Virus ARN

(Redirigido desde «Virus de ARN»)

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda

Clasificación de Baltimore de los virus, basada en la obtención del ARNm a partir

del genoma del virus.1 Las Grupos III-VII son virus ARN.
Un virus ARN es un virus que usa ácido ribonucleico (ARN) como material genético, o
bien que en su proceso de replicación necesita el ARN. Por ejemplo, el virus de la
hepatitis B es un virus clasificado como virus ADN (hepadnavirus), con la
peculiaridad de tener su genoma ADN de doble cadena y el genoma es transcrito en
ARN durante la replicación.1 Su ácido nucleico es usualmente ARN monocatenario pero
también puede ser ARN bicatenario. Los virus ARN monocatenarios pueden
clasificarse, a su vez, según el sentido o polaridad de su ARN en negativos o
positivos. Los virus ARN positivos son idénticos al ARNm viral y por lo tanto
pueden ser inmediatamente traducidos por la célula huésped. El ARN viral negativo
es complementario del ARNm y por lo tanto debe convertirse en ARN positivo por una
ARN polimerasa antes de la traducción.2

Los retrovirus, al contrario que otros virus ARN monocatenarios, usan ADN
intermedio para replicarse. En la transcriptasa inversa, una enzima viral
procedente del propio virus, convierte el ARN viral en una cadena complementaria de
ADN, que se copia para producir una molécula de ADN bicatenario viral. Este ADN
dirige la formación de nuevos viriones.

Los virus ARN presentan generalmente tasas de mutación muy altas pues carecen de
ADN polimerasas que puedan detectar y corregir los errores (reparación del ADN).
Los virus ADN presentan tasas de mutación mucho más bajas debido a la habilidad de
corrección de las ADN polimerasas de la célula huésped. Los retrovirus integran un
ADN intermediario de su genoma ARN en el genoma del huésped, y por lo tanto tienen
una oportunidad mayor de corregir errores en su genoma gracias a la acción de
corrección de las ADN polimerasas de la célula huésped.

Aunque usualmente el ARN muta rápidamente, un reciente trabajo de investigación

determinó que el virus del SARS y otros virus relacionados contienen un gen que
muta muy lentamente.3 El gen en cuestión tiene una estructura tridimensional
compleja que se supone proporciona una función química necesaria para la
propagación del virus, quizás como una ribozima. Si esto fuese así, la mayoría de
las mutaciones la harían inútil para este fin y no se propagarían.

Índice
1 Clasificación de Baltimore y replicación
1.1 Virus ARN bicatenario
1.2 Virus ARN monocatenario positivo
1.3 Virus ARN monocatenario negativo
1.4 Virus ARN monocatenario retrotranscrito
2 Mutación
3 Origen y evolución
4 Referencias
Clasificación de Baltimore y replicación
Los virus de ARN tienen genomas compuestos de ácido ribonucleico (ARN) y comprenden
cuatro grupos: Grupo III: virus ARN bicatenario, Grupo IV: virus ARN monocatenario
positivo, Grupo V: virus ARN monocatenario negativo y Grupo VI: virus ARN
monocatenario retrotranscrito.

Virus ARN bicatenario

El tercer grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN
bicatenario. Después de entrar en una célula huésped, el genoma de ARN bicatenario
se transcribe a ARNm de la hebra negativa por la ARN polimerasa dependiente de ARN
(RdRp). El ARNm puede usarse para traducción o replicación. El ARNm monocatenario
se replica para formar el genoma del dsRNA. El extremo 5 'del genoma puede estar
desnudo, protegido o unido covalentemente a una proteína viral.

El ARN bicatenario no es una molécula producida por las células, por lo que la vida
celular ha desarrollado sistemas antivirales para detectar e inactivar el ARN
bicatenario viral. Para contrarrestar esto, muchos genomas de ARN bicatenario se
construyen dentro de las cápsides, evitando así la detección dentro del citoplasma
de la célula huésped. El ARNm se expulsa de la cápside para ser traducido o
translocado de una cápside madura a una cápside de progenie.

