desarrollan para la vida parasitaria, así como la naturaleza y dinámica
T. 1. GENERALIDADES (I)
1. CONCEPTO DE PARASITOLOGÍA
El término "Parasitología" procede etimológicamente de las
palabras griegas parásito (el que come al lado de) y de logos (tratado),
y por tanto, se refiere a la Ciencia que estudia los parásitos. Pero esta
definición, evidentemente, no hace referencia a la multitud de aspectos
que conlleva esta disciplina.
Se debe añadir que se trata de una disciplina cuyo objetivo no
se centra en el estudio de los parásitos como organismos aislados, sino
siempre en función del fenómeno biológico al que dan lugar: el
parasitismo. Es por lo que la Ecología es el marco para su estudio
dentro de las Ciencias Biológicas, al ser esta disciplina la encargada de
forma general de las relaciones recíprocas entre los seres vivos y el
medio en el que viven. Esta concepción ha sido reflejada en algunas
propuestas para definir el concepto que nos ocupa. Es el caso de las
aportadas por MARTÍNEZ FERNÁNDEZ (1971) que la define como
la rama de la Ecología que se ocupa del estudio integral del fenómeno
denominado parasitismo, o de forma más concreta, la rama de la
ecología que se ocupa del conocimiento morfológico y funcional de los
zooparásitos, de las relaciones mutuas parásito-hospedador y de los
factores ambientales que influyen sobre esta asociación
(HERNÁNDEZ-RODRÍGUEZ, 1980). La comprensión del fenómeno
del parasitismo así entendido, pasa ineludiblemente por la revisión de
una serie de aspectos como el encuadre de este fenómeno parasitario
dentro de las distintas asociaciones que se establecen entre los seres
vivos, el origen, la evolución y las adaptaciones que los parásitos
de la relación parásito-hospedador
2. RELACIONES ENTRE LOS SERES VIVOS
En el proceso evolutivo de las especies, el entorno que las
rodea ha sido un componente fundamental como solución al problema
de supervivencia, incluyendo a otros seres vivos. Se constata la
existencia de amplias y complejas relaciones entre distintos
organismos y su medio en todos los niveles de vida animal y vegetal.
Tales relaciones comportan en gran medida un nivel más o menos
elevado de asociacionismo.
Para KUHNELT (1969) las relaciones entre seres vivos y su
ambiente pueden considerarse en una triple dimensión:
a. Influencia del medio sobre los organismos (Acción).
b. Modificación del medio por acción de los organismos
(Reacción).
c. Influencia mutua de los organismos entre sí (Coacción).
A estas interacciones entre organismos vivos de un ecosistema
o coacciones, también se les denomina asociaciones biológicas, y
pueden estar referidas a individuos de una misma especie
(COACCIONES ISOESPECIFICAS u HOMOESPECIFICAS) o a
individuos de especies diferentes (COACCIONES
ANISOESPECIFICAS o HETEROESPECIFICAS). Dentro de este
último grupo puede encuadrarse el parasitismo, como relación entre
dos seres de distinta especie, aunque requiere una matización a la hora
de distinguirlo de otras coacciones anisoespecíficas.
1

Los criterios seguidos para tal diferenciación han sido variados,
y no siempre coincidentes. De ellos, debemos destacar los propuestos
por CROLL (1973), cuando al rescatar el término de Simbiología
creado por DE BARY en 1879 (como rama de la Ecología que se
ocupa de las relaciones interorgánicas que llevan consigo un contacto
corporal entre individuos de distintas especies), considera una serie de
categorías en función de los siguientes aspectos de la asociación:
1. Temporalidad.
2. Grado de dependencia u obligatoriedad.
3. Tipo de dependencia.
4. Naturaleza (daño, neutralidad o beneficio) de la asociación.
En base a estos criterios se han señalado muy diversos tipos de
asociaciones, clasificándose incluso en heterotípicas positivas y
negativas. Pero estas definiciones, aún siendo útiles para clasificar las
asociaciones biológicas, en ciertas ocasiones no delimitan
adecuadamente las relaciones que se establecen en la naturaleza, al no
tratarse de criterios dicotómicos, sino más bien de un gradiente de
posibilidades. Por ello, es posible que puedan surgir zonas de
confluencia entre las distintas categorías de difícil delimitación, y que
surjan numerosas excepciones o casos particulares.
