Situación previa

Durante los siglos XIX y XX se hicieron notables avances en el conocimiento

microbiológico. Sin embargo esto no significó avances en filogenia y
clasificaciones naturales en procariontes. La clasificación de plantas y animales
se basaba en anatomía comparada y embriología, en cambio las bacterias carecen de
complejidad morfológica y tienen enorme diversidad fisiológica.

El manual de Bergey desde los años 60 a los 80, optó por dar clasificaciones no
naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que cambiasen
continuamente (ver clasificación de Monera). Muchos especialistas (Stanier, van
Niel, Winogradsky) se resignaron a aceptar que una clasificación filogenética
procariota era imposible, a pesar de la aceptación en general de que son un grupo
coherente que está relacionado con el origen monofilético de la vida.

Descubrimiento
El gran paso en biología molecular se da cuando un equipo de la Universidad de
Illinois, realiza análisis genéticos en los años 70 usando el método de secuencia
molecular del ARN ribosomal procariota 16S. Además los ribosomas son abundantes en
cada célula y fáciles de extraer, haciendo de este organelo el favorito para la
investigación. El resultado fue toda una revolución en la elaboración de árboles
filogenéticos; así se vio renacer la taxonomía microbiana que hasta entonces
parecía imposible y aparece un nuevo campo dentro del amplio estudio procariota.

En 1977, se identificó un grupo sui generis de bacterias metanógenas que figuraban

en la prueba de ARNr-16S alejadas de las demás bacterias. Se concluyó de este modo
que la mayor divergencia entre organismos procariotas se da entre los metanógenos
(arqueas) y las demás bacterias.6

Ese mismo año, Carl Woese y G. Fox, observan que los metanógenos son tan distantes
de las bacterias como de los eucariontes, declarando en consecuencia el
descubrimiento de “una tercera forma de vida”. Asumiendo que las condiciones en la
Tierra durante el inicio de sus tiempos fueron anaerobias, se concluyó que los
metanógenos serían un linaje muy antiguo y se les llamó arqueobacterias
(Archaebacteria). De este modo se determinó que la más alta categoría taxonómica no
estaba en la dicotomía procariota-eucariota, sino en tres reinos primarios o
urkingdoms: "eubacteria, archaebacteria y urkaryotes".7

En 1990, Woese y colaboradores, usan el mismo análisis para la comparación con

otros organismos. Se observó que los metanógenos y un grupo importante de
extremófilos (conocidos como eocitos) figuraban como un grupo coherente con la
prueba de ARNr-16S, postulando el sistema de tres dominios y renombrando a los tres
grupos: Archaea, Bacteria y Eucarya, los cuales tienen diferencias distintivas a
nivel de la subunidad menor del ARN ribosomal y desestiman a Procaryotae o Monera
como taxón válido. Los tres dominios tendrían una antigüedad de 3 a 4 mil millones
de años descendiendo desde un ancestro común1 denominado progenote o protobionte.
Este mismo estudio postula que las arqueas (Archaea) pueden dividirse en dos
reinos: el de los euriotas (Euryarchaeota) que son metanógenos y el de los crenotas
(Crenarchaeota) que son extremófilos.

Análisis proteico
El análisis de alineamiento de secuencias de proteínas, ha producido árboles
filogenéticos que avalan las investigaciones previas del ARNr, respaldando
fuertemente la separación natural en los tres dominios descubiertos (Brown 2001).8

Posición a favor del sistema

Ya que en el origen eucariota (eucariogénesis) está involucrado un evento único de
fusión biológica entre una arquea y una bacteria, el dominio eucariota resulta
fundamentalmente diferente de los otros dominios de varias formas cruciales, lo que
justifica mantener el sistema de tres dominios como un sistema natural de
organismos.9 Esto significa que podemos hablar de dos dominios primarios (Archaea y
Bacteria) y uno secundario (Eukaryota) que viene a ser menos antiguo.

Descubrimiento de un posible 4 dominio

En 2012 en fuentes hidrotermales de Japón se llevó a cabo el descubrimiento de
Parakaryon myojinensis un organismo unicelular que presenta características que no
encajan con las células de los otros tres dominios y probablemente constituya su
propio dominio Parakaryota. Parakaryon myojinensis al igual que los eucariotas
tiene núcleo y otros endosimbiontes en su célula, sin embargo su envoltura nuclear
es de una sola capa, no hecha de dos membranas concéntricas como en cualquier
eucariota y el material genético está almacenado como en las bacterias, en
filamentos y no en cromosomas lineales. Además no presenta retículo endoplásmico,
aparato de Golgi, citoesqueleto, mitocondrias, poros nucleares y carece totalmente
de flagelo. Los ribosomas se encuentran no solo en el citoplasma sino también en el
núcleo.10 Posee una pared celular compuesta por peptidoglucanos al igual que las
bacterias y su modo de nutrición sería osmótrofa.11

Vitae
 
Bacteria

 
 
Parakaryota (?)

