Capítulo 8

TEJIDO NERVIOSO
ELEMENTOS CONSTITUYENTES
El tejido nervioso, al igual que los demás tejidos básicos, está compuesto por células, sustancia
intercelular y líquido tisular. Los elementos celulares que lo integran son: neuronas y neuroglias.
Las neuronas se distinguen por su aspecto morfológico, presentan un soma o cuerpo y
prolongaciones citoplasmáticas que se denominan axón y dendrita.
La función de las neuronas está basada en el desarrollo de dos propiedades fundamentales del
protoplasma, excitabilidad y conductividad.

Las neuronas son las encargadas de recibir los estímulos del medio, transformarlos en
excitaciones nerviosas y trasmitirlos a los centros nerviosos, en los que se organizan para dar
una respuesta. Por su parte, las neuroglias cumplen funciones nutritivas, aislantes, de sostén y
defensa.
Las prolongaciones largas del cuerpo de la neurona (axón) constituyen la parte fundamental de
las fibras nerviosas, las que se entremezclan en la mayor parte de los órganos del sistema
nervioso, con dendritas y con prolongaciones de las neuroglias. Este conjunto de fibras
entrecruzadas constituyen el neurópilo.

El tejido nervioso es el componente fundamental de una serie de órganos, cuyo conjunto se

denomina sistema nervioso. El sistema nervioso está compuesto por el sistema nervioso
central (SNC), que incluye el encéfalo y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico
(SNP) formado por los nervios craneales, los nervios raquídeos, los ganglios nerviosos y las
terminaciones nerviosas.

Neuronas Están constituidas por un cuerpo celular o soma y las prolongaciones, algunas de
más de un metro de largo. Entre dichas prolongaciones se distinguen el: axón (transmisor del
impulso nervioso), que es uno solo para cada neurona; y las dendritas (receptoras del impulso
nervioso), generalmente múltiples.
El tamaño del cuerpo o soma de las neuronas varía desde muy pequeño, de 4 a 6 μm, en las
llamadas células granulosas o granos del cerebelo, hasta de 150 μm en las células piramidales
gigantes de Betz del área motora de la corteza cerebral.
La forma de las neuronas también es variada, debido principalmente al número y la disposición
de sus prolongaciones. Las neuronas pueden ser estrelladas, fusiformes, piramidales, esféricas,
etc.

Distribución
En el SNC los cuerpos neuronales se agrupan en la corteza cerebral, corteza cerebelosa y en
los núcleos grises. Estas zonas en estado fresco presentan un color grisáceo dada la
abundancia de cuerpos neuronales y poca presencia de fibras nerviosas mielínicas, a estas
zonas se le denomina sustancia gris. En la sustancia gris, además de los somas neuronales y
sus prolongaciones, se encuentran gran número de células de neuroglia y capilares
sanguíneos. Las zonas del SNC donde predominan las fibras nerviosas mielínicas (axones
revestidos de mielina) se les denomina sustancia blanca, ya que por el alto contenido en lípidos
de la mielina esta zonas presentan color blanco. En el SNP los cuerpos neuronales se agrupan
en los ganglios nerviosos del Sistema Nervioso Autónomo.

Clasificación morfológica.
De acuerdo al número de prolongaciones las neuronas se clasifican en:
Unipolares, son las que poseen una sola prolongación que parte del cuerpo neuronal. Las
neuronas unipolares son muy raras en el humano, pueden verse durante el desarrollo
embrionario (neuroblastos unipolares) y en la retina las células amacrinas.

Pseudounipolares, las que se encuentran en los ganglios sensitivos de la raíz dorsal de los
nervios espinales y en los ganglios sensitivos de varios nervios craneales. Estas células derivan
de neuroblastos bipolares y durante su desarrollo, las prolongaciones se fusionan en su parte
proximal por lo que la neurona queda con una sólo prolongación que se bifurca a cierta
distancia del cuerpo neuronal. Los procesos resultantes, por su estructura y su capacidad para
conducir los impulsos nerviosos, son axones por lo que las neuronas pseudounipolares no
poseen dendritas.
Las neuronas bipolares poseen una dendrita y un axón que se localizan en polos opuestos de la
célula. La dendrita puede estar o no ramificada y el axón puede ser corto o largo. Este tipo de
neuronas se puede encontrar en la retina y en los ganglios vestibulares y cocleares del oído
interno. Por la forma de huso del soma celular estas células son fusiformes.

Las neuronas multipolares son las más abundantes del sistema nervioso; en ellas el soma
celular presenta más de una prolongación dendrítica. Presentan un solo axón. El soma de estas
neuronas puede ser estrellado, piramidal, piriforme, etc.

El histólogo italiano Camilo Golgi, clasificó las neuronas según la longitud del axón en:
a) de axón largo, o Golgi tipo I.
b) de axón corto, o Golgi tipo II.

Las neuronas Golgi tipo I poseen axones largos que salen de la región donde se encuentra el
soma celular y terminan lejos de su origen, en otra parte del sistema nervioso o en otro tejido, tal
como la piel o los músculos.
Las neuronas tipo II poseen axones cortos que se ramifican localmente en la región donde se
sitúa el soma neuronal.

Partes de la neurona
Cuerpo o soma neuronal
El cuerpo de la neurona constituye el centro trófico o nutricio de la célula y proporciona una gran
área de superficie de membrana para recibir los impulsos nerviosos.
Los dos componentes del soma neuronal son el núcleo y el pericarion. El pericarion es el
citoplasma neuronal que rodea al núcleo (peri, alrededor; cario, núcleo).

Estructura de la neurona
La neurona por lo general tiene una estructura típica de célula productora de proteínas. Esto se
hace más evidente en las grandes células multipolares, las cuáles pasaremos a describir.

Núcleo
El núcleo de las neuronas es generalmente voluminoso (6-10 μm) y esférico. Los núcleos de las
neuronas son de cara abierta o de cromatina laxa, vesículosos. Poseen uno o dos nucléolos
prominentes que se destacan como flotando en el jugo nuclear. La cromatina es sobre todo
escasa en las motoneuronas de gran tamaño (fig. 9.4). La imagen que presenta este núcleo
voluminoso, esférico, vesiculoso (predomina el jugo nuclear) y con el nucleolo prominente, se le
ha denominado imagen en ojo de búho por recordar el ojo de este animal.

La cromatina sexual o cuerpo de Bar se puede observar en las neuronas como una masa de
cromatina en forma de vidrio de reloj, pero adosada al nucleolo y no a la membrana nuclear
como en el caso de las demás células somáticas. La envoltura nuclear de las neuronas
presenta numerosos poros nucleares y adosada a su cara interna se encuentra la cromatina
periférica.

