Revista de Paleontología, 86 (4), 2012, p.

689–699
Copyright '2012, The Paleontological Society
0022-3360 / 12 / 0086-0689 $ 03.00

NUEVA TORTUGA BOTHREMIDIDA (TESTUDINES, PLEURODIRA) DEL

PALEOCENO DEL NORESTE DE COLOMBIA
EDWIN A. CADENA,1,2 JONATHAN I. BLOCH,1 Y CARLOS A. JARAMILLO3
1
Museo de Historia Natural de Florida, Dickison Hall, Gainesville, FL 32611, EE. UU. 2Universidad Estatal de Carolina del Norte, Departamento de
Ciencias Atmosféricas y Terrestres Marinas, Raleigh, NC, EE. UU., Eacadena @ ncsu.edu .; y 3Centro de Paleoecología y Arqueología Tropical, Instituto
Smithsonian de Investigaciones Tropicales, Balboa, Ancón AA, 0843-03092, Panamá

ABSTRACT—Una nueva tortuga, Puentemys mushaisaensis, de la Formación Cerrejo´n del Paleoceno medio a tardío
de Colombia, se describe en la base de un cráneo parcial y muchos caparazones y plastrones parciales o casi
completos que representan múltiples etapas ontogenéticas. Mientras que P. mushaisaensis es único en aspectos de
la morfología de su caparazón, comparte muchas características diagnósticas de ambos pleurodiranos remídidos,
incluido un contacto largo exoccipital-cuadrado, un caparazón casi circular muy bajo y redondeado, y una corteza
ósea interna más delgada que la del externo. corteza tanto en el caparazón como en el plastrón. Con una longitud
carapacial máxima de 151 cm, P. mushaisaensis es la tortuga de botsremydid más grande conocida y representa la
primera aparición de ambosremydids en el Paleógeno de los trópicos sudamericanos. Los resultados de un análisis
cladístico de ambos remídidos indican que P. mushaisaensis comparte una estrecha relación con Foxemys
mechinorum del Cretácico Tardío de Europa, lo que indica una distribución geográfica muy extendida para ambos
REMIDINOS durante el Cretácico Tardío-Paleoceno.

INTRODUCCIÓN Abreviaturas institucionales. — NCSU / P5 Universidad

B OTRAMIDIDOS ERAN los más abundantes y a nivel mundial
pleurodires generalizados (tortugas de cuello lateral) desde
el Cretácico Inferior (Albiano) hasta el Paleógeno. Se han
recuperado de sedimentos depositados en ambientes de agua
dulce y costeros salobres de América del Norte y del Sur,
Europa, África e India. Tras la publicación de una amplia
descripción general de la morfología, evolución y filogenia de
ambos remídidos (Gaffney et al., 2006), los estudios más
recientes incluyen: descripciones de una nueva especie,
Acleistochelys maliensis del Paleoceno de Malí (Gaffney et al.,
2007); una nueva descripción de Ummulisani rutgersensis del
Eoceno de Marruecos (Gaffney y Tong, 2008); una nueva
especie Kinkony chelys rogersi del Cretácico Superior de
Madagascar (Gaffney et al., 2009b); nuevo material de ambos
remídidos de la llanura costera del Golfo de América del Norte
(Gaffney et al., 2009a); y una nueva especie, Chupacabrachelys
complexus, del Cretácico de Texas (Lehman y Wick, 2010).
El registro sudamericano de ambosremídidos definitivos se
ha restringido a Cearachelys placidoi de la Formación Santana,
Ceara, Brasil, probablemente del Albiano en edad. Cearachelys
se describió a partir de cráneos y conchas completas (Gaffney
et al., 2001) y es el Bothremydid más antiguo conocido hasta
ahora. El único otro registro posible de América del Sur,
Taphrosphys olssoni Schmidt, 1931 del Eoceno de Perú, está
representado por fragmentos de concha y sus afinidades siguen
siendo inciertas (Gaffney et al., 2006). Aquí describimos la
primera tortuga botremydid sudamericana del Paleoceno medio
a tardío, de la Formación Cerrejo´n, Mina de Carbón Cerrejo´n,
Península de la Guajira, Colombia, discutimos sus
implicaciones filogenéticas y paleobiogeográficas y la variación
ontogenética de los caracteres del caparazón.
La flora y fauna recolectada de la mina de carbón Cerrejo´n
constituyen el ecosistema neotropical del Paleoceno más
completo hasta ahora conocido, incluyendo hojas, frutos,
semillas, flores, polen y esporas fósiles, y en términos de
vertebrados un predominio de reptiles: la culebra gigante.
Titanoboa cerrejonensis Head et al., 2009; los cocodrilos
Cerrejonisuchus improcerus Hastings et al., 2010 y
Acherontisuchus guajiraensis Hastings et al., 2011; las tortugas
Cerrejonemys wayuunaiki Cadena et al., 2010, Carbonemys
cofrinii Cadena et al., 2012, y el nuevo Bothremydid descrito
aquí.
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690 REVISTA DE PALEONTOLOGÍA, V. 86, NO. 4, 2012
Estatal de Carolina del Norte, Colecciones del Laboratorio de
Paleontología, Raleigh, Carolina del Norte, EE. UU.; UF /
IGM5Universidad de Florida, Florida Museo de Historia Natural
Colecciones de Paleontología de Vertebrados, Gainesville,
Florida / Museo Geológico José Royo y Gómez en el Instituto
Nacional de Investigaciones en Geociencias, Minerı´ay
Química, Bogotá´, Colombia; Museo Nacional de Historia
Natural USNM5Smithsonian, Washington, DC, EE.UU.
SISTEMÁTICA PALEONTOLOGÍA
TEstudines Batsch, 1788
PLEURODIRA Cope, 1874
BOTHREMYDIDAE Baur, 1891
BOTHREMYDINI Gaffney et al., 2006
PUENTEMYS nuevo género
Etymology.-De La Puente '' La Puente '' (nombre del pozo
más grande de la mina de carbón Cerrejo´n).
Especie tipo. — Puentemys mushaisaensis nueva especie.
Diagnóstico. — En cuanto al tipo y única especie conocida.
Discusión. — Puentemys mushaisaensis n. gen. norte. sp. se
clasifica
como un remídido basado en la presencia de un contacto
cuadrado exoccipital largo (Gaffney et al., 2006); una concha
casi circular muy baja y redondeada (Lapparent de Broin,
2000); y un caparazón y plastrón con corteza ósea interna más
delgada que la corteza externa (Scheyer y Sánchez-Villagra,
2007). Además, lo clasificamos en la Tribu Bothremydini sobre
la base de la presencia de un contacto supraoccipital-cuadrado
(Gaffney et al., 2006).
PUENTEMYS MUSHAISAENSIS nuevas especies.
Diagnóstico de— Se diferencia de todos los demás dos
remídidos en que tienen escamas pectorales más cortas que
las escamas humeral, abdominal y femoral en la línea media
del plastrón; muesca medial pequeña y muy poco profunda en
el margen anterior de la nuca; vertebral 1 mucho más ancha
que las demás; cicatriz de contrafuerte axilar orientada a más
de 60u con respecto al margen posterior de la costal 1; y
prezigapofisis cortas, anchas y redondeadas en las primeras
vértebras torácicas.
Etimología. — De Mushaisa (nombre del pueblo base de la
mina de carbón Cerrejo´n), y también palabra usada por los
indígenas Wayuu locales para designar 'tierra de carbón'.
 FIGURA 1-1, mapa de Colombia que muestra la localidad de la mina de carbón Cerrejo´n; 2, columna estratigráfica de la Formación Cerrejo´n del
Paleoceno medio-tardío con flechas que indican los cuatro horizontes donde se encuentra Puentemys mushaisaensis; 3, paleo-reconstrucción de
plataformas continentales para el Paleoceno (60 Ma), que indica la ubicación del sistema de planicie deltaico-costera de Cerrejo´n cerca de la vía
marítima que conecta el Atlántico con el Océano Pacífico; reconstrucción descargada de la base de datos de paleobiología el 10 de agosto de 2011; 4,
reconstrucción de P. mushaisaensis y comparación a escala con un cuerpo humano de 2 m.