 
 
 
Archaea (P)

 
 
Eukaryota

 
 
 
Es difícil precisar su relación filogenética con los otros seres vivos porque solo
se ha encontrado un espécimen y su genoma no ha podido ser secuenciado. Según
algunos autores sería un organismo intermediario entre los procariotas y los
eucariotas.12

Críticas contra el sistema

Hipótesis de 2 dominios
Artículo principal: Sistema de dos superreinos
Muchos autores, en especial los biólogos evolutivos, no aceptan el sistema de tres
dominios; aunque comúnmente se incorpora a Archaea y Bacteria (o Eubacteria) como
procariotas (por ejemplo AHG Balows y otros).13

Lynn Margulis rechaza el sistema de 3 dominios y apoya la división en dos grandes

grupos, definiendo a los procariontes por su simplicidad y a los eucariontes por su
evolución endosimbiótica. Sostiene que la mayor discontinuidad existente entre
todas las formas de vida presentes en la Tierra, es la que hay entre procariotas y
eucariotas, pues la especiación, en su mayor sentido, no era posible antes del
origen y evolución de los eucariontes por simbiogénesis. Son dos los metabolismos
eucariotas, heterótrofo (animales, hongos) que depende de las mitocondrias y
autótrofo (plantas, algas) que depende de los cloroplastos. En cambio hay más de 20
metabolismos procariotas. No es comprensible la biología eucariota sin reconocer el
origen bacteriano de mitocondrias y cloroplastos. El sistema en 3 dominios se basa
en algunos aspectos genéticos, pero ignora los aspectos de la historia de la vida,
estructura genética, ecología, relaciones simbióticas, morfología y desarrollo
evolutivo.14

Ernst Mayr, en 1990 y 1998 defiende la unidad del imperio Prokaryota y sostiene que
la carencia o no-posesión de una característica es tan importante en cualquier
clasificación como su posesión, salvo en los casos en que la carencia está
demostrada por una pérdida secundaria. Critica al sistema de tres dominios pues
piensa que la evolución no es solo una cuestión de fenotipos, y resalta la
complejidad y tamaño de los eucariontes.15

R. Gupta considera que la transición de procariontes a eucariontes es la mayor

discontinuidad evolutiva de la historia de la Tierra; las diferencias ente ellos
son enormes y la transición muy brusca.16

Tom Cavalier-Smith sostiene que el origen de los eucariontes fue resultado de los
cambios más radicales en estructura celular y mecanismos de división, en la
historia de la vida. Eukaryota es el principal ejemplo de la complejidad del
proceso evolutivo y, sobre todo, de la masiva creación de nuevos genes y proteínas.
El sistema de 3 dominios ha ignorado los datos fósiles, los cuales dan 900 Ma
(millones de años) a los eucariontes y 3.500 Ma a los procariontes.17 Estando los
eucariontes más cercanos evolutivamente a las arqueas, se deduce que estas últimas
no son muy antiguas a pesar del nombre, su origen estaría relacionado con la
adaptación a condiciones anaerobias termoacidófilas, y los metanógenos fueron
probablemente responsables de las superglaciaciones del Proterozoico por alteración
del balance atmosférico. Según Cavalier-Smith, se ha exagerado la diferencia entre
los ARNr procariotas; y en las demás características son mayores las homologías.

Un estudio de 2008 que analizó 53 genes de los tres dominios y que incluye a
componentes esenciales de la replicación, transcripción y sistemas de traducción de
los ácidos nucleicos eucariotas, utilizó modelos filogenéticos que permiten cambiar
las composiciones de nucleótidos o aminoácidos sobre los árboles elaborados; dando
como resultado el apoyo a la hipótesis del eocito de James Lake que postula el
origen arqueano de los eucariontes, rechazando tanto la monofilia del grupo Archaea
(que resulta parafilético respecto a Eucarya), como el árbol de los tres dominios
de la vida.18 Filogenéticamente, la diversidad profunda de arqueas y bacterias
eclipsa por completo a la diversidad eucariota.19 En general se puede decir que la
gran mayoría de teorías relacionadas con el origen eucariota, tales como la
endosimbiosis seriada, hipótesis del hidrógeno, hipótesis fagotrófica y otras, son
incompatibles con el modelo de tres dominios, el cual habría caído en error
principalmente por el factor de la atracción de ramas largas.

