RESUMEN DE TEXTOS

DEL PRIMER PARCIAL

Por GERARDO PINTO

BIBLIOGRAFÍA DE CLASES TEÓRICAS

SEMANA 2

“TEORÍA DE SELECCIÓN SEXUAL Y EL ORIGEN DE LOS SEXOS” (GABELLI)

INTRODUCCIÓN

El sexo que invierta menos en la cría competirá por parejas mientras que el sexo que más invierta será selectivo
en aceptar parejas. Existe un conflicto de intereses entre machos y hembras durante la reproducción, donde cada sexo
trata de maximizar su éxito reproductivo.

Darwin observó que muchos de los rasgos anatómicos y conductuales más desarrollados en los machos eran
utilizados durante peleas y hacían que ciertos individuos vieran aumentada su capacidad para atraer y conseguir
parejas. Darwin llamó al proceso evolutivo que permitía el surgimiento de dichos rasgos selección sexual.

SELECCIÓN SEXUAL

Origen y consecuencias de la selección sexual

A) Origen de dos sexos: macho y hembra

En la anisogamia se diferencian dos sexos, macho y hembra.

El origen de la anisogamia puede ser explicado desde un punto de vista selectivo de acuerdo con la hipótesis de
Parker, Bateman y Smith (1972) realizando ciertas asunciones:

1. La reproducción es sexual, con producción de gametas por meiosis seguida de la fusión de gametas para formar el
cigoto.
2. La probabilidad de supervivencia de un cigoto se incrementa en función del tamaño del mismo.
3. El tamaño total de las gametas producidas está limitado a la masa de tejido germinal (gonadal). A partir de dicha
masa de tejido se pueden producir muchas gametas pequeñas o pocas gametas grandes.
4. Hay un tamaño mínimo de gametas por debajo del cual las gametas no son viables.

B) Consecuencias de la anisogamia y proporción de sexos

Éxitos reproductivos diferenciales entre sexos

La proporción de gametas masculinas respecto de las femeninas se incrementa, ya que, el macho produce infinidad de
gametas pequeñas y la hembra unas pocas grandes.

Asumiendo que la selección natural opera maximizando el éxito reproductivo individual, la estrategia reproductiva
predecible en caso de anisogamia y dependiendo del sexo, puede considerarse como:

 Los machos pueden incrementar teóricamente hasta el infinito el número de fertilizaciones y su potencial
reproductivo estará limitado casi exclusivamente por el número de parejas que consiga.
 Las hembras, por el contrario, no ganan nada con aparearse con muchos machos (ya que poseen uno o muy
pocos óvulos fecundables) y su potencial reproductivo está limitado por el acceso a recursos energéticamente
altos y el incremento, en última instancia, de la tasa de pasaje de nutrientes al huevo y la cigota.
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Proporción de sexos en relación a la selección sexual

Siendo la proporción de sexos 1:1 y la capacidad de apareamiento de los machos (debido al tipo de gameta que
producen) potencialmente ilimitada, es razonable suponer que las hembras sean un recurso escaso. Cuando un sexo
(en este caso la hembra) se convierte en un recurso limitante para el otro, el resultado consiste en un incremento en la
competencia entre los miembros del sexo accesible (en este caso el macho) para aparearse con ejemplares del sexo
limitante.

Los machos tuvieron una mayor variación en el éxito reproductivo que las hembras.

Las hembras lograron en su gran mayoría aparearse y poseyeron éxitos reproductivos semejantes debido a que todas
tuvieron acceso a un medio con abundancia de recursos para la producción de cigotas viables.

La frecuencia de cópula no tuvo efectos sobre el éxito reproductivo de las hembras. Los machos, por el contrario,
cuanto más cópulas experimentaron mayor fue su éxito reproductivo.

El éxito reproductivo máximo que pudo alcanzar un macho fue mayor que el de una hembra.

Estos resultados pasaron a conocerse como efecto Bateman y permiten explicar en líneas generales las estrategias
reproductivas de uno y otro sexo.

C) Consecuencias de la inversión parental relativa

El rol de los sexos: Competencia entre machos y hembras selectivas

Hasta aquí hemos considerado a la anisogamia y la proporción de sexos equilibrada (1:1) como los principales
responsables de la competencia sexual. En aquellas especies donde las crías reciben cuidado por parte de sus
progenitores debe tomarse en consideración un nuevo efecto: la inversión parental. Ésta se define como todo aquello
que se hace para incrementar la supervivencia de una cría y que reduce la habilidad para producir una adicional.
Trivers (1972) fue el primero en poner énfasis en la relación que existe entre la inversión parental y la competencia
sexual. Él propuso que el sexo que invierta menos en la cría competirá por parejas mientras que el sexo que más
invierta será selectivo en aceptar parejas. Los machos compiten entre sí para conseguir la mayor cantidad de
oportunidades para aparearse, mientras las hembras adquieren un papel no competitivo, seleccionando entre los
machos cortejantes.

D) Selección sexual y evolución de los caracteres sexuales secundarios

La selección sexual es el proceso que modela dichos rasgos, los cuales dan a ciertos individuos ventajas sobre otros
de su mismo sexo para competir y obtener apareamientos exitosos. Tanto la anisogamia, la proporción de sexos 1:1
como la inversión parental relativa son, como ya vimos, el origen de dicha competencia y, en última instancia, de la
selección sexual. Aquellos descendientes que hereden el rasgo serán más exitosos.

Cuanto menor es la co-participación de los sexos en la crianza, mayor es la selección sexual, debido a que uno de
los sexos (el que menos coopera) dispondrá de tiempo y energía suficiente como para buscar nuevas parejas por las
cuales deberá competir. Cuanto mayor sea la sincronización de ambos sexos en ser reproductivamente receptivos,
menor será la competencia y, por ende, la selección sexual.

Los rasgos surgidos por la acción de la selección sexual son llamados caracteres sexuales secundarios y cumplen 2
funciones principales, según actúen intra-sexualmente o inter-sexualmente. Por un lado, son de gran importancia
para la lucha entre individuos de un mismo sexo (machos) y hacen a ciertos individuos más aptos para la competencia
(selección intra-sexual). Por otro lado, actúan como estímulos discriminantes durante la elección que realiza el otro
sexo (hembras) y hacen que ciertos individuos sean más atractivos (selección inter-sexual).

Selección intra-sexual

La competencia de los machos por hembras es especialmente intensa en animales poligámicos, ya que, algunos
machos acaparan gran parte de las hembras mientras que otros no consiguen ninguna. Dos son las formas de
competencia descriptas para machos, la competencia por parejas y la competencia espermática.

I. Competencia por parejas:

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Se presenta en 3 formas posibles:

A) Interacción agresiva que limita el acceso de otros machos a un recurso que las hembras necesitan o bien a las
hembras propiamente dichas.

A.1) Los machos defienden recursos esenciales para las hembras:

El grado de monopolización de hembras dependerá del grado en que puedan ser monopolizados los recursos. Cuando
los recursos están distribuidos en forma ¿impredecible? o espacialmente agrupados, ciertos machos pueden defender
esas áreas de mejor calidad. Si son escasas y críticas para la reproducción de las hembras, éstas se concentrarán en
dichos territorios y los machos dueños de los mismos se verán favorecidos.

A.2) Los machos defienden a las hembras como recurso limitante:

Cuando las hembras son gregarias por razones ajenas a la reproducción, su tendencia a agruparse facilita la
monopolización por parte de ciertos machos.

B) Competencia para dispersarse y encontrar hembras receptivas.

En la gran mayoría de las especies, el macho es el sexo dispersivo, lo que implica que se aleja más del área de
nacimiento. Los machos, al dispersarse, incrementaban la probabilidad de conseguir hembras receptivas.

Los machos que más se dispersen verán incrementado su éxito reproductivo y, por lo tanto, existirá una fuerte presión
de selección sobre aquellos rasgos que permiten la dispersión. Este tipo de competencia es nuevamente más frecuente
en especies poligínicas.

C) Competencia durante el cortejo para ser elegido por las hembras.

Durante la época reproductiva los machos son sumamente activos y conspicuos. La producción de sonidos es una
forma de competencia estudiada en diferentes grupos de vertebrados.

Consecuencias de la selección intra-sexual…

La consecuencia más inmediata es el acentuado dimorfismo entre sexos, debido al surgimiento de los caracteres
sexuales secundarios.

La selección intra-sexual posee efectos muy marcados sobre la supervivencia de los machos. Muchos de los caracteres
sexuales secundarios modelados por dicha forma de selección, como son el incremento de tamaño, la producción de
sonidos, la riqueza de colores, las armas para la lucha (cornamentas), etc., exponen a los machos a grandes riesgos de
predación y estados de estrés energético.

Otra consecuencia importante de la selección intra-sexual, consiste en un retardo en llegar a la edad en que son los
machos reproductivamente aptos. Esto se debe principalmente al tiempo de maduración de las estructuras sexuales
secundarias sin las cuales el individuo no está capacitado para competir por parejas.

II. Competencia espermática y riesgo de paternidad:

El macho no sólo debe conseguir pareja; asegurarse que sus cópulas se conviertan en óvulos fertilizados es una de las
tareas complementarias más importantes que debe realizar. Para ello, además de conseguir pareja y copular, debe
evitar que la hembra copule con otros machos, y en caso de que esto ocurra, debe competir con los machos intrusos
para que su esperma sea el que llegue al óvulo.

Selección inter-sexual

Como ya se dijo, la selección inter-sexual promueve la evolución de caracteres sexuales secundarios como respuesta
a preferencias de apareamiento de las hembras.

Darwin fue quien propuso la existencia de dicho fenómeno.

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Un mecanismo para la evolución de la preferencia en hembras fue propuesto por Fisher (1930) a través de llamado
modelo de escape. Éste contempla el beneficio, en términos de éxito reproductivo, que implica para la hembra la
preferencia por ciertos machos. Aquellas hembras que posean la preferencia por el carácter beneficioso del macho,
tendrán progenie mejor adaptada pues se habrán apareado con machos que posean dicho rasgo, el cual es muy
probable haya sido heredado por sus hijos. Así como el carácter beneficioso de los machos se expandirá en la
población, el carácter de preferencia, al estar asociado con el beneficioso, se verá expandido también. Hasta aquí se
analizó el origen de ambos caracteres, de ahora en más comenzará a actuar el factor de escape al que alude el modelo,
el cual permitirá la selección sexual del rasgo. Aquellos machos que posean el carácter preferido por las hembras
tendrán cierta ventaja reproductiva porque, al estar expandido el carácter de preferencia, serán más elegidos por las
hembras y, por lo tanto, conseguirán más parejas. Las hembras además de beneficiarse, pues su progenie tendrá el
carácter beneficioso, incrementará su número de nietos pues sus hijos serán más elegidos. Así, aquellas hembras que
posean preferencias más marcadas tendrán menos posibilidades de aparearse con machos no preferidos y perderse el
incremento en el número de descendientes, debido exclusivamente a los preferidos que hubieran sido sus hijos. A su
vez, el macho que posea el carácter más saliente o llamativo será más fácilmente identificado y preferido. Como puede
verse, la tendencia es a acentuar tanto el carácter preferido como la preferencia, de manera de aprovechar al máximo
los beneficios del fenómeno.

Otro caso en el cual la hembra se beneficia en forma directa es cuando el macho posee la conducta de llevarle comida,
durante el cortejo.

Conclusiones

El macho, a través de la competencia, tratará de acaparar la mayor cantidad de apareamientos posibles sin invertir en
la crianza, ya que, le restaría tiempo y energía para conseguir nuevas parejas. La hembra, por el contrario, tratará de
acceder a recursos energéticamente altos e intentará que el macho permanezca junto a ella realizando cuidado
parental y protegiendo los recursos; esto lo logrará parcialmente evitando que el macho se apareé con otras hembras.

SISTEMAS DE APAREAMIENTO

La suma de conductas y adaptaciones físicas utilizadas específicamente para conseguir pareja y algunas de las
consecuencias sociales de las mismas, constituyen los llamados sistemas de apareamiento.

Debido al “efecto Bateman”, los animales son potencialmente polígamos.

Dos son las condiciones ambientales que actualmente favorecen la evolución de la poligamia. En primer lugar, que las
parejas o los recursos para atraerlas sean energéticamente defendibles. El potencial ambiental para la poligamia
(PAP) mide cuán económicamente monopolizables son las parejas en determinado ambiente. Depende de varios factores
ambientales pero principalmente del espaciamiento temporal y espacial de los recursos. La segunda condición es la
habilidad de los animales para aprovechar un determinado PAP. Esto depende principalmente de factores filogenéticos
y de factores ecológicos.

Factores ecológicos claves

Distribución espacial de los recursos

Los recursos más críticos son principalmente, el alimento, los refugios, los sitios para colocar huevos o parir, sitios
para criar, etc. El PAP de una distribución uniforme es bajo y la territorialidad con monogamia (al menos, aparente) es
el sistema resultante. A medida que la irregularidad en la distribución de los recursos aumenta, se incrementa la
probabilidad de conseguir parejas adicionales, ya que, ciertos individuos podrán acaparar las áreas de altos recursos y
con ellas las parejas. En el extremo de la distribución, cuando los recursos están altamente concentrados, el PAP será
máximo y un pequeño porcentaje de individuos monopolizará la mayor proporción de los recursos. En este punto la
poligamia llegará a su punto máximo, la variación en el éxito reproductivo entre individuos será alto y la selección
sexual muy intensa.

Distribución temporal de las parejas

El recurso cuya variación temporal tiene efectos más marcados en la poligamia es la pareja. Generalmente existe un
período limitado durante el cual un individuo es sexualmente receptivo. La sincronización con que los individuos
del sexo limitante inician su período receptivo hará que el sexo que compite, también llamado sexo limitado, pueda
aparease o no con más de una pareja.

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Del análisis de la disponibilidad de parejas surge un concepto muy importante que es la tasa operacional de sexos
(TOS). Ésta se define como la relación entre el número de hembras receptivas y el número de machos sexualmente
activos, para un momento determinado. Si todas las hembras son receptivas al mismo tiempo (alta sincronización) la
tasa tendrá valores cercanos a “1” y existirán pocas oportunidades para que un macho se aparee con más de una
hembra. Cuando el valor de la tasa operacional de sexos se aleja de “1” se incrementa la probabilidad de que exista
poligamia.

Clasificación de los sistemas de apareamiento

Tres son los sistemas de apareamiento principales: La poligínia (un macho con más de una hembra), la poliandría
(una hembra con más de un macho) y la monogamia (un macho y una hembra).

Poligínia

Si las hembras, por razones ambientales o conductuales, se agrupan y ciertos machos poseen la capacidad de
monopolizarlas, el sistema resultante será la poligínia.

La poligínia es el sistema que en teoría debería observarse en la naturaleza salvo que por factores filogenéticos o
ecológicos no se pueda expresar. Tres son las formas de poligínia si se clasifica sobre la base de la forma en que el
macho puede acceder y controlar a las hembras: poligínia por defensa de recursos, por defensa de parejas y por
dominancia.

Promiscuidad: Cuando las hembras son altamente sincrónicas se dan situaciones reproductivas explosivas. Como los
machos en sus áreas de despliegue no pueden acaparar parejas debido a la elevada sincronización, se generan
apareamientos múltiples durante un período muy corto donde las parejas se forman y deshacen inmediatamente. Este
sistema está particularmente desarrollado en ciertos insectos y anfibios.

Condiciones para la inversión parental por parte del macho: La poligamia se expresa en general a través de un sistema
poligínico, con cuidado parental exclusivamente materno. Sin embargo, en ciertos casos es la hembra la que se
independiza y el sistema resultante es llamado poliandría. Son pocos los ejemplos de poliandría conocidos y
mayoritariamente en aves.

Poliandría

Evolución de la poliandría

La poliandría implica la inversión en el papel de los sexos, esto es, la hembra compite y el macho realiza el cuidado
parental. No habría evolucionado si el éxito reproductivo del macho no estuviera limitado por constreñimientos
temporales o energéticos y el de las hembras por el acceso a parejas. Es un sistema descripto en unas pocas especies
de aves.

Monogamia

Pareja formada por un macho y una hembra donde ambos están limitados para conseguir parejas adicionales.