Holotipo. — UF / IGM 50 (Fig. 1.4 reconstrucción, Fig. 2.1–
2.4), caparazón completo e hioplastrón. Pozo La Puente, Mina
de Carbón Cerrejo´n, Península de La Guajira, Colombia (N
11u089300, W 72u339200) (Fig. 1.1).
Ocurrencia. — Capa arcillita subyacente a las Velas de
Carbón 40, 85, 90 y 115, segmentos inferior y medio de la
Formación Cerrejo´n (Fig. 1.2); Paleoceno medio-tardío (58-60
Ma) (Fig. 1.3) basado en correlaciones usando polen y esporas
(Jaramillo et al., 2007)
Material referido. — UF / IGM 51 (Fig. 3.1-3.8) porción
posterior del cráneo . UF / IGM 52 (fig. 4.1–4.2), un plastrón
completo. UF / IGM 53, porción izquierda del caparazón y
plastrón completo. UF / IGM 54 (fig. 4.3-4.6), un caparazón casi
completo, con la nuca parcial, periférico izquierdo 2 y periférico
derecho 2-3 conservados, más el plastrón completo UF / IGM
55, porción anterior del caparazón y anterior derecho lóbulo
plastral. UF / IGM 56 (fig. 4.7-4.9), un caparazón casi completo,
que conserva los periféricos nucal e izquierdo 1, 2, 5, 6, y la
porción anterior del plastrón, faltan los costales 4, neural 4,
costal derecho 1, y el resto de periféricos.
UF / IGM 57, un plastrón completo. UF / IGM 58, porción
anterior del caparazón con nucal y periféricos 1 conservados,
más el lóbulo plastral anterior. UF / IGM 57, caparazón parcial.
UF / IGM 61, caparazón completo. UF / IGM 60, caparazón
parcialmente completo y lóbulo plastral anterior. UF / IGM 62,
caparazón casi completo. UF / IGM 64, plastrón completo. UF /
IGM 64 (Fig. 4.10, 4.11), lóbulo plastral posterior. Consulte la
Tabla 1 para conocer las medidas. Los estadios ontogenéticos
se definieron de acuerdo con los siguientes rangos: cría (# 15
cm), juvenil (15-50 cm), adulto ($ 50 cm).
Observaciones. — Puentemys mushaisaensis n. gen. norte.
sp. se identifica como un ambosremydid por 1) contacto largo
exoccipital-cuadrado (Gaffney et al., 2006); 2) concha casi
circular muy baja y redondeada (Lapparent de Broin, 2000); y 3)
caparazón y plastrón con corteza ósea interna más delgada que
la corteza externa (Scheyer y Sánchez-Villagra, 2007).
Puentemys mushaisaensis pertenece a la tribu Bothremydini
basándose en la presencia de un contacto supraoccipital-
cuadrante (Gaffney et al., 2006). Se parece a Foxemys
mechinorum Tong et al., 1998 y Polysternon provinciale
Matheron, 1896 en tener un gran

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CADENA ET AL . — TORTUGA BOTREMIDIDA PALEOCENO DE COLOMBIA 691
 FIGURA 2 — Holotipo de Puentemys mushaisaensis (UF / IGM 50), concha articulada. 1, 2, vista dorsal del caparazón; 3, vista ventral del caparazón; 4,
caparazón articulado e hyoplastra in situ en la capa arcillita subyacente a la veta de carbón 90, tajo La Puente, Formación Cerrejo´n. Abreviaturas:
c5costal; m5marginal; n5nuchal; p5peripheral; pl5pleural; py5pygal; sp5suprapygal; v5vertebral.

