pequeño, en el extremo rostral de la cara inferior y es el más antiguo. El nódulo es la porción rostral del vermis
inferior, mientras que los flóculos son las masas de forma irregular en ambos lados. El cerebelo tiene varias fisuras y la
fisura dorsolateral, a lo largo del borde caudal del lóbulofloculonodular, es la primera que aparece. Otras fisuras limitan
subdivisiones, que no tienen importancia funcional.
El resto del cerebelo se llama el cuerpo del cerebelo y se forma por los lóbulos restantes. El lóbulo anterior es la parte de
la superficie superior situada delante de la fisura primaria, que es la segunda en aparecer; el resto constituye el lóbulo
caudal.
El techo del 4to ventrículo se forma por los pedúnculos cerebelares superiores y por el velo medular superior. El resto del
techo lo forma el velo medular inferior, compuesto por la piamadre y el epéndimo. Esta membrana tiene un orificio, la
apertura mediana del cuarto ventrículo (aka agujero de Magendie).
Se reconocen 3 divisiones importantes basadas en diferentes criterios, como el orden filogenético o el destino de las
fibras. Sin embargo, la histología es uniforma en toda la extensión.
Los 4 núcleos centrales son muy parecidos, en cuanto al tipo celular.

Corteza cerebelar
Debido a los folios transversales, el 85% de la superficie cortical (que es equivalente a 3/4 partes de la corteza cerebral)
está oculta.
Estratos corticales
Se encuentran 3 estratos: molecular, de neuronas piriformes (de Purkinje) y de neuronas granuliformes.
El estrato molecular tiene pocas neuronasa y es una capa sináptica, con profusas ramificaciones dendríticas de las
neuronas priformes y los axones de las neuronas granuliformes. Las neuronas estrelladas se encuentran cerca de la
superficie y, a nivel más profundo, encontramos neuronas estrelladas modificadas, las neuronas en canasta.
El estrato de neuronas granuliformes se forma por acúmulos cerrados de neuronas pequeñas cuyos axones suben hasta
el estrato anterior. Además, se encuentran neuronas multipolares breveaxónicas (células de Golgi) en la zona exterior de
este estrato.
El estrato de neuronas piriformes está formado por una sola fila.
Hay 2 tipos de fibras aferentes: las fibras musgosas, que hacen contacto sináptico con las neuronas granuliformes en el
estrato más interno; y las fibras ascendentes (trepadoras), que penetran al estrato molecular y se enredan entre las
dendritas de las neuronas piriformes.
Las únicas fibras eferentes de la corteza son los axones de las neuronas piriformes, que llegan a los núcleos centrales
del cerebelo (excepto algunas fibras que, en el lóbulo floculonodular, terminan en el tallo encefálico.
Citoarquitectura
Hay un patrón regular de circuitos intracorticales.
Neuronas granuliformes y neurofibras musgosas
Estas neuronas son muy pequeñas, están muy juntas y se encuentran en acúmulos cerrados en el estrato cortical
profundo. Tienen un núcleo esférico, con heterocromatina condensada y escaso citoplasma, en el que no hay sustancia
de Nissl. Las dendritas cortas tienen terminaciones en forma de pinza que hacen contacto con las fibras musgosas. El
axón amielínico entra en el estrato molecular, donde se bifurca, corriendo paralelo al folio.
Cada axón atraviesa arborizaciones dendríticas de ± 450 neuronas piriformes, con las que hace sinapsis. Además,
hacen sinapsis con dendritas de neuronas estrelladas, en canasta y de Golgi.
En la sustancia blanca, la fibra musgosa se divide en varias ramas que pueden penetrar folios adyacentes. Al entrar en el
estrato granuliforme, la fibra pierde la mielina y se ramifica terminalmente, donde presenta abultamientos conocidos
como rosetones, con los que las neuronas granuliformes hacen sinapsis.
El rosetón de una fibra musgosa, las dendritas de las neuronas granuliformes y el axón de una neurona de Golgi se
conoce como glomérulo.