La rivalidad entre los sistemas de tres dominios y el de dos imperios llegó a tener
un debate encendido entre biólogos, en donde Woese fue atacado incluso con epítetos
como "loco chiflado" y por el otro lado sus defensores calificaban a los
tradicionalistas de "dogmáticos" y cerrados a los nuevos descubrimientos.20 Sin
embargo es relevante destacar que el gran mérito de Woese y sus colaboradores, fue
el descubrimiento del análisis genético ribosomal, el cual permitió profundizar en
la filogenia procariota, hasta entonces esquiva; un método que se usa ahora
extensamente, incluso hasta por los críticos del -por ahora vigente- sistema de
tres dominios.

Así menciona Cavalier-Smith (1998)21el tema:

"La caracterización de Archaebacteria y de sus sustanciales diferencias con

respecto a Eubacteria (Woese y Fox 1977a,22 Woese 198723) han sido de profunda
importancia para nuestra comprensión de la diversidad de bacterias. También lo han
sido los métodos para determinar la filogenia basados en ARNr cuyo pionero fue
Woese (1987,23 ver también Olsen y Woese 199324) para el progreso del conocimiento
filogenético de bacterias y de eucariotas. No es mi deseo minimizar la gran
importancia de estas muy positivas contribuciones a la ciencia, pero debo
enfatizar, como ya lo he hecho tibiamente en una publicación anterior (Cavalier-
Smith 1986c25), que la importancia sistemática de la distinción entre
arquebacterias y eubacterias ha sido enormemente exagerada, una visión fuertemente
sostenida por Mayr (199026). (...) Una larga charla con George Fox (nota: uno de
los proponentes de la clasificación en 3 dominios) hace 10 años hizo claro para mí
que cuando Woese empezó a criticar el concepto de procariota (Woese y Fox 1977b27)
no tenían las ideas de Stanier (1961) y Van Niel (1962) (nota: de las profundas
diferencias entre procariotas y eucariotas) en mente en absoluto, sino que tenían
en mente la visión naïve (ingenua) entonces popular entre los biólogos moleculares
de que la bacteria Escherichia coli era un típico procariota y que estudiando su
biología molecular toda la biología de las bacterias sería revelada. Esta visión
naïve claramente merecía ser criticada. Lo más desafortunado fue la forma en que la
crítica fue realizada, ya que fue hecha sobre qué es lo que constituye un
procariota, más que sobre las visiones naïve de los biólogos moleculares sobre la
materia. Los biólogos moleculares, siendo orientados en química más que en
morfología, no se enteraron demasiado de los conceptos de Stanier (1961, 1970,28
Stanier y Van Niel 1962), que son principalmente de la biología de la célula. En
lugar de eso ellos se figuraban un procariota en términos de características
genéticas como la estructura del operón y la organización del promotor en los
cuales se conocía que E. coli difería de los eucariotas. Woese y Fox (1977b27)
estuvieron correctos al criticar el supuesto de que todas las bacterias tenían que
tener necesariamente estos caracteres, pero fallaron en darse cuenta de que estos
detalles no tenían un rol en la definición de bacteria en términos de su organismo
básico y la biología de su célula. Exagerar la distinción biológica de
Archaebacteria fue, sin embargo, útil en sentido histórico ya que promovió que una
horda de bacteriólogos muy competentes y biólogos moleculares las estudiaran
esperando que ellas muestren algunas diferencias verdaderamente radicales en su
organización genética con respecto a E. coli y a los eucariotas."
"Lo que esta enorme empresa ha mostrado, sin embargo, es que Archaebacteria no son
en realidad tan diferentes de E. coli en la organización de sus genes (por ejemplo
en los operones) y genomas, ni en su maquinaria de replicación, transcripción y
traducción, como han aceptado claramente Keeling, Charlebois y Doolittle (199429).
Las primeras secuencias de todo el genoma de eubacterias y arquebacterias reforzó
la visión de que la organización genética de todas las bacterias [aquí sinónimo de
procariotas] es fundamentalmente la misma, y radicalmente diferente de los
eucariotas (Edgell et al. 1996). Se admitieron algunas diferencias, pero éstas,
excepto por algunos aspectos de la transcripción, son relativamente pequeñas,
principalmente de interés para el biólogo molecular especializado más que para el
bacteriólogo general, y estas propiedades especiales de las arquebacterias son en
general compartidas con los eucariotas, más que indicativas de una tercer forma de
vida. Estas diferencias empalidecen en significancia en comparación con las
diferencias inmensamente más profundas entre la organización genética de los
eucariotas y los procariotas, de lo cual Stanier (1961, 197028) tenía muy poca
noticia, pero que ya he discutido en detalle en otros trabajos (Cavalier-Smith
1981b,30 1987c31,32 1991a, b, 1993b33). Esta conclusión claramente refuta la idea
de que Archaebacteria y Eubacteria surgieron independientemente de un progenota
precelular crudo con mecanismos genéticos pobremente desarrollados (Woese y Fox
1977b27). Esa idea fue basada en las grandes diferencias entre los dos taxones
reveladas por el catálogo de ARNr 16S. La forma en la cual esta técnica exagera
severamente las diferencias cuantitativas fue severamente criticada por Hori, Itoh
y Osawa (198234), y la validez de su crítica ha sido completamente confirmada
cuando se secuenció el ARN total. Sin embargo, aun en la época en que fue
propuesto, probablemente era obvio para cualquier biólogo celular, pero
curiosamente no lo era para ningún biólogo molecular, que la idea de que
eubacterias, arquebacterias y eucariotas hayan evolucionado independientemente no
hubiera podido ser correcta jamás. Hacía ya mucho tiempo que se sabía que los
eucariotas y las eubacterias compartían tantas características en la organización
de la célula y el metabolismo, que su ancestro común debía haber sido una célula
altamente desarrollada con muchos miles de genes, y con una maquinaria de
replicación de ADN altamente desarrollada (Edgell y Doolittle 199735), por lo que
no podía haber sido un progenota con unas crudamente desarrolladas maquinarias de
replicación, reparación de ADN, transcripción y traducción como sugirieron Woese y
Fox (1977b27). Muchos autores se han dado cuenta de esto (por ejemplo Ouzonis y
Kyrpides 199636)."