entoplastrón en forma de diamante con su punta posterior que que incluye tanto las cámaras óticas (aplastadas y mal
alcanza el nivel del puente caparazón-plastrón y una cicatriz conservadas) como la
inguinal corta, ligeramente más ancha lateralmente, poco región basofenoidal-bassiocipital (UF / IGM 51). Si bien este
profunda y ubicada en la esquina posterolateral de la costal 5. espécimen se encontró a unos tres metros del holotipo (UF /
Comparte con F. mechinorum una 1 vertebral casi pentagonal IGM 50) en la misma capa de arcillas, sugiriendo al menos la
de forma, que alcanza la esquina posteromedial del periférico 2, posibilidad de que pudieran pertenecer al mismo individuo
una cicatriz axilar poco profunda más ancha (aunque con considerable transporte), se catalogan por
posteromedialmente que anterolateralmente, localizada separado para reflejar incertidumbre con respecto a esta
lateralmente en la parte media de la costal 1, y una cicatriz asociación.
isquiática de forma triangular con su punta posterior colocada El hueso supraoccipital se extiende lateralmente y alcanza el
muy anterior a la escotadura anal. cuadrado, como en todos los otros dos remídidos (Fig. 3.1, 3.2)
excepto Taphrosphyini (Gaffney et al., 2006). El foramen
DESCRIPCIÓN Y COMPARACIONES stapedio temporale es visible en el lado izquierdo, ubicado entre
Cráneo. — Se ha recuperado un único espécimen el cuadrado y el proótico. Hay un proceso paraoccipital
fragmentario que conserva aspectos de la morfología craneal incipiente del opistótico izquierdo pero termina muy por delante
del escamoso.

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692 REVISTA DE PALEONTOLOGÍA, V. 86, NO. 4, 2012

FIGURA 3 — Porción posterior del cráneo de Puentemys mushaisaensis (UF / IGM 51). 1, 2, vista ventral; 3, 4, vista dorsal; 5, 6, vista anterior; 7, 8, vista
posterior. Abreviaturas: bo5basioccipital; bs5basisphenoid; ex5exoccipital; fm5foramen magnum; fst5foramen stapedio temporale; op5opisthotic;
pr5prootic; qu5quadrate; so5supraoccipital; sq5squamosal.

Se conserva la porción más posterior de la basefenoides, Caparazón. — El caparazón es liso, sin decoración en la
que muestra sus contactos con el cuadrado lateralmente y el superficie en el holotipo y en todos los especímenes referidos
basioccipital posteriormente. En el lado derecho, el exoccipital de Puentemys mushaisaensis. El hueso nucal tiene forma
está en contacto con el cuadrado (Fig. 3.3, 3.4), como en todos pentagonal, un poco más largo que ancho, y el borde anterior
los otros dos remídidos (Gaffney et al., 2006). es recto como en Foxemys mechinorum, Cearachelys placidoi y
Concha. — El caparazón y el plastrón de Puentemys mushai Kurmademys kallamedensis Gaffney, 2001. Hay una pequeña
saensis son casi idénticos en tamaño, con los márgenes muesca en forma de V en la nuca medial ( Fig. 4.12), que no
anterior y posterior del plastrón alcanzando el mismo nivel de implica una ensenada del área nucal como en Polysternon
los márgenes del caparazón, y todos los caracteres provinciale, Rosasia soutoi Carrington da Costa, 1940, y
diagnósticos están presentes en las diferentes etapas Chedighaii barberi Schmidt, 1940. El nucal
ontogenéticas. La redondez del caparazón es el único carácter
que muestra variación ontogenética, desde ligeramente
alargado en crías (UF / IGM 60)
y juveniles (UF / IGM 56, UF / IGM 53) hasta esférico en R
adultos (UF / IGM 50).
FIGURA 4 — Puentemys mushaisaensis especímenes juveniles y adultos. 1, 2, UF / IGM 53, plastrón completo de un espécimen juvenil en vista ventral,
encontrado en la capa de arcillas subyacentes a la veta de carbón 85; 3, UF / IGM 54, caparazón de un espécimen adulto de P. mushaisaensis en vista
ventral, escala de 10 cm; 4, UF / IGM 54, caparazón en vista dorsal; 5, UF / IGM 54, plastrón en vista ventral, encontrado articulado con el caparazón
mostrado en 3 y 4; 6, reconstrucción del caparazón de Puentemys mushaisaensis basada en los especímenes UF / IGM 51 y UF / IGM 54; 7, 8, UF / IGM
62, caparazón de un espécimen adulto en vista ventral; 9, UF / IGM 62, caparazón en vista dorsal; 10, 11, UF / IGM 64, xiphiplastra de un ejemplar juvenil
en vista dorsal; 12, UF / IGM 52, hueso nucal aislado que muestra claramente la muesca marginal nucal poco profunda. La escala aplica solo para 3.
Abreviaturas: abd5abdominal; an5anal; cicatriz de contrafuerte axilar; en5entoplastron; ep5epiplastron; fem5femoral; gul5gular; hum5humeral;
hyo5hyoplastron; hyp5hypoplastron; cicatriz ils5ilium; cicatriz ins5inguinal; int5intergular; cicatriz isquiaca; muesca marginal nmn5nuchal; pec5pectoral;
cicatriz ps5pubic; xi5xiphiplastron.