Pericarion
El pericarion está delimitado por la membrana celular y rodeando al núcleo. Del pericarion
parten los procesos celulares: dendritas y axones. En el mismo es donde se realizan las
funciones metabólicas y biosintéticas esenciales. Los procesos glucolíticos, incluidos el ciclo de
Krebs mitocondrial, son muy activos; las células consumen más de 100 g. de glucosa en 24 h.
En el encontramos los organitos siguientes:

1. La membrana celular. Esta estructura es de gran importancia, pues de su actividad dependen

el origen y la propagación de los impulsos nerviosos. En la composición química de las
membranas plasmáticas de las neuronas se incluye la presencia de glucoproteínas en la
porción externa de la membrana. con la presencia de ácido siálico, cuya carga negativa podría
relacionarse con la fijación del Ca++ y Na+, y de enzimas para permitir la entrada activa de
potasio y la salida de sodio.
2. Neuroplasma, es la parte amorfa de citoplasma, en el se observan; neurofibrillas, sustancia
cromófila o cuerpos de Nissl, mitocondrias, aparato de Golgi e inclusiones.
3. Las neurofibrillas se hacen evidentes con las técnicas de impregnación con sales de plata y
en las coloraciones vitales con azul de metileno, y se presentan en forma de malla en todo el
pericarion y del mismo irradian hacia las prolongaciones. Al M/E las neurofibrillas aparecen
formadas por haces de microtúbulos y microfilamentos que forman el citoesqueleto neuronal y
participan en el transporte de sustancias y organitos celulares hacia las prolongaciones y de
ellas al cuerpo celular (fig. 9.5).
4. Los cuerpos de Nissl son gránulos basófilos abundantes en los cuerpos neuronales, sobre
todo en el caso de las grandes motoneuronas. Son visibles en células vivas mediante contraste
de fase, y se tiñen muy bien con azul de toluidina, tionina y otros colorantes básicos de anilina;
de manera que en las preparaciones convenientemente tratadas aparecen intensamente
teñidos, de color azul con la tionina y el azul de toluidina y de color violeta con el violeta de
cresilo. También se les ha denominado sustancia tigroide, aunque más se parece a la piel del
leopardo que a la del tigre.
Los cuerpos de Nissl se encuentran diseminados en el neuroplasma del pericarion y dendritas
de mayor diámetro, pero están ausentes en el cono axónico y el axón. En neuronas pequeñas,
de poca actividad de síntesis de proteínas, como en el caso de los gránulos del cerebro, pueden
faltar.
Al M/E se corresponden con la intensa presencia de ribosomas adosados a membranas de
retículo endoplasmático rugoso; también los ribosomas pueden encontrarse libres y formando
polirribosomas. Todo ello indica la intensa actividad de síntesis proteica en las neuronas.
5. Como corresponde a células metabólicamente muy activas, las neuronas contienen muchas
mitocondrias, localizadas en el pericarion. En ocasiones éstas presentan las crestas de
disposición longitudinal y ausencia de gránulos densos en la matriz mitocondrial. También se
encuentran mitocondrias en las dendritas y en el axón.
6. El aparato de Golgi está muy desarrollado en las células nerviosas, y al M/O utilizando
técnicas de plata se observa como una malla reticular alrededor de núcleo. Al M/E se visualiza
como varios grupos de sacos de paredes aplanadas (dictiosomas). Se observan además los
otros componentes del Golgi como son; vesículas pequeñas, y gránulos secretorios, muy
desarrollados en las neuronas neurosecretoras de los núcleos hipotalámicos.
7. El pericarion neuronal también posee lisosomas, que aparecen como cuerpos densos
asociados al aparato de Golgi. Como producto final de la digestión lisosomal en la neurona se
forman cuerpos residuales (gránulos de lipofucsina), cuyo número aumenta con la edad del
individuo. En algunas enfermedades metabólicas el aumento de los cuerpos residuales es de tal
magnitud que afecta el funcionamiento de las neuronas.

Existen en las neuronas varios tipos de inclusiones:

1. Lipofucsina, de color amarillento, que se incrementa con la edad y representan residuos
insolubles de la actividad lisosomal (cuerpos residuales). Al M/E se visualiza como un cuerpo
heterogéneo, rodeado por una membrana donde alternan partículas densas y lípidos formando
goticas o membranas enrolladas sobre si mismas (figura de mielina).
2. Melanina, se aprecia fundamentalmente en la sustancia negra del cerebro medio, en el locus
niger y en otras regiones. Su significación biológica no está bien esclarecida.
3. Glucógeno, puede encontrarse en las células nerviosas embrionarias. No es frecuente su
localización en neuronas adultas.
4. Gránulos que contienen hierro, se encuentra en la sustancia negra, y en el globus pallidus.
5. Lípidos, se pueden observar en neuronas adultas algunas gotas pequeñas de lípido como
expresión de reserva metabólica o de alteración del funcionamiento celular.

Prolongaciones.
Las prolongaciones del cuerpo neuronal son las dendritas y el axón. Las dendritas son
generalmente múltiples, cortas y ramificadas. En su origen son más anchas que el axón y se
van adelgazando a medida que se ramifican alejándose del cuerpo neuronal. Contienen la
mayoría de los organitos típicos del pericarion (cuerpos de Nissl, mitocondrias y neurofibrillas).
Al M/E se observan RER, ribosomas libres y componentes del complejo de Golgi, solo en la
porción proximal, es decir, cerca del pericarion. Las dendritas se ramifican dando lugar a ramas
de menor diámetro; a medida que esto ocurre, el RER y los otros organitos son menos
frecuentes. Los microtúbulos y microfilamentos llegan hasta los proceso mas finos. Un carácter
sumamente importante en las dendritas es la presencia, en su superficie, de múltiples contactos
sinápticos. En estos puntos de contacto sináptico las dendritas muestran pequeñas
proyecciones denominadas espinas dendríticas.
En la mayoría de las neuronas las dendritas son cortas, ramificándose cerca del cuerpo celular.
Su número, longitud y terminación varían en extremo y no dependen del tamaño del pericarion.
Las dendritas, a través de sus sinapsis reciben impulsos nerviosos de otras neuronas.

El axón o cilindroeje, es una prolongación única, de diámetro variable y de hasta 100 cm de

longitud. El axón conduce al impulso desde el soma hacia otras neuronas, músculos o
glándulas. El axón puede recibir también estímulos de otras neuronas, con lo que se modifica
su función. Difiere considerablemente de las dendritas; mientras hay usualmente varias
dendritas, existe sólo un axón en cada neurona. Esta prolongación se origina en una región de
forma cónica en el cuerpo celular que no posee cuerpos de Nissl y que se denomina cono
axónico. El axón es generalmente más delgado, su diámetro se mantiene constante hasta la
arborización terminal y es más largo que las dendritas de las mismas neuronas.
A lo largo de su curso el axón puede emitir ramas colaterales; no obstante, su arborización
principal ocurre en su terminación y está compuesta por ramas primarias, secundarias y yemas,
las cuales son variables en número, forma y distribución. A menudo estas ramas forman mallas
que rodean a neuronas relacionadas, o se pliegan alrededor de las dendritas de otras neuronas.
Al extremo ramificado del axón se le denomina telodendrón y a la terminación abultada del
extremo de cada ramificación se le denomina botón terminal o botón sináptico. Existen otras
terminaciones del axón como son las placas motoras musculares, terminaciones en cesta,
terminaciones de receptores especiales o generales, terminaciones anuloespirales del huso
neuromuscular, etc. que varían considerablemente la forma de la terminación axónica, por lo
que se dice que la misma es bastante variable desde el punto de vista morfológico.

En el cono axónico no se observan cuerpos de Nissl, detalle que sirve para diferenciar el axón
de los demás procesos dendríticos de la neuronas. Al M/E, en el axón se pueden observar
mitocondrias, vesículas de superficie lisa, microfilamentos y microtúbulos. En las neuronas
secretoras se pueden encontrar gránulos secretorios. Las mitocondrias, microfilamentos y
microtúbulos se disponen longitudinalmente, es decir siguiendo el eje mayor del axón. Una
característica del axón es que, al igual que el cono axónico, no presenta gránulos de Nissl ni
RER, lo que unido a la presencia de vesículas conteniendo secreción, permite establecer la
diferenciación entre una dendrita y el axón al M/E.
El axón trasmite normalmente excitaciones nerviosas que se originan en el cono axónico. Estas
excitaciones son trasmitidas a través de las sinapsis a otras neuronas o a células efectoras,
tales como las fibras musculares o las células glandulares. El contacto celular entre axones y
dendritas, o axones y cuerpos celulares se denomina sinapsis.