"(...) Me sentí obligado a contar esta historia en algún detalle porque las ideas
tempranas de Woese y Fox (1977a,22b27) acerca de la divergencia independiente y
tempranamente primaria de arquebacterias, eubacterias y eucariotas a partir de un
progenota (si bien hoy en día no es aceptada ni siquiera por sus mismos autores) y
su crítica equivocada del concepto de bacteria y procariotas, han tenido un rol
importante en la determinación de las visiones actuales de muchos biólogos acerca
del estatus de las arquebacterias. (...)"

"Como ya conté en una publicación previa (Cavalier-Smith 1986c25) no hay buenas

razones para igualar el rango de los tres taxones, eucariotas, archaebacterias y
eubacterias, ni como dominios (Woese, Kandler y Wheelis 199037) ni tampoco como
reinos. (...) Igualar el rango de estos taxones produce un sistema grotescamente
desbalanceado para los organismos vivientes como conjunto."
Cavalier-Smith 199821
Como se ha mostrado (Cavalier-Smith 2002a,38 2006a, c), ignorar la estructura de
los organismos, la biología de la célula y la paleontología llevó a una ahora
generalizada interpretación fundamental, pero equivocada, de la historia de la
vida, en el sistema de tres dominios, que enraiza el árbol entre neomuras y
eubacterias (Woese et al. 199037). Este serio error se basa no solo en no integrar
la evidencia de secuencias con otros datos, sino también en no tener en cuenta la
naturaleza muchas veces extremadamente no-reloj de la evolución de las secuencias,
y de errores sistemáticos que guiaron fuertemente otras conclusiones, en los
árboles de secuencias para moléculas que no evolucionan de acuerdo con
preconcepciones estadísticas inocentes38. Los análisis de transición usando
complejos caracteres tridimensionales están menos dispuestos a artefactos
filogenéticos que las secuencias, y proveen poderosa evidencia de que la topología
del árbol es muy diferente(Valas y Bourne 200939). La paleontología provee
evidencia igualmente convincente de que las cianobacterias son sustancialmente más
antiguas que los eucariotas.

Solo dos dominios primarios

Un aspecto que postula que el árbol de tres dominios puede ser incorrecto, está en
que una arquea participó del origen eucariota al fundar el linaje del huésped para
el endosimbionte mitocondrial; por lo que solo hay respaldo para dos dominios
primarios de la vida: Archaea y Bacteria.40

Críticas a la redefinición de Bacteria

En la clasificación cladista en supergrupos de Adl et al. (2005) reconocen que el
término parafilético "bacterias" es el más conveniente para referirse a los
procariotas, y reservan al grupo que excluye a las arqueas el nombre Eubacteria:
"Reconocemos a los procariotas como incluyendo a Archaea y Eubacteria, con (el
nombre) bacteria siendo un nombre vulgar conveniente para los procariotas" (We
recognize prokaryotes to include the Archaea and the Eubacteria, with bacteria
being a convenient common term for prokaryotes (Cavalier-Smith 2002; Walsh and
Doolittle 2005).)