Journal of Paleontology pleo-86-04-09.3d 5/5/12 05:28:12 692 Cust # 11-128R1

CADENA ET AL. — TORTUGA BOTHREMYDID PALEOCENO DE COLOMBIA 693

of Paleontology pleo-86-04-09.3d 5 / 5/12 05:28:21 693 Cust # 11-128R1
694 REVISTA DE PALEONTOLOGÍA, V. 86, NO. 4, 2012,
la muesca medial es un carácter ontogenéticamente
conservador en P. mushaisaensis, presente en crías (UF / IGM
60, UF / IGM 59), juveniles (UF / IGM 56, UF / IGM 53) y
adultos (UF / IGM 62). , UF / IGM 55, UF / IGM 50, UF / IGM
54, UF / IGM 58).
La serie neural incluye siete huesos en la mayoría de los
ejemplares de Puentemys mushaisaensis, excepto en UF / IGM
60 y UF / IGM 59, que tienen seis. La presencia de seis o siete
neurales es común para ambos remídidos excepto C. placidoi,
que tiene ocho. El neural 1 en P. mushaisaensis es
subrectangular, mucho más largo que ancho, y en contacto
Journal
lateral exclusivo con el costal 1, como en todos los demás
remídidos y podocnemididos, excepto C. placidoi, que tiene un
neural hexagonal 1, y contacto lateral con los costales 1 y 1. 2.
Los nervios 2 a 5 o 6 en P. mushaisaensis son de forma
hexagonal, un poco más largos que anchos (Figs. 2.2, 4.6). El
último hueso neural (6 o 7 dependiendo del número total de
neurales) es siempre de forma pentagonal, como en todos los
demás tanto remídidos como podocnemidos.
Ocho pares de huesos costales, once pares de periféricos,
un solo suprapágalo y un solo pygal constituyen el resto de los
huesos del caparazón de Puentemys mushaisaensis. El costal
1 es más largo que el costal 2, y los dos pares costales más
posteriores se contactan medialmente, asemejándose a todos
los otros dos remídidos, excepto C. placidoi, que tiene una
serie neural continua desde nucal hasta suprapágalo, evitando
un contacto medial entre costales. Una serie neural continua,
también es la condición presente en el podocnemidido
Stupendemys geografus Wood, 1976 y Pelomedusoides
incertae sedis Taxón A, (Cadena et al., 2012)
Si bien la escala cervical está ausente como en todos los
demás pelomedu soides, esta condición es no es exclusivo de
este grupo (Gaffney et al., 2011; Lapparent de Broin, 2000). La
vertebral 1 tiene forma casi pentagonal y alcanza la esquina
posteromedial de la periférica 2 en todos los caparazones
conocidos de P. mushaisaensis, lo que indica que se trata de
otro carácter ontogenéticamente conservador (figs. 2.2, 4.6). La
condición de vertebral 1 que llega a la periférica 2 también está
presente en F. mechinorum. En todos los demás
pelomedusoides, la vertebral 1 solo alcanza la periférica 1,
alcanzando ocasionalmente el contacto sutural entre las
periféricas 1 y 2. Además, la vertebral 1 es más ancha que la
vertebral 2 en P. mushaisaensis, una condición también
compartida por Po. provinciale y Elochelys convenarum Laurent
et al., 2002 dentro de ambos remídidos. En F. mechinorum y K.
kallamedensis la vertebral 1 es tan ancha como la vertebral 2 y
en todos los demás dos remídidos la vertebral 1 es más
estrecha que la vertebral 2.
En vista ventral del caparazón (Figs. 2.3, 4.3, 4.7, 4.8), la
posición y la forma de las cicatrices axilares, inguinales e
ilíacas, así como las series de vértebras torácicas y sacras
están bien conservadas (UF / IGM 62, UF / IGM 54, UF / IGM
53, UF / IGM 56, UF / IGM 59, UF / IGM 60, UF / IGM 55).
En la superficie ventral de la costal 1 y ontogenéticamente
conservadora en todos los especímenes de Puentemys
mushaisaensis, la cicatriz axilar es poco profunda, ligeramente
elevada, ubicada alrededor de un tercio del ancho total de la
costal 1, su forma es ovalada, alargada, ligeramente más ancha
posteromedialmente que anterolateralmente. y se proyecta
lateralmente hacia la parte medial del periférico 3, similar a F.
mechinorum. En Po. provinciale la cicatriz axilar es ligeramente
más angosta posteromedialmente que anterolateralmente, en
K. kallamedensis es extremadamente angosta y en Ch. barberi,
Taphrosphys sulcatus Leidy, 1856, y Chupacabrachelys
complexus se coloca más cerca del margen posterior de la
costal 1 y su proyección lateral está en el contacto sutural entre
los periféricos 3 y 4. Araiochelys hirayamai Gaffney et al., 2006
tiene una cicatriz axilar más medialmente avanzado dentro de
la costal 1, más cerca de su margen posterior y mucho más
ancho posteromedialmente que anterolateralmente. La forma y
posición
de la cicatriz axilar en C. placidoi, R. soutoi y Elochelys spp. es
desconocido.
La cicatriz inguinal en Puentemys mushaisaensis también es
ontogenéticamente conservadora en forma y posición, siendo
baja, poco profunda y ubicada en el margen posterolateral
costal 5, y ligeramente proyectada medialmente como en F.
mechinorum y Po. provinciale. En todos los otros dos
remídidos, la cicatriz inguinal es mucho más larga, más
estrecha y está más anterolateralmente colocada en la costa 5.
La cicatriz inguinal es desconocida para C. placidoi, R. soutoi y
Elochelys spp.
Journal of Paleontology pleo-86-04-09.3d 5/5/12 05:28 : 34 694 Cust # 11-128R1
CADENA ET al.-Paleoceno BOTHREMYDID TORTUGA de Colombia 695
Tabla 1-Measurements (en cm) para 12 muestras de puentemys mushaisaensis. Abreviaturas: 15UF / IGM 62; 25UF / IGM 53; 35UF / IGM 52; 45UF / IGM
54; 55UF / IGM 55; 65UF / IGM 56; 75UF / IGM 57; 85UF / IGM 58; 95UF / IGM 64; 105UF / IGM 59; 115UF / IGM 60; 125 UF / IGM 50; L5length como
se conserva; Le5 longitud total estimada; W5width como se conserva; We5total estimado ancho; –5no medido.
Medidas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Caparazón
L 118 82 - 112 45 64 - 70 - 25 36151 W 103 39 - 85 65 45 - 55 - 18 16135 Le 118 82 - 120 105 80 - 120 - 30 45141 We 108 65 - 105 95 58 - 85 -
35135 Plastrón
L - 76 58105 - - 64 - - - - - W - 48 35 75 - - 45 - 40 - 28126 Le - 76 58105 97 72 64107 62 - 38135 We - 52 35 75 68 51 48 73 48 -
28126 mechinorum y Po. provinciale. En U. rutgersensis, el entoplastrón también es grande, pero no alcanza el nivel del
La cicatriz ilíaca en Puentemys mushaisaensis es de forma
casi triangular y está colocada en la superficie ventral del costal