Neuroglias
Son células cuya función es el sostén metabólico y mecánico y la protección de las neuronas.
Las neuroglias se caracterizan por ser mucho más numerosas, puede haber hasta 10 veces
más células de neuroglia que neuronas en el sistema nervioso, y, generalmente, de menor
tamaño que las neuronas. En los cortes histológicos de rutina sólo se visualizan sus núcleos,
ubicados entre los cuerpos neuronales y entre los haces de fibras.

Los principales tipos de glías son los siguientes:

1. Glias del SNC
a) Astrocitos (macroglia). Son las glías mayores y se presentan en dos variedades, astrocitos
protoplasmáticos y astrocitos fibrosos.
b) Oligodendroglia. Son de menor tamaño que los astrocitos y su núcleo de menor tamaño y
mas denso. Formadora de la vaina de mielina.
c) Microglia. En realidad son los macrófagos presentes en el sistema nervioso.
d) Célula ependimaria. Forman membranas parecidas a epitelios simples que revisten las
cavidades internas de los órganos del SNC.
2. Glías del SNP
a) Célula de Schwann. Es la célula que envuelve los axones en el SNP. Formadora de la vaina
de mielina.
b) Células capsulares o anficitos. Son las células que rodean a las neuronas en el SNP,
formando una envoltura o cápsula que se continua con la formada por las células de Schwann.

Las glías, en general, están involucradas en las siguientes funciones:

1. Ciertas glías producen las vainas de mielina: en el sistema nervioso central (SNC), son las
oligodendroglias, y en el sistema nervioso periférico (SNP), las células de Schwann.
2. Muestran propiedades fagocíticas: microglias.
3. Durante el desarrollo embrionario las fibras gliales guían, tanto la migración de las neuronas
como el crecimiento de sus prolongaciones.
4. En intercambios macromoleculares, metabólicos y nutricionales, que pueden ocurrir por la vía
de interacciones de los constituyentes de superficie o por la vía de transferencia de
macromoléculas de una célula a otra. Existen uniones espaciadas entre las glías y las
neuronas, de manera que las glías y las neuronas operan como unidades acopladas
metabólicamente.
5. Aunque existen uniones comunicantes o de hendidura entre las células de neuroglia, éstas
no reaccionan con los impulsos nerviosos ni los propagan.

Tipos de neuroglias del SNC

Astrocitos
Los astrocitos son las más grandes de las células de neuroglia, y existen en dos tipos
diferentes: astrocitos protoplásmicos en la sustancia gris del SNC, y astrocitos fibrosos que se
encuentran principalmente en la sustancia blanca del sistema nervioso central. Es difícil
distinguir entre ambos tipos de astrocitos en las fotomicrografías. Algunos investigadores
sugieren que pueden ser las mismas células que funcionen en ambientes diferentes. Los
astrocitos son células estrelladas en las que su cuerpo celular da lugar a prolongaciones de
longitud y grosor variables que se ramifican entre las neuronas.
Los astrocitos protoplasmáticos poseen núcleos ovales y vesiculares. Sus prolongaciones son
más cortas, gruesas y ramificadas que en los astrocitos fibrosos. Al M/E muestran un citoplasma
relativamente libre de orgánulos, donde predominan los filamentos intermedios de 8 a 11 nm
compuestos por proteína ácida fibrilar glial, que es única de los astrocitos (gliofibrillas al M/O) y
las mitocondrias (gliosomas al M/O). Algunas de sus prolongaciones terminan en expansiones
laminares alrededor de la membrana basal de los capilares sanguíneos formando los llamados
pies vasculares, otras sobre el cuerpo o las dendritas de las neuronas y aún otras forman parte
de la membrana piaglial que recubre al SNC. Algunos astrocitos protoplásmicos más pequeños
localizados junto a los cuerpos celulares de las neuronas son una forma de células satélites.
Los astrocitos fibrosos poseen en su citoplasma sólo unos cuantos organitos, ribosomas libres
y glucógeno. Las prolongaciones de esas células, de 20 a 40, son finas, largas, rectas y, sobre
todo, no ramificadas, dándole a la célula su aspecto típico de araña en las impregnaciones
argénticas. Al igual que los protoplasmáticos, sus prolongaciones se aplican a los capilares
sanguíneos, conformando pies vasculares, y forman parte de la membrana piaglial.
Los astrocitos funcionan como depredadores de iones y residuos del metabolismo neuronal,
como iones K+, glutamato y ácido gamma-aminobutírico, que se acumulan en el
microambiente de las neuronas. También contribuyen al metabolismo energético dentro de la
corteza cerebral al descargar glucosa, a partir de su glucógeno almacenado.
Los pies vasculares intervienen en el metabolismo de la neurona, de forma tal que los productos
tóxicos, medicamentosos o nutritivos, que se encuentran en la sangre, antes de llegar a la
neurona son metabolizados por los astrocitos que forman parte de la barrera hematoencefálica.
En las zonas lesionadas los astrocitos se acumulan para formar tejido de cicatrización.

Oligodendroglias
Los oligodendrocitos se parecen a los astrocitos, pero son más pequeños y contienen menos
prolongaciones con ramificaciones escasas y su núcleo, relativamente pequeño, es esférico y
de cromatina mas densa. Son las células de neuroglia que toman las tinciones más oscuras,
están localizadas en las sustancias tanto gris como blanca del sistema nervioso central. Su
citoplasma denso contiene un RER abundante, muchos ribosomas libres y mitocondrias, y un
complejo de Golgi definido. Contienen también microtúbulos, sobre todo en la zona
perinuclear y en las prolongaciones celulares. Se disponen entre haces de axones
(interfasciculares) y alrededor de las neuronas (satélites perineuronales).
Los oligodendrocitos interfasciculares, localizados en fila a los lados de los haces de axones,
son los encargados de elaborar y conservar la mielina sobre los axones del SNC. Al producir
mielina, los oligodendrocitos funcionan de manera semejante a las células de Schwann del
SNP, salvo en que un sólo oligodendrocito puede envolver a varios axones, en tanto que la
célula de Schwann envuelve sólo a un axón. Los oligodendrocitos satélites están
estrechamente aplicados contra los cuerpos celulares de las neuronas; no está clara su
función.

Microglias
Diseminadas por todo el SNC, las células de microglia son células pequeñas y de tinción
oscura que se parecen vagamente a los oligodendrocitos. Estas células manifiestan
citoplasma escaso, un núcleo oval a triangular, y prolongaciones cortas irregulares. El cuerpo
celular y sus prolongaciones están también tachonados de espinas. Estas células funcionan
como fagocitos para eliminar los desechos y las estructuras lesionadas en el sistema nervioso
central. A diferencia de las otras células de neuroglia, que se derivan del tubo neural, las
células de microglia se originan en la médula ósea y son parte de la población de células
fagocíticas mononucleares.

