Resumen

Este artículo describe algunos enfoques nuevos para mejorar la termometría infrarroja (IRT)
como una técnica para detectar el cierre de estomas como una medida del estrés hídrico de
las plantas en ambientes húmedos . Aunque la termometría infrarroja se ha utilizado ampliam
ente en climas áridos para detectar el estrés de las plantas (como lo indica el cierre de los
estomas) y para programar el riego, se ha encontrado que es menos confiable en climas más
húmedos y fríos. Se describe el uso de superficies de referencia húmedas y secas para reducir
la sensibilidad del método a la variación ambiental e índices basados en IRT Se evalúan las
mediciones de las temperaturas de hojas individuales y de superficies de referencia en el
mismo ambiente. Tanto un índice que corresponde al índice de estrés hídrico del cultivo
original de Idso, pero basado en hojas de referencia 'húmedas' y 'secas', y un índice que está
relacionado linealmente con la conductancia de las hojas se derivaron y se demostró que están
estrechamente relacionados con la conductancia de las hojas medida en el corredor. cultivos
de frijol en una variedad de condiciones. Varios tipos de
referencia superficie fueron evaluados y el uso de no-transpirante y húmedas reales hojas se e
ncontraron para ser particularmente conveniente.

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Keywords:  índice de estrés hídrico en cultivos; Termometría infrarroja; Programación de

riego; Temperatura de la hoja; Estrés hídrico de las plantas; Conductancia estomática

l. Introducción

La falta de agua es con frecuencia el principal factor de limitación de los cultivos de

producción y no es un aumento de la prima en hacer el mejor uso del agua disponible para el
riego. La programación del riego generalmente se basa en enfoques de balance hídrico
del suelo  (ver, por ejemplo, Jones, 1990), aunque existe un interés creciente en el uso de
métodos que dependen de las respuestas de las plantas al déficit hídrico. Las respuestas de las
plantas más sensibles al déficit de agua del suelo y, por lo tanto, aquellas con el mayor valor
potencial para la programación del riego , tienden a ser reales.

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tasa de crecimiento y cierre de estomas; estos son generalmente mucho más sensible a los

suelos del agua de estado que es el potencial hídrico de la hoja ( '!' l ) misma (por ejemplo,
Bates y Hall, 1981; Jones, 1990; Davies y Zhang, 1991).

Si bien es factible medir la conductancia estomática directamente por medio de porómetros

foliares, los problemas de calibración y muestreo adecuado de la población de hojas en un
cultivo de campo han restringido el uso de porómetros para la programación práctica de
riego. Una importante consecuencia de la estomática de cierre que se produce cuando las
plantas están sujetas a estrés de agua es que la disipación de energía se reduce de modo ture
hoja tempera- tiende a aumentar; La idea de utilizar la temperatura de las hojas o del dosel
como indicador del estrés hídrico de las plantas no es nueva (por ejemplo , Tanner, 1963), pero
se popularizó.

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por Idso y colegas (Idso et al., 1981; Jackson et al., 1981) a principios de la década de
1980. Sobre la base de los  resultados obtenidos en el clima árido de Arizona, propusieron un
'índice de estrés hídrico en los cultivos' (dado aquí el símbolo I  CWSI ) basado en la
diferencia entre la temperatura del dosel, medida mediante termometría infrarroja (IRT), y la
de una 'línea de base sin estrés hídrico' que representa la temperatura típica del dosel de un
cultivo bien regado. Una gama de estudios empíricos (por
ejemplo Idso, 1982) han demostrado que  pueden haber diferentes líneas de base no-tensado
de agua para diferentes cultivos y que, idealmente, estos necesitan ser determinado para cada
zona agroclimática en el que el cultivo se cultiva.

Aunque la base teórica del enfoque está bien establecida (véase Jackson, 1982; Jones,
1992) y muchos estudios han confirmado que en áridas y ambientes semiáridos termometría
infra-rojo puede proporcionar un indicador útil de estrés de agua del cultivo y del rendimiento
de pérdida , e incluso del potencial hídrico de las hojas (por ejemplo, Hatfield, 1983; O'Toole et
al., 1984), tiene algunas limitaciones severas en climas húmedos y en ambientes con
variabilidad climática significativa (Hipps et al., 1985). En particular, para cualquier
conductividad estomática dada, la diferencia de temperatura de la hoja al aire depende no
solo del déficit de presión del vapor de agua atmosférico, que se tiene plenamente en cuenta
en el cálculo de I  CWSI , sino que también depende de la velocidad del viento, de rugosidad de la
superficie del dosel y radiación neta. En climas húmedos , estos errores pueden llevar a que la
variación en la línea de base sin estrés hídrico se vuelva del mismo orden que el rango de
temperaturas del dosel en el rango completo de conductancias estomáticas. Otro problema es
que las condiciones despejadas que se requieren para la aplicación del enfoque original
pueden no ocurrir con suficiente frecuencia en climas marítimos como en el Reino Unido para
permitir las mediciones regulares de I  CWSI que se requieren para una programación de riego
eficaz.