8, llegando casi a la porción posteromedial del costal 7 y una
pequeña parte de la porción anteromedial del suprapágalo,
como en Po. provinciale, Ch. barberi, Chu. complexus y K.
kallamedensis. La condición es desconocida para los otros dos
remídidos.
La vértebra torácica 1, que se ve claramente en UF / IGM 62,
se coloca debajo del neural 1 y está fuertemente suturada
lateralmente a la costilla torácica 1. Tiene fisis prezigapógenas
cortas, anchas y redondeadas. Si bien esta condición es
desconocida para otros dos remiados, en todos los
podocnemidos existentes las prezigapófisis de la vértebra
torácica 1 son más largas, más delgadas y con una punta final
más aguda.
Plastrón. — El lóbulo plastral anterior de Puentemys mush
aisaensis (Fig. 4.1, 4.2, 4.5) es corto y ancho en la base, con el
margen anterior casi recto como en F. mechinorum. En todos
los demás Bothremydids, el lóbulo plastral anterior es mucho
más corto, excepto en C. placidoi, que tiene un lóbulo anterior
más largo que alcanza el mismo nivel que el margen anterior
del caparazón. El lóbulo plastral posterior de P. mushaisaensis
es más corto que la longitud total del puente, con márgenes
laterales casi convexos como en P. provinciale. La muesca anal
de P. mushaisaensis es ancha con una forma de V abierta
como en F. mechinorum, cap. barberi, C. placidoi, Chu.
complexus y Elochelys spp. En Po está presente una muesca
anal mucho más estrecha. provinciale, en Taphrosphys spp.
hay una muesca anal en forma de U muy ancha, y en A.
hirayamai una muesca anal muy profunda. En K.
kallamedensis, la muesca anal tiene un margen medial
particularmente recto.
En vista dorsal, las cicatrices isquiáticas y púbicas son
claramente visibles (UF / IGM 52, UF / IGM 64, UF / IGM 54)
(fig. 4.10, 4.11). La cicatriz isquiática es alargada y de forma
triangular con su margen anterior transversal y la punta
posterior termina muy por delante del punto medial de la
escotadura anal, como en F. mechinorum y R. soutoi. En
Taphrosphys spp. la cicatriz isquiática es de forma casi circular
y casi toca los márgenes mediales de la muesca anal; en todos
los demás ambos remídidos, la cicatriz isquiática se coloca muy
cerca o al mismo nivel que el punto medial de la muesca anal.
En Ummulisani rutgersensis (Gaffney et al., 2006) la cicatriz
isquiática también es de forma circular, pero más grande que la
de Taphrosphys spp. y separados de los márgenes de la
muesca anal medial. La cicatriz púbica de P. mushaisaensis es
alargada, de forma ovalada, ubicada muy cerca del contacto
medial entre la xiphiplastra como en F. mechinorum y P.
provinciale. En A. hirayamai, Chu. complexus y Ch. barberi, la
cicatriz púbica es más estrecha, más orientada
longitudinalmente y más lateralmente colocada sobre el
xiphiplastrón. Una cicatriz púbica muy estrecha y muy larga es
característica de Taphrosphys spp. y U. rutgersensis. La cicatriz
isquiática es desconocida para C. placidoi y Elochelys spp.
Los surcos de los escudos y las suturas de los huesos del
plastrón se conservan mejor en UF / IGM 53, UF / IGM 54, UF /
IGM 60 y UF / IGM 55 (fig. 4.1, 4.2). El entoplastrón es grande,
en forma de diamante, ligeramente más ancho que largo, y su
esquina posterior alcanza el nivel del puente caparazón-
plastrón como en F.
24
puente. En todos los demás Bothremydids, el entoplastrón es
más pequeño, ligeramente más ancho que largo y está ubicado
anterior al nivel del puente. Un entoplastrón mucho más largo
que ancho es característico de Chu. complexus. El
mesoplastrón está posicionado lateralmente, de forma
hexagonal con márgenes redondeados como en todas las
demás tortugas podocnemidoideas (podocnemidas y humeropectoral cruza la línea media del entoplastrón y continúa
ambasremididas).
La escala intergular es pentagonal y de forma alargada, más
ancha anteriormente, separando completamente las gulares y
cubriendo la esquina anterior del entoplastrón como en F.
mechinorum, Po. provinciale, Ch. barberi y R. soutoi. En C.
placidoi y Elochelys spp. el intergular alcanza el punto central
del entoplastrón, mientras que en Taphrosphys spp. cubre más
del 50% del entoplastrón, y en U. rutgersensis cubre la longitud
total del entoplastrón, alcanzando el punto de sutura entre
entoplastrón e hyoplastra. En Taphrosphys spp. U. rutgersensis
y Elochelys spp. el intergular separa completamente las
escamas humerales. El intergular es desconocido para K.
kallamedensis, Chu. complexus y A. hirayamai. Las escamas
gulares en P. mushaisaensis son de forma triangular, ubicadas
anterior al margen anterolateral del entoplastrón como en F.
mechinorum, C. placidoi, Po. provinciale, R. soutoi, Cap. barberi
y Elochelys spp. En
Taphrosphys spp. las gulares alcanzan la sutura entoplastrón-
epiplastra y cruzan el margen anterolateral del entoplastrón en
U. rutgersensis. El surco humeropectoral en P. mush aisaensis
cruza el entoplastrón en su esquina posterior y continúa
lateralmente sin cruzar la sutura epiplastral-hioplastral, como en
el cap. barberi, Taphrosphys spp. y U. rutgersen sis. El surco
lateralmente sobre la sutura del epiplastrón hioplastrón o
ligeramente anterior a ésta en F. mechinorum, Elochelys spp. y
Po. provinciale, mientras que en C. placidoi y R. soutoi el surco
toca ligeramente la esquina posterior del entoplastrón y
continúa lateralmente paralelo a la sutura epiplastrón-
hioplastrón, pero nunca pasa por encima de ésta. El surco
pectoroabdominal no cruza el mesoplastrón y sólo hace un
ligero contacto en su margen anterior en UF / IGM 60 y UF /
IGM 55. Una condición similar está presente en F. mechinorum,
Po. provinciale, Taphrosphys spp. y Elochelys spp. El surco es
más anterior al mesoplastrón en K. kallamedensis y A.
hirayamai. En P. mushaisaensis (UF / IGM 63), C. placidoi, R.
soutoi, Ch. barberi y U. rutgersensis el surco pectoroabdominal
cruza el margen anterior del mesoplastrón. Las escamas
pectorales de P. muhsaisaensis son más cortas que las
humerales, abdominales y femorales en la línea media del
plastrón, a