Células ependimarias
Las células ependimarias son las células cilíndricas a cúbicas bajas de núcleo esférico y
central, que se disponen formando membranas de una sola célula de grosor que revisten los
ventrículos cerebrales y el conducto central de la médula espinal. Se derivan del neuroepitelio
embrionario del sistema nervioso en desarrollo. Su citoplasma contiene abundantes
mitocondrias y haces de filamentos intermedios. Algunas presentan microvellosidades
apicales y en algunas regiones son ciliadas, y por este motivo facilitan el movimiento del
líquido cefalorraquídeo. Las prolongaciones que salen del cuerpo celular llegan a la superficie
del cerebro en el embrión, pero en el adulto se encuentran reducidas y terminan en las células
cercanas.
En los sitios en los que el tejido nervioso es delgado, las células ependimarias forman una
membrana limitante interna que reviste al ventrículo, y una membrana limitante externa, por
debajo de la piamadre, formada por pedículos delgados fusionados. Las modificaciones de las
células ependimarias en los ventrículos del cerebro participan en la formación del los plexos
coroideos, formadores del líquido cefalorraquídeo (LCR). Los tanicitos, tipos especializados de
células ependimarias, extienden prolongaciones hacia el hipotálamo, en el cual terminan cerca
de los vasos sanguíneos y de las células neurosecretoras. Se cree que los tanicitos
transportan al LCR hacia estas células neurosecretoras.
Su función principal es la formación, intercambio y circulación del líquido cefalorraquídeo.
Durante el desarrollo embrionario participa en la modelación de la citoarquitectura del SNC.

Tipos de neuroglias del SNP

Células de Schwann
Las células de Schwann son células aplanadas cuyo citoplasma contiene un núcleo aplanado,
un aparato de Golgi pequeño, y unas cuantas mitocondrias. La microscopio electrónica ha
revelado que la mielina es el plasmalema de las células de Schwann organizada en una vaina
que se envuelve múltiples veces alrededor del axón. En la vaina de mielina se encuentran
interrupciones a intervalos regulares a toda la Iongitud del axón, que se denominan nodos de
Ranvier, sitios en los que queda expuesto el axón. La porción externa de las células de
Schwann está cubierta por una lámina basal que se sumerge en los nodos de Ranvier.
Después de una lesión nerviosa, el nervio en regeneración se encuentra guiado por la lámina
basal.
Las zonas del axón cubiertas por las laminillas concéntricas de mielina y la célula de Schwann
única que produjo la mielina se denominan segmentos internodales, y su longitud varía entre
200 y 1000 µm.
Una célula de Schwann, puede mielinizar sólo un internodo de un sólo axón, en tanto que las
células de oligodendroglia, pueden mielinizar a los internodos de varios axones. Aunque una
célula de Schwann puede mielinizar sólo a un axón, varios axones amielínicos pueden estar
envueltos por una sola célula de Schwann.

Células capsulares
Las células satélites o capsulares constituyen células de sostén que rodean los cuerpos
neuronales. En las neuronas pseudounipolares de los ganglios de la raíz posterior de los
nervios espinales es donde mejor se distinguen dispuestas a modo de cápsula celular alrededor
de los cuerpos neuronales, de ahí su nombre de células capsulares. Estas glías periféricas son
de pequeño tamaño y tienen escaso citoplasma.
Al M/E aparecen como células de escaso citoplasma y núcleo esférico que están incluidas en
pequeñas concavidades periféricas de las células ganglionares. En algunos casos las células
capsulares forman mielina alrededor de las neuronas, por ejemplo, en los ganglios vestíbular y
coclear del oído interno.
Formación de la mielina.
Al M/O la vaina de mielina aparece como un tubo alongado que se interrumpe a intervalos
regulares en los denominados nodos de Ranvier. Los segmentos de mielina entre nudos
consecutivos se denominan internodos.
En el SNC cada segmento de mielina está formado por una prolongación citoplasmática de una
oligodendroglia que se dirige hacia el axón y da varias vueltas alrededor del mismo, enrollándolo
con una vaina formada por capas yuxtapuestas de la membrana celular, la vaina de mielina.
No está claro el mecanismo de la mielinización, proceso por medio del cual la célula de
Schwann (o el oligodendrocito) envuelve su membrana de manera concéntrica alrededor del
axón para formar la vaina de mielina.
Se cree que se inicia conforme la célula de Schwann va envolviendo al axón y, de alguna
manera, envuelve también su membrana alrededor de éste. La envoltura puede proseguir por
más de 50 vueltas.

Conforme la membrana se enrolla alrededor del axón, produce una serie de líneas densas
amplias alternantes con líneas menos densas y más estrechas a intervalos de 12 nm. La
microscopía electrónica de alta resolución ha revelado un pequeño espacio dentro de la línea
interperiódica entre cada capa espiral de la vaina de mielina, que se denomina espacio
interperiódico. Se considera que este espacio ofrece acceso a las pequeñas moléculas para
que lleguen al axón. La región de la línea interperiódica que está en contacto íntimo con el
axón se conoce como mesoaxón interno, en tanto que su superficie más externa, en contacto
con la célula de Schwann. es el mesaron externo

La microscopía de luz ha revelado diversos surcos oblicuos de forma cónica en la vaina de

mielina de cada segmento internodal que se denominan hendiduras de Schmidt-Lantermann.
Se demostró que estas hendiduras, vistas con el microscopio electrónico, eran citoplasma de
las células de Schwann atrapado dentro de las vainas de mielina. Un axón adquiere su vaina
mielínica al final del segmento inicial, es decir, un poco después del cono axónico, y continúa
hasta cerca de la terminación axónica.
La mielina posee gran afinidad con colorantes que tiñen lípidos y ello se debe a su
estructura, derivada de las membranas.
Estructura de la vaina de mielina al M/E.
Como quiera que al M/E se observa la estructura trilaminar de la membrana celular, se produce
un patrón periódico de líneas densas y claras que se corresponde con la combinación entre
estas. Por lo tanto, en M/E de alta resolución la mielina presenta una serie de líneas oscuras y
claras que se repiten en un periodo de 12 nm. El resumen de este patrón es el siguiente:
1. La línea oscura más densa y amplia (3 nm de grosor) se conoce como línea densa
mayor y representa la fusión de las dos capas oscuras internas fusionadas de la
membrana plasmática de la célula de Schwann.
2. Entre líneas densas mayores contiguas se encuentra una zona más clara, en el centro
de la cuál se observan la línea interperiódica más estrecha que representa a las capas
oscuras externas contrapuestas de la membrana plasmática de la célula de Schwann
separadas por un estrecho espacio intercelular. En la actualidad se plantea que este
espacio se continua con el espacio periaxonal, por lo que existe cierta comunicación con
el medio extracelular a todo lo ancho de la vaina de mielina.
3. Entre cada línea interperiódica y la línea densa mayor se observa una zona clara que se
corresponde con la capa clara central de la membrana celular de la célula de Schwann.
4. Las porciones desnudas de los nodos de Ranvier son regiones altamente
especializadas, responsables de la capacidad autorregenerativa del potencial de acción
conducido. Durante el paso de un potencial de acción cambia la conductancia de la
membrana entre los nudos, de manera que la onda de despolarización "salta" de nodo a
nodo y forma la conducción "saltatoria", que es mucho más rápida que en las fibras
amielínicas.
Las fibras amielínicas en el SNC están también revestidas por oligodendroglias, pero no poseen
mielina.
Sinapsis
La sinapsis se define como el contacto de los extremos finales (botones terminales) de los
axones neuronales con una porción de membrana de otra célula. Pueden existir tres tipos de
contacto:
1. Sinapsis neuroneuronal, cuando el contacto se establece entre dos neuronas.
2. Sinapsis neuromuscular, cuando el contacto se establece entre el botón sináptico y la
superficie de una célula muscular.
3. Sinapsis neuroepitelial, cuando el contacto se establece entre la neurona y una célula
epitelial.
También algunos autores consideran las terminaciones nerviosas sensoriales como tipo
especializado de sinapsis, aún cuando la fibra nerviosa contacta con células o estructuras
derivadas de las mismas que no reúnen características de células nerviosas, musculares o
epiteliales típicas.
Una sinapsis neuroneuronal puede definirse como el contacto entre un botón terminal o
sináptico y una porción de membrana de otras células nerviosas donde, mediante una serie de
especializaciones morfológicas, ocurre la liberación de un agente químico neurotransmisor del
axón que influye con la conductancia de la célula receptora.