Las condiciones para la monogamia son un bajo PAP o un PAP elevado pero baja habilidad para aprovecharlo.

Hay 2 hipótesis principales asociadas con la evolución de la monogamia. Por un lado, la denominada “macho
guardián”, basada en la idea de que la reducción de los riesgos de paternidad (producto de cópulas extramaritales
de su hembra y la competencia espermática) puede lograrse a través del cuidado de la pareja mediante un aumento en
la permanencia del macho junto a ésta.

La otra hipótesis, en cambio, se relaciona con aquellos escenarios donde la asistencia del macho en el cuidado
parental es decisiva en la supervivencia de la cría.

En los mamíferos gran parte de la inversión parental está asociada a la hembra por razones filogenéticas, ya que,
tanto la gestación como el amamantamiento sólo puede ser realizado por éstas.

Conclusiones generales

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De la interacción entre cuánto gana la hembra por la asistencia del macho y cuánto beneficio pierde el macho por no
abandonar a la hembra, resultará la forma final del sistema de apareamiento.

EVOLUCIÓN DE LAS ESTRATEGIAS DE ELECCIÓN DE PAREJAS EN HUMANOS

Monopolización de parejas, monogamia e infidelidad en humanos

¿Cómo explicamos la monogamia en humanos y las consecuencias sobre las estrategias reproductivas de cada sexo?
Para ello es necesario pensar en alguna razón por la cual los machos no se independizan del cuidado parental y
buscan otras hembras. Al menos 2 razones han sido propuestas. Por un lado, la necesidad de crianza compartida,
debido básicamente a la falta de recursos que permitan una crianza independiente por parte de las hembras. Por otro
lado, la falta de recursos puede haber promovido que hombre y mujer compartan el alimento y acentuaran su
asociación.

Una hipótesis adicional supone que la falta de estro en las mujeres (esconder la ovulación) podría ser considerada
como una estrategia que permitió a las mujeres asegurar el cuidado por parte del macho celoso e incrementar así la
inversión en ellas y sus crías, lo cual llevaría a una monogamia en apariencia. Si el macho desconoce el momento de
la ovulación no puede descuidar a su pareja, ya que, su proximidad y protección será la forma de incrementar la
certeza de paternidad, reduciendo los efectos de la competencia espermática. Esto último está estrechamente
relacionado con la tendencia a conseguir múltiples parejas por parte del macho y a la existencia misma de la
infidelidad.

Si bien distintos estudios muestran cambios en los valores de infidelidad, existe en todos ellos una constante: los
hombres son más infieles que las mujeres en todos los casos.

Mientras que para los hombres se observó un valor permanente de alrededor del 37 % entre los 16 y 35 años con
luego una leve caída; las mujeres mostraron una variación significativa. El grado de infidelidad creció desde un 6%
entre los 16 y los 20 años, a un pico del 17 % para mujeres de entre 31 y 40 años, observándose un descenso
posterior de los valores.

Tanto el aumento de la infidelidad en mujeres como el aumento del porcentaje del sexo extramarital en hombre
pueden ser asociados, en parte, al denominado efecto Coolidge.

El efecto en cuestión se resume como la recuperación de la excitación ante la presentación de nuevas hembras,
dando así un mayor impulso para conseguir mantener sexo con varias parejas. Es un efecto muy generalizado en
mamíferos. Este efecto, en culturas occidentales estudiadas, es el responsable de que la frecuencia de actividad sexual
con una pareja decaiga en forma constante con la duración de la pareja. Debido a que los efectos son témporo-
dependientes, la energía y tiempo invertidos en conseguir nuevas parejas aumenta a medida que la atracción por la
pareja formal disminuye. Además el aumento en la inversión del macho en affaire extramaritales va en detrimento del
cuidado de la pareja con el resultante aumento de infidelidad en la mujer.

Un segundo aspecto, relacionado con las estrategias reproductivas del macho, puede contribuir a explicar el pico de
infidelidad femenina de mayor edad. Una de las predicciones mejor evaluadas acerca de estrategias de elección de
pareja, está relacionada con la edad de la pareja. Para hombres más que para mujeres la reproducción estará
condicionada por la edad de sus parejas. Dos parámetros pueden utilizarse como indicadores de potencial
reproductivo. Por un lado, el valor reproductivo, entendido como la descendencia que un individuo es capaz de
producir a futuro y, por otro lado, la fertilidad, definida como la probabilidad de reproducción presente (la
probabilidad que una cópula se convierta en un descendiente). En humanos el valor reproductivo de la mujer es
máximo en la mitad de la adolescencia (15 años) y luego decrece con la edad. Debido a que el éxito reproductivo del
macho estará condicionado por la capacidad reproductiva de la hembra, la selección a lo largo de miles de
generaciones favoreció a aquellos machos capaces de evaluar correctamente la capacidad reproductiva de sus parejas.
Desafortunadamente para los hombres que debían resolver este problema no existen indicadores directos de valor
reproductivo o fertilidad. Si bien la edad está altamente correlacionada con la capacidad reproductiva, esta deberá ser
inferida. Si no se dispone de indicadores temporales, ¿qué indicadores podrían usarse? Dos fueron propuestos A)
Apariencia Física: tono muscular, piel suave, cabello brillante, labios carnosos, estructura corporal (90:60:90),
simetría facial. B) Apariencia Comportamental: Andar animado, conductas enérgicas.

Dos predicciones pueden derivarse a partir de este análisis. Predicción 1: Existirá una diferencia en la edad de la
pareja elegida dependiendo del sexo, con machos prefiriendo mujeres más jóvenes que ellos. Cuanto más jóvenes,
dependerá de sí busca mayor fertilidad o valor reproductivo. Predicción 2: Existirá una diferencia en el atractivo

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físico, siendo los hombres más exigentes. En resumen, los hombres preferirán mujeres más jóvenes que ellos y con
fertilidad máxima y las mujeres preferirán hombres de mayor edad que ellas.

Los rasgos de atractivo físico serían los tenidos en cuenta por los hombres al momento de elegir. Estos atributos han
mostrado estar relacionados con un mejor funcionamiento del sistema inmune, elevados niveles de estrógenos,
estabilidad durante el desarrollo, etc. (en general, indicadores de un elevado potencial reproductivo). La relación
preferida entre cintura y cadera era “0,7”. La denominada “cintura de avispa” es un rasgo preferido universalmente
por los hombres.

Mujeres saludables y con un elevado potencial reproductivo poseen una relación cintura-cadera de entre 0,67 y 0,8.
Mujeres con una tasa baja mostraron una mayor actividad endócrina en la pubertad. Mujeres en pareja con una tasa
alta presentan mayor dificultad para embarazarse y aquellas que se embarazan lo logran a mayores edades
comparados con mujeres con menores tasas.

Infidelidad, competencia espermática y celos en humanos

Volviendo a la infidelidad, debido a que la hembra posee la habilidad de controlar la paternidad de sus hijos a través
de las cópulas extramaritales y orgasmos selectivos, es de esperar que a lo largo de la evolución se hayan seleccionado
positivamente machos con diversas estrategias que les permitieran controlar la paternidad. Algunos resultados
muestran claramente que los momentos elegidos por mujeres para establecer relaciones extramaritales van en
detrimento del éxito reproductivo de la pareja formal. Se encontró que los momentos elegidos por éstas para copular
en momentos de infidelidad coinciden con los de ovulación, lo cual implica una estrategia reproductiva para ellas y
una mala noticia para los maridos. Baker y Ballis en 1993 identificaron 2 fenómenos relacionados con el control de la
paternidad por parte de las mujeres. Estos autores mostraron que en mujeres leales cerca del 55% de los orgasmos
fueron de alta retención de esperma (de alta fertilidad). En mujeres infieles sólo el 40% de los orgasmos con su pareja
formal fueron de alta retención, mientras que el 70% fueron de este tipo con su pareja extramarital. Si estos
resultados se muestran generales y los sumamos a la sincronización del engaño con la ovulación, entonces, el
panorama de un hombre engañado es sumamente preocupante desde el punto de vista reproductivo. Los efectos no
serían tan significativos si el macho se desentendiera de los descendientes pero, comparado con otros mamíferos, los
machos humanos invierten mucho en sus hijos, por lo cual la infidelidad de la hembra puede implicar un serio
problema adaptativo.

Una de las estrategias mencionadas consiste en modificar la cantidad de esperma puesta en juego con su pareja en
función de los riesgos de que ésta haya recibido esperma de otros machos. A mayor riesgo, mayor número de
espermatozoides.

Tanto la producción de esperma como el tamaño relativo de los testículos han mostrado estar relacionados más con el
sistema de apareamiento que con el tamaño corporal de la especie. Dicha relación no es función del número de
hembras por macho sino del grado de infidelidad del sistema.

Al comparar 2 especies con igual peso corporal aquella con estrategias reproductivas con cópulas extramaritales tendrá
machos con testículos mayores y, por ende, más capacitados para la competencia espermática.

Entre las claves psicológicas estudiadas relacionadas directamente con los riesgos de paternidad y la infidelidad se
encuentran los celos y la castidad.

En un estudio realizado en USA se pidió a parejas que listaran situaciones que les generan celos. Los hombres
sugirieron como primera situación, a su pareja manteniendo sexo con otro hombre y, en segundo, a su pareja
comparándolo con un rival. En la mujer, la primera causa propuesta fue que su pareja pase tiempo con otra mujer,
hablando con una competidora o besándola. Esto permite sugerir que los celos tienen distinto sentido, para el hombre
el celo sería disparado en primer lugar por el posible desvío de los favores sexuales de su pareja. En la mujer la
preocupación sería debido al desvío de inversión en otra pareja. En un estudio relacionado se le pidió a un grupo de
511 estudiantes (hombres y mujeres) que compararan 2 eventos estresantes: A) si su pareja mantiene relaciones
sexuales con otra pareja o B) si su pareja establece una profunda relación emocional con otra pareja. El 83 % de las
mujeres encontraron más preocupante la opción B, mientras que sólo un 40% de los hombres eligieron esa opción. En
contraste el 60 % de los hombres experimentaron la relación sexual de su pareja como más estresante mientras que
sólo el 17 % de las mujeres optaron por la opción A.

El adulterio es la principal causa de divorcio para hombre, siendo esta causa el doble de importante para éstos
comparado con las mujeres.

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Estrategias reproductivas y elección de parejas de largo y corto plazo

Todas estas evidencias confirman el entusiasmo de los hombres por oportunidades de mantener sexo de bajo costo, a
través de parejas casuales. Cuando nos referimos al bajo costo implica que los hombres habrán de rechazar a aquellas
mujeres que estén buscando un compromiso o una importante inversión antes de tener sexo. A mayor inversión en
una pareja, menor será las posibilidades que tendrá el hombre de conseguir parejas adicionales.

En sus tendencias sexuales de corto término así como en las permanentes los hombres homosexuales son similares a
los heterosexuales y las mujeres homosexuales a las heterosexuales. La diferencia principal en las tendencias
sexuales bajo condiciones de homosexualidad reside en que, por ejemplo, el hombre homosexual no está limitado por
la estrategia femenina, ligada al romance y el compromiso, por lo cual la infidelidad es más marcada en las parejas de
hombres homosexuales.

La naturaleza de la estrategia femenina y sus consecuencias

La estrategia masculina consiste en monopolizar el mayor número posible de cópulas que puedan resultar en
descendientes con una baja inversión y compromiso. De existir una pareja formal, deberá asegurarse además que ésta
posea un elevado valor reproductivo así como la paternidad de los descendientes sobre los que invertirá.

El rol que la mujer debería cumplir es asegurarse de transferir los recursos ambientales a sus descendientes de la
manera más eficiente posible, ya que, su éxito reproductivo no está afectado, en principio, por el número de parejas
que consiga sino por cuán eficientemente utiliza sus gametas.

La elección de la pareja en las hembras dependerá, entonces, de los beneficios que pueda obtener de su pareja, los
cuales se clasifican dependiendo, en primer lugar, de si el macho realiza o no inversión parental. Si el macho no
realiza inversión parental las hembras deberán elegir en función de rasgos indicadores de la calidad genética del
macho. En especies donde el macho invierte, como es el caso de los humanos, las hembras elegirán de acuerdo a
rasgos indicadores de dicha inversión sin descuidar los indicadores de calidad genética. Los indicadores de
inversión se clasifican en:

a) Material inmediato para hembra y cría.

b) Incremento en el éxito reproductivo futuro de la cría por acceso a beneficios sociales y económicos.
c) Ventajas reproductivas para la hembra y cría si la variación en la calidad del rasgo que permite conseguir los
recursos es heredable.

Buss (1989) consideró que entre los mejores indicadores de estos 3 ítems se encontraba el poder adquisitivo del
hombre y, cuando el caballero es joven aún, su ambición y laboriosidad. Este autor predijo que las mujeres más que
los hombres valorarán estos atributos en sus posibles parejas.

Asimismo, Buss observó una elevada correlación entre edad del macho y el acceso a recursos, encontrando que en
todos los casos las mujeres sistemáticamente prefirieron hombres de mayor edad.

Voland y Engel (1990) estudiaron los efectos del estatus social del hombre sobre la estrategia reproductiva de la
mujer y su éxito reproductivo. Las mujeres que se casaron con hombres de la categoría máxima lo hicieron con una
menor edad y tuvieron mayor cantidad de hijos que llegaron a la adolescencia.

Debido a que las mujeres no pueden aumentar su éxito reproductivo por tener muchas parejas, la infidelidad
femenina constituye a primera vista un escollo para la teoría.

¿Cuáles serían entonces los posibles beneficios de la infidelidad femenina? Un posible beneficio está relacionado con
la búsqueda del marido ideal. Podría resumirse caricaturescamente de la siguiente manera: es evidente que a la
mujer le conviene tener un marido con muy buenas cualidades (inteligente, laborioso, con buena salud, corpulento,
etc.) y que comparta sus muchos recursos con ella y sus hijos. Pero qué pasa si ambos caracteres no se pueden
encontrar en un sólo hombre. Solución: conseguir uno que sea bueno y realice la inversión parental (marido) y otro que
tenga buenos genes (amante). Esta hipótesis permite entender los resultados arriba enunciados sobre la
sincronización de la ovulación con la infidelidad y la elevada frecuencia de orgasmos de alta retención.

Una forma de evaluar los posibles beneficios se obtiene de estudios que analizan las preferencias de mujeres en
parejas casuales:

• Que el muchacho gaste mucho dinero en ella desde el principio.

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• Que le haga un montón de regalos desde el principio.
• Que tenga una forma de vida extravagante.
• Que sea generoso con sus recursos.

Estos rasgos son muy deseados en amantes pero no tanto en su pareja estable, ya que, según las encuestadas, sería
un indicador de que puede disponer recursos fácilmente en otras mujeres.

Un beneficio adicional del sexo casual es poder comparar y establecer si la elección de pareja está bien hecha.
Teniendo en cuenta la importancia de la elección de pareja en la mujer, éste sería un gran beneficio. Por ejemplo,
antes de casarse y ya teniendo una pareja, a través del sexo ocasional una mujer puede saber si realmente no
cambiará a su pareja.

Tipo de apareamiento Hombres Mujeres

Número de parejas Extracción inmediata de recursos
Identificación de mujeres No confundir parejas de corto como
CORTO PLAZO sexualmente receptivas de largo plazo
SEXO CASUAL Minimizar costos y riesgos de
Cualidad genética de la pareja
compromiso
Fertilidad de la mujer Cambio de pareja o expulsión
Identificar hombres capaces de
Paternidad
invertir
LARGO PLAZO Identificar hombres dispuestos a
Valor reproductivo de la mujer
MATRIMONIO invertir
Habilidad materna Protección física
Cualidad genética de la pareja Cualidad genética de la pareja

SEMANA 3

“GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO” (GABELLI)

MÉTODOS PARA IDENTIFICAR LA RELACIÓN ENTRE DIFERENCIAS GENÉTICAS Y COMPORTAMENTALES

Métodos basados en la comparación de distintos genotipos en ambiente constante

Estudios comparativos de gemelos

Desde sus comienzos el estudio de la genética del comportamiento humano se ha concentrado principalmente en
comparar hasta qué punto el comportamiento de individuos emparentados es más semejante que cuando se los
compara con cualquier otra persona de su población. El estar emparentado implica, muy probablemente, no sólo
genética semejante sino muy probablemente ambientes semejantes. Debido a esto se ha concentrado la atención
sobre estudios comparativos entre gemelos idénticos y gemelos hermanos (mellizos, trillizos, etc.). Los gemelos
idénticos o monocigóticos provienen de la duplicación de un único huevo fertilizado, por lo que no existe diferencia
genética alguna entre ellos. Los mellizos o gemelos dicigóticos provienen de 2 óvulos distintos fertilizados por 2
espermatozoides distintos, por lo que son genéticamente equivalentes a 2 hermanos completos (hijos del mismo padre
y madre). La gran ventaja de estos modelos es que tanto gemelos entre sí como mellizos entre sí estuvieron sometidos
a ambientes muy semejantes y donde la gran diferencia entre unos y otros está casi exclusivamente basada en
diferencias genéticas (los primeros son idénticos y los segundos comparten en promedio un 50% de sus genes).

