EL DNA/RNA

ESTRUCTURA
TRANSCRIPCIÓN
TRADUCCIÓN
REPLICACIÓN
 FREDERICH MIECHER
[1844-1895]
MÉDICO ALEMÁN. AISLÓ EN 1869. EL ADN. LA MISMA
DÉCADA DEL ORIGEN DE LAS ESPECIES Y LOS ESTUDIOS
QUE MENDEL A LA SOCIEDAD DE HISTORIA NATURAL DE
BRÜNN.
ERA SUSTANCIA BLANCA AZUCARADA, LIGERAMENTE
ÁCIDA Y CONTENÍA FÓSFORO. POR ESTAR SOLAMENTE
EN EL NÚCLEO LA LLAMÓ “NUCLEÍNA”.
PASÓ A SER ÁCIDO NUCLEICO Y LUEGO: ÁCIDO
DESOXIRRIBONUCLEICO, PARA DISTINGUIRLO DEL
ÁCIDO RIBONUCLEICO (ARN),TAMBIÉN EN LA CÉLULA.
 ROBERT FEULGEN [1884-1955]
ROBERT FEULGEN, EN 1914, UTILIZANDO EL COLORANTE
FUCSINA DESCRIBIÓ MÉTODO PARA REVELAR POR TINCIÓN
EL ADN. DETECTÓ LA PRESENCIA DE ADN EN EL NÚCLEO,
ESPECÍFICAMENTE EN LOS CROMOSOMAS.

EN LOS 20, EL BIOQUÍMICO PHOEBUS AARÓN THEODORE

LEVENE [1869-1940]. ANALIZÓ LOS COMPONENTES DEL ADN
Y HALLÓ CUATRO BASES NITROGENADAS: CITOSINA Y
TIMINA (PIRIMIDINAS), ADENINA Y GUANINA (PURINAS); EL
AZÚCAR DESOXIRRIBOSA; Y UN GRUPO FOSFATO. REPORTÓ
QUE SE ENCONTRABAN UNIDAS EN EL ORDEN FOSFATO-
AZÚCAR-BASE, FORMANDO LO QUE DENOMINÓ UN
NUCLEÓTIDO.

SUGIRIÓ QUE LOS NUCLEÓTIDOS SE ENCONTRABAN

UNIDOS POR LOS FOSFATOS. PENSÓ SE TRATABA DE
CADENAS CORTAS Y QUE LAS BASES SE REPETÍAN EN
DETERMINADO ORDEN.
AÑOS 20 EL BIOQUÍMICO PHOEBUS LEVENE
[FOTO SUPERIOR] DETERMINÓ QUE EL DNA
ESTABA FORMADO POR 4 TIPOS DISTINTOS
DE NULEÓTIDOS: [DESOXIRRIBOSA,
FOSFATO Y UNA BASE NITROGENADA (A, C,
T O G)].

EN 1949, EL BIOQUÍMICO ERWIN CHARGAFF

[FOTO INFERIOR] ANALIZÓ EL CONTENIDO
MOLAR DE LAS BASES DE DNA
PROCEDENTE DE DIVERSOS ORGANISMOS Y
ENCONTRÓ QUE EN TODOS LOS CASOS
[A]=[T] Y QUE [G]=[C], O LO QUE ES LO
MISMO,

[A+G]=[T+C]
[PURINAS]= [PIRIMIDINAS].

LEY DE CHARGAFF
LOS NUCLEÓTIDOS: UNA PENTOSA
[RIBOSA EN RNA Y DESOXIRRIBOSA EN
DNA], UNA BASE [PÚRINAS [A, G] O
PIRIMIDÍNINAS [T,C EN DNA Y U,C EN
RNA] Y DE 1 A 3 FOSFATOS.

LA UNIÓN DE PENTOSA Y BASE [SIN

FOSFATO] SE DENOMINA NUCLEÓSIDO.
LOS NUCLEÓSIDOS Y NUCLEÓTIDOS
TOMAN NOMBRES DERIVADOS DE LOS DE
LA BASE QUE CONTIENEN.

LA PENTOSA FORMA UN CICLO DE 5

ÁTOMOS [anillo de furanosa].
EN LOS AÑOS 50 MAURICE
WILKINS Y ROSALIND
FRANKLIN realizaron los primeros
estudios físicos con el DNA mediante
la técnica de difracción de rayos X y
observaron:
[1] la molécula de DNA es una
cadena extendida con una estructura
altamente ordenada
[2] DNA es helicoidal y tiene 20 Å de
diámetro
[3] la hélice del DNA SON DOS
HEBRAS HELICOIDALES.
[4] las bases de los nucleótidos están
apiladas con los planos separados por
una distancia de 3,4 Å.