Las sinapsis neuroneuronales se clasifican de acuerdo con la zona celular con la que el botón
sináptico establece el contacto:
1. Sinapsis axosomática, cuando el bulbo axónico establece sinapsis con el cuerpo de otra
neurona.
2. Sinapsis axodendrítica, cuando el botón terminal establece contacto con las dendritas de otra
neurona. Generalmente con las espinas dendríticas.
3. Sinapsis axoaxónicas, cuando el botón terminal axónico contacta con otro axón.

Una sinapsis típica consta de un elemento presináptico y otro postsináptico en estrecha

asociación mediante regiones especializadas de sus membranas plasmáticas, separados
ambos solamente por una estrecha hendidura extracelular de 20-30 nm, la hendidura sináptica.
1. El lado presináptico presenta un acúmulo de material electrondenso en forma de placa
adosado a la cara interna de la membrana celular, este material aparece delimitando espacios
cilíndricos, hexagonales, de citoplasma claro, a manera de túneles que permiten el paso de las
vesículas sinápticas hacia la membrana celular (rejilla presináptica). Filamentos de actina se
asocian a esta placa densa y se ramifican por todo el botón sináptico.
Las vesículas sinápticas de centro claro, o denso, que miden de 40-60 nm. de diámetro,
contienen al neurotransmisor. En este lado de la sinapsis podemos encontrar también
mitocondrias, REL y vesículas de cubierta.
Las vesículas del REL y las de cubierta tienen relación con el recambio de neurosecreción y de
las membranas celulares a partir de la pérdida del equilibrio que se presenta con la liberación
del contenido de las vesículas sinápticas en la hendidura sináptica. Durante el proceso de
secreción nos solo se libera la neurosecreción en la hendidura sináptica, sino que además la
membrana de la vesícula queda incorporada a la membrana celular, esto último produce un
exceso de membrana en la superficie celular que es removido por la formación de vesículas de
cubierta. Durante este proceso se plantea que también se recupera el neurotransmisor.
2. La hendidura sináptica es el espacio intercelular que existe entre las estructuras pre y
postsinápticas. Es un espacio de 20 a 30 nm (0.2 nm en las sinapsis eléctricas) que presenta
material electrondenso en forma de filamentos que parecen unir a la membrana presináptica
con la postsináptica y que parecen corresponder con glucoproteínas transmembrana.
3. En el lado postsináptico no se pueden encontrar vesículas sinápticas y si RER, microtúbulos y
microfilamentos. En las sinapsis denominadas asimétricas, se encuentra un engrosamiento
mayor que la rejilla presináptica o engrosamiento presináptico. Pero el éste puede faltar en
algunos tipos de sinapsis, denominadas asimétricas por este motivo.
Cuando el potencial de acción llega a la membrana presináptica, inicia la apertura de canales
de Ca++, lo que permite que entren éstos iones. La entrada de Ca ++ hace que las vesículas
sinápticas se fusionen con la membrana presináptica y vacíen su neurotransmisor en la
hendidura sináptica por medio de exocitosis. El exceso de membrana se recaptura por medio
de endocitosis mediada por clatrina. Las vesículas de cubierta formadas se fusionan con el
REL, sitio en el que se recicla de manera continua la nueva membrana.
El neurotransmisor se difunde a través de la hendidura sináptica hasta receptores de canales
iónicos de compuerta situados sobre la membrana postsináptica. La fijación del
neurotransmisor a éstos receptores inicia la apertura de los canales iónicos que permite el
paso de ciertos iones, lo que altera la permeabilidad de la membrana postsináptica e invierte
su potencial de membrana. Es importante percatarse que los neurotransmisores no producen
los sucesos a nivel de la membrana postsináptica; sólo la activan.
Cuando el estímulo a nivel de una sinapsis da por resultado despolarización de la membrana
postsináptica hasta un valor umbral que inicia un potencial de acción, se denomina potencial
postsináptico excitatorio. El estímulo a nivel de la sinapsis que da por resultado conservación
del potencial de la membrana o aumento de la hiperpolarización de ésta se denomina
potencial postsináptico inhibitorio.
El espesor y las densidades relativas de las membranas presináptica y postsináptica
acopladas y la amplitud de la hendidura sináptica se correlacionan, generalmente, con la
naturaleza de la reacción. Una densidad postsináptica gruesa y una hendidura sináptica de 30
nm se denominan, en conjunto, sinapsis asimétrica, que suele ser el sitio de las reacciones
excitatorias. La densidad postsináptica delgada con un hendidura sináptica de 20 nm
constituyen una sinapsis simétrica, que suele ser el sitio de las reacciones inhibitorias.
La excitación nerviosa se propaga a lo largo de la membrana plasmática por el potencial de
acción. Este consiste en una despolarización súbita de la membrana acompañada del aumento
de la permeabilidad al Na+. El potencial cambia de -70 mV. a más de +50 mV. El potencial de
acción tiene un umbral de activación, es una respuesta del tipo todo o nada, no decrece y
presenta un periodo refractario durante el cual no puede reaccionar a otro estímulo.
Sinapsis eléctricas
Aunque las sinapsis eléctricas son poco frecuentes en los mamíferos, se encuentran en el
tallo cerebral, la retina y la corteza cerebral. Las sinapsis eléctricas suelen estar
representadas por uniones comunicantes o de hendidura (nexos) que permiten el paso libre
de iones desde una célula hacia otra. Cuando sucede así entre neuronas, el resultado será un
flujo de corriente. La transmisión de impulsos es mucho más rápida a través de las sinapsis
eléctricas que a través de las químicas.
Fibras nerviosas
Las fibras nerviosas son estructuras largas y delgadas, especializadas en la conducción de los
impulsos nerviosos, están constituidas por un axón y una vaina producida por células gliales que
se disponen a continuación una de otra a lo largo de todo el trayecto del axón.
En el SNP existen fibras nerviosas amielínicas y mielínicas, dependiendo de si las células gliales
que envuelven al axón producen o no la vaina de mielina.
Las fibras nerviosas amielínicas están constituidas por varios axones que se empotran en
canales formados por invaginaciones de la membrana celular de las células de Schwann que
forman la vaina de la fibra nerviosa En secciones histológicas transversales de una fibra
nerviosa amielínica se pueden observar hasta 12 axones o más empotrados en la célula de
Schwann.