Neuronas piriformes y neurofibras trepadoras
Hay ± 15 millones de neuronas de Purkinje, que tienen forma de pera de matraz. Tienen una profusa ramificación de las
dendritas en el estrato molecular, en un plano transversal al folio; las ramificaciones primarias y secundarias son lisas,
pero las más finas tienen espinas. Estas ramificaciones las hacen capaces de recibir estímulos de un número muy
grande de neuronas granuliformes y, también, permiten que una célula granuliforme haga contacto con muchas
neuronas piriformes.
Los axones de las neuronas de Purkinje atraviesan el estrato granuloso, se cubren de mielina y llegan a los núcleos
centrales. Las ramas colaterales emitidas por estos axones hacen sinapsis con las neuronas piriformes adyacentes o con
neuronas multipolares (de Golgi) de la parte externa del estrato granuloso.
Las fibras ascendentes penetran en la corteza desde la sustancia blanca, atravesando el estrato granuloso y
entrelazándose con las ramas dendríticas de las neuronas piriformes, donde hacen contacto con la superficie lisa de las
dendritas. Probablemente, el origen de estas fibras sean los núcleos del complejo olivar inferior.
Neuronas en cesta
Se encuentran en el estrato molecular. La dendrita se ramifica en el plano transversal del folio, donde hace sinapsis con
muchos axones de la neurona granuloforme. Los axones de las neuronas en canasta se dirigen a través del folio,
brindando ramas colaterales, que hacen sinapsis con 250 neuronas piriformes, en una disposición en canasta alrededor
del cuerpo de dichas neuronas, con fibras que se concentran alrededor del montículo axónico.
Neuronas estrelladas (astrocitos) y neuronas de Golgi
Estas neuronas son semejantes a las neuronas pequeñas del resto del SN.
Las neuronas estrelladas se encuentran diseminadas en la parte superficial del estrato molecular, con sus dendritas en
contacto con axones de las neuronas granuliformes. Sus axones los envían a sinapsis con dendritas de las neuronas
piriformes y unos cuantos penetran en la parte cortical interna, para hacer sinapsis con las neuronas granuliformes.
Las neuronas de Golgi se sitúan en la porción externa del estrato granuloso, con sus dendritas extendiendose hasta el
estrato molecular, para hacer contacto con las neurofibras paralelas (de las granuliformes). Otras aferentes de estas
neuronas son las ramas colaterales de los axones de las neuronas piriformes. Las neuronas breveaxónicas (de Golgi)
envían sus axones a los glomérulos, a hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas granuliformes.
Circuitos intracorticales
Los circuitos aferentes a la corteza son excitatorios y, probablemente, usan glutamato. Se dan entre las fibras musgosas
y las neuronas granuliformes; entre las neuronas granuliformes y las neuronas de Purkinje; y entre las fibras
ascendentes y las neuronas de Purkinje. Sin embargo, esto se modifica por circuitos intracorticales que inhiben las
neuronas piriformes, suprimiendo la transmisión a los núcleos centrales. Además, las neurofibras paralelas excitan las
neuronas de Golgi, que inhiben a las neuronas granuliformes.
Los circuitos inhibitorios involucran más sinapsis que los excitatorios, por lo que una señal excitatoria desencadenará
una señal inhibitoria de 1 a 2 milisegundos después. Así, se tiende a limitar el área de la corteza excitada y el grado de
excitación.
Fibras aminérgicas
Muchos axones noradrenérgicos llegan por el pedúnculo cerebelar superior procedentes del locus caeruleus y
terminando en muchas ramificaciones en el estrato molecular.
La NE parece producir una acción moduladora en los sitios de sinapsis de las fibras paralelas y las dendritas de las
células piriformes. Se cree que aumenta la acción excitatoria del glutamato en las denditas de las neuronas piriformes.
Además, hay axones serotonérgicos que vienen de los núcleos rafe de la formación reticular. Se cree que disminuye la
acción excitatoria del glutamato en las denditas de las neuronas piriformes.

Núcleos centrales
Hay 4 pares: fastigiados, globosos, emboliformes y dentados (de medial a lateral).
El núcleo fastigiado es esférico, cercano al plano medio y casi en contacto con el techo del 4to ventrículo. El núcleo
globoso se forma de 2 a 3 masas celulares pequeñas cercanas a un núcleo más grande, el emboliforme, que es de
forma oval o cilíndrica. El núcleo dentado es el más prominente y es el propio de los mamíferos; tiene forma irregular,
como el núcleo olivar inferior, con el hilio situado en la parte medial. Sus fibras eferentes ocupan el interior y salen a
través del hilio.