Cuando gemelos monocigóticos (GM) son comparados entre sí en cuanto a una serie de rasgos psicológicos, el grado
de semejanza puede ser estimado mediante correlaciones. Valores de correlación de “1” o cercanos a “1” implican
que las mediciones del rasgo que se está analizando en cada “GM” arrojaron valores idénticos o muy parecidos. Por el
contrario, si las correlaciones muestran valores de “0” o cercanos a “0”, esto implicará que la magnitud o cualidad del
rasgo de un “GM” no nos permitirá predecir nada acerca de dicho rasgo en el otro “GM”. Dichas correlaciones fueron
aplicadas tanto a gemelos monocigóticos (GM) como dicigóticos (GD) para las mismas características.

Los gemelos monocigóticos muestran sistemáticamente una mayor similitud que los dicigóticos, lo cual, debido a que
ambos tipos se desarrollan bajo ambientes similares, implicaría que diferencias genéticas son las responsables de
distinguir a los “GD” o de hacer más semejantes a los “GM”.

Métodos basados en la respuesta a ambientes alternativos

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El diseño experimental consiste en estudiar los efectos de la variación sistemática del ambiente, manteniendo
invariante las bases genéticas de la población experimental.

Adopción y crianza diferencial de individuos emparentados

Adopción intra-específica en humanos

Los estudios de adopción constituyen unos de los pilares en el análisis comparado de la influencia que genes y
ambiente poseen en ciertos comportamientos complejos en humanos. Por ejemplo, la esquizofrenia se considera una
alteración hereditaria. Los hijos de esquizofrénicos poseen un 13% de riesgo de desarrollar el comportamiento, 13
veces más que para la población en general (1%). En 1966 Heston presentó resultados de estudios de adopción los
cuales permitieron evaluar si el incremento en los riesgos para los descendientes se debía a influencias genéticas o
ambientales. Analizó los hijos de madres esquizofrénicas que habían sido adoptados por padres normales al momento
de nacer y comparó la ocurrencia de este complejo comportamiento con un grupo control de niños adoptados. De 47
hijos de madres esquizofrénicas que fueron adoptados 5 fueron diagnosticados como esquizofrénicos, mientras en el
grupo control no se detectó dicha alteración.

La probabilidad de presentar la enfermedad no difirió de la observada en niños criados por sus propios padres
esquizofrénicos. Los padres y hermanos adoptivos de un niño que desarrolla la esquizofrenia no presentan un
incremento significativo en el riesgo de ser esquizofrénicos pero los verdaderos parientes biológicos sí. Más aún, los
hijos de padres normales adoptados por sujetos no emparentados que desarrollan la enfermedad luego de la adopción
no mostraron incrementos significativos en los riesgos de esquizofrenia.

ESTUDIO DE LAS VARIACIONES COMPORTAMENTALES CUANTITATIVAS

Grado de determinación genética y heredabilidad

Como ya se mencionó, el fenotipo (F) de un individuo está determinado por factores ambientales (A) y genéticos (G) los
cuales se combinan en forma aditiva. Si VF representa “la variación fenotípica total observada en una población”, VG
“el componente genotípico de la variación total” y VA “el componente ambiental”, la relación entre dichos factores será:

VF = VG + VA + VI

Donde VI representa “la variación atribuible a la interacción entre genotipo y ambiente”.

¿Cómo se puede determinar, a partir de una fórmula general como ésta, la contribución de los genes a las diferencias
individuales encontradas en un rasgo comportamental dentro de una población? La heredabilidad expresa la
proporción de la variación fenotípica total que es atribuible al componente genético. La heredabilidad es un concepto
poblacional que suele utilizarse en 2 sentidos. En un sentido amplio se refiere a la proporción de variación que es
debida a los genes y, en un sentido estricto, se refiere sólo a aquella parte de la variación genética que se transmite a
través de las generaciones. Esta diferencia está basada en que para algunos efectos genéticos los genes actúan
individualmente y son denominados “aditivos”, ya que, los efectos individuales se suman unos a otros en un efecto
general. Existen efectos denominados “no aditivos” que son el resultado de efectos genéticos de dominancia y
epistasis, los cuales dependen de la configuración particular de genes que están presentes. Los efectos “no aditivos”
contribuyen a la variación genética en una población dada en cada generación pero debido a la redisposición de los
genes durante la reproducción no se transmiten de padres a hijos.

La heredabilidad (h2) en el sentido amplio incluye ambos tipos de efectos y es también denominada “grado de
determinación genética” (DG), calculándose como:

h2 = DG = VG/VF = VG/VG+VA (considerando VI = 0)

El rango de valores de h2 es: 0<= h2 <= 1

La heredabilidad no es una medida invariable de la influencia de los genes en un carácter particular sino un
indicador de la manera en que los efectos genéticos alteran su expresión en un ambiente particular, para una
población determinada, en un momento dado.

Las estimaciones de heredabilidad pueden estar sujetas a errores de diferentes fuentes, siendo las más importantes la
interacción gen-ambiente y la correlación gen-ambiente.

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La interacción gen-ambiente se refiere al hecho de que una particular combinación de genes y ambiente genera
consecuencias no predecibles al considerar a ambos por separado.

La correlación gen-ambiente se refiere al hecho de que no existe independencia entre las influencias genéticas y
ambientales sobre un rasgo comportamental. Por ejemplo, hijos de padres emocionalmente inestables heredarán de
éstos no sólo la predisposición a ser inestables emocionalmente sino también el ambiente de inestabilidad en el cual
deberán desarrollarse. Este tipo de correlación es denominada “pasiva”, ya que, ocurre independientemente del
comportamiento del niño.

MÉTODOS DE ALTERACIÓN DEL GENOMA COMO GENERADOR DE VARIANTES CONDUCTUALES

Mutantes, cambios en el sistema nervioso y diferencias comportamentales

Alteraciones en la bioquímica de sistema nervioso

La dopamina, serotonina y noradrenalina serían las responsables de intermediar, mediante mecanismos no conocidos,
en diferentes conductas complejas en humanos. Así, modificaciones en el dosaje de estos neurotransmisores ha
mostrado relacionarse con alteraciones comportamentales como la esquizofrenia, los retardos mentales, la agresión,
etc. Las evidencias sobre cambios genéticos, modificaciones bioquímicas y alteraciones comportamentales en
humanos, en el caso de existir, son muy recientes o resultan de observaciones indirectas. Por ejemplo, las evidencias
de que la dopamina está relacionada con la esquizofrenia resultan de los efectos de drogas antipsicóticas llamadas
“neurolépticos”. Éstas actúan bloqueando los receptores para dopamina y han mostrado buenos resultados en el
tratamiento de la esquizofrenia. La enzima L-dopa, por el contrario, incrementa los niveles de dopamina haciendo que
pacientes con Parkinson (deficiencia de dopamina) muestren cuadros psicóticos con rasgos semejantes a una
esquizofrenia.

En ciertos casos los cambios observados están relacionados con el dosaje del NT debido a cambios en la producción de
enzimas responsables de su metabolismo, como el caso de las monoaminoxidasas (MAO) A y B. Familias con bajos
niveles de MAO tienen 8 veces más intentos de suicidio que aquellas con altos niveles de MAO.

GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO Y DESARROLLO

Cada comportamiento es el resultado de la interacción entre estímulos externos y condiciones internas. Debido en
parte a dicho solapamiento entre ambas ramas de la biología, los genetistas del comportamiento se han visto
comprometidos muchas veces en la controversia Nature (control genético) – Nurture (influencias ambientales).

Diferencias genéticas, índice de inteligencia (IQ) y la controversia Nature-Nurture

Para gemelos idénticos criados juntos la correlación de IQ oscila entre 0,5 y 0,9. Bouchard y colaboradores,
estudiando mellizos y gemelos, estimaron que la heredabilidad del IQ es de 0,7. Debido a que la heredabilidad de los
escores de IQ es generalmente significativa, suele interpretarse erróneamente que la “inteligencia” está genéticamente
determinada. Más allá del problema de establecer una relación entre IQ e inteligencia, esta interpretación es
incorrecta. Las diferencias genéticas entre las personas estudiadas hasta la fecha contribuyen en forma significativa
en las diferencias en scores determinados en tests de IQ. Esto no implica que el IQ sea “genético” o “genéticamente
determinado” o “heredado” en el sentido de no necesitar de influencias ambientales para su desarrollo.

Es necesario diferenciar 2 conceptos:

1) Reconocer que existen influencias genéticas importantes en la generación de las conductas, así como, diferencias
genéticas que acompañan a diferencias en el rasgo, incluso en comportamientos complejos.
2) Cuantificar la independencia con respecto al ambiente por parte de determinadas conductas. Esto es necesario
para decir que una conducta es innata descartando el efecto ambiental.

SEMANA 4

“GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO. MODELO DE LOS CAMINOS” (PLOMIN)

INTRODUCCIÓN

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El modelo de los caminos tiene por objetivo el estudio de la contribución de los factores genéticos y ambientales a
las diferencias entre individuos en cuanto a características que hacen a la personalidad y al temperamento.

Antes de analizar el modelo en sí debemos comprender algunos conceptos:

A) Heredabilidad: se refiere a la contribución de los genes a las diferencias entre los individuos de una población
determinada, en cuanto a algún rasgo particular. Es un concepto poblacional, no individual. El término es usado en
2 sentidos: en un sentido amplio se refiere a la proporción total de la variación del rasgo que es debida a los genes, y
en un sentido más acotado se refiere sólo a la parte de variación genética que se transmite entre generaciones. Para
algunos efectos genéticos, los genes actúan individualmente. Esos efectos son llamados aditivos, porque los efectos de
genes individuales se van sumando en su efecto sobre el rasgo. Otros efectos genéticos, conocidos como dominancia y
epistasis, o, colectivamente, como efectos de genética no aditiva, dependen de la configuración particular de genes
que están presentes: dominancia, depende de la combinación de genes presentes en un locus cromosómico, y
epistasis, de las configuraciones entre loci. A causa del reordenamiento de genes que ocurre durante el proceso
reproductivo humano, estos últimos efectos no son transmitidos como tales de padres a hijos, aunque contribuyen a
la variación genética dentro de una generación dada. La heredabilidad en su sentido amplio incluye ambos tipos de
efectos genéticos, los aditivos y los no aditivos; en su sentido reducido incluye sólo a los efectos aditivos. Un criador de
animales que trata de cambiar algunas características de una raza por selección de las parejas a aparearse estará
interesado en la heredabilidad en su sentido reducido. Un psicólogo que trata de comprender las fuentes de las
diferencias individuales frecuentemente estará más interesado en la heredabilidad en su sentido amplio, en el efecto
total de los genes sobre el rasgo.

El punto importante es que los rasgos basados en genética aditiva se transmiten a los descendientes, mientras que los
basados en genética no aditiva no (o tienen una muy baja probabilidad de transmitirse). Esto es así porque los rasgos
basados en genética no aditiva se deben a combinaciones particulares de genes que se dan en un individuo, que no
necesariamente tienen que repetirse en sus descendientes.

B) Correlación gen-ambiente: Se da cuando las influencias genéticas y ambientales de un rasgo no son

independientes. Por ejemplo, padres emocionalmente inestables pueden pasarles a sus hijos genes que los
predispongan a ser emocionalmente inestables, pero también les proveen un ambiente que conduce al mismo
resultado.

C) Interacción gen-ambiente: Combinaciones particulares de genes y ambientes pueden conducir a consecuencias

no predecibles a partir de ambos factores considerados en forma separada. Por ejemplo, 2 genotipos pueden
desarrollarse bien en ambientes normales, pero diferir radicalmente en su respuesta a un ambiente estresante.

EL MODELO DE LOS CAMINOS

Se aplica para estimar la influencia relativa de genes y ambiente sobre las diferencias individuales en una
característica humana (el modelo no intenta explicar cuánto de innato y cuánto de aprendido hay en un determinado
rasgo comportamental de un individuo determinado. Lo que hace el modelo es tomar distintos individuos y, una vez
evaluadas las diferencias entre ellos con respecto a un determinado rasgo, estimar la influencia de los genes y del
ambiente sobre esas diferencias).

Consideremos el modelo básico de hermanos monocigóticos y dicigóticos:

1) Los hermanos monocigóticos (gemelos verdaderos) comparten todos sus genes (pues provienen de la misma cigota
formada por las mismas gametas).
2) Los hermanos dicigóticos (hermanos mellizos) comparten entre sí, en promedio, la mitad de sus genes (pues
provienen de cigotas diferentes cada una formada por gametas diferentes).

Habíamos dicho que la diferencia entre el parecido entre hermanos monocigotas entre sí y el parecido entre hermanos
dicigotas entre sí, para un rasgo particular, expresa la mitad del efecto de los genes sobre la variación de ese rasgo.
Como la correlación entre hermanos es una medida de cuánto se parecen entre sí, entonces dos veces la diferencia
entre las correlaciones entre monocigotas y dicigotas para ese rasgo es una estimación de la influencia de los genes
sobre ese rasgo.

La idea es que estamos comparando individuos idénticos entre sí versus individuos que son la mitad de parecidos
entre sí, por lo tanto, las diferencias entre las semejanzas internas de cada grupo (Δ Fenotipo Gemelos - Δ Fenotipo
Mellizos) sólo nos da la mitad del efecto de los genes sobre esas diferencias. Si estuviéramos comparando un par de
gemelos idénticos versus dos individuos con cero de semejanza genética entre sí, entonces las diferencias en los

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coeficientes de correlación nos estarían dando el 100% del efecto de los genes. Pero, en nuestro caso, expresan sólo la
mitad. Por lo tanto:

ΔFG - ΔFM = 1/2 ΔG

2 (ΔFG - ΔFM) = ΔG

2 (rG - rM) = ΔG

El modelo asume inicialmente que se cumplen determinados supuestos:

1) La correlación gen-ambiente y la interacción gen-ambiente tienen efectos despreciables sobre el rasgo.

2) Los padres de los niños no están correlacionados para ese rasgo. Si los padres estuvieran correlacionados positiva
o negativamente, los dicigotas tendrían más o menos, respectivamente, del 50 % de los genes en común.
3) Los efectos de la genética no aditiva son despreciables (De no serlo, contribuirían desproporcionadamente al
parecido entre monocigotas).
4) El efecto del ambiente sobre ese rasgo es el mismo para monocigotas que para dicigotas.
5) Los gemelos y mellizos son iguales que el resto de la población a la que se quiere generalizar las conclusiones.

Las variables que queremos estimar son heredabilidad e influencia ambiental:

h2 = 2 (rG - rM)

c2 = rG - h2

La expresión para la heredabilidad (h2) es “dos veces la diferencia entre las correlaciones de monocigotas y dicigotas”.

SEMANA 5

“ORIGEN Y EVOLUCIÓN DEL LENGUAJE” (MAYNARD SMITH y SZATHMARY)

INTRODUCCIÓN

Los conductistas, siguiendo a Skinner, argumentan que aprendemos a hablar de la misma forma que aprendemos
cualquier otra habilidad. Los niños son recompensados cuando hablan correctamente y son reprobados cuando
cometen errores. Nosotros podemos hablar, mientras los chimpancés no pueden, porque somos mejores aprendiendo.
No hay nada especial acerca del lenguaje.