FIGURA 5 — Histología ósea de Puentemys mushaisaensis y otros ambos remídidos. 1, 2, UF / IGM 65, sección fina como un hueso de un 4 neural de
un espécimen adulto de P. mushaisaensis; 3, 4, NCSU / P 001, sección fina como un hueso de un 4 neural de un Bothremydini del Cretácico Superior de
Carolina del Norte; 5, 6, UF / IGM 66, hioplastrón izquierdo de un espécimen adulto de P. mushaisaensis en sección transversal; 7, 8, USNM 357125,
hioplastrón izquierdo de Taphrosphys sp. en sección transversal; 9, 10, NCSU / P 002, hyoplastron izquierdo de un espécimen adulto de Bothremydini del
Cretácico Superior de Carolina del Norte.

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696 REVISTA DE PALEONTOLOGÍA, V. 86, NO. 4, 2012
 Journal

of Paleontology pleo-86-04-09.3d 5/5/12 05:28:39 696 Cust # 11-128R1

CADENA ET AL. — TORTUGA BOTREMIDIDA PALEOCENO DE COLOMBIA 697
 FIGURA 7 — Mapa que muestra la distribución de Cretácico (círculos) y Cenozoico (triángulos) ambos remídidos. Los datos de distribución se
descargaron de la Base de datos de paleobiología el 10 de agosto de 2011, utilizando el nombre de grupo 'Bothremydidae' y los siguientes parámetros:
intervalos de tiempo5 Cretáceo y Cenozoico fusionados en un solo mapa.

condición única entre ambos remídidos. En K. kallamedensis, r

C. placidoi, F. mechinorum, Po. provinciale, R. soutoi y
Elochelys spp. los humerales, pectorales y abdominales tienen
una longitud medial similar. A. hirayamai, B. barberi,
Taphrosphys spp. Y U. rutgersensis tienen escamas
abdominales mucho más cortas que las pectorales y femorales.
El surco abdominofemoral en P. mushaisaensis es recto y
termina lateralmente en la escotadura del puente hipoplastral.
El femoroanal es ligeramente convexo como en F. mechinorum
y Po. provinciale; en otros dos remy dids, el surco tiende a ser
recto.
BONE HISTOLOGÍA
Dos secciones finas de hueso se crean a partir de trozos de
caparazón y plastrón de puentemys mushaisaensis: a
hyoplastron derecha (UF / IGM 65) y un neural 4 (UF / IGM 66).
También se incluyó para comparación una sección delgada
adicional de un 4 neural (NCSU / P 001) de una botremidina del
Cretácico Superior de Carolina del Norte (Gaffney et al.,
2009a). Los procedimientos siguen los descritos por
(Schweitzer et al., 2008), resumidos brevemente aquí: el hueso
se incrustó en resina Silmar (SurfSource, EE. UU.), Se
seccionó en portaobjetos de 1,5 mm, se rectificó hasta un
espesor de 60-80mm, se pulió, y examinado con un
microscopio biológico Zeiss Axioskop 2 plus y un microscopio
de polarización petrográfico Zeiss Axioskop 40. Las imágenes
se tomaron utilizando el paquete de software Axiovision (vers.
4.7).
En las tres secciones delgadas de hueso estudiadas, la
cortical interna tiene un grosor extremadamente reducido en
comparación con la cortical externa (fig. 5.1-5.6); este es
también el patrón observado en un fragmento de hioplastrón de
Taphrosphys sp. (USNM 357125) (Fig. 5.7, 5.8), y en un
hioplastrón izquierdo de un espécimen adulto de Bothremydini
del Cretácico Superior de Carolina del Norte, NCSU / P 002
(Fig. 5.9, 5.10). (Scheyer y Sanchez-Villagra, 2007) definieron
el grosor reducido de la corteza interna de los elementos de la
cáscara como una sinapomorfia potencial para Bothremydidae,
lo que respalda aún más nuestra clasificación de Puentemys
mushaisaensis como Bothremydid.
ANÁLISIS FILOGENÉTICObasado
Se realizó un análisis cladístico en una matriz de taxón-
carácteren el publicado por Gaffney et al. (2006). Agregamos
Puentemys mushaisaensis y agregamos cinco nuevos
caracteres (Apéndice 1). También agregamos Notoemys
zapatocaensis (Cadena y Gaffney, 2005) y CNRST-SUNY 199
para modificar codificaciones anteriores para Acleistochelys
maliensis (Gaffney et al., 2007). En total, el análisis incluyó 180
caracteres morfológicos codificados para 60 taxones (ver
archivo Nexus, material complementario en línea). Todos los
personajes fueron igualmente ponderados y desordenados. Los
caracteres multiestatales se trataron como polimórficos.
Bothremydidae se definió como el endogrupo, incluidos todos
los taxones analizados y mostrados en Gaffney et al. (2006;
figura 292).

FIGURA 6 — Cladograma que muestra las relaciones filogenéticas entre Puentemys mushaisaensis y bothremydids. 1, el cladograma más parsimonioso
del conjunto de datos del Material complementario 01, solo se incluyen los taxones de concha de cráneo, como en el cladograma de (Gaffney et al., 2006;
fig. 288); Puentemys mushaisaensis se coloca dentro de la Tribu Bothremydini, Subtribe Foxemydina, como taxón hermano de Foxemys mechinorum; 2,
cladograma de consenso estricto de los seis árboles más parsimoniosos, incluidos nueve taxones de solo concha indicados con un asterisco (*); el lugar
de P. mushaisaensis se mantiene como en el cladograma que se muestra en 1. Los valores de soporte de Bootstrap (número de la izquierda antes del
guión) y los índices de desintegración de Bremer (números de la derecha después del guión) se indican encima de la rama a la que pertenecen.