Las aferencias para estos núcleos llegan de 2 fuentes: (1) de las neuronas piriformes y (2) de sitios extracerebelares.
El aporte extrínseco viene de fibras pontocerebelares, espinocerebelares y olivocerebelares, junto con fibras de los
núcleos reticulares precerebelares. Unas cuantas fibras rubrocerebelares terminan en los núcleos globoso y
emboliforme. El núcleo fastigiado recibe aferencias de los núcleos y el nervio vestibular, y descarga impulsos hacia el
tallo cerebral, a través del pedúnculo cerebelar inferior (el resto de los núcleos envían sus aferencias a través del
pedúnculo cerebelar superior, terminando en el tallo y en el tálamo).
Los impulsos que llegan desde el interior son excitatorios, mientras que los que llegan desde las neuronas piriformes
(que usan GABA) son inhibitorios.
La información rudimentaria de estos núcleos se refina por impulsos recibidos desde la corteza. Así, se mantiene una
descarga tónica desde los núcleos hasta el tallo cerebral y el tálamo.

Sustancia blanca y pedúnculos cerebelares

Es escasa en el vermis, donde da ramificaciones en forma de árbol. Cada hemisferio contiene sustancia blanca, donde
tiene el núcleo dentado empotrado. Esta sustancia blanca se forma de fibras aferentes a la corteza, de los axones de las
neuronas piriformes y de las fibras de los núcleos centrales.
El pedúnculo cerebelar inferior se forma por fibras que entran al cerebelo con aportes del complejo olivar inferior. Otros
componentes son el tracto espinocerebelar dorsal, las fibras cuneocerebelares y las fibras del nervio y los núcleos
vestibulares, el núcleo espinal del N V, el núcleo pontino del N V y los núcleos del rafe y reticulares precerebelares.
Además, el pedúnculo cerebelar inferior tiene fibras eferentes desde el lóbulo floculonodular y del núcleo fastigiado hacia
los núcleos vestibulares y el grupo central de los núcleos reticulares del bulbo y el puente.
El pedúnculo cerebelar medio se forma de fibras pontocerebelares que se originan en los núcleos pontinos.
El pedúnculo cerebelar superior se forma de fibras eferentes de los núcleos globoso, emboliforme y dentado. Además,
hay fibras aferentes que llegan desde el tracto espinocereberal ventral, en la superficie dorsolateral, desde el locus
caeruleus, desde el núcleo rojo y desde el núcleo mesencefálico del nervio trigémino.

Anatomía funcional
Hay 3 divisiones filogenéticas:
• Arquicerebelo (que corresponde al vestibulocerebelo) – el lóbulo floculonodular, junto con una parte del vermis inferior
llamada úvula.
• Paleocerebelo (que corresponde al espinocerebelo, junto con la parte medial adyacente de los hemisferios) – es el
vermis superior en el lóbulo anterior y una parte del vermis inferior en el lóbulo posterior.
• Neocerebelo (que corresponde al pontocerebelo, si ignoramos las partes que corresponden a espinocerebelo) – los
hemisferios cerebelares, junto con el vermis superior en el lóbulo posterior.
Vestibulocerebelo
Recibe fibras aferentes desde el ganglio vestibular y de los núcleos vestibulares del mismo lado. Estas fibras entran a
través del pedúnculo cerebelar inferior y algunas terminan en el núcleo del fastigiado (que también recibe ramas
colaterales de los axones que van a la corteza). Además, ambos el núcleo y la corteza, reciben fibras de los núcleos
olivares accesorios.
Una parte de los axones de las neuronas piriformes se dirige al tallo encefálico y el resto termina en el núcleo fastigiado.
Desde la corteza y desde el núcleo, las fibras salen a través de la porción medial del pedúnculo cerebelar inferior hasta
el complejo nuclear vestibular y el grupo central de núcleos reticulares. Un grupo de fibras fastigiobulbares ( fascículo de
Russell) cruza el plano medio, llega al núcleo fastigiado, se curva sobre el pedúnculo cerebelar superior y se une a fibras
eferentes del vestibulocerebelo den el pedúnculo inferior contralateral.