Otra dificultad que se ha encontrado comúnmente con la aplicación de termometría infrarroja

para evaluar el estrés hídrico del cultivo ha sido la dificultad de separar medidas de
temperatura de la hoja de las temperaturas del suelo, que son a menudo más altos que los de
la hoja. Una solución seria combinar termometría con el uso de un índice espectral de
vegetación para corregir la cantidad de suelo en el campo de visión, alternativamente, como
en el presente estudio, se puede evitar el problema estudiando hojas individuales utilizando
un sensor IRT de ángulo de aceptación estrecho.

Se han sugerido varios enfoques para

mejorar la sensibilidad de la termometría infrarroja como una medida del estrés hídrico de los
cultivos en regiones húmedas. Fuchs y Tanner (1966) y Berliner et al. (1984) utilizaron parcelas
bien regadas como referencia en lugar de la línea de base empírica sin estrés hídrico, como un
medio para mejorar la precisión en ambientes húmedos. Desafortunadamente,
las parcelas bien regadas no suelen estar disponibles, por lo que De Lorenzi et al. (1993), por
ejemplo, han propuesto modelar el comportamiento del cultivo bien regado simulando la
variación en la resistencia del dosel en función de las condiciones climáticas. Otros enfoques
tienen implicado la extensión del concepto de I  CWSI  para incluir otras variables ambientales.
Por ejemplo, se han propuesto índices que incluyen tanto la radiación neta como el déficit de
presión del vapor de agua (Jackson et al., 1981; Keener y Kirchner, 1983). Sin embargo, otros
han sugerido un enfoque muy diferente para la detección de estrés por termometría infrarroja
basado en la variabilidad en la temperatura del dosel. Por ejemplo, Aston y Van Bavel
(1972) y Fuchs (1990) han señalado que a medida que un cultivo sufre estrés hídrico, la
temperatura del dosel se vuelve cada vez más variable.

El objetivo del presente estudio fue a investigar el potencial de mejorar la sensibilidad de la

termometría infrarroja para el cálculo de los índices de estrés, o incluso para la estimación
directa de la conductancia estomática, en climas templados mediante mediciones en el dosel
de superficies de referencia húmedas y secas expuestas de manera similar como base para la
comparación con las temperaturas de las hojas medidas.

2. Materiales y métodos.   

2.J.  Teoría    

El valor del I  CWSI se define como (Idso et al., 1981; Jackson et al., 1981)

( T  s - T  base )

donde T  s es la temperatura real de la superficie del dosel en condiciones ambientales
dadas, T  max es el límite superior de la temperatura del dosel y equivale a la temperatura de un
dosel que no transpira, como ocurriría si los estomas estuvieran completamente cerrados
como resultado de la sequía, mientras que la base T  es la 'línea de base sin estrés hídrico' que
representa el dosel 'típico' temperatura cuando los estomas están completamente abiertos.

Si en lugar de referir las temperaturas a las de un cultivo bien regado, se utiliza una superficie
húmeda, resulta sencillo reorganizar la ecuación básica de balance energético para estimar la
resistencia del dosel a la transferencia de vapor de agua directamente. Los valores teóricos
para las temperaturas de la superficie de la hoja o de referencia se pueden calcular usando una
reordenación estándar del balance energético de la hoja (Jones, 1992; Ecuación 9.6):

donde T  l - T  a es la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire , r  lW es la resistencia de la

hoja a la transferencia de vapor de agua (se supone que está determinada en gran medida por
la resistencia estomática), r  aW es la resistencia de la capa límite al vapor de agua, R  ni es la
radiación isotérmica neta (la radiación neta que recibiría una superficie equivalente a la
temperatura del aire), 8  e  déficit de presión de vapor de agua en el aire, r  HR es la resistencia
paralela a la transferencia de calor y radiativa, “y” es la constante psicrométrica, p  es
la densidad del aire, c  p es la capacidad calorífica específica del aire y s  es la pendiente de la
curva que relaciona la presión de vapor de saturación con la temperatura. Para
los siguientes análisis la resistencia de la capa límite de la hoja a la transferencia de calor ( r  aH )
se estimó usando la siguiente ecuación (ver Fig. 3.6 en Jones, 1992)

donde la resistencia están expresadas en s m - 1 , d  es la  dimensión característica de la hoja (m)

y u  es la velocidad del viento (m s - 1 ).