En 1953, JAMES WATSON Y

FRANCIS CRICK con datos químicos
y físicos propusieron modelo
estructural del DNA.
ROSALIND ELSIE FRANKLIN [1920-1958].
JAMES WATSON Y FRANCIS CRICK
 MODELO ESTRUCTURAL DEL DNA

 DOS HEBRAS ENROLLADAS: UNA DOBLE

HEBRA HELICOIDAL:

 LAS DOS CADENAS DE

POLINUCLEÓTIDOS SE MANTIENEN
EQUIDISTANTES. ENROLLADAS EN
TORNO A UN EJE IMAGINARIO.

 EL ESQUELETO AZÚCAR-FOSFATO
[FORMADO POR UNA SECUENCIA  LAS BASES
ALTERNANTE DE DESOXIRRIBOSA Y
FOSFATO, UNIDOS POR ENLACES INTERACCIONAN ENTRE SÍ
FOSFODIÉSTER 5'-3'] SIGUE UNA MEDIANTE PUENTES DE
TRAYECTORIA HELICOIDAL EN LA HIDRÓGENO.
PARTE EXTERIOR DE LA MOLÉCULA.

 LAS BASES SE DIRIGEN DESDE CADA  LAS DOS BASES QUE

CADENA AL EJE CENTRAL IMAGINARIO.
LAS BASES DE UNA HEBRA ESTÁN
ENFRENTADAS CON LAS DE LA OTRA,
FORMANDO LOS LLAMADOS PARES DE
BASES [PB].
FORMAN UN PB ESTÁN EN
EL MISMO PLANO Y DICHO
PLANO ES PERPENDICULAR
AL EJE DE LA HÉLICE.
DNA CONTAINS THE GENETIC
INFORMATION THAT DETERMINES ALL THE
CHARACTERISTICS OF LIVING THINGS.

DNA IS PASSED FROM ONE GENERATION TO

THE NEXT, FROM PARENTS TO CHILDREN.
THIS PROCESS IS CALLED INHERITANCE.
@
 THE STRANDS ARE MADE FROM
UNITS CALLED NUCLEOTIDES
EACH NUCLEOTID CONSIST
P ADENINE OF:

• A PHOSPHATE GROUP (P)

• A SUGAR GROUP (YELLOW)

SUGAR
•A NITROGENOUS BASE
(BLUE). THERE ARE FOUR
DIFFERENT BASES:

ADENINE (A), CYTOSINE (C), GUANINE (G),

THYMINE (T)
THE NUCLEOTIDES OF EACH STRAND ARE
JOINED BY THE SUGAR-PHOSPHATE
GROUPS.
 THE STRANDS ARE JOINED BY THE
NITROGENOUS BASES OF THE NUCLEOTIDS.

BASE-PAIRING RULE:

ADENINE ALWAYS PAIRS

WITH THYMINE (A-T).

CYTOSINE ALWAYS PAIRS

WITH GUANINE (C-G).

ONE STRAND IS
COMPLEMENTARY TO THE
OTHER.
EACH STRAND OF DNA MOLECULE HAS A
SEQUENCE OF BASES IN A ROW:

C T G G A G

G T C C T C

IF WE KNOW THE SEQUENCE OF BASES OF

ONE OF THE STRANDS, WE CAN
DETERMINE THE SEQUENCE OF THE
OTHER STRAND BECAUSE OF THE BASE
PAIRING RULE.

A A T G C C G G T A A
 IDEAS BREVES
REPLICACIÓN ANTES DE LA DIVISIÓN CELULAR

ENZIMAS ROMPEN LOS PUENTES DE HIDRÓGENO

QUE UNEN A LAS BASES NITROGENADAS.

DUPLICACIÓN <<SEMICONSERVATIVA>> ES LA QUE

PREVALECE.

SOBRE UNA DE LAS CADENAS, LA DUPLICACIÓN ES

CONTINUA EL ENSAMBLAJE Y EN LA OTRA ES
DISCONTINUA.

POLIMERASA: UNE TRAMOS CORTOS DE

NUCLEÓTIDOS LIBRES , COLOCÁNDOLOS EN LA
CADENA PATRÓN DESARROLLADA.
 REPARACIÓN DEL ADN: LAS LIGASAS.