De todas ellas, se aceptan como más importantes las que a
continuación se detallan, y que son:
1.1. COMENSALISMO
Término que etimológicamente significa en la misma mesa,
comer juntos. Es una asociación no necesariamente obligatoria, de
carácter fundamentalmente trófico y/o ecológico, con un beneficio
unilateral para uno de los asociados sin que el otro resulte perjudicado
ni beneficiado. Relacionado con este concepto, el término
INQUILINISMO define a una asociación en la que uno de los
miembros se beneficia por la obtención de un hábitat de refugio o
soporte (EPIOQUIA o SINEQUIA) o de mero transporte (FORESIS).
1.2. MUTUALISMO
Relación ecológica y trófica (metabólica) con beneficio
bilateral. Existe un grado de dependencia mutua más o menos elevado
según los casos y que, en ocasiones, puede llegar a ser total, lo que
algunos autores consideran SIMBIOSIS en el sentido estricto del
término (mutualismo extremo) (McINNIS, 1976).
1.3. PREDACIÓN.
Asociación trófica obligatoria con beneficio unilateral y
perjuicio unilateral: uno de los asociados (predador) utiliza al otro
(presa) como alimento, destruyéndolo. Esta relación predador-presa no
es reconocida por diversos autores como una verdadera asociación
biológica; otros en cambio las consideran en un complejo de relaciones
heterotípicas negativas de explotación, junto con el parasitismo.
Así, la diferencia más importante que se señala entre estos dos
modelos es el grado y la forma en que uno de los asociados perjudica
al otro: en la predación, el predador mata y consume
2
indiscriminadamente el organismo de la presa; en el parasitismo, el
parásito no compromete necesariamente la vida del hospedador, en el
que vive y del que selectivamente se nutre.
Otras diferencias que podrían considerarse a la hora de
delimitar ambos tipos de asociaciones (Parasitismo y Predación) han
sido referidas por NOBLE & NOBLE (1982). Entre ellas destaca el
tipo de nutrición que desarrolla el socio beneficiado sobre el
perjudicado, que sería selectiva para el parásito, y destructiva para el
predador. Otras diferencias a tener en cuenta serían el tamaño respecto
a la víctima (hospedador y presa respectivamente), más pequeño el
parásito que el hospedador y más grande el predador que la presa, la
tasa de reproducción con respecto al socio perjudicado, el tipo de
encuentro con la presa u hospedador, etc.
1.4. PARASITISMO
Posiblemente se trate de una de las asociaciones biológicas de
más difícil conceptuación y, al tiempo, la que mayor atención ha
recibido a lo largo de la historia por numerosos autores que han
intentado aproximar una definición que determine realmente las
relaciones que se establecen entre los dos asociados, parásito y
hospedador.
El parásito es un organismo que, en grado variable, depende
metabólicamente del hospedador (SMYTH, 1962). Esta dependencia
metabólica puede concretarse en diversos factores (CAMERON,
1964), como materiales nutritivos, sustancias estimulantes para el
desarrollo, enzimas digestivas y sustancias que influyen en la
maduración. Esta dependencia metabólica la amplía LINCICOME
(1963) a un intercambio mutuo a nivel molecular, que es el que
determina la naturaleza de la relación. Esta concepción del parasitismo
como un estado en el que el organismo parásito es metabólicamente
dependiente, en mayor o menor grado, del hospedador, organismo
mayor y más organizado, se ha mantenido como una de las más
clarificadoras (NOBLE Y NOBLE, 1982; SOULSBY, 1987). Este
enfoque ya fue recogido por MARTÍNEZ GÓMEZ (1975), al definir el
parasitismo como una:
“... relación íntima y obligatoria, temporal o
permanente entre dos individuos heteroespecíficos de los que,
el más pequeño de ellos, denominado parásito, es
metabólicamente dependiente del otro, llamado hospedador,
dependencia metabólica que conlleva un intercambio de
sustancias a nivel molecular”
3. NATURALEZA Y ORIGEN DE LOS PARASITOS
El inferir la naturaleza y el origen de los parásitos cuenta a
priori con una serie de problemas, como la ausencia casi completa de
registros fósiles, lo que hace que sea una tarea especulativa. Además,
los parásitos actuales no pertenecen a un grupo filogenético natural y
uniforme, sino que están encuadrados en distintos Phyla de los reinos
animal y vegetal, aunque ciertamente en algunos grupos taxonómicos
ésta es la forma habitual de vida (protozoos, helmintos). Este origen
polifilético hace suponer que al parasitismo se ha llegado en distintos
momentos y por diferentes condicionamientos (NOBLE & NOBLE,
1982), y que el conjunto de los parásitos tiene en común un modo de
vida al que han llegado mediante una serie de adaptaciones que las
leyes de la evolución les han impuesto.