Células de Schwann
Estas células son las glías periféricas que recubren los internodos de las fibras nerviosas en el
SNP y forman la vaina de mielina. En el SNC los procesos de una oligodendroglia recubren
internodos de varias fibras nerviosas, la célula de Schwann cubre un internodo de una sola fibra
nerviosa.
En las fibras nerviosas mielínicas, los axones son rodeados por las células de Schwann, y la
lengüeta citoplasmática de un lado se insinúa y va formando láminas que al compactarse
alrededor del axón forman la estructura periódica ya descrita anteriormente.
A diferencia del SNC, en los internodos la mielina muestra una serie de hendiduras oblicuas
denominadas cisuras de Schmidt-Lanterman, donde se observa, al M/E, bolsones donde queda
atrapado el citoplasma de la célula de Schwann y el compactamiento de las membranas es
incompleto. Por eso al M/O y con tinción de osmio para la mielina, aparecen como espacios
claros que conforman una línea oblicua que atraviesa desde el neurilema hasta el axón.
Los detalles de la vaina de mielina no pueden apreciarse en cortes histológicos con técnicas
corrientes. Se han empleado fijadores que conservan los lípidos (tetraóxido de osmio) y las
regiones compactas de la mielina se distinguen rodeando el axón. En preparaciones en que se
disuelven los lípidos, la vaina de mielina se disuelve y queda un residuo lipoproteínico formado
por delicadas fibrillas que forman redes acidófilas o figuras como la llamada punta de flecha o
espinazo de pescado, es la neuroqueratina.
El resto del citoplasma de la célula de Schwann, el cuál contiene al núcleo, queda rodeando la
vaina de mielina y se le denomina neurilema o vaina de Schwann. Estos términos están sujetos
a variaciones entre los distintos autores, como vía de reconocer los distintos componentes por
un nombre específico, nosotros denominamos los componentes de la fibra nerviosa siguiendo el
patrón siguiente:
1. Una vaina delicada que envuelve la fibra nerviosa y que se corresponde con la membrana
basal.
2. La vaina de Schwann o neurilema, es una vaina muy delgada formada por el resto del
citoplasma de la célula de Schwann que queda rodeando a la mielina ya formada y que
contiene el núcleo y organitos citoplasmáticos. Al M/O no se diferencia de la membrana basal a
menos que se utilicen técnicas especiales como el PAS, por eso algunos autores denomina
neurilema o neurolema a estas dos estructuras, a semejanza del sarcolema que envuelve a la
fibra muscular estriada.
3. Vaina de mielina, es la vaina lipoproteica formada por el enrollamiento de la membrana
plasmática de la célula de Schwann, alrededor del axón. Con el osmio se tiñe de negro y en
técnicas que no conservan los lípidos de la membrana, se observa la estructura acidófila
conocida como red de neuroqueratina.
4. Axolema, es la membrana del axón que se encuentra en el centro de la fibra nerviosa. El
axón se encuentra separado de la vaina de mielina por el espacio

Principales diferencias entre la mielinización en el SNP y en el SNC:

1. En el SNP los núcleos de las células de Schwann se asocian íntimamente a la vaina de
mielina que recubre el axón y son aplanados y alargados. El oligodendrocito está menos
yuxtapuesto al segmento central de mielina, por lo que sus núcleos se disponen en hileras
entre los haces de fibras y son esféricos.
2. Hay poco citoplasma del oligodendrocito relacionado con la vaina de mielina, en el SNC.
3. El oligodendrocito se relaciona con varias fibras mielínicas. Las células de Schwann con una
sola.
4. No hay lámina basal relacionada con la vaina de mielina, en el SNC y si la hay en el SNP.
5. No existen incisuras de Schmidt-Lanterman en el SNC.

Estructura microscópica de los nervios periféricos

Para formar los nervios periféricos el tejido conectivo se dispone en capas o envolturas entre las
fibras nerviosas y haces. Se pueden distinguir tres elementos de tejido conectivo; el endoneuro,
el epineuro y el epineuro.
Cada fibra nerviosa está recubierta por una vaina de tejido conjuntivo laxo denominada
endoneuro. Sus fibras colágenas finas se disponen longitudinalmente. En el endoneuro se
encuentran capilares y vasos sanguíneos de pequeño tamaño.
La reunión de varias fibras nerviosas constituyen los haces, los que están rodeados por una
vaina más gruesa que la anterior llamada perineuro, que es atravesada por vasos sanguíneos y
linfáticos. El perineuro es una vaina fibrocelular, ya que está constituida por láminas celulares
concéntricas separadas entre sí por una delgada lámina de fibras colágenas. Tanto las fibras
como las células, que recuerdan a los fibroblastos, se disponen longitudinalmente, o sea, con su
eje mayor paralelo al eje mayor de la fibra nerviosa. Por formar el perineuro una vaina bastante
compacta y seguir a los haces en sus bifurcaciones, se le atribuyen funciones aislantes, a
manera de la envoltura aislante de varios hilos telefónicos que los empaqueta en un haz
independiente.
Por último, rodeando a toda la estructura del nervio periférico existe un tejido fibroso denso y
aponeurótico, denominado epineuro. El epineuro forma una vaina resistente que une los haces
de fibras nerviosas entre si y le brinda soporte al nervio en su conjunto. El epineuro puede
contener células adiposas, vasos sanguíneos, linfáticos y nervios (nervo nervorum). Su parte
periférica se observa nacarada a simple vista por la presencia de abundante fibras colágenas
dispuestas longitudinalmente y que le brindan una gran firmeza al nervio periférico.

Terminaciones nerviosas.
Las prolongaciones neuronales hacen sinapsis con otras células nerviosas o entran en relación
funcional con los componentes celulares de otros tejidos, donde reciben señales de ellos (fibras
aferentes), o trasmiten mediante sinapsis el impulso nervioso a otras células (fibras eferentes).
Las fibras aferentes reciben señales de receptores sensoriales periféricos que están
relacionados con la transducción de varias formas de energía en actividad neural, que, si es
de suficiente intensidad, resulta en la descarga de impulsos nerviosos, cuya frecuencia y
patrón constituyen el código neural que se interpreta como una experiencia sensorial.
Los receptores sensoriales se clasifican teniendo en cuenta el lugar de procedencia de la señal
en:
1. Exteroceptores, especializados en recibir estímulos de la superficie corporal.
2. Interoceptores, reciben estímulos del interior del organismo.
3. Propioceptores, son interoceptores especializados para recibir la información acerca de la
posición del cuerpo o de sus partes. Incluye los receptores del aparato vestibular y de los
músculos y articulaciones.

Teniendo en cuenta su fisiología, los receptores sensoriales pueden ser; mecanorreceptores,

termorreceptores, nociceptores (del dolor), quimiorreceptores y fotorreceptores.
Anatómicamente, que es la clasificación que estudiaremos en este texto, pueden ser
terminaciones nerviosas no encapsuladas y encapsulada.
Terminaciones nerviosas no encapsuladas
Las terminaciones nerviosas no encapsuladas son las terminaciones nerviosas libres y los
discos de Merkel.

Terminaciones nerviosas libres

Las terminaciones nerviosas libres derivan de los axones mielínicos o no, que al aproximarse a
capas profundas de la epidermis pierden la célula de Schwann y la fibra desnuda penetra entre
las células epidérmicas. Se especializan para responder al dolor, calor o frío, y al
desplazamiento mecánico de la piel.

Disco de Merkel
Esta es una expansión discoide del extremo final de una terminación nerviosa, aplicada a una
concavidad en la base de una célula epidérmica modificada, la célula de Merkel, que presenta
citoplasma claro y vesículas similares a las vesículas sinápticas, próximas a las terminaciones
nerviosas. Estas células se encuentran en el estrato basal o germinativo de la epidermis.

Terminaciones nerviosas encapsuladas

Estas terminaciones muestran una fibra nerviosa terminal rodeada por una cápsula de tejido
conjuntivo más o menos desarrollada. Las terminaciones nerviosas encapsuladas varían mucho
en cuanto a forma, tamaño y localización; de ellos se presentan cinco tipos: corpúsculos de
Meissner, de Vater-Pacini, de Krause, de Ruffini y el huso neuromuscular.