Esta parte del cerebelo influye las motoneuronas por medio del tracto vestibuloespinal, el fascículo longitudinal medial y
las fibras reticuloespinales, contribuyendo con funciones de mantenimiento del equilibrio y otras respuestas motoras a la
estimulación vestibular.
Espinocerebelo
Las aferencias llegan desde:
• tractos espinocerebelares ventral y dorsal, que transmiten información propioceptivas de receptores del tacto y la
presión (el dorsal lleva desde el tronco y el miembro inferior, mientras que el ventral sólo del miembro inferior);
• fibras cuneocerebelares del núcleo cuneiforme accesorio llevan información del brazo y del cuello;
• fibras espinorreticulares llevan información de receptores cutáneos a los núcleos reticulares lateral y paramediano,
que se proyectan al cerebelo (además de que reciben aferencias motoras y sensitivas desde la corteza cerebral);
• núcleo reticular precerebral (reticulotegmental), que se proyecta al vermis y parte medial de los hemisferios, recibiendo
aferencias de la corteza cerebral y los núcleos vestibulares;
• los 3 núcleos sensoriales del N V; y
• los núcleos olivares accesorios.
Algunas fibras terminan en los núcleos globoso y emboliforme, especialmente, colaterales de los axones que van a la
corteza. Además, llegan algunas fibras del núcleo rojo.
Cada mitad del cuerpo se representa en la corteza cerebelar del mismo lado y, probablemente, los miembros se
representen en 2 áreas, una en el vérmis y los lados del lóbulo anterior y la otra en la parte medial del hemisferio, en la
superficie interna del lóbulo posterior. El “área de la cabeza” está en el vermis superior y en la corteza adyacente al
lóbulo posterior – aunque la representaciǿn somatotópica no está muy definida.
La corteza espinocerebelar se proyecta al núcleo fastigiado (desde el vermis) y a los núcleos globoso y emboliforme
(desde las porciones mediales de los hemisferios).
La sinergia del tono y la acción muscular se controlan por las conexiones fastigiobulbares. Las fibras de los núcleos
globoso y emboliforme terminan en el grupo central de los núcleos reticulares. Así, el cerebelo tiene acción en las
motoneuronas a través de las fibras reticuloespinales y con proyecciones parecidas en los núcleos motores de los
nervios craneales.
Además, algunas fibras de los núcleos globoso y emboliforme terminan en el núcleo rojo, mientras que otras continúan
hasta el núcleo ventral lateral del tálamo, desde donde suben al área motora primaria de la corteza cerebral.
El espinocerebelo recibe información de las terminaciones propioceptivas y estereoceptivas y desde la corteza cerebral.
Esta información se procesa en los circuitos de la corteza cerebral, que modifica y refina los impulsos desde los núcleos
centrales. Las motoneuronas son influenciadas por relevos en los núcleos vestibulares y en la formación reticular. El
resultado es el control del tono muscular y la sinergia de los músculos colaboradores de manera apropiada en cualquier
momento para cambios de postura y tipos de movimientos que incluyen los de la locomoción.
Pontocerebelo
Sus fibras son todo el pedúnculo cerebelar medio y se originan en los núcleos del pons del lado opuesto, para
distribuirse en toda la corteza, excepto en el lóbulo floculonodular. La mayor cantidad de impulsos alcanzan las grandes
porciones del hemisferio pontoencefálico.
Tractos corticopontinos que se originan en la corteza cerebral contralateral (predominio frontal y parietal) y la proyección
pontocerebelar envían información relacionada con los movimientos voluntarios que van a realizarse o que están en
proceso a la corteza del hemisferio cerebelar.
Los axones de las neuronas piriformes terminan en el núcleo dentado, cuyas fibras forman la mayor parte del pedúnculo
cerebelar superior. Las fibras pasan a través o alrededor del núcleo rojo, hacia relavos talámicos den el núcleo lateral
ventral, hacia el área motora primaria en la corteza cerebral, en el lóbulo frontal. De este modo, se modifica la actividad
de las neuronas corticoespinales, corticorreticulares y corticorrubrales. Algunas fibras dentadotalámicas dan ramas
colaterales que hacen sinapsis en el núcleo rojo, y fibras del núcleo dentado llegan al complejo olivar inferior.