Virus ARN monocatenario positivo

El cuarto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN
monocatenario positivo. Para los virus ARN monocatenario positivo, el genoma
funciona como ARNm, por lo que no se requiere transcripción para la traducción. Sin
embargo, los virus de ARN monocatenario positivo también producirán copias de
sentido positivo del genoma a partir de cadenas de sentido negativo de un genoma de
ARN monocatenario positivo intermedio. Esto actúa tanto como un proceso de
transcripción como de replicación, ya que el ARN replicado también es ARNm. El
extremo 5 'puede estar desnudo, protegido o unido covalentemente a una proteína
viral, y el extremo 3' puede estar desnudo o poliadenilado.

Muchos virus de ARN monocatenario positivo pueden tener solo una parte de su genoma
transcrito. Normalmente, las hebras de ARN subgenómico (ARNsg) se utilizan para la
traducción de proteínas estructurales y de movimiento necesarias durante las etapas
intermedias y tardías de la infección. La transcripción de ARNsg puede ocurrir al
comenzar la síntesis de ARN dentro del genoma en lugar del extremo 5 ', al detener
la síntesis de ARN en secuencias específicas en el genoma o, como parte de ambos
métodos anteriores, sintetizar secuencias líder del ARN viral que luego se unen a
cadenas de ARNsg. Debido a que la replicación es necesaria para la síntesis de
ARNsg, RdRp siempre se traduce primero.

Debido a que el proceso de replicación del genoma viral produce moléculas de ARN
bicatenario intermedias, los virus + ssRNA pueden ser atacados por el sistema
inmunológico de la célula huésped. Para evitar la detección, los virus de ARN
monocatenario positivo se replican en vesículas asociadas a la membrana que se
utilizan como fábricas de replicación. A partir de ahí, solo el ARNm viral +, que
puede ser ARNm, ingresa al área citoplásmica principal de la célula.

+ Los virus de ARN monocatenario positivo se pueden subdividir entre los que tienen
ARNm policistrónico, que codifica una poliproteína que se escinde para formar
múltiples proteínas maduras, y los que producen ARNm subgenómicos y, por tanto, se
someten a dos o más rondas de traducción.

Virus ARN monocatenario negativo

El quinto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN
monocatenario negativo. El ARNm, que es de sentido positivo, se transcribe
directamente del genoma de sentido negativo. El primer proceso para la
transcripción de ARN monocatenario negativo implica la unión de la RdRP a una
secuencia líder en el extremo 3 'del genoma, transcribiendo un ARN líder de
trifosfato 5' que está protegido, luego se detiene y reinicia en una señal de
transcripción que está bloqueada, continuando hasta se alcanza la señal de parada.
La segunda forma es similar, pero en lugar de sintetizar una tapa, RdRp puede hacer
uso de cap snatching , mediante el cual se toma una secuencia corta de ARNm de la
célula huésped y se usa como la tapa 5 'del ARNm viral. El ARN monocatenario
negativo genómico se replica a partir del antigenoma de sentido positivo de una
manera similar a la transcripción, excepto a la inversa, utilizando el antigenoma
como molde para el genoma. La RdRp se mueve desde el extremo 3 'al extremo 5' del
antigenoma e ignora todas las señales de transcripción cuando sintetiza ARN
monocatenario negativo genómico.

Varios virus de ARN monocatenario negativo utilizan mecanismos especiales para la

transcripción. La forma de producir la cola de poliA puede ser mediante la
tartamudez de la polimerasa, durante la cual RdRp transcribe una adenina del
uracilo y luego retrocede en la secuencia de ARN con el ARNm para transcribirlo
nuevamente, continuando este proceso varias veces hasta que se hayan agregado
cientos de adeninas al extremo 3 'del ARNm. Además, algunos virus de ARN
monocatenario negativo son ambisentidos, ya que las hebras positivas y negativas
codifican proteínas virales por separado, y estos virus producen dos hebras de ARNm
separadas: una directamente del genoma y otra de una hebra complementaria.