Corpúsculo de Meissner
Los corpúsculos de Meissner se encuentran en el tejido conjuntivo de las papilas de la piel de
los dedos, labios, pezones y genitales. Son alongados, en forma de pera, con su eje mayor en
sentido perpendicular a la superficie de la piel. Tienen aproximadamente 100 μm de largo por 50
μm de diámetro; las células de sostén son aplanadas forman la porción más ancha y se
disponen en láminas paralelas a la superficie. En estos receptores la terminal axónica, que ha
perdido su envoltura amielínica, avanza en espiral entre las láminas hasta el polo superficial del
corpúsculo. La cápsula de tejido conjuntivo se continúa con el endoneuro de la fibra nerviosa
aferente. Son receptores táctiles.

Corpúsculos de Vater-Pacini
Son uno de los receptores sensoriales de mayor tamaño, pueden alcanzar 2 mm de longitud y 1
mm de ancho. Se encuentran en la dermis y el tejido conjuntivo subcutáneo, siendo numerosos
en los dedos, Pueden encontrarse también en el mesenterio, vísceras, genitales externos,
pezones, músculos, periostio y cápsulas articulares.
Poseen una cápsula compuesta por láminas concéntricas, desde 2 en los más pequeños hasta
60, constituidos por células aplanadas similares a fibroblastos, con haces de fibras colágenas y
líquido tisular entre ellas. que se continúan con las vainas endoneurales de la terminación
nerviosa.
La terminación nerviosa penetra por un polo de la cápsula y los últimos internodos de mielina
quedan contenidos en ella, en su porción distal pierde la vaina de Schwann y termina en el otro
polo del corpúsculo, con una expansión en forma de maza o clava.
Al M/E se puede observar una terminación nerviosa central amielínica y sus célula de Schwann
rodeada por unas 60 capas de fibroblastos modificados, separadas por espacios angostos
llenos de líquido. Externamente se observan unas 30 capas de fibroblastos modificados, menos
densos, cubiertos por tejido conectivo que conforma la cápsula.
El corpúsculo de Vater-Pacini es sensible al desplazamiento mecánico, a la presión y a las
vibraciones.

Terminaciones de Ruffini
Son mecanorreceptores fusiformes de 1-2 mm de longitud que se encuentran en la dermis. La
fibra nerviosa aferente pierde su vaina de mielina y penetra la cápsula subdividiéndose en
numerosas ramas que se entremezclan con los haces de colágena. La cápsula es bastante
delgada y se continúa con el endoneuro de la fibra nerviosa aferente. Estas terminaciones se
activan por el desplazamiento del tejido conjuntivo que lo rodea, ya que los haces de fibras
colágenas que presenta se continúan con los haces del tejido conjuntivo circundante. Por su
estructura y función son muy semejantes a los órganos neurotendinosos de Golgi.
Bulbos terminales de Krause
Son mecanorreceptores que se encuentran en la dermis, conjuntiva, lengua y genitales
externos. Son pequeñas estructuras bulbosas con una cápsula de tejido conjuntivo delgada. El
receptor más sencillo consta de un fibra nerviosa cuya vaina se continua con la cápsula y
penetra desnuda en el bulbo, terminando en una expansión dilatada única. En los más
complejos, la fibra después de perder la vaina se ramifica repetidamente.
Huso neuromuscular
Tiene forma de huso y está presente en todos los músculos. Alcanza unos 15 mm de longitud y
está formado por una cápsula de tejido conjuntivo que encierra un haz de fibras musculares
estriadas especiales paralelas entre si (fibras musculares intrafusales) y líquido tisular. Estas
fibras están inervadas por fibras nerviosas sensoriales y fibras motoras.
Las fibras intrafusales son menores que las externas, pero siguen la misma dirección. En su
región central las fibras intrafusales no presentan estrías y allí se localizan sus núcleos. A esta
zona llegan las terminaciones nerviosas sensoriales amielínicas ramificadas provenientes de
fibras mielínicas gruesas, que al llegar a la cápsula pierden la mielina.
Hay dos tipos de fibras musculares intrafusales:
1. Fibras musculares intrafusales de bolsa nuclear, que son de mayor diámetro y de mayor
longitud, llegando incluso a sobresalir algo por los extremos del huso. Son mucho menos
numerosas que el otro tipo. Se denominan así por presentar en la parte ecuatorial gran cantidad
de núcleos celulares, Esta región es algo más dilatada semejando una bolsa llena de núcleos
(bolsa nuclear).
2. Fibras musculares intrafusales de cadena nuclear. Estas células son de menor longitud, mas
delgadas y más numerosas (hasta 10) que las de bolsa nuclear. Se denominan de cadena
nuclear por presentar su zona ecuatorial menos dilatada y con los núcleos dispuestos en hilera
de un solo núcleo de grosor (cadena nuclear).
Estos dos tipos de células musculares especializadas presentan una inervación compleja que
puede ser resumida de la forma siguiente:
1. Fibras aferentes primarias, son las llamadas fibras anuloespirales porque, después de perder
la vaina de mielina, siguen un trayecto en espiral rodeando la zona ecuatorial de ambos tipos de
fibras intrafusales.
Esta terminación aferente responde a la rapidez e intensidad de estiramiento de un músculo.
2. Fibras aferentes secundarias, son las llamadas en ramillete de flores por la forma de terminar
a ambos lados de la zona ecuatorial de las fibras de cadena nuclear. No se encuentran
presentes en las fibras de bolsa nuclear. Esta terminación aferente solo responde al grado de
estiramiento.
3. Fibra eferente gamma dinámica, que provee la inervación motora a las fibras de bolsa
nuclear. Estas fibras terminan en placas motoras en las regiones contráctiles de las fibras
musculares. Regulan su tono.
4. Fibra eferente gamma estática, que provee la inervación motora a ambos tipos de fibras
musculares intrafusales. Regulan su tono.
Estas diferencias de inervación entre las fibras musculares intrafusales es lo que permite el
grado de especialización de este importante receptor. La inervación eferente motora garantiza
que independientemente del grado de contracción o estiramiento del músculo, el receptor tenga
el tono suficiente para recibir los cambios producidos a partir de determinada posición y grado
de contracción.
Organo tendinoso de Golgi
Se encuentran en las uniones musculotendinosas y consiste en una cápsula delgada de
fibroblastos llena de haces de fibras colágenas que se continúan con las del tendón. Cada
receptor recibe una fibra nerviosa sensorial mielínica que pierde su vaina después de pasar la
cápsula, dando lugar a un número de ramas que corren longitudinalmente y terminan desnudas
e insinuadas sobre los haces de colágeno. Por su estructura histológica y funciones no se
diferencia del receptor de Ruffini.
Otros receptores
En las articulaciones encontramos propioceptores que morfológicamente corresponden a los
tipos ya descritos; terminaciones libres, terminaciones de Ruffini, corpúsculos de Vater-Pacini y
órganos tendinosos de Golgi.
En los vasos sanguíneos y vísceras existen mecanorreceptores, nociceptores e interoceptores.
La mayoría de ellos son terminaciones libres que se ramifican debajo y entre las células
epiteliales, y en las capas mucosas, musculares y serosas de las vísceras huecas. Los
interoceptores mejor definidos son los asociados con el arco aórtico y el cuerpo carotídeo, que
monitorean los niveles de gas circulantes en la sangre y la presión sanguínea, y median una
variedad de reflejos cardiovasculares y respiratorios.
Los receptores sensibles a los cambios de presión de oxígeno y de dióxido de carbono y a los
cambios del pH son quimiorreceptores, y en general consisten en agregaciones glomerulares de
células globulares grandes, donde terminan las fibras nerviosas aferentes. Estas células
contienen catecolaminas.