3
 Estas circunstancias, junto con el amplio espectro temporal en
que estas adaptaciones parasitarias pueden haberse producido hacen
muy difícil el determinar la naturaleza y origen de los parásitos
existentes en la actualidad.
A pesar de estas dificultades, la mayoría de los autores aceptan
como punto de partida que las formas parásitas proceden de otras que
en un principio eran libres y que por causas circunstanciales en el
espacio y tiempo se han adaptado a vivir dentro o sobre otro ser vivo
del que han terminado por depender metabólicamente, dependencia
que se fija genéticamente y se perpetúa a través de generaciones.
CHENG (1978) indica que estas formas de vida libre están provistas de
unas características potenciales, sobre todo fisiológicas y morfológicas,
que les confieren capacidad para vivir en un nuevo nicho ecológico,
generalmente mucho más especializado. Esta hipótesis de población
protoparásita (parásitos potenciales) con características adaptativas
potenciales o preadaptativas, conduce al concepto de preadaptación,
utilizado por éste y otros autores para estudiar la evolución de los
parásitos a partir de antecesores de vida libre. En cambio, NOBLE &
NOBLE (1982) rechazan este término al considerar que puede indicar
una intencionalidad adaptativa hacia el parasitismo antes de contactar
con el hospedador.
Con relación a este fenómeno de la adaptación al parasitismo,
ROGERS (1962) señala una serie de etapas, comunes para cualquier
relación parásito-hospedador, independientemente del grupo
taxonómico en el que el parásito se encuadre:
a. Debe existir una coincidencia ecológica. El parásito
potencial debe tomar contacto con el posible hospedador
numerosas veces.
b. El protoparásito debe ser capaz de contrarrestar los
mecanismos defensivos del hospedador futuro. Se trataría de
especializaciones morfológicas o fisiológicas del protoparásito
desarrolladas previamente a la vida parasitaria, pero que sin
duda les permitieron resistir un primer contacto con el
hospedador.
c. Los protoparásitos deben establecer algún tipo de relación
con el hospedador que les conduzca a una dependencia
nutricional.
d. El parásito o sus elementos de diseminación deben
abandonar temporalmente la asociación para que el ciclo sea
secundado por nuevas generaciones.
e. El parásito se va adaptando cada vez más íntimamente a su
nueva forma de vida, con lo que se incrementa la posibilidad de
que la asociación perdure a través de nuevas generaciones y la
explotación del hospedador sea más eficaz. Como en otros
organismos vivos, estas adaptaciones tendrían su origen en la
variabilidad genética de la población, sobre la que actúa la
selección natural.
f. La evolución del parásito tendría lugar en diferentes etapas,
con adaptaciones sucesivas del hospedador hasta llegar a un
estado de equilibrio.
g. La asociación parásito-hospedador puede actuar como un
mecanismo aislante que favorezca la especiación del parásito
según los diferentes hospedadores, lo que nos llevaría a una
especificidad filogenética.
Aún hoy día es posible encontrar en la naturaleza especies que
no han completado todas las fases de adaptación al parasitismo. Un
ejemplo claro parece constituirlo el género Strongyloides, que
mantiene en su ciclo biológico la posibilidad de generar individuos
4
adultos de vida libre.
4. NICHO ECOLÓGICO DE LOS PARÁSITOS
La ecología se refiere a las relaciones de un organismo con su
ambiente en relación con los requerimientos necesarios para desarrollar
su ciclo biológico. En el caso de los parásitos animales, las necesidades
para el desarrollo y supervivencia en el medio físico externo incluyen
una temperatura favorable, una adecuada humedad, suficiente oxígeno
y, en algunos estados parasitarios, determinados nutrientes. Además,
debe existir una protección frente a los efectos letales de la
congelación, el calor de la acción directa de la luz solar, y la
desecación. Para algunas especies, el medio físico proporciona
estímulo para 1) la eclosión de los huevos de muchos trematodos y
nematodos, 2) la dirección del movimiento, como las cercarias (formas
larvarias de trematodos) que se mueven con un fototropismo positivo o
negativo, 3) la actividad periódica que muestran ciertos nematodos
como los tricostróngilos que migran hacia arriba o hacia debajo de la
planta según la intensidad de la luz, la periodicidad diurna de las
microfilarias, o el momento del día cuando las cercarias abandonan los
hospedadores caracoles, y 4) las mudas de los estadios primero y
segundo de los estrongílidos.