La salida de impulsos del núcleo dentado fluctúa de acuerdo con el ingreso de impulsos excitatorios. A través de esta
influencia en la corteza cerebral motora, el pontocerebelo asegura una secuencia suave y ordenada de la contracción
muscular y una precisión requerida en la fuerza, dirección y extensión de los movimientos voluntarios. Un hemisferio
cerebelar influye en la musculatura del mismo lado del cuerpo
Otras conexiones cerebelares
Hay fibras aferentes desde el núcleo olivar inferior y desde los olivares accesorios dorsal y medial del bulbo, que
penetran al pedúnculo cerebelar inferior contralateral para distribuirse a toda la corteza cerebelar. El núcleo olivar inferior
principal se proyecta a la corteza del pontocerebelo y al núcleo dentado, mientras que los accesorios llegan a la corteza
espinocerebelar y vestibulocerebelar, a los otros núcleos. Las fibras aferentes al núcleo olivar inferior son fibras
corticoolivares de la franja sensoriomotora de la corteza del hemisferio cerebral ipsolateral.
Las neurofibras ascendentes del complejo olivar inferior probablemente conducen instrucciones relacionadas con los
movimientos que se planea realizar, pero no se han ejecutado; los patrones son almacenados por modificaciones
estructurales o funcionales en las sinapsis (se cree que los neurotransmisores inducen cambios en número y posición de
las sinapsis vecinas).
En la ejecución de los movimientos aprendidos participan las fibras musgosas aferentes.
Los impulsos de origen visual y acústico llegan al vermis superior y a la corteza adyacente del lóbulo posterior, a través
de relevos en los núcleos del puente. Las fibras tectopontinas van del colículo superior a la porción dorsal del puente.
Los estímulos percibidos por ojos y oídos pueden influenciar al cerebelo a través de fibras corticopontinas que salen de
las áreas visual y auditiva de la corteza cerebral.
El cerebelo tiene papel en las funciones viscerales: la corteza espinocerebelar produce respuestas respiratorias, CV,
pupilares y de la vejiga urinaria. Hay respuestas simpáticas cuando se estimula el lǿbulo anterior y parasimáticas cuando
se estimulan las tonsilas cerebelares del lóbulo posterior. Probablemente haya un relevo sináptico en la formación
reticular del tronco encefálico al dirigirse al hipotálamo.

Signos de disfunción cerebelar

Los desórdenes cerebelares que resultan de oclusiones vasculares, crecimiento de tumores y otras condiciones pueden
clasificarse entre los que afectan al vestibulocerebelo y al cuerpo del cerebelo.
La porción vestibular puede ser invadida por el meduloblastoma y producir el síndrome arquicerebelar. El paciente pierde
el equilibrio, camina inseguro, con los pies separados y balancéandose de lado a lado.
Los signos de disfunción del cuerpo del cerebelo se producen por lesiones que interrumpen vías aferentes, destruyen la
corteza y la sustancia blanca o involucran a los núcleos centrales y vías eferentes del pedúnculo cerebelar superior. Con
el tiempo, hay recuperación, debido a compensación. El desorden motor es más serio y duradero cuando se afectan los
núcleos centrales o al pedúnculo cerebelar superior.
El síndrome neocerebelar se da por lesiones destructivas del cuerpo o de las vías aferentes y eferentes principales (el
paleocerebelo está afectado muchas veces). Cuando es unilateral, la presentación es ipsolateral a la lesión. Los signos
suelen ser: movimientos atáxicos, dismetría, adiadococinesia, asinergia (separación de movimientos voluntarios, que,
normalmente, se efectúan de forma suave; puede involucrar músculos del habla y crear voz ronca y monótona),
hipotonía muscular (y fácil cansancio), temblor cerebelar (si hay desmielinización de los pedúnculos cerebelares – es en
la parte terminal del movimiento, temblor intencional) y nistagmo (si hay lesión del vermis). Estas deficiencias son
motoras y superpuestas a movimientos voluntarios básicamente intactos.