Revista de Paleontología pleo-86-04-09.3d 5/5/12 05:28:48 697 Cust # 11-128R1

698 REVISTA DE PALEONTOLOGÍA, V. 86, NO. 4, 2012

El análisis se realizó en PAUP 4.0b10 (Swofford, 2002) usando tropics of South America, culminating in maximum size of
búsqueda heurística, 10,000 réplicas, opción de intercambio de 90 cm total midline shell length for the largest extant
rama TBR. Los valores de Bootstrap se calcularon a partir de podocnemidid, Podocnemis expansa from the Amazon and
100 réplicas utilizando la misma configuración que la búsqueda Orinoco basins.
principal, y se obtuvieron índices de Decay (Bremer) para
estimar el apoyo estadístico para los nodos utilizando ACKNOWLEDGMENTS
MacClade v. 4.05 (Maddison y Maddison, 2002) y en PAUP Funding for this project came from the Smithsonian
4.0b10 (Swofford , 2002). Se exploraron las longitudes de los Paleobiology Endowment Fund, the Florida Museum of Natural
árboles para hipótesis filogenéticas alternativas utilizando History, National Science Foundation grant DEB 0733725,
Mesquite v. 2.74 (Maddison y Maddison, 2010). Florida Museum of Natural History Miss Lucy Dickinson
A first analysis was run including all 180 characters, but Fellowship, the Fondo para la Investigacio´n de Ciencia y
excluding all shell-only taxa (marked with asterisk in online Tecnologı´a del Banco de la Repu´blica de Colombia, the
supplementary material), similar to the analysis shown in Unrestricted Endowments Smithsonian Institution Grants, and
Gaffney et al. (2006; fig. 288). A single most parsimonious tree Carbones del Cerrejo´n LLC. We thank L Teicher, F. Chavez, C.
was obtained (Fig. 6.1), with a tree length of 523 steps, Montes, G. Hernandez and the geology team at Cerrejo´n SA
consistency index of 0.721, retention index of 0.821, rescaled for logistical support during fieldwork. Thanks for access to
consistency index of 0.592, and homoplasy index of 0.547. The collections go to V. Schneider (North Carolina Museum of
topology of this cladogram is similar to the result obtained by Natural History), J. Jacobs (Smithsonian National Museum of
Gaffney et al. (2006), plus the inclusion of Puentemys Natural History). Special thanks go to J. Arenas, F. Herrera, A.
mushaisaensis, which is placed in the Tribe Bothremydini, Hastings, A. Rincon, S. Moron, L, Meza, I. Gutierrez, G.
Subtribe Foxemydina, and as sister taxon of Foxemys Bayona, S. Wing, the Colombian Petroleum Institute-Ecopetrol
mechinorum. A second analysis was run including all 180 SA, Smithsonian Tropical Research Insti tute, and the Florida
characters and the addition of nine shell-only taxa, as in Museum of Natural History.
Gaffney et al. (2006; fig. 292). Six most parsimonious trees
were obtained, with a consensus tree shown in Figure 6.2 and REFERENCES
the following statistics: tree length 1320 steps, consis tency BATSCH, AJ 1788. Versuch einter Anleitung, zur Kinntniss und Geschichte
der Thiere und Mineralien, Jena, 528 p.
index 0.687, retention index 0.807, rescaled consistency index BAUR , G. 1891. Notes on some little know American Fossil Tortoises.
0.554, and homoplasy index 0.570. In contrast to the result Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 43:411–
obtained by Gaffney et al. (2006), Chelidae, Pelome dusidae, 430.
Araipemys barretoi, and Dortoka vasconica are placed in an CADENA, EA, JI BLOCH, AND CA JARAMILLO. 2010. New Podocnemidid Turtle
unresolved polytomy at the base of Eupleur odira. Puentemys (Testudines: Pleurodira) from the middle–upper Paleocene of South
America. Journal of Vertebrate Paleontology, 30:367–382.
mushaisaensis retains the same position in the cladogram as CADENA, EA AND ES GAFFNEY. 2005. Notoemys zapatocaensis, a new side-
for the first analysis, and Elochelys perfecta and Elochelys necked turtle (Pleurodira:Platychelyidae) from the Early Creta ceous of
convenarum are included in the Subtribe Foxemydina. Colombia. American Museum Novitates, 3470:1–19.
CADENA, EA, DT KSEPKA, CA JARAMILLO, AND JI BLOCH. 2012. New
DISCUSSION pelomedusoid turtles (Testudines, Panpleurodira) from the late
Palaeocene Cerrejo´n Formation of Colombia and implications for
The middle–late Paleocene occurrence of Puentemys mush phylogeny and body size evolution. Journal of Systematics Palaeontol
aisaensis constitutes the first record of bothremydids in the ogy, in press.
tropics of South America (Fig. 7), supporting once again the CARRINGTON DA COSTA, J. 1940. Um novo quelonio fossil. Commu nicacoes
dos Servicios Geologicos de Portugal, 21:107–125. COPE, E. 1874. On the
wide- spread distribution of bothremydids during the Paleo limits and relations of the Raniformes. Proceedings of the Academy of
gene, particularly members of Tribe Bothremydini previously Natural Sciences, 16:181–183.
mentioned by Gaffney et al. (2006). Although, independently GAFFNEY, ES 2001. Kurmademys, a new side-necked turtle (Pelomedu
acquired in different clades of Testudines, a bone histology soides: Bothremydidae) from the late Cretaceous of India. American
pattern of an internal cortex extremely reduced in comparison Museum Novitates, 3321:1–16.
GAFFNEY, ES, DD CAMPOS, AND R. HIRAYAMA. 2001. Cearachelys, a new
with the external cortex is a unique feature of bothremydids side-necked turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early
among Pelomedusoides. Similarities between P. mushaisaensis Cretaceous of Brazil. American Museum Novitates, 3319:1–25.
and the Paleogene European bothremydinids indicate that this GAFFNEY, ES, GE HOOKS, AND VP SCHNEIDER. 2009a. New Material of North
clade of bothremydids was able to disperse long distances American Side-Necked Turtles (Pleurodira: Bothre mydidae). American
Museum Novitates, 3655:1–26.
through coast lines and probably marine currents through the GAFFNEY, ES, DW KRAUSE, AND IS ZALMOUT. 2009b. Kinkonychelys, A New
Atlantic Ocean. Side-Necked Turtle (Pelomedusoides: Bothre mydidae) from the Late
Puentemys mushaisaensis is the largest bothremydid ever Cretaceous of Madagascar. American Museum Novitates, 3662:1–25.
found. This species and two others also from the Cerrejo´n GAFFNEY, ES, PA MEYLAN, RC WOOD, E. SIMONS, AND DD CAMPOS. 2011.
Formation, Carbonemys cofrinii and Pelomedusoides Taxon A Evolution of the Side-Necked Turtles: The Family Podocnemididae.
Bulletin of the American Museum of Natural History, 350:1–237.
(Cadena et al., 2012), are the largest Paleogene turtles known. GAFFNEY, ES, E. ROBERTS, F. SISSOKO, ML BOUARE, L. TAPANILA, AND MA
Although large body size in bothremydids and podocnemidids O'LEARY. 2007. Acleistochelys, a new side-necked turtle
was phylogenetically independently acquired, it appeared (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Paleocene of Mali. Amer ican
contemporaneously in both groups during the Late Creta Museum Novitates, 3549:1–24.
GAFFNEY, ES AND H. TONG. 2008. Redescription of the skull of Ummulisani
ceous–Paleogene, potentially persisting in podocnemidids until rutgersensis Gaffney, Tong, and Meylan, 2006, a bothre mydid side-
the late Miocene–Pliocene with Stupendemys geographicus and necked turtle from the eocene of Morocco. American Museum Novitates,
the large skulls of Caninemys tridentata (Meylan et al., 2009) 3615:1–20.
and Podocnemis bassleri (Williams, 1956). Despite fluctuations GAFFNEY, ES, HY TONG, AND PA MEYLAN. 2006. Evolution of the side-necked
turtles: the families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae.
in climate (Liu et al., 2009; Zachos et al., 2008; Zachos et al., Bulletin of the American Museum of Natural History, 300:1–700.
2001), large pelomedusoid turtles have a long history in the