El entorno biológico o interno sobre o dentro de los
hospedadores animales proporciona al parásito estímulos para la
eclosión de los huevos o el crecimiento de los diferentes estadios
larvarios, nutrientes, un lugar donde anclarse y un hábitat favorable
para la reproducción.
Los parásitos animales solamente podrán sobrevivir,
desarrollarse hasta un estadio reproductivo y transmitirse a otros
hospedadores cuando las condiciones externas e internas les sean
favorables. Para ello, a lo largo de la historia, la evolución ha llevado a
una serie de adaptaciones a la vida parasitaria.
El concepto de nicho ecológico no se ve alterado por el hecho
de que varias especies de parásitos se hallen ubicadas en la misma
localización. Así, los géneros Entamoeba, Giardia, Ascaris,
Ancylostoma, Hymenolepis y Taenia pueden encontrarse parasitando
simultáneamente el intestino delgado del hombre. Cada uno de ellos
tiene unos requerimientos específicos y, por tanto, puede considerarse
que ocupan su propio nicho ecológico.
5. ADAPTACIONES A LA VIDA PARASITARIA
El parasitismo, según queda reflejado en el apartado anterior,
surge como consecuencia de un proceso de adaptación de un
organismo (parásito) a un nicho ecológico (hospedador y medio)
diferente del habitual y mucho más especializado. Debido tanto a la
diversidad zoológica como a las grandes diferencias de antigüedad en
el parasitismo, aún dentro del mismo grupo taxonómico, resulta difícil
señalar rasgos generales de adaptación comunes para todos los
parásitos. La aproximación global más indicada es la de entender el
proceso desde un planteamiento ecológico, entendiendo que las
adaptaciones a la vida parasitaria son adaptaciones a un nicho
ecológico que, como cualquier otro, ofrece sus ventajas y sus
inconvenientes.
Todas estas adaptaciones a la vida parasitaria se han clasificado
en cuatro grandes grupos:
5

4.1. ADAPTACIONES PARA LA TRANSMISIÓN
Se consideran así una serie de adaptaciones encaminadas a
permitir al parásito el encuentro con nuevos hospedadores. Aunque
existen excepciones, los parásitos deben pasar parte de su ciclo
evolutivo fuera de su hospedador. El proceso de transmisión incluye
todas las fases que tienen lugar desde el momento en que un parásito
sale de su hospedador hasta que encuentra a otros de la misma especie,
y durante ella puede ser necesario o no la intervención de un
hospedador intermediario, y las etapas de vida libre pueden ser activas
(larvas móviles) o pasivas (huevos y quistes).
Una adaptación básica para superar este período se encuentra
ya en el adulto, con el desarrollo de un aparato reproductor que
garantice la eliminación de gran cantidad de elementos de
diseminación.
Existen además una serie de adaptaciones que se observan en
las fases libres del parásito que les permiten, completada la fase
exógena del ciclo, la localización de nuevos hospedadores. Estas
adaptaciones, ecológicas según algunos autores, están íntimamente
relacionadas a hábitos de conducta de los hospedadores, para
concentrar el mayor número posible de parásitos en los puntos de
mayor afluencia de aquellos y posibilitar el indispensable contacto
físico entre unos y otros. CROLL (1966) hace un estudio de estas
adaptaciones clasificándolas en adaptaciones cronológicas, cuando los
parásitos acomodan sus periodos reproductivos a momentos muy
concretos y favorables de la vida del hospedador, adaptaciones a la
conducta del hospedador, referidas sobre todo a costumbres únicas o
poco usuales, adaptaciones para la transmisión hereditaria y,
finalmente, adaptaciones específicas del propio parásito, morfológicas
o funcionales, como son la formación de elementos de resistencia tales
como huevos, esporas y quistes, o la adaptación al transporte biológico
por vectores.
4.2. ADAPTACIONES PARA EL CONTAGIO
Una vez que el parásito se ha puesto en contacto con el
hospedador, debe mantener este contacto (ectoparásitos) o penetrar
hasta su localización a través de las diversas barreras (endoparásitos).
Los mecanismos adaptativos para cubrir esta necesidad están
muy relacionados a los de transmisión y se manifiestan de muy distinta
forma según la vía de penetración (oral, cutánea, genital o placentaria)
y según la forma de esta penetración, activa por parte del parásito, o
pasiva, vehiculado por el alimento o por un hospedador intermediario.