Para una superficie seca que tiene las mismas propiedades radiativas y aerodinámicas, la
pérdida de calor sensible será igual a la radiación neta absorbida, de modo que utilizando el
concepto de radiación isotérmica neta (ver Jones, 1992) se puede estimar T  seco ( = T  max en la
formulación de Idso) a partir de:
La temperatura de la correspondiente superficie humeda (Twet) puede ser calculada de la
Ecuación 2 asumiendo “r1w” igual a cero que nos da:

Restando Ecuación 5 de la Ecuación 4 y dividiendo por la diferencia entre la Ecuación 2 y la 4 ,

se

reduce a :

Que puede ser ordenado para dar una expresión simple para la resistencia de la hoja

Una característica importante de Eq. (7) es que r  lW se puede determinar únicamente a partir

de una combinación de mediciones de las temperaturas de la hoja y de superficies secas y
húmedas equivalentes y un término que depende únicamente de la resistencia al calor y la
pérdida de agua a través de la capa límite de la hoja. . Es de destacar que el multiplicador en
esta ecuación es independiente de la radiación neta absorbida o del déficit de presión
de vapor de aire y solo depende débilmente de la temperatura. Debido a que el término ( T  dry 
- T  l ) en esta ecuación tiende a ser bastante pequeño y es la diferencia entre dos cantidades
que son bastante variables en el campo, el comportamiento de esta ecuación puede ser
bastante inestable, por lo que generalmente es preferible usar su recíproco , la conductancia
de la hoja ( g  lW ):
En gran parte de lo que sigue usaremos conductancias

en lugar de resistencias porque las tasas de transpiración están más estrechamente

relacionadas con las conductancias. Para compatibilidad con gran parte de la literatura
micrometeorológica, los resultados se presentan utilizando unidades de
masa para conductancias estomáticas  (mm. s - 1 ), aunque la conversión aproximada a las
unidades molares (mol m - 2 s - 1 ) utilizado en la mayoría de la literatura fisiológica se
puede lograr fácilmente multiplicando por 0.04 (teniendo en cuenta que este
factor es ligeramente sensible a la temperatura: Jones, 1992).

Además del índice básico de estrés hídrico de los cultivos ( I  CWSI ) definido en Eq. (1), se deduce
que se pueden definir índices adicionales utilizando las ecuaciones anteriores.

Una posibilidad es para utilizar un índice de análoga forma a I  CWSI pero
sustituyendo T  dry para T  max y T  wet para T  base , dando

Una alternativa es definir un índice ( I  3 ) que sea proporcional a la resistencia estomática. De
Eq. (7), por lo tanto, se puede escribir

Finalmente, de la Eq. (8) se puede definir un índice ( I  4 ) que es proporcional a la conductancia
estomática (y por lo tanto disminuye a medida que los estomas se cierran) como

3. Resultados   

3.J. Sensibilidad teórica y efecto de comparación con diferentes superficies de referencia 

La sensibilidad de la temperatura de la hoja a un cambio dado en la conductancia estomática (o

'superficial') establece el límite para la resolución de la termometría infrarroja. Esta sensibilidad depende
en gran medida, no solo del valor de la conductancia de la hoja, sino también de las condiciones
ambientales. La magnitud del cambio en la temperatura de la hoja para una reducción del 20% en la
conductancia de la hoja de un valor típico  de 5 mm s  (200 mmol m  s  ) se muestra para un intervalo
- 1  - 2  - 1 

de valores de radiación neta, velocidad del viento (y por lo tanto resistencia de la capa
límite) y humedad en la Fig. 1. Estos valores se calcularon usando la Ec. (2) y suponiendo que  T  aire  =

293 K, una velocidad del viento de  0,5 m s  , un dimensión de hoja característica de 0,05 m, y una

- 1 

humedad relativa del 66%, a menos que se indique lo contrario. De esta figura se desprende claramente
que la sensibilidad de la temperatura de la hoja a los cambios en la conductancia aumenta con la
radiación neta absorbida, con la disminución de la velocidad del viento (equivalente a aumentar el
tamaño de la hoja y aumentar la resistencia de la capa límite) y con el aumento del déficit de presión de
vapor .

Aunque el cambio de temperatura de la hoja para un cambio dado en la conductancia estomática es,

por supuesto, independiente de si se mide como ( T  - T  ) o ( T  T  ) o ( T  T  ), Cabe señalar
l  a  l  seco  l  húmedo 

que la sensibilidad de cada una de estas medidas a los cambios en el medio ambiente puede ser muy
diferente dependiendo de la conductancia estomática y las condiciones ambientales (Jones, 1994; Jones
et al., 1997).