Por el contrario, Chomsky y sus seguidores sostienen que los humanos tienen una competencia peculiar para el
lenguaje que no es sólo un aspecto de su inteligencia general. Aprendemos a articular y a comprender un número
indefinidamente extenso de oraciones gramaticales y evitar un número aún mayor de oraciones no gramaticales. Por
lo tanto, difícilmente podamos aprender qué oraciones son gramaticales y cuáles no por ensayo y error. Por el
contrario, debemos aprender las reglas que generan las oraciones gramaticales. Estas reglas son de una gran sutileza,
entonces, aunque las adquirimos y aplicamos no las podemos formular explícitamente.

Una segunda razón para pensar que no podemos aprender a hablar por ensayo y error reside en la pobreza del input
(entrada de información lingüística) en el que un niño debe confiar. Luego de escuchar un juego definido de
articulaciones el niño aprende a generar un número mayor indefinido de oraciones gramaticales. Esto implica que el
niño aprende reglas y no solamente un juego de oraciones. Como hemos visto recientemente, las reglas son de gran
sutileza. Para empeorar un poco las cosas, muchas de las oraciones que un niño escucha no son de hecho
gramaticales y los padres generalmente no corrigen las emisiones no gramaticales del niño.

Es difícil decir qué es lo que es innato. No es la habilidad de hablar un lenguaje particular, pero sí la capacidad de
hablar cualquier lenguaje. En comunicación, el significado es convertido en una secuencia lineal de sonidos (o gestos
en un lenguaje de sordomudos). Chomsky se ha referido a esta secuencia como la “estructura de la superficie”. Pero
antes de que podamos comunicarnos tenemos que tener algo para decir. A fin de pensar debemos ser capaces de
representar el mundo en nuestras mentes y manipular la imagen que hemos formado: el pensamiento requiere
gramática mental. La evolución de la competencia lingüística requirió la adquisición de 2 habilidades. La primera,
requerida tanto para el lenguaje como para el pensamiento, es la habilidad de formar representaciones complejas

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del mundo en nuestras mentes. La segunda, más específica de la comunicación, es la habilidad de transformar estas
representaciones en una secuencia lineal de símbolos.

La competencia lingüística, como cualquier órgano complejo y adaptado, evolucionó por selección natural.

Parece que no sólo hay una similitud formal entre la construcción de oraciones y el desempeño de habilidades
manuales pero puede haber una base fisiológica común para las 2 habilidades. En particular, hay evidencias que el
entrenamiento lingüístico mejora las habilidades de manipulación. Podría haber, entonces, un refuerzo mutuo entre el
uso de herramientas y el lenguaje en nuestros ancestros.

Chomsky expresó reiteradamente que la característica esencial del lenguaje es que se pueden articular un número
indefinido de oraciones con significado.

LENGUAJE Y REPRESENTACIÓN

Los humanos usan el lenguaje para la comunicación, pero bien puede ser que el aspecto más importante del lenguaje
sea usado para la representación interna en el cerebro.

Pensamiento, lenguaje y habilidades asociadas

Podemos distinguir una serie de habilidades asociadas al lenguaje que sin lugar a dudas resultan necesarias también
para el pensamiento, entre éstas: la formación de conceptos (categorización y jerarquización), la predicación y el
establecimiento de relaciones entre conceptos.

1) Conceptos: categorización y jerarquías

Los animales pre-lingüísticos pueden tener un sistema de representación.

Las representaciones, invariablemente, llevan a la formación de categorías. Una categoría implica necesariamente el
manejo de un concepto: esto significa que a los animales se les debe otorgar la facultad de formación de conceptos. El
lenguaje solamente proporcionó etiquetas para conceptos que se derivan de una experiencia pre-lingüística. Las
categorías se pueden agrupar de manera jerárquica, particularmente si son asociadas con palabras.

Cuando se nos pregunta qué significa una palabra generalmente respondemos en término de dicha jerarquía.

2) Predicación

La distinción sujeto-predicado es una característica universal del lenguaje y es la base de nuestra capacidad de
decir y comprender un número indefinidamente largo de oraciones. Pero es también una ayuda valiosa para el
pensamiento.

3) Elementos gramaticales y la relación entre conceptos

El pensamiento humano requiere que formemos representaciones estructuradas del mundo que puedan ser
manipuladas en nuestras mentes. Podría ser selectivamente ventajoso tener dichos pensamientos aún si no los
pudiéramos comunicar. Este pensamiento requiere no sólo que tengamos conceptos de sustantivos y conceptos de
verbos, sino que podamos ordenar estos conceptos en un patrón y luego alterar el mismo. Esta última habilidad es
análoga a la gramática.

Los ítems puramente gramaticales son necesarios para el lenguaje, las relaciones que expresan también son
necesarias para el pensamiento. El punto es que el mismo proceso que es necesario para el lenguaje (formación de
conceptos, predicación y el reconocimiento de relaciones entre los conceptos) es también necesario para el pensamiento.
Las habilidades mentales pueden haber evolucionado en primera instancia para el pensamiento más que para la
comunicación o, al menos, para pensar tanto como para comunicarse.

La comunicación, sin embargo, requiere no sólo una representación adecuada del mundo en el cerebro. También
requiere que esta representación se convierta en una secuencia lineal de sonidos o, viceversa, que una secuencia
lineal de sonidos se convierta en una representación en el cerebro.

ALGUNAS CARACTERÍSTICAS DE LA SINTAXIS

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La sintaxis se define como el orden de palabras en el cual éstas trasmiten el significado colectivamente mediante su
conexión y relación. La sintaxis es considerada por muchos como el componente clave de cualquier lenguaje.

La moderna visión de la sintaxis y de la característica innata de la gramática universal es debida a Chomsky y a sus
colaboradores. Él fue el primero en distinguir semánticamente entre oraciones sin sentido gramatical y en oraciones
incorrectas desde el punto de vista sintáctico.

a) Estructura universal de la frase

La estructura de la frase es quizás el elemento más importante de la sintaxis.

Al reconocer la estructura de frase podemos distinguir las oraciones gramaticales de las no gramaticales.

b) Estructura de argumento

Algunos verbos (dormir, correr) tienen sólo un “agente”; otros verbos (morder, comer) tienen un “agente” y un
“receptor” o “paciente”; y otros, por ejemplo (dar), tiene un “agente”, un “receptor” y un “objetivo”. Esta idea se expresa
diciendo que el verbo tiene uno, dos o tres argumentos. Todos los idiomas tienen una estructura de argumento
similar. Esto llevó a los lingüistas a concluir que el conocimiento de la estructura de los argumentos es innato.

Es válido preguntarse qué es “innato” en este caso. La idea es que por simple imitación sería imposible recordar para
todos los verbos el argumento correspondiente. Por ende, podemos proponer que disponemos de una particular
habilidad por la cual, a pesar de no ser instruidos formalmente acerca de la regla, podemos categorizar los verbos una
vez conocido su concepto y no equivocarnos en el número y tipo de argumento que le corresponde.

En otras palabras, lo innato reside en la habilidad para aprender cómo convertir en cualquier lenguaje en particular el
concepto de un perro mordiendo a Juan en la oración el perro mordió a Juan.

c) Elementos nulos

Una tercera característica es la habilidad para alterar el significado de las oraciones al mover las palabras. Una
característica curiosa de este proceso, en la que los lingüistas insisten, es que cuando se mueven las palabras
mantenemos el rastro de ellas. Por ejemplo, en la oración ¿Qué has visto? debe haber un “elemento nulo”, ¿qué has
visto ___? La idea es que el verbo ver normalmente tiene un receptor.

Tenemos habilidades gramaticales que sólo se pueden explicar por medio de los elementos nulos.

Al hablar seguimos reglas complejas de las cuales no somos concientes.

ADQUISICIÓN DEL LENGUAJE

La razón más importante para pensar que los humanos tienen una competencia innata para aprender lenguajes es
que los niños adquieren un dominio de reglas gramaticales complejas al escuchar a otros hablar.

Todos los niños de una comunidad logran adquirir una gramática semejante antes de comenzar sus estudios
primario, independientemente de la gran variabilidad en la estimulación experimentada. La universalidad del
lenguaje es tal que comparada con otras tareas cognitivas (cálculos aritméticos) su adquisición resulta
sorprendentemente independiente de la calidad y cantidad del input.

SELECCIÓN NATURAL PARA EL LENGUAJE

El principal arquitecto de la gramática universal, Chomsky, ponía un gran énfasis en la característica innata de los
dispositivos de adquisición del lenguaje.

Partimos de la presunción de que la selección natural es la única explicación posible para un diseño adaptativo ¿Qué
otra explicación podría haber?

Si la postura que hemos tomado en este capítulo es correcta, un aspecto de la competencia lingüística tal como la
habilidad para formar y manipular representaciones mentales evolucionó gracias a la selección de la habilidad
cognitiva general; y la competencia específica para convertir el significado en estructura superficial evolucionó gracias
a la selección de la habilidad comunicacional.

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Ahora regresamos a las 2 objeciones que merecen un tratamiento más extensivo. La primera es que una “mutación”
para una mejor sintaxis no se generalizaría porque al principio no podría ser comprendida. Una respuesta parcial a
esta dificultad puede darse al señalar la generalización de nuevas palabras. La palabra “gay” no significa homosexual
porque una comisión de normas del lenguaje así lo decretó. Su uso se generalizó porque, al principio, una persona y
luego un grupo reducido la usó con este significado y luego fue copiado por otros. No reaccionamos ante un nuevo
término quejándonos de que no lo entendemos, sino tratando de encontrar su significado. Llamamos MEMES a estas
palabras y frases nuevas cuya característica es su rápida generalización aunque al principio no sean
comprendidas.

Pero esto es sólo una respuesta parcial a la objeción. Nosotros estamos interesados en los cambios de competencia
gramatical con marcada influencia genética y no en los aprendidos. La respuesta a la dificultad, quizá resida en el
proceso de “asimilación genética”. Como lo señaló Waddington, una característica que primero aparece como
respuesta a un estímulo ambiental puede asimilarse genéticamente, si es ventajosa desde el punto de vista de la
selección, y aparecer sin el estímulo. Los experimentos demostraron que Waddington estaba en lo cierto.

Esencialmente el proceso funciona porque la elección favorece a los genotipos que responden más rápidamente a los
estímulos. La evolución es exitosa si hay una combinación de aprendizaje y selección natural.

Nosotros aprendemos nuevas habilidades lingüísticas pero también sabemos que muchas habilidades lingüísticas se
asimilan genéticamente.

USO DE HERRAMIENTAS Y LENGUAJE: COMPORTAMIENTO SECUENCIAL ORGANIZADO JERÁRQUICAMENTE

Greenfield sugirió la relación entre usos de herramientas y desarrollo del lenguaje.

La evidencia para una conexión entre los 2 procesos se deriva de las afasias que resultan de daños en el área de
Broca, localizada en el lóbulo frontal izquierdo de la corteza cerebral. Los adultos que sufrieron daños en éste área son
incapaces de producir discursos organizados sintácticamente: la estructuración de su lenguaje carece de rastros de
estructura de árbol. A menudo muestran una falla similar en la manipulación de objetos.

DAÑO CEREBRAL Y DESÓRDENES DEL LENGUAJE

Ya mencionamos la pérdida de competencia gramática por daño en el área de Broca. Muy diferentes son las afasias
por daño en el área de Wernicke. Estos pacientes articulan un lenguaje sin sentido pero sintácticamente correcto.
Su manipulación de los objetos sufre de la misma incapacidad para recordar el contenido a pesar de la estructura
correcta. La capacidad para nombrar los conceptos requiere 3 habilidades: formar los conceptos, formar nuevas
palabras y formar conexiones entre palabras y conceptos. En algunas afasias el lazo entre las palabras y los conceptos
está roto.

Cada evidencia para una asociación entre habilidades lingüísticas particulares y regiones particulares del cerebro
reposa en la visión de que la competencia lingüística es específica y no simplemente un aspecto de la habilidad
cognitiva general.

LA GENÉTICA DE LOS DESÓRDENES DEL LENGUAJE

Aunque las personas afectadas con disfasia familiar están disminuidas, no carecen de gramática. Están bastante
mejor de lo que estarían si no pudieran hablar en absoluto. En otras palabras, pude haber intermediación entre una
competencia perfecta y la carencia de ésta. Por otra parte, el impedimento es específico del lenguaje: no hay defecto
mental. Esto confirma la visión de Chomsky de que la competencia lingüística no es un mero derivado de la inteligencia
general.

PROTOLENGUAJE

El lenguaje no se fosiliza. Hay, sin embargo, 4 fuentes que pueden indicar lo que fue el lenguaje primitivo: 1) El
lenguaje de los simios; 2) El lenguaje temprano de los niños; 3) El lenguaje del niño “Casper Hauser” (aislado de toda
estimulación con un lenguaje); y 4) Las jergas.

1) El lenguaje de los simios y 2) El lenguaje temprano de los niños

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Tanto en el chimpancé como en los niños de 2 años, dominan las frases de una palabra. No hay elementos
gramaticales ni hay rastros de estructura.

3) El lenguaje del niño “Casper Hauser”

Parece que Genie adquirió algo menos que un lenguaje humano, que llamamos un protolenguaje. Teniendo en cuenta
la similitud con el lenguaje de los simios, el protolenguaje sería filogenéticamente antiguo. No hay aparentemente
períodos críticos en los cuales se deba adquirir.

4) Las jergas

Las jergas se desarrollan cuando la gente debe comunicarse con otra gente sin compartir el lenguaje común, y sin un
lenguaje que sea un medio obvio.

Lo notable acerca de la jerga es la escasez de conocimientos lingüísticos que sus hablantes tienen que emplear para
comunicarse a través de las barreras del lenguaje.

La diferencia crucial entre varias formas de protolenguaje y el lenguaje verdadero son:

• El orden de las palabras en el protolenguaje no se rige por reglas sintácticas formales.

• En el lenguaje ordinario, los elementos nulos indican los sitios de la oración donde podemos inferir que algún
componente está imaginariamente presente. En el protolenguaje, cualquier elemento puede faltar de cualquier
posición de una forma impredecible.
• La estructura de la frase está casi ausente. Las pocas excepciones aparentes pueden haber sido aprendidas, como
ítems léxicos y frases idiomáticas.
• Hay pocos ítems gramaticales.

DEL PROTOLENGUAJE AL LENGUAJE

Antes de discutir la transición evolutiva del protolenguaje al lenguaje, describiremos un cambio comparable que puede
ocurrir en una única generación, como es la transición de la jerga al criollo. Esta última es una jerga transformada,
creada por los niños al aprender la jerga de los adultos.

Los lenguajes criollos surgen cuando los niños de los inmigrantes no fueron expuestos a ningún lenguaje natural,
sino sólo a la jerga.

Mientras que casi todos hablan su propia jerga, las reglas del criollo son uniformes de hablante a hablante.

Los lenguajes criollos surgieron repetidamente en muchas partes del mundo, con vocabularios bastantes diferentes,
pero con una estructura gramatical sorprendentemente similar.

Los lenguajes criollos son lenguajes correctos: por ejemplo, la proporción de elementos gramaticales puros es del
50%. Aparentemente los hawaianos pasaron del protolenguaje al lenguaje en una sola generación. Esta transición
rápida fue posible porque no necesitó el cambio genético: el cambio no pudo haber sido tan rápido en la filogenia.

CONCLUSIONES

La evolución desde simios a humanos ha comprometido por un lado un incremento en las habilidades cognitivas
generales, y una habilidad específica para el lenguaje. El incremento sostenido en el tamaño cerebral durante los
últimos 2 millones de años, sugiere que el incremento en las capacidades cognitivas también ocurrió durante dicho
período. La principal ventaja selectiva ocurrida tendría que ver con el mejoramiento de la construcción y uso de
herramientas en tareas sociales.

Los humanos se diferencian de los simios no sólo en su competencia con la gramática sino también en su habilidad
para producir y percibir sonidos. Una de las dificultades en enseñar a hablar a simios reside en su incapacidad para
producir gran parte de los sonidos usados en el habla humana. La evolución de los humanos requirió, por un lado, de
cambios anatómicos y, por otro lado, de un mejoramiento en los mecanismos cerebrales responsables de la
producción y percepción de sonidos. Anatómicamente, el descenso de la laringe en humanos incrementó el rango
de posibles sonidos a producir, así como el costo de un significativo aumento en las probabilidades de atragantarse
cuando comemos o tomamos.