Terminaciones nerviosas periféricas de las fibras eferentes

Los músculos estriados están inervados por axones de motoneuronas situadas en la médula
espinal o en los núcleos motores de ciertos nervios craneales. Existen dos clase de fibras
mielínicas encargadas de esta función:
1. Las fibras gruesas de diámetros de 12-30 μm, llamadas alfa motoras, que inervan las fibras
musculares extrafusales.
2. Las fibras delgadas con diámetro de 2-8 μm. llamadas gamma o fusimotoras, que inervan las
fibras musculares intrafusales de los husos musculares.
Las alfa motoras al llegar a los músculos pierden la mielina y solo están revestidas por células
de Schwann. Terminan en las denominadas placas motoras terminales, las que fueron
estudiadas en el capítulo de tejido muscular.
Terminaciones periféricas de los nervios autónomos
Las fibras nerviosas postganglionares de las neuronas de los ganglios autónomos (simpáticos y
parasimpáticos), conocidos también como ganglios motores viscerales, son extremadamente
finas y en su mayoría amielínicas, y forman plexos en los órganos. Controlan la actividad
muscular y glandular. Sus terminales liberan noradrenalina y acetilcolina.
CORRELACION HISTOFISIOLOGICA EN EL TEJIDO NERVIOSO
Las neuronas realizan funciones tróficas y metabólicas comunes a otras células del organismo;
sin embargo, están altamente especializadas en dos propiedades, la excitabilidad y la
conductividad.
Las neuronas y otras células se encuentran polarizadas desde el punto de vista eléctrico con
un potencial en reposo de cerca de -70 mV (el interior es menos positivo que el exterior) a
través de la membrana plasmática. En la mayor parte de las células el potencial es, por lo
general, constante. Sin embargo, en neuronas y células musculares el potencial de la
membrana puede experimentar cambios controlados, lo que vuelve a estas células capaces
de conducir una señal eléctrica. Este potencial se origina a causa de las diferencias en las
concentraciones de iones dentro y fuera de la célula. En las células de mamíferos, la
concentración de iones K+ es mucho más elevada dentro de la célula que fuera de ella, en
tanto que la concentración de iones Na + y CI- es mucho más elevada fuera de las células que
en su interior.
Aunque la conservación del potencial en reposo depende, principalmente, de los canales de
fuga de K+, las bombas de Na+ y K+ de la membrana plasmática ayudan al bombear
activamente iones Na+ hacia el exterior de la célula e iones K + hacia el interior de ésta. Por
cada tres iones Na+ que se bombean hacia el exterior, entran en la célula dos iones K +.
Una neurona recibe e integra múltiples estimulaciones a través de las sinapsis, las recibidas
por las dendritas se suman a las recibidas en el soma de modo que el potencial eléctrico de la
membrana celular acaba por exceder al umbral y origina un impulso nervioso en la zona del
cono axónico.
Los impulsos nerviosos son señales eléctricas generadas por las zonas desencadenantes de
espigas (conos axónicos) de una neurona como resultado de despolarización de la
membrana, que se conducen a lo largo del axón hasta su terminación. La transmisión de
impulsos desde las terminaciones de una neurona hacia otra neurona, una célula muscular o
una glándula se produce a nivel de las sinapsis.
La estimulación de una neurona produce apertura de canales de Na + de compuerta de voltaje
en una pequeña región de la membrana, lo que produce entrada de Na + en la célula por ese
sitio. El exceso local de iones Na + en el interior de la célula produce inversión del potencial en
reposo (es decir, el interior se vuelve positivo en relación con el exterior), y se dice que la
membrana está despolarizada. Esto provoca el cierre de los canales de Na + durante 1 a 2 ms,
lo que se conoce como periodo refractario, en el cual los canales cerrados están inactivos y
no pueden abrirse. Durante este periodo se abren los canales de K + de compuerta de voltaje,
y permiten la salida de estos iones hacia el líquido extracelular con lo que se restaura el
potencial de la membrana en reposo; sin embargo, puede ocurrir un periodo breve de
hiperpolarización. Una vez restaurado el potencial en reposo, los canales de K + de compuerta
de voltaje se cierran y termina el periodo refractario.
El ciclo de despolarización e hiperpolarización de la membrana y de retorno al potencial de la
membrana en reposo se denomina potencial de acción, reacción del todo o nada que puede
ocurrir a ritmos de hasta 1 000 impulsos/segundo. La despolarización de la membrana que
ocurre al abrirse los canales de Na + de compuerta de voltaje en un punto de un axón se
extiende, de manera pasiva, a corta distancia y desencadena la apertura de los canales
adyacentes, lo que da por resultado generación de otro potencial de acción. De esta manera
la onda de despolarización, o impulso nervioso, se conduce a lo largo del axón. In vivo un
impulso se conduce sólo en una dirección, desde el sitio de la despolarización inicial hasta la
terminal del axón. La inactivación de los canales Na + cerrados durante los periodos
refractarios impide la propagación retrógrada de la onda de despolarización.
El impulso nervioso es conducido a lo largo de las fibras nerviosas, hasta sus terminaciones,
allí a través de las sinapsis estimula a otra célula nerviosa o a otra célula de tipo efector.
Las fibras nerviosas son mielínicas y amielínicas. La vaina de mielina se interrumpe en el nodo
de Ranvier. En las fibras amielínicas la propagación del impulso es según la teoría del circuito
local; mientras que en las mielínicas la conducción es saltatoria, de un nodo de Ranvier al
próximo. Por otra parte las neuronas presentan neurofibrillas en el neuroplasma; estas son el
resultado del agrupamiento de neurotúbulos y neurofilamentos.
El pericarion es rico en ribosomas y RER (sustancia de Nissl). La abundancia de ribosomas está
relacionada con sus funciones biosintéticas.
Además de la conducción de impulsos, otra función importante del axón es el transporte
axónico de materiales entre el soma y las terminaciones axónicas. En el transporte
anterógrado la dirección ocurre desde el cuerpo celular hacia la terminación axónica; en el
transporte retrógrado, la dirección es en el sentido contrario. Los microtúbulos son importantes
para el transporte anterógrado rápido. El transporte axónico es de importancia crucial para las
relaciones tróficas entre las neuronas y los músculos o las glándulas. Si se interrumpen estas
relaciones, las células blanco experimentarán atrofia. Se emplea el transporte anterógrado en
la translocación de organitos y vesículas, lo mismo que de macromoléculas, como actina,
miosina y clatrina, y algunas de las enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisores
a nivel de las terminaciones axónicas. Las sustancias que viajan al cuerpo celular por el axón
en el transporte retrógrado incluyen proteínas que constituyen la base estructural de los
neurofilamentos, subunidades de los microtúbulos y enzimas solubles. También se
transportan hacia los endolisosomas del soma moléculas pequeñas y proteínas destinadas a
la degradación. Los virus (p. ej., los del herpes simple y de la rabia) pueden valerse del
transporte axónico para entrar en una neurona y diseminarse hacia otras entre el cuerpo
celular y la terminación nerviosa.
En las neuronas se sintetizan numerosos mediadores químicos como la acetilcolina, adrenalina,
serotonina, etc. y hormonas, tales como la vasopresina y la oxitocina.
La secreción hormonal es característica sólo de neuronas del hipotálamo. En el citoplasma
neuronal también tiene lugar la síntesis de glúcidos y lípidos.
A diferencia del resto de los tejidos estudiados, en el tejido nervioso el elemento de sostén lo
constituyen las denominadas neuroglias, y no los elementos extracelulares fibrosos del tejido
conjuntivo. Las neuroglias también desempeñan funciones metabólicas tróficas y de defensa en
el tejido nervioso.