LIGASAS: LLENAN LAS DIMINUTAS BRECHAS

ENTRE LOS NUEVOS TRAMOS CORTOS PARA
FORMAR UNA CADENA CONTINUA. LAS
ENZIMAS ENROLLAN LA CADENA PATRÓN Y LA
CADENA COMPLEMENTARIA PARA FORMAR LA
DOBLE HÉLICE DEL ADN.

LAS POLIMERASAS ESPECIALES: PASAN POR

ALTO CIERTOS TRAMOS EN EL ADN DAÑADO.
CON EL TIEMPO ESTAS OMISIONES PERMITEN
QUE LAS MUTACIONES ESPONTÁNEAS SE
ACUMULEN Y ORIGINEN TRASTORNOS
GENÉTICOS CUANDO OTROS SISTEMAS DE
REPARACIÓN NO LAS DETECTAN.
ADN -----------. TRASCRIBE --------. ARN ---------.
TRADUCE ------- PROTEÍNA.

ASÍ SE HACEN TODAS LAS PROTEÍNAS DE UN GEN.

ARNm: ES PARA LA CONSTRUCCIÓN DE LAS

PROTEÍNAS

ARNr: TRANSCRIBE GENES Y ES EL PRINCIPAL

COMPONENTE DE LOS RIBOSOMAS [ORGANELO
QUE ENSAMBLA LAS CADENAS POLIPETÍDICAS].
ARNt: SUMINISTRA LOS
AMINOÁCIDOS UNO A UNO AL
RIBOSOMA EN EL ORDEN QUE
ESPECIFICA EL ARNm.

LOS RIBOSOMAS <<LEEN>> LAS

BASES NUCLEÓTIDAS DE TRES
EN TRES a manera de tripletas, que
se denominan CODONES.
 SENTIDO REPLICACIÓN

• CADA CADENAS POSEE UN EXTREMO 5’ –

DONDE SE ENCUENTRA UN GRUPO
FOSFATO UNIDO AL CARBONO 5´ DE
UNA DESOXIRROBOSA – Y UN EXTREMO 3’ –
DONDE SE ENCUENTRA UN GRUPO
HIDROXILO UNIDO AL CARBONO 3’ DE OTRA
DESOXIRRIBOSA.

• DEBIDO A QUE LAS DOS CADENAS CORREN

CONTRARIAS –SON ANTIPARALELAS- EL
EXTREMO 5’ DE UNA CADENA SIEMPRE
UNIDA AL EXTREMO 3’ DE SU COMPAÑERA.
 TRES TIPOS DE RÉPLICA DE DNA
CONSERVATIVA PRODUCE UN ADN COMPLETAMENTE NUEVO.

SEMICONSERVATIVA ORIGINA DOS MOLÉCULAS DE ADN, CADA

CON UNA HEBRA DE ADN ORIGINAL Y UNA HEBRA
COMPLEMENTARIA NUEVA. ES DECIR QUE LAS HEBRAS EXISTENTES
SIRVEN DE MOLDE COMPLEMENTARIO A LAS NUEVAS.

DISPERSIVA IMPLICARÍA LA RUPTURA DE LAS HEBRAS DE ORIGEN

DURANTE LA REPLICACIÓN, CON UNA MOLÉCULA MEZCLA DE
FRAGMENTOS NUEVOS Y VIEJOS EN CADA HEBRA DE ADN.
REPLICACIÓN DNA
CÉLULAS HIJAS: LA MISMA
DOTACIÓN GENÉTICA QUE SU
PROGENITORA.

PARA DUPLICACIÓN EXACTA,

BASTA LA SEPARACIÓN DE
LAS DOS CADENAS DE LA
DOBLE HÉLICE PROGENITORA
[EN AZUL]. HEBRAS
COMPLEMENTARIAS [EN
OTRO COLOR].
3’

LA DIRECCIÓN DE LA RÉPLICA 5’

DEL DNA SIEMPRE ES 5’ A 3’.

LA ORIGINAL 3’ – 5’. 3’

5’
EL FACTOR TRANSFORMANTE
 ETAPAS DE LA REPLICACIÓN
ETAPA 1: DESENROLLAMIENTO Y APERTURA DE LA DOBLE HÉLICE
EN EL PUNTO ORI-C. Intervienen un grupo de enzimas y proteínas, a
cuyo conjunto se denomina: REPLISOMA.