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 SEMANA 6

“DESARROLLO INDIVIDUAL. ANÁLISIS DE LA ONTOGENIA DEL COMPORTAMIENTO”

(GABELLI)

Durante el desarrollo de un individuo, desde la formación del huevo fertilizado hasta su muerte, los seres vivos pasan
por distintos estadios, cada uno caracterizado por diferentes rasgos morfológicos, fisiológicos, comportamentales. Este
proceso de cambio se ha denominado ontogenia.

EL PROCESO ONTOGÉNICO Y LA CONTROVERSIA NATURA-NURTURA

a) Aplicación del modelo epigenético de desarrollo, utilizando como ejemplo la ontogenia de las diferencias
sexuales en el comportamiento de ratas blancas de laboratorio

Las hembras de ratas poseen un comportamiento pre-copulatorio característico el cual es utilizado en forma cíclica de
acuerdo con su ciclo ovulatorio. Los machos nunca presentan dichas posturas y exhiben a cambio la conducta de
monta que rara vez es vista entre hembras.

¿Cómo adquieren ambos sexos de la rata estos comportamientos distintivos? En primer lugar, machos y hembras
poseen diferencias genéticas marcadas en sus cromosomas sexuales siendo los machos XY y las hembras XX. El
cromosoma “Y” posee genes diferentes a los del “X”, entre los cuales existirían uno o más cuyo producto sería
responsable, al menos, del comienzo de la masculinización del sujeto en desarrollo. Dicho producto es denominado
“factor determinante de testículos”, el cual organiza el desarrollo de los testículos en el embrión macho. Las células
testiculares que comienzan a proliferar en número, secretan testosterona (hormona esteroidea masculina), la cual
posee un efecto organizativo en 2 niveles. Por un lado, promueve la expresión de receptores de testosterona en el
cerebro y, por otro lado, inhibe el desarrollo de órganos femeninos, ya que, ciertas células del macho, que están
capacitadas para producir órganos femeninos, al interactuar con la testosterona no pueden dividirse ni diferenciarse.
Esto constituye un buen ejemplo de cómo la hormona (la cual es un producto del propio organismo) se comporta como
una señal interna que causa que algunos genes se activen en ciertos tejidos embrionarios, cambiando la bioquímica y,
en última instancia, el desarrollo de dichos tejidos. Estos efectos organizativos de la testosterona se dan en etapas
anteriores al nacimiento y hace que las crías, al momento de nacer, sean machos o hembras tanto cerebral como
orgánicamente (gónadas). Luego de esta etapa organizativa los niveles de testosterona en sangre bajan, pero la
hormona volverá a tener efectos importantes, ya no a nivel organizativo sino funcional, cuando el animal sea adulto.

Cuando adulto los testículos del macho comienzan a secretar nuevamente testosterona la cual se une a los receptores
que ella misma promovió en los estadios tempranos y promueve la conducta de monta a través de efectos de
activación (funcionales). Este constituye un ejemplo de lo intrincado que pueden ser los procesos encargados del
desarrollo, donde una misma sustancia en distintos momentos de la vida de un individuo puede tener efectos tan
disímiles.

En la rata hembra (sin el cromosoma “Y”) no existe “factor determinante de testículos” y, por ende, las células
productoras de testosterona no se desarrollan y las células promotoras del ovario se dividen y diferencian dando
origen a un ovario maduro, el cual producirá los estrógenos responsables del comportamiento femenino y sus ciclos de
ovulación.

Para evaluar esta hipótesis se inyectó testosterona a hembras de rata recién nacidas. Aunque los órganos femeninos
al nacer ya presentan un estado tal que la testosterona no puede inhibir su desarrollo, ésta puede tener efectos a nivel
cerebral. Así, cada vez que, cuando adultas, se les provee otra dosis de testosterona, las hembras tratan de montar a
otras hembras.

Por lo tanto, la testosterona posee 2 efectos: a) Organizativo: masculinización del cerebro (promueve receptores)
cuando joven; y b) De activación: las hormonas hacen que las conductas sexuales se den ante estímulos adecuados.

Los efectos organizativos de la testosterona son bastante anteriores al nacimiento, entonces, la extracción de los
órganos reproductivos productores de hormonas cuando adultos no deben modificar sus tendencias sexuales.

b) Modelo epigenético esquemático

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Trataremos de demostrar por medio de un ejemplo como el simple hecho de que ciertos factores genéticos están
influenciando con seguridad el curso del desarrollo no implica que la conducta en cuestión esté determinada
genéticamente.

Por ejemplo, la condición de fenilcetonuria, con sus síntomas de desórdenes mentales, depende de la sustitución de
un alelo por otro en un locus simple del genoma humano, siendo la condición patológica recesiva con respecto a la
normal. Sin embargo, esta condición puede ser atenuada significativamente con una dieta baja en fenilalanina y rica
en tirosina (siendo la primera sustancia el sustrato y la segunda el producto del accionar de una enzima, la cual está
inactiva en el mutante enfermo). Decir que los efectos comportamentales de la fenilcetonuria están determinados
genéticamente es incorrecto, ya que, una manipulación ambiental puede hacer desaparecer el cuadro patológico y las
consecuentes alteraciones mentales. Si en la dieta normal de humanos se diera dicha condición (alta concentración de
tirosina) a pesar de que existiera el cambio en el alelo, la patología no se mostraría en forma completa y, por ende,
estaríamos hablando de una alteración dependiente de los genes y el ambiente.

De lo expuesto hasta aquí se puede concluir que para determinar la causa próxima (mecanismo) de que el
comportamiento cambie durante el desarrollo debemos reconocer 2 hechos concretos:

1) Las conductas no pueden clasificarse como genéticamente o ambientalmente determinadas.

2) En la búsqueda de los agentes de cambio durante el desarrollo debemos concentrarnos sobre el grado de
influencia que los factores ambientales y la experiencia poseen sobre la ontogenia pero no con una visión
dicotómica sino planteando un continuo de variación en el grado de estabilidad del proceso de desarrollo frente a
los factores externos.

LOS AGENTES DE CAMBIO ONTOGÉNICO

Siguiendo los 2 conceptos arriba enumerados podemos reconocer diferentes agentes de cambio en el desarrollo
conductual de un individuo.

1) La información genética

Si bien la información genética no determina las pautas concretas del desarrollo a seguir por el organismo, el genoma
contribuye activamente a que el desarrollo ontogenético siga ciertos patrones pre-organizados, característicos de
grupos filogenéticamente relacionados (grupos emparentados, especies, etc.). Dentro del genoma ciertos genes
reguladores son los principales responsables en contribuir a la organización de los procesos del desarrollo
embriológico. Sin embargo, el proceso por el cual dichos genes ejercen sus efectos resulta intrincado y lejos de un
supuesto determinismo.

El genoma actúa diferencialmente dependiendo de patrones propios de expresión. Por ejemplo, durante el desarrollo
del embrión humano sólo los homólogos paternos de cierto gen son funcionales mientras los maternos no. Asimismo,
se considera que sólo el 10% de los genes de un individuo son funcionales en un momento determinado y que la
actividad general de los genes es mayor en las etapas tempranas del desarrollo. Debido a ello, a pesar de que el
genotipo del individuo puede considerarse invariable a lo largo de su vida, para cada estadio del desarrollo sólo parte
del genoma será funcional y es por esto que los modelos consideran distintos genotipos para cada etapa (Gl, G2, etc.).

La actividad de los genes está controlada, entre otros factores, por la interacción de los genes entre sí reconocida en
fenómenos como:

• Dominancia y codominancia (interacción entre los alelos de un mismo gen, uno en cada homólogos).
• Epistacía (un gen interfiere o modifica el efecto de otro gen).
• Poligenia (un carácter está determinado por más de un gen).
• Pleiotropia (un sólo gen afecta más de una característica).

Por último, no debemos olvidar el control que poseen los estímulos externos sobre la actividad del genoma
(fotoperíodos, hormonas, temperatura, interacción social, etc.).

Los genes producen proteínas reguladoras, las cuales no son efectivas de por sí sino que deben encontrarse con un
organismo sensible al mensaje que esta transporta. Dicha capacidad de dar respuesta funcional a esta proteína
reguladora puede depender, entre otros factores, de la existencia de proteínas de la membrana celular denominadas
receptores, capaces de interpretar dicho mensaje y dar una respuesta biológica, la cual consiste en determinar
parámetros como: difusibilidad, adhesión celular, movilidad, tasas de proliferación celular, etc. La organización
interna del individuo en desarrollo condicionará la existencia del receptor, la cual puede depender de que el gen que lo

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produce sea funcional en esos momentos del desarrollo y que todos los elementos requeridos para la síntesis proteica
estén presentes (aspectos ambientales y genéticos). Además, todo este intrincado mecanismo es viable sólo bajo
ciertas condiciones externas (pH, temperatura, radiación, etc.) a las cuales se suma el entorno celular como factor
determinante del proceso de proliferación y diferenciación.

Para poder evaluar el funcionamiento del sistema es necesario definir, por un lado, una serie simple de reglas de
interacción y, por otro lado, las condiciones iniciales del sistema.

Debemos destacar los siguientes puntos:

a) Un patrón global de organización puede emerger como producto de una serie de interacciones locales.
b) La estructura global no está codificada en las reglas.

El papel de los genes en el desarrollo está relacionado con la determinación de las leyes de interacción y las condiciones
iniciales del sistema.

2) El aprendizaje

El aprendizaje consiste en un cambio más o menos permanente en el comportamiento que resulta de la experiencia
con eventos ambientales. Cabe resaltar que el aprendizaje no puede medirse en forma directa, ya que, representa un
cambio en el potencial de respuesta. Lo que estamos capacitados para medir es el desempeño del individuo y luego
relacionarlo con un proceso de aprendizaje por parte de éste. Asimismo, el aprendizaje es un proceso específico de
manera tal que los cambios pueden darse para una conducta particular en una situación dada. Por lo tanto, el no
observar cambios en la conducta no implica la falta de aprendizaje. Tal vez pueda deberse a que la situación no es la
indicada. El aprendizaje se define por exclusión, ya que, los cambios en el comportamiento pueden deberse a otros
factores como son la maduración, la fatiga, la adaptación sensorial y la motivación, por ende, debemos demostrar que
ninguno de estos procesos se esté dando para considerar que el cambio es debido al aprendizaje.

El aprendizaje asociativo posee 2 formas distinguibles: el condicionamiento clásico y el condicionamiento

operante. La diferencia principal entre ambos consiste en que en el clásico (o pavloviano) un evento importante es
precedido por un estímulo (inicialmente neutro) el cual, como resultado de la experiencia, empieza a evocar la misma
respuesta que el estímulo importante. En el caso del condicionamiento operante (o instrumental) un evento
importante sigue a una respuesta y, como resultado de ello, hay un cambio en la probabilidad de dar dicha respuesta.

El aprendizaje no asociativo es una forma de aprendizaje simple, con cambios conductuales de corto tiempo como la
habituación y la sensibilización. Por ejemplo, la habituación consiste en la disminución en una respuesta debido a la
exposición reiterada a un estímulo el cual no es seguido de ningún tipo de refuerzo.

Existen asimismo formas diferenciadas de aprendizaje como son el aprendizaje del canto en aves y el troquelado o
impronta (imprinting) los cuales han sido diferenciados del aprendizaje asociativo por poseer propiedades diferentes,
entre éstas, la falta de un reforzador evidente.

3) La maduración

Los procesos de maduración de los sistemas claves como el nervioso, hormonal, etc. condicionan el normal desempeño
de la gran mayoría de las conductas para las cuales éstos son mediadores o efectores. Un claro ejemplo de ello puede
observarse en el canto de las aves.

A lo largo de todo un período el canto se va modificando debido a la maduración de la maquinaria muscular y

neuronal dependiente en gran medida de factores hormonales. Esta maduración no sólo está controlada por patrones
pre-organizados desde un punto de vista genético, innumerables factores externos, hasta incluso sociales, hacen que
los distintos pasos del desarrollo puedan darse.

4) La experiencia y dos factores claves del desarrollo

Períodos críticos y estímulos claves

Los efectos que un estímulo determinado posee sobre un mismo organismo en 2 momentos de la vida pueden ser
sumamente diferentes. Este hecho está relacionado con las diferencias en sensibilidad o cuán influenciable puede ser
un individuo en distintos períodos del desarrollo. Es aceptado que los estadios tempranos son más susceptibles a la
experiencia y es posible identificar “períodos sensibles o críticos” en los cuales tanto una estimulación (interna o

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externa) como la propia práctica o actividad del individuo poseen efectos que cambian el estado del desarrollo de una
manera pronunciada y muchas veces irreversible.

El modelo de “apego temprano”, desarrollado principalmente en primates no humanos y humanos, constituye un buen
ejemplo de cómo la interacción social en estadios tempranos del desarrollo posee efectos críticos sobre el desempeño
comportamental general en las etapas inmediatas y posteriores del individuo, afectando diferentes aspectos (social,
cognitivo, emocional, etc.).

Asimismo, este modelo no sólo resalta la existencia de períodos de mayor sensibilidad sino que permite analizar la
importancia que posee el tipo de figuras de apego (por ejemplo, madre vs compañeros de la misma edad) como
estímulo determinante de un normal desarrollo conductual.

El aislamiento desde el nacimiento y durante 6 meses posee efectos más marcados que el aislamiento durante
períodos mayores a 6 meses pero en etapas adultas de los individuos.

Una vez fijado el síndrome del aislamiento, los rasgos comportamentales son persistentes y muy similares a los
observados en humanos autistas, esquizofrénicos, desórdenes de personalidad (antisociables), etc.

Para comprender este fenómeno, Kraemer en 1992 propuso un modelo psicobiológico que relaciona los efectos del
aislamiento social temprano en primates no humanos con alteraciones permanentes en ciertos sistemas de NTs
relacionados con la regulación de respuestas ante la novedad (estrés). El sistema propuesto es el encargado de la
síntesis cerebral de aminas biógenas entre las que poseen funciones claves: la noradrenalina, la dopamina y la
serotonina (para las cuales se ha encontrado una desregulación importante como efecto del aislamiento social).

Kraemer encontró que crías de macaco Rhesus criadas en aislamiento presentan deficiencias en dichos sistemas
neuroquímicos y síntomas de depresión conductual con fallas en la organización de comportamientos emocionales en
respuesta a estresores (situaciones novedosas).

La interacción materna incrementa los niveles de noradrenalina en el LCR, los cuales persisten indefinidamente. Los
niveles de NT también aumentan cuando crías con contacto materno son puestas en un ambiente aislado o cuando
crías deprivadas de madre son llevadas a un ambiente social. Aquellas crías criadas por sus madres pero aisladas
desde los 6 a los 22 meses, cuando se ponen en un ambiente con semejantes, presentan una leve disminución en los
dosajes de noradrenalina a pesar de que su conducta se muestra momentáneamente alterada con mucha actividad y
agresión.

De lo expuesto se desprende que los niveles de noradrenalina aumentan en las crías cuando éstas son transferidas a
ambientes para los cuales no están preparados en función de su experiencia previa.

Los efectos iniciales del aislamiento social se manifiestan en una reducción de la actividad del sistema de las aminas
biógenas y una depresión comportamental. Esto hace que los sujetos no posean un sistema maduro que le permita
dar respuestas “normales” ante situaciones novedosas. Un aislamiento social muy prolongado lleva a una
“hipersensibilidad” tanto comportamental como neurobiológica cuando el sujeto es expuesto a condiciones novedosas.

En muchos casos la propia actividad es crucial en el desarrollo de un comportamiento como lo demuestran los
estudios de Gottlieb con crías del pato. Las crías responden diferencialmente a llamados maternales reconociendo los
de su propia especie. Si estos patitos, ya desde el estadio de embrión, son imposibilitados de vocalizar y, por lo tanto,
incapaces de auto-estimularse, no poseen la misma capacidad para reconocer los sonidos de su propia especie. Por
ende, la retroalimentación con el comportamiento propio puede jugar un papel esencial en el normal desarrollo de una
conducta.