3.2. Uso de hojas de referencia   

Una característica clave de los entornos naturales es que las temperaturas de

las hojas fluctúan rápidamente a medida que varían la radiación, la velocidad del viento y la temperatura
del aire . El ejemplo en la Fig. 2 muestra típica variación natural en el campo de temperatura de la hoja
de la haba (frejol) de una parcela moderadamente estresada , con cambios de 5 º o más que ocurre dentro
de minutos. 

También se muestra en esta figura las correspondientes dinámica de las hojas de referencia húmedos y

secos expuestos de forma similar  mostrando que la dinámica de la temperatura de
estas fueron similares a aquellos de la hoja experimental con todas las hojas que tienen de
tiempo constantes de la orden de 10 segundos a las velocidades del viento típicos involucrado. Aunque se
esperaría que la constante de tiempo dependiera ligeramente de la conductancia de la superficie (ver Ec.
9.11; Jones, 1992), parece que para propósitos prácticos la dinámica de estas diferentes hojas es
similar. Las mediciones de temperatura con el Scheduler ® de las hojas de frijol y  de las hojas de frijol de
referencia 'húmedas' y 'secas' estuvieron consistentemente dentro de 0.5 ° C de las temperaturas medidas
usando termocuplas sin evidencia de diferencias consistentes entre las tres tipos de hoja. Los diversos
modelos artificiales probados tenían constantes de tiempo significativamente más largas (datos no
mostrados) que las hojas de frijol "húmedas" o "secas", por lo que se abandonaron para estudios
posteriores.

3.3. Rendimiento de los índices de estrés   

 Suponiendo para los propósitos ilustrativos que la conductividad de estomas completamente abiertos
es 16 mm s - 1 ( Korner et . Al, 1979), se puede utilizar la “Ecuación. (2)” para calcular el valor apropiado
de la Tbase para el cálculo de I  CWSI y , por lo tanto, sustituyéndolo en Eq. (1), obtenga la dependencia
de I  CWSI de la conductancia de la hoja y la velocidad del viento. Típicos resultados se muestran en la
figura 3 (a) que se calculó asumiendo una radiación neta de 200 W m - 2 , una temperatura de 293 K, una
dimensión característica de la hoja de 0,1 m, un máximo de
conductancia ( g  lW ) para completamente abierta estomas de 16 mm s - 1 , y un relat i cinco humi d dad de 
66%. La dependencia de la conductancia de las hojas es claramente no lineal con el grado de curvatura
aumentando al disminuir la velocidad del viento. Si en lugar de referir temperaturas al de
una superficie con estomas abiertos, uno se refiere  a la de una superficie húmeda ( g  lW  tiende al infinito 
; es decir,  I  2 ), las  líneas divergen más lejos (Fig. 3 (b)), con el grado de curvatura de
nuevo siendo fuertemente dependiente de la velocidad del viento.

Como se ha señalado anteriormente, I  3 es algo inestable por lo que un índice más conveniente es
proporcionado por su recíproco (Eq. (11)). La figura 4 (a) muestra que este índice ( I  4 ) está relacionado
linealmente con la conductancia de la hoja ( g  lW ), mientras que la figura 4 (b) muestra que la pendiente
es una función únicamente de la temperatura y la conductancia de la capa límite ( g  aH , que se define
como el recíproco de r  aH ).

Se obtuvieron datos del programador (¿ Scheduler? ) y del porómetro sobre los cultivos de frijol en 16

fechas en 1995 y 13 en 1996 para permitir la prueba de los diversos índices de estrés. En la figura
5 se muestran algunos ejemplos contrastantes tomados de días en los que se disponía de un buen rango de
conductancias estomáticas para ilustrar cómo se comportan los diferentes índices en las condiciones
típicas del Reino Unido. En general, tanto I  2 como I  4 mostraron relaciones sustancialmente
mejores con la conductancia estomática medida que la I  CWSI calculada por el Programador. Hubo mayor
disparidad entre los métodos en los días más fríos con menos sol, siendo el
Programador I  CWSI particularmente variable el 4 de septiembre de 1995 cuando la temperatura del aire

fue de entre 19 y 21 º C y la radiación solar entre 150 y 400 W m - 2 . De manera similar el 14 de agosto

de  1996 era mucho más fresco y más nublado (ca. 17,5 º C y 200- 300 W m - 2 ) que el 19 de agosto
(ca. 3 0 º C y 400- 800 W m - 2 ). Enn días constantemente calientes y soleados todos los métodos dieron
relaciones razonables con mediciones de conductancia estomática (datos no mostrados).

En cada ocasión, la mejor discriminación de la conductancia estomática se logró con I  4 , que se relacionó
linealmente con la conductancia medida. La discriminación fue especialmente buena en las
conductancias más altas (comparar la Fig. 5 (i) y (f)). Tenga en cuenta que los índices a menudo
muestran valores en rangos no esperados