PRIMERO: INTERVIENEN LAS HELICASAS QUE FACILITAN EL

DESENRROLLAMIENTO.
 ETAPAS DE LA REPLICACIÓN
• SEGUNDO: ACTÚAN LAS GIRASAS Y TOPOISOMERASAS
QUE ELIMINAN LA TENSIÓN GENERADA POR LA TORSIÓN EN
EL DESENROLLAMIENTO.

• TERCERO: ACTÚAN LAS PROTEÍNAS SSBP

[ESTABILIZADORAS DE CADENA SENCILLA] QUE SE UNEN A
LAS HEBRAS MOLDE PARA QUE NO VUELVA A ENROLLARSE.
LA CADENA MOLDE 3´-5´ ES LEÍDA POR LA ADN
POLIMERASA III SIN NINGÚN TIPO DE PROBLEMAS
[CADENA CONDUCTORA].

EN LA CADENA 5´-3´ NO PUEDE SER LEÍDA

DIRECTAMENTE, SE SOLUCIONA LEYENDO PEQUEÑOS
FRAGMENTOS [FRAGMENTOS DE OKAZAKI] QUE
CRECEN EN EL SENTIDO 5´-3´ Y QUE MÁS TARDE SE UNEN
ESTA ES LA HEBRA RETARDADA, LLAMADA DE ESTA
FORMA PORQUE SU SÍNTESIS ES MÁS LENTA.

LA ADN POLIMERASA III ES INCAPAZ DE INICIAR LA

SÍNTESIS POR SÍ SOLA, PARA ESTO NECESITA UN
CEBADOR [ARN] QUE ES SINTETIZADO POR UNA ARN
POLIMERASA [=PRIMASA]. ESTE CEBADOR ES ELIMINADO
POSTERIORMENTE.
 3ª ETAPA: CORRECCIÓN DE ERRORES.

LA ENZIMA PRINCIPAL QUE ACTÚA COMO COMADRONA [R. SHAPIRO] ES LA ADN

POLIMERASA III, QUE CORRIGE TODOS LOS ERRORES COMETIDOS EN LA REPLICACIÓN O
DUPLICACIÓN. INTERVIENEN OTROS ENZIMAS COMO:

 ENDONUCLEASAS: CORTAN SEGMENTOS ERRÓNEOS

 ADN POLIMERASAS I: RELLENAN CORRECTAMENTE EL HUECO.
 ADN LIGASAS: UNEN LOS EXTREMOS CORREGIDOS.
 RNA
ÁCIDO NUCLEICO MÁS ABUNDANTE EN LA CÉLULA, Y PUEDE
PURIFICARSE FÁCILMENTE. UNA CÉLULA TÍPICA CONTIENE 10
VECES MÁS RNA QUE DNA. EL AZÚCAR PRESENTE EN EL RNA ES
LA RIBOSA.

EN LA POSICIÓN 2' DEL ANILLO DEL AZÚCAR HAY UN GRUPO

HIDROXILO [OH] LIBRE. POR ESTE MOTIVO, EL RNA ES
QUÍMICAMENTE INESTABLE, DE FORMA QUE EN UNA SOLUCIÓN
ACUOSA SE HIDROLIZA FÁCILMENTE. EN RNA LA A SE
APAREA CON U. EN LA MAYOR PARTE DE LOS CASOS ES UN
POLÍMERO MONOCATENARIO [UNA CADENA], PERO EN CIERTOS
CASOS PUEDE PRESENTAR ZONAS EN SU SECUENCIA CON
APAREAMIENTOS INTRACATENARIOS [FIGURA ANIMADA].
SEGÚN MODERNAS TEORÍAS SOBRE EL
ORIGEN DE LA VIDA, PARECE BASTANTE
PROBABLE QUE EL RNA FUESE EL PRIMER
BIOPOLÍMERO QUE APARECIÓ EN LA
CORTEZA TERRESTRE DURANTE EL
TRANSCURSO DE LA EVOLUCIÓN.