ONTOGENIA Y FILOGENIA: EL DESARROLLO INDIVIDUAL Y SU RELACIÓN CON LA TEORÍA EVOLUTIVA

Así, como la ontogenia analiza el desarrollo de un individuo, la filogenia estudia la historia evolutiva de un grupo
biológico (especie), buscando establecer el grado de parentesco entre las distintas especies, tanto actuales como
extintas.

Para Karl von Baer, embriólogo ruso, el hecho de que adultos de especies más primitivas se asemejen a formas
embrionarias de especies menos primitivas es el resultado de que las formas adultas de aquellas más primitivas no se
diferencian de sus propios embriones y, por lo tanto, al parecerse entre sí los embriones de distintos grupos, las
formas adultas de los más primitivos terminan pareciéndose a los embriones de las formas más evolucionadas.

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El proceso ontogénico procede desde homogeneidad indiferenciada a heterogeneidad diferenciada, de lo general a lo
especial.

Por otro lado, Ernest Haeckel formalizó una idea anterior basada en que la ontogenia recapitula a la filogenia. Haeckel
la denominó “ley biogenética” y la consideró como un principio fundamental de la evolución orgánica.

Las sucesivas formas a través de las cuales pasa un organismo durante su desarrollo desde la cigota hasta su estado
maduro, no es otra cosa que una reproducción abreviada (recapitulación) de la secuencia de formas ancestrales de la
especie en cuestión; existiendo siempre un paralelismo completo entre estas 2 series de evolución: la ontogenia y la
filogenia.

Esta idea plantea que los órganos tendrían que originarse durante el desarrollo embrionario a partir de sectores
particulares del embrión y tendrían que hacer su aparición siguiendo un paralelismo temporal con su surgimiento
durante la evolución. La ontogenia no sería más que el resultado mecánico de la filogenia.

La evolución de una especie depende de las leyes de la herencia y la adaptación, decía Haeckel, y esta evolución afecta
a todos los eventos que ocurren durante el desarrollo embrionario.

El recapitulacionismo evolutivo aceptó un mecanismo basado en 2 leyes:

1) Adición terminal: El cambio evolutivo se da por la adición de estados al final de la ontogenia ancestral.
2) Condensación: El desarrollo es acelerado comprimiendo los rasgos ancestrales hacia estadios más tempranos de
los embriones descendientes.

Diferencias entre las ideas de von Baer y Haeckel

Para Haeckel la evolución de las formas vivas había seguido una secuencia unilineal desde los organismos más
simples hasta el hombre.

Para von Baer no existía una única serie de evolución unilineal y proponía a cambio la existencia de, al menos, 4
distintas líneas básicas las cuales eran independientes, ya que, no podían ser ordenadas en secuencias progresivas
(no proponía grupos inferiores ni superiores, eran sólo diferentes: Radiata, Articúlala, Molusca y Vertebrata). Debido a
que eran independientes eran impensable el que un adulto de uno de estos grupos pasara cuando embrión por formas
adultas de algunos de los otros tres.

Resumiendo, para Haeckel la similitud y paralelismo no era entre estadios embrionarios como postulaba von Baer,
sino que el paralelismo era entre embrión de forma superior y adulto de forma primitiva.

SEMANA 7

“PERSPECTIVA COMPARADA Y EVOLUTIVA DEL SISTEMA NERVIOSO” (ROSENZWEIG)

INTRODUCCIÓN

Animales sin sistema nervioso

Algunas criaturas existen solamente como células simples, encerradas en una membrana continua. Las membranas
de estos organismos contienen zonas receptoras especializadas que reconocen sustancias químicas particulares. Los
animales sin sistema nervioso incluyen también algunas criaturas pluricelulares como las esponjas. Pero incluso los
animales sin sistema nervioso muestran conductas distintivas, incluyendo la orientación a estímulos particulares.

Bacterias

Las células bacterianas tienen receptores especializados que detectan diferencias entre un amplio rango de
condiciones externas, tales como concentraciones químicas y temperatura. Los receptores sensibles a estos estímulos
están localizados en el interior de la membrana que encierra a este organismo. Las similitudes y diferencias entre el
procesamiento de información en las células nerviosas y en las bacterias puede proporcionar una forma de
comprender algunas de las características básicas de los fenómenos de membrana en el sistema nervioso.

Protozoos
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En un paramecio puede observarse la forma de locomoción y su dirección cuando responde a estímulos ambientales
como sustancias químicas específicas.

Invertebrados

Encarados con la enorme complejidad del encéfalo de los vertebrados, con sus miles de millones de células nerviosas,
los investigadores han explorado los sistemas nerviosos de algunos invertebrados que poseen sólo cientos o miles de
neuronas.

Celentéreos: los sistemas nerviosos más simples

En las anémonas de mar el sistema nervioso consiste en células nerviosas esparcidas a través del tejido corporal en lo
que parece una red aleatoria y confusa. Este tipo de organización no implica conexiones con una estructura situada
centralmente del tipo de un encéfalo.

Otros celentéreos tienen una organización de células nerviosas agrupadas en conjuntos que se consideran ganglios
primitivos. En estos animales, los sensores y los efectores están distribuidos en grupos distintos y regulares alrededor
de la superficie del cuerpo.

Platelmintos: Planaria

Parecen ser los primeros animales en la historia evolutiva que tienen un sistema nervioso con un cerebro diferenciado
en el extremo cefálico.

Anélidos: sanguijuelas y lombrices de tierra

Los cuerpos de estos animales se disponen en segmentos diferenciados, controlado cada uno por grupos locales de
células nerviosas dispuestas en ganglios elaborados.

En algunos tipos de anélidos, una fibra nerviosa de gran diámetro se extiende por la práctica totalidad de su longitud
(una fibra gigante que parece bastante importante en la mediación de las conductas de huida).

Moluscos: Aplysia

El sistema nervioso de la Aplysia consiste en un grupo de 4 ganglios apareados en el extremo cefálico que constituyen
un anillo alrededor del esófago. Por debajo de estos ganglios hay un ganglio abdominal simple. El trabajo con la
Aplysia ha proporcionado algunos de los conocimientos más detallados de las bases moleculares del aprendizaje. Los
sistemas nerviosos de los invertebrados más simples pueden dar buenos modelos para examinar las características
complejas de las operaciones del sistema nervioso, tales como el almacenamiento de la información.

Artrópodos: insectos

El perfil global del sistema nervioso del insecto adulto consiste en un cerebro en el extremo cefálico y ganglios en cada
segmento corporal por debajo de la cabeza.

Una característica prominente de la red nerviosa de los insectos son las fibras grandes (axones que son mucho más
grandes que la mayoría).

Principales características de los sistemas nerviosos de los invertebrados

Excepto para los 2 primeros puntos, estas características no se dan en el sistema nervioso de los vertebrados.

1. La aplastante mayoría de los invertebrados tienen una estructura básica que consiste en un sistema nervioso
central y un sistema periférico.
2. Los invertebrados más complejos tienen un “cerebro”. Los invertebrados más altamente evolucionados muestran
un incremento del control cerebral sobre los ganglios y los niveles más bajos.
3. En los invertebrados más simples, el tipo más común de célula nerviosa es la neurona monopolar.
4. Los grandes axones de muchos sistemas nerviosos de invertebrados se hallan comúnmente como elementos de
circuitos de huida rápida.

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Encéfalos de los vertebrados

Las diferencias entre los encéfalos humanos y los de otros mamíferos son principalmente cuantitativas, es decir, se
refieren a los tamaños absoluto y relativo del encéfalo completo, las regiones encefálicas y las células del encéfalo.

Los diferentes animales, con historias evolutivas distintas muestran diferentes soluciones a los dilemas de la
adaptación. Como regla general, el tamaño relativo de una región es una buena guía de la importancia de la
función de la región para la adaptación de la especie.

Evolución del encéfalo en los vertebrados

Cambios en el encéfalo de los vertebrados a través de la evolución

Las diferencias en los encéfalos de las especies de vertebrados no radican en sus subdivisiones básicas, sino en sus
tamaños relativos y en su grado de elaboración. En las aves y los mamíferos la compleja percepción visual requiere
un agrandamiento del telencéfalo.

Los reptiles fueron los primeros vertebrados que exhibieron hemisferios cerebrales relativamente grandes. También
fueron los primeros vertebrados que tuvieron corteza cerebral, pero su corteza no presentaba estratos, como lo hace la
de los mamíferos. Parte de la corteza de los reptiles parece ser homóloga al hipocampo de los mamíferos. El
hipocampo de los mamíferos se llama paleocorteza debido a que es antiguo en el sentido evolutivo.

Los mamíferos primitivos, tales como la zarigüeya, tienen una cantidad relativamente grande de paleocorteza y de
otras estructuras agrupadas bajo el nombre de sistema límbico.

Todos los mamíferos tienen una neocorteza con 6 capas. En los mamíferos más avanzados la neocorteza constituye
más de la mitad del volumen del encéfalo. En muchos primates, como los grandes póngidos y los humanos, la
neocorteza está profundamente arrugada, con lo que una gran cantidad de superficie cortical recubre el encéfalo. En
los mamíferos más avanzados la corteza es la principal responsable de muchas funciones complejas, como la
percepción de objetos.

Evolución del tamaño del encéfalo

Relación entre el tamaño del encéfalo y el tamaño del cuerpo

Los vertebrados complejos tienen típicamente un tamaño encefálico que es 10 veces mayor para un tamaño corporal
dado de lo que lo es el tamaño del encéfalo de los vertebrados más simples.

Los seres humanos tienen la razón más alta de “peso del encéfalo – peso del cuerpo” que cualquier otra especie.

Tamaño del encéfalo y dieta

Las especies que comen hojas o hierba tienen encéfalos que son relativamente más pequeños que aquellos de otras
especies que tienen fuentes de alimento distribuidas menos densa y uniformemente, tales como frutas o insectos.

Encéfalos de los homínidos

Las prominentes diferencias entre la organización del encéfalo de Homo sapiens y chimpancé incluyen las siguientes:

1. El encéfalo humano muestra una mayor expansión de las áreas corticales motoras y sensoriales dedicadas a
las manos.
2. El encéfalo humano y el del chimpancé se asemejan por poseer un sistema límbico que está implicado en la
vocalización. Sin embargo, el encéfalo humano muestra, además, amplias regiones corticales dedicadas a la
producción y la percepción del habla.
3. En lo que se refiere al habla, la destreza manual y otras funciones, el cerebro humano muestra importantes
especializaciones hemisféricas de función. En el chimpancé los 2 hemisferios son más equivalentes
funcionalmente.
4. Las regiones sensoriales primarias de la corteza son algo mayores en el hombre que en el chimpancé. Pero la
expansión mayor de la corteza humana reside fuera de estas regiones sensoriales; esto es, en los humanos hay
una amplia proporción del cerebro que está dedicada a procesamientos de información más variados y
elaborados.

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Evolución de los mensajeros químicos

La hipótesis de que los mensajeros químicos son muy antiguos en la evolución se apoya en el hecho de que están muy
extendidos.

Debido a que los seres humanos y otros vertebrados emplean muchos de los mismos mensajeros químicos que los
invertebrados, muchos estudios de la neuroquímica y la conducta de los invertebrados han vuelto a ser relevantes
para la comprensión de los sistemas nerviosos de los vertebrados.

BIBLIOGRAFÍA DE TRABAJOS PRÁCTICOS

SEMANA 1

“BREVE INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO” (FREIDIN y MUZIO)

INTRODUCCIÓN

La biología del comportamiento estudia las bases fisiológicas del comportamiento. Darwin pensó que las variaciones
individuales ocurrían de forma aleatoria mediante procesos inespecíficos. Puede que estos individuos gracias a ciertas
características tengan más probabilidades de sobrevivir que aquellos que no las poseen y transmitir esas
características a sus descendientes. Este proceso se repite una y otra vez con el paso de las generaciones dando como
resultado que cada vez sean más los miembros de un grupo de animales que poseen rasgos particulares que facilitan
la supervivencia en su ambiente. Este proceso se conoce como evolución mediante selección natural. Darwin
afirmó que la evolución era la responsable de la aparición de nuevas especies y no vio razón para que características
asignadas exclusivamente a los humanos (como el lenguaje) no pudieran haberse desarrollado de igual manera a
partir de otra clase de organismos. De su teoría se infiere la continuidad de especies, incluida la humana.

Desde el punto de vista evolutivo, el cerebro es pensado como un órgano que permite incrementar la adaptación al
medio de su poseedor, brindándole también cierto aumento de su éxito reproductivo con respecto al resto de la
población.

En cuanto al problema mente-cerebro, las neurociencias, incluida la psicología, asumen un enfoque denominado
monismo psiconeural emergentista. Se denomina “monismo” dado que abordan su objeto de estudio considerando
que éste se desenvuelve en un único plano, por oposición a las posturas dualistas que hacen referencia a distintos
tipos de relaciones entre dos planos diferentes como, por ejemplo, el dualismo cartesiano que sostenía que mente y
cuerpo eran entidades distintas. “Psiconeural”, en tanto se trata de un monismo materialista por el cual se piensa
que las funciones mentales no son más que funciones cerebrales. Y “emergentista”, porque encara las funciones
psicológicas como propiedades resultantes de la actividad de subsistemas psiconeurales, o sea, propiedades no
contenidas en las partes individuales que forman tal subsistema. A la luz de esta postura el sistema nervioso es un
supersistema compuesto de subsistemas especializados de los cuales “emergen” propiedades que los caracterizan.

Kandel sostiene que las funciones psicológicas son llevadas a cabo por el cerebro: 1) las alteraciones específicas de la
conducta se reflejan en cambios característicos de la estructura y/o funcionamiento del cerebro; 2) las alteraciones
reversibles o lesiones en áreas específicas del cerebro producen distorsiones específicas en el comportamiento; 3) se
puede observar in vivo y de manera no invasiva cómo se activan diferencialmente áreas específicas del cerebro de una
persona que está realizando una determinada tarea (a través de técnicas de diagnóstico por imágenes).

Es de particular importancia anular la falsa dicotomía entre la fisiología y la psicología. La biología del
comportamiento (o psicobiología) se encuentra en una posición clave para hacerlo, pues trata tanto con lo que ocurre
a nivel fisiológico como a nivel psicológico.

En el estudio del comportamiento, la clave para no caer en reduccionismos al estudiar una conducta determinada
(sea normal como el lenguaje, sea patológica como la anorexia nerviosa) está en abordarla desde una perspectiva
abarcativa e integradora. Es decir, teniendo en cuenta los diferentes niveles de análisis en los que se manifiesta la
misma.

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Así, los niveles de funcionamiento del SNC pueden clasificarse de la siguiente manera:

 Nivel bioquímico: Abarca el funcionamiento de receptores celulares, canales de membrana, enzimas y proteínas
estructurales, moduladores, hormonas y neurotransmisores.
 Nivel neurofisiológico: Implica el funcionamiento de circuitos neurales y sus distintos niveles de integración.
 Nivel comportamental: Implica las conductas del organismo.
 Nivel sociológico: Implica los comportamientos de interacción con otros organismos de la especie.

LOS CUATRO PROBLEMAS

Nikolaas Tinbergen destacó 4 niveles distintos:

1) Mecanismos de control (Cómo trabaja). Cómo los factores internos y externos desencadenan y controlan un
comportamiento en el corto plazo.
2) Desarrollo u ontogenia. Cómo va surgiendo un determinado comportamiento a lo largo de la vida del individuo;
qué factores influyen sobre la forma en que el comportamiento se desarrolla durante la vida del sujeto y cómo
trabaja ese proceso de desarrollo; cómo interaccionan los genes y la experiencia de un individuo durante la
constitución de un comportamiento.
3) Valor adaptativo (Para qué sirve). Cuál es el valor de supervivencia de un comportamiento; es decir, cómo el
comportarse de una manera particular ayuda a la supervivencia y reproducción de un sujeto en su ambiente físico
y/o social.
4) Evolución o filogenia. Por qué evolucionó un comportamiento durante la historia de la especie; qué factores
pueden haber estado involucrados en el modelado del comportamiento a lo largo de su historia evolutiva (la
filogenia).