Las adaptaciones pueden manifestarse como rasgos anatómicos,
fisiológicos o etológicos. Así, en los ectoparásitos se observan
características anatómicas (ganchos, uñas, modificaciones corporales,
escamas, sedas, etc.), tropismos para orientarse hacia los lugares
menos defendidos y secreciones que ablandan las capas dérmicas. En
los endoparásitos las adaptaciones se encaminan a garantizar la
penetración mediante formas de resistencia (quistes, vainas
protectoras, cáscaras gruesas), glándulas proteolíticas u otros
elementos de penetración, y a favorecer la localización mediante
órganos de fijación (ganchos, ventosas), sistemas de desplazamiento,
etc.
A veces estas adaptaciones comportan la adquisición de
hospedadores paraténicos o de hospedadores intermediarios sobre los
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que tienen lugar determinadas etapas del ciclo, y que posteriormente
son ingeridos por el hospedador definitivo.
4.3. ADAPTACIONES PARA PERMANECER EN EL
HOSPEDADOR Y NUTRIRSE
Llamadas por AUDY (1958) adaptaciones tróficas, requieren
procesos distintos según factores como su localización, el período del
ciclo que realiza, la existencia o no del aparato digestivo, etc.
El proceso de adaptación afecta a la morfología general del
cuerpo, la estructura de la cubierta corporal, la aparición o
perfeccionamiento de los órganos de fijación, así como a los sistemas
digestivos y reproductor. Así, la forma del cuerpo se adapta al medio
en el que vive el parásito, alargándose si viven en medio líquido
(Trypanosoma), aplastándose para adaptarse a los canalículos biliares
(Fasciola) o tramo digestivo (Taenia), tornándose filiformes, con
cubiertas estriadas para contrarrestar intentos de expulsión, etc. En
cuanto al digestivo, son frecuentes las adaptaciones especiales para
obtener alimento de su hábitat, que pueden incluir mecanismos para
masticar, succionar, punzar, romper o dañar mecánicamente las células
y tejidos de sus hospedadores, o bien modificaciones de la estructura
del cuerpo con aumento de la superficie de absorción. También en este
tipo de adaptaciones puede considerarse la adquisición de
determinados equipos enzimáticos especializados para el metabolismo
de determinados nutrientes fundamentales.
4.4. ADAPTACIONES PARA REPRODUCIRSE Y SALIR DEL
HOSPEDADOR
En general se considera que estas adaptaciones son
consecuencia de características esenciales de la reproducción en los
parásitos, tales como la dificultad para encontrar pareja dentro del
hospedador, la necesidad del parásito de encontrar un nuevo
hospedador dentro de un margen acotado de tiempo (CAULLERY,
1950), la dificultad de evacuación de las formas de diseminación y la
elevada mortalidad de éstas en la fase exógena.
El proceso adaptativo predominante para resolver esos
condicionantes es, como señala ya AUDY (1958), el enorme
incremento de la capacidad reproductora, lo que puede comportar la
adopción de determinadas modalidades de reproducción, como el
hermafroditismo, la partenogénesis y la alternancia de ciclos sexuales y
asexuales o el enorme desarrollo del aparato reproductor, con
modificaciones morfológicas que facilitan la fecundación (desarrollo
de bolsa y alas caudales, estado de cópula permanente, existencia de
canal ginecóforo, etc.) y modificaciones fisiológicas que conllevan la
producción masiva de huevos.
El hermafroditismo se trata de un sistema de reproducción muy
extendido entre los platelmintos, pudiéndose desarrollar mediante
autofecundación o mediante fecundación cruzada.
La partenogénesis, desarrollo del huevo sin fertilización, es un
mecanismo de enorme valor cuando las posibilidades de encontrar
macho son muy limitadas o nulas, si bien las hembras partenogenéticas
se comportan normalmente cuando existen machos.
La paedogénesis es un proceso que comporta la reproducción
asexual (poliembrionía) de determinadas larvas jóvenes y se da en los
trematodos y en algunos cestodos.
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 La salida de los elementos de diseminación derivados de esta
capacidad reproductora se efectúa normalmente por vía rectal,
existiendo una serie de adaptaciones para ello que residen,
habitualmente, en la producción de cubiertas protectoras, como las de
los quistes de determinados protozoos o las de los huevos de
nematodos. También se consideran dentro de este grupo las
adaptaciones de los parásitos a la periodicidad de los hospedadores
intermediarios, un tipo de adaptación que ha sido minuciosamente
estudiada por NOBLE & NOBLE (1982).