EN UN AMBIENTE SIMILAR AL QUE DEBIÓ

EXISTIR EN LA TIERRA PRIMITIVA PUDIERON
ESPONTÁNEAMENTE FORMARSE CADENAS
CORTAS DE RNA, PERO NO DE DNA O
PROTEÍNAS.
DEL RNA A LAS
PROTEÍNAS
 TIPOS DE RNA
VARIOS TIPOS DE RNA EN FUNCIÓN, SOBRE
TODO, DE SUS PESOS MOLECULARES:

RNA HETEROGÉNEO NUCLEAR [RNAhn]

RNA PEQUEÑO NUCLEAR [RNAsn]
RNA TRANSFERENTE [RNATt]
RNA RIBOSÓMICO [RNAr]
RNA MENSAJERO [RNAm]
RNA VÍRICO [RNAv]
RIBOZIMA
 RIBOZIMAS
A VECES MOLÉCULAS DE RNA SE CORTAN Y
EMPALMAN POR SITIOS ESPECÍFICOS, EN AUSENCIA
DE PROTEÍNAS. ESTAS MOLÉCULAS DE RNA RECIBEN
EL NOMBRE DE RIBOZIMAS.

RIBOZIMAS: ACTIVIDAD CATALÍTICA. EN AUSENCIA DE

PROTEÍNAS PARTICIPAN EN EL CORTE Y EMPALME DE
MOLÉCULAS PRECURSORAS DE RNA QUE DARÁN
LUGAR AL ARNr.
 SÍNTESIS DE RNA
SÍNTESIS DE ARN O
TRANSCRIPCIÓN, CONSISTE EN
HACER UNA COPIA
COMPLEMENTARIA DE UN
TROZO DE ADN COMO PATRÓN.

EL ARN ES UNA CADENA

SENCILLA Y SE REALIZA DE 3’ A 5’
DE LA CADENA DE DNA.

EN UNA PRIMERA ETAPA, LA

ENZIMA: RNA-POLIMERASA SE
ASOCIA A UNA REGIÓN DEL
DNA, DENOMINADA PROMOTOR,

LA ENZIMA PASA DE UNA

CONFIGURACIÓN CERRADA A
ABIERTA, Y DESENROLLA UNA
VUELTA DE HÉLICE,
PERMITIENDO LA
POLIMERIZACIÓN DEL RNA.
LA TRANSCRIPCIÓN SE REALIZA POR LA RNA
POLIMERASA, FORMADA POR VARIAS CADENAS
POLIPEPTÍDICAS. EN EUCARIOTAS HAY TRES CLASES
DE RNA POLIMERASAS, SEGÚN EL TIPO DE RNA QUE
SE VA A TRANSCRIBIR:

• RNA POLIMERASA I: CATALIZA LA SÍNTESIS DEL

PRE-RNAr [45S], EN EL NUCLÉOLO.
POSTERIORMENTE, SE CORTARA EL 45S EN 28S, 18S
Y 5,8S

• RNA POLIMERASA II: RESPONSABLE DE LA SÍNTESIS

DEL PRECURSOR DE LOS MRNAm.

• RNA POLIMERASA III: PRODUCE LOS RNAt Y EL RNAr

5S.
RNA HETEROGÉNEO NUCLEAR
[RNAhn]: TRANSCRITO PRIMARIO DEL
RNA, DURANTE LA TRANSCRIPCIÓN.

EN LA FIGURA: MOLDE DE DNA

APARECE DE COLOR AZUL, LA RNA-
POLIMERASA DE COLOR CELESTE, Y
EL TRANSCRITO PRIMARIO DE RNA DE
COLOR AMARILLO.

EN PROCARIOTAS, EL TRANSCRITO
PRIMARIO ACTÚA COMO MOLDE
PARA LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS.

EN NÚCLEO DE EUCARIOTAS ES
PRECURSOR DE LOS DEMÁS TIPOS DE
RNA DEL CITOPLASMA.

FRAGMENTACIÓN DEL RNAhn FORMA

OTROS TIPOS DE RNA.
El RNA pequeño nuclear [RNAsn] está
presente en el núcleo, y es de pequeño
tamaño. implicado en los procesos de
maduración del RNAhn. En este proceso,
el RNAsn se asocia a proteínas formando las
ribonucleoproteínas pequeñas nucleares
[RNPsn] que se encargan de eliminar los
intrones [aquellos fragmentos del transcrito
primario de RNA que no aparecen en el
molde de RNAm].