LA BIOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO COMO CIENCIA: SU MÉTODO

La objetividad es condición del conocimiento científicamente válido. Aquello que caracteriza al conocimiento científico
es su contrastabilidad, es decir, la posibilidad de ser confirmado o falsado. El conocimiento científico (por oposición a
la sabiduría revelada) es falible, o sea, es susceptible de ser parcial o totalmente refutado. La falibilidad del
conocimiento científico y, por consiguiente, la imposibilidad de establecer un método de oro que nos conduzca
directamente hacia la “verdad”, no es más que el complemento de la contrastabilidad, núcleo de la ciencia. En
biología del comportamiento, como ciencia fáctica, se contrastan las hipótesis formuladas con enunciados acerca de la
experiencia obtenida por observación o experimentación.

En cuanto a los requisitos que se necesitan para que una base empírica permita la obtención de conocimiento
científicamente válido, Klimovsky plantea los siguientes: efectividad, repetibilidad e intersubjetividad. El requisito
de efectividad exige que la verdad o falsedad sobre un suceso o aspecto de la base empírica al que nos estamos
refiriendo, pueda en principio ser dirimida en un número finito de pasos. La repetibilidad se refiere a que los datos
que importan a la ciencia deben tener la posibilidad de ser repetidos. Un dato único, irrepetible puede ser el fruto de
una conjunción casual de circunstancias. Pero si es repetible, y lo que se afirma a propósito del dato se afirma
también en sus repeticiones, tendremos una base confiable para creer que estamos en presencia de una regularidad,
de una ley. Por último, todo dato para ser científicamente válido también debe contener la posibilidad de haber sido
observado por más de un observador. La objetividad de los datos radica precisamente en dicha intersubjetividad, es
decir, en el hecho de que distintas personas lo puedan haber registrado.

El método científico aplicado a la comprobación de afirmaciones informativas acerca del mundo, se reduce al método
experimental. Lo que denominamos como “método experimental” no sólo incluye experimentos hablando en sentido
estricto, sino también cuasi experimentos y observaciones naturales. La experimentación involucra la modificación
deliberada de uno o más factores en una situación en la que las restantes variables pertinentes permanecen
controladas. Para que los datos así obtenidos sean útiles, en el sentido de contrastar nuestra hipótesis, es necesario
que los comparemos con aquellos que obtengamos al registrar los datos de un grupo de ratas (grupo control) que se
encuentre exactamente en las mismas condiciones que el grupo experimental, excepto por no haber sido sujeto a la
variable independiente. Si encontramos diferencias estadísticamente significativas de los valores de la variable
dependiente entre los 2 grupos de ratas, atribuiremos esas diferencias a la acción de la variable independiente, pues
ha sido el único factor diferencial entre los grupos que forman parte de un mismo experimento. Por otro lado, nos
debemos ocupar de que los efectos de las variables pertinentes (factores que, no siendo la variable independiente,
son susceptibles de afectar la variable dependiente) sean anulados, o bien, afecten igualitariamente a todos los
grupos. Esta condición es equivalente a decir que controlamos los efectos de esas variables. Si no se controlan estas
variables, corremos el riesgo de tener un sesgo en la interpretación de los resultados obtenidos, pudiendo derivar esto
en una conclusión errónea.
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A continuación mencionaremos una breve síntesis de la serie de pasos que involucra la investigación científica del
comportamiento:

1. FORMULACIÓN DE UNA PREGUNTA.

2. OBSERVACIONES PRELIMINARES Y FORMULACIÓN DE HIPÓTESIS: Las hipótesis esencialmente son
potenciales respuestas a las preguntas inicialmente planteadas, formuladas de manera que 2 o más variables
establezcan una relación funcional entre ellas. La elaboración de hipótesis es un proceso creativo, que requiere
imaginación así como un conocimiento mínimo acerca de los fenómenos estudiados.
3. PREDICCIONES: Una hipótesis clara debería, a través de un proceso de razonamiento lógico, dar lugar a una o
más predicciones específicas que puedan ser puestas a prueba empíricamente.
4. IDENTIFICACIÓN DE LAS VARIABLES A MEDIR.
5. ELECCIÓN DE LOS MÉTODOS DE REGISTRO APROPIADOS PARA MEDIR LAS VARIABLES: En este paso es
central la definición operacional que hacemos de las variables involucradas en la investigación. Con “definición
operacional” nos referimos a una descripción precisa de los distintos factores a medir y el método de registro que
se utilizará en cada caso.
6. RECOLECCIÓN DE DATOS.
7. ANÁLISIS ESTADÍSTICO EN LA EXPLORACIÓN DE LOS DATOS Y EN LA CONTRASTACIÓN DE LA HIPÓTESIS:
Es importante tener en cuenta que un análisis estadístico de los datos nos permite llegar a una conclusión sin
sesgos ni efectos subjetivos de interpretación.

TÉCNICAS Y PROCEDIMIENTOS

Algunas de éstas son:

Técnicas de diagnóstico por imágenes: Se utilizan para visualizar la morfología y/o la actividad del sistema nervioso
central (SNC).

Para obtener imágenes de la anatomía del SNC se utilizan la tomografía axial computada (TAC, brinda un nivel de
definición espacial grosero) y la resonancia magnética (RM, tiene un nivel de definición espacial más preciso que el
obtenido en una TAC). Para obtener imágenes del nivel de actividad de distintas regiones del SNC se utilizan la
tomografía por emisión de positrones (PET) y la resonancia magnética funcional (RMf).

Lesiones cerebrales: Pueden ser provocadas en animales de experimentación, para luego registrar el comportamiento
del animal lesionado e indagar acerca de las funciones que cumplen ciertas áreas y circuitos cerebrales. También
puede tratarse de lesiones cerebrales en humanos producidas de manera espontánea por accidentes, tratando de
correlacionar las características de esas lesiones con la sintomatología que presenta el paciente.

Estimulación eléctrica de regiones cerebrales: A través de la estimulación eléctrica de un área determinada, se estudian
los cambios del comportamiento vinculados a esa región.

Estudios post-mortem: Se trata de correlacionar el conjunto de síntomas que presentaba el paciente en vida con las
lesiones cerebrales halladas en la autopsia.

Utilización de drogas: Mediante la administración de drogas se intenta elucidar los mecanismos de acción de las
mismas, qué receptores están implicados y cuáles son sus consecuencias comportamentales.

Basados en la continuidad de las especies inferida de la teoría de la evolución, en los hallazgos de homologías en
estructuras anatómicas y funciones del cerebro de otras especies con respecto al ser humano y, además, en el hecho
de que compartimos distintas proporciones de nuestro genoma con especies de animales no humanos, es que se
apoya la utilización experimental de animales no humanos para esclarecer aspectos vinculados al hombre.

SEMANA 5

“ORIGEN DEL LENGUAJE” (TÖPF y SIMONETTI)

INTRODUCCIÓN

El lenguaje y su definición

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Uno puede utilizar una definición de trabajo (u operativa):

“El lenguaje es un sistema multidimensional, neuro-comportamental, que provee la construcción y el uso de símbolos,
de una manera que facilita el envío y la recepción de información y de ideas nuevas entre individuos. Los significados
de los símbolos en este sistema están básicamente definidos y modulados a través de interacciones sociales”.

El lenguaje, entonces, será visto aquí como un sistema abierto a la incorporación de nuevos símbolos, nuevas
funciones y usos, y a la atribución de significados a través de usos sociales novedosos de los símbolos.

EL SENTIDO DE LOS ESTUDIOS SOBRE LENGUAJE EN PRIMATES: RECONSTRUCCIÓN DE NUESTRO PASADO

HOMÍNIDO

Los humanos y los simios africanos (chimpancés y gorilas) se ubican en la misma familia (Hominidae), mientras que
los orangutanes (género Pongo) son los únicos ocupantes de la familia Pongidae.

Homínidos primitivos

Dentro de la familia Hominidae se encuentran también todos los homínidos primitivos. Estos primeros homínidos
serian los Australopithecus, de los cuales existirían varias especies.

Entre 400 y 300 mil años atrás aparecen los primeros Homo sapiens arcaicos, que aparentemente luego dan lugar a 2
líneas: por un lado, los neanderthales (Homo sapiens neanderhalensis) y, por otro lado, a los humanos modernos
(Homo sapiens sapiens). Los neanderthales habrían aparecido hace unos 200.000 años, extinguiéndose hace
aproximadamente 30.000 años. Por su parte, los humanos modernos más antiguos conocidos están datados en unos
100.000 años.

LOS ORÍGENES DEL LENGUAJE

Dado que el lenguaje no fosiliza, los antropólogos deben recurrir a pistas más indirectas para rastrear su origen.
Hasta que no fueron usadas formas permanentes de escritura, no se puede tener la certeza absoluta de la existencia
del lenguaje. Las primeras inscripciones en tabletas de arcilla se encontraron en civilizaciones de Sumeria de unos
6000 años atrás.

Evidencias fósiles

La evolución del cerebro humano puede explicarse en 2 niveles. En el primero, el incremento en el tamaño desde los
australopithecinos hasta los primeros Homo probablemente dependió de un cambio en los hábitats de alimentación,
que condujo a un incremento en el recambio energético. En el segundo nivel, presiones selectivas específicas pueden
haber conducido a cambios en las conexiones internas del tejido neuronal en expansión, que permitieron el aumento
en la capacidad de resolución de problemas, el origen de la fabricación de herramientas complejas y, quizás lo más
importante, la emergencia del lenguaje y de la cultura.

El comportamiento único de los humanos probablemente emergió a partir del incremento en el tamaño cerebral
durante la evolución humana.

El cerebro de los primates

Frecuentemente se asume que el cerebro más grande en relación al cuerpo de los primates se correlaciona con un
incremento en la inteligencia.

Otra característica tiene que ver con las áreas corticales y medulares asociadas con el control del tacto y de los
movimientos. Si bien estas regiones están bien desarrolladas en muchos mamíferos, en los primates son
particularmente fuertes. Esto se corresponde con las especializaciones de los primates: las manos para la sujeción y la
manipulación, y la cara para la comunicación por gestos. Aunque los músculos de la boca y la garganta están bien
representados en la corteza motora primate, la producción de sonidos vocales no está bajo control motor. Las
vocalizaciones dependen mucho más de la corteza límbica y de numerosos sistemas subcorticales. En este
sentido, las llamadas de los primates se parecen más a los sonidos automáticos y estereotipados de los humanos
(tales como la risa, los sollozos o los chillidos) que al habla humana.

En cuanto a las capacidades auditivas, en monos la percepción de secuencias rápidas de sonidos se realiza mejor en
el lado izquierdo del cerebro, y en macacos japoneses el análisis de las llamadas vocales entre miembros de la especie

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es llevado a cabo principalmente también en el hemisferio izquierdo. Hay aquí un paralelismo con la lateralización de
los procesos del lenguaje en el cerebro humano.

El cerebro humano

Nuestro cerebro es el más grande de todos los primates, tanto en términos absolutos como en relación al tamaño
corporal. Sin embargo, su estructura es la típica de otros primates, con las mismas regiones corticales y subcorticales,
ordenadas en las mismas configuraciones y compuestas de neuronas con la misma arquitectura celular. No obstante,
el cerebro humano debe ser único en anatomía y función si controla adaptaciones humanas específicas tales como la
comunicación simbólica, el habla, la producción de herramientas y la cultura. Hay 3 diferencias morfológicas con
otros cerebros que son obvias: su gran tamaño con respecto al cuerpo, la asimetría entre los hemisferios derecho e
izquierdo, y la reducción del aparato olfatorio.

Con relación al tamaño cerebral, históricamente se lo asoció al grado de inteligencia.

El incremento en el tamaño cerebral relativo no es suficiente para explicar las habilidades mentales humanas. El
tamaño comparativo del cerebro no puede ser tan importante como su organización interna.

Áreas cerebrales del lenguaje

Ya mencionamos que las vocalizaciones de los primates no están controladas por la corteza motora. El habla humana
utiliza, en cambio, un juego de circuitos neurales muy diferentes: depende de las regiones de la corteza motora que
controlan la boca, la lengua y la laringe, y de áreas en frente de ésta.

Las áreas cerebrales especializadas se encuentran en la región que rodea a la fisura de Silvio en el hemisferio
izquierdo. Este hemisferio también contiene centros para la percepción auditiva, la percepción táctil y el control
motor de la cara, la boca y la laringe.

Los estudios de daños cerebrales y de electro-estimulación habían implicado a las áreas de Broca y de Wernicke en
la producción y comprensión del lenguaje. Nuevas técnicas de investigación muestran que diferentes aspectos del
lenguaje están controlados por diferentes subdivisiones de esas áreas y también por otras áreas diferentes a las
clásicas. Además, la distribución de las funciones del lenguaje varía de persona a persona.

Una de las mayores especializaciones del cerebro para el lenguaje es el papel diferencial de los 2 hemisferios. La causa
de esta lateralización aún no se conoce. En el 90% de toda la gente el hemisferio izquierdo es el dominante en la
producción y el análisis del lenguaje. Esto incluye alrededor del 95% de todos los diestros y el 70% de todos los
zurdos. La tendencia que la mano dominante acompañe a la representación del lenguaje en el hemisferio izquierdo
sugiere que la habilidad manual y la habilidad para el lenguaje están ligadas. La evolución de la manufactura de
herramientas, la preferencia manual y la lateralización del lenguaje probablemente son interdependientes.

Reorganización del cerebro

Las evidencias provenientes del estudio comparado de la estructura cerebral sugieren que la base de las diferencias
específicas en la estructura del cerebro no es la adición de nuevas estructuras, ni el cambio en las conexiones de
estructuras ya existentes. En cambio, dichas evidencias apuntan a la reorganización sistemática, la elaboración o
reducción de estructuras, o cambios en la proporción de conexiones existentes.

El reclutamiento de circuitos y estructuras cerebrales existentes estaría plasmado en la evolución del lenguaje
humano. El lenguaje no podría haber sido el resultado de la adición de nuevas estructuras porque está controlado no
por una única estructura cerebral sino por una red de áreas corticales interdependientes, cada una de las cuales
colabora en una función particular. Estas estructuras tienen su contraparte en los cerebros de los primates
(incapaces de hablar).

La evolución ha “reclutado” para propósitos que tienen que ver con el lenguaje (y particularmente con el habla),
estructuras que cumplen otras funciones en primates no-humanos. En este proceso de reclutamiento, dichas áreas se
modificaron para adaptarse a requisitos funcionales diferentes y mucho más exigentes. El tamaño de distintas
estructuras cerebrales sugiere que el agrandamiento del cerebro durante la evolución humana no fue uniforme para
todas las áreas, y siguió tendencias diferentes a la expansión cerebral de otros primates. Por ejemplo, comparando con
las tendencias en primates, la corteza prefrontal humana es considerablemente más grande que lo esperado. El área
de Broca y las áreas del lenguaje en frente de ésta están incluidas en esta región expandida. Aunque la organización
básica de las áreas del lenguaje humano las hemos heredado de nuestros ancestros, estas áreas son mucho más

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grandes que lo que se esperaría en un cerebro primate típico. Los cambios en el tamaño relativo de estas áreas
también cambiaron su función alterando conexiones entre estructuras.

El habla humana tiene características particulares que plantean requisitos específicos. La habilidad para combinar un
gran número de sonidos para formar unidades más largas, palabras y frases, hace posible la complejidad sintáctica
del habla. La sintaxis y la gramática le implican al cerebro procesos complicados y exigentes. No es sorprendente, por
ende, que las regiones que preferentemente contribuyen a estas capacidades se encuentren entre aquellas que más
divergen de las predicciones de tamaño que surgen de las tendencias en primates.

El aparato fonador

Nuestro lenguaje involucra mecanismos innatos, tanto anatómicos como neurales, que son transmitidos
genéticamente. Algunos de ellos, particularmente aquellos relacionados con el habla, se encuentran solamente en
humanos, y lo mismo parecería ocurrir con otros aspectos del lenguaje, tales como una sintaxis compleja gobernada
por reglas específicas o palabras de estructura compleja. Esas características únicas del ser humano son
consideradas por algunos autores como el resultado de la evolución para aumentar nuestra capacidad para usar el
lenguaje.