Los virus de ARN monocatenario negativo se pueden subdividir informalmente entre

los que tienen genomas segmentados y no segmentados. Los virus de ARN monocatenario
negativo no segmentados se replican en el citoplasma y los virus ARN monocatenario
negativo segmentados se replican en el núcleo. Durante la transcripción, la RdRp
produce una hebra de ARNm monocistrónico de cada segmento del genoma.

Virus ARN monocatenario retrotranscrito

El sexto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN
monocatenario retrotranscrito (de sentido positivo) que tiene un ADN intermedio
durante su ciclo de replicación. Los virus ARN monocatenario retrotranscrito se
transcriben de la misma manera que los virus de ADN, pero sus genomas lineales
primero se convierten en una forma de ADN bicatenario mediante un proceso llamado
transcripción inversa. La enzima transcriptasa inversa viral sintetiza una hebra de
ADN a partir de la hebra de ARN monocatenario retrotranscrito, y la hebra de ARN se
degrada y se reemplaza por una hebra de ADN para crear un genoma de ADN
bicatenario. Luego, el genoma se integra en el ADN de la célula huésped, donde
ahora se denomina provirus. La ARN polimerasa II de la célula huésped luego
transcribe el ARN en el núcleo del ADN provírico. Parte de este ARN puede
convertirse en ARNm, mientras que otras cadenas se convertirán en copias del genoma
viral para su replicación.

Mutación
Los virus de ARN experimentan una alta tasa de mutaciones genéticas porque las
polimerasas ARN polimerasa dependiente de ARN o transcriptasa inversa que portan
son propensas a cometer errores en la replicación, ya que generalmente estos virus
no usan ADN polimerasas para reparar los errores, salvo los virus de ARN
retrotranscrito. Los virus de ARN son el segundo grupo biológico que muta más
rápidamente, solo después de los viroides y virusoides que mutan diez más rápido
que los virus de ARN, pues estos últimos se replican a través de ribozimas y no
usan polimerasas. Las mutaciones en los virus de ARN a menudo están influenciadas
por factores del hospedero, como las adenosina desaminasas dependientes de ARNdc,
que editan los genomas virales cambiando las adenosinas por inosinas. Las
mutaciones en genes que son esenciales para la replicación conducen a un número
reducido de progenie, por lo que los genomas virales generalmente contienen
secuencias que están altamente conservadas con el tiempo con relativamente pocas
mutaciones.

Muchos virus de ARN experimentan una alta tasa severa de recombinación genética,
aunque las tasas de recombinación varían significativamente, con tasas más bajas en
los virus ARN monocatenario negativo, virus ARN monocatenario retrotranscrito, en
cambio son mayores en los virus ARN bicatenario y ARN monocatenario positivo. Hay
dos tipos de recombinación: recombinación por elección de copia y reordenamiento.
La recombinación con opción de copia se produce cuando la polimerasa cambia las
plantillas durante la síntesis sin liberar la cadena de ARN recién creada anterior,
que genera un genoma de ascendencia mixta. El reordenamiento, que está restringido
a virus con genomas segmentados, tiene segmentos de diferentes genomas empaquetados
en un solo virión, o partícula de virus, que también produce una progenie híbrida.

Para el reordenamiento, algunos virus de ARN segmentados empaquetan sus genomas en

múltiples viriones, lo que produce genomas que son mezclas aleatorias de padres,
mientras que para aquellos que están empaquetados en un solo virión, típicamente se
intercambian segmentos individuales. Ambas formas de recombinación solo pueden
ocurrir si más de un virus está presente en una célula, y cuantos más alelos estén
presentes, es más probable que ocurra la recombinación. Una diferencia clave entre
la recombinación de elección de copia y el reordenamiento es que la recombinación
de elección de copia puede ocurrir en cualquier parte de un genoma, mientras que el
reordenamiento intercambia segmentos completamente replicados. Por lo tanto, la
recombinación por elección de copia puede producir proteínas virales no
funcionales, mientras que el reordenamiento no puede.