Cuando las RNPsn se unen al precursor del

RNAm para eliminar los intrones se forma
un complejo RNA-proteína de gran tamaño,
visible al microscopio electrónico, y que
recibe el nombre de espliciosoma
[spliceosome]. En las figuras inferiores
podemos apreciar una animación del proceso
de maduración, así como una micrografía
electrónica de un espliciosoma. Para
comenzar la animación, pulsar la opción
"Recargar" del navegador.
MOLÉCULAS DE RNA TRANSFERENTE
[RNATt] TIENEN ENTRE 75 Y 90
NUCLEÓTIDOS, Y SU PESO MOLECULAR ES
DE UNOS 25000 DALTON.
UNOS 60 RNATt DISTINTOS, Y SE
ENCUENTRAN EN TODAS LAS CÉLULAS.
INTERVIENEN EN SÍNTESIS DE PROTEÍNAS,
YA QUE VAN UNIDOS A UN AMINOÁCIDO.

PUEDEN TENER NUCLEÓTIDOS POCO

USUALES [ÁCIDO PSEUDOURIDÍLICO,
ÁCIDO INOSÍLICO] E INCLUSO BASES
CARACTERÍSTICAS DEL DNA COMO LA
TIMINA.

SU ESTRUCTURA SECUNDARIA PRESENTA

PLEGAMIENTO COMPLEJO CON ZONAS
APAREADAS Y NO APAREADAS. SE
DISTINGUEN ZONAS CRÍTICAS: ZONA DE
UNIÓN A AMINOÁCIDOS Y LA ZONA QUE
RECONOCE LOS CODONES DEL RNAm.
RNA RIBOSÓMICO [RNAr] EN
LOS RIBOSOMAS, ORGÁNULOS
IMPLICADOS EN LA SÍNTESIS DE
PROTEÍNAS.

SE CONOCEN 3 Ó 4 TIPOS
DISTINTOS DE RNAr.
SU ESTRUCTURA SECUNDARIA Y
TERCIARIA PRESENTAN
PLEGAMIENTO COMPLEJO QUE
LE PERMITE ASOCIARSE TANTO A
LAS PROTEÍNAS INTEGRANTES
DE LOS RIBOSOMAS COMO A
OTROS RNAr Y PARTICIPAR EN EL
PROCESO DE SÍNTESIS
PROTEICA.

SE REPRESENTA: RNAr DE 5S, 16S,

23S Y LAS SUBUNIDADES
GRANDE Y PEQUEÑA, DEL
RIBOSOMA ACTIVO.
 RETROVIRUS
LOS VIRUS CUYO PATRIMONIO GENÉTICO ES UNA
MOLÉCULA DE RNA SE LLAMAN RETROVIRUS, Y SU
HALLAZGO SUPUSO REPLANTEARSE EL DOGMA
CENTRAL DE LA BIOLOGÍA:
 EL RNA VÍRICO [RNAV]
PATRIMONIO GENÉTICO DE
CIERTOS VIRUS COMO:
BACTERIÓFAGO MS2, EL VIRUS DEL
MOSAICO DEL TABACO, EL
POLIOVIRUS, EL DE LA RABIA, DE
LA O DEL SIDA.

FIGURAS: RETROVIRUS DE LA
GRIPEY DEL SIDA.

EN LA ANIMACIÓN DE LA
INFECCIÓN DE UNA CÉLULA
HUÉSPED SE REPRESENTA EL RNA
COMO FILAMENTOS DE COLOR
AMARILLO.
 EL FACTOR
TRANSFORMANTE
FREDERICK GRIFFITH 1928
UTILIZÓ DOS CEPAS DE NEUMOCOCOS CONTRA
RATONES, COMO MODELO DE EXPERIMENTACIÓN:
UNA DE LAS CEPA ESTÁ ENCAPSULADA Y LA OTRA
CEPA NO ESTÁ.
LA CEPA ENCAPSULADA GENERA LA MUERTE DE
LOS RATONES.
LA CEPA NO ENCAPSULADA ES INOCUA PARA LOS
RATONES.
Streptococus pneumoniae
EL FACTOR TRANSFORMANTE
AVERY-MACLEOD-
MCCARTY 1944

“SI LOS RESULTADOS

DEL PRESENTE
ESTUDIO SE
CONFIRMAN,
ENTONCES EL ADN
DEBE SER
CONSIDERADO COMO
UNA MOLÉCULA QUE
POSEE ESPECIFICIDAD
BIOLÓGICA CUYA BASE
QUÍMICA AÚN NO HA
SIDO DETERMINADA”.
 DNA O
PROTEÍNA
COMO
MATERIAL
HEREDITARIO

HERSHEY CHASE
[1952]