La alta tasa de transmisión del habla humana constituye, entonces, una parte integral de nuestra habilidad
lingüística, ya que permite que ideas complejas puedan ser transmitidas dentro de los límites de la memoria a corto
plazo. Aunque el lenguaje de signos pueda adquirir también una alta tasa de transmisión, las manos del emisor no
pueden ser usadas simultáneamente para otras tareas. El lenguaje vocal representa una continuación de la tendencia
evolutiva homínida hacia la liberación de las manos, que siguió a la locomoción bípeda.

El aparato supralaríngeo humano es diferente al de otros mamíferos adultos. En los chimpancés, por ejemplo, la
lengua se encuentra enteramente dentro de la cavidad oral y forma su límite inferior. Esta posición de la lengua refleja
la posición alta de la laringe. Durante la respiración, la laringe se mueve hacia arriba dentro de la nasofaringe,
proveyendo un camino para que el aire pase de la nariz a los pulmones aislado de cualquier líquido que pueda estar
en la boca del animal.

Hasta los 3 meses de edad, los bebés humanos tienen un tracto aéreo similar al del resto de los mamíferos, tal que
pueden respirar y beber al mismo tiempo. En los humanos adultos, en cambio, la laringe ha descendido adentro del
cuello. La lengua forma tanto el límite anterior de la faringe como el límite inferior de la cavidad oral. El aire, los
líquidos, y el alimento sólido, todos usan el mismo camino hacia la faringe. Los humanos, por lo tanto, están más
expuestos que otros animales a asfixiarse cuando están comiendo porque la comida puede caer dentro de la laringe y
obstruir el camino hacia los pulmones.

Durante el desarrollo, el paladar humano se mueve hacia atrás a lo largo de la base del cráneo, el cual se reestructura
para adquirir el tracto humano supralaríngeo.

Estas deficiencias asociadas al habla humana se ven compensadas por el incremento en el rango fonético del tracto
supralaríngeo, el cual puede cerrar el camino que conduce al aire desde la nariz hacia la boca, pudiendo así producir
sonidos no-nasales. Esto lleva a tener patrones de frecuencia formante más claros y más fácilmente identificables. El
habla nasalizada está sujeta a más errores de interpretación que el habla no-nasalizada.

Habilidad manual y fabricación de herramientas

La fabricación y el uso de herramientas nos pueden brindar información sobre las capacidades cognitivas de nuestros
antepasados, así como sobre su cultura y la forma de transmitirla.

Los primeros progresos manipulativos mayores aparecen con el género Homo, en las especies de H. habilis.

Con la aparición y la dispersión de los humanos modernos, unos 100.000 años atrás, surgen las capacidades
manuales similares a las nuestras.

PRINCIPALES ESTUDIOS SOBRE APRENDIZAJE DE UN LENGUAJE EN SIMIOS

El hombre y el chimpancé son los que se encuentran genéticamente más relacionados, ya que, comparten el 99% de
su material genético. Sería posible entonces, aunque no inevitable, que, además de las obvias características
morfológicas similares, compartieran también capacidades psicológicas. Es por esto que las primeras investigaciones
que abordaron el tema del lenguaje y su adquisición tomaron a los chimpancés como material de estudio.

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Proyecto Vicky

Los primeros trabajos que estudiaron la posibilidad de adquisición de lenguaje por simios fueron realizados en la
década del 50 y pretendieron enseñarles a hablar. La chimpancé llamada Vicky fue criada como un niño (lo que se
suponía un ambiente propicio para el desarrollo de la inteligencia) y con un entrenamiento que consistía en sesiones
en la que los Hayes le mostraban distintos objetos mientras pronunciaban el nombre de cada uno. Pero el resultado
no fue satisfactorio: Vicky produjo sólo 4 palabras apenas inteligibles.

Hasta entonces, no había sido claro que la existencia de limitaciones anatómicas y neurales en el tracto vocal de los
monos impedía la producción de sonidos necesaria para el habla humana y, por lo tanto, de estos trabajos se infirió que
eran incapaces de adquirir lenguaje. Sin embargo, esto sólo es cierto si por lenguaje se reconoce únicamente al
lenguaje oral. Surgió entonces la necesidad de una reconcepción del lenguaje, en donde se consideró al habla como
una de las formas que éste puede adoptar.

En este caso, si la hipótesis original hubiese sido “¿pueden hablar los monos?” los resultados la refutarían pero, sin
embargo, de ello no podría concluirse que tampoco pueden adquirir otro tipo de lenguaje.

Entonces, si los monos tenían realmente alguna capacidad cognitiva, el entrenamiento en el lenguaje oral no era el
método adecuado para determinarlo.

Se pensó entonces en la utilización de un lenguaje no verbal. Específicamente, un lenguaje gestual, ya que se

había observado que los chimpancés al fracasar en la producción oral de palabras intentaban usar sus manos para
expresarse. Esta metodología permitiría evaluar las capacidades cognitivas responsables de la adquisición de un
lenguaje independientemente del lenguaje en sí.

Proyecto Washoe

Gardner y Gardner estudiaron la posibilidad de adquisición del lenguaje de señas de sordo-mudos (AMESLAN). El
entrenamiento del chimpancé fue llevado a cabo modelando sus manos en la posición adecuada para cada símbolo
gestual y recompensándola cada vez que producía una seña acertada. Luego de un período de aprendizaje, Washoe
fue capaz de usar un gran número de señas en forma individual y encadenada, incluso en test ciegos (en ausencia de
entrenadores) y en forma solitaria. Si bien los investigadores estaban de acuerdo en su capacidad gestual (es decir, su
habilidad para referirse a un objeto mediante una seña), quedaban dudas de si estas señas eran utilizadas realmente
como nombres o eran trucos para conseguir lo que pedía.

Trabajos previos habían demostrado que varios animales eran capaces de aprender esquemas complejos para obtener
una recompensa, sin entender realmente qué es lo que están haciendo. Este tipo de aprendizaje es llamado
discriminación condicionada, un término que significa que un animal puede aprender distintos sets de respuestas y
ejecutarlos independientemente frente a distintas situaciones.

Pero los Gardner sostenían que las pruebas de vocabulario demostraban que las señas del chimpancé no eran una
respuesta particular asociada a cierto estímulo, tal como puede observarse en los estudios de condicionamiento, sino
que Washoe era efectivamente capaz de usar señas para describir estímulos nuevos conceptualmente relacionados.

Frente a estos resultados, varios científicos abocados a la postura nativista hicieron hincapié en que la esencia del
lenguaje humano no es el uso de palabras individuales sino la combinación de éstas siguiendo reglas específicas y
que es la utilización de estas reglas lo que es propio de la especie humana.

Fue así como los siguientes trabajos modificaron la pregunta original y se centralizaron en el estudio de la capacidad
de formular oraciones con estructura sintáctica, poniendo énfasis en el aprendizaje de reglas gramaticales.

Proyectos Sarah y Lana

En el primer caso, Premarck eligió un lenguaje de fichas plásticas de distintos colores y tamaños. Luego del
entrenamiento basado en recompensas, Sarah aprendió a utilizar estas fichas como palabras. Además fue capaz de
construir correctamente oraciones básicas. Estos ejercicios consistían en completarlos “espacios vacíos” de oraciones
aprendidas previamente con palabras semánticamente similares.

El entrenamiento de Lana también estuvo basado en el aprendizaje de oraciones básicas pero en este caso mediante
un teclado computarizado. El chimpancé seleccionaba la palabra que completaba correctamente la oración

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presionando las teclas; estas respuestas eran analizadas por el programa de la computadora y, en caso de ser
aceptadas como correctas, la máquina lo proveía de distintos tipo de bebidas o comidas como premios.

En ambos casos se enseñó a los sujetos un stock de oraciones simples y luego se les pedía que completasen espacios
en blanco siguiendo reglas sintácticas básicas. Los resultados obtenidos sugerían que los sujetos habían aprendido
las reglas que gobiernan las estructuras simples, ya que, eran capaces de reemplazar ciertas palabras en las
oraciones. Sin embargo, no generalizaban las reglas del modo que se hubiese esperado si la comprensión del
significado de las palabras hubiese sido completa.

Proyecto Nim

Terrace llevó a cabo otra serie de investigaciones con chimpancés basadas en la adquisición y uso espontáneo de
señas manuales dentro de un grupo social. Mediante la manipulación de sus manos, los monos aprendieron cómo y
luego cuándo hacer una seña en asociación con cada uno de una serie de objetos o eventos. Sin embargo, la pregunta
central del trabajo no fue si los monos habían aprendido literalmente el significado de lo que estaban señalando. El
énfasis, en cambio, fue puesto en la producción, es decir, en el uso de las señas. Así, mediante técnicas de
reforzamiento por premios se le enseñó a Nim cómo indicar una cierta cantidad de objetos. Pero, sin embargo, lo que
más llamó la atención acerca de Nim no fue la precisión en sus gestos sino el uso de cadenas de signos del tipo de
“dame naranja dame comer naranja”. A interpretación de Terrace, este encadenamiento de señas no proveía mayor
información que el uso de una única seña, y que éstas cadenas eran enlazadas entre sí con “cartas múltiples” que
siempre resultaban útiles para obtener una recompensa.

Además, Terrace subrayó que las señas gestuales utilizadas eran una imitación completa o parcial de lo que
habían visto “decir” a otros en un pasado cercano. De modo que, analizados de esta manera, los resultados de los
estudios que inicialmente mostraban la posibilidad de adquisición de lenguaje por chimpancés debían ser
reinterpretados. Según Terrace, ninguno de éstos había realmente adquirido un lenguaje y, no sólo eso, ninguno sería
capaz de adquirirlo.

Por otro lado, científicos que estudiaban la adquisición de lenguaje en niños concluyeron que la imitación puede ser
realmente un método normal y efectivo por el cual los niños aprenden y afirman el uso apropiado de las palabras.

De modo que las imitaciones que realizaban los simios, que según Terrace desacreditaban la adquisición de lenguaje,
podrían haber sido parte de la forma en que se adquiere naturalmente.

Proyecto Sherman y Austin

Savage-Rumbaugh utilizó un lenguaje de símbolos en donde cada palabra estaba representada por un dibujo que no
tenía ninguna similitud con la imagen del objeto al que hacía referencia. La diferencia fundamental entre este trabajo
y los anteriores radicó en el énfasis que se le dio a la comprensión del lenguaje. En lugar de aparear un objeto con
su seña y recompensar la respuesta correcta se hizo énfasis en el aspecto comunicativo de los símbolos. Por ejemplo,
para enseñarles la palabra “llave” se les daba una caja cerrada. Así, el chimpancé aprendía la palabra relacionándola
con su utilidad y no sólo con el objeto material.

Los sujetos aprendieron un gran número de lexigramas, que usaban correctamente para comunicarse con los
cuidadores y entre sí, pero lo más destacable fue la capacidad que mostraron en la clasificación de palabras. Según
los investigadores, esto sólo era posible si los chimpancés realmente habían comprendido el significado de cada una
de las categorías.

¿Por qué Sherman y Austin eran capaces de categorizar los lexigramas? Probablemente, porque el entrenamiento
estaba basado en la comprensión; las pruebas requerían el uso coordinado de lexigramas para construir un mensaje o
información entre ellos.

Como el entrenamiento estuvo basado en la producción del lenguaje, los resultados obtenidos no responden a la
pregunta acerca de la comprensión del lenguaje. Lamentablemente, una vez que el lenguaje fue adquirido (si es que
realmente lo fue) mediante un tipo de entrenamiento, éste no puede modificarse de modo que permita contestar
nuevas preguntas.

La comprensión del lenguaje en el hombre se adquiere bastante antes que la musculatura vocal se haya desarrollado
suficientemente para controlar y permitir la producción del habla. Es escuchando que los niños comienzan a entender
y comprender el lenguaje. Recién después aparece el habla, la capacidad de producir lenguaje.

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Proyecto Kanzi

En 1990 Savage-Rumbaugh comenzó un nuevo proyecto sobre la adquisición de lenguaje, pero esta vez los monos
estudiados pertenecían a la especie Pan Paniscus, conocida como bonobo. El pequeño bonobo fue adoptado por una
hembra (a la que se le estaba enseñando a usar el teclado con lexigramas), acompañándola durante todas las
actividades del día, hasta que, a la edad de 2 años fue separado de su madre para comenzar su entrenamiento. Para
sorpresa de los entrenadores, Kanzi podía usar signos que había visto anteriormente; no necesitó entrenamiento
especial para utilizar el teclado, nombrar objetos ni para manifestar intensiones. Había aprendido mirando a los
entrenadores enseñarle a su madre.

En este trabajo, el entrenamiento estaba implícito en la forma en que los individuos que rodeaban a Kanzi se
comunicaban con él.

El nuevo enfoque del trabajo asumía que un mono, al igual que un niño, adquiriría el modo dominante de
comunicación en el que está inmerso socialmente.

Como consecuencia, a los 8 años Kanzi poseía una gran comprensión del lenguaje oral. Además, era capaz de
diferenciar entre agente, receptor y objeto y de combinar correctamente los lexigramas según reglas gramaticales.

Se demostró que los simios, de manera similar a la de los niños, podrían adquirir lenguaje si se los expone desde el
nacimiento a un ambiente donde éste es usado para coordinar actividades sociales. Esto provee de situaciones en la
que los sujetos oyen palabras y ven sus respectivos lexigramas usados en contextos variados donde cada uno sirve
para predecir eventos en un futuro cercano. Como consecuencia, las palabras adquieren significado y sirven como
símbolos para eventos y objetos no necesariamente cercanos.

Este trabajo sugiere que existiría durante la infancia, especialmente durante los primeros meses de vida, un período
sensible para la adquisición de lenguaje.

Esta postura concuerda con la de investigadores del desarrollo infantil que sostienen que el desarrollo del lenguaje es
dependiente del desarrollo de la inteligencia, que a la vez depende del crecimiento en un ambiente apropiado.

En este trabajo, la forma de adquisición de lenguaje tuvo como consecuencia que las habilidades en la comprensión
fueran mucho más avanzadas que en la producción, una secuencia que nuevamente sigue el patrón de aprendizaje
en los niños (en contraste con los entrenamientos formales que producían el resultado atípico de mayores capacidades
en la producción que en la comprensión del lenguaje).

EPÍLOGO

El tiempo de aparición del lenguaje tiene para los especialistas implicaciones muy importantes para la naturaleza de
la mente. Si apareció tempranamente en nuestra evolución, probablemente pasó a través de muchas formas diferentes
y tuvo mayor influencia sobre la evolución de nuestro cerebro. Las múltiples adaptaciones particulares para el
lenguaje en el hombre proveen una fuerte evidencia, para algunos, de un origen antiguo para el lenguaje.

Todas las evidencias señalarían que el habla humana se desarrolló después que el lenguaje.

Parece haber una relación entre los mecanismos neurales involucrados en el control motor del habla y aquellos
responsables de la sintaxis; y que otras actividades motoras complejas, tales como las responsables de la fabricación
de herramientas, pueden haber estado involucradas en la evolución de esos mecanismos cerebrales necesarios para
el habla y la sintaxis. No obstante, las habilidades sintácticas parecen estar ligadas a la producción del habla y,
probablemente, alcanzaron su nivel actual en tiempos comparativamente recientes, con la aparición de los modernos
H. sapiens. En cambio, la habilidad para usar palabras con una sintaxis sencilla puede basarse en mecanismos
neurales que se encuentran presentes en otras especies, y que se elaboraron bastante tempranamente en la evolución
homínida. Los resultados de los estudios con simios avalarían esta visión. Particularmente, los de los últimos años
permiten diferenciar lo que es la comprensión del lenguaje de la producción del mismo, la cual puede haberse
desarrollado con posterioridad a la primera.

Generalmente se acepta que en la evolución de la mente humana actuaron 3 elementos interconectados: la expansión
del cerebro y de la inteligencia, la conciencia y el lenguaje.

El lenguaje es un medio de construir imágenes mentales.

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Gran parte de la expansión del cerebro homínido ocurrió antes que el material cultural y sus expresiones abstractas
se tornaran realmente brillantes. Esta expansión paulatina podría implicar un incremento también paulatino en la
construcción de la conciencia y del lenguaje en nuestros ancestros, más que un crecimiento casi explosivo.

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