La tasa de mutación de un virus está asociada con la tasa de recombinaciones

genéticas. Las tasas de mutación más altas aumentan tanto el número de mutaciones
ventajosas como las desventajosas, mientras que las tasas de recombinación más
altas permiten separar las mutaciones beneficiosas de las nocivas. Por lo tanto,
las tasas más altas de mutaciones y recombinaciones, hasta cierto punto, mejoran la
capacidad de adaptación de los virus. Ejemplos notables de esto incluyen
reordenamientos que permiten la transmisión entre especies de influenzavirus o
coronavirus, que han dado lugar a numerosas pandemias, así como la aparición de
cepas resistentes a los medicamentos a través de mutaciones que se reagruparon.

Origen y evolución
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) clasifica a todos los virus de
ARN y los retrotranscritos, incluyendo los virus ADN bicatenario retrotranscrito en
el dominio Riboviria ya que estos se caracterizan por tener una ARN polimerasa
dependiente de ARN (RdRP) o una transcriptasa inversa consideradas las enzimas más
primitivas que transcriben ácidos nucleicos. Se divide en dos reinos Orthornavirae
que incluye la mayoría de los virus de ARN, salvo algunos poco investigados y
Pararnavirae que incluye los virus retrotranscritos, incluyendo los de ADN.

Se ha sugerido que los virus de ARN descienden de replicones de ARN primordiales

que codificaban ARN polimerasa dependiente de ARN, anteriores al último antepasado
común universal (LUCA) y que los eucariovirus de ARN descienden de bacteriófagos de
ARN de los lenarvirus. Según los análisis filogenéticos los primeros virus de ARN
fueron de ARN monocatenario positivo y que los demás grupos surgieron
posteriormente. Los virus de ARN bicatenario surgieron en dos ocasiones a partir de
virus de ARN monocatenario positivo y los virus de ARN monocatenario negativo
surgieron en una sola ocasión a partir de un virus de ARN bicatenario emparentado
con los reovirus. Como consecuencia de ello todos los virus de ARN monocatenario
negativo se clasifican en el filo Negarnaviricota.

Por otro lado, se ha sugerido que los virus retrotranscritos tanto de ARN como de
ADN, surgieron de un evento en el que un retrotransposón LTR se integró en la
cápside de un virus de ARN, remplazando el genoma y las enzimas típico del virus.
Los virus ARN monocatenario retrotranscrito probablemente evolucionaron de un virus
ADN bicatenario retrotranscrito que posiblemente fueron los primeros en aparecer.
Los virus retrotranscritos pudieron surgir un poco después de que se originaran los
eucariotas.

Referencias
N.J. Dimmock, A.J. Easton y K. Leppard, Introduction to Modern Virology, Ed.
Wiley, 2006, ISBN 978-1-4051-3645-7
Patton JT (editor). (2008). Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and
Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-21-9.
Robertson MP, Igel H, Baertsch R, Haussler D, Ares M Jr, Scott WG (2005). «The
structure of a rigorously conserved RNA element within the SARS virus genome». PLoS
Biol 3 (1): e5. PMID 15630477 doi 10.1371/journal.pbio.0030005.

Control de autoridades
Proyectos WikimediaWd Datos: Q751911Commonscat Multimedia: Group III
virusesWikispecies Especies: RNA virus
IdentificadoresBNE: XX541525BNF: 12257006k (data)GND: 4254833-0LCCN:
sh85143842Microsoft Academic: 2779174946Identificadores médicosMeSH: D012328