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CADENA ET AL.—PALEOCENE BOTHREMYDID TURTLE FROM COLOMBIA 699

HASTINGS, AK, JI BLOCH, EA CADENA, AND CA JARAMILLO. 2010. A New Small new-world Dyrosauridae. Palaeontology, 54: 1095–1116.
Short-Snouted Dyrosaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the HEAD, JJ, JI BLOCH, AK HASTINGS, JR BOURQUE, EA CADENA, FA HERRERA,
Paleocene of Northeastern Colombia. Journal of Vertebrate Paleontology, PD POLLY, AND CA JARAMILLO. 2009. Giant boid snake from the
30:139–162. Palaeocene neotropics reveals hotter past equatorial temperatures.
HASTINGS, AK, JI BLOCH, AND CA JARAMILLO. 2011. a new longirostrine Nature, 457:715–714.
dyrosaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Paleocene of JARAMILLO, CA, A. PARDO-TRUJILLO, M. RUEDA, V. TORRES, GJ HARRINGTON,
north-eastern Colombia: biogeographic and behav ioural implications for AND G. MORA. 2007. The palynology of the Cerrejo´n Formation (upper
 Paleocene) of northern Colombia. Palynology, 31: 153–189.
LAPPARENT DE BROIN, F. 2000. The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii,
Pleurodira), from the Early Cretaceous, Ceara State, Brasil, and its
environment. Threeballs del Museu of Geologia de Barcelona, 9:43–95.
LAURENT, Y., H. TONG, AND J. CLAUDE. 2002. New side-necked turtle
(Pleurodira: Bothremyididae) from the upper Maastrichtian of the Petites-
Pyrenees (Haute-Garonne, France). Cretaceous Research, 23:465–471.
LEHMAN, TM AND SL WICK. 2010. Chupacabrachelys complexus, n. gen. n.
sp. (Testudines: Bothremydidae), from the Aguja Formation (Campanian)
of West Texas. Journal of Vertebrate Paleontology, 30:1709–1725.
LEIDY, J. 1856. Notices of remains of exticnt turtles of New Jersey.
Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 8:303–304.
LIU, ZH, M. PAGANI, D. ZINNIKER, R. DECONTO, M. HUBER, H. BRINKHUIS, SR
SHAH, RM LECKIE, AND A. PEARSON. 2009. Global Cooling During the
Eocene-Oligocene Climate Transition. Science, 323:1187–1190.
MADDISON, DR AND WP MADDISON. 2002. MacClade 4.
MADDISON, DR AND WP MADDISON. 2010. Mesquite.
MATHERON, P. 1896. Notice sur less reptiles fossiles des depots fluvio
lacustres cretaces du bassin a lignite de Fuveau. Memoires de l'Academie
Imperiale des Sciences, Belles-letters et Arts de Marseille, 1–39.
MEYLAN, PA, ES GAFFNEY, AND DD CAMPOS. 2009. Caninemys, a New Side-
Necked Turtle (Pelomedusoides: Podocnemididae) from the Miocene of
Brazil. American Museum Novitates, 3639:1–26.
SCHEYER, TM AND MR SANCHEZ-VILLAGRA. 2007. Carapace bone histology in
the giant pleurodiran turtle Stupendemys geographicus: Phylogeny and
function. Acta Palaeontologica Polonica, 52(1):137–154.
Journal of Paleontology pleo-86-04-09.3d 5/5/12 05:28:57 699 Cust # 11-128R1
SCHMIDT, KP 1931. A fossil turtle from Peru. Field Museum of Natural
History, Geological Series, 4:251–254.
SCHMIDT, KP 1940. A new turtle of the genus Podocnemis from the
Cretaceous of Arkansas. Field Museum of Natural History, Geological
Series, 8:1–12.
SCHWEITZER, MH, T. AVCI, T. COLLIER, AND MG GOODWIN. 2008. Microscopic,
chemical and molecular methods for examining fossil preservation.
Comptes Rendus Palevol, 7:159–184.
SWOFFORD, DL 2002. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and
other methods). Sinauer Associates, Massachusetts. T ONG, H., ES GAFFNEY,
AND E. BUFFETAUT. 1998. Foxemys, a new side-necked turtle
(Bothremydidae:Pelomedusoides) from the Late Cretaceous of France.
American Museum Novitates, 3251:1–19. WILLIAMS, EE 1956. Podocnemis
bassleri, a new species of pelomedusid turtle from the Late Tertiary of Peru.
American Museum Novitates, 1782:1–10.
WOOD, RC 1976. Stupendemys geographicus, the world's largest turtle.
Breviora, 436:1–32.
ZACHOS, JC, GR DICKENS, AND RE ZEEBE. 2008. An early Cenozoic
perspective on greenhouse warming and carbon-cycle dynamics. Nature,
451:279–283.
ZACHOS, JC, NJ SHACKLETON, JS REVENAUGH, H. PALIKE, AND BP FLOWER.
2001. Climate response to orbital forcing across the Oligocene-Miocene
boundary. Science, 292:274–278.
ACCEPTED 12 MARCH 2012